Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция североамериканских древесных растений в средней полосе Европейской части СССР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Интродукция североамериканских древесных растений в средней полосе Европейской части СССР"

- ' российская академия наук главный ботанический сад

На правах рукописи БЕЛЯЕВА Юлия Евдокимовна

УДК 631.529(7) : 581.9(47)

ИНТРОДУКЦИЯ СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СРЕДНЕЙ ПОЛОСЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

03.00.05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

москва 1992

Работа выполнена в отделе дендрологии Главного ботанического сада Российской Академии наук.

Научный руководитель — член-корреспондент АН СССР П. И. Лапин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. И. Некрасов, кандидат биологических наук Н. А. Аксенова.

Ведущая организация — Московский педагогический государственный университет.

Защита состоится «/■/>> .^Л^уА {^. 1992 г. в «/■/» часов на заседании специализированного совета Д 003.03.01 при Главном ботаническом саде Российской Академии наук.

Адрес: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4. Главный ботанический сад РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН. г

Автореферат разослан О.-^Мц^.^'А''. . 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — у доктор биологических наук

Н. А. Бородина

г V:

!.«..•_ . :

| диссертаций | ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность темы. Необходимость привлечения в культуру новых ценных растений с различными, подчас уникальными, полезным свойствами остро ставит задачу испытания и оценки перспективности таких растений в условиях интродукции. В этом отношении определенный интерес представляет интродукция древесных растений Северной Америки, арборифлора которой дате в щеренных областях значительно богаче европейской; к тому *е многие её растения обладают высокой устойчивостью и широкой экологической амплитудой. Хотя целенаправленное изучение возможностей интродукции древесных растений Северной Америки в России ведется уже давно и особенно интенсивно - в последние десятилетия, но исследованиями довольно трудно охватить всё разнообразие североамериканской дендрофлорн из-за обилия составляющих её видов растений. В европейской части СССР находится несколько достаточно крупных коллекций североамериканских древесных растений. Однако коллекция лиственных деревьев и кустарников Северной Америки в Главном ботаническом саду АН СССР в Москве является самой богатой в стране и намного превосходит другие собрания. Поэтому выявление по. итогам испытания в условиях ГБС АН СССР наиболее перспективных древесных растений, обладающих полезными свойствами, с целью, дальнейшего введения этих раотений в широкую культуру имеет теоритическое и практическое значение для всей Нечерноземной зоны.

Цель и задачи исследования. Цепь данной работы заключалась в изучении возможностей интродукции североамериканских лиственных древесных раотений в ГБС АН СССР; при этом преимущественно обоуядали круг вопросов, связанных с зимостойкостью, поскольку в наших условиях именно этот показатель в основном определяет успех интродукции. Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач: провести всесторонний анализ состава коллекции;, изучить зимостойкость растений в связи с особенностями ритма их сезонного развития, режима зимней оводненности и водоудерживащей способности однолетних побегов, продолжительности периода зимнего покоя почек; изучить особенности генеративного развития растений; по итогам интродукционного испытания выделить группы растений различной перспективности; определить районы Северной Америки, из которых наиболее целесообразно привлекать исходный материал для пополнения коллекции;

выделить группы по возможностям практического применения перспективных растений коллекции.

Научная новизна. В результате проделанной работы были впервые проведены систематический, биоморфный, флорогенегический и ботанико-географический анализы состава коллекции североамериканских лиственных древесных растений ГБС АН СССР. Изучены особенности роста и развития растений в условиях интродукции. В связи с исследованием зимостойкости растений были выяснены также некоторые физиологические характеристики этих растений. Выделены группы перспективности испытанных растений. Определены районы естественного произрастания растений, наиболее пригодные для сбора исходного материала с целью пополнения коллекции.

Практическая ценность. В результате исследования даны рекомендации по наиболее целесообразному использованию перспективных растений.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы доложены на Всесоюзных конференциях молодых ученых (Белая Церковь, УССР, 1984; Саласпилс, ЛатвССР, 1987; Ташкент, 1990); совещании на ВДНХ СССР. "Экологические проблемы г.Москвы" (Моо-ква, 1986); региональной конференции ШГО АН СССР (Москва, 1987); заседании Ученого Совета ГБС АН СССР (Москва, 1988) и . на семинарах отдела дендрологии ГБС АН СССР. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, список которых приведен в конце автореферата.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения; шести глав, в которых описаны природные условия района интродукции, изложены и обсуждены полученные результаты; основных выводов, а также списка использованной литературы и приложений. Работа имеет объем 212 страниц машинописного текста, содержит 22 таблицы и II рисунков. Список литературы включает 165 названий, в том числе 35 на иностранных языках. Приложение состоит из 2 таблиц (53 страницы).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ПОЧВЕННО-ЮШМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ Охарактеризованы почвенно-климатические условия района расположения Главного ботанического сада АН СССР.. В тексте приве-

дены метеорологические показатели логодтах условий района в период проведения исследования в сравнении со средним многолетними данными. Климат района исследования является в целом достаточно влажным, умеренно континентальным, с умеренно холодной зимой и умеренно теплим летом. Он более всего сходен с климатом континентальной и атлантической муссонной областей умеренной зоны Северной Америки, по климатическому делению Б.П.Алисова (1850). Отмечены некоторые климатические отличия, наиболее существенным из которых является характерное для американской зимы обилие снега и нэ только из-за частых снегопадов, но и по причине устойчивого характера зимы, когда оттепели среди зимы в центральной части континента чрезвычайно редки. Еагшнм фактором, влияние которого невозможно на учитывать при анализе оценки перспективности интродуцировэнннх.растений, является то, что значительная часть дендрария Главного ботанического сада АН СССР расположена на территории, занятой естественной дубравой, 'реликтом широколиственных лесов, и во многих случаях экспозиции коллекционных растений находятся как бы в подлеске.

ГЛАВА П. АНАЛИЗ СОСТАВА КОЛЛЕКЦИИ СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИХ ЛИСТВЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГЛАВНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ АН СССР

Систематические наблюдения проводили в течение 1902-1989 гг. за североамериканскими лиственными древесными растениями 302 видов, II разновидностей и I формы (всего 314 наименований) коллекции дендрария ТО АН СССР.

2.1. Происхождение коллекционного материала и его возраст. Коллекционные растения представлены 926 образцами различного происхождения: 223 образца (или 24,0? от общего количества) получены семенами по делектусам из США и Канады; 65 (7,С$) привезены в виде семян или живых растений сотрудниками Сада из экспедиций в США; 203 (22,СЮ получены из других ( не американских) зарубежных ботанических учреждений (при этом 200 образцов - из европейских стран и 3 - из Китая и Кореи); 282 (30,5$) образца дали отечественные ботанические сады и питомники; 121 (13,С$) образец выращен из семян собственной репродукции Сада или из укорененных черенков, взятых с коллекционных растений;

происхождение 32 (3,5/0 образцов неизвестно. В коллекции тлеется в среднем по 3 образца каждого вида растений, среднее число экземпляров в образце равно 3-4.

Возраст растений в экспозициях дендрария колеблется от 5 до 55 лет, ко растения старших возрастных групп (свыше 40 лет) состаавдпг немногим более 10$. Почти 90$ растений старше 10 лет, то есть большая часть вступила в возраст плодоношения.

2.2. Тдксовемстестой и бцомогйн'-й состав. Наблюдавшиеся 314 таксонов североамериканских лпстзенных древесных растений относятся к 37 семействам и 82 родам. Полнее других представлено семейство Rosасeue : 16 родов, 103 вида и 5 разновидностей. Следуюцле за ним по количеству родов семейства Betulaceae , Capriíoliuceae ', i'abaceao , ¿axifraguceae Представлены растениям из 5 родов со значительно меньшим числом видов и разновидностей : от II У í'abaccae ДО 35 у Saxifragaceae

У остальных семейств (среда них лишь I монотипное, и 7 состоит из 2-3 родов) в коллекции тлелось обычно 1-2 рода с небольшим числом видов.

По жизненным формам растения распределились следующим образом: кустарников - 161 таксон (илй 52,2$ от общей численности коллекции) ; деревьев - 105 (33.,0Í?); растений, растущих в дендрарии как в виде деревьев, так и в виде кустарников - 26 (8,2$); лиан - Г4 (4,1$); полукустарников - 8 (2,5$). В коллекции преобладают невысокие деревья: только 16 видов деревьев у себя на родине в природных условиях достигают высоты 40 и более метров, еще 23 вида вырастают до 25-30 м.

Sa исключением двух вечнозеленых видов и одного полувечнозеленого, все растения листопадны.

2.3. Флорогенетический и боташшо-географический анализ ■ состава коллекции. Отнесение растений к определенной флороГене-тической области и ботанико-географической провинции было проведено в соответствии с делением Северной Америки, предложенным С.М.Разумовским (1977). В коллекции тлеются растения лишь из двух флорогенетических областей: Лаврентийской (209 наименований) и Кордильерской (73), а также общие для обеих областей 32 наименования растений. Обращает внимание значительное преобладание в коллекции растений, естественно проиэраставдих в восточной части Северной Америки, особенно тех из них, у которых хотя

бы часть природного ареала находится в Алгонкинской ботанико--географической провинции (213 таксонов).

Отнесение растений к определенной ботанпко-географичоской зоне било проведено согласно районированию лесных зон Северной Америки Т.З.Шая (1230). В коллекции представлены растения из следующих зон: северной тайги,, лесов тихоокеанского побережья, западных горных лесов, восточник листопадных лесов, гаго--зосточных прио'реигах равнинных лесов, субтропических лесов, а также растения, встречашдаеся не только в лосах, но и в лесостепной зоне. Преобладают растения зоны восточных л'ссхоладпнх лесов - 129 наименований, а с. учетом.произрастающих не только в ней, но одновременно и в других зонах их число возрастает до 234.

Приведены сведения по природному ареалу и ботанико-геогра-фической зоне растений какдого зида.

Проаналлзпрозано распределение растений по типом природных местообитаний. Быяалена разница в условиях местообитаний меацу растениями западных и восточных частей материка. Для растений, одновременно встречаются и а восточных, и в западных ботанико--географичеекпх зонах, как правило, обычны не горные местообитания, а леса водоразделов, открытые места на невысоких холмах, а такие леса речных пойм к долин. Наиболее богато представлены в коллекции древесные растения лесов речных пойм и долин (70 наименований) . Примерно столько кз растений встречается в лесах водоразделов, из них растения 44 наименований - в широколиственных. Более чем у 100 наименований растений саше характерные местообитания расположены вне леса.

По зональному делению Северной Америки А.Редера (Неьасг , 1949), в коллекции имеются растения из всех 7 зон: из I зоны -растения 2 наименований, П - 59, Ш - 63, 1У - 92, У - 83, У1 -12 и УП - 3.

ГЛАВА. Ш. ЗИМОСТОЙКОСТЬ СЕВЕРОАГ.ЕРИКАНШК ЛИСТВЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГБС АН СССР

Зимостойкость растений определяли визуально и оценивали по шкале, принятой Советом ботанических садов (Лапин, Сиднева, 1973).

3.1. Рига сезонного развития растений'и зимостойкость. Зависимость зимостойкости растений от 1гх природного ареала и бста-нкко-географтгческоЗ зот. Сроки начала и окончания вегетации

определяли в соответствии с "Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" (1975) и рекомендациями В.Н.Ворошилова (1945). По началу и окончанию вегетации было выделено три условных периода (ранний - Р, средний - С, поздний - П), в дальнейшем использованных к при выделении феногрупп по срокам вегетации, которых било установлено 9: РР - 27 наименований растений, PC - 79, РП - 22, CP - 14, СС - 100, СП - 42, ПР. - 2, ПС -8, Ш1 - 20. Продолжительность вегетации различается по группам, но в целом соответствует сезонному ритму района интродукции.

Зимостойкость в I балл имели растения 195 наименований, П балла - 61, Ш - 25, 1У - 25, У - 6, Л - 2. Число видов растений с пониженной зимостойкостью возрастает в группах с поздним окончанием вегетации, что связано в основном с тем, что вегетация таких растений часто обрывается наступившими осенними холодами. Важное значение имеет при этом продолжительность роста побегов. У большинства растений с высокой степенью зимостойкости из феногрупп с ранншли и средними ороками окончания вегетации рост побегов длится крайне недолго и заканчивается уке к середине июня, но рост удлиненных стерильных побегов может продолжаться еще ме-сяц-полтора (растения из'родов Acer ' , Betula , Cornua , Л1шз и др.). У всех сильно обмерзающих растений длительная вегетация сопровождается и длительным ростом побегов. Среди них менее обмерзают растения, завершающие вегетацию с заложенными на побегах верхушечными почками, а также более низкорослые кустарники и полукустарники, полностью покрываемые зимой снегом.

Рассмотрены другие характеристики, тесно связанные с зимостойкостью и наряду с ней учитывающиеся при интегральной оценке перспективности интродукции древесных растений (Лапин, Сиднева, 1973): одревеснение побегов, сохранение формы роста, прирост в' высоту, побегообразование. Показано, что высокая побегообразова-тельная способность, являющаяся биологической характеристикой вида, мокет иметь определякщее значение для выживания слабозимостойких интродуцированных растений, позволяя им в течение вегетационного созона восстанавливать надземную часть до прежних размеров. Те из них, у которых генеративные органы формируются на однолетних побегах, так не, как и слабо или вовсе неоомерза-нцие растения с ежегодным приростом в высоту, регулярно цветут, а Некоторые И ПЛОДОНОСЯТ (например, Amorpna i'ruliccca , Ilyjie—

г1сит ка1паапит).

Анализ распределения растений различной зимостойкости по зонам, выделенным А.Редером, показал, что однозначной связи между зимостойкостью и зоной произрастания по Редеру не обнаружено: абсолютно зимостойкие растения примерно в равных количествах встречаются со П по У зону. Менее зимостойкие растения также клеится в этих зонах, хотя замечено, что количество слабозимостойких растений возрастает в болео гсшх зонах.

Сравнительный анализ распределения в коллекции видов растений различной зимостойкости в зависимости от природного ареала и боташясо-географической зоны показал, что наиболее зимо-стойккга в условиях дендрария ГБС АН СССР являются растения, природный ареал которых целиком или частично лежит в пределах Алгонкинской ботанкко-географической провинции: свыше 67$ таких растений зимостойки в условиях Сада. Самими устойчивыми к зимним условиям оказались растения из ботанико-географической зоны восточных листопадных лесов(более 70/5 от числа испытанных из неё видов растений), а также произрастающие одновременно в ней и в северной тайге.

3.2. Зимняя оводненность и водоулер£иванд:ая способность однолетних побегов. Исследование проводили в течение зимних сезонов 1983-84 гг.'и 1985-86 гг. у растений 39 наименований (всего из 19 родов), с различной зимостойкостью. Взятие проб и определение обоих показателей проводили по методике, уточненной в соответствии с рекомендациями А.В.Рязанцева (1954). Общую оводненность побегов высчитывали как процентное отношение веса абсолютно сухих побегов к их первоначальному весу, определенному сразу после срезки. Показателем водоудерживающёй способности являлась величина потери воды побегами соответственно за 1,3 и 10 суток хранения. Общую потерю воды за 10 суток хранения вычисляли в процентах от общего веса воды.

Амплитуда изменений значений общей оводненности побегов на протяжении зимы оказалась специфичной для каждого вида растений. При этом меньшая изменчивость показателя общей оводненности, его стабильность в течение периода наблюдений, были характерны для больсшнсгва растений в более благоприятных условиях перезимовки, какие сложились в сезоне 1985-86 гг. Так, разница между максимальной и минимальной оводкенностью побегов в

точение зимы 1983-84 гг. составила у Cerasus besseyi 83$ при зимостойкости ЧИУ балла, а зимой 1935-86 гг. - только 6$ при зимостойкости I балл, у Acer circinatum - соответственно 21$ л 2% при одинаковой зимостойкости в I балл и т.д. (таблица I). Полученные сведения подтверждают вывод П.Г.Таргона (1983)"о том, что зимостойкие растения характеризуются относительной стабильностью водного режима в зимний период. Равным образом и стабильность водного решила зимой позволяет судить о степени благоприятности условий перезимовки. Можно предположить, что при прочих равных условиях среди растений с одинаковой зимостойкостью, определенной визуально, то растение будет более зимостойким "внутренне", у которого общая оводнонность побегов а течение зимы будет менее изменчивой. Говорить ке в пределах одного рода о повышенно:; зимостойкости побегов в течение всей зимы у растений зимостойких видов по сравнению с менее зимостойкими в нашем случае затруднительно.

При перезимовке в достаточно сложных условиях сезона 190384 гг. для растений всех исследуемых видов были характерны максимальные значения общей оводненности побегов в саше холодные месяцы: декабрь-январь. Растения видов как одного и того не рода, так и разных родов часто имели сходный уровень оводненности 'в период с декабря по февраль. К весне общая оводненность снижалась. У большинства видов растений в начале апреля она была ниже, чем в марте, или оставалась на том жо уровне, что и в марте. Этот период являлся критическим в водном режиме растений. При этом мы наблюдали, что в пределах одного рода у растений одинаково зимостойких видов уровень оводненности в апреле был обычно сходным -или отличался незначительно. Но у растений разных родов при одном и том же уровне оводненности в марте-апрело зимостойкость могла быть совершенно разной. Например, сравним' общую оводненность побегов в марте/апреле 1984 г. у растений различной зимостойкости, расположив их в ряд по увеличению зимостойкости: Сегазиз pumila (зимостойкость Ш-1У) - 29,7/15,9; i'raxlnus oregona (1У) _ 23,6/21,9; Diervilla rivularis (П) - 39,0/18,2; Hiysocarpus intermedius (j-П) _ 22,2/27,4. Следовательно, важна не просто величина оводненности, а ой значение применительно к каждому конкретному виду: критическая величина общей оводненности так же, как и апмлитуда её изманчи-

Таблица I

Изменения общей оводненнооти однолетних побегов нетсоторых видов растений в зимние периоды 1983-84 и 1985-86 гг.

Название растения и его зимостойкость (в баллах) зимой 1983-84/1985-86 гг. 1 Впомя взятия образцов

! i Годы ! топц года

X XI ХП т 1 п ; I i 1У

Acer circinatum 1983 -84 66 ,2 62 8 54 4 ¿7 о 45,5

I/I 1985 -86 48 6 47,0 48 ,6 48 8 49 0 'i i ь 46,7

A.rubrum 1983 -84 65 ,8 77 7 54 8 ',1 "i 41 ,6

I/I 1985 -86 50 5 48,1 48 ,3 49 1 49 5 47 1 47,1

Betula lenta 1983 -84 78 ,5 71, 0 48 8 50 0 43,2

I/I 1985 -86 47 3 45,7 43 47, 3 44, 5 49 5 43,9

B.occidentalis 1983 -84 69 ,7 68, 2 30 9 53 9 24,0

I-II/I 1985 -86 40 2 42,9 46 ,4 34, 3 40, 2 33 8 40,4

Corasus besaeyi 1983 -84 71 ,9 83, 5 70, 3 48 8 0

III-(IV)/X 1985 -06 50 5 45,9 44 ,4 46, о 47, 4 46 2 46,8

С.pumila 1983- -84 70 ,7 72, 7 61, 7 29 7 15,9

III-(IV)/I 1985- -86 46 8 42,0 41 ,7 45, 8 44, 0 44 3 48,0

Cornus foemina 1983- -84 65 ,4 69, 0 50, 7 51 1 44,9

II/I 1905- -8b 56 1 50,8 50 ,2 55, 7 50, 2 53 5 52,5-

CrataegU3 hórrida 1983- -04 53 8 50, 1 44, 1 43 2 26,3

I/I 1985- -86 40 9 41 ,7 32 8 40, 2 41, 3 38 8 41,4

Fraxinus' anexicana 1УВЗ- -84 50 ,7 42, 0 32, 4 31 9 35,3

I/I 1985- -86 46, 0 39,6 37 0 40, 3 34, 7 38 8 41,3

F.pennsylvanica 1983- -84 35 9 45, 4 46, 0 31 9 35,9

I/I ■ 1985- •86 47, 4 43,0 39 6 39, 1 34, 5 36 0 43,5

F.velutina var. 1983- •84 47 5 44, 0 51 1 47 1 33,9

glabra III/II 1985- •86 51, 5 37,6 40 6 39, 6 33, 3 23 7 40,8

Harcamelis vernalis 1983- •84 71 9 80, 3 45, 1 48 8 45,2

11/1 1985- ■86 54, 9 44,5 52 9 54, 4 50, 8 46 4 52,2

Padua serótina 1983- •84 60 4 67, 1 59, 3 48 2 30,2

I/I 1985- 86 54, 4 47,9 46 8 50, 0 48, 5 50 0 51,3

P. virginiana 983- 84 68 8 72, 2 53, 4 59 0 47,1

I/I 1985- 86 56, 8 55,7 51 7 56, 5 54, 9 53 7 58,1

востп, является показателем видоспецпфичным.

Водоудерживающая способность побегов также менялась на протяжении времени наблюдений, характер этих изменений несколько различался по годам (таблица 2). В худпах зимних условиях 1983-84 гг. водоудеряявающая способность, как правило, увеличивалась к весне. Зимой 1985-86 гг. она тоже закономерно увеличивалась в период с октября до марта (у некоторых растений - до

Таблица 2

Изменения водоудерживавдеи способности (величины общей потерн воды за 10 суток хранения) однолетних побегов некоторых видов растений в 'зимние периоды 1983-84 т 1985-85 гг.

Название растения и!_ его зимостойкость Г (в баллах) згалой !

Время взятия образцов

Годы

X XI ХЛ

месяц года

П

1У

Acer circinatum I/I 1983-84 1985-86 50, 0 27,5 79,2 24,4 20,7 53,3 36,8 22,3 29,3 58,8 46,5

A.rubrum I/I 1903-84 1985-86 70, ,3 38,6 87,1 39,0 33,3 71,4 39,1 62,5 69,4 37.5 74.6

Betula lenta I/I 1983-04 1985-86 61, .3 44,8 88,0 26,3 66,7 55,3 49,1 61,6 64,6 23,2 79,4

B.occidentalis I-II/I 1983-84 1985-86 33, ,3 41,7 85,2 40,0 47,9 100 36,9 95,8 68,8 12,0 70,9

Ccraaua beaseyi III-(IV)/I 1983-84 1985-86 81, ,2 60,7 92,9 53,6 66,2 100 57,6 83,3 78,2 0 83,3

C.pumila III-(IV)/I 1У83-84 1985-86 78, ,4 60,0 89,3 55,0 66,7 98,3 33,3 100 83,0 28,6 86,5

Cornua foemina II/I 1983-84' 1985-86 78, ,2 58,1 90,4 50,9 49,2 94,4 62,8 49,0 89,2 51,2 84,4

Crataegus hórrida V* 1983-84 1985-86 50,4 47,5 83.5 41.6 44,8 73,7 44,6 45,4 68,6 29,2 68,0

Praxinua americana I/I 1983-84 1985-86 52 ,2 32,9 79,8 34,6 36,2 99,0 43,7 42,0 61,6 39,0 63,2

P.pennajlvanica I/I 1983-84 1985-06 79 ,6 38,5 58,7 23,2 37,5 95,7 41,0 26,9 64,1 46,9 72,7

i1.velutina var. glabra III/II 1983-84 1985-86 69 ,8 45,5 76,6 40,2 43,3 100 43,6 45.6 60.7 50,7 69,7.

Hamamelis vernalis II/I 1983-84 1985-86 85 ,9 60,4 77,6 73,3 51,9 89,1 64,5 55.6 84.7 33,0 77,0 .

Padus serótina I/I 1983-84 1985-86 68 ,8 59,6 71.3 61.4 60,0 80,0 48,7 72,2 13,9 87,2 8?,2

P.virginiana I/I 1983-84 1985-86 73 ,0 34,3 78,1 28,3 47,6 65.3 38.4 43,7 79,3 23,6 76,3

января-февраля или изредка имела немного неровный характер), затем в марте-апреле водоудерживающая1 способность уменьшалась, иногда существенно, в отдельных случаях приближаясь по своей величине к тому значению, которое было отмечено в начале опыта, в октябре. Вероятно, такой характер изменчивости водоудерживающей способности побегов обычен при благоприятных условиях перезимовки, во всяком случае он не сказался отрицательно на её результа-

тах.

Величина водоудеркивающей способности, её изменчивость оказались видоспецифичнымн. У растений видов одного рода, имеющих одинаковую зимостойкость, величина потери вода за 10 суток хранения в один и тот se месяц могла сильно различаться (например, У Padua serótina к P.virgiráana в марте 1981 г. ош равнялась соответственно 72,2$ и 43,7$, а в декабре 1985 г. -соответственно 61,4$ и 28,3$). В то г.е время в докабро-анваре 1983-84 гг. растения зимостойких и незимостойкпх видов не различались между собой по водоудоркпвакцей способности. Об отсутствии таких различий при использовании босоного мегодо ш.сал В.К.Мельников (1968). У растений ряда видов с различной зшо-стойкостью потери вода в феврале IS84 г. составляли IGCíí или били близки к этому, то есть водоудеркивающая способность равнялась практически нулю. Для зимостойких растений это могло свидетельствовать о способности их побегов и почек выносить сильное обезвоживание (Кулагин, 1961), для нези.юстсЛких - об уже происшедшем повреждении части или целого побега. Для растений подавляющего большинства видов било характерно резкое уменьшение (или часто полное отсутствие) потери воды за первые сутки хранения в апреле 1984 г., по сравнению с предыдущими месяцами, и даже некоторое увеличение массы побега после срезки за счет впитывания влаги из воздуха. Зимостойкие растения в это время тлели повышенную набухаемость протоплазмы меток (Генкель, Окнина, 1964), они были готовы к активному росту (у большинства растений в дендрарии появление конуса листьев произошло через 3-10 дней после взятия последней пробы). Но так было далеко не у всех растений, даже в пределах одного рода, так как из-за разного уровня зимней оводненности нарастание влажности до уровня, при котором возможен активный poev, требовало различного количества времени (Цельникер, 1963). Растения, незимостойких ВИДОВ ( üerasus besseyi , C'.pumila , Diervilla acssilifolia , Spiraea alba , S.douglaijii и др.) имели увеличение массы побегов при хранении, возможно, вследствие впитывания воды из г.оздухз оболочками мертвых клеток. Это происходило на фоне очень низкого общего уровня оводненности. Наблюдавшееся у этих растений некоторое увеличение общей оводненности в апреле 1984 г. по сравнению с мартом того же года

объясняется теми же причинами. Вероятно, потери воды, происшедшие за декабрь-февраль, были слишком велики для них. У растений зимосто.'ких видов потери такого же количества воды необратимых изменен;::; не вызывали.

IL.Л.-—'^pzck з^.-ного покоя почек. Для более полного изучения биологических особенностей растений в зимний период нами в течение зпших сезонов 1984-85 и 1985-86 гг. была проанализирована динамика распускания почэк на однолетних побегах тех же 39 видов растений, для которых определяли ti водный режим побегов зимой. Работу проводили по общепринятой методике. Чтобы найти более четкие отличия меяяу видами растений по динамике распускания почек, вслед за К.Перетолчиным-'(1904) и К.В.Ккгиным (1977) ми определяли интенсивность распускания почек. Её вычисляли как частное от деления процента распустившихся почек (от общего-числа почек на побеге) на число дней, проиедяих,ласла.,срозки.т то есть па в течение которого они распустились. По..,каз-^

дому гиду растений в каждую срезку определяли показатель интен-t сивкости на 5-, 10-, 15- и 20-ыЭ день после срезки. Он мог изменяться от 0 (за все время наблюдений ни одна почка не распустилась) до 20 (10С$ почек распустилось за мкжмалъшй учетный срок после срезки в 5 дней). Мы пр:т:мали за время окончания глубокого покоя дату распускания почек на побегах той срезки, при которой почки стали распускаться впервые за время опыта и после которой они распускались уже во время всех последующих без исключения срезок. Причем величина показателя интенсивности нэ имела особого значения (лишь бы она была отличной от нуля) .

Сравнение двухлетних данных позволило объединить растения по группам в зависимости от времени начала устойчивого (то-естъ во всех срезках без перерывов) распускания почек на срезанных Побегах: I) В конце октября-ноябре - Berberi3 canadensis, Cornus baileyi, Elaeagnus argentea, Physocarpus interrccdius, ï.opulifoliua, Spiraea douglasii; 2) в ноябре-декабре - Ame-lanchier florida, Betula lenta, В.occidentales, B.papyrifera, B.p. var. cubcordata, Cerasuo bessoyi, C.puraila, Cornue foeai-na, Praxinus velutina var- glabra, Hamamelis vernalin, Piiua serótina, ï.virginiana, öpiraea alba, 3tapiiylea trii'olia, Vi-

burnura lentago ; 3) В декабре-январо - Acor circanutum, лис— lanchier canadensis, Betula populiíoüa, Crataccuo hórrida, C.laurentiana var. brunnetiana, Vraxinu3 americana, l'.peimsyl-vanica, Prunus americana, l'telca briíoliata; 4) В январе - феврале Acer 3picatum, Betula lutea var. alleghaniensio, Hier-Vi'llfc rivülaris, D.sessilifolia, Hamamelis virginiana, .'.'.a'iuo fuocdj !э) В марта - Prunus nigra; б) В апреле - Acer rubrum.

У большинства растений к середине зимы период глубокого покоя оканчивался. Нам не удалось обпаруга'.ть срлзь мседу цк-телыюстью периода глубокого покоя и зимостойкостью. Б группы с разными сроками начала устойчивого распускания почек могли попадать виды растений одного рода и одинаковой зимостойкости, например, среди берез и кленов. Также не обнаружено корреляции мопеду продолжительностью покоя и сроками начала вогетапип в дендрарии: начинающие вегетацию в средние сроки Betula lenta , B.occiáentalis , Cornus íoemina и др. попали в то KG группы по началу устойчивого распускания почек, что и растения с рашпили сроками начала вегетации.

Наблюдения за динамикой распускания почек на срезанных однолетних побегах Ceracus pumila в течение зимы 1981-85 гг. подтвердили высказанное наш ранее предположение, что критическим месяцем в водном режиме является март.

С приближением весны увеличивалось число развернувшихся почек и скорость их развертывания. При этом генеративные почки всегда распускались на несколько дней раньше вегетативных, независимо от того, до или после развертывания листьев цветут растения этого вида в природе. Развертывание генеративных почек тормозило распускание вегетативных: вегетативные почки на побегах, где были л генеративные почки, распускались немного позднее, чем на побегах, где били только вегетативные почки.

Отмочено, что у растений с ранним окончанием роста побегов более интенсивное распускание-почек на срезанных'побегах в целом начиналось несколько позднее, чем у растений с поздними cpbvaíAü йавэршения роста п.ос?,гов. Ми ужо отмечали, что, как hpaÉiLii'o, растопил с ранним окончанием роста побегов более зимостойки в Декцрарик ГЕС АН СССР. Поэтому мояно предположить,

что (при прочих равных условиях) при одном и том же визуально определенном значении показателя зимостойкости те из растений будут "внутренне" более устойчивы, у которых раннее окончание роста побегов сочетается с более медленным возрастанием показателя интенсивности распускания почек на протяжении зимы.

ГШК ГГ. ШБРАТЙБНОБ РАЗВИТИЯ РАСШЕЙ

-лособность растений к цветению и плодоношению является важнейпоказателем успепности их интродукции. В соответствии с оценкой перспективности интродуцированных растений по способности к генеративному развитию (Лапин, Сиднева, 1973) сесорспппригапскис- растения коллекции были поделены на 4 группы: I) дают зрелые семена - растения 225 наименований, или ' 71, rt% от об:де': численности коллекции; 2) дают но зрелые семена

- 6 (I,Of-О; 3) цветут, но не плодоносят - 29 (9,2$); 4) не цветут - 51 (17,2л').

По срокам качала и окончания цветения было выделено 6 фенологических групп растений. Количество длительно цветущих видов растений возрастает в группах с поздним окончанием цветения.

При изучении внутрипочечного развития 26 видов растений коллекции были установлены 3 группы растений по степени сформированное™ генеративных элементов в почках к кокпу вегетационного периода: I) цветки и соцветия полностью сформированы

- 18 видов растений ( Acer circinatum , Crataegus horrida , Elaeagnus argentea и др.); 2) сформированы ТОЛЬКО ОСИ СОЦВе-тпй и покровные элементы цветков - Berteris canadensis и Physocarpus opulifolius ; 3) генеративные почки формируются ЛИШЬ В ГОД цветения - 6 видов (Cornua foemina , Diervilla rivuiaris и др.). Растения 3-ей группы, по сравнению с растениями 1-ой группы, начинают цветение значительно позднее и продолжительность цветения у них в целом больше. Растения 2-ой группы занимают промежуточное положение по срокам начала цветения.

С целью установления возможных причин отсутствия цветения или плодоношения проанализирована способность растений к генеративному развитию в зависимости от их жизненной формы, возраста, зимостойкости, количества растений в коллекции, эколо-

- 15 -

гических условий места посадки и т.п. Методом сксппиванпя пыльцы ацетокармтаом в течение 1983-85 гг. проверили жизнеспособность пыльцы у растений 201 наименования. Пыльцу высокого качества (фертильность выше 8С$) имели растения 175 наименований, или 87,1$ от общего числа обследованных. У исследованных растений нами не отмечена прямая зависимость между низ-неспособностью пыльцы и обилием плодоношения.

Посевные качества семян плодоносящих в дендрарии видов растений определяли различным! способами. Для растений 50 видов жизнеспособность семян определяли при помощи рентгеновской съемки (Некрасов, Смирнова, IS6I, 1964) с последующей ононкой грунтовой всхожести. При этом отмечена высокая порах&емость изначально здоровых, полноценных семян некоторых растений, в особенности В родах Amelanchier , Crataegus , ЛНЧШГКПМИ насекомых. В целом для большинства растений было характерно соответствие показателя грунтовой всхожести показателю жизнеспособности семян, определенному рентгенографически. У ристаний еще 30 видов проверяли только грунтовую всхожесть семян или проводили, их взрезывание. Отмечены растения, у которых на протяжении нескольких лет наблюдали высокую ( Aralia spinoaa , Juma-sia aaericana , ühepherdia argentea И др.) или низкую ( G'e-la3trua scandeiis , Ilex verticillata и др.) всхожесть семян. С учетом уже тлеющихся в коллекции образцов семенной репродукции Сада у растений более 60 наименований, а также обнаруженного в дендрарии самосева у растений 36 видов показано, что примерно 190 наименований плодоносящих североамериканских древесных растений можно размножать семенами собственной репродукции, хотя почти у половины этих растений нельзя ожидать массового появления всходов.

ГЛАВА У. ПЕРСПЕКТИВНОСТЬ РАСТЕШЬ-!, ИСШТАШШ В ГЪС АН СССР

На основании анализа полученных датшх об особенностях роста п развития растений, с учетом всех показателей жизнеспособности, входящих в интегральную оценку перспективности инт-родукцяг деревьев и кустарников по данным визуальных наблша-ний (Лапай, Окдиева, 1973), установлено, чго к I группе поро-поктшшости могут быть о'шоооны растения £01 наименований, ко

п - 4<], II! - 28, 1У - 29 И У - 19.

Проведенное сопоставление прежде полученных другими авторами данных по результатам интродукции некоторых североамериканских растений в Москве (Цабель, 1884; Регель, 1896; Вольф, 1915; "'ербацович, 1983) с перспективностью этих же растений, установленной натяг, выявило определенные существенные разлитая по целому ряду видов. Анализ причин этих различий свидетельствует о необходимости длительного наблюдения за древесными рас-тонкями и гспктаиия разных образцов одного и того не вица растения, о более тщательном подборе условий выращивания с целью !5?6рг;-1пгч возмоv.-ых поспешных обобщающих выводов о бесперспективности кктролукцкп того или иного растения в данном районе. 0:: такт свидетельствует и об эволюции и адаптации самого интро-ду^ровпггаого растения, если можпу датами сравнения прошел достаточно боль'-'о'; интервал времени.

Проблема перспективности кнтродуцированных растений обсуждена з связи с воамояностями их самостоятельного расселения и вл!УШ!!я на прчротшыо фитоценоза. В первую очередь обращено внимание на растения, легко дающие самосев в условиях культуры. В дендрарии Главного ботанического сада самосев обнаружен у растеши 36 ВИДОВ ИЗ 6 родов: Acer - 5 ВИДОВ, Amelanchier 5, Crataegus - 21, Padua. - 3, Parthenocisaus - I И Quer-cuo - I. Отмечены особенности появления и paспространения самосева разных видов в дендрарии. По литературным данным, выявлено 23 вида лиственных древесных растений Северной Америки, обладающих повышенной адаптивной способностью. Все они имеются в напей коллекции и по результатам наблюдений входят в I группу перспективности, из них растения 8 видов дают в дендрарии самосев. Подчеркивается, что при введении в широкую культуру всех растений, отнесенных нами к наиболее перспективным, следует тлеть в виду их возможное при соответствующих условиях проникновение в естественные растительные сообщества, могущее повлечь за с0б0й непредсказуемые последствия.

Анализ распределения растений различной перспективности по зонам, выделенным А.Редером, показал отсутствие между ними однозначной связи, что согласуется с выводом Б.Н.Головкина (1986) о недостоверности результатов интродукционного прогнозирования,

- 17 -

основывающегося только на зонах Л.Редера. Напрк/.'ор, в саус!: многочисленной у нас группе наиболее перспективных растений весьма сходно представлены выходцы сразу из нескольких зон: из П - 25$, И - 22%, 1У - 2П% и У - 22$. Хотя если по каждой из этих зон сравнивать соотношение между числом наиболее перспективных растений и общим числом испытанных растений из данной зоны, учитывая то, что из П и Ш зон было испытано примерно в 1,5 раза меньше растений, чем из 1У и У, можно предположить, что интродукция из более северных зон несколько предпочтительней.

Наибольшее число перспективных растений коллекции происходит из ЛаврентийскоЯ йяорогенегической области. Особенно перспективны растения, у которых хотя бы часть природного ареала лежит в Алгонкинской провинции. Растения со сходным природным ареалом, как обширным, так и небольшим, могут иметь совершенно разную перспективность. Самые перспективные растения коллекции в природе произрастают в зоне восточных лис^олащшх лесов: они составляют почти 80$ растений в I группе перспективности.

ГЛАВА У1. ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕШИ КОЛЛЕКЦИИ

Среди растений, хорошо развивающихся в условиях интродукции (группы перспективности 1-П, иногда Ш, очень редко ТУ), были выявлены те, что обладают полезными свойствами: лекарственными, пищевыми, медоносными, техническими, декоративными, применяемыми в целях агролесомелиорации. При этом широко использовали различные литературные источники ("Деревья и кустарники СССР", 1951-1962; Lewis , 1977; Elias , 1980 и мн. др.), а также собственные наблюдения.

Указано 59 видов растений коллекции, которые могут быть рекомендованы для проверки их лекарственных свойств и возможного применения в медицинских целях ( Araiia spinös^ , ilex verticillata , Holodiacus discolor и пр.).

Как пригодные в пищу -отмечены растеши 130 видов из 32 родов. Для растений 33 видов коллекции было проведено определение содержания в плодах витамина С, влаги, суммы Сахаров и кислотности плодов (в пересчете на яблочную кислоту). Наиболее

высоким содержанием аскорбиновой кислоты отличались плоды She-pherdia nrgentea (377,2 иг%), к тому ке у неё был самый высокий показатель суммы Сахаров - 11,5%. Многие боярышники, например, Crataegus irra3a , C.macracantha , C.3tonei и др., накапливали в плодах свыше 100 mv% аскорбиновой кислоты. Выявленные по литературным данным 12 видов медоносных растений (Глухов, 1255; Вульф, Малеева, 1969 и др.) можно дополнить еще целым рядом растений (например, многие виды Betuia , cratae-eus ( Lonicera и т.д.), пригодных для пчеловодства.

Около 50 видов перспективных растений коллекции отнесены ■ к техшгческим культурам. Дня 48 кз них приведены данные о максимальных размерах деревьев в дендрарии (высота и диаметр ствола в основании в определенном возрасте) в сопоставлении со сведениями о предельной высоте этих растений в местах естественного произрастания. Вполне близкие к природным показатели роста получены дан некоторых невысоких деревьев (Amelanchier florida , Betula populifolia , Padus pennsylvanica и др.), а также более высоких деревьев из среднего яруса леса ( Fraxi-nua pennsylvanica t Рори1из deltoides и др.). Значительно хуже растут в высоту деревья, у которых в природе высота достигает 40-45 М ( Gleditaia triacanthos , виды Ulmus и др.).

В качестве растений, рекомендуемых для испытания с целью использования в агролесомелиорации и озеленении промышленных. ЗОН, указано 29 видов: Alnus rubra , Catalpa bignonioides Praxinus americana и пр.

Растения 212 наименований выделены как проявляющие декоративные свойства в данных условиях интродукции, из них 99 видов и разновидностей рекомендовано впервые. О помощью цифрового политомического ключа сделаны описания декоративных свойств всех впервые рекомендуемых растений, а также 10 видов растений, рекомендованных для озеленения Москвы ранее (Плотникова и др.,. 1990) и не имевших таких описаний. На основании тех же критериев, что и в разработанном отделом дендрологии ГБС АК СССР ассортименте древесных растений для озеленения Москвы, все рекомендуемые виды растений отнесены к основному (5 наименований растений), дополнительному (82) или ограниченному (12) ассортименту.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДИ

1. В условиях интродукции наиболее зимостойкими являются растения с ранними с средними сроками окончания вегетации, рост побегов у которых завершается не позднее конца июля - начала августа.

Среди растений с поздними сроками окончания вегетации преимущество имеют те, которые оканчивают вегетацию с уже заложенными верхушечными почками, а также более низкорослые кустарники и полукустарники, полностью уходящие зимой под сног.

2. Ейсокая побегообразовательная способность может отчасти компенсировать отрицательные последствия пониженной зимостойкости. Растения, у которых значительное обмерзание побегов, пусть и не ежегодное, сочетается с пониженной побегообразова-тельной способностью, наиболее уязвимы при неблагоприятных погодных условиях.

3. Исследование зимнего водного режима однолетних побегов некоторых видов растений различной зимостойкости показало, что амплитуда изменений значений общей оводненности побегов в течение зима, критическая величина общей оводненности специфичны для каждого вида растений. При этом меньшая изменчивость показателя общей оводненности, его стабильность на протяжении периода наблюдений были характерны для растений в сезоне с благоприятными условиями перезимовки.

4. Изучение жмнего покоя почек на однолетних побегах тех же видов растений дало возможность выделить несколько групп растений по продолжительности периода глубокого покоя. Зимостойкость растений, сроки начала их вегетации не зависели от продолжительности периода глубокого покоя.

У растений с ранним окончанием роста побегов, оказавшихся самыми зимостойкими, более интенсивное распускание почек на срезанных побегах в целом начинается позже, чем у растений с поздними сроками завершения роста побегов.

, 5. У большинства изученных растений генеративные почки закладываются в год, предшествующий цветению. Время заложения почек и степень их дифференциации к началу текущего вегетационного сезона определяют сроки начала цветения и его продолжительность.

- 20 -

6. Причинами отсутствия цветения или плодоношения являются в отдельных случаях молодой возраст, низкая зимостойкость, несоответствие ритма развития природным условиям района интродукции, невысокое качество образуемой пыльцы, малое число экземпляров растений данного вида в коллекции, отсутствие растений противоположного пола у двудомных видов, образование'однопалых цветков у- растений с не строго двуполыми цветками, неподходящие экологические условия.

7. В основном для растений было характерно соответствие показателя грунтовой всхожести семян показателю их жизнеспособности, определенному рентгенографически. Из плодоносящих растений 225 наименований примерно 120 можно размножать семенами собственной репродукции, однако'почти у половины этих растений нельзя ожидать массового появления всходов.

8. Наиболее перспективны для интродукции те растения,• у которых хотя бы часть природного ареала находится в Алгонкинской ботанико-гоографической провинции, в зоне восточных листопадных лесов. Наименее перспективны как районы-доноры леса тихоокеанского побережья.

9. Растения 29 наименований пригодны для целей агролесомелиорации и озеленения промышленных зон. Могут быть испытаны как сырьё в фармацевтической промышленности 59 наименований растений. В качестве пищевых и медоносных можно использовать растения 130 наименований. Растения 50 видов и разновидностей ценны в техническом отношении, 99 видов и разновидностей -рекомендованы для городского озеленения как декоративные..