Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ И СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЕ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ РЕГИОНЕ НЕЧЕРНОЗЁМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ И СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЕ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ РЕГИОНЕ НЕЧЕРНОЗЁМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ"



На правах рукописи

щклмщ

ЩЕКЛЕИНА Люцня Муллаахметовна

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ И СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЕ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ РЕГИОНЕ НЕЧЕРНОЗЁМНОЙ

ЗОНЫ РОССИИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Немчиновка. Московская область - 2002 г.

Работа выполнена в отделе озимой ржи Государственного учреждения Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого в 1997.„2001 гг.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

В.Д. Кобыл янски й доктор сельскохозяйственных наук Л.И. Кедрова

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор А.Н. Березкин кандидат сельскохозяйственных наук СЛ. Ермаков

Ведущая организация: Вятская государственная сельскохозяйственная академия

Зашита диссертации состоится « 18 » июня 2002 г. в 15 часов на заседании диссертацисн. совета Д 006.049.01 в НИИСХ центра \ районов Нечер^чной зоны по адресу: 143013, Россия, Не-. ча -1, Московская область, НИИСХ ЦРНЗ.

^ лссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ центральных районов Нечернозёмной зоны.

Автореферат разослан « мая 2002 г.

Учёный г- ___

диссертационного совета, кандидат экономических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. За последние годы в условиях СевероВосточного региона частота проявления и вредоносность бурой и стеблевой ржавчины значительно возросли, Особую важность проблема иммунитета у озимой ржи приобрела в связи с селекцией ко-роткостебельных сортов, сильнее страдающих от листостебельных заболеваний.

Частота проявления и уровень вредоносности этих болезней на производственных посевах озимой ржи в регионе составляют: бурая ржавчина (5-7 раз за 10 лет; вредоносность 10...15 %) и стеблевая ржавчина (3-4 раза за 10 лег, вредоносность 20...50 %) (Система ведения агропромышленного производства, 2000). В связи с большой распространённостью заболеваний и частотой их проявления в СевероВосточном регионе встаёт необходимость более детального изучения ущерба в зависимости от степени развития болезней и определения приоритета селекции озимой ржи на устойчивость к данным заболеваниям.

Актуальное значение приобретает создание сортов озимой ржи, устойчивых к болезням, как наиболее экономически выгодный и экологически безопасный метод защиты растений от болезней. В России урожайность зерна озимой ржи за последние 50 лет только за счёт селекции увеличилась на 60 % (Жученко, 1990). Особое значение для решения этой проблемы имеет поиск и создание исходного материала для селекции, чему посвящена данная работа.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы является выявление и создание генетического разнообразия ко-роткостебельных форм озимой ржи, устойчивых к листостебельным болезням в условиях Северо-Востока Нечернозёмной зоны России.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить вредоносность бурой и стеблевой ржавчины на посевах короткостебельной диплоидной озимой ржи, установить влияние степени поражения растений бурой и стеблевой ржавчиной на основные элементы продуктивности;

2. Установить взаимосвязи между уровнем поражения растений и основополагающими элементами продуктивности;

3. Изучить в условияхС5К^Восто1?а^ече{тоземья России хо-зяйственно-биологическук) ценностЕ>новыхе£Нбридных популяций

| ,.-;ос!<. >■>> акадамии ]

озимой ржи, созданных в ВНИИР им, Н.И. Вавилова с участием доноров устойчивости к бурой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе;

4. Выделить лучшие гибридные популяции по комплексу ценных признаков для решения проблем селекции;

5. Создать на основе выделенных популяций новый исходный гибридный материал, пригодный для использования в селекции озимой ржи на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчинам.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях СевероВосточного региона Нечернозёмной зоны России изучена степень поражения и вредоносность бурой и стеблевой ржавчины на посевах короткостебельной озимой ржи. Ржавчинные заболевания озимой ржи наносят значительный вред посевам, что выражается в количественном и качественном снижении урожая. Установлено, что вредоносность бурой и стеблевой ржавчины на посевах короткостебельной озимой рнси в условиях Северо-Восточного региона Нечернозёмной зоны России на фоне сильного развития болезни составляет по массе 1000 зёрен 32,3 %, по массе зерна с колоса - 55,6 %. Вредоносность стеблевой ржавчины при том же уровне поражения достигает 22Д % и 35,5 %, соответственно. Изучена сопряжённая изменчивость показателей продуктивности растений при разной степени поражения.

Проведено комплексное исследование ранее неизученных на Северо-Востоке девяти гибридных популяций, созданных путём бек-кроссных скрещиваний доноров устойчивости к бурой и стеблевой ржавчинам с высокоурожайными сортами озимой ржи отечественной селекции. Выделены наиболее эффективные источники устойчивости, сочетающие устойчивость к ржавчинным заболеваниям с зимостойкостью, продуктивностью, хорошими хлебопекарными качествами.

Создан новый исходный материал для селекции на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчинам путём гибридизации адаптивного высокоурожайного сорта озимой ржи Фалёнская 4 селекции ГУ ЗНИ-ИСХ Северо-Востока им, Н.В. Рудницкого с выделенными источниками устойчивости к патогенам.

Практическая ценность работы. Выделенные ценные гибридные популяции включены в селекционную программу ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого для создания адаптивных, урожайных, зимостойких и толерантных к наиболее вредоносным заболеваниям сортов озимой ржи.

Два новых гибрида, полученных на основе выделенных гибридных популяций, устойчивы к бурой ржавчине, характеризуются высокой зимостойкостью и продуктивностью и представляют перспективный генетически разнообразный материал в селекции озимой ржн на устойчивость к листостебельным болезням.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Уровень вредоносности ржавчинных заболеваний в СевероВосточном регионе Нечернозёмной зоны России;

2. Селекционная ценность гибридных популяций, сочетающих устойчивость к ржавчинным заболеваниям с комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков, для использования в селекционной программе озимой ржи Северо-Восточного селекцентра;

3. Результаты изучения новых гибридов, созданных методом гибридизации выделенных источников устойчивости к ржавчинным заболеваниям с высокопродуктивным и адаптивным сортом ржи;

4. Практическая ценность выделенных и созданных образцов как исходного материала для селекции озимой ржи на Северо-Востоке Нечерноземья.

Апробация работы. Научные исследования, результаты которых представлены в материалах диссертационной работы, доложены на: научно-методической комиссии Северо-Восточного селекцентра (1997...2000 гг.); П-ом съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000); Всероссийском научно-методическом совещании «Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России» (Самара, 2000); 1-ой городской научной конференции аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2001); ежегодной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов агрономического факультета ВГСХА (Киров, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, 3 - находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 148 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций для практической селекции, списка использованной литературы и приложений. Работа содержит 23 таблицы, 10 рисунков и 2 таблицы в приложении. Список цитированной литературы включает 267 наименований, в том числе 40 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

Экспериментальная работа проводилась в период с 1997 по 2001 гг. в отделе озимой ржи ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, расположенного в центральной зоне Кировской области, что наиболее полно отражает особенности почв и климата Северо-Восточной части Нечернозёмной зоны России, Метеорологические условия за годы проведения исследований варьировали от благоприятных (1999-2000 гг.) до засушливых (1997-1998 гг.).

Материалом для исследований служили девять гибридных популяций озимой ржи отечественного происхождения: Волхова 3 (Lr4, Lr6, Sri, Er); Илим (Lr4, Lr6, Sri, Er); Крона 3 (Lr4, Lr5, Lr6, Sri, Er); Иммунная 4 (Lr6) x 14 Ильмень; Саним (Lr4) x 13 Ильмень; Талов-ская 2 (Lr6) x 6 Ильмень; Державинская 29 (Lr6) х 7 Ильмень; Авангард 2 (RPd) х 6 Ильмень и Чулпан 2 (Lr6) х 10 Ильмень. Популяции созданы в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова в отделе серых хлебов В .Д. Коб ыля неким и отделе генетики ОЗ. Солодухиной путём беккроссных скрещиваний доноров устойчивости к бурой и стеблевой ржавчинам с высокоурожайными сортами озимой ржи Ильмень, Крона, Волхова.

Материалом исследований являлись также гибриды, созданные в НИИСХ Северо-Востока на основе нового исходного материала.

Изучаемый материал высевали по чистому пару на делянках размером 3 м2, повторность двукратная. В качестве стандартов использовали районированные сорта Вятка 2 и Кировская 89. Агротехника в опыте - общепринятая.

Образцы оценивались по устойчивости к основным заболеваниям озимой ржи в Северо-Восточном регионе и комплексу хозяйственно-ценных признаков продуктивности, зимостойкости, устойчивости к полеганию и технологическому качеству зерна. Анализ структуры урожая проводили по высоте растений, числу продуктивных стеблей, длине колоса, числу колосков и зёрен в колосе, массе зерна с колоса и растения, массе 1000 зёрен.

Исследования проводились в соответствии с «Методическими указаниями по селекции озимой ржи на устойчивость к грибным болезням» (Кобылянский, Королёва, 1977), «Методическими указаниями по селекции и семеноводству озимой ржи» (М., 1980), Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур

(М, 1972) и Международным классификатором СЭВ рода Seeale L. (Л., 1984).

Развитие бурой и стеблевой ржавчины оценивали в период их максимального проявления. Степень поражения листовой и стеблевой поверхности (в %) определяли по шкалам Т.Д. Страхова и Л.Ф. Русакова (Гешеле, 1971).

При учёте вредоносности анализируемый материал (растения сортов Кировская 89, Снежана и гибридных популяций) распределяли на 6 классов в зависимости от степени развития болезней. Дифференциацию образцов озимой ржи по восприимчивости проводили на основе следующих критериев: 1 - отсутствие признаков болезни {О %), 2 - крайне слабая (развитие болезни 1...20%), 3 - слабая (21 ...40 %), 4 - средняя (41...60 %), 5 - сильная (61...80 %) и 6 - крайне сильная (81...100 %).

Вредоносность ржавчинных заболеваний устанавливали по величине ухудшения элементов продуктивности растений (масса 1000 зерен и масса зерна с колоса) в зависимости от интенсивности их поражения. Величину вредоносности определяли в процентах к минимальному уровню поражения болезнью.

Исследования проводили на естественном и искусственном инфекционном фонах возбудителей болезней в полевых условиях. Учёты проводили по каждому отдельному растению, количество которых в пределах популяции варьировало от 50 до 100 растений каждой группы поражения.

Инокуляцию бурой ржавчиной проводили в начале фазы выхода в трубку. Методом инокуляции было непосредственное нанесение на растения ржи инфекционного материала - уредоспоры Р. dispersa кировской популяции. Норма расхода инокулюма - 20 мг жизнеспособных спор на 1 м2 площади посева.

Гибридизация проводилась при свободно-ограниченном опылении с кастрацией материнского сорта перед цветением. Гибридные популяции использовали в качестве отцовского компонента скрещивания, а новый высокоадаптивный сорт озимой ржи Фалёнская 4 -материнского.

Полученный в опытах экспериментальный материал обрабатывали методом дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов, 1979) с использованием пакета компьютерных программ AGROS (версия 2.07,1998).

s

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Вредоносность бурой ржавчины на посевах озимой ржи (Puccinia dispersa Erikss. et Непп.) в условиях Северо-Восточного региона

Результаты исследований выявили ухудшение основных элементов продуктивности по мере увеличения степени поражения растений бурой ржавчиной.

Наиболее подробный анализ результатов исследований по определению вредоносности бурой ржавчины проведён на пяти гибридных популяциях Волхова 3, Илим, Крона 3, Державинская 29 х 7Ильмень, Чулпан 2 х 10 Ильмень, по которым получены 5-6 классов растений, различающихся по степени поражения (табл. 1). Остальные популяции образовали по 3-4 класса поражения растений практически с аналогичными показателями вредоносности.

Установлено, что при слабой (21...40 %) степени поражения растений масса 1000 зёрен снизилась на 0,8...9,1 г. Вредоносность болезни составила 2,5...25,3 %. Масса зерна с колоса уменьшилась на 0,1—0,7 г. Вредоносность по этому показателю достигла 5,9...36,8 %.

При средней (41...60 %) степени поражения масса 1000 зёрен и масса зерна с колоса были меньше, чем у высокоустойчивых генотипов на 0,8...10f3 г и на 0,4...0,9 г, соответственно. Вредоносность составила по массе 1000 зёрен - от 2,5 до 28,7 %, по продуктивности колоса - от 20,0 до 47,4 %.

Отмечено, что степень вредоносности бурой ржавчины зависит от особенностей гибридных популяций ржи. На одних популяциях (Крона 3 и Илим) вредоносность по массе 1000 зёрен достигала 30,9—32,3 %. Иммунологический анализ показал, что количество устойчивых генотипов в этих популяциях было от 10,8 до 13,2 %. На других популяциях (Чулпан 2x10 Ильмень, Таловская 2x6 Ильмень, Саним х 13 Ильмень и Державинская 29 х 7 Ильмень) вредоносность по массе 1000 зёрен варьировала в пределах от 4,0 до 17,3 %, что объясняется их более высокой толерантностью к патогену.

На фоне крайне сильного развития болезни (80...100 %) вредоносность по массе 1000 зёрен достигала 32,3 %, по массе зерна с колоса - 55,6 % (Илим). Вредоносность остальных популяций даже при среднем развитии болезни по продуктивности колоса варьировала в пределах от 14,3 до 23,5 %.

Таблица 1

Вредоносность бурой ржавчины на гибридных популяциях озимой ржи (искусственный инфекционный фон, 1998 г.)

Гнбридные популяции (донорские гены) Степень Масса 1000з£рен Масса зерна с колоса

поражения, % граммы Вредоносность, % граммы Вредоносность, %

Волхова 3 (Lr4, Lr6, Sri, Er) 0 40,7 • 2,0 -

1...20 40,7 0 2,0 0

21...40 38,6 5,2 1,8 10,0

41...60 38,6 5,2 1,6 20,0

61...80 36,5 10,3 1,5 25,0

81..100 28,9 29,0 1>4 30,0

НСР05 1,030 0,108

Илим (Li4, Lr6, Sri, Er) 0 37,8 - 1,8 -

1...20 36,4 3,8 1,6 11,1

21...40 35,6 5,8 1,5 16,7

41...60 34,2 9,5 1,4 22,2

61. ..80 33,1 12,4 1,4 22,2

81...100 25,6 32,3 0,8 55,6

НСР05 0,427 0,100

Крона 3 (Lr4, Lr6, Sri, Er) 0 35,9 - 1,9 -

1...20 33,9 5,6 1,5 21,1

21...40 26,8 25,3 1,2 36,8

41...60 25,6 28,7 1,0 47,4

61...80 24,8 30,9 0,9 52,6

НСРо; 0,884 0,298

Держав инская 29 (Lr6) X 7 Ильмень 0 38,2 - 1,9 -

1...20 37,1 2,8 1,8 5,3

21,.,40 36,8 3,7 1,6 15,8

41...60 36,3 5,0 1,3 31,6

61...80 31,6 17,7 1,2 36,8

НСРй 0,428 0,108

Чулпан 2 (Lr6) X 10 Ильмень 0 31,7 - 1,7 -

1...20 31,6 0,3 1,7 0

21...40 30,9 2,5 1,6 5,9

41...60 30,9 2,5 1,3 23,5

61...80 27,9 4,0 1,2 29,4

НСР05 0,406 0,322 0,144

Установлено, что большинство гибридных популяций проявляли свойства толерантности при слабой и средней степени поражения растений. Выделились популяции Саним х 13 Ильмень, Таловская 2 х 6 Ильмень и Чулпан2х 10 Ильмень, в которых имелось от 19,0 до 27,1 % генотипов устойчивых к бурой ржавчине.

Среди изучаемого материала наибольшая степень вредоносности отмечена в популяции Крона 3, у которой даже при среднем поражении бурой ржавчиной она достигала по массе 1000 зёрен -28,7 %, массе зерна с колоса - 47,4 %.

Вредоносность стеблевой ржавчины на посевах: озимой ржи (Puccinía graminis Pers. f. sp. secalis Erikss. et Henn.) в условиях Северо-Восточного региона

Проведённые исследования также выявили чёткую зависимость ухудшения элементов продуктивности в зависимости от степени поражения растений стеблевой ржавчиной.

Наиболее ярко выраженное проявление вредоносности наблюдалось в естественных инфекционных условиях 1998, 2000 гг. Снижение массы 1000 зёрен в зависимости от степени поражения растений сорта Снежана варьировало от 34,1___45,8 до 27,5...36,1 г. На фоне

сильного развития болезни (80...100 %) масса 1000 зёрен составила 78,8...80,б % по отношению к иммунным растениям, а вредоноснос-ность стеблевой ржавчины по этому показателю достигала 19,4...21,2 % (табл. 2).

Таблица 2

Вредоносность стеблевой ржавчины на растениях озимой ржи сорта Снежана (естественный инфекционный фон за 1998,2000 гг.)

Степень поражения, % Масса 1000 зёрен Масса зерна с колоса

граммы /О к контролю Вредоносность, % граммы % к контролю Вредоносность, %

0 34,1-45,8 100 - 2,1-3,1 100 -

1-20 34,1-44,6 97,4-100 0-2,6 1,9-3,0 90,5-96,8 3,2-9,5

21-40 33,0-41,5 90,6-96,8 3,2-9,4 1,8-2,8 85,7-90,3 9,7-14,3

41-60 31,6-39,1 85,4-92,7 7,3-14,6 1.5-2,6 71,4-83,9 16,1-28.6

61-80 29,4-38,6 84,3-86,2 13,8-15,7 1,5-2,5 71,4-80,6 19,4-28,6

81-100 27,5-36,1 78,8-80,6 19,4-21,2 1,4-2,0 66,6-64,5 33,4-35,5

НСРМ 0,15/1,16 0,23/0,50

Изменчивость массы зерна с колоса составила от 2, К..3,1 г до 1,4,..2,0 г. Вредоносность по этому показателю при максимальной степени поражения растений достигала 33,4...35,5 %.

Установлена тесная отрицательная корреляционная зависимость между показателями: степень поражения растений - масса 1000 зёрен (г = - 0,79... - 0,96) и степень поражения растений - масса зерна с колоса (г =-0,76... - 0,97).

Изучение гибридных популяций озимой ржи по основным селекционным признакам

Устойчивость к болезням. Современная стратегия создания сортов короткостебельной ржи неразрывно связана с селекцией на устойчивость к основным грибным болезням, что позволяет сохранить их высокую урожайность на фоне естественных эгшфитотий.

За годы изучения гибридных популяций ржи в естественных полевых условиях поражение бурой ржавчиной было крайне слабым (10 %) и средним (30 %).

Популяция Илим за все годы изучения показала наименьшую восприимчивость к поражению болезнью (10 %). Слабую восприимчивость (до 12,5 %) показали Таловская 2x6 Ильмень, Державин-ская 29 х 7 Ильмень и Крона 3 (табл. 3). Поражение других популяций варьировало от 15,0 до 20,0 %.

Результаты двухлетней (1997-1998 гг.) оценки поражения изучаемого материала стеблевой ржавчиной в естественных условиях выявили (табл. 3), что наиболее благоприятные условия для развития болезни складывались в 1998 г. Это позволило объективно оценить исходный материал по степени восприимчивости к болезни. Крайне слабое поражение болезнью отмечено у 3-х популяций Илим, Иммунная 4 х 14 Ильмень и Державинская 29 х 7 Ильмень (10 %).

Выделенная гибридная популяция Илим может быть использована в селекции озимой ржи на устойчивость к двум болезням - бурой и стеблевой ржавчинам. Популяции Иммунная 4 х 14 Ильмень и Державинская 29 х 7 Ильмень рекомендуются для создания сортов ржи, устойчивых к стеблевой ржавчине в связи с наличием в них большего числа устойчивых генотипов.

Степень поражения исходного материала мучнистой росой за годы изучения была от крайне слабой (10 %) до средней (30 %). Большинство изучаемых популяций ржи оказались восприимчивыми

к мучнистой росе. Лишь одна популяция Державинская 29 х 7 Ильмень имела поражение 10...20 % (табл. 3).

Таблица 3

Иммунологическая оценка лучших источников устойчивости озимой ржи к бурой и стеблевой ржавчине (естественный фон)

Бурая ржавчина Стеблевая ржавчина

(i997.,.200Q гг.) (1997-1998 гг.)

Источники По- откло- отклоне-

устойчивости раже- нение от Пораже- ние от

ние, стандар- ние, % стандар-

% та К-89 та К-89

Кировская 89 - стандарт 10,0 - 15,0 -

Вятка 2 - стандарт 22,5 + 12.5 35,0 + 20,0

Илим (Lr4, Lrfi, Sri, Er) 10,0 0 10,0 0

Державинская 29 (Lr6) x 7 Ильмень 12.5 + 2,5 10,0 -5,0

Крона 3 (Lr4, Lr6, Sri, Er) 12,5 + 2,5 15,0 0

Таловская 2 (Lr6) x 6 Ильмень 12,5 + 2,5 20,0 + 5,0

Иммунная 4 (Lr6) x 14 Ильмень 17,5 + 7,5 10,0 -5,0

HCP» 7,48 8.23

Зимостойкость и устойчивость к снежной плесени. На Северо-Востоке Нечерноземья России основным фактором, лимитирующим урожайность озимой ржи, является зимостойкость, которая в свою очередь обусловлена степенью развития снежной плесени. Условия перезимовки за 1998...2000 гг. были жесткими, сопровождаемые сильным поражением растений снежной плесенью (100 %).

За годы исследований средний балл перезимовки изучаемых популяций колебался от 3,9 до 5,2 баллов. Среди гибридных популяций выделена популяция, Авангард 2x6 Ильмень у которой, зимостойкость составила 5,2 балла, что на уровне высокозимостойкого стандарта Вятка 2. Остальные уступали стандарту Вятка 2 по зимостойкости на 1,4 балла.

Выявлено, что все популяции поражаются снежной плесенью на уровне стандарта Вятка 2. Однако отрастание растений после поражения болезнью варьирует от 77,3 до 100,0 %. При слабом поражении снежной плесенью гибридные популяции не уступают высокозимостойкому стандарту Вятка 2. На фоне 100 %-ного развития снежной плесени пять гибридных популяций Крона 3, Иммунная 4 х 14 Ильмень, Саним х 13 Ильмень, Авангард 2x6 Ильмень и Чулпан 2 х 10 Ильмень имели наибольший процент отрастания растений после

поражения болезнью (70,0...75,0 %), что приближается к уровню стандарта Вятка 2. Установлена высокая отрицательная корреляционная зависимость между степенью поражения снежной плесенью и регенерационной способностью растений (г = -0,84).

Высота растений и устойчивость к полеганию. Рожь - наиболее высокостебельное растение среди зерновых культур.

В последние тридцатилетие проблема полегания ржи в России решается путём создания сортов на основе доноров короткостебель-ности с доминантным генетическим контролем этого признака (Ко-былянский, 1970, 1975, 1982; Кондратенко, Гончаренко, 1974; Кунак-баев, 1974).

Гибридные популяции созданы с использованием сортов Ильмень, Волхова, Крона, обладающих доминантным геном (Н1) корот-костебельности, Популяция Волхова 3 характеризируется самой низкой высотой растений 99,6 см. Достоверное, но небольшое превышение по высоте к стандарту Кировская 89 имеют 4 популяции; Саним х 13 Ильмень, Таловская 2x6 Ильмень, Авангард 2x6 Ильмень, Чулпан 2 х 10 Ильмень (4,9...7,5 см). Все популяции короче высокостебельного сорта Вятка 2 на 29,5...42,1 см.

Изучаемые популяции характеризовались крайне высокой устойчивостью к полеганию - 8...9 баллов, при устойчивости стандартов Вятка 2 - 5,3 и Кировская 89 - 8,3 баллов.

Урожай и элементы продуктивности

Продуктивная кустистость. Этот признак у озимой ржи в значительной степени влияет на продуктивность растений и урожай.

Все изучаемые популяции превзошли по числу продуктивных стеблей стандарты Вятка 2 и Кировская 89. Изменчивость этого показателя у стандарта Вятка 2 составила 4,3...8,8, у стандарта Кировская 89 - 2,7...11,9. Лучшими данными по этому признаку характеризовались: Илим - 8,1; Таловская 2x6 Ильмень - 8,4 и Чулпан 2 х 10 Ильмень - 8,3, у которых в среднем за годы изучения было наибольшее число продуктивных стеблей.

Определённый интерес представляет гибридная популяция Таловская 2x6 Ильмень, которая сочетает наибольшее число продуктивных стеблей с высокой продуктивностью. У популяций Чулпан 2 х 10 Ильмень и Илим этот признак сочетается с высокой зимостойкостью и регенерационной способностью после поражения снежной плесенью.

Длина колоса и число колосков в колосе. Все изучаемые популяции характеризовались повышенной длиной колоса от 9,0 до 14,6 см. У стандартов Вятка 2 и Кировская 89 она составляла 10,0...11,8 и 10,3...14,0 см, соответственно.

Наибольший интерес представляет популяция Иммунная 4 х 14 Ильмень, у которой самый длинный, высокопродуктивный колос. Гибридная популяция Авангард 2x6 Ильмень, выделившаяся по длине колоса, сочетает этот признак с высокой зимостойкостью и высокой регенерационной способностью после поражения снежной плесенью.

В 1999-2000 гг, (благоприятных) было заложено наибольшее число колосков в колосе. Изучаемые популяции значительно превосходили (29...42 колосков в колосе) по этому признаку стандарты Вятка 2 (29...33 колоска) и Кировская 89 (29...39 колосков в колосе). В 1997-1998 гг. (засушливых) этот показатель у гибридных популяций колебался от 29 до 35 колосков в колосе, при 29 - у Вятки 2 и 29...33 - у Кировской 89.

Лучшими по этому признаку характеризовались популяции Иммунная 4x14 Ильмень, Волхова 3, Илим и Таловская 2x6 Ильмень.

Максимальное число колосков в колосе (42) отмечено в 2000 г. у двух популяций Иммунная 4 х 14 Ильмень и Таловская 2x6 Ильмень.

Число зёрен в колосе - один из основных лимитирующих элементов продуктивности. В наших исследованиях число зёрен в колосе у гибридных популяций изменялось в зависимости от условий года. В 1997-1998 гг. число зёрен составило от 35 до 51 шт., в 1999-2000 гг. -от 53 до 71 шт. У стандартов Вятка 2 и Кировская 89 этот показатель был 33...55 и 35...67 шт., соответственно.

Особую ценность по числу зёрен в колосе представляют: Иммунная 4 х 14 Ильмень, Державинская 29 х 7 Ильменьи Саним х 13 Ильмень. Озернённость колоса у этих популяций за годы изучения составила в среднем 55...56 шт. (табл. 4).

Масса зерна с колоса. Масса зерна с колоса является интегральным показателем продуктивности колоса и зависит от наследственных особенностей растений и факторов внешней среды.

Масса зерна с колоса в годы изучения у разных популяций варьировала в пределах от 1,7 г до 2,0 г (табл. 4). В 1999 году, наиболее благоприятном для озимой ржи, максимальная масса зерна с колоса

отмечена у популяции Иммунная 4x14 Ильмень - 2,7 г, у стандартов Кировская 89 - 2,6 г, Вятка 2 - 1,5 г.

В 1998 году, менее благоприятном для ржи, по массе зерна с колоса выделились: Державинская 29 х 7 Ильмень - 1,8 г; Таловская 2 х 6 Ильмень - 1,6 г; Иммунная 4 х 14 Ильмень - 1,5 г. У стандартов величина этого показателя не превышала 1,0 г.

Масса 1000 зёрен. Межпопуляционный размах изменчивости этого признака по годам составил: 1997 г. от 32,6 г до 46,3 г; 1998 г. -33,9...39,3 г; 1999 г. - 27,5..37,5 г; 2000 г. - 32,2...37,3 г. Изменчивость этого показателя у стандартов Вятка 2 и Кировская 89 составила 28,0.Л7,3 г, 28,5 ...40,0 г, соответственно.

В благоприятные для урожая озимой ржи годы (1999-2000) по крупности зерна выделились популяции: Таловская 2x6 Ильмень (37,3 г), Державинская 29 х 7 Ильмень (37,3 г) и Иммунная 4 х 14 Ильмень (36,8 г).

Таблица 4

Характеристика лучших гибридных популяций озимой ржи по элементам продуктивности (1997...2000 гг.)

Гибридные популяции (донорские гены) Масса зерна с 1м2, г/м2 Структура колоса Масса 1000 зерен, г

Число зёрен в колосе, шт. Масса зерна с колоса, г Масса зерна с растения, г

Вятка 2 - стандарт 128,8 45 1,5 7,4 31,3

Кировская 89 - стандарт 133,4 52 1,9 7,7 34,2

Таловская 2 fLr6) х 6 Ильмень 168,4 54 1,8 8,8 35,9

Иммунная 4 (Lr6) х 14 Ильмень 163,9 56 2,0 9,7 34,5

Авангард 2 (RPd) х 6 Ильмень 156,5 53 1,7 7,8 37,7

Саним (Lr4> х 13 Ильмень 156,3 55 1,8 8,5 35,4

Крона 3 {Lr4, Lr6, Sri, Er) 156,2 53 1,8 9,3 35,2

Державинская 29 (Lr6) x 7 Ильмень 145,8 56 1,9 9,3 39,6

HCPos 0,89 1,99 0,17 0,38 0,98

Масса зерна с одного растения. Для селекционных целей определённый интерес представляют образцы с относительно высокой массой зерна с одного растения. Продуктивность растения ржи в значительной степени определяется продуктивностью одного колоса и продуктивной кустистостью.

Масса зерна с одного растения в зависимости от условий года изменялась от 1,7 г до 21,9 г. Изменчивость массы зерна с растения у стандартов Вятка 2 составила 2,2... 13,6 г, Кировской 89-1,3... 16,2 г.

В среднем за годы изучения наиболее высокой продуктивностью одного растения отличались популяции: Иммунная 4х 14 Ильмень - 9,7 г; Крона 3 - 9,3 г и Державинская 29 х 7 Ильмень - 9,3 г, при значениях стандартов Вятка 2 и Кировская 89 - 7,4 г и 7,7 г, соответственно (табл. 4).

Наибольший интерес представляют четыре гибридные популяции Державинская 29 х 7 Ильмень, Авангард 2x6 Ильмень, Талов-екая 2x6 Ильмень и Саним х 13 Ильмень, сочетающие крупность зерна с устойчивостью к полеганию.

Масса зерна с 1 м;. Урожайность является итогом всех морфо-лого-биологических показателей и свойств растений, их взаимоотношений в посеве, адаптивности к изменяющимся почвенно-кяиматическим и агротехническим условиям выращивания.

В таблице 4 представлены, наиболее ценные гибридные популяции озимой ржи со стабильной продуктивностью в течение четырёх лет изучения: Таловская 2x6 Ильмень (168,4 г/м2), Иммунная 4 х 14 Ильмень (163,9 г/м2), Авангард 2 х 6 Ильмень (156,5 г/м2), Саним х 13 Ильмень (156,3 г/м2), Крона 3 (156,2 г/м2) и Державинская 29 х 7 Ильмень (145,8 г/м2).

Превосходство над стандартами в меняющихся погодных условиях говорит о высокой адаптивности, что повышает их ценность для использования в селекции не только как источников устойчивости к болезням, но и стабильной продуктивности.

Корреляции между урожайностью и элементами продуктивности

Установлена тесная корреляционная зависимость между числом колосков в колосс и числом зёрен в колосе: в 1999 г. г = 0,78 и в 2000 г. г = 0,93. Отмечена также высокая положительная корреляция между числом зёрен в колосе и массой зерна с колоса: в 1998 г, г = 0,94; в 1999 г. г = 0,86; в 2000 г. г = 0,83.

Установлена средняя корреляционная зависимость между: урожайностью и продуктивной кустистостью (г = 0,43.-0,51), урожайностью и числом зёрен в колосе (г = 0,40..,0,72), урожайностью и массой зерна с колоса (г = 0,41 ...0,47). Это подтверждает необходимость использования в селекции в первую очередь тех источников и доноров ценных признаков, которые характеризуются высокой адаптивно-

стью, продуктивной кустистостью и способностью образовывать оптимально высокую массу зерна с колоса за счёт увеличения массы 1000 зёрен и числа зерен в колосе.

Технологическая характеристика качества зерна

Основным направлением селекции является создание сортов с высокими хлебопекарными свойствами, С этой целью новый исходный материал изучался в условиях Северо-Восточного региона по основным технологическим качествам.

Содержание белка в зерне. Оптимальные условия для накопления белка в зерне сложились в 1998 году, когда у популяций озимой ржи этот показатель составил 12,82...15,39 %. У стандартов Вятка 2 и Кировская 89 содержание белка в зерне было 11,40 и 12,22 %, соответственно.

Лучшие гибридные популяции за годы исследований характеризовались достаточно стабильными показателями количества белка в зерне (12,25..Л2,92 %) и способностью ежегодно, независимо от условий года, накапливать в условиях Кировской области высокое его содержание (табл. 5).

Таблица 5

Лучшие гибридные популяции озимой ржи по комплексу технологических свойств (1997...2000 гг.)

Название популяции (донорские гены) Средние показатели

Число падения, с Содержание белка, % Масса 1000 зёрен, г

Вятка 2 - стандарт 154,5 11,40 31,3

Кировская 89 - стандарт 127,3 12,22 34,2

Чу л пан 2 (Ьгб) х 10 Ильмень 171,3 12,25 36,1

Авангард 2 (КМ) х 6 Ильмень 149,3 12,92 37,7

НСР^ 21,948 0,883 0,981

Число падения. В очень неблагоприятном по погодным условиям в период формирований урожая 1997 году показатель «числа падения» в среднем по популяциям составил - 82,4 с. В 2000 г. размах колебаний этого показателя у гибридных популяций был в пределах от 102 до 250 с. Среднемноголетнее значение числа падения у стандартов Вятка 2 и Кировская 89 составило - 154,5 и 127,3 с, соответственно (табл. 5).

Лучшие по показателям «числа падения» популяции представляют интерес, как сочетающие это качество с крупностью зерна и вы-сокобелковостью. Популяции Чулпан 2x10 Ильмень, Авангард 2 х 6 Ильмень по показателю «числа падения» практически равны лучшему по хлебопекарным свойствам стандарту Вятка 2 и относятся ко второму классу качества.

Новые источники устойчивости к болезням озимой ржи, выделившиеся по комплексу ценных признаков

Завершая изучение гибридных популяций озимой ржи, мы пришли к заключению, что наибольшим количеством важных для селекции показателей характеризуется популяция Таловская 2x6 Ильмень (табл. 6). Данная гибридная популяция превосходит оба стандарта по продуктивности, на уровне стандарта Кировская 89 по зимостойкости, на три балла лучше стандарта Вятка 2 по устойчивости к полеганию, по хлебопекарным качествам стоит в одной группе с лучшим стандартом Ветка 2. Эти ценные для селекции качества популяция сочетает со слабым поражением бурой и стеблевой ржавчиной, мучнистой росой.

Комплексом ценных свойств обладает популяция Иммунная 4 х 14 Ильмень (продуктивность, устойчивость к полеганию, хорошие хлебопекарные качества, высокая устойчивость к бурой и особенно к стеблевой ржавчине).

Гибридная популяция Крона 3 сочетает устойчивость к заболеваниям с высокой продуктивностью, зимостойкостью и устойчивостью к полеганию, но имеет невысокий показатель по числу падения.

Гибридная популяция Илим имеет наименьшую восприимчивость к бурой и стеблевой ржавчинам (10 %), но она не обладает достаточной продуктивностью, зимостойкостью, толерантностью к снежной плесени и имеет низкие хлебопекарные свойства.

Селекционное использование гибридных популяций-источников ценных признаков озимой ржи

В 1999 г. проведено скрещивание 4-х гибридных популяций озимой ржи Таловская 2x6 Ильмень, Волхова 3, Саним х 13 Ильмень и Иммунная 4x14 Ильмень, характеризующихся хорошей зимостойкостью, продуктивностью и устойчивостью к полеганию с новым адаптивным сортом озимой ржи - Фалёнская 4. Сорт выделяется по

Таблица 6

Перспективные гибридные популяции озимой ржи, выделившиеся по комплексу основных признаков

( 1997...2000 гг.)

Гибридные популяции (донорские гены) Продуктивность, г/м2 Зимостойкость, балл Устойчивость к полеганию, балл Отрастание после поражения снежной плесенью, % Поражение, % Число падения, с

бурой ржавчиной стеблевой ржавчиной мучнистой росой

Вятка 2 - стандарт 128,8 5,3 5,3 51 Д..89,0 20...30 30...40 20...30 154,5

Кировская 89 - стандарт 133,4 8,3 55,0...74,3 10 10...20 10...20 127,3

Таловская 2(Lr6)х 6 Ильмень 168,4 4,3 8,8 40,0.. .100,0 10...20 20 10...20 154,7

Иммунная 4 (Lr6) х 14 Ильмень 163,9 4,4 8,8 47,1.,.77,3 10...20 10 10...30 143,3

Крона 3 (Lr4, Lr6, Sri, Er) 156,2 4,6 8,8 52,9...93,5 10...20 10...20 10...20 105,3

Илим (Lr4, Lr6, Sri, Er) 124,3 8,8 36,3...96,4 10 10 20 108,5

HCP0J 0,886 0,074 21,948

урожайности, зимостойкости, качеству зерна и другим признакам. Устойчивость его к ржавчинным заболеваниям - средняя.

В таблице 7 представлены, лучшие гибриды Р] [Фалёнская 4 х (Таловская 2x6 Ильмень)] и Р| (Фалёнская 4 х Волхова 3) характеризующиеся регенерационной способностью после поражения снежной плесенью на уровне стандарта Вятка 2 (62,1 и 52,6 %, соответственно), высокой продуктивностью (395,0 и 311,6 г/м2) и обладают слабой восприимчивостью к бурой ржавчине (10 %).

Таблица 7

Характеристика лучших гибридов Р| по комплексу ценных признаков

(2000 г.)

Гибрид, родительские формы Продуктивность Отрастание *, % Масса 1000 зёрен, г Высота растений, см

г/м1 % к ст. В-2 % к? % КС?

Вятка 2 - стандарт 302,9 - - • 56,3 31,6 141,5

Фалёнская 4 295,0 97.4 - 36.2 31,4 102,8

[Фалйнская 4 х Таловская 2x6 Ильмень)] 395,0 130,4 133,9 123,7 62,1 31,8 97,5

Таловская 2 х 6 Ильмень 319,2 105,4 - - 36,4 33,1 96,5

р! (Фалёнская х Волхова 3) 311,6 102,9 105,6 106,9 52,6 33,2 104,0

Волхова 3 291,4 96,2 | - - 52,2 31,0 103,0

*- поражение гибридов и родительских форм снежной плесенью 100 %

Высота растений гибридов составляет 97,5...104,0 см, что на 44,0...37,5 см короче высокостебельного стандарта Вятка 2. Масса 1000 зёрен равна 31,8,..33,2 г.

Таким образом, вовлечение в скрещивание 4-х гибридных популяций-источников ценных признаков с лучшим районированным сортом озимой ржи Фалёнская 4 позволило получить два гибрида, превысивших родительские формы и стандарт Вятка 2 по продуктивности зерна, зимостойкости и устойчивости к болезням, как наиболее важных для Северо-Востока европейской части России признакам озимой ржи. Вовлечение в селекцию нового исходного материала позволяет надеяться на создание более продуктивных высокоадаптивных сортов.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что вредоносность бурой и стеблевой ржавчины на посевах короткостебельной озимой ржи в условиях СевероВосточного региона Нечернозёмной части России на фоне сильного развития болезни составляет по массе 1000 зёрен 32,3 по массе зерна с колоса - 55,6 %. Вредоносность стеблевой ржавчины при том же уровне поражения достигает 22,1 % и 35,5 %, соответственно,

2. Изучение нового исходного материала, включающего генотипы, устойчивые к бурой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе и обладающие доминантным типом короткостебельности, позволило выявить дополнительное генетическое разнообразие по основным хозяйственно-ценным признакам и биологическим свойствам применительно к задачам селекции.

3. Гибридная популяция Илим за все годы изучения показала наименьшую восприимчивость к бурой и стеблевой ржавчинам (10 %). Крайне слабое поражение стеблевой ржавчиной (10 %) отмечено у двух популяций Иммунная 4x14 Ильмень и Державинская 29 х 7 Ильмень.

4. Высокой и стабильной зимостойкостью обладает гибридная популяция Авангард 2x6 Ильмень, приближающаяся по этому признаку к лучшему стандарту Вятка 2. На фоне 100 %-ного развития снежной плесени пять популяций Авангард 2x6 Ильмень, Крона 3, Иммунная 4 х 14 Ильмень, Савим х 13 Ильмень и Чулпан 2x10 Ильмень показали наилучшее отрастание растений после поражения болезнью (70,0...75,0 %), что приближается по уровню к высокозимостойкому стандарту Вятка 2 (81,0%). Установлена высокая отрицательная корреляция между степенью поражения растений снежной плесенью и их регенерационной способностью (г = - 0,84),

5. Высокими показателями, определяющими продуктивность растений, характеризуются гибридные популяции:

- по продуктивной кустистости: Илим, Таловская 2x6 Ильмень, Чулпан 2 х 10 Ильмень (8,1...8,4);

- по числу колосков в колосе: Иммунная 4x14 Ильмень, Волхова 3, Илим, Таловская 2x6 Ильмень (35. ..36);

- по числу зёрен в колосе: Иммунная 4 х 14 Ильмень, Державинская 29 х 7 Ильмень, Саним х 13 Ильмень (55...56);

- по массе зерна с колоса: Илим, Иммунная 4 х 14 Ильмень, Державинская 29 х 7 Ильмень (1,9...2,0 г);

- по массе зерна с одного растения: Иммунная 4 х 14 Ильмень, Крона 3, Державинская 29 х 7 Ильмень (9,3...9,7 г);

- по массе 1000 зёрен: Таловская 2x6 Ильмень, Державинская 29 х 7 Ильмень, Иммунная 4 х 14 Ильмень, Сан им х 13 Ильмень, Авангард 2x6 Ильмень (34,5...39,б г).

6. Урожайность гибридных популяций формируется в основном за счёт продуктивной кустистости (г = 0,43—0,51), числа зёрен в колосе (г - 0,40...0,72), числа колосков в колосе (г = 0,78...0,93), массы зерна с колоса (г = 0,94...0,86). Следовательно, селекцию на повышение продуктивности гибридных популяций в условиях Северо-Востока Нечернозёмной зоны целесообразно вести в направлении формирования популяций с высокой продуктивной кустистостью и массой зерна в колосе за счёт увеличения массы 1000 зёрен и числа зёрен в колосе.

7. Наиболее ценными для использования в практической селекции являются гибридные популяции со стабильной продуктивностью: Таловская 2x6 Ильмень (168,4 г/м2), Иммунная 4 х 14 Ильмень (163,9 г/м2), Авангард 2x6 Ильмень (156,5 г/м2), Саним х 13 Ильмень (156,3 г/м2), Крона 3 (156,2 г/м2) и Державинская 29 х 7 Ильмень (145,8 г/м).

8. Гибридные популяции за годы исследований характеризиро-вались достаточно стабильными показателями количества белка в зерне (12,25...13,61 %). Популяции по показателю числа падения относятся к Д и Ш группе качества (105,3...171,3 с). Лучшими по технологическим свойствам являются популяции Чулпан 2 х 10 Ильмень, Авангард 2x6 Ильмень (число падения составляет 149,3 и 171,3 с-IIгруппа качества, белок -12,25 и 12,92%, соответственно).

9. По комплексу основных селекционных признаков (продуктивности, зимостойкости, устойчивости к полеганию и болезням, хлебопекарным качествам) выделено четыре новых источника устойчивости к ржавчинным болезням озимой ржи; Таловская 2x6 Ильмень, Иммунная 4 х 14 Ильмень, Крона 3 и Илим.

10. Вовлечение в скрещивание 4-х гибридных популяций-источников ценных признаков с высокоадаптивным сортом позволило получить два гибрида, превысивших родительские формы и стандарт по продуктивности зерна, зимостойкости и устойчивости к болезням - наиболее важным для Северо-Востока европейской части России признакам озимой ржи.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. В селекции на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчине рекомендуется использовать в качестве нового исходного материала популяцию Илим на устойчивость к двум болезням - бурой и стеблевой ржавчине. Гибридные популяции Иммунная 4 х 14 Ильмень, Державинская 29 х 7 Ильмень рекомендуются для создания сортов ржи, устойчивых к стеблевой ржавчине. Выделенные образцы представляют большую ценность в качестве исходного материала в селекционных программах.

2. Гибридные популяции Волхова 3, Илим, Иммунная 4 х 14 Ильмень, Саним х 13 Ильмень, Таловская 2x6 Ильмень и гибриды, полученные на их основе, рекомендуются для использования в селекционных программах по созданию сортов озимой ржи с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

3. Сорт озимой ржи Фалёнская 4 и популяцию Таловская 2 х 6 Ильмень предлагается использовать в селекционных программах с целью получения высокоадаптивных инбредных линий.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Оценка генофонда озимой ржи на устойчивость к болезням в Кировской области // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с. - х. культур: результаты и перспективы: Тез. докл. научной сессии. - Киров, 1998. - С. 174 - 175 (в соавторстве).

2. К вопросу селекции озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине // Тез. докл. II съезда ВОГиС. - С. - П., 2000, - С. 300 - 301.

3. Селекционно-иммунологические исследования устойчивости озимой ржи к грибным заболеваниям на Северо-Востоке России // Вопросы селекции, семеноводства и технологии возделывания озимой ржи в России: Тез, докл. Всероссийского научно-методического совещания. - Самара, 2000. - С. 59 - 61 (в соавторстве).

4. Вредоносность стеблевой ржавчины на посевах озимой ржи // Науке нового века - знания молодых: 1-ая городская научная конференция аспирантов и соискателей. - Киров, 2001. - С. 29 - 30.

5. Новый исходный материал для селекции озимой ржи на зимостойкость // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Севе-ро-Восгоке европейской части России: Сб. научн. тр. СВ НМЦ. - Киров, 2002. - С. 43 - 48.

Лицензия Кг 020767 от 08.04.1998 г. Подписано к печати 08.05. 2002 г. Формат 60х80тб. Уел, печ. л.. 1,0. Заказ № 55

Отпечатано с оригинал-макета. Типография ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В, Рудницкого