Крупные хищные млекопитающие Карело-Мурманского края

Тирронен, Константин Феликсович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Крупные хищные млекопитающие Карело-Мурманского края
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Крупные хищные млекопитающие Карело-Мурманского края"

На правах рукописи

Тирронен Константин Феликсович

КРУПНЫЕ ХИЩНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАРЕЛО-МУРМАНСКОГО КРАЯ (ЭКОЛОГИЯ, УПРАВЛЕНИЕ, ОХРАНА)

03.00.16 - экология 06.02.03 - звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 СЕН 2009

Балашиха - 2009

003476072

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор

Данилов Петр Иванович, доктор биологических наук Новиков Борис Владимирович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Кузякин Владимир Александрович

кандидат биологических наук, Лобачев Владимир Сергеевич.

Ведущее учреждение

ФГОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет»

Защита диссертации состоится « и » CtuSjLtyLi 2009 г. в. {2 часов на заседании диссертационного совета Д 220.056.01 в Российском государственном аграрном заочном университете по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха 8, ул. Ю.Фучика, д.1, тел.: (495) 521-45-74, e-mail: mail@rgazu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного аграрного заочного университета. Автореферат размещен на сайте www.rgazu.ru

Автореферат разослан « » (О^ъ^т^тс^ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

O.JI. Сойнова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Крупные хищные млекопитающие - одна из важнейших структурных и функциональных составляющих всех таежных экосистем. Особенно велико их значение в простых, мало компонентных северных биоценозах. В исследуемом регионе обитают все представители этой группы животных Европейского Севера - бурый медведь, волк, рысь и росомаха. Здесь проходят северная и южная границы распространения двух последних видов, что является одной из причин высокой их уязвимости к антропогенному воздействию.

Роль крупных хищников в естественных и трансформированных сообществах неодинакова, отличаются и их взаимоотношения с человеком в разных частях изучаемого региона. Крупные хищные звери могут представлять реальную угрозу здоровью и даже жизни людей, они являются распространителями и составной частью резервуара природно-очаговых заболеваний человека и животных. Но на первое место на севере выходит их роль в биоценозах, т.е. взаимоотношения с дикими животными и, прежде всего, с копытными (лось, северный олень, кабан) ежегодная гибель которых от хищников здесь достигает 1500-1800 особей.

Все больше возрастает популярность и доходность охоты на бурого медведя и волка. Одновременно растет значение крупных хищников как объектов экотуризма. В связи с этим, возникла необходимость провести ревизию ресурсов изучаемых видов, расширить мониторинг их популяций с использованием традиционных и новых методов, разработать стратегию эксплуатации и охраны этих животных в крае. Последнее особенно относятся к рыси и росомахе, население которых долгие годы находится в состоянии депрессии. Иная ситуация сложилась с волком, численность которого необходимо контролировать с целью сокращения ущерба населению диких копытных.

В последние годы происходит постепенное возрождение охотничьего хозяйства, что требует научно-обоснованных решений по его реорганизации и переводу от экстенсивного использования ресурсов охотничьих животных к управлению их популяциями и местообитаниями.

Цель исследований - изучение закономерностей динамики численности, распределения, экологической и пространственной структуры популяций и некоторых региональных особенностей экологии крупных хищных млекопитающих (бурый медведь, волк, рысь, росомаха), обитающих в Карело-Мурманском крае.

Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

1) уточнить границы распространения видов, находящихся в изучаемом регионе на пределе ареалов;

2) изучить особенности распределения и динамики численности крупных хищников и факторы их определяющие;

3) изучить региональную экологию исследуемой группы животных и их взаимоотношения с основными жертвами;

4) изучить роль хищных зверей в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека;

5) разработать рекомендации по управлению популяциями крупных хищных млекопитающих в крае.

Научная новизна. Впервые в России получены данные по генетической структуре популяции бурого медведя в одном из регионов страны методом микросателлитного анализа (ПЦР-реакция).

В процессе исследований получены новые данные, освещающие роль хищников в биоценозах на Европейском Севере России. Показана степень их влияния на популяции жертв и ответная реакция хищников на изменения в популяциях жертв.

Дополнены сведения по экологии хищников обитающих на северном пределе их ареалов, в том числе по питанию, хищничеству, успешности охот в связи с обилием и доступностью жертв, характеру освоения территории. Проведен ретроспективный анализ особенностей хищничества волков в отношении домашних животных.

Прослежены изменения распространения хищников в регионе за последние столетие выявлены и оценены основные причины динамики ареалов и флуктуаций численности изучаемых видов. Использование нового метода обработки данных учетов в системе прямоугольных координат позволило детально рассмотреть особенности распределения хищников и их жертв и представить эти данные в картографическом виде.

Практическое значение работы. Результаты исследований используются при определении квот добычи животных и распределения их по территории Карелии, а также при обосновании охраны малочисленных и уязвимых видов (рысь, росомаха). Данные, полученные в ходе исследований генетической структуры популяции бурого медведя, легли в обоснование разработки стратегии управления ресурсами вида в крае. Создана и постоянно пополняется база данных по генетике и экологии бурого медведя Северной Европы, что позволяет разработать принципы охраны и управления популяциями вида на международном уровне.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на студенческой научно-практической конференции (Петрозаводск, 2004), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология

- наука XXI века» (Пущино, 2006), Международном совещании «Ресурсы охотничьих видов млекопитающих: методология мониторинга и методы учета» (Москва, 2006), Международной конференции «Медведи: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство» (ЦЛГПБЗ, 2006), Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007), Международном семинаре в Финляндии «Suomalaiset suurpcdot - monitavoitteista kannanhoitoa» (Kuhmo, 2007), Международном научном семинаре рабочей группы в Норвегии «Исследовательское сотрудничество по бурому медведю в Баренц Регионе» (Svanhovd, 2007), IV Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2008), Всероссийской конференции «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), VI Международном симпозиуме по лосю «Лось в девственной и измененной человеком среде» (Якутск, 2008), 7-й Балтийской териологической конференции в Эстонии (Lepanina, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, из них 1 статья в журнале рекомендованном списком ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 180 страницах, содержит 8 таблиц и 50 рисунков. Состоит из введения, основной части (5 глав), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 240 наименований, в том числе 127 отечественных и 113 иностранных источников.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям д.б.н. Петру Ивановичу Данилову и д.б.н. Борису Владимировичу Новикову, всем сотрудникам лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН помогавшим в полевых и лабораторных исследованиях. Отдельно хочется поблагодарить к.б.н. В.В. Белкина за ценные советы и бескорыстную помощь на всех этапах работ и к.б.н. H.JI. Рендакова за руководство при проведении молекулярно-генетических исследований и обработке их результатов. Автор признателен своему коллеге и другу Д.В. Панченко за всестороннюю помощь при проведении полевых работ. Неоценимую помощь оказал Г.Н. Тикка - сотрудник Управления по ветеринарному и фитосанитарному контролю по РК при сборе образцов для молекулярно-генетического анализа и получении ведомственных материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Представлена общая характеристика исследований, поставлены цель и задачи.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материал собран в 2002-2008 гг. в ходе экспедиционных и стационарных исследований в Карелии и Мурманской области, а также в процессе эпизодических полевых работ в Архангельской и Ленинградской областях. В работе использовали традиционные и модифицированные в лаборатории зоологии КарНЦ РАН методы полевых и лабораторных исследований.

Современную численность и распределение крупных хищников определяли по результатам обработки данных Зимнего маршрутного учета (ЗМУ) (Формозов, 1932; Жарков, Теплов, 1958; Приклонский, 1972; Ку-зякин и др., 1990), специальных учетов на кормовых площадках, учетов бурого медведя по следам и встречам на радиальных маршрутах (п=1537) (Юргенсон, 1937; Данилов и др., 1979, 1985; Пажетнов, Кораблев, 1979; Губарь, 1990; Носков, 1990; Klein, 1959). Всего за период исследований было пройдено более 2000 км маршрутов различного назначения. Для суждения о возрастном и половом составе населения хищников использовали материалы полевых наблюдений, а также данные о добыче животных.

Питание, изучали путем анализа состава экскрементов (п=412) (Новиков, 1949; Ciucci et al., 1996), проводили наблюдения за хищниками на привадах и овсяных полях, регистрировали все следы кормодобывающей деятельности медведя. Трофические взаимоотношения изучаемых животных и их охотничье поведение исследовали, используя методы тропления (п=76), разбора остатков жертв хищников. Широко использовали метод опроса и анкетирования.

Изучение генетического полиморфизма популяции бурого медведя проводили методом микросателлитного анализа (ПЦР-реакция). Для этого использовали 14 проб мышечной ткани и шкур, добытых в 2005 г. в разных районах Карелии зверей. Статистическую обработку результатов исследований проводили в пакетах программ MS Excel, GenStat 7.0., GenAlex V5 (Peakall, Smouse, 2001), Arlequin 3.01 (Excoffier et al., 2005). Использовали методы кластерного анализа, анализ молекулярной изменчивости (AMO VA).

ГЛАВА II ИСТОРИЧЕСКОЕ И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ В главе представлены результаты анализа данных учетов за последние десятилетия, а также ретроспективный обзор литературных и архивных материалов по распространению и динамике численности хищников в изучаемом регионе и на смежных территориях за минувшее столетие.

Волк. Численность хищника на Кольском п-ове невелика и не превышает 50-70 экз. Волю! встречаются главным образом на юге и в центральной наиболее освоенной человеком части полуострова, а также на юго-востоке области (рис. 1).

В Карелии за последние два десятилетия численность волка испытывала

значительные колебания, что было особенно заметно в северотаежной подзоне. Мы считаем, что это связано с усилением пресса охоты. В начале 1990-х годов, главным образом на севере, где преобладает равнинный рельеф, охотники стали успешно использовать

снегоходную технику для охоты та волка. Кроме того, до 1998-го года охота на волка была материально привлекательной, поскольку за каждого убитого хищника можно было получить бесплатную лицензию на медведя или лося. Но главная причина сокращения численности волка - это падение численности его основной жертвы - лося (Тирро-нен, Тикка, 2007). В 2007-2008 гг. численность хищника составила 430 особей.

| - следы не встречены | - 0.011! менее | | - 0,02-0,05 - 0,06 и более

Рнс. 1. Численность и распределение волка в Карело-Мурманском крае в 1999-2008 гг., экз. на 1000 га

Существенно изменился и характер распределения хищника в регионе. Так, в начале 1990-х годов волки встречались по всей Карелии. К началу нового тысячелетия их почти не стало в ряде мест на севере республики. В годы низкой численности зверей наблюдаются пространственные изменения популяции хищника, выражающиеся в значительной разобщенности отдельных групп - стай волков друг от друга и их приуроченности к населенным пунктам.

Медведь. Встречается на большей части края. На Кольском п-ове медведь обитает по всей лесной части полуострова в том числе и в горных тундрах, а к северу встречается примерно до линии соединяющей Никель - Мурмаши - Ловозеро, а далее на восток по реке Поной, хотя по долинам рек медведи заходят еще севернее в тундру, где их иногда добывают. Численность медведя на полуострове стабильна на протяжении 2-3-х десятков лет. В настоящее время, по данным O.A. Макаровой (2006), население хищника не превышает 500 особей.

Сравнительный анализ материалов учетов за все время наблюдений в Карелии не выявил сколько-нибудь серьезных изменений возрастной структуры населения вида (рис. 2).

В настоящее время в Карелии насчитывается немногим более 3000 зверей (Данилов, Тирронен, 2006). На севере региона плотность населения медведя ниже, чем на юге. Это связано с ландшафтными особенностями, а также прямым и косвенным антропогенным воздействием на популяцию и среду обитания вида.

В последние годы растет

популярность трофейной охоты,

что может привести к потере уникальных генов, снижению уровня генетического полиморфизма и устойчивости популяции.

aW;

1969-1990 гг. (п-1870)

1994 г. (п=592)

<11,5 молодые (сеголетки, лончаки)

■Alll

-»] I«-

12-16,5

взрослые

SiUi

1994-2005 гг. (п=8951)

1998 г. (п-342)

2005 г. (п-1149)

2007 г. (п-403)

Рис. 2. Сравнительная характеристика возрастной структуры популяции бурого медведя

в Карелии в 1969-2007 гг. (по: Данилов, 2003 с дополнениями)

В условиях интенсивной эксплуатации вида анализ генетической структуры населения бурого медведя должен лечь в основу территориального подхода к охоте и управлению популяцией. Первые результаты таких исследований показали высокий уровень генетического разнообразия исследуемой популяции. Все исследованные локусы были полиморфными, находились в равновесии по сцеплению и не отклонялись от уравнения Харди-Вайнберга. Среднее число аллелей (А) на локус составило 7,2±0,87, средние значения ожидаемой (Не) и наблюдаемой (Но) гетеро-зиготностей равнялись 0,74. Дендрограмма генетического сходства (рис. 3), также как и результаты анализа молекулярной изменчивости (АМОУА) (рис. 4), указывают на отсутствие дифференциации популяции на возможные субпопуляции.

Сравнительный анализ показателей исследуемой популяции бурого медведя с литературными данными показал, что аллельное разнообразие (А) в 2-4 раза выше, чем во многих североамериканских и европейских популяциях, а значения Но и Не выше, чем в большинстве изученных в мире. Соответствие уравнению Харди-Вайнберга предполагает отсутствие в популяции отбора, дрейфа генов, миграций, а также других факторов, нарушающих условия равновесия, например, неслучайного скрещивания или инбридинга. Полученные результаты являются основой для изучения микроэволюционных факторов и динамики генетического разнообразия в популяции бурого медведя в Карелии.

Кроме того, микросателлитный анализ позволяет уточнить характер и направление перемещений, пространственное распределение особей, эффективный размер популяции (N6) и оптимальную экологическую структуру (Тпгопеп е1 а!., 2008).

Пряжинекий Пряжинекий Олонецкий Прионежский Олонецкий Олонецкий Суоярвский Олонецкий Калевальский Карелия Карелия Пряжинекий Суоярвский Калевальский

Рис. 3. Дендрограмма генетического сходства особей бурого медведя из различных районов Карелии. Особи, точное место добычи которых не установлено, обозначены «Карелия»

Рис. 4. Результаты анализа молекулярной изменчивости AMO VA популяции бурого медведя в Карелии: 1 - изменчивость внутри субпопуляций, 2 - изменчивость между субпопуляциями

Рысь. В Мурманской области рысь крайне редка, немногочисленные ее встречи зарегистрированы на юге области, хотя отдельных зверей отмечали и в 25 км от Мурманска. (Данилов и др., 2003).

В Карелии рысь обитает повсеместно, но на севере встречается редко и не ежегодно. По многолетним наблюдениям численность хищника в северных районах составляет в среднем 0,03 следа на 10 км. Это связано, в первую очередь, с низкой плотность населения зайца-беляка. В центральной части Карелии, где численность зайца выше, соответственно, увеличивается и численность хищника (0,3 следа на 10 км). Подобная же тенденция прослеживается и на юге республики. Так, при относительной численности беляка, рассчитанной за ряд лет - 17,1 следа на 10 км - соответствующий показатель для рыси составляет 0,7.

В настоящее время в Карелии насчитывается 450 рысей, что почти вдвое меньше чем в 1970-е - годы наибольшей численности.

Росомаха. На Кольском полуострове росомаха распространена по всей территории, но наибольшая плотность ее населения наблюдается в центральных, восточных и южных районах области. Северная граница распространения росомахи совпадает с береговой линией Баренцева и Белого морей. Известны ее встречи и на крупных островах Белого моря. После введения запрета на охоту началось постепенное восстановление населения хищника. По подсчетам Б.В. Новикова (2006) в настоящее время в Мурманской области обитает около 300 животных.

Южная граница распространения вида в изучаемом регионе проходит по территории Карелии. До конца 1990-х годов наблюдался процесс сокращения области распространения росомахи и смещения границы

ареала к северу. В последнее десятилетие отмечается обратный процесс -росомаха все чаще появляется в южных районах Карелии.

В подзоне северной тайги за последние 20 лет относительная численность вида составила в среднем ОД (0,07-0,22) следа на 10 км маршрута. В подзоне средней тайги этот же показатель почти на порядок ниже и в среднем составляет 0,023 (0,005-0,055) следа на 10 км маршрута.

Наибольшие значения показателя учета за последние 10 лет приходятся на 2003-2005 годы. В целом в динамике численности росомахи наметилась положительная тенденция. Всего в Карелии насчитывается 180 зверей.

ГЛАВА III. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ

Разнообразие ландшафтно-климатических условий, многообразие биотопов, различная антропогенная нагрузка на популяции животных и среду их обитания определяют формирование тех или иных особенностей территориального распределения, перемещений, суточной и сезонной активности, характера питания и некоторых других особенностей экологии изучаемых видов в Карело-Мурманском крае.

Волк. Размеры участков обитания волков сильно варьируют и определяются характером местности, а также сезонными особенностями экологии хищника. Размеры участков обитания волков на севере Карелии составляют 200-250, на юге - 130-150 км2 (Данилов, 1994). На основе наших наблюдений за стаей волков на юге края, в 2005-2006 гг. мы оценили размер территории занимаемой этой стаей. В течение этих лет хищники обитали на территории площадью не более 150 км2. Необходимо отметить, что, несмотря на известный территориальный консерватизм волков, по данным новейших радиотелеметрических исследований на территории Финляндии и Карелии, молодые расселяющиеся звери способны преодолеть более 700 км всего за несколько месяцев (Aspi et al., 2008).

В 1980-1990-е гг. протяженность суточного хода волков зимой составляла в среднем 12,3 (1,5-22) км (Данилов, 1994). Анализ троштений (п=36), выполненных в последние годы, показал, что протяженность суточного хода хищника несколько увеличилась и составляет 16,9 (8-38) км. Мы связываем это с увеличением охотничьего поиска волков в условиях низкой численности основной жертвы - лося.

Результаты изучения спектра «летнего» (с мая по октябрь) питания волка путем разбора экскрементов (п=195) позволяют судить о значительном разнообразии рациона хищника в это время года: заяц-беляк

(34%), лось (18%), птицы (12%), мышевидные грызуны (13%), растительность (10%) и некоторые другие менее значимые корма.

Медведь. Размеры участков обитания хищника зависят от ланд-шафтно-экологических условий, обилия кормов, фактора беспокойства. В южных районах Карелии индивидуальный участок доминанта - «хозяина» территории - колеблется от 13 до 25 км2, в северных - почти вдвое больше - 20-60 км2 (Данилов и др., 1993). С продвижением на север эти показатели возрастают еще больше. На Кольском полуострове индивидуальный участок взрослого самца медведя простирается на 20-94 км2 (Семе-нов-Тян-Шанский, 1982). Наблюдения за молодыми зверями с радиоошейниками показали, что на участке площадью около 12 км2 в среднем за сутки они проходили: в июне - 16, шоле — 10, августе - 8, сентябре -13, октябре - 9 км (БапПоу, 1998). Взрослые самцы совершают иногда очень дальние перемещения. По наблюдениям И. Койола (Ко_|'о1а, 2002) в Финляндии некоторые самцы в период гона, следуя на берлоги и после завершения зимнего сна уходят на 100 и более километров (по прямой) и ведут бродячий образ жизни.

Основу питания медведя в регионе, также как и во многих других частях ареала, составляет растительность, хотя и животная пища медведей, обитающих здесь, довольно разнообразна - это млекопитающие, птицы, а также насекомые, главным образом муравьи (табл. 1). Наблюдения, выполненные в разных частях Карелии, показали, что наиболее привлекательны для медведей крупные и средние по размерам муравейники (табл. 2).

Рысь. Размер зимнего участка обитания хищника в южной Карелии - 25-47 км2. Изучение охотничьих перемещений зверей путем тропления их следов показало, что длина суточного хода рыси сравнительно невелика - 5,7 км (Данилов, 1994).

Главная добыча рыси в Карелии - заяц-беляк. Одним из проявлений реакции хищника на изменение численности основной жертвы является изменение протяженности охотничьего хода хищника. Так, в годы глубокой депрессии численности зайца длина хода хищника в среднем составила 8,2 км, а в годы наивысшей численности жертвы -3,5 км (Данилов, 2005).

Наши полевые наблюдения и анализ материалов троплений (п=40) за годы низкой численности беляка в последнее десятилетие (7,6 следа на 10 км маршрута) подтвердили такую зависимость - протяженность суточного хода рыси составила 9,6 (2,4-15) км.

Таблица 1

Значение различных кормов в питании бурого медведя в Карелии

(встречаемость, % от общего числа исследованных проб)_

Вид корма Весенний (п=50) Летний (п=64) Осенний (п=103)

% абс. % абс. % абс.

Животная пища 34 17 22 14 20 20

Лось 10 5 - - 2 2

Заяц-беляк 4 2 - - - -

Медведь 2 1 - - - -

Рябчик - - - - 1 1

Муравьи 24 12 14 9 8 8

Осы, шмели - - 8 5 - -

Падаль/привада 16 8 9 6 13 13

Растительная пища 86 43 95 61 100 103

Осина 4 2 - - - -

Черемуха - - 6 4 - -

Осоки 64 32 9 6 - -

Злаки 54 27 12 8 - -

Овес - - - - 35 36

Дудник 4 2 21 14 - -

Иван-чай 2 1 6 4 - -

Одуванчик 4 2 - - - -

Манжетка 2 1 - - - -

Черника - - 50 32 61 63

Брусника - - - - 50 52

Голубика - - - - 9 9

Клюква 8 4 - - 5 5

Морошка - - 2 1 - -

Водяника - - - - 3 3

Малина - - 9 6 - -

Балластные компоненты 34 17 16 10 8 8

Хвоя сосны 14 7 5 3 2 2

Хвоя ели 34 17 15 10 7 7

Песок - - - - 1 1

Таблица 2

Разорение муравейников медведем в Карелии

(%, от общего числа исследованных)_

Последствие Крупные, (п=24) Средние, (п=28) Малые, (п=68) Итого, (п=120)

Разрушены и погибли 0 0 4 2

Разрушены и восстановлены 87 66 51 62

Не разрушены 13 34 45 36

Росомаха. На основании многолетних наблюдений и данных троп-лений многие исследователи (Семенов-Тян-Шанский, 1982; Новиков, 1993; Данилов, 1994) пришли к выводу, что четких границ участков обитания у росомахи нет, что подтверждают и результаты радиотелеметрических исследований (Hornocker, Hash, 1981; Copeland et al., 2004). В Скандинавии размер территории, занимаемой самцами и не размножающимися самками, может достигать 1500 км2, а самкой с выводком - 40-100 км2 (Landa et al., 2000). Таким образом, иногда на довольно обширной территории самца оказывается несколько участков самок. В районах домашнего оленеводства росомахи постоянно держатся вблизи больших стад оленей, сопровождая их во время зимних кочевок. В этих случаях звери ведут бродячий образ жизни, не придерживаясь постоянного участка обитания.

ГЛАВА IV. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И РОЛЬ КРУПНЫХ ХИЩНИКОВ В БИОЦЕНОЗАХ Рассматриваются наиболее важные стороны взаимоотношений изучаемых видов с другими членами биоценозов, в том числе в рамках проблемы «хищник-жертва», взаимоотношения хищников между собой и с домашними животными.

Волк. Изучение зимнего питания волка путем идентификации не переваренных остатков жертв в экскрементах зверей убеждает в преобладании лося в рационе хищника: в Карелии остатки лосей встречены в 83,4% проб, а в Мурманской области, где значительную роль в питании немногочисленных волков играют одомашненные северные олени, лоси составляют до 70% в добыче хищников (Данилов, 1990, 1994). Наши данные показали, что с мая по октябрь значение лося в питании хищника в Карелии меньше -18% встреч.

Показателем, демонстрирующим тесную связь хищника с основной жертвой, является согласованность динамики их численности (г=0,65; р<0,05) (рис. 5). Соотношение хищника и жертвы за все годы наблюдений с 1965 по 2008 изменялось от 1:107 в годы максимальной, до 1:25 в годы минимальной численности лося. Общая оценка потерь популяции лося от волка рассчитанная по результатам троплений и общей гибели животных за последние 5 лет составляет 5-7% от его общей численности.

Ущерб животноводству от волков в Карелии и Мурманской области в настоящее время несоизмеримо меньше, чем в прошлом. Причина этого явления - резкое сокращение поголовья сельскохозяйственных животных. Вместе с тем, традиционной жертвой волка на протяжении обозримого времени остаются собаки. Так, по архивным данным в конце 19-го

века в Олонецкой губернии в год пропадало от 10 до 250 собак. В последние годы точных данных по гибели собак от волков в Карелии нет, однако ежегодно мы регистрируем более 30 таких случаев, а реальное количество, несомненно, превышает эту цифру в несколько раз.

Рис. 5. Динамика численности волка (1) и лося (2) в Карелии, следов на 10 км маршрута и соотношение «волк-лось» (3). По оси абсцисс -годы; по оси ординат:

А - численность волка, Б - лося, В - соотношение «волк-лось»

В 1960-е гг. прошлого столетия собак обычно атаковала стая из 3-5 зверей, а сейчас в основном нападают одиночные хищники либо пара (Тирронен, 2008). В целом прослеживается обратная зависимость между численностью лося, количеством нападений на собак и близостью обитания волков к населенным пунктам.

Медведь. Хищничество медведей в отношении копытных наиболее активно проявляется весной. Основной объект нападений - лось.

В пределах изучаемого региона отмечены географические различия проявлений хищничества медведя. В Лапландском заповеднике копытные в рационе хищника составляют 20,7% (Насимович, Семенов-Тян-Шанский, 1951), а в Карелии - 13,1% (Данилов и др., 1979). Весной медведь наносит наибольший ущерб популяции лося, нападая на стельных лосих, а несколько позже «собирая» новорожденных лосят. Осенью отме-

чается второй пик хищничества медведей, который на севере выражен слабее, чем на юге. Более позднее наступление зимы на юге региона также может провоцировать крупных самцов, которые ложатся в берлогу последними, совершать нападения на лосей, а иногда и добирать подранков, оставленных охотниками. В Лапландском заповеднике в зависимости от состояния кормовой базы охотничий пресс медведя колеблется от 3-5 до 8% (Филонов, 1989). По нашим данным на севере Карелии гибель лосей от медведей не превышает 4-5% от общей численности жертвы, на юге республики этот показатель меньше. Расчет, построенный на основе учетных и анкетных данных, показал, что ущерб популяции лося от медведя в Карелии составляет в среднем 3%, но в отдельные годы достигает 7-8%. Таким образом, хищническая деятельность медведя становится фактором, регулирующим численность населения лося только в определенных условиях и только на севере региона.

В связи с резким сокращением поголовья коров и овец в частном владении, которые обычно выпасались в лесных угодьях, ущерб сельскохозяйственным животным от медведя в наши дни ничтожно мал.

Рысь. На Кольском полуострове и в северных районах Карелии рысь крайне редка, в связи, с чем ее роль как хищника в биоценозах этих широт не существенна.

Данные троплений суточного хода хищника в Карелии убеждают в том, что основная жертва рыси - заяц-беляк. Из всех охот хищника, зарегистрированных в процессе троплений, 29 (79%) - это нападения на зайца-беляка. Анализ многолетних колебаний численности обоих видов также указывает на тесную связь между ними (г=0,78; р<0,05). В зависимости от плотности населения жертвы успешность охоты хищника изменяется. При низкой численности зайца-беляка в Карелии в 2000-2008 гг. -7,6 следа на 10 км маршрута - результативность охоты рыси составила 69%.

На основе данных троплений подсчитано, что на юге Карелии, рысь потребляет примерно 80 зайцев в течение снежного периода (160 дней). В результате аналогичных расчетов, выполненных в Финляндии, определено число добываемых рысью зайцев в год - 120-130 (Данилов, 1994; КуЬо1ш е1 а1., 1996). Мы попробовали подсчитать количество добываемых хищником зайцев исходя из того, что обычно взрослая рысь съедает чуть больше 1 кг пищи в сутки (половину зайца-беляка), получилось приблизительно 140 зайцев в год. Разумеется, приведенные расчеты не дают возможности точно оценить потери популяции зайца-беляка от хищника, однако они позволяют сделать вывод о том, что рысь не регулирует население зайца, а лишь «следует» за колебаниями его численности. Только в

годы сильной депрессии численности зайца рысь, по-видимому, может несколько сдерживать дальнейший рост его популяции.

Ущерб домашним животным от хищника в регионе минимален - несколько кошек и мелких собак в год. Вместе с тем, в годы низкой численности зайца-беляка хищники чаще появляются в окрестностях населенных пунктов и дачных кооперативов.

Росомаха. В течение зимы важнейшим источником питания росомахи служат трупы погибших по разным причинам животных и остатки разделки зверей, добытых охотниками. Росомаха успешно охотится на оленей, а изредка даже на лосей. Именно на Кольском полуострове в зимнем рационе росомахи преобладают дикие и одомашненные северные олени (до 70%). Даже в лесной зоне встречаемость оленя в питании росомахи составляет 32%. Численность волков на Кольском п-ове невысока, незначительны и остатки их жертв, в результате росомахи вынуждены чаще и активнее охотиться самостоятельно. В Карелии в желудках и экскрементах росомах остатки северного оленя встречаются в полтора раза реже, чем лося (Насимович, 1948; Данилов, Туманов, 1976). Это объясняется меньшей численностью оленя в Карелии и отсутствием здесь домашнего оленеводства, с одной стороны, а с другой - более высокой численностью лося, что сопровождается повышенной численностью волка, а так же большим размером использования популяции лося, а, соответственно, и большим числом остатков жертв волков и промысла этого вида, которыми и кормятся росомахи. Тесную связь северного оленя и росомахи наглядно демонстрирует согласованность динамики ареалов обоих видов. Ареал росомахи и в пределах России полностью вписывается в ареал дикого северного оленя (Новиков, 2006).

По ориентировочным расчетам Б.В. Новикова (1993) ущерб населению северного оленя не превышает 0,75% от общей его численности. На долю собственной добычи росомахи приходится не более 20-25% количества потребляемой ею пищи (Новиков, 1993). Если учесть малочисленность росомахи, то общий ущерб популяциям копытных будет незначительным. Таким образом, росомаха на изучаемой территории выступает как выраженный падалыцик, а ее основная функция в биоценозах как хищника направлена на элиминацию больных, травмированных и ослабленных животных.

Ущерб домашнему оленеводству в прошлом в Карелии и Мурманской области не превышал 0,2% от всего поголовья домашних оленей. По разным подсчетам в настоящее время на Кольском полуострове выпасается от 60000 до 70000 голов домашних оленей (Ермолаев и др., 2003;

Катаев, Макарова, 2003), т.о. в абсолютном выражении потери оленеводства здесь не превышают 150 оленей.

ГЛАВА V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА КРУПНЫХ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Особое место хищников в биоценозах, сложные взаимоотношения с человеком обуславливают довольно серьезные противоречия в вопросах охраны и управления популяциями хищников.

Волк. В нетронутых или мало нарушенных биоценозах волки выполняют регуляторную и «санитарную» роль, но на территориях с интенсивной эксплуатацией копытных они становятся нежелательными конкурентами охотников. Сведения о потерях среди диких и домашних животных от волков убеждают, что волк - это хищник, численность которого в крае должна регулироваться. Исключением может стать лишь тундровая зона Кольского п-ова, где, возможно, еще сохранился тундровый волк.

Придерживаясь общей стратегии управления видом, разработанной еще в 1980-х гг. для всех регионов бывшего СССР (Бибиков и др., 19856), считаем необходимым поддерживать численность волка в Карелии на уровне не более 200 особей. При этом предпочтительно избирательное изъятие зверей. В первую очередь элиминации должны подлежать одиночные нетерриториальные звери наиболее опасные для домашних животных и человека. Предложенное относится и к стаям, специализирующимся на добыче домашних животных.

Медведь. Традиционный объект спортивной охоты. В последнее время она приобретает все большую популярность среди охотников-любителей в том числе туристов. Эту категорию охотников интересуют преимущественно трофейные животные - наиболее крупные самцы. Освоение ресурсов вида в крае неравномерно, на некоторых территориях добыча превышает 20% от локальной численности. Элиминация особей из популяции по трофейным качествам вместе с пространственной неравномерностью добычи может привести к серьезным последствиям для генофонда популяции. Тем не менее, на основании анализа данных по численности, распределению, динамике полового и возрастного состава, генетической структуре популяции бурого медведя в Карелии можно сделать важный вывод - за все годы наблюдений, серьезных изменений по-пуляционной структуры населения хищника не происходило.

Большой интерес к охоте на медведя, требует пристального внимания со стороны государственных органов, ответственных за эксплуатацию и воспроизводство охотничьих видов. Необходимо организовать

проведение качественного учета по всей территории региона и особенно тщательного в местах интенсивного использования.

Современные методы молекулярной биологии открывают широкие возможности для оценки различных параметров популяций диких животных. Их можно применять для определения численности, полового состава, размеров участков обитания и отчасти перемещений медведей на локальной территории. Таким образом, эти методы можно использовать для учета хищников не только в отдельных хозяйствах, но и что более вероятно в разных ландшафтных условиях обитания медведя в изучаемом регионе, с последующей экстраполяцией данных на большие территории.

Рысь. Также как и медведь, рысь в последние годы становится все более желанным трофеем для охотников. Долгое время она оставалась охотничьим видом. В 1982 г. в Мурманской области и в 1995 г. в Карелии были введены запреты на ее добычу. Основной причиной депрессии численности рыси стало значительное сокращение и долгие годы депрессии численности основной жертвы - зайца-беляка.

Росомаха. В настоящее время на территории региона охота на росомаху полностью запрещена, она внесена в Красные книги Республики Карелия и Мурманской области. В последние годы браконьерская добыча, ставшая главной причиной сокращения численности вида, несколько уменьшилась, что, несомненно, положительно сказалось на восстановлении населения вида. Общая численность вида в крае составляет 480 особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Со временем проблема крупных хищников не теряет своей актуальности, хотя роль этих животных в биоценозах и отношение к ним человека претерпели серьезные изменения. Исследования показали, что функционирование хищников в экосистемах в значительной степени зависит от антропогенного влияния, включающего в себя охотничий пресс на популяции хищников и их жертв и, что еще более важно - антропогенную трансформацию биоценозов. Прослежена ретроспектива и определено современное значение хищников в природе и хозяйственной деятельности человека в регионе. Среди изучаемых животных только волк и в определенные сезоны года медведь находятся в конкурентных отношениях с человеком за ресурсы диких копытных. Учитывая депрессивное состояние населения копытных в крае, требуется принятие мер, ограничивающих численность волка. Ущерб домашним животным от хищников в настоящее время минимален по причине полного упадка частного животноводства, и только собаки по-прежнему регулярно пропадают по их вине. Росомаха и рысь довольно редки и долгие годы находятся под охраной.

Состояние популяции главного ресурсного вида среди изучаемой группы - бурого медведя - наиболее стабильно, но при усилении антропогенного пресса требует особого внимания и тщательного мониторинга.

ВЫВОДЫ

1. Распространение крупных хищных млекопитающих в Карело-Мурманском крае за последние десятилетия не претерпело серьезных изменений. Отмечено лишь некоторое обратное продвижение росомахи на юг региона в последние годы.

2. Данные по распределению и численности крупных хищников, представленные в системе прямоугольных координат выявили характерные видовые особенности. Для севера Карелии характерно мозаичное распределение волков - хищники держатся вблизи населенных пунктов и мест сезонных концентраций копытных, а распределение росомахи на Кольском п-ове и севере Карелии, как и прежде, связано с местами обитания северного оленя и лося, на юге края она встречается спорадически. Плотность населения рыси закономерно уменьшается с юга на север, причем в северных районах Карелии (Лоухский, Кемский, Калевальский) встречи ее редки и не ежегодны, а в Мурманской области - единичны.

3. Динамика численности волка, рыси и росомахи тесно связана с состоянием популяций основных жертв и интенсивностью охотничьего пресса. Всего в 2007-2008 гг. в крае насчитывалось 480-500 волков, около 450 рысей и 480 росомах. Поскольку в последнее время рысь и росомаха находятся под охраной, то динамика их численности, главным образом, определяется состоянием населения жертв и антропогенной трансформацией биотопов. Основными факторами, определяющими численность медведя в регионе, являются ландшафтно-климатические условия, изменение местообитаний и охота, а всего в регионе обитает немногим более 3500 медведей.

4. Реакция хищников на изменение состояния популяций основных жертв в северных биоценозах наиболее отчетливо проявляется в согласованном изменении численности, варьировании протяженности охотничьего хода и результативности охоты.

5. Сравнительный анализ значения крупных хищников для животноводства показал, что с конца прошлого столетия хищники не наносят серьезного ущерба сельскохозяйственным животным по причине резкого сокращения поголовья последних в частной собственности. Среди домашних животных традиционной жертвой хищников остаются собаки.

6. Изучение динамики численности и возрастной структуры населения бурого медведя показало значительное постоянство популяционной

структуры хищника в крае на протяжении последних 40 лет. Молекуляр-но-генетические исследования выявили высокий уровень внутрипопуля-ционного генетического разнообразия и отсутствие генетической дифференциации популяции медведя в Карелии.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1 .Данилов ПЛ., Панченко ДВ., Белкин В.В., Тирронен К.Ф. Роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Европейском Севере России // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. 2008. № 3. С. 16-20.

Статьи в других журналах

2. Тирронен К. Ф. Некоторые особенности хищничества волков (Canis lupus) на собак (С. familiaris) в Карелии // Вестник охотоведения. 2008. Т. 5. № 2. С. 133-137.

Материалы конференций

3.Тирронен К.Ф., Тикка ГЛ. Современное состояние популяций крупных хищных млекопитающих в Карелии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Тез. докл.. IV Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2006. С. 56-57,118-119 (англ., рус.).

4.Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Численность и распределение копытных и крупных хищных млекопитающих в Карелии в начале третьего тысячелетия // Биология - наука XXI века. 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2006. С. 302.

5 Данилов ПЛ., Тирронен К.Ф. Демография бурого медведя Европейского Севера России // Матер. Межд. Конф. Медведи: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. ЦЛГПБЗ, 2006. С. 8-11.

6Данилов ПЛ., Тирронен К.Ф. Распределение, численность, использование бурого медведя в Карелии // Матер. Межд. Конф. Медведи: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. ЦЛГПБЗ, 2006. С. 12-15.

l.Danilov P., Tirronen К. Suurpedot Venàjàn luoteisosissa // Suomalaiset suurpedot - monitavoitteista kannanhoitoa. Kuhmo. Finland. 2007. S. 8-10.

8Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Каньшиев ВЯ., Федоров ФВ., Тирронен К.Ф., Панченко ДВ. Ресурсные виды охотничьих зверей Карелии - распределение, численность, использование // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. Межд. Научно-практической конф. Киров, 2007. С. 104-106.

9.Тирронен К.Ф., Тикка ГЛ. 2007. Современное состояние популяций крупных хищных млекопитающих в Карелии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Мат. IV Межд. Симпозиума. Петрозаводск. С. 175-179.

10. Тирронен К.Ф., Панченко ДВ. Волк и лось в Карелии в начале нового тысячелетия // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. Межд. Совещания. Москва, 2007. С. 492

11 .Данилов ПЛ., Панченко Д В., Белкин ВВ., Тирронен К.Ф. Биохопическое распределение и роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Европейском Севере России II Матер. IV Межд. науч.-практ. конф. «Человек и животные», Астрахань, 2008. С. 13-19.

12.Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Панченко ДВ., Тирронен К.Ф. Ресурсы крупной дичи Карело-Мурманского края // Матер. Всерос. конф. «Северные территории России: проблемы и перспективы развития». Архангельск, 2008. http://db.inforeg.ru/deposit/catalog/mat.asp?id=l 1350

13. Белкин ВВ., Данилов ПЛ., Хелле П., Викман М., Блюдник JIB., Тирронен К.Ф., Панченко ДВ. Мониторинг популяций охотничьих животных Восточной Фенноскандии // Матер. Всерос. конф. «Северные территории России: проблемы и перспективы развития». Архангельск, 2008. http://db.inforeg.ru/deposit/ca talog/mat.asp?id=l 1350

14. Тирронен К.Ф. Лось и крупные хищники в Карелии // Лось в девственной и измененной человеком среде. Труды VI Межд. Симпозиума по лосю. Якутск, 2008. С. 127-129.

15. Tirronen К J7., Rendakov NL., Danilov PJ., Belkin V.V., Eiken H.G., Bjerva-moen S.G., Smith ME. Some aspects of ecology and population genetics of brown bears (Ursus arctos L.) in Karelia // Proceedings of 7th Baltic Thereological Conference. Lepanina. 2008. P. 99-100.

Публикации в других изданиях

16 .Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Канъшиев ВЯ., Блюдник JIB., Тирронен К.Ф., Якимов АВ., Марковский В А., Ермолаев В.Т., Хомицкий ЕТ. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2004 году. Петрозаводск, 2005.23 с.

М.Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Канъшиев В Я., Блюдник ЛВ., Тирронен К.Ф., Якимов АВ. Животный мир. Млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2004 году. Петрозаводск, 2005. С. 131-139.

18 .Данилов ПЛ., Белкин ВВ., Фёдоров ФВ., Канъшиев ВЯ., Тирронен К.Ф., Блюдник ЛВ., Якимов АВ. Характеристика, оценка и рекомендации по охране наземной флоры и фауны. Млекопитающие // Природные комплексы Вепсской волости: особенности, современное состояние, охрана и использование. Петрозаводск, 2005. С. 157-163.

19 .Данилов ПЛ., Блюдник Л В., Канъшиев В Я., Белкин ВВ., Панченко ДВ., Тирронен К.Ф., Востряков КВ., Марковский В А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2005 году. Петрозаводск, 2006.35 с.

20. Данилов ПЛ., Канъшиев В Я., Белкин ВВ., Блюдник ЛВ., Панченко ДВ., Тирронен К.Ф., Медведев НВ., Якимова А.Е. Животный мир. Млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2005 году. Петрозаводск, 2006. С. 118-128.

21. Данилов ПЛ., Канъшиев В Я., Белкин ВВ., Блюдник ЛВ., Панченко Д В., Тирронен К.Ф., Востряков КВ., Марковский В А. Численность и распределение

охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2006 году. Петрозаводск,

2007. 27 с.

22. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Блюдник J1.B. Охотничьи животные: видовой состав, численность, распределение // Мат. инвентаризации природных комплексов и природоохранная оценка территории «Чуко-зеро». Петрозаводск, 2007. С. 70-75.

23. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Панченко Д.В., Федоров Ф.В., Тирронен К.Ф., Востряков КВ., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2007 году. Петрозаводск,

2008. 29 с.

24. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Млекопитающие // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск, 2009. С. 114121.

Формат 60x84 Vi6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,1. Усл. печ. л. 1,2. Подписано в печать 28.04.09. Тираж 100 экз. Изд. № 25. Заказ № 787.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тирронен, Константин Феликсович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. Материалы и методика

Глава II. Историческое и современное распространение, динамика численности и состояние популяций

Глава III. Особенности экологии

3.1 Питание и пищевое поведение

3.2 Участки обитания, перемещения, сезонная и суточная активность

Глава IV. Трофические связи и роль крупных хищных млекопитающих в биоценозах

4.1 Взаимоотношения хищников с основными видами жертв

4.2 Взаимоотношения хищников между собой

4.3 Воздействие хищников на домашних животных

Глава V. Использование и охрана крупных хищных млекопитающих

Введение Диссертация по биологии, на тему "Крупные хищные млекопитающие Карело-Мурманского края"

Актуальность темы (

Крупные хищные млекопитающие — одна из важнейших структурных и функциональных составляющих всех таежных экосистем. Особенно велико их значение в простых, мало компонентных северных биоценозах. В исследуемом регионе обитают все представители этой группы животных Европейского Севера — бурый медведь, волк, рысь и росомаха. Здесь проходят северная и южная границы распространения двух последних видов, что является одной из причин высокой' их уязвимости к антропогенному воздействию.

Роль крупных хищников в естественных и трансформированных сообществах неодинакова, отличаются и их взаимоотношения с человеком в разных частях изучаемого региона. Крупные хищные звери могут представлять реальную угрозу здоровью и даже жизни людей, они являются распространителями- и- составной частью резервуара природно-очаговых заболеваний человека и животных. Но на первое место на севере выходит их роль в биоценозах, т.е. взаимоотношения с дикими животными и, прежде всего, с копытными (лось, северный олень, кабан) ежегодная гибель которых от хищников здесь достигает 1500-1800 особей.

Все больше возрастает популярность и доходность охоты на бурого медведя и волка. Одновременно растет значение крупных хищников как объектов, экотуризма. В связи с этим, возникла необходимость провести ревизию ресурсов изучаемых видов, расширить мониторинг их популяций с использованием традиционных и новых методов, разработать стратегию эксплуатации и охраны этих животных в крае. Последнее особенно относятся к рыси и росомахе, население которых долгие годы находится в состоянии депрессии. Иная ситуация сложилась с волком, численность которого необходимо контролировать с целью сокращения ущерба населению диких копытных.

Задачи:

1. Уточнить границы распространения видов, находящихся в изучаемом регионе на пределе ареалов;

2. Изучить особенности распределения и динамики численности крупных . хищников и факторы их определяющие;

3. Изучить региональную экологию исследуемой группы животных и их • взаимоотношения с основными жертвами;

4. Изучить роль хищных зверей в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека;

5. Разработать рекомендации по управлению популяциями крупных хищных млекопитающих в крае.

Научная новизна

Существенно дополнены сведения по экологии хищников на северном пределе их ареалов, в том числе по питанию, хищничеству, успешности охот в связи с обилием и доступностью жертв, характеру освоения территории.

Выполнен ретроспективный анализ особенностей хищничества волков в отношении домашних животных.

В процессе исследований и анализа материалов предшествовавших лет I удалось проследить изменения распространения хищников в регионе за последние столетие выявить и оценить основные причины динамики ареалов и флуктуаций численности изучаемых видов. Использование нового метода обработки данных учетов в системе прямоугольных координат позволило детально рассмотреть особенности распределения хищников и их жертв и представить эти данные в картографическом виде.

Впервые в России получены данные по генетической структуре популяции бурого медведя в одном из регионов страны методом микросателлитного анализа (ПЦР-реакция).

Практическое значение работы

Результаты исследований используются при определении квот добычи животных и пропорционального распределения их по территории Карелии, ai также при обосновании охраны малочисленных и уязвимых видов (рысь, росомаха). Данные, полученные в ходе исследований генетической-структуры популяции бурого медведя, легли в обоснование разработки стратегии управления ресурсами вида в крае. Создана и постоянно пополняется база данных по генетике и экологии бурого медведя Северной Европы, что позволяет разработать принципы охраны и управления популяциями вида на международном уровне.

Апробация работы>

Материалы исследований были представлены на студенческой научно-практической конференции (Петрозаводск, 2004), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2006), Международном совещании «Ресурсы охотничьих видов млекопитающих: методология мониторинга и методы учета» (Москва, 2006), Международной конференции «Медведи: состояние популяций, система человек — медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство» (ЦЛГПБЗ, 2006), Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007), Международном семинаре в Финляндии «Suomalaiset suurpedot — monitavoitteista kannanhoitoa» (Kuhmo, 2007), Международном, научном семинаре рабочей группы в Норвегии «Исследовательское сотрудничество по бурому медведю в Баренц Регионе» (Svanhovd, 2007), IV Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2008), Всероссийской* конференции «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), VI Международном симпозиуме1 по лосю «Лось в; девственной и измененной человеком среде» (Якутск, 2008), 7-й Балтийской териологической^конференции в Эстонии (Lepanina; 2008).'

Публикации

По теме диссертации опубликовано 24 работы, из них 1 статья в журнале рекомендованном списком ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 180 страницах, содержит 8 таблиц и 50 рисунков. Состоит из введения, основной части (5 глав), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 240 наименований, в том числе 127 отечественных и 113 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тирронен, Константин Феликсович

выводы

2. Данные по распределению и численности крупных хищников, представленные в системе прямоугольных координат выявили характерные видовые особенности. Распределение волка на севере Карелии можно назвать мозаичным — хищники держатся вблизи населенных пунктов и мест сезонных концентраций копытных, а распределение росомахи на Кольском п-ове и севере Карелии, как и прежде, связано с местами обитания северного оленя и лося, на юге края она< встречается спорадически. Плотность населения рыси закономерно уменьшается с юга на север,- причем в северных ,районах. Карелии^ (Лоухский, Кемский, Калевальский) встречи ее редки и не ежегодны, а в Мурманской области - единичны.

3. Динамика численности волка, рыси и росомахи тесно связана с состоянием популяций основных жертв и интенсивностью охотничьего пресса. Всего в 2007-2008 гг. в крае насчитывалось 480-500 волков, 450 рысей и 480 росомах. Поскольку в последнее время рысь и росомаха находятся под охраной, то динамика их численности, главным образом, определяется состоянием населения жертв и антропогенной трансформацией биотопов. Основными факторами, определяющими численность медведя в регионе, являются ландшафтно-климатические условия, изменение местообитаний и охота, а всего в регионе обитает немногим более 3500 медведей.

4. Реакция хищников на изменение состояния популяций основных жертв в северных биоценозах наиболее рельефно проявляется в согласованном изменении численности, варьировании протяженности охотничьего хода и результативности охоты.

6. Изучение динамики численности и возрастной структуры населения бурого медведя позволяет сделать вывод о значительном постоянстве популяционной структуры хищника в крае на протяжении последних 40 лет. Молекулярно-генетические исследования выявили высокий уровень внутрипопуляционного генетического разнообразия и отсутствие генетической подразделенности популяции медведя в Карелии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Со временем проблема крупных хищников не теряет своей актуальности, хотя роль этих животных в биоценозах и отношение к ним человека претерпели серьезные изменения. Исследования показали, что функционирование хищников в экосистемах в значительной степени зависит от антропогенных факторов, включающих в себя охотничий пресс на популяции хищников и их жертв и, что еще более важно — антропогенную трансформацию биоценозов. Прослежена ретроспектива и определено современное значение хищников в природе и хозяйственной деятельности человека в регионе. Среди изучаемых животных только волк и в определенные сезоны года медведь находятся в конкурентных отношениях с человеком за ресурсы диких копытных. Учитывая депрессивное состояние населения копытных в крае, требуется принятие мер, регулирующих численность волка. Ущерб домашним животным от хищников в настоящее время минимален по причине полного упадка частного животноводства, и только собаки по-прежнему регулярно пропадают по их вине. Росомаха и рысь довольно редки и долгие годы находятся под охраной. Состояние популяции главного ресурсного вида среди изучаемой группы — бурого медведя - наиболее стабильно, но при усилении антропогенного пресса требует особого внимания и тщательного.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тирронен, Константин Феликсович, Петрзаводск

1. Андерсоне Ж., Озольинш Я., Пупила А., Баграде Г. Латвия // Рысь. М.: Наука, 2003. С. 92-104.

2. Бибиков Д.И., Корытин С.А. Охотничье поведение // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 311324.

3. Бибиков Д.И., Кудактин А.Н., Филимонов А.Н. Использование территории, перемещения // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985а. С. 427.

4. Бибиков Д.И., Приклонский С.Г., Филимонов А.Н. Управление популяциями // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 19856. С. 562-571. :

5. Благовещенский С.И. Охотничий промысел в Олонецкой губернии // Памятная книжка Олонецкой губернии на 1912 г. Петрозаводск, 1912. С. 5184.

6. Блузма П. Литва // Рысь. М.: Наука, 2003. С. 105-117.

7. Бондарев А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая. Барнаул, 2002. 175 с.

8. Валдманн X. Эстония // Рысь. М.: Наука, 2003. С. 85-91.

9. Валенцев А.С., Воропанов В.Ю., Гордиенко В.Н., Кудзин К.К., Филь В.И. Мониторинг и система управления популяцией камчатского бурого медведя // Бурый медведь Камчатки: экология, охрана и рациональное использование. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 43-50.

10. Верещагин Н.К. Сколько же бурых медведей в СССР? // Охота иIохотничье хоз-во. 1972. № 1. С. 20-21.

11. Вишневский Ю.Н. Взаимоотношения волка и медведя // Медведи СССР состояние популяций. Мат. IV Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991. С. 47-49.

12. Губарь Ю.П. Методические указания по определению численности бурого медведя. М., 1990. 31 с.

13. Гурский И.Г. Волк в северо-западном Причерноморье (участок обитания, структура популяции, размножение) // Бюл. МОИП. 1978. Вып. 3. С. 29-38.

14. Давыдов А.В. Краткая характеристика популяций северного оленя (Rangifer tarandus) по регионам России. 1. Северные олени Мурманской области // Вестник охотоведения. Том 3. № 1. 2006. С. 26-32.

15. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

16. Данилкин А.А. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве. М.: ГЕОС, 2006. 365 с.

17. Данилов П.И. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем хозяйстве // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 120-136.

18. Данилов П.И. Лось и волк (Анализ взаимоотношений на Северо-западе СССР) // Третий Межд. Симп. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 5.

19. Данилов П.И. Экологические основы охраны и рационального использования крупных хищников Северо-Запада России //Автореф. дис. . д-ра биол. Наук в форме научю докл. М., 1994. 69 с.

20. Данилов П.И. Состояние и динамика популяций ресурсных видов охотничьих зверей в Карелии // Мат. Ш Межд. симп. "Динамика популяций охотничьих животных северной Европы. Петрозаводск, 2003.С. 49-57.

21. Данилов П.И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, управление, охрана. М.: Наука, 2005. 338 с.

22. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. С. 154-169.

23. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979. 164 с.

24. Данилов П.И., Белкин В.В., Николаевский А.А. Методические рекомендации по организации и проведению учета бурого медведя. Петрозаводск, 1985. 14 с.

25. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Бурый медведь: Северо-Запад европейской'территории России // Медведи. М.: Наука, 1993. С. 21-37.

26. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л., Белкин В.В., Макарова О.А. Северо-запад России // Рысь: Региональные особенности экологии, использование, охрана. М.: Наука, 2003 С. 31-52.

27. Данилов П.И., Тирронен К.Ф: Демография бурого медведя Европейского Севера России // Мат. Межд. Конф. Медведи: состояние популяций, система человек медведи, эксплуатация, ■ охрана, воспроизводство. ЦЛГПБЗ, 2006а. С. 8-11.

28. Данилов П.И., Тирронен К.Ф: Распределение, численность, использование бурого медведя в Карелии // Мат. Межд. Конф. Медведи: состояние популяций, система человек медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. ЦЛГПБЗ, 20066. С. 12-15.

29. Дымин В.А., Юдаков А.Г. Воздействие рыси на промысловую фауну Верхнего Приамурья // Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск, 1967. С. 164166.

30. Ермолаев В.Т., Макарова О.А., Новиков Б.В., Тихонова А.А. Северный олень Кольского полуострова в конце XX — начале XXI вв. // Северный олень в России 1982-2002. М., 2003. С. 81-91.

31. Жарков И.В., Теплов В.П. Инструкция по количественному учету охотничьих животных на больших территориях. М., 1958. 25 с.

32. Жиряков В.А., Грачев Ю.А. Центральная Азия и Казахстан // Медведи. М.: Наука, 1993. С. 170-206.

33. Завацкий Б.П. Влияние медведя на популяцию лося в Енисейской тайге // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 195-197.

34. Кожечкин В., Шишикин А., Туманов И. Росомаха, лось и лесной северный олень в лесной зоне Красноярского края // Охота и охотничье хоз-во. 2006. №2. С. 10-13.

35. Калецкая М.Л. Экология и хозяйственное значение лося на побережьях Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1961. Вып. 7. С. 175-246.

36. Калецкая М.Л. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1973. Вып. 11. С. 41-58.

37. Картавых Ф. Каннибализм среди медведей // Охота и охотничье хоз-во. 1977. № 4. С. 17.

38. Корытин С.А. О людоедстве волков // Охота и охотничье хоз-во. 1990. №7. С. 6-7.

39. Катаев Г.Д., Макарова О.А. Северный олень как часть экосистем Лапландии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Мат. III Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2003. С. 96-97.

40. Кожухов М. Медведи Верхней Печоры // Охота и охотничье хоз-во. 1972. №7. С. 16-17.

41. Козло П.Г. Белоруссия // Рысь. М.: Наука, 2003. С. 118-136.

42. Козлов В.В. Волк и способы его истребления. М.: Сельхозгиз, 1955.85 с.

43. Копач А., Аспи Й., Койола И. Экология и генетика бурого медведя в Финляндии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Мат. IV Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2007. С. 96-99.

44. Корытин С.А. О людоедстве волков // Охота и охотничье хоз-во. 1990. № 7. С. 6-7.

45. Крушинский JI.B. Поведение волков // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. С. 6-13.

46. Крушинский JI.B., Мычко Е.Н., Сотская М.Н., Шубкина А.В. Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 284-294.

47. Кудактин А. Бурый медведь Западного Кавказа // Охота и охотничье хоз-во. 1980. № 10. С. 10-11.

48. Кудактин А.Н. Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий // Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1998.„46 с.

49. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1950. 51 с.

50. Кучеренко С. Медведи Амуро-Уссурийского Края // Охота и охотничье хоз-во. 1973. № 2. С. 18-19.

51. Литвинов В.Ф., Ильясевич В.А., Дунин В.Ф. Роль хищников в гибели диких копытных // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 44-46.

52. Макарова О.А. Изменения в фауне копытных и хищных зверей Кольского полуострова за последнее столетие // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. С. 12-20.

53. Макарова О.А. Бурый медведь в долине реки Паз на границе России, Норвегии и Финляндии // Матер. Межд. Конф. Медведи: состояние популяций, система человек — медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. ЦЛГПБЗ, 2007. С. 66-69.

54. Макарова О.А., Хохлов A.M. Рысь // Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск, 1990. С. 102103.

55. Макридин В.П. Волк // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесн. пром-ть, 1978. С. 8-50.

56. Малафеев Ю.М. Рысь на Среднем Урале // Охота и охотничье хоз-во. 1974. №9. С. 18-19.

57. Малафеев Ю.М. Анализ популяции рыси Среднего Урала. Свердловск, 1986. 116 с.

58. Марвин М.Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск, 1959. 238 с.

59. Матюшкин Е.Н. Взаимоотношения с другими хищными млекопитающими // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 355-370.

60. Матюшкин Е.Н. Рыси мировой фауны: биологическое разнообразие, география и эволюция // Рысь. 2003а. С. 12-30.

61. Матюшкин Е.Н. География населения рыси // Рысь. 20036. С. 473484.

62. Мертц П.А. Волк в Воронежской области: (Экология хищника, организация борьбы) // Преобразование фауны позвоночных нашей страны: (Биотехнические мероприятия). М.: МОИП, 1953. С. 117-135.

63. Миддендорф А.Ф. Бурый медведь // Русская фауна. СПб, 1851. 4.2. С. 187-297.

64. Мильн А. Определение понятия «конкуренция» у животных // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 55-81.

65. Мордосов И.И. Экология бурого медведя в Якутии // Медведи СССР — состояние популяций. Мат. IV Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991. С. 176-183.

66. Насимович А.А. Новые данные по экологии росомахи в Лапландском заповеднике // Тр. Лапланд. гос. заповедника. 1948. Вып. 3. С. 107-124.

67. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд. АН СССР, 1955. 403 с.

68. Насимович А.А. Количественный учет росомахи, медведей и зверей семейства кошачьих // Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М., 1952. С. 204-214.

69. Насимович А.А., Семенов-Тян-Шанский О.И. Питание бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. Вып. 4. С. 3-12.

70. Никольский А.А., Фроммольт К-Х. Звуковая активность волка. М.: МГУ, 1989. С. 5-12.

71. Новиков Б.В. Росомаха. М., 1993. 135 с.

72. Новиков Б.В. Современное состояние популяций и численность росомахи (Gulo gulo) в России // Вестник охотоведения. 2006. Т. 3. № 1. С. 37-42.

73. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных // Л.: Советская наука, 1949. 602 с.

74. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. Л., 1981. 191 с.

75. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Тимофеева Е.К., Фокин И.М. Некоторые особенности популяции бурых медведей Ленинградской области // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 6. С. 885-900.

76. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской области. Л.: ЛГУ, 1970. 359 с.

77. Носков Н.К. Методические указания по определению численности бурого медведя. М., 1990. 32 с.

78. Овсянников Н.Г., Бибиков Д.И. Экологический подход к проблеме волка // Экология, поведение и управление популяциями волка: Сб. науч. тр. М., 1989. С. 115-130.

79. Павлов М.П. Волк. М.: Лесн. пром-ть, 1982. 208 с.

80. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990. 215 с.

81. Пажетнов B.C., Кораблев П.Н. Абсолютный учет численности бурого медведя в Центральнолесном заповеднике // Экол. основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 227-228.

82. Паровщиков В.Я. Враги речного бобра // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1960. Вып. IX. Воронеж, С. 99-100.

83. Пастухов С.А. Росомаха бассейна р. Таз // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. Межд. научно-практической конф. Киров, 2002. С. 328-329.

84. Пастухов С.А. Росомаха на севере Западной Сибири (обзор распределения по угодьям, численности) // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат Межд. Совещания. Москва, 2007. С. 377.

85. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

86. Плеске Ф.Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова // Записки Имп. Ак. наук. Т. 56. Кн. 1. СПб. 1887. С. 96.

87. Поярков B.C. Основы ведения бобрового хозяйства // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. 1953. Вып. 4. С. 13-50.

88. Приклонский С.Г. Инструкция по зимнему маршрутному учету. М., Колос. 1972. 16 с.

89. Руковский Н.Н. Медведь и муравьи // Охота и охотничье хоз-во. 1982. №8. С. 11.

90. Руковский Н.Н. Питание // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 325-336.

91. Руковский Н.Н., Куприянов А.Г. О ранневесеннем питании бурого медведя на Онежском полуострове // Зоол. журн. 1970. Т. 49. № 2. С. 311-312.

92. Руковский Н.Н., Куприянов А.Г. Некоторые особенности распространения волка на Онежском полуострове // Зоол. журн. 1972. Т. 51. № 10. С. 1593-1596. ?

93. Рябов J1.C. Последствия нарушения структуры популяций волка //1.

94. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 431-446.

95. Рябов J1.C. Антропогенные корма волков // Экология, поведение и управление популяциями волка. Мат 3-го совещания рабочей комиссии по волку Всесоюзного териологического общества АН СССР. М., 1989. С. 146152.

96. Сабанеев Л.П. Волк. М.: Природа, 1877. № 2. С. 227-331.

97. Свенсон И., Сандегрен Ф. Результаты исследовательского проекта по бурому медведю в Скандинавии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Мат. III Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2003.С. 190-191.

98. Сегаль А.Н. Северный олень и оленеводство в Карелии. Петрозаводск, 1959. 76 с.

99. Семенов-Тян-Шанский О.И. Опыт реакклиматизации речного бобра в Лапландском заповеднике // Тр. Лапландского гос. заповедника. Вып. 1. 1938. С. 177-216.

100. Семенов-Тян-Шанский О.И. Медведь в Мурманской области // Охота и охотничье хоз-во. 1972. № 10. С. 18-19.

101. Семенов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977. 91 с.

102. Семенов-Тян-Шанский О.И. Звери Мурманской области. Мурманск, 1982. 176 с.

103. Сигарев В. Медведи Южного Урала // Охота и охотничье хоз-во. 1975. №2. С. 18-19.

104. Силантьев А.А. Обзор промысловыъ охот в России. СПб., 1898. 619с. ,

105. Собанский Г.Г. О встречах с медведями и не только. Барнаул, 2006. 117 с.

106. Соловьев Д.К. Волк и его истребление. М.: КОИЗ, 1925. 86 с.

107. Сосновский Г.Г. По медвежьему следу. Петрозаводск, 1970. 156 с.

108. Сосновский Г. Уватские медведи // Охота и охотничье хоз-во. 1979. № 1.С. 20-21.

109. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986. 256с.

110. Сысоев Н.Д. К биологической характеристике волка, обитающего на территории Владимирской области // Исследования по фауне Советского Союза: (Млекопитающие). М.: МГУ, 1968. С. 139-145.

111. ПО.Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1960. Вып. 8. С. 5-221.

112. Ш.Тикшевич С. Каннибализм камчатских медведей // Охота и охотничье хоз-во. 2007. С. 16-17.

113. Тирронен К.Ф. Некоторые особенности хищничества волков (Canis lupus) на собак (С. failiaris) в Карелии // Вестник охотоведения. 2008. Т. 5. № 2. С. 133-137.

114. ПЗ.Тирронен К.Ф., Тика Г.Н. Современное состояние популяций крупных хищных млекопитающих в Карелии // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Мат. IV Межд. Симпозиума. Петрозаводск, 2007. С. 173-177.

115. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. С.-Петербург: Наука, 2003. 439 с.

116. Туманов И.Л., Кожечкин В.В. Некоторые поведенческие особенности росомахи в лесной зоне Красноярского края // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. Межд. Совещания. Москва. 2007. С. 508.

117. Успенский С. Крупные хищники и человек // Охота и охотничье хоз-во. 1983. №7. С. 12-14.

118. Юргенсон П.Б. Материалы по экологии и питанию бурого медведя // Тр. Центрального лесного заповедника. 1937. Вып. 2. С. 367-389.

119. Федосенко А.К., Лебедева Н.Л. Взаимоотношения медведей и волков // Медведи СССР состояние популяций. Мат. IV Всесоюзного совещания специалистов, изучающих медведей в СССР. Ржев, 1991. С. 246252.

120. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале // Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1974. С. 26-40.

121. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. 253 с.

122. Филонов К.П., Калецкая M.JI. Воздействие волка- на диких копытных животных // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 336-355.

123. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по следам. Зоол. журн. 1932. Том 11. С. 66-69.

124. Черкасов А.А. Записки охотника Восточной Сибири. СПб., 1867. 707 с.

125. Хританков A.M., Кожечкин В.В. Особенности поведения медведя во время «рева» благородного оленя в горах юга Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. Межд. Совещания. Москва, 2007. С. 529.

126. Шварц- С.С. Эволюционная' экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1969. Вып. 65. С. 3-198.

127. Язан Ю.П. Хищническое поведение Печорских медведей // Экология, морфология, охрана и использование медведей Мат. совещ. М.: > Наука, 1972. С. 97-98.

128. Язан Ю.П. Росомаха. М.: Лесн. пром-ть, 1974. 43 с.

129. Allen D. How wolves kill: Skill and strategy are needed to bring down large-sized prey // Natur. Hist. 1979. Vol. 88. № 5. P. 46-50.

130. Allendorf F., Christiansen F., Dobson Т., Eanes W., Frydenberg O. Electrophoretic variation in large mammals 1 // The Polar Bear, Thalarctos maritimus Hereditas. 1979. Vol. 91. P. 19-22.

131. Ansorge H., Kluth G., Hahne S. Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany // Acta Thereologica. 2006. V. 51. № 1. P. 99-106.

132. Austin M. Wolverine Winter Travel Routes and Response to Transportation Corridors in Kicking Horse Pass Between Yoho and Banff National Parks // A Master's Degree Project. The University of Calgary. 1998. 40 p.

133. Bullard W.B. Brown bear kills gray wolf// Canad. Fild Natur. 1980. Vol. 94. № l.P. 1-91.

134. Ballard W., Whitman J., Gardner C. Ecology of an exploited wolf population in south-central Alaska // Wildlife Monographs. 1987. Vol. 98. P. 1-54.

135. Bernelind T. Winter prey selection of moose (Alces alces) by Scandinavian wolves (Canis lupus) // Degree thesis. Uppsala. 2006. 28 p.

136. Boutin S. Predation and moose population dynamics: A critique // J. Wildlife Manag. 1992. Vol. 56. № 1. P. 116-127.

137. Burkholder B. Observations concerning wolverine // Journal of Mammalogy. 1962. Vol. 43. P. 263-264.

138. Christiansen F., Moa P., Dahle В., Kvam T. Brown bear predation on moose: the effects on the hunting results of moose in bear areas // Living with bear: 14th IBA conf. Steinjer. 2002. P. 37.

139. Blanchardt B.M., Knight R.T. Factors related to grizzly bear-human interactions in Denali National Park // Wildl. Soc. Bull. 1991. Vol. 19. P. 3393-49.

140. Bo T. Gaupe, ensom katt pa vandring nordover // Ottar. 1993. № 3. S. 10-16.

141. Ciucci P., Boitani L., Pelliccioni E., Rocco M., Guy I. A comparison of scat-analysis method to assess the diet of the wolf Canis lupus // Wildlife Biol. 1996. Vol. 2. № l.P. 37-48.

142. Copeland J., Yates R., Ruggiero L. Wolverine population assessment in Glacier National Park // Progress report. 2004. US Forest service. 18 p.

143. Cronin M., Amstrup S., Garner G., Vyse E. Interspecific and intraspecific mitochondrial DNA variation in North American bears (Ursus) // Canad. J. Zool. 1991. Vol. 69. P. 2985-2992.

144. Dahle В., S0rensen O., Wedul E., Swenson J., Sandegren F. The diet of brown bears Ursus arctos in central Scandinavia: effect of access to free-ranging domestic sheep Ovis aries // Wildlife Biol. 1998. Vol. 4. № 3. P. 147-158.

145. Dallas J.F. Estimation of microsatellite mutation rates in recombinant inbred strains of mouse // Mammalian genome. 1992. Vol. 3. P. 452-456.

146. Danilov P. The brown bear in Soviet Karelia // Trans. Of 19th IUGB cong. Trondheim, 1990. P. 566-572.

147. Ellegren H. Polymerase-chain-reaction (PCR) analysis of microsatellites a new approach to studies of genetic relationships in birds // Auk. 1992. Vol. 109. P. 886-895.

148. Excoffier L.G., Schneider L.S. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis. // Evolutionary Bioinformatics Online. 2005. № 1. p. 47-50.

149. Franklin E.R. Evolutionary change in small populations // Conserv. Biol. Sinauer Associates, Sunderland. 1980. P. 135-149.

150. Fuller Т., Keith L. Wolf predation dynamics and pray relationships in northeastern Alberta // Wildlife Management. 1980. Vol. 44. P. 583-602.

151. Guo S., Thompson E. Performing- the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles // Biometrics. 1992. Vol. 48. P. 361-372.

152. Gasaway W.C., Boertje R.D., Grangaard D.V., Kelleyhouse D.G., Stephenson R.O., Larsen D.G. The role of predation in limiting moose at low densities in Alaska and Yukon and implication for conservation // Wildlife Monogr. 1992. Vol. 120. P. 1-59.

153. Hornocker M.G., Hash H.S. Ecology of the Wolverine in northwestern Montana//Can. J. Zool. 1981. Vol. 59. P. 1286-1301.

154. Gade-Jorgensen I., Stagegaard R. Diet composition of wolves (Canis lupus) in east-central Finland as assessed by four different scat-analysis methods & Moose-predator interactions // Master thesis. 1998. P. 2-19.

155. Gade-J0rgensen I., Stagegaard R. Diet composition of wolves (Canis lupus) in east-central Finland // Acta Thereologica. 2000. Vol. 45. № 4. P. 537547.

156. Guo S., Thompson E. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles // Biometrics. 1992. Vol. 48. P. 361-372.

157. Haglund B. De stora rovdjurens vintervanor // Viltrevy. 1966. Vol. 4. № 3.P. 79-310.

158. Haglund B. De fyra stora rovdjuren // Kgl. Skogs och lantbruksakad. tidskr. 1968. Vol. 107. № 3/4. P. 134-147.

159. Haglund B. Moose relations with predators in Sweden, with special reference to bear and wolverine // Le Naturaliste Canadien. 1974. Vol. 101. P. 457466.

160. Jedrzejewska W., Schmidt K., Milkowski L., Jedrzejewska В., Okarma H. Foraging by lynx and its role in ungulate mortality: the local (Bialowieza Forest) and the Palaearctic viewpoints // Acta Theriologica. 1993. Vol. 38. № 4. P. 385-403.

161. Kaczensky P., Hayes R.D., Promberger C. Effect of raven Corvus corax scavenging on the kill rates of wolf Canis lupus packs // Wildlife Biol. 2005. Vol. 11. №2. P. 101-108.

162. Kilstrom A. The wolverine population in the boreal forest area // Degree project in Biology. Uppsala University. 2004. 20 p.

163. Klein D.K. Track differentiation for censusing bear populations // J. Wildlife Manage. 1959. Vol. 23. № 3. P. 361-363.

164. Kohira M., Rexstad E.A. Diets of wolves (Canis lupus) in logged and unlogged forests of Southeastern Alaska // Canad. Field Natur. 1997. Vol. 111. № 3.P. 429-435.

165. Kojola I. Wolves a cause of damage // Management plans for the wolf population in Finland. Ministry of Agriculture and Forestry. 2005. P. 17.

166. Kojola I. Suden, hirven ja metsastyksen vuorovaikutussuhteet (In Finnish with english summary: Wolf moose interrelationships and implication for the moose harvest) // Suomen Riista. 2000. Vol. 46. P. 76-81.

167. Kojola I., Heikkinen S., Maatta E., Hiltunen H. Suurpetojnen lukumaara ja lisaantyminen vuonna 2006 // Riistakannat 2007. Helsinki. 2008. P. 15-17.

168. Kojola I., Ronkainen S., Hakala A., Heikkinen, S. & Kokko, S. Interactions betweene wolves Canis lupus and dogs C. familiaris in Finland // Wildlife Biol. 2004. Vol: 10. № 2. P. 101-105.

169. Kojola I., Laitala H-M. Changes in the structure of an increasing brown bear population with distance from core areas: another example of presaturation female dispersal // Ann. Zool. Fennici. 2000. Vol. 37. P. 59-64.

170. Linnell J., Brnseth H. Norway // Status and conservation of the Eurasian lynx in Europe // Kora Bericht. 2004. P. 146-153.

171. Linnell J., Andren H., Liberg O., Odden J., Skogen K., Andersen R. Scandlynx: a vision for coordinated lynx research in Scandinavia // NINA Report. 2005. Vol. 86. 26 p.

172. Magoun A.J. Population characteristics, ecology and management of wolverines in northwestern Alaska // PhD Thesis. University of Alaska, Fairbanks. 1985. 197 p.

173. Magoun A.J. Summer and winter diets of wolverines, Gulo gulo, in Arctic Alaska // Can. Field. Nat. 1987. Vol. 101. P. 392-397.

174. Manlove M., Baccus R., Pelton M., Smith M., Graber D. Biochemical variation in the black bear // Bear Biology Association Conference Series: Bears-Their Biology and Management. 1980. Vol. 3. P. 37-41.

175. Mattson D:J. Use of ungulates by Yellowstone grizzly bears // Biol. Conservation. 1997. Vol. 81. P. 161-177.

176. Mech L.D. The wolves of Isle Royale // Fauna of the National'Parks of the United States. Washington D.C. 1969. № 7. 210 p. ;

177. Mech L.D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species // N.Y.: Amer. Mus. of Natural History. 1970. 884 p.

178. Mech L.D. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science. 1977. Vol. 198. № 4314. P. 320-321.

179. Messier F., Crete M. Moose-wolf dynamics and the natural regulation of moose populations // Oecologia. 1985. Vol. 65. P. 503-512.

180. Miller C.R., Waits L.P. The history of effective population size and genetic diversity in the Yellowstone grizzly (Ursus arctos): Implications for conservation //PNAS. 2003. Vol. 100. P. 4334-4339.

181. Mowat G.K., Poole G., O'Donoghue M. Ecology of lynx in northern Canada and Alaska // Ecology and conservation of lynx in the United States. University Press of Colorado, Boulder, Colorado. 2000. P. 265-306.

182. Myrberget S. Den norske bestand av jerv Gulo gulo L. og gaupe, Lynx lunx L. //Pap. Norw. Game Res. 2ser. 1970. № 33. P. 3-35.

183. Murie A. The wolves of Mount Mac Kinley // Fauna of the National Parks of the United States. Fauna series. 1944. № 5. 238 p.

184. Nellis C.H, Keith L.B. Hunting activities and success of lynxes in Alberta // Wildlife Manage. 1968. Vol. 32. P. 718-722.

185. Nelson M.E., Mech L.D. Deer social organization and wolf predation in Northeastern. Minnesota // Wildlife Monogr. 1981. №. 71. P. 53.

186. Nybakk K., Kjelvik O., Kvam Т., Overskaug K., Sunde P. Mortality of semi-domestic reindeer Rangifer tarandus in central Norway // Wildlife Biol. 2002. Vol. 8. № 1. P. 63-68.

187. NyholmE. S. lives//Riistanjaljille. Helsinki. 1996a. S. 80-83.

188. Nyholm E. S. Ahma//Ibid. 19966. S.76-79.193.0karma H. The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe // Acta theriologica. 1995. Vol. 40. №4: P. 335-386.

189. Okarma, H., Jicdrzejewski W., Schmidt K., Kowalczyk R., Jicdrzejewska B. Predation of Eurasian lynx on roe deer and red deer in Bialowieza Primeval Forest, Poland // Acta Theriologica 1997. Vol. 42. № 2. P. 203-224.

190. Olson O., Wirtberg J., Andersson M., Wirtberg I. Wolf Canis lupus predation on moose Alces alces and roe deer Capreolus capreolus in south-central Scandinavia // Wildlife Biol. 1997. Vol. 3. № 1. P. 13-23.

191. Paetkau D., Strobeck C. Microsatellite analysis of genetic variation in black bear populations // Mol. Ecol. 1994. Vol. 3. P. 489-495.

192. Paetkau D., Calvert W., Stirling I., Strobeck C. Microsatellite analysis of population structure in Canadian polar bears // Mol. Ecol. 1995.Vol. 4. P. 347-354.

193. Paetkau D., Shields G., Strobeck C. Gene flow between insular, coastal and interior populations of brown bears in Alaska // Mol. Ecol. 1998a. Vol. 7. P. 1283-1292.

194. Paetkau D., Waits L., Clarkson P., Craighead L., Strobeck C. Variation in genetic diversity across the range of North American brown bears // Conserv. Biol. 19986. № 12. P. 418-429.

195. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx V5 // Genetic Analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Australian National University, Canberra, Australia. 2001. http://www.anu.edu.au/BoZo/GenAlEx/

196. Pedersen V.A., Linnell J., Andersen R., Andren H., Linden M., Segerstrom P. Winter lynx Lynx lynx predation on semi-domestic reindeer Rangifer tarandus in northern Sweden // Wildlife Biol. 1999. Vol. 5. № 4. P. 203211.

197. Persson I., Wikan S., Swenson J., Mysterud I. The diet of the brown bear Ursus arctos in the Pasvik Valley, northeastern Norway // Wildlife Biol. 2001. Vol. 7. № l.P. 27-37.

198. Peterson R. Wolf ecology and prey relationships on Isle Roy ale // U.S. Natl. Park Serv. Sci. Monogr. 1977. Ser. 11. 210 p.

199. Peterson R., Woolington J., Bailey T. Wolves of Kenai Peninsular, Alaska // Wildlife Monogr. 1984. Vol. 88. P. 1-52.

200. Peterson R., Allen D. Snow conditions as a parameter in moose wolf relationships // Canad. Natur. 1974. Vol. 101. № 3/4. P. 481-492.

201. Pimlott D. Wolf predation and ungulate population // Amer. Zool. 1967. Vol. 7. № 2. P. 267-278.

202. Poole K.J., Mowat G., Fear D.A. DNA-based population estimate for grizzly bears Ursus arctos in northeastern British Columbia, Canada // Wildlife Biol. 2001. Vol. 7. № 2. P. 105-115.

203. Pulliainen E. The status, structure and behavior of populations of the wolf (Canis lupus L.) along the Fenno-Soviet border // Ann. Zool. Fen. 1980. Vol. 17. P. 107-112.

204. Pulliainen E. Winter diet of Felis lynx L. in SE Finland as compared with the nutrition of other northern lynxes // Z. Saugetierkunde. 1981. Vol. 46. P. 249259.

205. Pulliainen E., Lindgren E., Tunkkari P.S. Influence of food and reproductive status on the diet and body condition of the European lynx in Finland // Acta theriologica. 1995. Vol. 40. № 2. P. 181-196.

206. Pulliainen E. The expansion of brown bears from east into Finland // International Bear News. 1997. Vol. 6. № 3. P. 10-11.

207. Rausch R., Pearson A. Notes on the wolverine in Alaska and Yukon Territory // Wildlife Monogr. 1972. Vol. 2. P. 249-263.

208. Reynolds H.V. Evaluation of the effects of harvest on grizzly bear population dynamics in the north-central Alaskan range // Final Report. Alaska Dep. Fish and Game, Fed. Aid in Wildlife Restoration. 1993. 41 p.

209. Reynolds J.S., Aebischer N.J. Comparison and quantification of carnivore diet by faecal analysis: a critique, with recommendations, based on a study of the Fox Vulpes vulpes // Mammal Rev. 1991. Vol. 21. № 3. P. 97-122.

210. Saarma U., Simon Y.W.Ho., Oliver G.P., et al., Mitogenetic structure of Brown bears (Ursus arctos L.) in northeastern Europe and a new time frame for the formation of European brown bear lineages // Mol. Ecol. 2007. Vol. 16. P. 401413.

211. Salo P. The condition of Eurasian lynxes in two different food availability situations in Finland'// Dynamics of Game Animals Populations in Northern Europe (In English with Russian summary). The Third Inter. Symp. Petrozovodsk. 2003. P. 164-166.

212. Shields G., Kocher T. Phylogenetic relationships of North American ursids based on analysis of mitochondrial DNA // Evolution. 1991. Vol. 45. P. 218-219.

213. Smith D.W., Trauba D.R., Anderson R.K., Peterson R.O. Black bear prediction on beavers on an island in lake Superior // Amer. Midland Natur. 1994. Vol. 132. №2. P. 248-255.

214. Sidorovich V.E. Relationship between prey availability and population dynamics of the Eurasian lynx and its diet in Northern Belarus // Acta theriologica. 2006. Vol. 51. № 3. P. 265-274.

215. Sidorovich V., Tikhomirova L., J^drzejewska B. Wolf Canis lupus,, diet and damage to livestock in relation to hunting and ungulate abundance in northeastern Belarus // Wildlife Biol. 2003. Vol. 9. № 2. P. 103-111.

216. Siivonen L. Pohjolan nisakkaat. Helsinki. 1975. 194 s.

217. Soule M.E. Thresholds for survival: maintaining fitness and evolutionary potential // Conserv. Biol. Sinauer Associates, Sunderland. 1980. P. 15 l-rl69.

218. Stensli O.M. Forvaltning av store rovdyr // Ottar. 1993. № 3. S. 40-50.t

219. Sunde P., Kvam T. Diet patterns of Eurasian Lynx (Lynx lynx): what causes sexually determined prey size segregation? // Acta Theriologica 1997. Vol. 42. №2. P. 189-201.

220. Sunde P., Kvam Т., Moa P., Negard A., Overskaug K. Space use by Eurasian lynxes Lynx lynx in central Norway // Acta Theriologica. 2000. Vol. 45. № 4: P. 507-524.

221. Swenson J:, Wabakken P., Sandegren F., Bjarvall A., Franzen R., Soderberg A. The near extinction and recovery of brown bears in Scandinavia in relation to the bear management policies of Norway and Sweden // Wildlife Biol. 1995. Vol. l.P. 11-25.

222. Swenson J., Jansson A., Riig R., Sandegren F. Bears and ants: myrmecofagy by brown bears in central Scandinavia // Can. J. of Zool. 1999. Vol. 77. P. 551-561.

223. Swenson J., Dahle В., Sandegren F. Bj0rnens predasjon pa elg // NINA Fragrapport. 2001. Vol. 048. P. 1-22.

224. Swenson J., Sandegren F., Soderberg A. Geographic expansion of an increasing Brown bear population: evidence for presaturation dispersal // J. Anim. Ecol. 1998. Vol. 67. P. 819-826.

225. Taberlet P., Cammara J., Griffin S., Uhres E., Hanotte O., Waits L., Dubois-Paganon C., Burke Т., Bouvet J. Noninvasive genetic tracking of the endangered Pyrenean brown bear population // Mol. Ecol. 1997. Vol. 6. P. 869876.

226. Tautz D., Trick M., Dover D.A. Cryptic simplisity in DANN is a major source of genetic variations // Nature. 1986. Vol. 322. P. 652-656.

227. Valdman H., Andersone-Lilley Z., Koppa O., Ozolins J., Bagrade G. Winter diets of wolf Canis lupus and lynx Lynx lynx in Estonia and Latvia // Acta theriologica. 2005. Vol. 50. № 4. P. 521-528.

228. Waits L., Paetkau D., Strobeck C. Genetic of the bears of the World // Bears. 1999. P. 25-32.

229. Wathen W., McCracken G., Pelton M. Genetic variation in black bears from the Great Smoky Mountains National Park // J. Mammal. 1985. Vol. 66. P.

230. Weber J., May P. Abundant class of human DNA polymorphism which can be typed using polymerase chain reaction // Amer. J. Hum. Gen. 1989. Vol. 44. P. 388-396.

231. Weaver J.L. Refining the equation for interpreting prey occurrence in gray wolf scats // J/ of Wildlife Manage. 1993. Vol. 57. № 3. P. 534-538.

232. Wartiainen I., Tobiassen C., Bjervamoen S.G., Smith M., Wikan S., Eiken H.G. DNA analyse av sporprover fra brunbjorn, 0st-Finnmark // Bioforsk rapport. 2008. Vol. 3. № 127. 28 p.

233. Wikman M. Riistakannat 2008. Helsinki. 2008. P. 17-19.564.567.

Информация о работе

Тирронен, Константин Феликсович
кандидата биологических наук
Петрзаводск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Крупные хищные млекопитающие Карело-Мурманского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы