Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция жимолостей (Lonicera L., Caprifoliaceae) на юге Сахалина

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Интродукция жимолостей (Lonicera L., Caprifoliaceae) на юге Сахалина"

На правах рукописи

Шейко Виктор Витальевич

Интродукция жимолостей (Lonicera L., Caprifoliaceae) на юге Сахалина

03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических ь

Владивосток - 2008

003446828

Работа выполнена в лаборатории высших растений Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, с н с Баркалов Вячеслав Юрьевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, с н с Храпко Ольга Викторовна доктор биологических наук, проф Царенко Вера Петровна

Ведущая организация

Главный Ботанический сад им Н В Цицина РАН

Защита состоится 21 октября 2008 года в 14:00 в конференц-зале БПИ ДВО РАН на заседании диссертационного совета Д 005 003 02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, Владивосток, пр 100 лет Владивостоку, 159 Факс (4232)310193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан_августа 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

В Ю Баркалов

Общая характеристика работы

Актуальность темы Род Lonicera включает около 200 видов, имеет сложную внутреннюю систематическую структуру, большое разнообразие жизненных форм и других признаков благодаря широкому спектру климатических условий, в которых обитают виды Кроме того, растения легки в культуре, что позволяет свести к минимуму искажение результатов исследований случайными факторами, связанными с агротехникой Это делает жимолости удобной моделью для изучения широкого спектра факторов, влияющих на юге Сахалина на деревянистые растения Природно-климатические условия южной части острова Сахалин, где располагается Сахалинский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН (СахБС), обладают уникальным сочетанием особенностей, не повторяющихся в других интродукционных центрах Растения здесь вынуждены приспосабливаться не только к зимним морозам, как в других районах зоны умеренного климата, но и к избыточной влажности, а также к летней прохладе и особой ритмике осадков Данный род исследовался интродук-торами в зоне умеренного климата на предмет его устойчивости в первую очередь к зимним морозам и летней (реже - зимней) засухе (Зайцев, 1962, Рябова, 1980, Опанасенко, 1999) Оценка реакции его видов на сочетание холодно-умеренных и избыточно-влажных условий не проводилась

Для современной интродукции, помимо введения в культуру видов с различными полезными свойствами, все более важной задачей становится решение вопросов систематики Необходимы как сравнительное изучение растений в одинаковых условиях культуры, так и исследование признаков, проявляющихся в новых, нетипичных условиях (Скворцов и др , 2005) Некоторые свойства растений, особенно связанные с онтогенезом, можно оценить только в процессе культивирования Поэтому диссертация не ограничивается традиционной тематикой ботанических садов, затрагивая также вопросы систематики и эволюции

Цель и задачи работы Цель работы - оценить реакцию видов жимолости на условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата в зависимости от их систематического положения и районов распространения, определить пути повышения устойчивости и выделить виды, наиболее перспективные для введения в культуру на Сахалине Исходя из этого, были поставлены следующие задачи 1) выявить характер и механизм влияния различных местных факторов среды на деревянистые растения (на примере жимолостей), 2) оценить различия в реакции на эти факторы между жимолостями-экзотами и аборигенными видами, 3) рассмотреть эволюцию рода Lonicera с точки зрения адаптации к сложным климатическим условиям, в частности - сахалинским, 4) рекомендовать наиболее перспективные виды для зеленого строительства

Основные положения, выносимые на защиту 1) при интродукции природно-климатические условия юга Сахалина способствуют гипертрофии вегетативной сферы в ущерб генеративной у жимолостей-экзотов и задержке всего развития в комплексе у аборигенных видов, 2) мощный снежный покров,

помимо обеспечения большей зимостойкости в толще снега, оказывает на кустарники ряд негативных воздействий (выпревание, вымокание, заломы ветвей и др), значимость которых нередко преобладает, 3) шесть аборигенных видов жимолости сформировались или заселили Сахалин в составе разных растительных комплексов таежные темнохвойные и лиственничные леса, пойменные ивово-тополевые леса, широколиственные леса Сахапино-Хоккайдской и Маньчжурской флористических провинций, горные каменноберезовые леса, субальпийская зона, 4) преимущества в условиях Сахалина получают кустарники низкорослые, стелющиеся, а также вошедшие в состав темнохвойных и пойменных сообществ

Научная новизна. Впервые изучена реакция деревянистых растений (на примере жимолостей) на широкий спектр факторов холодно-умеренного мус-сонного климата с океаническим влиянием, один из которых - мощный снежный покров Оценены степень устойчивости и тип реакции на местные условия у видов Lonicera, представляющих флору различных природно-климатических зон Выявлены филогенетические связи подсекции Disíegiae Rehd Определены факторы, под влиянием которых у жимолостей в эволюции выработались те или иные сроки прорастания семян, скорость роста сеянцев, побегообразовательная способность Получили объяснение некоторые особенности расселения видов жимолости, аборигенных для Сахалина

Практическое значение Разработаны методики предпосевной обработки семян для 16 видов Lonicera, агроухода за сеянцами жимолости, борьбы с патогенными грибами, с выпреванием корневой шейки Оценены декоративность видов жимолости в условиях Сахалина, их требования к почвенным и иным условиям Выработаны практические рекомендации для использования жимолостей в зеленом строительстве Выделен новый сортообразец Lonicera vesicaria Кош «Spring Golden»

Апробация работы Основные положения работы докладывались на Международной научной конференции «Проблемы дендрологии и ландшафтной архитектуры» (Ялта, октябрь 1999 г ), на II и III международных конференциях «Растения в муссонном климате», (Владивосток, октябрь 2000, 2003), на I отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока (Владивосток, октябрь 2001 г), на международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, сентябрь 2007 г), на научном семинаре Отдела «Ботанический сад» Ботанического института им В J1 Комарова РАН (апрель 2001 г), заседании Отдела ботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН (январь 2008 г)

Публикации по теме диссертации опубликовано 17 работ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 5 приложений Объем диссертации 405 страниц, в том числе 41 таблица и 60 рисунков Список литературы включает 317 источников, из них 40 на иностранных языках

Благодарности. Хочу выразить благодарность В Ю Баркалову, JI Н Егоровой, П В Крестову, В А Мельнику, О И Стариковой, А А Тарану, С И Ча-баненко, и особо признателен ныне покойной Раисе Васильевне Галушко

1 Физико-географические условия юга Сахалина

Глава содержит перечень характеристик климата, рельефа, геологического строения, почв, растительности южной части Сахалина Юг острова находится в зоне холодно-умеренного муссонного климата с сильным океаническим влиянием и охлаждающим воздействием Охотского моря Юго-западное побережье омывается теплыми течениями Цусимским и Соя Их смягчающее влияние во время климатических минимумов привело к формированию в южной половине острова флоры и растительности смешанного типа, включающей как бореальные, так и неморальные восточноазиатские элементы

2. История исследования рода Lonicera

Глава содержит литературный обзор, посвященный систематике, распространению, фитоценотической приуроченности жимолостей Приводится список публикаций, где изложены результаты интродукции видов Lonicera Перечисляются работы, затрагивающие вопросы онтогенеза жимолостей, их морфогенеза, феноритмов, устойчивости к различным факторам, использования в садово-парковом искусстве

3. Материал и методика

Материалом для работы послужили следующие жимолости коллекции СахБС, относящиеся к 68 видам и 4 подвидам, происходящим из 25 регионов

Род

Подрод Секция

Подсекция, серия

_Вид, гибриды_

Genus Lonicera L. Subgenus Lonicera

Sect. Isoxylosíeum Rehd Subsect Mwrastilae Rehd

Lonicera syrmgantha Maxim (Тибет) Subsect Spmosae Rehd

L alberti Regel (Центр. Азия) Sect Istha Rehd.

Subsect Purpurascentes Rehd

L canadensis Marsh (Вост. Канада), L gracilipes Miq (Япония), L mic-rophylla Roem et Schult (Цент. Азия), L purpurascens Walp (Афганистан), L languíica Maxim (Зап. Китай), L utahensis S Wats (Кордильеры)

Subsect Pvrenaicae Rehd

L pyrenaica L (Пиренеи) Subsect Pi/eaíae Rehd

L nitida Wils (Зап Китай), I pileata Oliv (Ю-З Китай)

Subsect Caeruleae Rehd

L caerulea L (Сев Евразия, Сев. Америка), L caerulea subsp stenan-tha (Pojark ) Hulten ex Skvortsov (горы Cp Азии), L caerulea subsp edu-hs (Turcz) Hulten (басс Амура), L iliensis Pojark (p Или) Subsect Chlamvdocarpi Rehd

L iberica Bied (Вост. Закавказье, Иран) Subsect Vesicarta Kom

L ferdinandi Franch (Зап Китай), L vesicarta Kom (Корея) Subsect Fragrantissimae Rehd

L harai Makino (Корея), L standishu Jacq (Центр Китай) Subsect Bracteatae Rehd

L altmarmn Regel et Schmalh (Тянь-Шань), L hispida (Steph ex Fish) Pall ex Roem et Schult (Центр Азия), L olgae Regel et Schmalh (горы Ср. Азии), L praeflorens Batal (Маньчжурская флористическая провинция), L zaravschanica Pojark (юг Cp Азии) Subsect Distepiae Rehd

L involucrata (Richards) Banks ex Spreng (Кордильеры), L tolmatchevu Pojark (Сахалин) Subsect Alpigenae Rehd

L alpigena L (горы Европы), L glehnu Fr Schmidt (Сахалин, Япония), L webbiana Wall (Гималаи, Ю-3 Китай) Subsect Rhodanthae Rehd

L caucasica Pall (Кавказ, Иран), L chamissoi Bunge (Охотня), L maxi-mowiczn (Rupr) Regel (Маньчжурская флористическая провинция), L maximowiczu subsp sachalmensis (Fr Schmidt) Nedoluzhko (Сахалин, Хоккайдо), L nigra L (горы Европы), L tatarmovu Maxim (Корея) Sect. Lonicera Subsect Lomcera

L chrysantha Turcz ex Ledeb (север Восточной Азии), L chrysantha subsp koehneana Hsu et Wang, (Центр Китай), L demissa Rehd (Хонсю), L x pseudochrysantha Barun, L xylosteum L (Центр, и Сев. Европа, Зап. Сибирь) Subsect Tatancae Rehd emend Nedoluzhko Ser Tataricae (Rehd) Nedoluzhko

L x amoena Zabel, L karataviensis Pavl (Тянь-Шань), L korolkowu Stapf (юг Ср. Азии), L korolkowu subsp lanata (Pojark) R Kam (юг Ср. Азии), L micrantha Trautv ex Regel (Казахстан), L tatarica L (Казахстан, Юж Сибирь) Ser Ruprechtianae Pojark ex Nedoluzhko

L morrown Gray (Хонсю), L x muscaviensis Rehd , L rtiprechtiana Regel (Маньчжурская флористическая провинция) Ser Maackmae Pojark ex Nedoluzhko

L maacku (Rupr ) Maxim (Вост. Азия), L prostrata Rehd (Зап. Китай), L trichosantha Bur et Franch (Зап. Китай) Subsect Melanospermae Zaits

L qumquelocularis Hardw (Зап. Гималаи) Гибриды

L xbella Zabel, L x notha Zabel, L xsaltcifolta Zabel

Sect. Nmtooa (Sweet) Maxim.

Subsect Breviflorae Rehd

L alseuosmoides Graebn (Юж. Китам), L hertryi Hemsl (Ю-3 Китай) Subsect Longiflorae Rehd

L affinis Hook et Arn (юг Японии) ¿ japónica Thunb (Вост. Азия) Subgcn Cavnfolmm (Adans ) Dmn.

Subsect Phenmnthi (Rafin ) Rehd

L ciliosa (Pursh ) Poir (Кордильеры), L sempervirens L (вост. США) Subsect Cvpheolae Raf

L dioica L (сев -вост. США), L glaucescens Rydb (вост. США), L hirsuta Eaton (сев США), L proliféra (Kirchn ) Rehd (США) Subsect Capri folium (Spach) Nedoluzhko

L caprifolium L (Юж. Европа), L etrusca Santi (Средиземноморье), L implexa Sol (Средиземноморье), L periclymenum L (Зап. Европа) Гибриды

L x heckrottu Rehd , L x tellmanmana Magyar

Работа проводилась в период с 1998 по 2005 гг Семена и живой материал были получены преимущественно по обменным спискам из многих интродук-ционных центров Предпосевную обработку проводили в соответствии с рекомендациями, имеющимися в литературе (Кохно и др , 1991, Николаева и др , 1985, Лукиша, 1990), либо испытывали свои методики Семена высевали в вазоны или посевные ящики с торфо-песочно-перегнойной смесью Наблюдения за сеянцами проводили по методике Ф M КуперманиЕИ Ржановой (1963)

Наблюдения за растениями старше одного года велись еженедельно по общепринятой методике (Методика фенологических наблюдений , 1979) Кроме того, у части видов исследовали внутреннее строение вегетативно-генеративных почек на разных этапах их формирования У больных кустарников в конце лета подсчитывали процент суммарной листовой поверхности, пораженной некрозами Пораженные фрагменты собирали в гербарий и доставляли для определения возбудителей в Биолого-почвенный институт ДВО РАН и Ботанический институт им В JI Комарова РАН (БИН) докторам биологических наук JI H Егоровой и В А Мельнику Степень цветения и плодоношения оценивали в баллах по методике Б И Иваненко (1962), декоративность во время цветения и плодоношения - по ГЕ Мисник (1976) В течение лета несколько раз проводили черенкование

Осенью у всех растений коллекции измеряли высоту, степень одревеснения побегов Одновременно оценивали побегообразовательную способность кустарников и лиан по методике П И Лапина и С В Сидневой (1973) Был оценен темп роста сеянцев в первые 3 года жизни в соответствии с методикой H В Рябовой иЭН Зуевой (1990)

Данные о распространении и местообитаниях жимолостей в природных условиях Сахалина были получены на основе изучения гербариев Института морской геологии и геофизики ДВО РАН и БИН (LE), путем наблюдений в

ходе экспедиционных работ и сопоставлением этой информации с литературными источниками

4. Характеристика рода Lonicera, его систематическая структура, эволюция и географическое распространение

4 1. Спектр современных взглядов на структуру и эволюцию рода Lonicera Приведены точки зрения различных авторов 20 века на внутреннюю структуру рода Lonicera и их представления о его филогении Продемонстрированы многочисленные противоречия во взглядах по обоим вопросам Показано, что, основываясь на современных представлениях о древности или прогрессивности тех или иных признаков жимолостей, не представляется возможным построить филогенетическое древо рода Lonicera Каждая из секций рода, за исключением Sect Isika, является наиболее примитивной по какой-нибудь одной, а некоторые и по нескольким характеристикам Но одновременно каждая из них является наиболее прогрессивной по другим показателям Ранее предлагавшиеся филогенетические схемы, основанные на представлениях о дивергенции, не объясняют названных противоречий Ввиду практически полного отсутствия данных палеоботаники, пока более вероятной может представляться сетчатая модель эволюции рода, основанная на возможности ин-трогрессивной гибридизации

В пределах секции Isika, наоборот, филогенетическое древо просматривается более отчетливо Обобщение взглядов различных авторов позволяет выделить два основных эволюционных ствола Один из них представлен жимо-лостями, имеющими на побегах формирования прилистникоподобные пронзенные пластинки - «манжеты» (L caerulea, L gracihpes, L vesicaria) Второй ствол (рис 1) объединяет кустарники, у которых «манжеты» отсутствуют (L alpígena, L maximowiczii, L praeßorens)

Наши данные позволяют сблизить подсекцию Distegiae, ранее занимавшую изолированное положение в системе, с подсекцией Alpigenae В пользу этого, помимо ранее известных общих признаков, говорит сравнение онтогенеза почек у представителей обоих таксонов Различия в строении, которые В А Недолужко (1986) рассматривал, как значительные, возникают лишь на последнем этапе развития почек Существуют и другие различия между двумя подсекциями по форме венчика, цвету и степени срастания плодов, размерам, количеству и скорости прорастания семян Однако с позиций современных взглядов о механизмах развития этих признаков у жимолостей, такие особенности можно рассматривать, как эволюционно лабильные, возникающие в разных группах параллельно Вероятно, подсекция Distegiae произошла от пред-ковых форм подсекции Alpigenae, распространившихся в палеогене на крайний северо-восток Азии Предлагается схема эволюционных связей подсекции Distegiae (рис 1)

Rhodanihae Cerasmae Alpigenae Distegiae

Oblongifohae

Fragrantissimae s I

Pileatae s str

f * 1 N. | 4

i ч

Bracteatae s str

Рис 1 Схема предполагаемых филогенетических связей подсекции Distegiae

4.2. Место в островных фитоценозах и предполагаемый генезис сахалинских видов Lonicera. В природных условиях Сахалина встречаются 6 видов жимолости В условиях культуры у некоторых из них отмечен ряд признаков, неожиданных, если исходить из их современного ареала и местообитаний Например, обычная для ельников севера Сахалина Lonicera caerulea на юге острова страдает от затенения даже в лиственном лесу Приуроченная к тем-нохвойным лесам L glehnu имеет меньшую теневыносливость, чем избегающая этих лесов L maximowiczn subsp sachahnensis Одна из самых северных жимолостей - L chamissoi, имеет высокую минимальную температуру прорастания семян Сахалинская популяция Lonicera chrysantha обладает признаками, говорящими об адаптации к малоснежным районам Эти и другие данные позволили прийти к следующим выводам L caerulea является во флоре острова бореальным элементом, слабо адаптированным к избыточно-влажному климату юга Сахалина L glehnu - реликт аркто-третичной флоры, нашедший убежище от температурных контрастов в темнохвойных сообществах, хотя и страдает там от затенения L maximomczn subsp. sachahnensis - сахалино-хоккайдский флористический элемент, сформировавшийся в условиях горных каменноберезовых лесов, но в плейстоцене освоивший также долинные лиственничники В периоды климатических минимумов вид выживает благодаря полегающему морфологическому типу в условиях глубокого снега L chamissoi - представитель субтропической эволюционной ветви Но как вид она сформировалась в условиях субальпийского пояса Охотии, где нашла убежище от морозов под мощным снежным укрытием В плейстоцене она освоила низменности и побережья L chrysantha - элемент маньчжурской флоры, заселивший Сахалино-Хоккайдскую флористическую провинцию позже других

аборигенных видов Наш анализ филогении подсекции Distegiae позволяет согласиться с мнением В А Недолужко (1983), что L tolmatchevu - это берин-гийско-охотский вид, ставший к настоящему времени регрессивным реликтовым эндемом пойменных лесов среднего Сахалина Слабое промерзание почвы в поймах способствует обводненности побегов и, как следствие, - высокой зимостойкости

В приложениях к главе даны список внутриродовых таксонов Lonicera (с приведением диагнозов) и перечень 196 видов природной флоры (в широкой трактовке категории «вид») с указанием районов их распространения и местообитаний Такая сводка на русском языке составлена впервые Предыдущая (Rehder, 1903) была опубликована в США более века назад

5. Итоги интродукции рода Lonicera в условиях Сахалинского филиала Ботанического сада-института

5.1. Особенности семенного размножения жимолостей Сроки появления всходов из свежесрбранных семян у видов Lonicera в открытом грунте зависят как от размеров семян и продолжительности их прорастания в лабораторном эксперименте, зарегистрированной В В Романюком (1989), так и от климатических условий регионов, где данные виды распространены в природе К числу таких условий, помимо широтной и высотной зональности, относятся также ряд более специфических особенностей суровость зимы, обилие снега, степень различия между сезонами года по количеству выпадающих осадков, соотношение ясных и облачных дней в летний период, суточные перепады температур В некоторых случаях время прорастания зависит от того, произрастают растения в подлеске, или на открытых местах Отмечены также систематические группы, для которых климатические особенности районов распространения не отразились на времени появления сеянцев В зависимости от времени появления всходов выделены следующие 8 групп жимолостей

1) Кустарники серий Tataricae и Rnprechtianae, всходы которых появляются почти без периода покоя осенью, либо весной, независимо от района произрастания вида,

2) Бореальные виды жимолости, большинство семян которых прорастают в конце лета, некоторые - весной,

3) Преимущественно субтропические лианы, семена которых всходят в конце осени или зимой,

4) Некоторые виды жимолости с крупными семенами из районов с тепло-умеренным климатом, дающие всходы летом и осенью, обычно на следующий год после посева, иногда в первый,

5) Кустарники материковых районов северо-восточной Азии, дающие всходы во второй половине лета, в период муссонных дождей,

6) Представители подлеска из регионов с умеренным климатом, сравнительно мягкой снежной зимой и преобладанием облачной погоды летом Прорастание у них приурочено ко времени листопада у деревьев,

7) Виды, ареал которых охватывает несколько климатических зон Их семена имеют несколько «стратегий» прорастания, но чаще всходят весной,

8) Горные виды жимолости, семена которых, по меньшей мере, у части видов, всходят в конце весны

Сравнительный анализ скорости онтогенеза у видов Lonicera в первый год жизни свидетельствует, что первичным для рода был, по-видимому, быстрый темп роста и развития сеянцев Он замедлялся при длительной эволюции в подлеске в условиях прохладного облачного климата

5.2. Рекомендуемые методы предпосевной обработки семян. Описываются разработанные методики предпосевной обработки семян для 16 видов

5.3. Особенности развития вегетативной сферы. Наши результаты по изучению реакции видов Lonicera на местные природно-климатические условия были сопоставлены с обширными литературными данными, накопленными при интродукции жимолостей в 34 пунктах бывшего СССР, а также в польском городе Курник Реакция видов жимолости на островные условия показана на схеме (рис 2), где отрицательные значения означают уменьшение величины показателей, положительные - увеличение Степень различия с данными, полученными на континенте, дана приблизительно Из схемы видно, что состояние растений по широкому спектру параметров в целом хуже, чем на материке, причем как у экзотов, так и у аборигенных видов Разница только в степени выраженности негативной реакции Исключение составляют две характеристики побегообразовательная способность и подверженность выпре-ванию корневой шейки В первом случае реакция большинства экзотов противоположна аборигенным видам, а также жимолостям из других районов с прохладным облачным климатом Помимо интенсивного ветвления, у экзотов нередко укрупняются размеры листьев и междоузлий Торможение ветвления, наблюдаемое у аборигенных жимолостей, предотвращает затенение внутренних частей кроны в условиях инсоляции, недостаточной для сбалансированного развития растений Гипертрофию вегетативной сферы в ущерб генеративной на юге Сахалина ранее отмечали только для травянистых растений Однако у мезотермных трав увеличение вегетативной массы происходит, в отличие от кустарников и теплолюбивых однолетников, не столько за счет ветвления, сколько за счет мощного роста в высоту Подобное явление у трав отмечали также в высокогорьях и Заполярье Это связывали с комплексом факторов умеренно пониженная температура, преобладание рассеянной солнечной радиации, высокая влажность почвы в условиях резких суточных перепадов температуры, несоответствие термо- и фотопериодов (при максимальной длине дня сохраняются температурные условия весны) (Зимина, Бердышев, 1968)

Рис. 2. Направленность изменений различных характеристик при интродукции на Сахалин (по сравнению с континентальными районами) у жимолостей-экзотов и у аборигенных видов.

Выпревание корневой шейки характерно преимущественно для континентальных восточноазиатских видов из районов с малоснежной зимой и продолжительной теплой осенью. По предварительным данным, именно нехватка осеннего тепла на юге Сахалина не позволяет тканям корневой шейки подготовиться к перезимовке в условиях глубокого снега.

Зимостойкость в условиях Сахалина зависит, прежде всего, от сроков завершения роста побегов (в большей мере, чем от сроков завершения вегетации) и от степени засухоустойчивости. Последняя влияет, главным образом, на устойчивость к патогенным грибам (рис. 3), которых на жимолостях коллекции отмечено 27 видов, относящихся к 25 родам (Егорова, Шейко, 2003; Тпе-Ье1, 2006). Это лишает возможности оценивать перспективность видов жимолости для интродукции на Сахалине по стандартной интегральной шкале (Лапин, Сиднева, 1973), где оценка устойчивости к болезням отсутствует среди критериев. Устойчивость растений к заболеваниям повышается с возрастом. Зависимость заболеваний от засухоустойчивости отмечена только для прямостоячих жимолостей, но не для вьющихся.

Мощный снежный покров (иногда до 1,5 м глубиной) оказывает двойственный эффект на кустарники. С одной стороны, он защищает побеги от зимнего иссушения. Это обеспечивает преимущества сеянцам всех видов, а

шах устойчивость min устойчивость ср устойчивость

изб-влаж

сл -засуш засуш

сухая

зоны увлажнения

Рис 3 Степень пораженности листьев прямостоячих жимолостей на Сахалине некрозами в зависимости от зоны увлажнения районов распространения

также зрелым экземплярам следующих групп жимолостей 1) жестколистные субтропические растения из Восточной Азии, образующие ползучую жизненную форму, которая обеспечивает им защиту с первых же дней зимы, 2) невысокие листопадные кустарники с рыхлой структурой почек, плохо предохраняющей от зимнего иссушения, 3) невысокие листопадные кустарники, начинающие в конце осени повторную вегетацию (при условии, что они не успевают начать рост побегов), 4) растения - гигромезофиты, 5) лесные виды некоторых горных систем, в частности, Тянь-Шаня, подвергавшегося в плейстоцене резким климатическим контрастам, а также жимолости Кавказа

Снежный покров оказывает и ряд негативных воздействий Так, в конце зимы, когда суточные перепады температуры могут достигать 30°С, поверхность снега, отражая солнечные лучи, усиливает солнечные ожоги ветвей, выступающих над снегом Есть и другие отрицательные эффекты глубокого снега Среди них выпревание корневой шейки, весеннее вымокание, снежные заломы, а также морозное выжимание сеянцев, значительным масштабам которого способствует избыток влаги в почве весной, что связано с таянием большого количества снега Весной многие жимолости нередко начинают вегетацию под снегом Это можно отчасти связать с тем, что на юге Сахалина под снежным укрытием у деревьев и кустарников происходит активный рост корней (Воронова, 1973), что, в сочетании с таянием снега, стимулирует обводненность побегов

Выделены 4 систематические группы Lonicera, в каждой из которых зимостойкость в эволюции повышалась как путем углубления зимнего покоя, так и усилением защиты почек чешуями Представители этих групп почти не встречаются в Циркумбореальной флористической области, что можно связать с четко выраженной сменой сезонов в северных районах

5.4. Особенности генеративного периода развития жимолостей. При

анализе очередности зацветания видов Lonicera в различных пунктах нередко отмечается запаздывание цветения в условиях недостатка влаги у влаголюбивых кустарников, а в условиях ее избытка - у засухоустойчивых. Эффект недостатка влаги может усиливаться летней жарой, а эффект избыточной влажности - недостатком тепла.

Разброс по срокам начала цветения в одинаковых условиях культуры присущ более древним систематическим группам. Виды, обособившиеся по геологическим меркам в относительно недавнем прошлом, сравниваемые в каком-нибудь одном из пунктов интродукции, как правило, сходны по срокам зацветания, даже если они распространены в регионах с разным климатом (рис. 4). Относительный возраст таксонов оценивали, исходя из мнения монографов, типа ареала, наличия архаичных признаков и степени выраженности внутренней структуры в каждой подсекции.

80 70

60

О 50 а

: 40

30 20

10 4-

Рис. 4. Диапазоны межвидовых различий жимолостей по срокам зацветания для подсекций, ранжированных по их предполагаемой древности.

■О

I

3.

I

I §

Подсекции

При исследовании сроков закладки зачатков цветков в различных группах жимолостей нами получены данные (пока предварительные), которые можно рассматривать, как дополнительный аргумент в пользу сближения секции Lonicera с секцией Isika, особенно с морфологически наиболее близкой подсекцией Rhodanthae Maxim. У видов обеих групп наблюдается одинаковая зависимость между сроками закладки элементов цветка и сроками начала цветения, чего не отмечено при сравнении тех же видов с вьющимися жимолостями (рис. 5). Причем в типовой секции (все представители которой цветут в начале лета) отсутствуют, в отличие от секции Isika, виды с зимним или ранневесен-ним феноритмотипом цветения, переходным от наиболее примитивного (летне-осеннего) к наиболее прогрессивному (раннелетнему).

л 5 о h-и S Gl Ф 2

s

ы: =t

IV

I-Г"1---'-1-П

•Sect. Islca (без Subsect. Rhodanthae) Subsect. Rhodanthae -Sect. Lonicera "

■вьющиеся _ *"""*

РЯйЧч?

XII ffiglllllpí /: \.....-.........

ХГ ■ Ä /

х" |ЯНН . : * V w •,}«. :„' - - .. ¿p Щ ]

IX ~ i - / /•

сроки зацветания

Рис. 5. Зависимость сроков закладки флоральной меристемы у разных групп жимо-лостей от сроков зацветания.

5.5. Результаты вегетативного размножения жимолостей. Проблемы с семенным возобновлением на юге Сахалина компенсируются хорошими условиями для вегетативного размножения. Постоянно высокая влажность воздуха позволяет черенковать многие жимолости без пленочного укрытия.

5.6. Проявившиеся при интродукции особенности жимолостей, связанные с их принадлежностью к той или иной подсекции. Выявлена хорошая устойчивость к условиям Сахалина всех испытанных представителей подсекций Lonicera, Distegiae, Alpigenae, Caeruleae, генезис которых был связан с районами, имевшими влажный прохладный климат. Наоборот, проблемы при интродукции отмечены у видов подсекций Chlamydocarpi, Melanospermae, серии Tataricae, формировавшихся в условиях засушливого климата.

5.7. Декоративные качества жимолостей. Нередко наибольшей декоративностью отличаются растения, не вполне устойчивые к местному климату. Высоко декоративны красивоцветущие лианы, вечнозеленые кустарники, а также Lonicera tatarica, L. morrowii и L. chamissoi.

6. Перспективность видов Lonicera на юге Сахалина

В зависимости от устойчивости к местным условиям выделены 10 групп перспективности жимолостей. Наименее перспективны на Сахалине

Lonicera alberti и другие представители преимущественно центрально-азиатской секции Isoxylosteum Малоперспективны средиземноморские виды вследствие несоответствия сезонных ритмов Наиболее перспективны аборигенные жимолости и представители подсекции Alpigenae, эволюция которой издревле связана с прохладным влажным климатом (Рябова, 1983)

С учетом декоративных качеств, можно рекомендовать для зеленого строительства на юге Сахалина 36 видов Это прямостоячие кустарники Lonicera alpigena, L altmanmi, L xbella, L caemlea, L canadensis, L caucasica, L chamissoi, L chrysanîha, L demissa, L glehmi, L graciltpes, L hispida, L iliensis, L involucrata, L maackn, L maximowiczn, L morrowu, L x mascavi-ensis, L nigra, L x notha, L praeflorens, L x pseudochrysantha, L ruprechtiana, L tangutica, L tolmatchevu, L ntahensis, L vesicaria, L webbiana, L xylosteum, вьющиеся L caprifolium, L dioica, L glaucescens, L hirsuta, L proliféra, почво-покровные L henryi и L sempervirens В диссертации приводится методика их размножения и ухода за ними

Выводы

1 Результаты исследования онтогенеза почек у жимолостей и анализ имеющихся в литературе данных позволяют сблизить подсекцию Distegiae, эволюционные связи которой оставались неясными, с подсекцией Alpigenae Подсекция Distegiae, вероятно, произошла от предковых форм подсекции Alpigenae, распространившихся в палеогене на крайний северо-восток Азии

2 Сравнение районов распространения, природных местообитаний и видовых особенностей, проявившихся при интродукции, позволяет считать, что шесть аборигенных видов жимолости сформировались или заселили Сахалин в составе разных растительных комплексов, и занимают разные эколого-фитоценотические ниши

3 Для большинства систематических групп Lonicera отмечена зависимость сроков появления всходов из свежесобранных семян от степени выраженности в районах естественного произрастания следующих факторов суровость зимы, обилие снега, степень различия между сезонами года по количеству выпадающих осадков, соотношение ясных и облачных дней в летний период, суточные перепады температур

4 Первичным для рода Lonicera, вероятно, является быстрый рост сеянцев в течение первого года жизни и быстрое прохождение первых этапов их онтогенеза, что следует из сравнения темпов роста и развития сеянцев разных видов

5 Условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата Сахалина способствуют гипертрофии вегетативной сферы в ущерб генеративной У жи-молостей-экзотов это проявляется в интенсивном ветвлении У кустарников, привычных к такому климату, побегообразовательная способность, наоборот, подавляется

6 Местные условия способствуют снижению зимостойкости при интродукции у большинства видов Lonicera Исключения редки и характерны глав-

ным образом для низкорослых и стелющихся кустарников В природе преимущество получают также виды, сумевшие внедриться в темнохвойные и пойменные сообщества В культуре более устойчивы жимолости, рано завершающие рост побегов Как правило, это характерно для видов, адаптированных к холодно-умеренному влажному климату Наоборот, засухоустойчивые жимолости сильно обмерзают Наименьшая зимостойкость у средиземноморских лиан и у видов преимущественно центрально-азиатской секции Isoxylosteum

7 Мощный снежный покров оказывает двойственное влияние на растения С одной стороны, защищает сеянцы и стелющиеся кустарники, с другой -вызывает выпревание, вымокание, снежные заломы, усиливает солнечные ожоги ветвей и морозное выжимание корневой системы

8 Жимолости при повышенной влажности неустойчивы к патогенным грибам, особенно это характерно для прямостоячих кустарников из засушливых местообитаний

9 Рекомендуются для зеленого строительства на юге Сахалина прямостоячие кустарники Lomcera alpigena, L altmannu, L x bella, L caerulea, L canadensis, L caucasica, L chamissoi, L chrysantha, L demissa, L glehnn, L graci-hpes, L hispida, L iliensis, L involucrata, L maackii, L maximowiczu, L mor-rown, L x muscaviensis, L nigra, L x notha, L praejlorens, L x pseudochrysan-tha, L ruprechtiana, L tangntica, L tolmatchevii, L utahensis, L vesicaria, L web-biana, L xylosteum, вьющиеся L caprifolium, L dioica, L glaucescens, L hirsuta, L proliféra, почвопокровные L henryi и L sempervirens

Публикации по теме диссертации: 17

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах-

1 Шейко В В Итоги интродукции видов Lomcera (Caprifoliaceae) на юге Сахалина //

Бюлл Гл ботан сада, 2008 Вып 193 С 33-40 Статьи, опубликованные в периодических изданиях, журналах н сборниках-

2 Шейко В В Предварительные результаты интродукции рода Lomcera L в Саха-

линском ботаническом саду // Бюлл Гос Никит ботан сада 1999 № 79 С 186-190

3 Мельник В А , Шейко В В Glomopsis lomcerae - новый для микобиоты России ги-

фомицст сем Momliaceae II Новости сист низш раст 2001 Т 35 С 90-93

4 Галушко Р В , Шейко В В Адаптивные свойства древесных представителей се-

мейства Caprifoliaceae в различных экологических условиях // Бюлл Гос Никит ботан сада. 2001 №83 С 12-21

5 Шейко В В Спектр современных взглядов на структуру рода Lomcera L (Со/эт/й-

liaceae) Il Turczaninowia 2007 Vol 10 № 1 С 13-54

6 Sheiko V , Firsov G Geissblatt-Arten auf Sachalm, Russland // Der Palmengarten, 2007

Vol 71 №2 S 109-114 Работы, опубликованные в материалах конференций, симпозиумов, съездов1

7 Шейко В В Особенности интродукции видов Lomcera L на юге Сахалина на ран-

них этапах онтогенеза // Растения муссонного климата тез 2-й межд конф «Растения в муссонном климате» Владивосток Дальнаука, 2000 С 242-243

8 Шейко В В Сезонные ритмы видов жимолости в условиях юга Сахалина // Тез

7-й молодежной конф ботаников в Санкт-Петербурге 15-19 мая 2000 г СПб «Буслай», 2000 С 253

9 Шейко В В, Егорова J1Н, Падей Л В Перспективы использования видов семей-

ства Caprifohaceae в озеленении населенных пунктов Сахалина // Интродукци-онные центры Дальнего Востока России итоги исследований (матер 1-ой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока 10-11окт 2001 г,Владивосток) Владивосток Дальнаука, 2002 С 186-191

10 Шейко В В Особенности морфологии у некоторых видов Lonicera при интродук-

ции на юге Сахалина // Матер 2-й межд конф по анатомии и морфологии растений СПб МПГУ, 2002 С 219-220

11 Шейко В В Интродукция видов жимолости из секции Lonicera на юге Сахалина

// Растения в муссонном климате матер 3-й межд конф «Растения в муссон-ном климате» (Владивосток, 22-25 окг 2003 г) Владивосток БСИ ДВО РАН, 2003 С 429-434

12 Шейко В В Морфогенетические особенности жимолости илийской при интро-

дукции на Сахалине // Состояние и перспективы изучения онтогенеза растений природных и культурных флор Евразии матер 15-й Междунар научн конф Харьков Харьковский нац ун-т им Каразина, 2003 С 171-173

13 Шейко В В, Егорова Л Н Первые результаты интродукции видов жимолости из

подсекции Melanospermae Zajtsev в Сахалинском ботаническом саду // Биологическое разнообразие Интродукция растений матер 3-й Межд научн конф (23-25 сеет 2003 г, СПб) СПб БИН РАН, 2003 С 277-278

14 Егорова Л Н , Шейко В В Микобиота рода Lonicera на Сахалине И Растения в

муссонном климате матер 3-й межд конф «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 22-25 окг 2003 г ) Владивосток БСИ ДВО РАН, 2003 С 68-71

15 Таран О, Шейко В Жимолость Толмачова у природ11 культур1 // Бюркзномашт-

Н1сть флори проблеми збереження i рацюнального використання Сеет Рад1 бо-таничних сад1в Репродуктивна здатнисть рослин як основа ix збереження i по-ширення в Украш1 тези доповщей м1жнародно! конф , посвяч 150-ршчю Ботан саду Львтського нац ун-ту im I Франка 27-29 квпгня 2004 року Львт, 2004 С 180-182

16 Шейко В В Влияние климатических факторов юга Сахалина на кустарники (на

примере жимолостей) // Растения в муссонном климате матер 4-ой научн конф «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 10-13 октября 2006 г) Владивосток БСИ ДВО РАН, 2007 С 361-365

17 Шейко В В Причины формирования полегающего и приподнимающегося мор-

фологических типов в роде Lonicera L (Caprifohaceae) // Биоморфологические исследования в современной ботанике матер межд конф «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г) Владивосток БСИ ДВО РАН, 2007 С 479-482

ШЕЙКО

Виктор Витальевич

ИНТРОДУКЦИЯ ЖИМОЛОСТЕЙ сLONICERA L., CAPRIFOLIAСЕАЕ) НА ЮГЕ САХАЛИНА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 01 08 2008 г

Уел печ л 1,1 Уч изд л 1 Формат 60x84/16 Бумага «Ballet» Тираж 100 экз Заказ № 7485 Печать офсетная

Институт морской геологии и геофизики

Дальневосточное отделение РАН 693022, г Южно-Сахалинск, ул Науки, 1 б Офсетный цех

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шейко, Виктор Витальевич

Введение

Глава 1 Физико-географические условия юга Сахалина

1.1 Географическое положение

1.2 Климат

1.3 Рельеф

1.4 Геологическое строение

1.5 Почвы

1.6 Растительность

1.7 Влияние особенностей природных условий юга Сахалина на результаты выращивания сельскохозяйственных и лесных культур

Глава 2 История исследования рода Lonicera

Глава 3 Материал и методика

Глава 4 Характеристика рода Lonicera, его систематическая структура, эволюция и географическое распространение

4.1 Спектр современных взглядов на структуру и эволюцию рода Lonicera

4.2 Место в островных фитоценозах и предполагаемый генезис сахалинских видов Lonicera

Глава 5 Итоги интродукции рода Lonicera в условиях Сахалинского филиала

Ботанического сада-института

5.1 Особенности семенного размножения жимолостей

5.1.1 Проращивание семян

5.1.2 Развитие сеянцев первого года жизни

5.2 Рекомендуемые методы предпосевной обработки семян

5.3 Особенности развития вегетативной сферы

5.3.1. Темп роста сеянцев

5.3.2. Побегообразовательная способность

5.3.3 Продолжительность виргинильного периода развития

5.3.4 Сезонные ритмы роста и вегетации жимолостей и их связь с зимостойкостью

5.3.5 Зимостойкость жимолостей в разных пунктах интродукции

5.3.6 Влияние на интродуцируемые жимолости местных факторов, не связанных с силой зимних морозов

5.3.7 Жизненные формы жимолостей

5.4 Особенности генеративного периода развития жимолостей

5.4.1 Ритмы цветения

5.4.2 Развитие зачатков цветков

5.4.3 Плодоношение

5.5 Результаты вегетативного размножения жимолостей

5.6 Проявившиеся при интродукции особенности жимолостей, связанные с их принадлежностью к той или иной подсекции

5.7 Декоративные качества жимолостей

Глава 6 Перспективность видов Lonicera на юге Сахалина 265 Выводы 277 Литература 279 Приложение 1. Список внутриродовых таксонов рода Lonicera 302 Приложение 2. Таблицы 4-5 332 Приложение 3. Методики предпосевной обработки семян, требующие доработки 341 Приложение 4. Таблицы 8-9,12-18,21-25, 28-30, 32, 35-40 343 Приложение 5. Рисунки 32, 33,

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интродукция жимолостей (Lonicera L., Caprifoliaceae) на юге Сахалина"

Род Lonicera относится к семейству Caprifoliaceae (жимолостные). Он насчитывает около 200 видов, широко распространенных в умеренной и субтропической зонах, в том числе на российском Дальнем Востоке, где в настоящее время произрастают 9 видов. Жимолости встречаются от субарктических районов до тропиков, от океанических побережий до гималайских ледников и в самых разнообразных условиях - от сфагновых болот до пустынь. Этот род имеет сложную внутреннюю систематическую структуру, большое разнообразие жизненных форм и других признаков благодаря широкому спектру климатических условий, в которых обитают виды. Кроме того, растения легки в культуре, что позволяет свести к минимуму искажение результатов исследований случайными факторами, связанными с агротехникой. Это делает жимолости удобной моделью для изучения широкого спектра факторов, влияющих на юге Сахалина на деревянистые растения. Природно-климатические условия южной части острова Сахалин, где располагается Сахалинский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН (СахБС), обладают уникальным сочетанием особенностей, не повторяющихся в других интродукционных центрах. Растения здесь вынуждены приспосабливаться не только к зимним морозам, как в других районах зоны умеренного климата, но и к избыточной влажности, а также к летней прохладе и особой ритмике осадков. Данный род исследовался интродукторами в зоне умеренного климата на предмет его устойчивости в первую очередь к зимним морозам и летней (реже — зимней) засухе (Зайцев, 1962; Рябова, 1980; Опанасенко, 1999). Оценка реакции его видов на сочетание холодно-умеренных и избыточно-влажных условий не проводилась.

Для современной интродукции, помимо введения в культуру видов с различными полезными свойствами, все более важной задачей становится решение вопросов систематики. Необходимы как сравнительное изучение растений в одинаковых условиях культуры, так и исследование признаков, проявляющихся в новых, нетипичных условиях (Скворцов и др., 2005). Некоторые свойства растений, особенно, связанные с онтогенезом, можно оценить только в процессе культивирования. Поэтому диссертация не ограничивается традиционной тематикой ботанических садов, затрагивая также вопросы систематики и эволюции. Нам удалось выявить факторы, под влиянием которых у жимолостей в эволюции вырабатывались те или иные сроки прорастания семян, скорость роста сеянцев, побегообразовательная способность. Особенности кустарников в культуре помогли также понять историю заселения Сахалина шестью аборигенными видами жимолости.

Цель работы - оценить реакцию видов жимолости на условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата в зависимости от их систематического положения и районов распространения, определить пути повышения устойчивости и выделить виды, наиболее перспективные для введения в культуру на Сахалине. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи: 1) выявить характер и механизм влияния различных местных факторов среды на деревянистые растения (на примере жимолостей); 2) оценить различия в реакции на эти факторы между жимолостями-экзотами и аборигенными видами; 3) рассмотреть эволюцию рода Lonicera с точки зрения адаптации к сложным климатическим условиям, в частности - сахалинским; 4) рекомендовать наиболее перспективные виды для зеленого строительства.

Особенности природно-климатических условий района исследования следующие. Прежде всего, это сочетание муссонного и океанического климата при охлаждающем влиянии Охотского моря. Такое сочетание обеспечивает избыток влаги. К числу факторов, связанных с избыточной влажностью, относится, например, преобладание рассеянной солнечной радиации. Другой важный фактор - летняя прохлада. Причем распределение осадков в течение года крайне неравномерное, а режим их выпадения * существенно отличается от такового в других подобных регионах, таких, например, как Скандинавия или юг Аляски. Интродукционные исследования в этих условиях позволяют не только выработать рекомендации для сельского хозяйства и зеленого строительства в Сахалинской области, но и расширить представления об адаптивном потенциале растений различных родов. Наши наблюдения выявили у жимолостей ряд свойств, которые ранее интродукторами не отмечались, например, очень высокую подверженность патогенным грибам.

Помимо этого, род Lonicera стал первым, на примере которого нами был изучен в комплексе широкий спектр факторов, влияющих на юге Сахалина на деревянистые растения. Ранее подобные исследования проводились главным образом на сельхозкультурах: картофеле, зерновых, томатах, реже - на плодовых деревьях и кустарниках. В данном случае культурные растения едва ли можно использовать в качестве полноценной модели в силу того, что большинство сортов, представляющих тот или иной род, либо происходят от общего дикого предка, либо имеют гибридную природу. Это не позволяет связать ту или иную реакцию растений на местные условия с присущими видам особенностями, например, ксерофильностью или теневыносливостью, с привязанностью к определенным сезонным ритмам. Жимолости, наоборот, являются в этом отношении одной из лучших моделей для вычленения влияния природных факторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шейко, Виктор Витальевич

1. Результаты исследования онтогенеза почек у жимолостей и анализ имеющихся в литературе данных позволяют сблизить подсекцию Distegiae, эволюционные связи которой оставались неясными, с подсекцией Alpigenae. Подсекция Distegiae, вероятно, произошла от предковых форм подсекции Alpigenae, распространившихся в палеогене на крайний северо-восток Азии.

2. Сравнение районов распространения, природных местообитаний и видовых особенностей, проявившихся при интродукции, позволяет считать, что шесть аборигенных видов жимолости сформировались или заселили Сахалин в составе разных растительных комплексов, и занимают разные эколого-фитоценотические ниши.

3. Для большинства систематических групп Lonicera отмечена зависимость сроков появления всходов из свежесобранных семян от степени выраженности в районах естественного произрастания следующих факторов: суровость зимы, обилие снега, степень различия между сезонами года по количеству выпадающих осадков, соотношение ясных и облачных дней в летний период, суточные перепады температур.

4. Первичным для рода Lonicera, вероятно, является быстрый рост сеянцев в течение первого года жизни и быстрое прохождение первых этапов их онтогенеза, что следует из сравнения темпов роста и развития сеянцев разных видов.

5. Условия избыточно-влажного холодно-умеренного климата Сахалина способствуют гипертрофии вегетативной сферы в ущерб генеративной. У жимолостей-экзотов это проявляется в интенсивном ветвлении. У кустарников, привычных к такому климату, побегообразовательная способность, наоборот, подавляется.

6. Местные условия способствуют снижению зимостойкости при интродукции у большинства видов Lonicera. Исключения редки и характерны главным образом для низкорослых и стелющихся кустарников. В природе преимущество получают также виды, сумевшие внедриться в темнохвойные и пойменные сообщества. В культуре более устойчивы жимолости, рано завершающие рост побегов. Как правило, это характерно для видов, адаптированных к холодно-умеренному влажному климату. Наоборот, засухоустойчивые жимолости сильно обмерзают. Наименьшая зимостойкость у средиземноморских лиан и у видов преимущественно центрально-азиатской секции Isoxylostenm.

7. Мощный снежный покров оказывает двойственное влияние на растения. С одной стороны, защищает сеянцы и стелющиеся кустарники, с другой - вызывает выпревание, вымокание, снежные заломы, усиливает солнечные ожоги ветвей и морозное выжимание корневой системы.

8. Жимолости при повышенной влажности неустойчивы к патогенным грибам, особенно это характерно для прямостоячих кустарников из засушливых местообитаний.

9. Рекомендуются для зеленого строительства на юге Сахалина прямостоячие кустарники Lonicera alpigena, L. altmannii, L. x bella, L. caerulea, L. canadensis, L. caucasica, L. chamissoi, L. chrysantha, L. demissa, L. glehnii, L. gracilipes, L. hispida., L. iliensis, L. involucrata, L. maackii, L. maximowiczii, L. morrowii, L. x muscaviensis, L. nigra, L. x notha, L. praeflorens, L. xpseudochrysantha, L. ruprechtiana, L. tangutica, L. tolmatchevii, L. utahensis, L. vesicaria, L. webbiana, L. xylosteum, вьющиеся L. caprifolium, L. dioica, L. glaucescens, L. hirsuta, L. prolifera, почвопокровные L. henryi и L. sempervirens.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шейко, Виктор Витальевич, Владивосток

1. Абдурахманов А.А., Альжанов М. Интродукция древесных растений в условия Нукусского ботанического сада КК ФАН УзССР // Бюл. Главн. ботан. сада. 1973. Вып. 90. С. 17-23.

2. Аветисян В.Е. Lonicera bracteolaris (Caprifoliaceae) в Южном Закавказье // Ботан. журн. 1996. Т. 81. №2. С. 35-36.

3. Акимов П.А. Декоративные деревья и кустарники. М. : Сельхозиздат, 1963. - 263 с.

4. Аксенова Н.А., Фролова Л.А. Влияние экстремальных условий 1978-1979 гг. па состояние древесных растений ботанического сада МГУ // Бюл. Главн. ботан. сада. 1982. Вып. 124. С. 3-8.

5. Александров М.А. Остров Сахалин (История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока). М. : Наука, 1973.- 184 с.

6. Андреев Л.Н., Некрасов В.И., Плотникова Л.С., Скворцов А.К., Смирнов И.А., Элайс Т., Ныокомб Л. Опыт интродукции и охраны растений в СССР и США. М. : Наука, 1992. -200 с.

7. Артюшенко З.Т. Морфолого-анатомические исследования цветка и плода некоторых родов семейства жимолостных в онтогенезе. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. : БИН АН СССР, 1949. И с.

8. Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных пород (сообщение 1) // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 6. 1955. Вып. 4. С. 139-156.

9. Атлас географический справочный. СССР, мир / под ред. Кутузов И.А. и др. М. : Главн. управл-ие геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1986. - 296 с.

10. Атлас Сахалинской области. М.: Главн. управл. геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1967. - 136 с.

11. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М. : Изд-во МГУ, 1964. -132 с.