Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция хозяйственно-ценных видов рода Symphytum L. сем. Boraginaceae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Интродукция хозяйственно-ценных видов рода Symphytum L. сем. Boraginaceae"

Российская академия сельскохозяйственных наук Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И.Вавилова

Р Г О О Л На правах рукописи

V И"- ••

ФРОЛОВ Ерий Михайлович

УДК 582.948.2:581.14:633.2:636.086

ИНТРОДУКЦИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ВИДОВ РОДА SYMPHYTUM 1. СИ!. BORAGINACEAE

03.00.05 - Ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994 -

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук. Официальные оппоненты: доктор биологических наук Двелев H.H. доктор биологических наук Бурень В.М._ доктор биологических наук Горбатенко JI.E.

■ Ведущее учреждение - Главный ботанический сад РАН

Зааита диссертации состоится 1994 г.

в' часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 во Всероссийском.научно-исследовательском институте-растениеводства 'им. Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул.Герцена, д.44.

. С диссертацией можно познакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан - 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных

каук

Л.В.Сазонова

~ Введение. ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Представляемая диссертационная работа является результатом многолетних экспериментальных исследований и теоретических обобщений автора по изучению систематического положения,'морфологических и .биологических особенностей, а также подбору наиболее перспективных для практического применения и использования в сельском хозяйстве видов рода окопник ( Symphytum L. ) флоры бывшего СССР.

Работа выполнена.в отделе Ботанический сад Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН в период-с 1959 по 1993 год в соответствии с темой п Интродукция и акклиматизация перспективных полезных растений" (номера государственной регистрации 68000965, 71034797, 76008003, 81045642, 001949, 01.9.20. 000506).

Актуальность исследований. Одна из важнейших проблем нашего времени рациональное.использование природных ресурсов. Оптимизация технологии возделывания традиционных культур не поз- ■ воляет в настоящее время полностью решить все вопросы, связанные с проблемой кормопроизводства. Для создания прочной кормовой базы животноводства необходимо расширение ассортимента кормовых растений путем.интродукции новых видов дикорастущей флоры.

Все возрас.тчщйй в животноводстве страны дефицит белка диктует необходимость поиска в природной флоре высокобелковых видов кормовых растений, продуктивность и питательная ценность которых значительно вше, чем традиционных. Новые кормовые культуры должны обладать длительным сроком хозяйственного использования (не менее 3-8 лет), ранни™ сроками начала вегетации, способностью образовывать за сезон 2-3 генерации побегов, что позволит увеличить продолжительность периода использования зеленых кормов, иметь многоцелевое хозяйственное назначение (зеленая подкормка, приготовление силоса, травяной муки и т.д.).

Виды рода окопник (Symphytum ), распространенные в Европе и Западной Азии, представляют интерес в качестве кормовых, медоносных и декоративных растений.. С начала XIX века их выращивают как кормовые растения в Западной Европе, в настояцее время широко интродуцированы в Японии, однако в сельскохозяйственной практике России до сих пор не получили должного рас-1ространения. Некоторые виды окопника издавна используются в народной медицине на Кавказе и в ряде европейских стран.

3

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы: установление видового состава рода на территории стран СНГ и разработка основ интродукции окопника в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми. Непосредственные задачи исследования: критическая ревизия всех таксонов рода; изучение типового гербарно-го материала и наблюдения в природе для выявления полиморфизма признаков; оценка таксономической, значимости морфологических признаков; сбор наиболее полной по видовому составу коллекции живых растений; выявление и отбор видов и форм, приспособленных к условиям севера; изучение биологических особенностей видов в районе интродукции; разработка основ репродуктивной биоло-'гии крупнотравных видов окопника и. рекомендаций по семеноведению и семеноводству; выяснение путей адаптации крупнотравных видов окопника к условиям севера в процессе интродукции, агрозкологи-ческое обоснование введения их в культуру.

Научная новизна. Впервые после М.Г.Попова (Флора СССР, • 1953-, т.XIX) для территории стран СНГ сделан полный монографический обзор рода Symphytum (Фролов, 1989), определен видовой состав рода, разработан ключ для определения видов, предложена система рода, являющаяся естественным продолжением системы Pawlowaki (1961), Род разделен на пять секций,,13 рядов и включает 20 видов, в числе которых 3 новых, описанных автором.

Впервые в условиях среднетаежной подзоны создан коллекционный питомник окопника, в котором испытано свыше 254 образцов,19 видов, собранных в местах естественного произрастания и полученных в порядке обмена по делектусам из различных ботанических уч,, ^растений ' реждений страны. Изучена сезонная ритмика развития^в условиях

культуры и степень изменчивости основных показателей при интродукции,. Установлены особенности онтогенетического развития, становления жизненных форм и их влияние на продукционные процессы. Отобраны наиболее ценные в хозяйственном отношении образцы. Начато их размножение для передачи в сортоиспытание. На основе длительного изучения особенностей элементов генеративной сферы разработаны теоретические основы репродуктивной биологии крупнотравных видов окопника. При систематических наблюдениях за пересаженными из мест естественного произрастания растениями окопника установлена последовательность процессов адаптации их к условиям Севера.

. Практическая значимость. Обзор рода Symphytum представляет собой фундаментальную сводку по роду для стран СНГ. < Раз-

4 •

работанная автором система отражает родство таксонов разных рангов и предполагаемые направления их эволюции, хотя и не охватывает всего объема рода. Собранная и изучаемая коллекция хозяйственно-ценных видов окопчика является источником ценного селекционного материала, который может служить основой для сортов,пригодных для выращивания практически во всех природно-климатических зонах страны.

Разработаны основы семеноведения и семеноводства перспективных видов окопника, установлены оптимальные сроки и способы посева, апробирован комплекс агротехнических мероприятий по возделыванию растений окопника с учетом их биологических особенностей. Налажен сбср семян, из числа которых только за последние 8 лет в разные адреса выслано свыше 100 посылок, в том числе в Венгрию, Германию и ¿(НДР.

Апробация работы. Материалы работы доложены автором на У1 (1973), УП (1990) симпозиумах по новым кормовым растениям; на УП (1976), УШ (1979), IX (1981) Всесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера."; на 1У Межведомственном совещании по фенологическому прогнозированию (1977); на Всесоюзном совещании Географического общества СССР "Термический фактор в развитии растений" (1979); на Всесоюзной конференции по теоретическим основам интро-цукции растений (1983); на Втором (1986) и Третьем (1987) Всесоюзных семинарах "Растительные ресурсы - резерв кормопроизводства"; -на Президиуме НТО сельского хозяйства "Сохранение и использование нетрадиционных кормовых растений"; на научно-ггроизводствен-ном совещании отдела кормовых культур ВИРа (1988); на Первом семинаре молодых ученых и специалистов, занимающихся изучением и зведением в культуру перспективных кормовых растений (1988), на. • ЯП Пёрфильевскит чтениях (1992).

Публикации. Автором опубликовано^ свыше 80 научных работ, 13 них 40 - в соавторстве. Материалы диссертации нашли свое отражение в 59, в том числе монографии "Окопник в условиях Севера". )бщий объем публикаций, посвященных теме работы свыше 50 печатное листов.

Положения выносимые на защиту:

- Система рода ЗушрЬуЬит ь. видов распространенных на тер-штории стран СНГ, в основу которой положены жизненные формы и юобенности строения монокарпических побегов.

- Биологические особенности хозяйственно-ценных видов рода утарЬу1;ит, в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми. .

5

\

- Основы семеноводства хозяйственно-денных видов окопника.

- Пути адаптации окопника шершавого к условиям севера.

Глава I. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, .КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

Исследования проводили в 3 этапа. Первоначально подробно изучили биологию и морфологию окопника шершавого. На основе полученных данных были разработаны основы семеноведения, семеноводства и агротехника возделывания этого вида в условиях среднетаежной прд-зоны Республики Коми.

На втором этапе были осуществлены поиски, описание и сборы в местах естественного произрастания, получены в порядке обмена основные представители рода Symphytum. Дальнейшее изучение их в условиях коллекционного питомника позволило установить видовую самостоятельность 3-х образцов, позднее описанных.как новые для науки виды: о.подкумский, о.карпатский, о.Заиконниковой, Сравнительное изучение позволило выделить наиболее перспективные виды и образцы, сочетающие в себе высокую продуктивность надземной массы, семян и кормовые достоинства. Наблюдения за растениями, пересаженными из мест естественного произрастания и систематическое описание их биоморфологических особенностей позволили проследить пути адаптации высокорослых видов окопника к условиям Севера.

На третьем этапе была проведена критическая ревизия всех таксонов рода Окопник и на основе комплексного изучения морфологических признаков, онтогенеза, особенностей строения монокарпи-ческих побегов, жизненных форм, данных гибридологического анализа и географического распространения видов создана система рода Sym-. phytum' L.

Исследования морфологических и биологических особенностей видов рода Symphytum L. проведены в природных условиях: разовые наблюдения - во время экспедиционных сборов, и стационарные - на научно-экспериментальной биологической станции Института биологии Коми НЦ УрО РАН, находящейся в 10 ки к югу от г.Сыктывкар (с.ЕЬшь-горт), в лаборатории интродукции кормовых растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН и в фондах ряда гербариев.

Экспедиционные поездки, во время которых проводился поиск, выявление, описание биоморфологических особенностей растений в .местах естественного произрастания,сбор исходного материала ви-

дов окопника, были совершены в 1977 году в район Кавказских Минеральных Вод и Кабардино-Балкарию, а в 1978 - в Карачаево-Черкессию (Тебердинский заповедник). Кроме того нагл был передан ряд образцов семян,, собранных в различных частях ареалов. Часть коллекционного материала получена в порядке обмена по делектусам. Весь собранный посадочный материал сразу высаживали в коллекционном питомнике на постоянное место при размещении 1x1 м, а образцы семян делили на две части, одну из которых использовали для посева, а другую - для морфологического изучения.

В настоящее время на биологической станции имеется коллекция живых растений 8 видов окопника. Многие из них представлены образцами различного географического происхождения, что позволило провести изучение их внутривидовой изменчивости. По трем видам ( S.haja3tanum, S.popovii, S.aBchasicum ) описание дано ПО гер-барным образцам.

Площадь экспериментального участка - 0,6 га, почвы - супес-чано-суглинистые, среднеподзолистые, кислые - рН-4,8-5,5, содержание Р2О5 - 15-18, 1^0 - 20-25 мг на 100 г почвы, глубина пахотного горизонта - 18-22 см. Система агротехнических мероприя- 1 тий предусматривает проведение зяблевой вспашки, внесение органических удобрений, культивацию и'маркировку поля. Доза органических удобрений, вносимых при закладке коллекционного питомника, составляла 60-80, а ,в полевых опытах - 20-100 т/га.

Большинство коллекционных семян высевали в грунт или пикировочные ящики осенью. Посев проводили вручную, схема размещения 1x1 м, посев гнездовой (5 шт. с последующей прорывкой до одного растения в гнезде), глубина заделки семян - 2-чЗ см. В 'течение зегетации проводились подкормки минеральными^удобрениями в пер-зый год после.начала кущения растений из расчета N45^90^90' в юследующие годы весной до отрастания растений NgQPgQKgQ и посте укоса 1145^45^45» борьба с сорняками (прополка) и рыхление леждурядий.

В течение всего жизненного цикла за растениями проводились тблюдения по методике И.П.Игнатьевой (1964). Возрастные состоя-шя растений описывали по методике Т.А.Работнова (1950), допол-¡енной последующими разработками А.А.Уранова (1950), М.С.Снагоз-:кой (1963). В.онтогенезе мы различаем 4 периода: латентный,эпи-эмбриональный или виргинильный, репродуктивный или генеративный ! сенильный, .в виргинильном периоде выделяем состояние пророст-сов, всходов, ювенильное, имматурное; в генеративном - молодое,

7

>

средневозрастное, старческое и взрослое вегетативное возрастные состояния (Цснопопуляции растений, 1976). Жизненные формы даны по классификации И.В.Борисовой (1960) ;; В.Н.Голубева (1962,1965).

Фенологические наблюдения проводили за каждой особью индивидуально. В развитии растений различали: в цикле вегетативных фаз - отрастание и отмирание вегетативных побегов; в цикле репро-продукти-вных фаз - начало вегетации, бутонизации, цветения, плодоношения. За отрастание и начало., вегетации принимали момент развертывания первых листьев, за бутонизацию - выход соцветия из-под листьев, цветения - распускание первого цветка, плодоношения -отделение первых семян от материнского растения. Изучение особенностей цветения было проведено по методике В.Ф.Шамурина (1958), А.Н.Пономарева (1960). Характер и продолжительность цветения генеративного побега рассматривали на 50 модельных растениях образца, начиная с момента распускания первого цветка и до увядания последнего, путем ежедневного подсчета-числа бутонов, цветков и плодов. Ритм суточного цветения изучался на этикетированных побегах по одному на 26-ти растениях каждого образца. Ранее раскрытые цветки удаляли. В течение суток ежечасно проводили подсчет и удаление цветков, распустившихся за истекший час. Цветок считали раскрытым, если ширина зева достигала 4 мм. Параллельно в те же .сроки измеряли температуру и влажность воздуха. Для характеристики суточной активности'насекомых-опылителей подсчитывали число посещений цветка за определенный промежуток времени. При изучении нектаропродуктивности использовали методы Е.К.Ливенцовой (1954) и

A.Н.Пономарева (1960). Медопродуктивность. рассчитывали путем умножения нектаропродуктивности растений с единицы площади на концентрацию Сахаров в нектаре и коэффициент 1,25 (Бондаренко,1961). Качество пыльцы определяла г9рог;-::.к.:г^л способом (Миллер, 1973). Для установления способа -"етя кастрацию осуществляли в мчмент раскрытия цветка. Первое 'искусственное опыление проводили через 12-18 ч после кастрации, а последующие.- с интервалом 20-24 ч до завядания столбика. Изоляция цветков достигалась пергаментными мешочками» Изучение особенностей формирования плодов и семян при свободном опылении.осуществлялось на модельных побегах 20-30 растений образца с момента распускания первого бутона до осыпания семян в центральном соцветии. Завязываемость плодов и семян определяли по методике А.Н.Пономарева (1960), дополненной последующими разработками В.В.Стариковой (1963), Р.Е.Левиной (1967, 1968),

B.Ф.Войтенко (1975) и В.И.Некрасова (1980). Деление семян на фра-

8 '

кции по степени их спелости проводили по способу И.Г.Строна (1966). Всхожесть определяли путем посева семян в .почву в восьмикратной повторности по 100 шт. сразу после отделения их от материнского растения, последующего подсчета и удаления проростков в декад/.

Морфологические особенности видов окопника изучали на живом и гербарном-материале. При описании использовали терминологию, предложенную'Лл.А.Федоровым с сотрудниками (1955, 1952, 1975, 1979) и 'В.Н.Голубевым (1962, 1965). Для характеристики растений в местах естественного произрастания в каждой обследованной популяции описывали биоморфологические параметры 60-70 особей, из них 40-60, при"наличии одного генеративного побега, пересаживали в стационар. Цветки и семена, собранные с растений в местах естественного произрастания и выращенные в культуре, подробно описывали. При описании структуры семени использовали признаки, которые считайтся наиболее ценными в таксономическом отношении: форма эрсмов, кольца прикрепления и карункулы; -строение эпидермы; ■размеры основных элементов семян. Продуктивность надземной массы у растений первого года учитывали в конце вегетации (I—15 сентября), а у многолетних растений - по генерациям побегов: весеннюю -вегетативно-генеративную - в начале плодоношения, осеннюю - вегетативную (розеточные побеги осеннего отрастания) .во время ее максимального развития - 15-20 сентября.

Для агротехнического обоснования введения в культуру крупнотравных видов окопника изучено их отношение к важнейним факторам среды: воздействию низких температур, продолжительности дня, кис-' лотности почвенного раствора (Прянишников, 1931), известкованию, удобрениям."В полевых опытах испытаны дозы извести 2,5; 5,0 и 10 т/га, что соответствует 0,25; 0,5 и 1,0 Нг, и минеральных удобрений в дозах по 90 кг д.в. каждого из элементов на среднеокульту-ренных почвах, на слабоокультуренных и выпаханных почвах доза азота составляла 135 кг/га д.в.

Объем каждой выборки для измерения при характеристике отдельных особей, цветков, плодов - не менее 26 единиц, а для популяции - не менее 50. Данные обрабатывали статистически по программам "Статистика" и "Статкор" (Зайцев, 1973; Евдокимов, 1980).Существенность различий между вариантами определяли на Ъ% уровне значимости по критерию Стьюдента (t ). Данные полевых опытов обработаны по методике Б.А.Доспехова (1973).

Климатические условия среднетаежной подзоны Республики Коми, 9

где проводили исследования, характеризуются длинным световым днем (14-20 ч), коротким вегетационным периодом с частыми возвратами холодов (80-100 дн.), особенно в весенне-летний период, отсутствием дефицита влаги и перегрева растений, преобладанием рассеянной солнечной радиации, суровой многоснежной зимой. Основной критической точкой в жизни изучаемых растений является осень, когда почва уже замерзла, а снеговой покров еще не установился (Агроклиматические ресурсы Коми АССР, 1973; Климат Сыктывкара, 1986).

' ■ Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ' ОБЗОР ВВДОВ РОДА

SYMPHYTUM L. ФЛОШ СТРАН-СНГ 2.1. История изучения. Род Symphytum принадлежит к сем. Boraginaceae трибе Boragineae (Anchuseae DC.) подтрибе Sym-phytae, в которой он занимает второе место по числу видов. История изучения таксономии рода довольно.подробно освещена Ц.Н.Гви-ниашвили (1976). '

Род Symphytum описан С.Linnaeus в 1754 в лице трех видов: . S.officinale , (тип рода), S.orientale, S.tuberosum. Первый пёриод истории изучения рода охватывает 150 лет (1753-1909)

и характеризуется накоплением сведений о видах рода, исследованием их морфологического многообразия и географического распространения, К концу XIX века было описано 13 из 20 видов окопника, встречающихся на территории России.

Второй период в истории изучения рода (I9I0-I960) - это период систематизации. Первое секционное деление рода было предложено Н.И.Кузнецовым (1910). На основе особенностей строения цветка им было выделено две секции: Eusymphytum. - сводаки, не выставляющиеся из отгиба и Bulbosum , - выставляющиеся. Виды секции Eusymphytum по окраске венчика были разделены на две подсекции Су-апеа (венчик голубой, синий, фиолетовый) и Ochroleuca (венчик желтый). C.Bucknoll (I9I2-I9I3) считал, что характер расположения сводиков не является достаточно' важным для секционного деления 1 признаком. Виды s,bulbosum и S.ottomanicum, объединенные Кузнецовым в секцию Bulbosum, филогенетически не связаны. Он положил в основу своей системы вегетативные признаки: характер ветвления стебля и главного корня и разделил вида рода Symphytum на две группы: Ramosa и Simplica. В первую - объединил виды с ветвистым стеблем, веретеновидкым корнем и многоцветковым соцве-г тием; во вторую - виды с простым стеблем, клубневидным корнем и с малоцветковым соцветием.

По степени рассечения чашечки группа ^Ramosa разделена на две подгруппы Segmentate и Dentata. Первая включает в себя секции Officinalia, Coérulea И Albida. Секция Caerulea Buckn. соответствует подсекции Cyanea Kuan. .Вторая подгруппа включает 2 секции: Qrientaiia- (и, Suborientalia. Виды, входящие в группу 'Simplica, . по' структуре корневой системы объединены в 2 секции: Tuberosa ' (корни клубневидные) и Cordata (корни цилиндрические).

Система рода, разработанная Букнолем, несмотря на свою формальность, способствовала дальнейшему накоплению сведений о многообразии рода.

K.Faegri . (1931) объединил ВЫСОКОрОСЛЫе ВИДЫ ( S.officinale , S.asperum, S.uliguminosum, S.peregrinum ) в ОДИН сборный вид - s. commune, а перечисленные таксоны рассматривал в качестве подвидов. В систему Букноля он внес ряд изменений: группу Ramosa рассматривал в качестве подрода, подгруппу Segmentate на правах секции, а секцию Caerulea низвел в ранг подсекции. Однако его классификация не получила признания среди ботаников.

Современный период в истории изучения рода Symphytum начинается с появлением работы B.Pswlowski (1951)-, который положил в основу секционного деления рода сводики, их расположение в цветке, форму, детали строения, длину и ширину тычиночных нитей, пыльников, форму и характер поверхности эремов семян, т.е. те признаки, которые подвержены наименьшей изменчивости. Типовая секция Symphytum соответствует секции Officinalis Buckn. и включает - s.officinale и s.bohemicum. Виды, входящие в нее, характеризуются гладкими семенами, тычиночными нитями, равными по ширине пыльникам, явственно выступающим связником и веретеновид-ным корнем. Помимо типовой Павловским (1961) выделено 4 секции: Coerulea Buckn. (эта секция принята без изменений); Tuberosa (дополнена s.cordatum, выделены ряды); Lingulata (новая секция, в нее отнесены S.tauricum, S.orientale, S.grandiflorum и выделены 3 ряда); Bulbosum (отнесены виды со сводиками, выступающими из венчика, выделено 2 ряда),.

Особое положение в системе рода Symphytum занимали виды S.creticum (Willd.) Runemark И S.cirinale Runemark, но ' Pawlow— ski (1971) обосновал их родовую самостоятельность (род Procopi-апа ). <

G.E.Wickens ■ (1969) придерживался секционного деления,предложенного Букнолем, с теми изменениями, что груша Ramosa и

II

simplica рассматривались в качестве подродов, а секция Offici-nalia переименована в секцию Synphytum.

Обработка рода Symphytum для "Флоры СССР" была сделана И.Г.Поповым (1953),-который придерживался системы, предложенной Н.И.Кузнецовым (1910)."Существенный вклад в систематику рода Sym-, phytum на территории бывшего СССР внесла Д.Н.Доброчаева (1967, 1968, 1981), которая придерживалась системы Букноля. Оца дополнила секцию Symphytum восстановленным видом S.tanaicense, а секцию- Tuberosa. новым видом s.popovii и восстановленным -a. micro calyx. Ц.Н.Гйшиашвили (1976) в своей работе, посЕяцен-ной кавказским представителям рода Symphytum, следовала системе Павловского. Она дополнила секцию Linculata новы.; видом -S.ciscaucasicum и восстановленными - S.ibericura и . S.abcha-sicum, в секции coerulea . выделила 2 ряда.

2.2. Морфологические признаки видов рода Symphytum подвержены значительному варьированию. Мы проанализировали почти весь комплекс вегетативных и генеративных органов окопуика для установления их таксономической значимости.

По структуре монокарпических побегов все виды окопника флоры бывшего СССР делятся'на две группы: I) безрозеточные, к числу которых относятся представители секции Ibérica и часть видов секции Tuberosa; 2) полурозеточные. В зависимости от времени развертывания (весна или вторая половина лета) ритм развития мо-нокарпического побега полурозеточных растений является дицикли-ческим (S.caucasieum, S.peregrinum, S.hajastanum ) или озимым (остальные виды). По последовательности розеточной и безрозеточ-ной (удлиненный генеративный побег) фаз можно выделить следующие варианты структурных форм монокарпических побегов:

1. В первый год жизни побега формируются прикорневые листья, за зиму полностью или частично отмирающие; из верхушечной почки весной второго года развивается удлиненный генеративный побег (виды секции Lingulata - ).

2. В первый год развивается первичная розетка. Весной следующего года из.терминальной почки формируется сначала вторичная розетка (Головкин, 1973) и только после этого удлиненный ортотроп-ный генеративный побег.(виды секций Symphytum и coerulea ).

3 пазухах листьев вторичной розетки у^одних видов закладываются почки, из которых/летом формируются ортотропные генеративные побеги обрастания (секция Symphytum ), а У других (секция Coerulea ) - нет. /

Стебли полегающие или приподнимающиеся ( s.ibericum, s.gran-diflorum ), прямостоячие, высотой от I&-50 см (виды секций Tuberosa, Lingulata, Iberica ) до 150-200 см (секция Symphytum, Caerulea ), ветвистые в верхней части ( S.officinale, S.bohemicum, S.zaiconnicoviae, S.peregrinum, S.hajastanum, S.Orientale, S.cor-datum ), от основания ( S.tauricum, S.podcumicum^ S.tanai-

'cense,S.asperum), реже простые ( S.popovii, S.microcalyx, S.ibericum, -S.abchasicum, S.grandiflorum ), голые ( S;tanaicense ), мягкоопушенные ( S.cauca3icum, S.popovii, S.microcalyx, S.Orientale ), жестко-щетинистые ( s.hajastanum у, крючковато-щетинистые ( S.offiicinale, S.asperum, 3.zaiconnicoviae, S.peregrinum, S.podcumicum ); крылатые (виды секции Symphytum, S.caucasicum, s.tuberosum ) или бескрылые; в сечение округлые (виды секций Coerulea', Tuberosa, Iberica ) или ребристые.

Листья у всех псщурозеточных растений делятся на прикорневые и стеблевые. Прикорневые листья", образующие розетку, всегда черешковые. Их форма, консистенция, опушенность не имеет большого систематического значения. Нижние стеблевые листья ддинночереш-ковые, средние и верхние - короткочерешковые или сидячие. Число листьев на стебле - довольно изменчиво, но может быть использовано ДЛЯ определения близких видов ( S.popovii и S.microcalyx^. Форма листа при значительном варьировании, свойственном отдельным видам рода окопника, и,может служить таксономическим признаком ( S.tauricum - S.Orientale, S.tuberosum - S.popovii, S.ciscau-casicum - S.grandiflorum ). Низбежалость верхних стеблевых листьев,служит диагностическим признаком для выделения секции Symphytum и ряда видов внутри других таксонов. По ширине крыльев верхних стеблевых листьев можно четко детерминировать S.officinale, S.tanaicense, S.carpaticum и S.bohemicum.

Цветонос окопника представляет собой единое сложное1 соцветие - тирс (Федоров, Артюшенко, 1979), состоящий из расположенных на концах осевого и боковых побегов паракладиев, которые в свою очередь состоят из парциальных соцветий цимоидного типа - двойных завитков с верхушечным цветком.при основании. Каждый завиток находится в пазухе или на междоузлии прицветника и несет на себе 2 супротивно или очередно расположенных прицветничка. У s.carpaticum' генеративный побег представляет, собой один паракладий. Структура тирса находится в тесной зависимости от степени ветвления цветоноса. Максимальное число паракладиев в тирсе характерно для видов, ветвление стеблей у которых идет от основания,

13

минимальное - у видов с простым неветвящимся стеблем.

Количество завитков в центральном паракладии у одних видов практически постоянйо - 2-3, у других - меняется в зависимости от температурных условий в период дифференцировки осей соцветий: при пониженных температурах (2-5° С) оно увеличивается до 9-15; а при повышенных (12-15° С) снижается до 3-7, Таксономическая значимость признаков соцветйя для идентификации видов невелика, но перспективно использовать их для внутривидовой систематики, -по признаку компактности или рыхлости завитков в период плодоношения, по типу и степени опушенности осей, соцветий.

•Цветки обоеполые. Чашечка трубчатая, различной степени рас-сеченности: зубовидная, лопастная, рассечеьгная или раздельная. Чашелистики линейные, продолговатые, ланцетные или треугольные

- от шиловидных до клиновидных, на верхушке притушенные, закругленные или заостренные. Этц, признаки приводятся в диагнозах и ис~ пользуются^ ключах для определения видов. Важное систематическое значение имеет соотношение длины чашечки и трубки венчика.

В секции Symphytum у S,carpaticum. длина чашечки больше трубки, у S.boheiaicum и S.tanaicense - равна; а у S.officinale _ короче; в секции Coerulea у видов относящихся К рядам Aspera и Podcumica - чашечка в 2 раза короче трубки венчика, а в рядах Peregrina и Caucasica - равны трубке. Аналогичные соотношения длины чашечки и трубки венчика наблюдаются в секции Ibérica.

Венчик - узкотрубчатый, если ширина отгиба равна диаметру • трубки; трубчатый, если ширина отгиба в 1,5-2 раза больше диаметра трубки; бокаловидный, если ширина отгиба более чем.в 2,5. раза.больше трубки; булавовидный, трубчато-колокольчатый, когда

- отгиб конусовидный и в 1,5-2,5 раза пифе трубки; трубчато-ворон-ковидный,чзев более чем в 2,5 раза шире трубки. У трубчато-ворон-ковидного венчика трубка бывает цилиндрическая и конусовидная. Размеры венчика в пределах центрального паракладия варьируют незначительно. Постоянной величиной является отношение отгиба к трубке венчика: отгиб равен трубке по длине, длиннее и короче трубки! ■ *

Постоянным и важным признаком в таксономии рода'является окраска венчика. Секция Symphytum характеризуется цветками,венчики которых окрашены в сиреневый, фиолетовый, красный, розовый или белый цвет; секция Coerulea - голубой, синий, розово-пурпурный, фиолетовый, белый; секция Lingulata, Ibérica,Tuberosa -желтый с различными оттенками. Для большинства видов характерна

14 '

различная окраска'венчика и тычиночных нитей. При антоциановой окраске венчика тычиночные нити белые и лишь у s.zaiconnicoviae цвет венчика и нитей одинаковый. ' »

Сводики венчика в качестве диагностического признака принимались во внимание многими авторами (Кузнецов, 1910; Paivlow-ski, 1961 и др.). Различают две их формы: I) своэдки треугольно-ланцетные, при основании сильно расширенные, по направлению к верхушке соответственно суженные, на верхушке заостренные (секции Symphytum и Tuberoaa ); 2) сеодики языковидные, при основании слегка расширенные, по направлению к верхушке слегка суженные, на верхушке закругленные (секции Coerulea, Linguiata, Iberica ). Детальное изучение строения сводиков, проведенное Ц.Н.Гвиниашвили (1976), показало, что сводики по краю имеют горизонтально или-косо вверх направленные бахромки, которые отличаются у различных видов по расположению и форме.

Pawlowaki (1961) впервые обратил внимание на форму тычиночных нитей и соотношение длины и ширины тычиночных нитей относительно пыльников. Тычиночные нити, равные по ширине пыльникам, характерные для видоз секции Synphytum; сидячие пыльники - для S.podciraicun. У S.peregrinum, S.ciscaucaàicusi, S.grandiflorum тычиночные нити в 2 раза длиннее пыльников,.у S..zaiconnicoviae - * равны пыльникам, а у s.carpaticum и s.tuberosum - в два раза короче. У одних видов тычиночные нити прикреплены к трубке венчика ( S.tauricum, S.orientale, S.cordatim ), a y других - К отгибу.

По морфологическим признакам эремов виды хорошо отличаются друг от друга. По форме они могут быть разбиты -на 3 группы: I) яйцевидные (секции Tuberosa ), 2) прямые ( S.peregrir.um, S. hajaatanum, S.caucasicum ), 3) изогнутые. По характеру поверхности выделяются 5 групп: I) с мелкозернистой поверхностью (секция Iberica ), 2) с сетчатым рисунком и мелкозернистой поверхностью (секция Linguiata' ), 3) с сетчато-морщинистой поверхностью (секции Coerulea 'и Tuberosa ), 4) с ажурно-сетчатой поверхностью ( S.zaiconnicoviae ), 5) с гладкой поверхностью (секция Symphytum ). Внутри секций между видами имеются некоторые различия.по форме и размерам эремов, особенностям Кольца прикрепления, форме цикатрикса и карункулы.

На основании комплексного анализа числа хромосом, морфологических признаков вегетативных и генеративных органоз, типов ареалов, биологических особенностей видов составлена таблица критерн-

15

ев примитивности и подвинутости признаков (табл.1).

Таблица I

Критерии ПРИМИТИВНОСТИ И ПОДВИНУТОСТИ В роде Symphytum L.

Ареал: прерывистый—¿сплошной—»эндемичный.

Местообитание: I) растения горные—»равнинные; 2) растения открытых местообитаний (луга,, опушки, поляны)-»растения обитающие под пологом леса.

. Жизненные формы:- По расположению почек относительно поверхности почвы: хамефиты—»гемикриптофиты—^криптофиты/ Ло продолжительности жизни: шоголетники—*малолетники-*двухлетники-т*одно- . летники. По продолжительности вегетации: вечнозеленые—«ише-летнезеленые-»летнезеленые (длинновегетиругааие)-*эфемсроиды. По ', структуре подземных органов: I) стержнекорневые—»стержне-кисте-корневые—'кистекорневые—т>узловато-кистекорневые—»•кистекорневые клубневые; 2) стрежнекорневые-^стержнекорневые корнеотпрысковые—* корнеотпрысковые; 3) кистекорневые надземно-длиннокорнёвицные—> кистекорневые подземно-длиннокорневищные. х

Побег: I) полурозеточный-^безрозеточный; 2) полициклический ->ди цикли чес кий—>озимый—»яровой. i

Укороченный вегетативный побег: первичная розет:са-*вторичная розетка без почек возобновления—»-вторичная розетка с почками побегов обрастания.

Стебель: I) ветв;!зт:0 в верхней части-*ветвистый'от основа-' ния; 2) ветвистый в верхний чаЬти—»простой (не ветвящийся).

Тирс: I) состоит, из 2-3 паракладиев—из 10-20 паракладиев; 2) состоит из 2-3 паракладиев—из одного паракладия.-

Паракладий: I) состоит из 2-3 завитков—»из 5-15; 2) состоит v 2-3 завитков->из одного завитка—»из одного цветка.

Листья стеблевые: I) без' низбежалости—»низбегашдае; 2) по ' форме: яйцевидные—»продолговатые—»ланцетные.

Чашечка: По степени рассечения: зубчатая—»лопастная—»-рассе-ченная-^раздельная. По длине относительно длины трубки венчика: I) равна трубке—¿короче трубки; 2) равна трубке—¿»длиннее трубки, .

Чашелистики: По форме: I) треугольные-т-продолговатые—^линейные; 2) трёугольные-^ланцетные—»шиловидные. По форме верхушки: заостренные-»клиновидные-^закругленные.

Венчик: По окраске: I) желтый—»-палевый—*белый; 2) желтый—> голубой—»белый; 3) желтый->голубой-»сиреневый-»фиолетовый-»-крас-' ный-млалиновый. По форме: I) узкотрубчатый—»трубчатый—»-бокаловид-ный; 2) трубчато-колокольчатый-^трубчато-воронковидный-^бокало-;

16

видный—булавовидный. 4

Сводики: языковидные->треугольно-ланцетные.

Тычинки: I) прикреплены к трубке венчика-»-к отгибу; 2) тычиночные нити по длине равны пыльникам-жороче пыльников->пыль- , ники сидячие; 3) тычиночные нити равны пыльникам-*длиннее пыльников. '

Эремы: По форме: I) изогнутые-мгрямые; 2) изогнутые-йяйце-видные. Поверхность:"1).мелкозернистая-»гладкая; 2) сетчатая-* сетчато-морщинистая-^ажурно-сетчатая.

2.3. Онтогенез и жизненные йормы. Продолжительность жизни особи, являясь в значительной, мере видовым признаком, определяется генотипом и условиями произрастания. Б одинаковых условйях выращивания-особи одной популяции, а тем более вида имеют различную продолжительность жизни. Литературные данные о средней продолжительности жИзни видов окопника практически отсутствуют.

Латентный период. Плод у видов окопника представляет собой верхний еинкарпю распадающийся ценобий. Он отличается от других типов плодов рядом особенностей: I) ценобий распадается не только септицидно в плоскости срастания плодолистиков, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к ней, т.е. он распадается на число долей, вдвое превышающее число плодолистиков (Левина, 1967); 2) у основания плодолистиков образуется еще и поперечная ■ зона отделительной ткани, в области которой происходит отрыв зе- -леных зачатков. Доля ценобия получила название эрем . Обычно плод распадается на 4 эрема, но'довольно часто 2-3 из них бывают недоразвитыми. Отделение семян от материнского растения происходит у большинства видов в закрытом ценобии, по мере открытия которого они высыпаются.

Семена видов ЗутрЬуХит распространяются в основном мышами и муравьями, которые переносят семена на десятки метров. Семена видов типовой секции обладают эффектом кесмачивания, попав в воду они не тонут и переносятся на очень боль^оь расстояние.

Находясь еще на растении, семена переходят в состояние глубокого комбинированного покоя, обусловленного водонепроницаемостью семенных покровов и недоразвитием зародыша. Для нарушения такого покоя необходима двуступенчатая стратификация (Николаева,' 1967). В течение первого (теплового при температуре .10-30° С) этапа стратификации происходит доразвитие зародыша, а во время

"В дальнейшем эремы мы условно называем семенами. 17

второго (холодного при 0-5° С) - устранение физического механизма торможения. Семена северной репродукции имеют,менее развитый зародыш, чем южной, поэтому лучше реагируют на тепловой этап стратификации. Семена видов секции Symphytum и Caerulea проходят первый этап при температуре 20-30° С за 2-3, при 10-20° -3-4\месяац, а Еторой - за 2тЗ месяца. При подзимнем посеве не успевают пройти его до наступления холодов. Весной часть из них прорастает, остальные же сохраняются в почве и за летние месяцы проходят тепловой прогрев, а зимой - холодную стратификацию и следующей весной, через 1,5 года после/посева, дают дружные всхо-' . ды. Латентный период различных видов в естественных условиях длится от 10 ыес. до 5'лет, а в культуре от I мес. до 7 лет.

Виргинильный период. Прорастание семян у всех видов окопника происходит однотипно. Первым из микропилярного отверстия появляется корешок, затем гипокотиль, который, дугообразно изгибаясь, выносит на дневную поверхность семядоли, т.е. для окопника характерен надземный тип прорастания. При посеве в грунт время _" появления проростков растянуто -Ът 20-30 дней до 5-7 лет. Это объясняется разнокачественностью семян, обусловленной их местоположением в сборном соцветии - тирсе: в нижних завитках центрального паракладия семена более крупные, чем в' верхних завитках -и на боковых паракладиях. Аналогичное явление отмечается для многих. видов и родов растений (Попцов, 1976; Сацыперова, 1984 и др.).

Проростки имеют корешок, покрытый корневыми волосками; гипокотиль, полупрозрачный - в земле, белый или антоциановый - на поверхности; 2 семядоли и почку. В дальнейшем у проростков развивается стержневой корень, ветвление которого коррелирует с полным развертыванием семядолей. Отличительной особенностью этого возрастного состояния является наличие семядолей как фотосинтезирую-щих органов. Пластинка семядолей округлая, продолговатая или яйцевидная, на верхушке,тупая или округлая, при основании округлая, округло-сердцевидная, жилкование сетчатое, центральная жилка выражена более или менее ясно. Надсемядольное междоузлие не развито. Наиболее мелкие семядоли - у'видов секций'' ibérica, Tuberosa, представители секции Symphytum имеют крупные семядоли. По морфологическим особенностям проростков можно определить их видовую принадлежность. Между размерами семян и величиной семядолей существует тесная зависимость (г =0,7-0,8). В свою очередь размер^ ■ поверхности семядолей определяют продолжительность пребывания особей в состоянии проростков (г =0,8-0,9).

18

Развертывание первого настоящего листа свидетельствует о переходе растений в состояние всходов, отмирания .семядолей - в юве-нильное, начало кущения - в имматурное. Переход растений из одного возрастного состояния в другое сопровождается морфологическими изменениями структуры подземных и надземных органов. Изменения корневой системы в состоянии всходов и ювенильном' у растений всех видов окопника однотипны и выражаются в увеличении длины, диаметра главного.корня и степени его ветвистости. В имматурном состоянии у ВИДОВ секции Symphytum, Coerulea И Lingulata начинается формирование каудекса, у видов секции Ibérica - плагистропных побегов, а'в секции Tuberosa - клубневидных образований. Юзе-нильные, имматурные и взрослые вегетативные особи одного вида можно различать, по интенсивности, побегообразования.

Продолжительность виргинил.: r.u"o периода у различных видов окопника в местах естественного ij взрастания колеблется от 3-7 мес. до 4-5 лет, в условиях культуры от 3 до 24-36 мес. Длительность пребывания растений в предгенеративном состоянии определяется типом развития побегов: у яровых форм она составляет 2-3 мес., у озимых - 7-10, у дициклических - один год, у полициклических -от 2 до 5 лет.

Репродуктивный период. Вступление полурозеточных растений в генеративное.состояние сопровождалось изменениями в основном в надземной сфере. Формирование первого репродуктивного побега происходит в терминальной почке, которая становится вегетативко-г^н-глг-тивной, а всех последующих генеративных побегов - в боковых ла.-умных или терминальных почках плата отропных побегов. Дй^ферекщрлз* . осей соцвётий в местах естественного произрастания происходит < предшествующего цветению года, а в районе ш:тр: ду::цнп у.

■.. '-'иял:кства видов - в год цветения.

Рано весной, как только почки трогаются в рост, из них раз:.;;--5-.' с i ел ортотропные генеративные побеги. Количество ух на "особи в

.лодсм генеративном состоянии с возрастом увеличивается, в сред-¡авсзрастнсм - .остается практически постоянны.!, а в старческом -уменьшается. Длительность репродуктивного периода особей кругам— травных видов окопника в.местах естественного произрастания колеблется от 3 до 30, а в условиях культуры - от 7 до 70 лет. 3 Москве в усадьбе Голицино (ныне санаторий "Красная роза") плантация 1S.officinale была заложена в начале XX века* В 1968 г. эастения этой популяции находились в средневозрастном генератив-юм состоянии. В коллекционном питомнике (с.Б^чьгорт) растения .

t

-фупнотравных видов окопника при ежегодном двукратном отчуждении надземной, массы регулярно цветут и плодоносят уже в течение 10-15 лет. Образцы о.шершавого из Ставрополя № 127, 128 только на десятом году перешли в средневозрастное генеративное состояние,

Сенильный период. Первые признаки старения особей окопника

проявляются во время репродуктивного периода. Отмирание побега {

приводит к разрушению базальной части центрального цилиндра стерж-

него корня-, а в конечном итоге - к партикуляции. У видов секции

Tuberosa, Ibérica И S.caucasicum "ЭТО выражается в отмирании * i * i первичного куста и в утрате связи с.матершским кустом. У растений

наблюдается перерыв в цветении,.развиваются побеги, находящиеся во взрослом вегетативном состоянии. Кроме перерывов'в цветении наблюдаются перерывы в отрастании. После полного прекращения цветения наступает сенильное состояние особ.и или клона. Сенильные особи представлены небольшими участками каудекса (виды секций Symphytum, Coerulea, Lingüista ), плагиотропных побегов (сек-

ция Ibérica ) ИЛИ стеблеклубней (секция Tuberosa ). Орто-тропные побеги небольшие с 1-3 листьями, что делает их похожими на ювенильные растения.

Литературные данные о жизненных формах видов окопника весьма скудны и во.многйх случаях противоречивы. Наблюдения за различными видами окопника в местах естественного произрастания и при выращивании их на стационаре с учетом структуры подземных органов и характера развития монокарпических побегов позволили установить следующие жизненные формы: I) каудексальные стержнекорневые летне-зеленые поликарпические растения с полурозето'чными монокарпи-ческими побегами: а) образующие только первичную розеуку (секция Lingiilata . ); б) образующие вторичную розетку, в пазухах листьев которой не закладываются почки (секция Coerulea ); в) образующие вторичную розетку, из пазушных почек которой образуются побеги обрастания (секция Symphytum ); 2) каудексальные корнеот-прысковые или стержнекорневые корнеотпрысковые летне-зимне-зеленые растения с полурозеточньми монокарпическими побегами ( S.caucasicum ); 3) узловато-кистекорневые поликарпические растения с полурозеточными монокарпическими побегами ( S.cordatum ); 4) кистекорневые клубневые поликарпические растения с безрозеточ-ными монокарпическими побегами (ряд lub'ulifera -- секции Tuberosa ); 5) длинно-корневищные поликарпические .--растения с безро-зеточными монокарпическими побегами (секция ibérica ).

■ Внутри каждого вида по'положению почек возобновления отно-,

20

сительно поверхности почвы можно выделить 3 типа жизненных форм (хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты), которые определяют зимостойкость особей в*районе интродукции: хамефиты погибают в.первую зимовку полностью, гемикриптофиты - частично, криптофиты сохраняются полностью. Природные и культурные попуЛщии различных видов окопника по этому признаку гетерогенны. Соотношение типов жизненных форм в составе образца указывает на его географическое происхождение.

У большинства видов рода окопника формирование жизненной формы происходит в местах естественного произрастания в молодом генеративном состоянии, а в условиях1 культуры - в имматурном. У одних видов жизненная форма сохраняется в течение всего генеративного периода. У о.кавказского тип жизненной формы, изменяется в генеративный период от стержнекорневой, характерной для особей в первые 2-3 года жизни, к стержнекорневой корнеотпрысковой в молодом генеративном состоянии, а далее, после отмирания первичного куста, к корнеотпрысковой.

Экология. Большинство видов окопника - мезофильные луговые, лугово-лесные и лесные растения: одни обитают только в равнинных условиях среди пойменных лугов ( S.officinale, S.tanaicense ), другие встречаются как в предгорьях, так и в горахi поднимаясь до нижнегорного ( S.podcumicum, S.hajastanum ) ВЫСОТНОГО пояса, третьи являются горшми растениями: большая группа (около 12 видов) образует высокотравье по опупиами лужайкам лесов, а также входит в состав субальпийских лугов, но встречаются и виды, произрастающие под пологом леса (секции Ibérica, Tuberosa ).

Одной из особенностей ВИДОВ Symphytum является их приуроченность,к долинам рек и к определенным условиям" увлажнения: они .всегда встречаются по берегам рек, ручьев, у родников, в местах постоянного подтока грунтовых и талых вод. Многие виды хорошо развиваются при умеренном, сильно переменном увлажнении и вполне поймовыносливы ( S.tanaicense,S.asperum,S.podcumicum, S.carpa-ticum ). Они легко переносят непродолжительное затопление (10-15 дней). Эти виды устойчивы к заилению. Они хорошо развиваются в условиях умеренного (около 2 см) и сильного (2-4 см) отложения наилка, и даже при катастрофической мощности его (10-15 см) отдельные экземпляры S.tanaicense И S.podcumicum - выживают.

Большинство видов окопника - эутрофы. Они встречаются массово и обильно на местах с богатыми почвами нейтральной и слабокислой реакции. Все виды быстро реагируют на внесение в почву орга-

21

нических и минеральных удобрений.путем повышения урожайности зеленой массы. Зто наблюдается не только в условиях культуры, но и в местах естественного произрастания (Лгабабян, 1945).

2.4, Конспект системы рода Symphytum L. йпош стран СНГ. Род в мировом м4сшта()р насчитывает 32-36 видов, из них на территории бывшего СССР произрастает 20 видов. Изучение типов, обширного гербарнсто и живого материала в местах естественного произрастания и в районе интродукции позволило уточнить объем секций, что привело к некоторому дополнению видового, состава рода по сравнению с данными М.Г.Попова (1953)Д.Н.Доброчаевой (,1958, 197fr, 1981), Ц.Н.Гвиниапвили (1976). Нами описано 3 нов-л/. вида рода. Ниже приводится в конспективном виде новая система роде Cyr.rr.j-tura L., охватывающая виды флоры стран СНГ, разработанная на основе критического изучения прекьих систем рода, детального изучения морфологических признаков зпдов, их онтогенеза, гхизненных форы, строения монокарпических побегов и дан;ц:-: г/Огпдчлогичес-кога анализа (табл.2), В системе использованы такс^^'.мадскпе категории секции, ряда и вида. Впервые виды, произрастающие в пределах СНГ, сгруппирован;: в 5 секций и 13 рядов.

В настоящее время многообразие рода в мировом масштабе представлено 7 секциями. Предлагаемая система рода не является всеобъемлющей, но довольно полно отражает его таксономическую структуру в целом.

Таблица 2

Система рода Symphytum L. флоры стран СНГ " Symphytum L. Sect. 1. Symphytum

Ser. 1. Officinalia Frolov: S.officinale L., S.tanaicense

Stev.

Sey. 2. Carpatica Frclov: S.carpaticum Frolov" Ser. 3. Bohémica Frolov: S.bohemicum Schmidt Sect. ÏI. Coerulea Buckn.

Ser. 4. Aspera Gviniasch.: S.asperum Lepech., S.zaiconnico-viae Frolov ' 1

Ser. 5. Podcumica Frolov: S.podcumioa Frolov Ser. 6. Peregrina Frolov: S.peregrinum Leàeb., S.hajastanum Gviniasch.

Ser. 7. Caucasica Gviniasch.: S.caucaoicun Bieb. Sect. III. Lingulata Pawl.

Ser. 8. Orientalia (Buckn.) Pawl.: S.orientale L.

22

Ser. 9. Taurica Pawl.': S.tauricum Willd. Sect. IV. Tuberosa Pawl.-

Ser.10. Cordata Pawl.:S.cordatum Waldst. et JJit. Ser.11. Tubulifera Pawl.: S.tuberosum L., S.popovii Dobroz., S.microcalyr Opiz. Sect. V. Ibérica (Parol.) Frolov

. Ser.12. Ibericata Frolov: S.ibericum Stev., S.abchasicum Trautv.

Ser.13. Ciscaucasica Prolov: S.ciscaucasicum Gviniasch.,

S.grandiflorum DC. • ' •

í

Предполагаемые филогенетические связи внутри рода в рамках предлагаемой системы отражены на рис.1, ')

Глава 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ

ВЦЦОВ РОДА SYMPHYTUM Ъ. Из всех представителей рода окопни^ флоры бывшего СССР наибольшее практическое значение имеют крупнотравные виды окопника, бтносящиеся к секциям Symphytum и ' Coerulea. Они широко используются в качестве кормовых, медоносных, декоративных растений. В каждом регионе мира получил распространение какой-то один из видов: в Японии ( Syachara, 1963), в Польше (Tabin, 1955) -о.лекарственный; в "Швеции, Голландии.и Бельгии (Gadelia, 1972)

- р.упландский; в Англии (Hills, 1953) - о.иноземный (русский комфрей); в США ( Hi-lls, ,1976), в СССР (Медведев, 1948, 1974; Моисеев, 1963, 1979;сОмольский, 1970; Вавилов, Кондратьев, 1975)

- о.шершавый.

3.1. Особенности роста и развития растений.. Семена перспективных видов окопника, сформировавшиеся в условиях теплой по-' годы, дружно начинают прорастать сразу после схода снега - в^ конце апреля-начале мая, а в холодное дождливое лето - 'в конце мая-начале июля, т.е. через месяц после схода снега, и появление всходов растягивается на'2-4 года.-Первый настоящий лист образуется на 10-16-й день после появления всходов. Всего за вегетационный период в центральной почке формируется 15-20 листьев,-каждый последующий лист круйнее предыдущего. Средняя продолжительность жизни листа - около 35 дней. В пазухах листьев розе-, точного побега находятся почки. Ветвление осевого побега начинается с появлением 4-5 листа. Первый боковой розеточный побег ' формируется из пазушной почки первдго листа. Образование листьев на боковых побегах идет более медленнными темпами, чем в цен/23' ■ •

I2n=24,40.48 S officinale

S tonaiceme

2n<36 ? ш-

pahcum

S Bohemwim <2n=24

S imcmico-vias

S. pod-' сит ста

S. кривя 2n=|32

j. hajaitanun S. peteqtinum 2n=36,40

S. can -

caucum 2n=24,36

S.popooH 2n=1441

S mmcalut |2n=144| * '

S.tulexomm 2n=72j

S. ctndotum 2n=60|

S. aSchaacum $-p™difloxum 2n=60 2n=60

5. iBeiicu/n 2n=24

£ азсаисснсит 2n=36' i

Sy/nptigU

Sect. Coetulea

I taut ¡cum 2n=l£j,36

S. 01 ¡ел tale 2n=32

I

• I

Sect. JhntjuSata

Sect. TuSeioia

АнцасТРАЛЪНАЛ ГРУППА

Sect. J Sen со

Рис.1. Предполагаемая.схема филогенетических связей таксонов Symphytum L. флоры стран СНГ.

тральном.' " ,

В собтаве исследованных образцов хозяйственно-ценных видов окопника в конце первого года жизни обнаружены следующие биомор-фотипы растений: 1-е одним вегетативным розеточным побегом; П - , с одним репродуктивным побегом, находящимся в фазе бутонизации или цветения; Ш - с несколькими вегетативными розеточными побегами; 1У - с центральным репродуктивным побегом в фазе бутонизации и боковыми ьйгетативными розеточными побегами; У - с центральным репродуктивным побегом в фазе цветения и боковыми розеточными побегами. Растения I биоморфотипа находились в ювенильном состоянии, П - минуя имыатурное, перешли в генеративное, Ш - в имматурном,,1У и У - в генеративном. Соотношение биоыорфотипов для каждого вида специфично (табл.3). Даже у образцов одного вида оно очень сильно меняется в зависимости от географического происхождения и погодных условий в период формирования семян.

* Таблица 3

.Биоморфологический состав исходных образцов хозяйственно-ценных' видов окопника в конце 1-го года жизни. (1978-1988 гг.)

Секция,

Количество биоморфотипов,

опд ининпипа » ! I » П 1 Ш ! 1У ! У-

ЗутрЬуЬит

З.ЬоЬет1сит 16,2 18,0 29,4 . 23,6 12,8

З^апаЛсегше 10,1 20,2 18,3 35,4 16,0

Э.сагра1;:1сит 26,7 . 23,3 23,1 21,4 5,5

14,9 9,6 20,4 39,7 15,4

Соеги1еа Вискп. ■

3.га:1согт1ссгу1ае . ~ 42,5 32,9 24,6 • 0 0

3.саиоа81сша . 45,0 15,8 20,9 18,3 0

З.ройсит^сит * 28,5 24,6 20,0 15,7 1,2

З.аврегит 37,4 ' 13,5 20,5 19,6 ' 5,2

Степень развития особей в конце первого года жизни определяет их выживаемость в процессе зимовки на севере. Особи, ушедшие в зиму в возрастном состоянии проростков и всходов, погибают пол-ность®, а в ювенильном - частично. Основная причина гибели растений I биоморфотипа обусловлена тем, что по типу жизненной формы они являются в основном хамефитами, а *е, что зимуют - гемикрип-тофитами. Отпад особей П биоморфотипа обусловлен жизненной формой (хамефиты) и ослаблением растений в осеннее время, когда зна-

25

я

читальная часть запасаемых, питательных веществ .расходуется на формирование цветоноса, в результате чего'' содержание сухого^ вещества" в подземных органах этих растений снижается до 12-15%, что в 2-3 раза ниже, чем у особей Ш биоморфотипа. Снижение зимостойкости наблюдается "И у особей 1У и У биоморфотипов, чем выше степень развития генеративного побега, тем ниже сохранность их-после перезимовки.

Отрастание многолетних растений окопника шершавого во всех зонах, где проводилось его изучение, начинается сразу после схода снега. В -среднетаежной подзоне это приходится на вторую половину апреля-начало мая. Растения второго года жизни начинают ве-гетировать на 3-7 дней раньше, чем трехлетние и на 10-15 - чем десятилетние. В отдельные года эта разница достигает и больших значений. Растения из предгорной зоны отрастают раньше, чем из горных поясов.

Особи о.Заиконниковой отрастают под снегом, о.подкумского -на 7-10, о.упландского и видов секции , Symphytum на 10-18 день после, схода снега (рис.2). 0.кавказский - зимне-летне-зеленое растение, зимующие листья сохраняют свою зеленую окраску весной в течение 2-3-х недель после схода снега, после чего буреют и отмирают, уступая свое место новым молодым листьям. •

Дифференцировка осей соцветий и закладка цветков у всех крупнотравных видов в местах естественного произрастания происходит' осенью предшествующего цветению года. На севере у о.кавказского закладка осей соцветий происходит осенью, а цветков' весной; у остальных видов весь процесс дифференцировки конуса происходит весной при среднесуточных температурах 0-10° С, поэтому число завитков в центральных паракладиях колеблется от 8 до 15, а цветков от 200 до 600 (рис.3), т.е. потенциальная пло- • довая продуктивность центрального паракладия увеличивается в районе интродукции в 2,5, а в- отдельных случаях даже в 10 раз.

Продолжительность пребывания растений в вегетативном состоянии (в фазе розетки) весной после отрастания определяется погодными условиями и биологическими особенностями видов. При пониженных среднесуточных температурах в пределах 8-12° С она затягивается у образцов о.шершавого на 40-60, а при повышенных 1520° С - сокращается до 30-35 дней. Аналогичная - картина наблюдается и у других крупнотравных видов, с той лишь разницей, что представители секции Symphytum при прочих равных условиях находятся в фазе розетки на 3-13 дней меньше, чем о.шершавый и

'.26

Рис.2. Феноспектр сезонного развития многолетних растений хозяйственно-ценных видов окопника (1977-1968 гг.). I - Окопник шершавый; 2 т- О.Заиконниковой; ' 3 - О.подкумский; 4 - 0.кавказский; 5 - 0.лекарственный; 6 - О.донской; 7 - 0.карпатский; 8 - 0.богемский; 9 - О.упландский. л а - вегетация, б - бутонизация, в - цветение, г - плодоношение.

м

СС

ГС

200

400

500

Количество завитков в центральном паракладг.и тирса

Лотешпальная плодовая продуктивность,

пветок/ центральный паракладкй

Ркс.3 . Зависимость структуры центрального паракладня тирса окопнпка шершавого от температуры воздуха на поверхности-почвы в период дпфференппрбвкк.

5

о.Заиконниковой, и на 10-15 дней меньше, чем о.подкумский, т.е. меньше метамеров в вегетативно-генеративной почке, тем короче продолжительность вегетатйёного состояния.

На 30-60 день после отрастания растения вступают в фазу бутонизации. У особей 9-10-го .года жизни появление бутонов на всех цветоносах происходит практически одновременно - за 1-2 дня, а второго - последовательно в течение 5-15. Начало цветения находится в тесной зависимости от биологических особенностей вида и погодных условий вегетационного периода. Первым зацветает о.кавказский (15.У-6.У1), остальные виды - значительно позднее.. Через 12-40 дней после начала цветения виды окопника вступают в фазу плодоношения, т.е. начинается осыпание созревших семян. Процесс■ , созревания семян сильно затягивается в условиях холодной дождли- • вой погоды и при температуре выше"25° С..

Вскоре после начала плодоношения, а при выпадении осадков до него начинается вторичный рост листьев розетки. Количество пробудившихся почек и время их отрастания зависят от возрастного состояния растений, условий выращивания (площадь питания, минеральные удобрения) и погоды. Рост розеточных листьев продолжается до наступления устойчивых'отрицательных температур.

Установлено, что в фазу розетки прирост надземной массы происходит за счет увеличения числа листьев на растении и их размеров. При этом значительная часть продуктов фотосинтеза направляется в подземные органы, в результате чего содержание сухого вещества в них к концу фазы достигает 30-35%.

В фазе•бутонизации прирост надземной массы обусловлен увеличением числа,размеров стеблевых листьев и массы стебля. Величина сырой массы подземных органов оста'ется постоянной, хотя и наблюдается образование новых боковых и придаточных корней, но содержание сухого вещества в них уменьшается, т.е. для формирования цветоноса используются и запасные питательные вещества подземных органов.

В фазе цветения прирост урожая зеленой массы происходит за счет увеличения размеров верхних стеблевых листьев, центрального паракладия и развертывания верхних боковых побегов. В подземных органах происходит образование корней у почек, которые примут участие в осеннем отрастании. Сырая масса подземных органов увеличивается,. а сухая -уменьшается.

В фазе плодоношения прирост надземной массы у о.шершавого и о.подкумского идет^счет развертывания боковых побегов нижних

29

ярусов и увеличения размеров листьев и соцветий на боковых побегах верхних ярусов, а у видов секции Symphytum - побегов обрастания, Отмечается интенсивное образование новых и рост ранее появившихся корней у почек побег.ов осеннего отрастания, продолжается снижение содержания сухого вещества в подземных органах.

В фазе осенней розетки формирование урожая происходит за счет развертывания листьев вегетативных розеточных побегов. В подземных органах происходит образование новых и рост 'ранее образовавшихся корней, идет накопление запасных Питательных веществ, в результате чего содержание сухого вещества в них повышается до 30-40%.

Многие авторы (Медведев, 1948, 19^0; Моисеев, 1963, 1979; Вавилов, Кондратьев, 1975 и др.) отмечают, что уже на 2-й год жизни хозяйственно-ценные"виды формируют высокие урожаи зеленой массы. С возрастомрастений по мере увеличения побегообразования урожай зеленой массы повышается, достигая максимума у о.кавказского на, 4-7-й, а у остальных видов на 7-11-й год.жизни, после чего держится на таком уровне в течение 3-4-ос лет, а затем начинает снижаться Средняя многолетняя продуктивность надземной массы видов окопника приведена в табл.4.

Таблица 4

Продуктивность хозяйственно-ценных видов окопника (1977-1988 гг.)

Урожай зеленой массы, кг

ВИД

i генерация побегов

всего

I

П

S.caucasicum S.carpaticum S.officinale S.podcumicum S.uplandicum' S.aoperum

S.bohemicum S.tanaicense

S.zaiconnicoviae

4,92i0,42 1,78±0,24 6,70

2,97i0,I9 1,34%),10 4,31

4,IliO,57 I,I2i0,I6 5,23

4,52±0,25 . I,08i0,24 5,60

5,95±Q,37 2,94±0,I8 8,89

5,23±0,25 2,42iO,I5 7,65

5,39±0,32 'I,I7±0,II 6,56

7,64i0,37 3,14^0,27 . 10,78

7,08±0,34 2,40±0,08 9,48

3.2. Реакция на ва-кнейшие Факторы среды а)- Воздействие низких' температур. Виды окопника, будучи в основном горными растениями, нетребовательны к теплу. Об этом свидетельствует их ранневесеннее отрастание, при котором не происходит,гибели -растений вследствие возврата холодов и значительных заморозков. В районе наших исследований похолодания возможны в- течение всего вегетационного периода. Воздействие низких температур на1виды окопника на различных фазах развития отражены в табл.5.

Таблица 5

Степень обмерзания листьев хозяйственно-ценных видов окопника по фазам развития

Секция 1 j ' Степень обмерзания листьев_

вид окопника ! розетка { бутонизация i цветение

! (-12° С) S (-5° С) I (-2° С) _I_Í_I_>

Cocrulea Suelen.

5.аарегшп . -3,23 2,82 2,22

С. zaiconnicoviae 2,62 2,75 2,14

S.podcumicum 2,87 ' 2,80 2,88

S.caucaaicun 2,14 1,62 1,25

Syinphytum

S.officinale 2,29 2,38 1,94

S.tanaicen3e 2,00 1,83 1,50

S.carpaticum 2,17 1,94 1,52

S.bohemicum 2,47 2,17 2,01

Шкала обмерзания: I балл - повреждений нет; 2 - краевое повреждение листьев; 3 - поражение менее половины листовой пластинки; 4 - поражение более половины листовой пластинки; 5 - поражение побега целиком.

В состоянии розетки под влиянием заморозка происходит повреждение листьев в различной степени; в фазе бутонизации - кроме повреждения листьев происходит опадение части бутонов; снижение жизнеспособности пыльцы и появление большого количества нарушений в строении цветка; в фазе цветения - спадение цветков, снижение жизнеспособности пыльцы в бутснах и тератологические нарушения в их строении.

s Наиболее устойчивы к заморозкам о,кавказский и о.донской.

• ■ У большинства изученных видов воздействие отрицательных температур проявляется в обмерзании листьев, а у о.подкумского страдает генеративная сфера - особенно пыльца. За 14 лет наблюдения в 10 случаях у этого вида под действием' заморозков жизнеспособ-..ность пыльцы снижалась до 10-28%, что сказывалось ha завязывае-мости плодов и семян. >N б) Отношение к свету. Одни авторы считают, что высоко-'

рослые виды окопника, обладая ускоренным ритмом развития, слабо . реагируют на длину дня (Вавилов, Кондратьев, 1975). Другие Hills, 1953) - относят их к растениям длинного дня. Установлено, что хозяйственно-ценные виды очень чувствительны к световому фактору. Реакция на него проявляется с первых дней жизни растений, потому что семена всех видов окопника начинают прорастать только в темноте. В опыте со светокультурой было установлено, что уже .в 1-й год жизни растения о.шершавого в условиях короткого дня претерпевают значительные изменения в структуре особи и побега (табл.6). Длинный день способствует нарастанию вегетативной мас-сы(, связанному с кущением растений.

У взрослых растений, выращенных в условиях длинного дня, наблюдается более высокое побегообразвоание, больше металюров как на побеге в целом, так и на цветоносе, и выше потенциальная плодовая продуктивность, в сравнении с растениями, выращенными на коротком дне. На севере рост всех удлиненных междоузлий происходит интенсивно и почти одновременно, поэтому'происходит сдвиг пазушных почек, при этом боковые побеги и завитки, образующиеся из них, оказываются значительно выдвинутыми не только за пределы пазушного листа, но и за пределы расположенного выше узла (Шу-' < ' мова, 1981, 1983).

в) Отношение к кислотности почвенного раствора. Введение окопника в культуру в условиях Нечерноземной зоны, где свыше 70% пашни имеет pH ниже 5,0, вызывало необходимость выявить - отношение растений этого рода к кислотности среды. Установлено, что на набухание и начальные процессы прорастания семян о.шершавого кислотность среды не оказывает существенного влияния. Наблюдения за дальнейшим ростом и развитием растений в вегетационных опытах с различной кислотно'стью питательного раствора, показали, что сильнокислотная среда вызывает угнетение роста корешка сразу' после выхода его из-под семенной оболочки, при этом он ослизня-ется, чернеет и погибает. В варианте опыта с pH 6 отмечается за-

32 . .

■ • к Таблица 6

Влияние длины дня на, структуру куста окопника шершавого в конце 1-го года жизни (п =100)

Показатель м±ш при длине дня ! i

естественном (20-14 ч) j коротком Í (12 ч) ! ^t i

Количество ría

растении, шт.:

побегов 4,8±0,18 - I,3¿0,03 19,4

листьев 32,0±1,82 I8,2¿0,46 7,4

Размеры, см: .ЗТ,6±2,15

длина листа I6,6±0,48 7,'4

длина листовой 18,7±0,80

пластинки I0,6¿0,20 ' 9,9

ширина Ю,9±0,29 7,0±0,I3 6,6

Диаметр базал^ной 23,5±1,16 8,7Í0,30; 22,4

части корня, мм

Количество корней, шт.: Ы,4±0,43 , r

боковых 3,8±0,23 _ 9.Г

придаточных 6,2 0

Оэ . ,

держка роста главного и боковых корней по достижении длины 4-8 см. Поэтому корневая система приобретает мочковатую структуру. Оптимальное развитие надземной массы происходит при нейтральной реакции среды. Следовательно почгы под окопник необходимо известковать до нейтральной . '

Опыт "с известкованием показал, что наибольший эффект от известкования получен при внесёйии полной дозы извести, рассчитанной по гидролитической кислотности. Урожай зеленой массы под ее действием повышается на 118, а сухого вещества'на 108% по сравнению с контролем. Под влиянием известкования эффективность действия полного минерального удобрения повышается в 2 и более раза. Послёдействие полной дозы извести проявляется в течение трех лет.

В полевых опытах было установлено, что на почвау' с нейтральной и слабокислой средой корневая система растений окопника имеет четко выраженную стерхнекорневую структуру, на слабокислых - сте-ржне-кистекорневую, т.е. длина главного корня 'значительно меньше боковых, а на кислых (рН менее 5) кистекорневую, т.е. главный ко-^

33 .

ренъ отмирает. •

г) Отношение к удобрениям.. Литературные данные о влиянии' удобрений на продуктивность окопника довольно противоречивы. Одни авторы, иепользовйЕкие в своих опытах небольшие до?ы удобрений, утверждают, что окопник не реагирует или слабо реагирует на улу-. •чшение условий минерального питания'(Малашенко, IS65; Телькснис, 1968). Другие (Свешников, 1959; Ыоисеёв, 1979) утверждают, что культура окопника возможна лишь при систематическом внесении удобрений. Зарубежные исследователи ( Hills, 1953, 1976; Ikeda, 1961; Döring, 1959) и практики ценят, окопник за способность усваивать высокие дозы азотных' удобрений, не накапливая при этом нитраты. Минеральным удобрениям принадлежит первостепенное значение в формировании урожая многолетних кормовых культур, особенно в нечерноземной' зоне, где почвы характеризуются низким плодородием.

"Установлено, что в первый год жизни на посевы- окопника для достижения.высокой продуктивности растений в последующие' годы необходимо вносить полное минеральное удобрение ^goPço^go* кно~ толе'тние посевы, расположенные на почвах средней окультурешюсти, при однократном-'скашивании массы вносят полное минеральное удобрение в дозе Ng0*90^90 BecH0ÎÎ А° отрастания растений, при двукратном - весной ИдоРдо^до и после Укоса ~ ?'90^90' на сла^0-окультуренных почвах доза азота увеличивается до 120-135 кг д.в./га

3.3. Натурализация. Наивысшим успехом интродукции растений является их-.натурализация. Важную роль при этом играет повышение -семенной продуктивности интродуцента в новых климатических условиях и взаимоотношения его с. растениями местной флоры.

' Переселение перспективных видов окопника из мест-естественного произрастания в условия среднетаежной подзоны Республики Коми сопровождается значительным-повышением потенциальной и реальной семенной продуктивности. В результате этого на участках пересаженных растений наблюдается массовый самосев, который обусловливает смену состава формации агрофитоценоза путей замещения особей вегетативного происхождения сеянцами. В загущенных посадках (70x30) этот процесс протекает у о.шершавого в течение 3-4, а в-редких, »■ 5-7 лет. При систематическом внесении полного минерального удобрения, процесс затягивается на более длительный срок.

Большое количество растительных зачатков (семян и сеянцев) окопника, которые накапливаются на границе участков, оказывают давление на сопредельные с ними территории и довольно легко внедряются в располагающиеся по соседству посевы 'культур, а затем рас* 34 - - •

ширяют в них свои площади.

Паводковыми водами семена окопника переносятся на значительное расстояние от материнских растений и, попадая в благоприятные условия, прорастают.'Окопник шершавый и о.лекарственный в условиях среднетае'жной подзоны Республики Коми осваивают, как правило', не занятые растительностью рудеральные места-или внедряются в сообщества по видовому составу близкие к тем, в которых они обитают в местах естественного произрастания: крапивные, крапивно-лопухо-вые, крапивно-борщевично-лопуховые, и свободно конкурируют в этих условиях с растениями местной флоры.

. Глава 4. СЕМЕНОВЕДЕНИЕ И СЕМЕНОВОДСТВО ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ВИДОВ ОКОПНИКА

Широкое внедрение в практику народного хозяйства перспективных видов окопника невозможно без хорошо налаженного семеноводства. Для разработки теоретических основ семеноведения и семеноводства в новых условиях необходимо глубокое изучение вопросов биологии семенного размножения, так как основным способом размножения окопника как в местах естественного произрастания, так и в сельскохозяйственной практике является вегетативный.

4.1. Особенности цветения. Основная масса растений различ-' ных видов окопника, проходящих испытание на севере зацветает на втором году жизни. Несмотря на разницу в сроках начала цветения (рис.2), ход его у всех изучаемых видов однотипный. Большое количество цветков как на отдельнрм побеге, так и на растении в целом, обкславливает растянутый характер цветения. Начинается оно с нижнего завитка центрального паракладия и распространяется акропе-тально. В пределах завитка цветение начинается с распускания верхушечного цветка, а з-атем идет по обеим его частям одновременно. В первые дни цветения в центральном паракладии раскрывается незначительное число цветков (0,3-1,8$ от общего числа). Массовое распускание наблюдается у растений о.кавказского на 4-5-й, а у о.шершавого, о.Заиконниковой и о.подкумского - 7-9-й, у видов секции ЗутрЬу-Ьит на 10^11—й день. Интенсивное распускание цветков в центральном паракладии продолжается у особей о.подкумского. в течение 10-15, у видов секции Зутр]ц^шп - 9-13, у о.кавказского 8-10, у о.шершавого и о.Заиконниковой - 6-7 дней, а затем начинается спад. Цветение боковых побегов начинается с нижнего за[витка самого верхнего побега, а затем распространяется вверх ио паракладию и на побеги нижних ярусов. В зависимости от возрас-

35

та растений, местоположения завитка в паракладии и погодных условий, в нем в течение дня распускаются от I до 12, а в пределах тирса'- от I до.80 цветков. Распускание цветков в нижних и средних завитках, состоящих из 30-50 цветков, происходит за 5-10, •а верхних (15^30 цветков) - за 12-15 дней.

Ритм- сезонного распускания цветков у всех изучаемых видов находится в тесной зависимости от температурных условий. Малейшее пойщенйе 'температуры воздуха вызывает -снижение или полное прекращение раскрытия цветков. На растении бывает не один цветонос., _ и'к цветению они приступают не одновременно. Чем моложе растение, тем больше промежуток времени между началом цветения первого ti последнего, цветоноса; Разнокачественность побегов по срокам начала цветения обусловлена разновременностью заложения ■почек, из которых образовались эти побеги. С возрастом растений количество цветков на каждом отдельном побеге уменьшается,- а -интенсивность распускания цветков при прочих равных условиях

*

увеличивается. ,

Высокорослые виды по ритму суточного распускания цветков в районе интродукции делятся на 2 группы в соответствии с их систематическим положением.' Виды секции Synphytum характеризуются утренним типом распускания'цветков с максимумом, приходящимся на 9\асов. У большинства представителей секции coerulea цветки распускаются в течение всего светового дня, но максимум приходится на послеполуденное время -и для каждого из видов специфичен: о.кавказский - 13-14, о.подкумский - 16, о.шершавый -17-18 часов. Раскрытие цветков у о.Заиконниковой происходит в послеполудённое время с 12 до 17 часов с максимумом в 15-16* часог

Раскрытие цветка у всех -видов окопника происходит при оптимальной температуре в течение 0,5-3 часов. При температуре 6-12° С этот процесс затягивается на 20-30 часов. С повышением температуры продолжительность жизни отдельного цветка- уменьшается, а с понижением и выпадением даже незначительных осадков -удлиняется.

Растрескивание пыльников у видов секции Coerulea начинается в бутонах до раскрытия цветка и происходит у всех пыльников одновременно, а у видов-типовой секции - после раскрытия цветка.

Крупнотравные виды окопника перекрестно-опыляемые энтомо-фильные растения. Для этого цветки имеют ряд приспособлений: яркую окраску венчика, заметную в травостое; большое количество

цветков в соцветии; наличие нектара и высокую жизнеспособность пыльцы. Перекрестное опыление достигается дихогамией. Созревание пыльников наступаем в первый день цветения, а рыльца - во второй. Тычиночная фаза длится у видов секции соещ1еа - 6-12, а у типовой - 12-18 часов, в холодную дождливую погоду она затягивается до 2-8. дней. ' • 'Л

Опыление осуществляется шмелями и пчелами» Лет опылителей находится в зависимости от погодных условий. В июле в .теплую солнечную погоду шмели начинают свою работу с восходом солнца и заканчивают с заходом. Отдельные особи ночуют на плантациях. Пчелы появляются на участке после 6'часов, когда температура воз-дуза поднимается до 13-14° С, а заканчивают лет в 18-20 часов. В холодную, а особенно дождливую погоду, лета опылителей не наб- ■ людается.

Посещаемость цветков в хорошую погоду очень высокая. При большой продолжительности активности и высокой скорости работы пчелы и шмели успевают за период цветения посетить почти все распустившиеся цветки (70-95/»), Обилие насекомых на цветках приводит к тому, что в дневные часы.нектар в ких не успевает накапливаться. Если утром перед началом массового лета опылителей в цвет::е содержится 1-3 мг нектара, то в дневные часы - 0,1-0,8 мг. Максимум выделения нектара в цветке наблюдается на второй день жизни цветка, Нектарбпродуктивность цветка и содержание в нем ' сахара определяется не только погодными условиями, но и. видовой спецификой.

4.2. Биология опыления й завязываемость семян. Эффективность опыления'в значительной.мере зависит от качества пыльцы.• Жизнеспособность ее в районе интродукции подвержена значительным колебаниям, в зависимбсти с" местоположения цветка на соцветии, от погодных условий в период бутонизации и цветения,типа почвы, на которой выращиваются растения, и уровня минерального** питания.

Установлено, что у крупнотравных.видов, окопника переопыление возможно лишь, между двумя особями "семенного происхождения - ' или их клонами.'Низкая завязываемость семян в местах естественного произрастания обусловлена вегетативным способом размножения, вследствие чего популяция бывает представлена клонами одной-двух особей. Завязываемость же плодов и семян в районе интродукции зависит от погодных условий в период-цветения, которые определяют степень жизнеспособности пыльцы и активность лета опылителей.

37

Продолжительность формирования семян на растении зависит от положения цветка на растении и погодных условий. При среднесуточной температуре 15-16° С период от опыления до дозревания семян составляет 12-20 дней. Б' холодную дождливую и_очень жаркую погоду этот процесс затягивается на 35-50 и более дней.

4.3. Влияние условий выращивания на семенную продуктивность. -Урог.ай полноценных семян в центральном паракладии тирса о.шерша-вогр в за исдоости от погодных условий и возраста растений составляет 0,8-9,8 ц/га. Наибольшее влияние из факторов среды на семенную продуктивность растений оказывает тип почвы. При прочих равных условиях урожай семян растений, выращиваемых на" минеральной среднеподзолистой, среднесуглинистой почве в 2,6 раза выше, чем на перегнойно-торфяной. Снижение семенной продуктивности растений на почвах осушенных торфяников обусловлено опадением части (37%) бутонов и цветков, высокой стерильностью пыльцы (25-40%), низкой нектаропродуктивностью цветков, мало привлекающих насеко-мых*-опылителей, низкой завязываемостью'плодов и семян и слабой их выполненностью (табл.7).

Влияние остальных условий выращивания на семенную продуктивность может быть подразделено на две группы, Факторы одной из них (полное минеральное удобрение, вносимое до отрастания растений, площадь питания) повышают все показатели семенной продуктивности отдельных особей: число генеративных побегов, количество соцветий на побеге, размер соцветий, количество плодов и семян, но полевая всхожесть семян при этом снижается.

Под действием факторов второй (фосфорные удобрения и внекорневая подкормка микроэлементами) основные показатели семенной продуктивности не меняются по сравнению с контролем, а увеличение урожая происходит за счет увеличения завязываемости семян и лучшей их выполненности.

Семеноводство окопника должно.базироваться на получение семян с центрального паракладия, которые являются наиболее полноценными. Агритехнические мероприятия должны .быть направлены не на увеличение количества цветков в соцветиях, а на обеспечение.дружного цветения и созревания семян, с целью снижения их разнокаче-ственности по всхожести и скорости онтогенетического развития.

4.4. Биология семян. Для широкого внедрения в сельскохозяй-венную практику семенного способа размножения окопника, недостаточно разработать систему агромероприятий получения высоких урожаев семян, необходимо знать и их биологические особенности.

28

Таблица 7

Влияние типа почвы на семенную продуктивность окопника шершавого (1975-1976 гг.)

Показатель ' Типы почвы

!среднепод-!золистая, ' 'среднесуг-!линистая ! пере?нойно-! торфяная г

Количество цветоносов 6,6*0,16 9,1*0,15 '

на особи, шт. 8,9

Число элементов цент-

рального паракладия: 1 4,6*0,05'

завитков 8-,2*0,15 22,8

заложившихся бутонов 174,0*0,45 129,0*0,26 86,5

опавших бутонов и 0

цветков 40,0*17,0

плодов ' 93,5*1,88 50,7*2,21 14,7

семян 199,4*4,88 93,9*5,28 ' 14,6

Завязываемость, %: '

плодов 53,7 39,3

семян ' 28,7 . 18,2

Семенная продуктивность

особи:

в штуках. 1316 855

в г 13,0 . 3,5

Масса 1000 семян, г 9,9*0,18 4,1*0,16 24,2

• V4

Установлено, что первые прорастающие семена окопника выделяют в , окружающую среду ингибиторы, которые тормозят прорастание остальных семян. Эффект торможения наиболее сильно проявляется при проращивании семян на фильтровальной бумаге и на хлопчатобумажной материи, под влиянием почвенного раствора отрицательное действие его сходит на нет. Для определения всхожести семена лучше проращивать в песке при температуре 35-37° С. В этом случае показатели лабораторной и полевой всхожести оказываются близкими между собой.

Большое влияние на прорастание семян окопника оказывает свет, который тормозит их прорастание, поэтому определение лабораторной всхожести проводят в темных камерах, а в полевых условиях семена заделывают в почву. Оптимальная глубина заделки се-

39

ч

' о

мян при подзимнем посеве - 2, а весеннем - л си. |

Семена окопника в основной своей массе твердокаменные, что обусловлено комбинированным покоем (Николаева, 1967): водонепроницаемостью семенных оболочек и недоразвитием зародыша (П стадия торпеды}. Количество твердых семян не прорастающих в 1-й год при весеннем посеве находится в зависимости от погодных условий в период их формирования: в холодную дождливую' погоду доля их составляет 80-83, в' теплую - 60-77, а в жаркую (при среднесуточных температурах свыше 30° С) повышается до 85-30%. Для нарушения твср-докаменности необходима стратификация, которую семена преходят при подзимнем посеве, и весной дают дружные всходы.

■ -Выявлена разнокачественность семян по типам покоя:

I..Семена, не имеющее покоя - с нормально развитым зародышем и с хорошей водопроницаемость!! семенных оболочек, прорастают сразу после отделения от материнского растения.

2. Семена, имеющие непродолжительный период покоя, который обусловлен недоразвитием зародыша, выход из него достигает под воздействием повышенных летних температур.

3. Семена с физическим типом покоя, вызванным водонепроницаемостью семенных 'оболочек, прорастающие после одной стратификации.

4. Семена с комбинированным типом покоя, обусловленным недоразвитием зародыша и водонепроницаемостью семенных оболочек, прорастающие после нескольких перезимовок в почве.

Всхожесть семян в .значительной мере зависит от состояния спелости: семена, убранные.в фазу полной спелости, характеризуются повышенной твердокаменносуью - 98%, а в. восковой - 78%. Количество твердых семян, .имеющих непродолжительный период покоя (прорастающих после одной перезимовки), составляет во фракции полной спелости около 40%, а в восковой - 60%.

Посевные качества семян находятся в зависимости от условий выращивания. Из всех факторов среды наибольшее влияние оказывает тип почвы. Семена, полученные с растений, выращиваемых на пе-регнойно-торфяной почве, отличаются плохой выполненностью, способностью к прорастанию среди них обладают лишь семена, достигшие полной спелости (9,6% при весеннем и 21,7% при подзимнем посеве). '

Полное минеральное удобрение, вносимое рано весной до диф~ ференцировки осей соцветия, снижает всхожесть семян, а вносимое-после дифференцировки - повышает. В опыте с внекорневой подкорл-

40 ,

кой микроэлементами установлено, что под влиянием молибдена, меди и смеси микроэлементов полевая всхожесть семян повышается по сравнению с фоном ( ЯдоРдоКдо^ на 9,6; 5,3 и 11,4$.

Посевные качества семян находятся в тесной зависимости от способа" дозаривания. Семена, дозариваемые в "ворохе", .имеют меньшую твердокаменность и большую всхожесть независимо от срока посева. ■ * /

4.5. Способы- и нормы высева. В сельскохозяйственной- практике используются 3 способа" посева семян окопника: I) рядовой, на гряды размножения для получения рассады; 2) широкорядный; 3) гнездовой. Сравнительное изучение их''позволило установить, что при гнездовом способе посева с размещением 70x50 и 70x70 см (норма высева соответственно равна 1,2 и 0,9 кг/га) достигается наиболее эффектив- -ное использование посевного материала за счет максимального' (4656%) выхода жизнеспособных растений и наибольшей продуктивности. этих посевов за 2 укоса (680-915 ц/га зеленой массы). В рядовых и широкорядных посевах оптимальные нормы высева семян, когда выход жизнеспособных растений составляет 40-60%, равны 8-12 и Г,5-2 кг/га. - .

' Глава 5. АДАПТАЦИЯ' ОКОПНИКА ШЕРШАВОГО К УСЛОВИЯМ СЕВЕРА Во время сбора исходного материала в местах естественного произрастания растения находились в фаре плодоношения, т.е. побеги первой весенней генерации достигли своего полного развития, а побеги второй генерации (осеннее'отрастание) из-за недостатка влаги еше не развернулись, поэтому на выкопанных растениях после отчуждения Цветоносов находились пазушные,почки, заложившиеся и . сформировавшиеся в условиях Кавказа.

Экологические условия среднетаежной подзоны Республики Коми, куда были пересажены эти растения, отличались от таковых в местах естественного" произрастания. Все это наложило определенный отпечаток на ритм роста и развитие о.шершавого в новых условиях, его морфологические и биологические особенности.

Растения в районе интродукции высаживались на анализирующем фоне, поэтому потенциальные, возможности их осеннего побегообразования были реализованы полностью, т.е. все имевшиеся на растении почки развернулись в вегетативные розеточные побеги. Закладка и формирование этих почек происходили в местах естественного произрастания, поэтому розеточные побеги, образовавшиеся в новых условиях, в начале имели морфологические и биологические особенности,

характерные для растений на Кавказе. Затем под влиянием новых экологических условий они претерпевают значительные адйптацион- ' ные изменения. Под воздействием более длинного дня отмечается снятие апикального доминирования (Головкин, 1973). В результате этого увеличивается число метамеров в первичной розетке (как листьев, тал и почек). Если на Кавказе розеточный побег осеннего отрастания имеет 5-6 листьев и 1-5 пазушных почек, то на севере уже в год пересадки число листьев в побеге увеличивается-до 8-12, и в пазухе каждого из них закладывается по почке возобновления. Помимо увеличения, количества листьев на побеге и особи происходит увеличение и размеров розеточных листьев, в результате чего фотосинтезирующая поверхность отдельных особей увеличивается с 0,06-0,14 кв.м' на Кавказе до 0,18-0,52 кв.м в конце вегетации на севере. Увеличение размеров листьев, как правило, сопровождается изменением их формы от яйцевидной к продолговато-яйцевидной и продолговатой.

В районе интродукции нет перегрева растений и дефицита влаги, поэтому величина чистой продуктивности фотосинтеза значительно выше, чем в местах естественного произрастания. Это ,в первую очередь сказывается на размера* корневой системы. В момент высадки вес ее составлял 6-15 г при содержании сухого вещества 12-17%, в конце вегетации - 40-100, а содержание сухого вещества поднялось до 18-45%. При этом почти у'каждого Сокового розеточного побега наблюдалось образование цридаточных корней, что не отмечалось на Кавказе.

Из-за короткой продолжительности вегетационного периода и раннего, "по сравнению с Кавказом, наступления холодов закладка осей соцветий у пересаженных растений произошла не осенью, как это наблюдается в местах естественного произрастания, а весной следующего года., Низкие температуры в период дифференцировки конуса »нарастания вызывают значительные изменения в структуре генеративных органов. Они выражаются в увеличении размеров центрального и боковых паракладиев и числа элементов, их составляющих. Если длина центрального паракладия увеличивается постоянно в течение 5-7 лет, то количество завитков возрастает в первый .год цветения на 25-87, а.цветков - 34-95% по сравнению с Кавказом и сохраняется ра этом уровне в последующие годы.

Со второго года после пересадки растений у них начинается увеличение побегообразования по сравнению с Кавказрм, Это связано с тем, что там каждая особь после отмирания цветоноса распада-

42

ется на 2-3 партикулы,. из которых формируются новые растения, а на севере деление особей на партикулы наблюдается лишь в субсе-нильном и сенильном состоянии. Под влияние^ возникших морфологи-: ческих адаптационных изменений возникают биологические. Они выра-' жаются в сокращении продолжительности фазы весенней розетки, последовательного смещения ритма суточного хода распускания цветков. с утреннего в местах естественного произрастания на полуденный в первый год цветения на севере, послеполуденный -„во второй, третий, и вечерни^ - на четвертый год цветения.-Изменяется и ритм пыления. На Кавказе растрескивание пыльников начинается после раскрытия цветка и идет последовательно сначала у одной тычинки, затем второй, третьей и т.д., поэтому тычиночная фаза продолжается 2-3 дня. На севере у видов секции Соеги1еа все пыльники растрескиваются одновременно, и Пыление-начинается в бутоне, поэтому продолжительность тычиночной фазы составляет 12-20 часов. В новых условиях значительно повысилась жизнеспособность пыльцы, что в конечном итоге сказывалось на завязываемсоти плодов, семян и их качестве. Все это способствовало тому, что размножение .пересаженных на север растений происходит семенным путем. .

Все- возникающие адаптационные изменения носят модификационный характер и проявляются в пределах нормы реакции растений. Одни из них (биохимические) происходят на клеточном, а остальные - орга-низменном уровне. Генётические адаптационные изменения совершаются на популяционном уровне. Они возникают в результате того, что на севере идет жесточайший отбор особей, наиболее приспособленных к местным условиям. Эффект отбора достигает максимальных" значений в первую зимовку и находится в тесной зависимости от географического происхождения. Из состава исследованных образцов полностью выпадают некустящиеся особи-с надземным расположением почек возобновления (хамефиты), частично-слабокустящиеся особи с полупогруженными почками возобновления (гемикриптофиты). Идеально сохраняются кустящиеся особи, почки возобновления которых погружены в почву (криптофиты). Элиминация части .биоморфотипов делает оставшийся материал ценной основой для дальнейшей селекционной работы. - •

ВЫВОДЫ

I. Род БутрЬу-Ьищ ь. согласно нашим исследованиям, представлен на территории стран СНГ " 20 таксонами видового ранга,.что составляет 55,6-62,5% от общего объема.

43 .. '

2. Таксономическими признаками секционного ранга являются жизненная форма, окраска венчика, форма и особенности эремов. Дополнительными признаками для диагностики видов могут служить морфологические особенности верхних стеблевых листьев, чашечки, венчика, эремов, соотношение длины чашечки и трубки, размеры и способы прикрепления тычинок. ■

3. На основе изучения структуры подземных органов и монокар-пических побегов у видов окопника флоры стран СНГ установлены следующие типы жизненных форм: I) стержнекорневые поликарпические растения с полурозеточными побегами с различной степенью развитости вторичной розетки: а) полное ее отсутствие (секция Lingu-

.lata ); б) в пазухах розеточных листьев не закладываются почки возобновления (секция Coerulea ); в) из пазушных почек вторичной розетки развиваются побеги обрастания (секция Symphytum );

2) стержнекорневые корнеотпрысковые летне-зимние-зеленые растения с полурозеточными монокарпическими побегами ( S.caucasicum );

3) узловато-кистекорневые поликарпические растения с полурозеточными монокарпическими побегами ( S.cordatum ); 4) кистекорневые клубневые поликарпические растения с безрозеточными монокарпическими побегами (ряд Tubulifera секции Tuberoea ); 5) длинно-корневищные поликарпические растения с безрозеточными монокарпическими побегами (секция Iberica ).

4. С учетом морфологических признаков, биологических особенностей, типов жизненных форм и данных гибридологического анализа предложена система рода Symphytum флоры стран СНГ, " которая включает 5 секций и 13 морфологических рядов. В качестве новых для науки описана одна секция, 7 рядов и 3 вида. Новая система рода является естественным продолжением системы Pawlowski (1961), но она более полно отражает родство таксонов и предполагаемые направления эволюции.

5. Из всего рода наибольшее практическое применение найдут

в качестве кормовых, медоносных и декоративных крупнотравные виды, относящиеся К секциям Symphytum и Coerulea.

6. Интродукция крупнотравных видов окопника в условиях сред-нетаежной подзоны Республики Коми сопровождается натурализацией некоторых из ,них (о.шершавый'и о.лекарственный). Это проявилось не только в повышении потенциальной и реальной семенной продук-' тивности, массовом самосеве, но и выходе растений за пределы опытных участков и внедрения их в местную флору.

7. Крупнотравные виды окопника по ритму суточного распуска-

- 44 '

ния цветков делятся на две группы в соответствии с систематичес-- ■ ким положением. Виды секции ЙутрЬуЬит характеризуются утренним ' . типом цветения с максимумом, приводящимся на 9 ч. У представителей секции соеги1еа цветки в районе интродукции распускаются в течение всего светового дня, но максимум для каждого из видков специфичен: о.кавказский - 13-14, о.подкумский - 16, о.шершавый -17-18 ч. Раскрытие цветков у о.Заиконниковой происходит в.послеполуденное время (12-17 ч) с максимумом в 15-16 ч.

8. Изучаемые виды окопника обладают в районе интродукции большой потенциальной возможностью образования семян, которая , тесно коррелирует с числом генеративных побегов на растении.Степень реализации потенциальных возможностей семенообраэованкя определяется возрастными изменениями процента плодоношения. В связи с возрастной динамикой семенной продуктивности и урожая семян семенные участки целесообразно отводить на посевах 4-9-го годов жизни.

9. При пересадке о.шершавого из мест естественного произрастания в условия среднетаежной подзоны Республики Коми растения претерпевают значительные адаптационные изменения. Все они носят модификационный характер и проявляются в пределах нормы реакции растений. Абиотические условия среднетаежной подзоны Республики / Коми являются более благоприятными для произрастания о.шершавого, чем территория ареала.

На основе проведенных исследований рекомендуется следующий комплекс агромероприятий при возделывании окопника:

1. Посевы окопника размещают на внесевооборотных полях вбли- • зи животноводческих ферм и агрегатов для производства травяной муки на плодородных аэрируемых и чистых от сорняков почвах.В связи

с медленным развитием окопник в первый год жизни сильно угнетается сонной растительностью, поэтому его размещают по пару, по рано убираемым предшественникам или после пропашных культур и перед "посевом засоренные участки обрабатывают прометрином или про-пазином (1,5-2 кг/га д.в.) и ТХАН (40-60 кг/га). За зиму гербициды разлагаются.

2. Подготовка почвы к посеву сводится к ранней глубокой вспашке с заделкой удобрений и извести. Органические удобрения, учитывая длительность использования плантаций (8-10 лет), вносят в дозе 80-100 т/га. Фосфорные удобрения лучше вносить в повышенных дозах, а норму извести рассчитывать по полной гидролитической кислотности в пределах Ь-10 т/га. После внесения известковых

45

материалов и органических удобрений участок обрабатывают тяжелыми дисковыми боронами в два с^еда.

3. Оптимальным ^сроком посева является подзимний, при этом Семёна проходят естественную стратификацию и полевая всхожесть их уже в первый год составляет 40-60%, что на 21-36% выше, чем при весеннем посеве.

4. Окопник высевают на постоянное место широкорядным способом с междурядиями 70 см при норме высева 1,5-2 кг/га или гнездовым - при размещении растений 70x50 или 70x70 см (0,9-1,2 кг/га семян). При ограниченности посевного материала применяется посев на гряды размножения (междурядия 30 см, норма высева (8-12 кг/га)

с последующей высадкой сеянцев рассадо-посадочной машиной на постоянное место. Оптимальная глубина заделки семян при подзимнем посеве - 2, а весеннем - 3 см. Для обеспечения равномерной глубины - заделки семян поле перед посевом тщательно выравнивают и прикатывают. Посев производят овощными (широкорядные посевы), кукурузными (гнездовые) или зернотравными (на гряды размножения) сеялками.

5. Весной до появления всходов проводят боронование или обработку ротационными боронами для нарушения корки. По мере появления всходов начинают междурядную обработку сначала на глубину 5-7 см, а при последующих культивациях - глубже. Основное внимание в первый год обращают на своевременное и высококачественное проведение междурядных обработок.

6. На многолетние посевы удобрения в дозе. N90-135^90^90 вносят весной'до отрастания растений. Опаздывание с подкормкой приводит к значительному снижению ее эффективности (на 30-40%). По мере поспевания почвы проводят рыхление. После скашивания вносят

• Л до^до с последующим рыхлением междурядий для их заделки.

7. Срок уборки зависит от характера использования надземной массы. .В первый год при слабом развитии надземной массы от укоса следует отказаться, так как он ослабит неокрепшие растения. При смыкании рядков в результате мощного развития -растений проведение укоса являемся обязательным мероприятием. Во второй и последующие годы проводят по два укоса: первый в фазе бутонизации-начало цветения, а второй - в первой декаде сентября.

Для заготовки семян используют участки 1У-1Х годов жизни.. У растений в этом возрасте плодоношение всех побегов куста начинается практически одновременно. На участок весной вносят н60^90^90*'® момент начала осыпания семян в нижних завитках массу скашивают и раскладывают на току или под навесом в виде валков.

46

Через'2-3 дня проводя^первый обмолот,' а 2 последующих - с интервалом 2-3 дня. Выход семян составляет 60-70% от биологического урсгяая, величина которого в зависимости от возраста растений и условий выращивания составляет 0,8-9 ц/га. Полученный ворох расстилают тонким слоем для просушки на 3-5 дней, а затем^очищают. Хранят семена.в сухом, проветриваемой помещении. . .

РАБОТЫ ч ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТШЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Влияние органических и минеральных удобрений на продуктивность окопника шершавого // Материалы научной конференции Института биологии Коми филиала АН СССР (тез.докл.). Сыктывкар, 1971. С.43-45. • "

2. Влияние степени окультуренносТ^ почвы и минеральных удобрений на продуктивность окопника // Второе региональное совещание почвоведов северо-среднетаенной подзоны Европейской части РСФСР. (Тез. докл.). Сыктывкар, 1972. С.137-138.

3. Влияние кислотности среды,на рост и развитие окопника и " щавеля // Тезисы докладов У Коми республиканской молодежной научной конференции. Сыктывкар, 1972. С.242.

4. Окойник шершавый // Новые силосные растения и основные приемы их выращивания. Сыктывкар, 1973. С.40-50. (Совм. с К.А.Моисеевым).

5., Биологические особенности окопника'шершавого и приемы возделывания его в условиях среднетаежной подзоны' Коми АССР / Автореферат. канд. дисс. // Л.-Цушкин,1 1973 , 22 с.

6. О формировании корневой системы окопника шершавого в условиях среднетаежной подзоны Коми АССР // Прикладная ботаника и интродукция растений. М., -1973. С.59-60.

■ 7. Влияние условий минерального питания на продуктивность и химический состав окопника шершавого // Тезисы науч. сообщ. У1 симпозиума по новым кормовым растениям. Саранск, 1973. С.112-113. '(Совм. с Н.П.Фроловой). ■

8. Влияние площади питания на рост, развитие и продуктивность окопника // Рост, развитие и урожайность растений в условиях северо-востока европейской части РСФСР. Вып.З.43 Сыктывкар, 1975.С.85-96.

9. Семенная продуктивность окопника шершавого // Рост, развитие и урожайность растений в условиях северо-востока европейской части РСФСР. Вып.4. Вологда, 1976. С.60-68.

10. Особенности биологии окопника шершавого с продвижением его на'СйЬер // Биологические проблемы Севера. УП симпозиум. Рас-

47 ' . '

тениеводство (Тез. докл.). Петрозаводск, 1976. С.179-160,

II. Цветение окопника шершавого на Севере // Биологические ■ проблемы Севера. УП симпозиум. Растениеводство (Тез. докл.). Петрозаводск, 1976. С.181-183.

* 12. 0 формообразовательном процессе и изменчивости интроду-цированных растений на Севере // Биологические проблемы Севера. УП симпозиум. Растениеводство (Тез. докл.). Петрозаводск, 1976. С.176-178, (Совм. с Н.П.Фроловой).

- . ,13. 0 прогнозировании посевных качеств семян окопника шершавого // Межведомственное совещание по фенологическому прогнозированию. Л., 1977. С.52-54.

14. Изменчивость, морфологических и биологических признаков окопника шершавого при продвижении его на Север // Раст. ресурсы. 1977. Т.13. Вып.2. С,322-326, • '

15. Развитие окопника шершавого в первый год жизни // Раст'. ресурсы. 1978. Т.14. Вып.2. С.259-265.

16. Сравнительная продуктивность некоторых кормовых растений в условиях Севера // Рост, развитие и урожайность растений в условиях европейского северо-востока РСФСР. Вып.5. Вологда, 1978. С.98-106. (Совм. с К.Н.Дулесовой и Т.Р.Сердитовой).

17. Особенности цветения окопника шершавого, выращиваемого. • в Коми АССР // Раст. ресурсы. 1979. Т.К. Вып.2. С.216-223. (Совм. с Н.П.Фроловой).

18. О натурализации окопника в условиях среднетаежной подзоны Коми АССР // Биологические проблемы Севера. УШ симпозиум. (Тез. докл.). Апатиты, 1979. С.126-127.

19. Влияние температурных условий на ритм роста и продуктивность окопника шершавого // Термический фактор в развитии растений различных географических зон. М.-, 1979, С.128-129.

20. Биологические особенности окопника лекарственного в условиях Севера // Экология и биология растений в посевных и естественных фитоценозах европейского северо-востока. Сыктывкар, 1980. С.44-53. (Совм. с Т.В.Толоконниковой).

21. 0 вегетативном размножении окопника шершавого в условиях культуры // Новые виды растений в культуре на Севере. Тр. Коми филиала АН СССР, № 47 / Сыктывкар, 1980. С,109-118.

22. Биология опыления й завязываемости семян окопника шершавого // Раст. ресурсы. Т.17. Вып.З. С.413-420. (Совм. с Н.П.Фроловой). . . .

23.' Влияние условий выращивания на семенную продуктивность

48

окопника Шершавого // Биологические проблемы Севера. IX симпозиум. (Тез. докл.). ¿Сыктывкар, 1981. 4.1. С.133.

24. Биолого-экологическая изменчивость окопника при интродукции // Новые пищевые и кормовые растения в народи хозяйстве. (Тез. докл. совещания). Киев, 1981. С.206-207.

25, Окопник в условиях Севера- // Л., 1982. 151 с.

, 26. Влияние способов и норм посева семян окопника шершавого на всхожесть и число сохранившихся после перезимовки сеянцев // Раст. ресурсы. 1983.. Т.19. Вып.1. С.46-51. (Совм. с Н.П.Фроловой). '

27. Влияние условий выращивания на семенную продуктивность окопника шершавого // Раст. ресурсы. 1983. Т.19. Вып.З. С.336-341. (Совм. с Н.П.Фроловой).

28. Биология семян окопника шершавого // Сыктывкар, 1983. 16 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 1983 № 2085-63 Деп. (Совм. с Н.П. Фроловой). .

29. Биология семян окопника шершавого // Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений. (Тез. докл.). ■ М., 1983. С.359. ' • '

30. Влияние температурных условий на ритм цветения и завязы-ваемости семян окопника шершавого // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С.86-96. (Совм. с Н.П.Фроловой). ■

31. Морфологическая изменчивость вегетативных органов окопника шершавого в условиях культуры // Интродукция новых видов растений на Севере / Тр. Коми филиала АН СССР, № 68 / Сыктывкар,1984. С.47-57. ■

32. Изменчивость генеративных органов окопника шершавого при интродукции на Севере // Экологические проблемы семеноведения инт-родуцентов. (Тез. докл.). Рига, 1984. С.129.

-33. Новый вид ЗутрйуЬит с Кавказа // Бот. -журн. 1985. Т.70. ■ № 4. С.533-534.

3 . Влияние температурных условий на ритм роста и развития окопника шершавого // Сыктывкар, 1985^ 25 с. - Рукопись'Деп. в ВИНИТИ 1985 № 1451-65 Деп. (Совм. с Н.П.Фроловой).

35. Морфологические особенности генеративных органов окопника шершавого в Коми АССР // Бюлл. ГБС, 1985. Вып.137. С.83-88.

36. Изменение структуры побега и- куста окопника шершавого при интродукции его в Коми АССР // Раст. ресурсы. 1986. Т.22. Вып.1. С.38-44. '

37. Новый вид окопника из Западной Украины // Ёот. журн. 1987. Т.72. № 10. С.1395-1396. (Совм. с Н.П.Фроловой). '

49

)

38. Исходный материал для селекции окопника на устойчивость к мучнистой росе // Бюлл. ГБС. 1987, Вып.143. С.61-62.

39. Изменение генеративных органов окопника шершавого при интродукции Н Особенности роста и развития интроруцентов на Севере / Тр. Коми филиала АН СССР, № 67./ Сыктывкар, 1987. С.55-64. '

40. Морфологические особенности семян крупнотравных видов окопника // Интродукция растений в Кош АССР /, Тр. Коми НЦ УрО АН СССР, № 102. Сыктывкар, 1988. С.56-64.

41. Система рода Symphytum L. флоры СССР // Сыктывкар, 1989.

•

24 с. ^ ' - ' '

42. Антэкология некоторых видов окопника // Эколого-популя-ционной анализ кормовых растений,естественной, флоры, интродукция и использование, (Тез. докл.). УП Всесоюзный симпозиум по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1990. C.I72. (Совм. с Т.С.Селива-

ч новой)• ' - „ ' г '

43. йизненные формы видов окопника флоры'СССР // Эколого-по-пуляционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование.. (Тез. докл.). УП Всесоюзный симпозиум по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1990. С.196.

• 44. Род Symphytum ь.флоры СССР >(систематика, морфология, интродукция) // Дисс. на соиск. уч. степени д.б.н. в форме научн. . доклада. М., 1990, 60 с.

' 45. Symphytum podcumicum Frolov // Список растений гербария флоры СССР. Л.п 1990,. Т.27. Вып.137-143. № 7129. C.I0I.

•46. Окопник шершавый - ценная кормовая культура // Сыктывкар, 1991, 12 с. . • -

47. Семенная продуктивность крупнотравных видов окопника // Репродуктивная биология интродуцируемых растений. Тез.докл. IX Всесоюзн. совещайия по семеноведению интродуцентов. Умань, 1991, С.220.

48. Перспективы использования крупнотравных видов окопника // Интродукция кормовых растений в Кбми ССР /Тр. Коми НЦ УрО АН СССР, № 123 / Сыктывкар, 1991, С.18-30.

49. Биоморфологический состав 'образцов .'крупнотравных видов окопника в условиях интродукции // УШ Перфильевские чтения. Ар- . ■ хангельск, 1992. С.37-39. "

50. Каталог коллекции живых растений. Вып.З. Кормовые растения. - Сыктывкар. 1993. - 26 с.

50 ^ I уг