Бурачниковые Алтая

Усик, Надежда Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Бурачниковые Алтая
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Бурачниковые Алтая"

^ Г Ь Црмравах рукописи

¿.Л)

Усик Надежда Анатольевна

БУРАЧНИКОВЫЕ АЛТАЯ (ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, ХОРОЛОГИЯ, ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ)

11.00.11 - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

г АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул - 2000

Работа выполнена на кафедре университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

ботаники Алтайского государственного

доктор биологических наук, профессор Куприянов А.Н.

доктор биологических, наук профессор Гуреева И.И.

кандидат сельскохозяйственных наук, ст. науч. сотр. Верещагина И.В.

Кемеровский государственный университет

Защита состоится "¿¿У " Олг/и^А- 2000 года в ОС>

на заседании диссертационного совета К 064.45.08 в Алтайском государственном университете по адресу:

656099, г. Барнаул, Димитрова, 66.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АГУ

Автореферат разослан '¿2/" 2000 года

Ученый секретарь диссертационного У у/

совета к.б.н., доцент Н.Л. Ирисова Ук/м^^

пм. Ъ,д

ПУ 9.О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Алтай - огромная горная страна с наличием, с одной стороны, антропогенно измененных территорий, а с другой - сохранившихся заповедных уголков природы. Поэтому сохранение биоразнообразия этого уникального региона - важная и актуальная задача, решение которой предусматривает изучение и сохранение отдельных групп растений. При этом чрезвычайно важно выявление редких и находящихся под угрозой исчезновения видов и их охрана.

Семейство бурачниковые (Boraginaceae Juss.) насчитывает 156 родов и 2500 видов, широко распространенных в тропиках и субтропиках, но наибольшего разнообразия достигает в Туранской и Средиземноморской областях.

Во флоре Сибири наиболее высоких показателей по количеству видов бурачниковые достигают на Алтае, занимая 15-16 место в таксономическом спектре семейств (Малышев и др., 1998). Богатство таксономического состава семейства обусловлено расположением региона на границе флористических под-царств: Бореального и Древнесредиземноморского. Поэтому изучение семейства Boraginaceae именно на территории Алтая представляет большой научный интерес для познания флористического разнообразия, выявления, сохранения и рационального использования отдельных видов. Особую роль в этом плане играют эндемичные виды и группы реликтовых растений разных флор и разных эпох.

Специальные исследования этого семейства в Южной Сибири до сих пор не проводились. До настоящего времени не был выяснен полный видовой состав бурачниковых Алтая, отсутствовали сведения о распространении отдельных видов, особенно редких в географическом плане и находящихся на границе ареала.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось обоснование охраны и возможностей рационального использования видов семейства Boraginaceae на территории Алтая. Достижение поставленной цели предусматривает решение следующих задач: критический обзор видов семейства, выявление таксономического состава, анализ распространения на территории Алтая; изучение эколого-биологических особенностей, включая жизненные формы, экологическую и эколого-ценотическую приуроченность, хорологию и анализ эндемизма; выявление хозяйственно ценных, редких видов и перспектив охраны бурачниковых Алтая; изучение биоэкологических особенностей редчайшего вида Mertensia pallasii in situ.

Защищаемые положения.

1. Состав и особенности бурачниковых Алтая определяются положением региона на границе Бореального и Древнесредиземноморского флористических под-царств, эколого-географическими особенностями самой горной страны.'

2. Стенотопные, редкие,эндемичные и субэндемичные виды семейства подлежат охране на государственном и региональном уровнях.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые выполнено монографическое изучение бурачниковых Алтая. При этом описана одна новая разновидность: Onosma simplicissima var. altaica. Приведено 5 новых для территории Алтая видов: Lappula dsharkentica, L. brachycentra, L. barbata, L. brachycentroides, L. rupestris, причем 3 последних - новые для Сибири. Исключен из состава флоры Алтая один вид - Onosma arenaria, ошибочно приводимый ранее для данной территории. Значительно расширено представление о распространении редких видов: обнаружены новые местонахождения Craniospermum canescens и Brunnerasibirica. Предложены для нового издания "Красной книги РСФСР" 4 вида и столько же для нового выпуска "Красной книги Алтайского края". Выявлены ценопопуляции и изучены биология и онтогенез узколокального эндема - Merlensia pallasii. Материалы, полученные при изучении биоэкологических особенностей этого редкого вида могут быть использованы при интродукции его в ботанических садах.

Материалы, собранные'автором, использованы для составления "Флоры Сибири" (1997), "Определителя растений Алтайского края" (в печати). Предложения по охране редких видов семейства внедрены в "Красной книге Алтайского края" (1998). Поданы обоснования в "Проект Красной книги России" о включении двух видов бурачниковых Алтая. Результаты данной работы могут быть использованы при организации охраняемых территорий и составлении региональных "Красных книг" и других сводок по редким и уязвимым видам.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференции "Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае" (Барнаул, 1992), на I межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), на IV региональной научно-практической конференции "Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда" (Барнаул, 1999), на научном семинаре кафедры ботаники Алтайского университета (2000).

Личный вклад. В период с 1990 по 1999 г. автором было осуществлено более 10 экспедиций в различные районы Алтая натеррйтории России и Казахстана, собрано и обработано более 2000 листов гербария видов семейства. Автор принимал непосредственное участие в планировании и организации экспедиций, сборе и обработке материалов по изучению биоэкологических особенностей Merlensia pallasii, получении первичных данных, их обработке и анализе.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 7 статей и 4 тезисов.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 246 наименований, в том числе 7 иностранных. Работа содержит 141 страницу текста, 13 таблиц, 27 рисунков и приложение.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения семейства Boraginaceae во флоре Алтая

История изучения бурачниковых Алтая непосредственно связана с флористическими исследованиями Горного Алтая. Первые сведения о флоре и растительности Алтая, были получены в 1721 году Мессершмидтом. Коллекции, собранные на Алтае экспедицией под руководством И.Г. Гмелина, положили начало системному изучению флоры и растительности Алтая. По результатам исследований было описано 500 новых сибирских растений, в том числе и бурачниковых.

В 70-х гг. XVIII в. на Алтае работал П.С. Паллас. Им было встречено новое растение, которому впоследствии присвоено название - Rindera tetraspis. Были описаны и другие виды из уже известных родов, такие как: Pulmonaria sibirica s. I. Pall. [Mertensia pallasii (Ledeb.) G. Don]; Myosotis rupertris Pall, ex Georgi [Amblynotus rupestris (Fall, ex Georgi) Popov ex Serg.]

В 1826 г. К.Ф Ледебур, сопровождаемый учениками С.А. Мейером и А.А.Бун-ге, совершил путешествие по Алтаю. На обследованной экспедицией территории, было отмечено 38 видов семейства Boraginaceae из 12 родов, среди которых 12 видов и 3 подвида описанные вновь, и выделен новый род-Solenantus. Обобщающие сведения о видовом составе семейства на Алтае были представлены в I томе "Flora Altaica" (Ledebour, 1829).

A.A. Бунге, совершивший с 1826 по 1832 г. ряд экспедиций по Алтаю, Монголии и Китаю, опубликовал дополнение к флоре Алтая, содержащее 366 видов, среди которых 2 новых вида: Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge, E. rupestre (Pall.) Bunge. Позднее, занимаясь систематикой цветковых растений, описал Echinospermum cristatum Bunge [Lappula cristatum (Bunge) Fedtsch.]. •

В первой половине XIX века большое значение для познания флоры Алтая имели исследования П.Н. Крылова и его учеников Л.П. Сергиевской и Б.К. Шишкина. В 1907 году в IV томе "Флоры Алтая и Томской губернии" П.Н. Крылов приводит описанный им с Алтая эндемичный вид Craniospermum subßoccosum. При составлении "Флоры Западной Сибири" (1937) Л.П. Сергиевская описала два новых вида - Myosotis imitata и M. krylovii. Всего в данной флористической сводке приводится для Алтая 40 видов бурачниковых из 17 родов.

Значительный вклад в систематику бурачниковых внес М.Г. Попов. Обрабатывая семейство, он описал с территории Алтая: Eritrichium altaicum, E. subrupestre и Lappula lipskyi.

Особенно интенсивно исследования флоры и растительности Алтая во второй половине нашего столетия стали проводиться по отдельным районам: высокогорий (Малышев, 1968,Ревушкин, 1988, Артемов, 1996, Ревякина, 1996); предгорий (Пугачева, 1996, Маслова, 1998), бассейна р. Чуя (Шереметова, 1991,1995); хребтов-

Шапшапьского(Ревушкин, 1980,1981),Курайского (Данилов, 1988,1990),Куркуре (Галанин, Золотухин и др., 1979), Сумультинского (Силантьева, 1994), Чихачева (Манеев, 1986), Катунского (Ревякина, 1978; Артемов, 1993), Семинского (Пшеничная, 1997), Бащелакского (Стрельникова, 1999); плато Укок (Дьяченко, 1995, 1997). По результатам этих исследований были дополнены сведения о таксономическом составе бурачниковых Алтая, распространении видов, их эколого-це-нотической приуроченности.

Многие виды бурачниковых включены в региональные и государственные "Красные книги" и сводки по редким и исчезающим растениям. Составителями статей по видам семейства в них явились: A.B. Положий, В.П. Амельченко (1980); Е.Ф. Степанова (1981); С.В. Никитина (1984); A.A. Егорова (1987); А.Г. Манеев (1996); О.Н. Снытко (1998); М.М. Силантьева, H.A. Усик (1998); И.М. Красноборов, Д.Н. Шауло (1999); И.М. Красноборов (1999).

Глава 2. Характеристика природных условий Алтая

Алтай - горная страна на юге Сибири, являющаяся частью Центрально-Азиатского горного пояса. Она расположена на территории четырех государств: России, Казахстана, Монголии и Китая, протянувшись на 2000 км.

Алтай представляет собой систему сильно расчленных хребтов, образующих водораздел Оби, Иртыша, Енисея и рек бессточного бассейна Центральной Азии. Самая высокая вершина - г. Белуха (4506 м). Алтай разделяют на собственно Алтай (ранее его называли Советский), Монгольский Алтай, Го-бийский Алтай. В настоящей работе рассматривается территория целиком совпадающая с Советским или Русским Алтаем. В административном отношении этот регион занимает полностью территорию Республики Алтай, пограничные с ней районы Алтайского края и северную часть Восточно-Казахстанской области Казахстана. На основе литературных источников описаны рельеф, климат, почвы и растительный покров Алтая.

Глава 3. Материалы и методы

Материалом для выполнения исследований послужили коллекции, собранные автором во время полевых работ, а также гербарные сборы других авторов, хранящиеся в гербариях г. Барнаула (ALTB, SSBG), г. Новосибирска (NS), г. Томска (ТК), г. Алма-Ата (АА).

Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным методом с целью наиболее полного выявления таксономического состава бурачниковых, изучения их ареалов и состояния локальных популяций редких видов.

Распространение видов в регионе дается по ботанико-географическим районам, предложенным для Алтая Р.В. Камелиным и А.И. Шмаковым (1996):

А - Алтайский: AI - Западно-Алтайский, А2 - Северо-Алтайский,

A3 - Северо-Восточно-Алтайский (Саянский), A4-Юго-Восточно-Алтайский (Чулышманский), А5 - Центрально-Алтайский, А6 - Юго-Западно-Алтайский (Верхне-катунский), А7 - Южно-Алтайский.

КАД-Казахстано-Алтае-Джунгарский: КАД1 -Северо-Казахстано-Алтае-Джунгарский (Казахстано-Алтайский), КАД2 - Западно-Казахстано-Алтае-Джунгарский (Казахско-мелкосопочный), КАДЗ - Центрально-Казахстано-Ал-тае-Джунгарский (Рудно-Алтайский), КАД4 - Восточно-Казахстано-Алтае-Джунгарский (Китайский), КАД5 - Тарбагатае-Казахстано-Алтае-Джунгарс-кий (Саур-Тарбагатайский), КАД6 - Южно-Казахстано-Алтае-Джунгарский (Джунгаро-Гобийский).

ЗМ - Западно-Монгольский: ЗМ1 -Северо-Западно-Монгольский (Тувинский), ЗМ2 - Центрально-Западно-Монгольский (Кобдосский), ЗМЗ - Юго-Западно-Монгольский (Монгольско-Алтайский).

Исследования популяций Mertensiapallasii проводились в 1998-1999 гг. на г. Синюха у поселка Колывань Курьинского района. Были проведены геобсгга-нические, флористические и биоэкологические наблюдения, осуществлен сбор материала для изучения биоморфологических особенностей и семенной продуктивности в трех ценопопуляциях. Отобраны почвенные образцы для физико-химических анализов.

Фитоценотическая характеристика сообществ составлена на основе описаний площади, занятой каждой ценопопуляцией, а не методом пробных площадок (100 м2), как принято в методике A.A. Корчагина (1964), так как ценопопу-ляции имеют небольшие размеры. В основу наблюдений за сезонным ритмом развития положена регистрация последовательных фаз развития и роста растений в течение вегетационного периода по методике И.Н. Бейдемана (i960).

Изучение большого жизненного цикла, определение возрастной структуры и плотности ценопопуляций проводились на учетных площадках 1 м2 в каждой из изученных ценопопуляций по методике Т.А. Работнова (1964) и О.В. Смирновой (1976).

При работе с редкими и реликтовыми малообильными видами исследователь лишен возможности провести анализ по репрезентативной выборке природного материала. В связи с чем сбор материала для изучения биоморфологических особенностей особей разных возрастных групп был сделан на пробной площадке 0,25 м2 однократно.

Семенная продуктивность определялась по методике Т.А. Работнова (1960), дополненной И.В. Вайнагием (1974).

Глава 4. Обзор семейства Boraginaceae во флоре Алтая

Конспект включает 78 видов и разновидностей бурачниковых из 28 родов, произрастающих на территории Алтая. Для каждого вида в номенклатурной цитате приводятся важнейшие синонимы, с обязательным указанием базиони-ма; даны ссылки на таксономические обработки семейства или отдельных ро-

дов, а также на обобщающие флористические работы по Алтаю (Ledebour, 1829, 1847; Крылов, 1907; Ревушкин, 1988), Сибири (Крылов, 1937; Малышев; 1968, Положий, 1977; Красноборов, 1976,1984; Иванова, 1979; Камелин, 1980; Флора Сибири, 1997), Казахстану (Флора Казахстана, 1964; Карм ышева, 1972), Монголии (Грубов, 1982; Губанов, 1996), Дальнему Востоку (Старченко, 1985,1991), ссылка на "Флору СССР" (Попов, 1953) и "Флору Европейской части СССР" (Доброчаева, 1981). Для большинства видов указан номенклатурный тип и место его хранения. Фамилии авторов при таксонах даны в соответствии "Autors of plant names"(1992).

Каждый вид сопровождается эколого-ценотической характеристикой, в некоторых случаях (для редких видов) приведены конкретные местонахождения. Для отдельных видов, сложных в таксономическом отношении, даны критические замечания о диагностических признаках, полиморфизме.

Глава 5. Анализ семейства Boraginaceae во флоре Алтая 5.1. Таксономический анализ

Наибольшее число видов во флоре Алтая содержит род Lappula (25), 16 родов имеют всего по одному представителю. Распределение видов бурачниковых по ботанико-географическим районам Алтая неравномерное. Наибольшее видовое разнообразие представлено в Центрально-Казахстано-Алтае-Джунгар-ском (КАД 3) районе. Только для этого района, имеющего широкий диапазон ландшафтов со сменой растительности от полупустынной до альпийской, отмечены следующие виды: Macroíomia euchroma, Lycopsis orientalis, Noma capsica, Heliotropium ellipticum, Solenantus circinatus, Lappula lipskyi, L. duplicicarpa, L. macrantha, L. spinocarpos, что напрямую указывает на связь флоры Алтая в целом со среднеазиатскими и центральноазиатскими флорами.

Для сравнения видового состава бурачниковых по отдельным ботанико-гео-графическим районам Алтая использован коэффициент Жаккара. Дендрит (рис. 2) показывает, что наиболее близкими по видовому составу являются Юго-Восточно-Алтайский (A4) и Центрально-Алтайский (А5) районы. Для них коэффициент Жаккара равен 26, что говорит о значительном количестве общих видов (17). Аналогичное сходство обнаруживают Северо-Казахстано-Алтае-Джунгарский (КАД1) и Западно-Казахстано-Алтае-Джунгарский (КАД2) районы, занимающие крайние северо-западные форпосты Алтая. Для них общими являются 34 вида. Только для этих районов на Алтае характерны следующие виды: Lappula brachycentroides, L. rupesíris, Buglossoides tenuiflorum, Onosma transrhymnense, а также алтайские эндемики Merlensia pallasii, Eritrichium altaicum, Onosma simplicissima var. altaica. Значительное сходство прослеживается и для двух других районов Алтая - Западно-Алтайского (А 1) и СевероАлтайского (А2). Несмотря на существенные различия природно-климатических условий этих районов, они имеют 18 общих видов, значительная часть которых являются синантропными.

А1 А2 А4 А5 А« А7 КАД» КАД2 КАДЗ ЗМ2 В число родов Вчнсло видов

Рис. 1. Распределение бурачниковых по боганико-географическим районам

А< А2 АЧ А5" 2>Н А& А

? КАА,Ь

а?

эо

М___

т.

бо 67>

Я-

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава бурачниковых ботанико-географических районов Алтая

Анализ биоморф бурачниковых проведен в соответствии с основными положениями биоморфологических классификаций И.Г. Серебрякова (1964), А.П. Шенникова (1950).

При изучении жизненных форм бурачниковых были выделены 7 биоморф. Явный перевес травянистых растений над деревянистыми является закономерным для бурачниковых. Травянистых растений - 76 видов (97,4 %), деревянистых - 2 вида (2,6 %). Среди травянистых растений преобладают малолетние травянистые монокарпики (46 видов или 58,9 %) над многолетними травянистыми поликарпиками (30 видов или 38,5 %). Многолетние травянистые растения представлены в основном бореальными родами Myosotis (6 видов), Eritrichium (5 видов), Merlensia (4 вида). В целом, многолетние травы в семействе состоят в большинстве своем из "сидячих" растений, у которых способность к вегетативному размножению либо совсем отсутствует, либо'выражена слабо. К ним относятся стержнекорневые, короткокорневищные, клубнекорневые -25 видов (32,1%). Незначительный удельный вес приходится на долю длиннокорневищных растений — 5 видов (6,5 %).

5.3. Эколого-ценотический анализ

Виды семейства были разделены по их ценотической сопряженности, а также по связям с определенной спецификой условий среды. Более трети всех видов бурачниковых составляют растения скал (26 видов или 33,3 %), что полностью соответствует характеру произрастания в горных условиях. За ними (в порядке уменьшения численности видов) следуют: лугово-степные - И видов (14,1 %) и степные - 7 видов (9,0 %). В состав этих эколого-ценотических групп вошли выходцы Древнего Средиземноморья, исключение в этом отношении составляют Eritrichium altaicum, Е. subrupestre, Е pectinatum, Е. pulviniforme и Afyosotis imitata. Напротив, лесная группа (7 видов или 9,0 %) состоит почти полностью из видов бореальных родов (Pulmonaria mollis, Myosotis krylovii, M. sajanensis, Mertensia popovii, Strophiostoma sparviflora, Brunnera sibirica, Hackelia dejlexa). Из числа видов этой группы только последний является древнесредиземноморс-ким. Полупустынная группа составляет 5,1 % и представлена 4 видами рода Lappula. Группа объединяющая альпийцев и субальпийцев, насчитывает всего 4 вида (Eritrichium villosum, Mertensiadavurica, Mertensia stylosa, Myosotis asiatica). Обращает на себя внимание группа антропофитов - 14 видов (17,9 %), большая часть из которых (11 видов) распространена в Европе и имеет широкие ареалы (Lappula squarrosa, L. consanquinea, L. patula, Echium vulgare, Borago officinalis, Asperugo procumbens, Lycopsis orientalis, Myosotis arvensis и др.).

Проведение традиционного экологического анализа горных флор по экологическим группам вряд ли возможно, на что указывали многие исследователи (Красноборов, 1976; Седельников, 1988; Ревушкин, 1988; Гаращенко, 1993 и др.). Учитывая орографические условия и специфику субстрата, в качестве критериев были взяты отношения растений к увлажнению и степени аэрации. Оценивая отношение видов к каменистости и щебнистости субстрата, все виды можно разделить на 3 группы: 1. облигатные петрофиты (ОПт)- растения скал, каменистых осыпей; 2. факультативные петрофиты (ФПт) - наряду с вышеперечисленными субстратами произрастают и на некаменистых; 3. непетрофиты (НПт) - растения мелкоземистых субстратов.

Анализируя суммарное отношение видов семейства к каменистости субстрата и степени увлажнения (рис. 3), можно отметить, что среди облигатных петрофитов наибольший процент составляют ксерофиты (17 видов или 21 %), тогда как среди непетрофитов максимум (14 видов или 17,9%) приходится на долю мезоксерофитов.

Бурачниковые, являясь в целом аридным семейством, имеют, наряду с этим, в своем составе незначительное количество видов, приуроченных к влажным или, еще реже, избыточно увлажненным местообитаниям. Эту группу представляют, в основном, непетрофитные виды: 9 мезофитов (11,5 % ), 5 гигрофитов (6,4 % ) и только 4 мезофитных вида из группы облигатных петрофитов.

ОПт

ФПт

НПт

□ Ксерофиты □ Мезоксерофиты И Мезофиты □ Гигрофиты

Рис.3. Соотношение экологических групп по отношению к увлажнению субстрата

В классификации типов ареалов учитывались только особенности географического распространения видов (хорологические признаки). Во внимание брался весь ареал вида, но название основывалось только на конфигурации основной его части. Нами выделены следующие типы и подтипы ареалов:

1. Голарктический, в том числе: 1.1. Собственно голарктический (Myosotis caespitosa, M. scorpioides, Cynoglossum officinale, Echium vulgare, Lappula squarrosa) - 11 видов; 1.2. Голарктический дизъюнктивный, представлен одним видом - Eritrichium villosum.

2. Евразиатский, в том числе: 2.1. Собственно евразиатский (Lappula consanguínea, Lithospermum officinale, Nonea rossica) - 5 видов; 2.2. Западно-евразиатский (Myosotis arvensis, M. micrantha, Pulmonaria mollis) - 7 видов;

2.3. В осточ но-еврази атс ки й (Lappula s trida, Onosma simplicissima, Rindera tetraspis) - 5 видов; 2.4. Евразиатский дизъюнктивный (Lappula heteracantha, Myosotis asiatica) — 2 вида.

3. Азиатский, в том числе: 3.1. Среднеазиэтско-центральноазиагтский {A rnebia decumbens, A. guttata, Lappula kulikalonicä) - 7 видов; 3.2. Среднеазиатско-юж-ноалтайский (Cynoglossum viridiflorum, Lappula brachycentra, L. rupestris) - 6 видов; 3.3. Среднеазиатско-южносибирский (Lappula dsharkentica, L. microcarpa, Onosma transrhymnensis) - 6 видов; 3.4. Южносибирский (Brunnera sibirica, Myosotis sajanensis) - 2 вида; 3.5. Южносибирско-монгольский (Amblynotus rupestris, Myosotis imitata, M. krylovií) - 8 видов; 3.6. Монгольско-восточносибирский (Cynoglossum divaricatum, Mertensia davurica, M. stylosa) - 3 вида.

4. Алтайский, в том числе: 4.1. Собственно алтайский (Eritrichium altaicum, Onosma simplicissima var altaica, Mertensia pallasu) - 3 вида; 4.2. Южноалтайский (Craniospermum canescens, C. subfioccosum, Mertensia popovii) - 8 видов.

5. Туранский (Lappula spinocarpos, Rochelia bungef) - 2 вида.

6. Средиземноморско-азиатский (Argusia sibirica, Cerinthe minor, Heliotropium ellipticum) - 3 вида.

На территории Алтая в составе семейства преобладают виды с широкими ареалами: группы 1-3, составляющие 79,5%. Эндемичные растения, представляющие наиболее специфичный элемент флоры, составляют 14,1%.

5.6. Анализ эндемизма

На Алтае произрастает 11 эндемичных видов бурачниковых (14,1%). По характеру и величине ареала они разделены на 2 группы: собственно алтайская и южноалтайская. Эндемичные виды встречаются, в основном, в группе скальных видов (6 видов, или 54,5 % от числа эндемов); по одному виду в горностепной, лугово-степной и лугово-лесной группах; два вида относятся к полупустынной группе, характерной для гор Южного Алтая.

В экологическом отношении среди них преобладают "ариды" (растения су-

хих и засушливых местообитаний)-9 видов и только два вида Mertensia popovii и М. paUasii относятся к мезофильным видам, образуя группу "гигридов".

Флорогенетически эндемичные виды достаточно разнородны. Из 11 видов - четыре папеоэндема, своим происхождением восходящие к третичному периоду (Craniospermum canescens, С. subfloccosum, Mertensia pallasii, M. popovii), семь - голоценовые {Lappula coronifera, L. cristata, L. lipskyi, Eritrichium altaicum, E. sabrupestre, E. pulviniforme, Onosma simplicissima var. altaica). Наличие значительного числа неоэндемов указывает на молодые, интенсивно идущие процессы видообразования в данном семействе. Присутствие в семействе большого числа эндемов общих с Монголией (7 видов, или 63,6 %) связано с формированием рельефа, начиная с конца третичного периода. В плиоцене существовала возможность свободной миграции видов (Положий, 1972; Пленник, 1976, Шауло, 1996 и др.) и к этому периоду, вероятно, относится проникновение на север таких видов, как Craniospermum canescens и С. subfloccosum.

Число эндемов, произрастающих в пределах Алтайского округа составляет всего 3 вида, тогда как в Казахстано-Алтае-Джунгарском - 9 видов , в Западно-Монгольском - 2 вида. Таким образом, активность формообразовательных процессов бурачниковых в горах Алтая нарастает в направлении с севера на юг с увеличением континентальности, расширением площади обнаженных каменистых субстратов. Значительное количество эндемичных видов бурачниковых на Алтае еще раз подтверждает, что регион является самобытным центром видообразования, что неоднократно ранее отмечали многие исследователи (Крылов, 1905; Куминова, 1960,1963; Пленник, 1976; Соболевская, Тимохина, 1976; Ревушкин, 1988; Малышев, Пешкова, 1986; Камелин, 1998 и др.).

Глава 6. Возможности рационального использования и охраны бурачниковых Алтая

6.1. Хозяйственно-ценные виды

Представители семейства бурачниковые имеют большое практическое значение как пищевые, кормовые, медоносные, декоративные и лекарственные растения.

В пищу используют молодые нежные листочки и побеги Borago officinalis. Pulmonaria mollis, в качестве кухонной пряности - Asperugoprocumbens. Семена Lithospermum officinale широко используются для корма певчих птиц.

Многие бурачниковые хорошие медоносы. К ним относятся Borago officinalis, Pulmonaria mollis, Cynoglossum officinale, виды родов Myosotis и Eritrichium, и в первую очередь, конечно, Echium vulgare, обеспечивающий богатый и продолжительный взяток.

Самая многочисленная и разнообразная группа полезных растений среди бурачниковых - это декоративные растения. Издавна культивируются Heliotropium arborescens, Myosotis alpestris, Brunnera sibirica, Pulmonaria mollis и др. Среди

названных растений особого внимания заслуживает Brunnera sibirica - ценное декоративное растение, которая благодаря красивым цветкам, ранним срокам цветения интродуцирована во многие сады мира. Повсеместно используются при оформлении рабаток, альпинариев, горок в садах и парках многочисленные сорта незабудок, выведенные на основе четырех видов Myosotis. Два них -Myosoíis scorpioides и М. imítala широко распространенны на Алтае. Кроме перечисленных, заслуживают внимания: Myosotis krylovii, Eritríchium altaicum, E. subrupestre, Mertensia pallasii, Onosma gmelinii.

Наличие у представителей семейства Boraginaceae алкалоидов, полифе-нольных кислот, хиноидных пигментов позволяют считать это семейство источником ряда физиологически активных веществ. В тибетской медицине широко используются виды бурачниковых: Argusia sibirica - при оспе; Lappula squarrosa - при опухолях; Lappula redowskii - при сыпном тифе, болезнях почек; Cynoglossum offtcinale - ранозаживляющее, при опухолях женской половой сферы. В монгольской медицине применяется порошок из Arnebia guttata, как жаропонижающее, гемостатическое средство и при гипертонической болезни. Широко распространенные на Алтае виды: Cynoglossum officinale, Echium vulgare, Lithospermum officinale, Buglossoides arvensis, Onosma simplicissima, Myosotis arvensis, Pulmonaria mollis оказывают гипотензивное и курареподоб-ное действие.

Препараты, получаемые из лекарственного растительного сырья, выгодно отличаются от синтетических низкой токсичностью и благоприятным симптоматическим воздействием на организм. Кроме того установлено, что наиболее эффективное воздействие на организм человека оказывают растения, окружающие человека, имеющие сходный микроэлементный состав. Поэтому проблема поиска лекарственных растений местной флоры остается актуальной. Наиболее перспективными видами алтайской флоры из числа бурачниковых для использования в медицине следует считать Cynoglossum officinale, Lithospermum officinale, Pulmonaria mollis.

6.2. Редкие виды, перспективы их охраны

При изучении любой территории особый интерес вызывают редкие и исчезающие виды флоры. При этом подавляющее большинство редких растений нуждается в охране. Наличие эндемичных и редких растений в составе природных флор и характер их распространения могут служить важным критерием необходимости организации природоохранных мероприятий и установления их статуса. Исходя из принципов отбора охраняемых биологических объектов (Малышев, Пешкова, 1979; Малышев, 1980; Редкие и исчезающие...,1981 и др.), на территории Алтая подлежат охране виды бурачниковых: 1. имеющие узкие ареалы и редкую встречаемость (эндемичные), но только в тех случаях, когда имеются определенные указания на грозящую им опасность; 2. виды, обладающие более обширными ареалами, но на Алтае находящиеся в дизъюнктивных, резко

оторванных местонахождениях, либо очень редкие и явно уязвимые именно на территории Алтая; 3. виды, имеющие хозяйственное значение, интенсивно используемые и, вследствие этого, сокращающие ареал и численность популяции; 4. виды, имеющие на территории Алтая границу ареала и отдельные местонахождения, реликты разного возраста.

С позиций фитосозологии (Стойко, 1992) при оценке состояния генофонда предлагается так же учитывать два понятия - редкость вида и его состояние (уг-рожаемость). Не все редкие виды находятся в угрожающем состоянии, и, наоборот, не все угрожаемого виды - редкие. Спонтанная редкость вида-это явление природно-историческое, обусловленное флорогенетическими, фитоценотически-ми, хорологическими факторами. Угрожаемость вида - понятие, относящееся к его выживанию в результате антропогенного и техногенного воздействия. Поэтому подходы к охране этих групп видов различны. Дня обоснования дифференцированных мер охраны фитогенофонда необходимо оценить характер распространения, экологическое состояние и жизненный потенциал популяций.

При характеристике редких и нуждающихся в охране видов семейства, учитывая, что исследования проводились на территории двух государств (Казахстана и России), нами за основу взяты категории редкости, принятые в "Международной Красной Книге".

Виды, относящиеся к категории 1 - находящиеся под угрозой и 0 — по-видимому исчезнувшие, нами из бурачниковых не выделены.

К категории 2 - редкие отнесены следующие виды:

Сгатоърегтит сапеясепз. Очень редкий вид. Известные точки произрастания (всего 3) на территории Республики Алтай находятся на северной границе ареала.

Сгапюзрегтит яиЬАоссозит. Ареал этого редкого вида состоит из большого числа резко дизъюнктивных фрагментов. На территории Алтая П.Н. Крылов (1937) приводит его для северных предгорий Нарымского хребта, что является крайней северной границей ареала вида.

МеШт'ю сЫипса. Монгольско-восточносибирский вид, имеющий дизъюнкции в ареале. На Алтае отмечен на хребтах: Коргонском, Холзунском и Ка-тунском (на северо-западном пределе распространения).

\iertensia раИази. Узколокальный алтайский эндем. Редкий реликтовый стенотопный вид. Имеет два достоверно известных местонахождения на Алтае: на Колыванском и Коргонском хребтах.

Опозта gmelimi. Среднеазиатско-южносибирский вид с обширным ареалом. Отмечен во всех ботанико-географических районах Алтая, кроме Западно* Алтайского и Северо-Алтайского. На территории Алтайского края встречается редко, находится на северных пределах ареала.

Шпйгга (е1газр15. Восточно-евразиатский вид. Обычный для юго-западной части Алтая. На территории Алтайского края отмечены северные пределы распространения.

К категории 3 - сокращающие ареал отнесены:

Brunnera sibirica. Южносибирский вид. Относится к группе третичных неморальных реликтов таежной флоры Сибири. В распространении на Алтае ограничен Северо-Алтайским и Юго-Восточно-Алтайским районами. Вид был включен в "Красную книгу СССР" (1984), ноне вошел в список растений, подлежащих охране на территории России ("Красная книга РСФСР", 1988). Исключение было обосновано достаточно благополучным состоянием вида и опиралось, прежде всего, на результаты интродукции и, как следствие этого, широкое распространение в культуре. Тем не менее, мы считаем, что это решение не совсем обосновано, так как вид охраняется только на территории Алтайского государственного заповедника, а большинство местонахождений этого вида на территории Алтая и Алтайского края нарушены хозяйственной деятельностью.

Myosotis kryiovii. Южносибирский реликтовый вид. Широко распространен в лесной части Алтая. На территории Алтайского края, в результате сведения лесов, сокращает ареал.

К категории 4 - неопределенные отнесены:

Cynoglossum divaricatum. Монгольско-южносибирский вид. Единственное местонахождение которого на Алтае в нижнем течении рек Чулышман и Баш-каус далеко оторвано от основного ареала.

Mertensiastylosa. Монгольско-восточносибирский вид, имеющий единственное местонахождение на Алтае - долина р. Сагай, где был собран однажды Г.С. Карелиным в 1842 г.

Таблица

Редкие и эндемичные виды бурачниковых, рекомендуемые для государственной и региональной охраны

Уровень охраны Региональный Государственный

Вид Респ. Алтай Алт. край Казахстан Россия

Brunnera sibirica 3

Craniospermum canescens 2* 2

С. subfloccosum 2

Cynoglossum divaricatum 4

Mertensia davurica 2 2 2

M. pallasii 2

M. stylosa 4

Myosotis kryiovii 3

Onosma gmeiinii 2 2

Rindera tetraspis 2

♦Цифры в таблице означают категории угрожаемости, принятые в Международной Красной книге (1975).

В "Красные книги" различного уровня включены следующие виды семейства, произрастающие на территории Алтая: Brunnera sibirica ("Красная книга Алтайского края", 1998; "Красная книга Республики Тыва", 1999); Mertensia pallasii ("Красная книга Алтайского края", 1998; "Красная книга Республики Алтай", 1996); Mertensia popovii ("Красная книга Казахской ССР", 1981); Hackelia deflexa, Pulmonaria mollis, Mertensia davurica ("Красная книга Якутской АССР", 1987); Eritrichium pectinatum ("Красная книга Новосибирской области", 1999). В таблице приведены редкие и эндемичные виды бурачниковых, рекомендуемые нами для государственной и региональной охраны.

Согласно программе "Биология нуждающихся в государственной охране растений Сибири", мы изучили биоэкологические особенности Mertensia pallasii— одного из самых редких и малоизученных видов.

6.3. Биоэкологическне особенности Mertensia pallasii

Географическое распространение. Мертензия Палласа, является узколокальным эндемом Алтайской горной страны. Достоверно известно 2 местонахождения вида на Алтае: на вершине г. Синюха у пос. Колывань и на вершине Коргонского белка. Инвентаризационные исследования на г. Синюха показали, что в настоящее время мертензия Палласа произрастает несколькими ценопо-пуляцими по северным и северо-восточным склонам. Причем, местообитания вида ограничены высотами 950-1210 м над у. м.

Эколого-ценотическая приуроченность. Все исследованные нами цено-популяции мертензии Палласа входят в состав луговых фитоценозов. Сообщества сформировались на слабо развитых почвах, образовавшихся на элювии гранитов под луговой растительностью. Почвы малой мощности. У них развит только один гумусовый горизонт. Содержат много камней размером более 3 мм. На высоте 1050 м почвы имеют легкоглинистый песчано-пылеватый состав. На высоте 1210 м механический состав облегчается и становится легкосуглинистым песчано-пылеватым.

Морфология, жизненная форма. Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова (1964) мертензия Палласа является длиннокорневищным травянистым поликарпиком. Вид обладает длинными подземными ветвящимися корневищами, обусловливающими образование рыхлых куртин надземных побегов. Куртины представляют собой системы парциальных кустов, соединенных между собой более или менее длинными подземными корневищами. В зоне кущения каждого парциального куста мертензии возникает до 7-10 побегов с разной длинной плагиотропной подземной части (20-25 см).

Генеративные побеги тонкие, слабые, в числе нескольких, имеют высоту 15-40 см и несут 7-10 светло-зеленых, тонко-пленчатых листьев. Листья бесплодных побегов сердцевидно-округлые, с тупой пластинкой 3-7 см длинной и 2-5 см шириной на длинных плоских черешках в 3-3,5 раза превышающих листовую пластинку. Весь побег и листья абсолютно голые. Соцветие малоцветко-

вые с 6-12 цветками и с небольшими в числе 1-2 яйцевидными листьями при основании, состоит из двух полузонтиковидных завитков. Цветы пятичленные. Венчик светло-голубой, 15-18 мм дл., воронковидный. Плод-ценобий с4эре-мами.

Экология. Для Mertensiapallasiiхарактерна, в высокой степени, стенотоп-ность. Вид произрастает на высоте 950-1250 м наду.м., на субальпийских лугах под высокими скалистыми выступами, ориентированными на север или северо-восток. Являясь типичным мезофитом, мертензия абсолютно сциофитна.

Онтогенез и возрастной состав популяции. На основании комплекса качественных биоморфологических признаков у мертензии Лапласа были выделены следующие возрастные состояния: латентный период, виргинильный, генеративный, сенильный периоды (рис. 4).

Все исследованные ценопопуляции Mertensia pallasii являются полночленными, что указывает на нормальную жизненность вида в рассматриваемых условиях. Самоподдержание в них осуществляется вегетативным, реже семенным путем. Проведенные нами обследования ценопопуляций показали, что они находятся в дефинитивном состоянии, испытывая лишь мелкомасштабные циклические колебания общей численности и численности отдельных возрастных групп, что характерно для длиннокорневищных растений.

Сезонный ритм развития. Mertensia pallasii относится к летнезеленым растениям. Отрастание начинается в начале второй декады июня, сразу после стаивания снежного покрова, который местами сохраняется до конца июня. В связи с этим, отдельные особи обычно начинают период вегетации не одновременно. У генеративных особей быстро развивается побег с терминальным завитком бутонов. На 10-12 день достигает высоты около 20 см и на нем начинают раскрываться первые цветки. Раннее цветение объясняется высокой степенью сформированное™ генеративного побега в почке возобновления к концу вегетационного периода предыдущего года. Цветение длится 15-25 дней, редко дольше. Акропетальное распускание цветков обеспечивает длительное цветение каждой особи и популяции в целом. Процесс диссеменации, также, происходит в акропетальном порядке. Особенности плодоношения определяются биологией вида и природно-климатическими условиями. По нашим наблюдениям, на одном генеративном побеге развивается 1-2 полноценных семени, которые очень быстро осыпаются. После диссеменации начинается процесс постепенного усыхания нижних листьев. Почки возобновления закрытого типа, закладываются в июле-августе. К концу июля высота их составляет 0,5-0,8 см.

Биологическая продуктивность. Для Mertensia pallasii характерен низкий коэффициент семенной продуктивности, обусловленный комплексом причин. Достаточно суровые условия высокогорья затрудняют как опыление, так и оплодотворение и развитие зародыша. У мертензии Палласа, как у любого длин-нокорневищного растения, хорошо выражена способность к вегетативному разрастанию и размножению, что часто коррелятивно связано с сильно ослабленным семенным размножением.

Р Ь

1Ш

Рис 4. Возрастные состояния особей \fertensiaраИазп. р-проростки^.^.^-ювенильные; ¡т-имматурные; у-виргинильные; Б,, - генеративные; бэ - субсенильные; э - сенильные.

Способы размножения и распространения. Размножается мертензия Палласа в естественных условиях обитания в основном вегетативно, и только незначительная часть особей ценопопуляций имеет семенное возобновление. Вегетативное размножение мертензии Палласа начинается уже на ранних стадиях генеративного периода - у молодых генеративных особей. В дальнейшем, для зрелых генеративных особей характерен период превращения единой семенной особи в совокупность парциалей. Разрастание корневища приводит к "захвату" новых территорий и вегетативному расселению. Эффективность этого процесса у мертензии Палласа ограничена ее стенотопностью.

Данные о происхождении вида. Центр видового разнообразия мертензии находится в Америке, в горных частях Колорадо, Айдахо и Орегона. Считая первичной родиной рода Берингийскую сушу и относя всю историю рода к плейстоцену, М.Г. Попов (1953 а) объясняет миграции, вплоть до самых далеких - в Гималаи и Мексику.

По результатам проведенных исследований состояния 'популяции Merlensia pallasii на г. Синюха нами выявлены биоморфологические и эколого-фитоценоги-ческие особенности вида, которые позволяют сделать предположение о принадлежности его к группе неморальных третичных реликтов. В качестве основных мы использовали критерии, предложенные А. В. Положий и Э. Д. Крапивкиной в работе "Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири" (1985).

Хозяйственное значение. Декоративное, зацветает сразу после стаивания снега и при положительных результатах интродукции способно пополнить группу раннецветущих растений.

Сведения по интродукции. Для более детального изучения периодов онтогенеза и возможности интродукции мертензии Палласа виргинильные и генеративные особи перенесены на участок Южно-Сибирского ботанического сада и произведен осенний посев собранных семян.

¿.4. Перспективы сохранения редких видов бурачниковых in situ

В 1992 году Россия подписала Конвенцию о сохранении биоразнообразия, где приоритетным направлением в охране растений in situ признана охрана соответствующих сообществ и экосистем. В связи с этим, мы считаем, что наиболее надежной формой прямой пассивной охраны фитоценозов является включение, занимаемых ими площадей в природно-заповедный фонд, создание для небольших территорий фитоценотических резерватов.

В список особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Алтая в настоящее время входят 5 заповедников, 9 заказников, 2 природных парка, зона покоя "Укок", около 100 памятников природы. Анализ существующих ООПТ показал, что неравномерность охраны биологических объектов, в целом, отражается и на степени охраны редких видов бурачниковых. Незначительная их часть произрастает на территории уже существующих заповедников и заказников: Brunnerasibirica, Myosotis krylovii (Алтайский заповедник), Mertensiadavurica,

Myosotis krylovii (Катунский заповедник), Craniospermum canescens, Onosma gmelinii (зона покоя "Укок", Кош-Агачский заказник).

Сохранение биотопов возможно при условии целостности природных экосистем, поэтому необходимо расширение ряда территорий заповедников за счет присоединения функционально важных ландшафтов. Так, необходимо рекомендовать создание охраняемой зоны на территории Казахстана в верховьях рек Черная и Белая Берель, где отмечено произрастание редких видов Craniospermum subfloccosum и Mertensia davurica.

В некоторых случаях в качестве мер охраны предлагается выделение основных мест произрастания редких видов в особо охраняемые участки. Так, место произрастания узколокального эндема Алтая - Mertensiapallasii на горе Синюха находится на территории создаваемого национального парка "Колы-вань". С целью сохранения популяции данного вида необходимо внести предложение о выделении особо охраняемых участков, где отмечены места его произрастания. Для другого редкого натерритории Алтайского края вида - Onosma gmelinii предлагается организовать государственный памятник природы в устье р. Иня, где он произрастает совместно с редкими видами из других семейств (Oxytropis inaria, Stipa pennata).

Возникновение, развитие и угасание ценопопуляций редких видов - динамический процесс, который должен рассматриваться в совокупности с естественной динамикой всего сообщества. Поэтому принятие решения в отношении проведения тех или иных регуляционных мероприятий по их сохранению должно носить строго индивидуальный и научно обоснованный характер, а обсуждение подобных проблем должно быть всесторонним.

Выводы

1. Семейство бурачниковые на Алтае представлено 78 видами и разновидностями, относящимися к 28 родам. Наибольшее число видов (25) содержит род Lappula, 16 родов имеют по 1 виду. Наиболее богат видами Центрально-Казах-стано-Алтае-Джунгарский ботэнико-географический район (49 видов, 24 рода), характеризующийся высоким участием бурачниковых в составе флоры (2,5 %). Немного уступают поколичеству видов Северо-Казахстано-Алтае-Джунгарский (42 вида, 16 родов) и Западно-Казахстано-Алтае-Джунгарский (41 вид, 19 родов). Минимальное количество видов семейства отмечено в Южно-Алтайском районе (10 видов, 6 родов).

2. Биологические характеристики бурачниковых определяются 7 жизненными формами с преобладанием малолетних травянистых поликарпиков, среди которых наиболее представителен род Lappula. Экологические и эколого-ценотические особенности проявляются в преобладании видов сухих местообитаний (76,9 %); треть видов являются растениями скал (33,3 %), также широко представлены антропофиты (17,9 %) и лугово-степны? виды (14 %).

3. Хорологические признаки семейства связаны прежде всего с азиатским

типом ареалов, при широком участии евразиатских (западно-евразиатских) видов. Высокий уровень эндемизма (14,1 %) и наличие формообразовательных процессов в семействе бурачниковые позволяет оценить Алтай как самобытный вторичный центр видообразования.

4. К числу редких и нуждающихся в государственной и региональной охране растений на территории Алтая отнесены 10 видов бурачниковых, что составляет 12,8 % от общего числа видов.

5. Впервые изучены биоэкологические особенности Mertensia pallasii, включая онтогенез, возрастной состав популяций и сезонный ритм in situ, что позволит более четко провести работы по интродукции этого красивоцветущего вида в ботанических садах.

6. Для сохранения редких и исчезающих растений на территории Алтайского края необходимо внести предложение о включении мест произрастания Mertensia pallasii на г. Синюха в заповедную зону создаваемого национального парка "КОлывань", а для охраны полуляции Onosma gmelinii организовать памятник природы в устье р. Иня.

7. С целью сохранения популяций редких видов Craniospermum subjloccosum и Mertensia davurica рекомендовать создать на территории Казахстана охраняемую территорию в верховьях рек Черная и Белая Берель.

8. Среди бурачниковых наиболее представлены 3 хозяйственно-ценные группы: медоносные, декоративные и более всего лекарственные, из которых перспективны для использования 3 вида - Pulmonaria mollis, Lithospermum officinale и Cynoglossum officinale.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

Усик Н.А., Голяков П.В., Шмаков А.И., Боровицкая С.Н., Эбель А.Л Интродукция редких и исчезающих растений в ботаническом саду Алтайского госуниверситета // Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае. Барнаул, 1992. С. 65-67.

Усик Н.А. К распространению видов рода Eritrichium на Алтае // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1995. С. 92-95.

Усик Н.А. Род Myosotis L. (Boraginaceae) в Алтайском крае// Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1996. С. 15-20.

Усик Н.А. Семейство Бурачниковые (Boraginaceae) в Алтайском крае II Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1997. С. 26-32.

Усик Н.А. Семейство Boraginaceae в Алтайском крае // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири / Тез. докл. I межрегиональной научно-практ. конф. Кемерово, 1997. С. 141-142.

Усик Н.А. Род Lappula Fabric. (Boraginaceae) в Алтайском крае // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1998. С. 125-129.

Силантьева М.М., Усик Н.А .Boraginaceae Juss. // Красная книга Алтайского края. Растения. Барнаул, 1998. Т. 1. С. 118-122.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Усик, Надежда Анатольевна

Введение.

Глава 1. История изучения семейства Boraginaceae во флоре Алтая.

Глава 2. Характеристика природных условий Алтая.

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

Глава 4. Обзор семейства Boraginaceae во флоре Алтая.

Глава 5. Анализ семейства Boraginaceae во флоре Алтая.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Биологический анализ.

5.3. Эколого-ценотический анализ.

5.4. Экологический анализ.

5.5. Хорологический анализ.

5.6. Анализ эндемизма.

Глава 6. Возможности рационального использования и охрана бурачниковых Алтая.

6.1. Хозяйственно-ценные виды.

6.2. Редкие виды, перспективы их охраны.

6.3. Биоэкологические особенности МеМетгараНазп.

6.4 Перспективы сохранения редких видов бурачниковых в природе.

Выводы.

Введение Диссертация по географии, на тему "Бурачниковые Алтая"

Актуальность темы. В настоящее время происходит глобальное преобразование экосистем на обширных территориях. Это приводит к ухудшению условий проживания человечества и локальным экологическим катастрофам. Сохранение среды обитания прямо связано с сохранением биологического разнообразия, которое обеспечивает буферность по отношению к загрязнению окружающей среды. Решение проблемы сохранения биоразнообразия предполагает прежде всего его изучение. В настоящее время актуальны вопросы, касающиеся стратегии и подходов к изучению биоразнообразия, оценки антропогенного влияния на биоразнообразие, выявление редких и находящихся под угрозой исчезновения видов и их охраны.

Алтай - огромная горная страна с наличием, с одной стороны, сильно антропогенно измененных территорий, а с другой - сохранившихся заповедных уголков природы. Поэтому сохранение биоразнообразия этого уникального региона - важная и актуальная задача. Помимо сохранения биологического разнообразия, чрезвычайно важно определить потенциал полезных растений всей флоры и отдельных ее групп, наметить пути использования и возможности введения в культуру наиболее ценных видов.

Семейство бурачниковых {Boraginaceae Juss.) насчитывает 156 родов и 2500 видов (Brummitt, 1992; Ge-Lin, Riedl, Kamelin, 1995). Широко распространено в тропических и субтропических областях, но наибольшего разнообразия достигает в Туранской и Средиземноморской областях (Тахтаджян, 1978).

Во флоре Сибири наиболее высоких показателей по количеству видов бурачниковые достигают на Алтае, занимая 15-16 место в таксономическом спектре семейств (Малышев, Байков, Доронькин, 1998). Богатство таксономического состава семейства обусловлено расположением региона на границе флористических подцарств: Бореального и Древнесредиземноморского. Поэтому изучение семейства Boraginaceae именно на территории Алтая представляет большой научный интерес для познания флористического разнообразия, выявления, сохранения и рационального использования отдельных видов.

Характер современного распространения некоторых видов и родов напрямую сопряжен с хозяйственной деятельностью человека, в семействе высок процент антропофитов. Наряду с видами активно осваивающими новые террито4 рии, есть такие представители семейства, происхождение которых непосредственно связано с процессами становления Алтайской горной страны, влиянием флор Средней и Центральной Азии, а также неморальной флоры. Особую роль при этом играют эндемичные виды и группы реликтовых растений разных флор и разных эпох.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышеизложенного, целью настоящей работы явилось обоснование охраны и возможностей рационального использования видов семейства Boraginaceae на территории Алтая. Достижение поставленной цели предусматривает решение следующих задач:

- критический обзор видов семейства, выявление таксономического состава, анализ распространения на территории Алтая;

- изучение эколого-биологических особенностей, включая жизненные формы, экологическую и эколого-ценотическую приуроченность, хорологию и анализ эндемизма;

- выявление хозяйственно ценных, редких видов и перспектив охраны бурачниковых Алтая;

- изучение биоэкологических особенностей редчайшего вида Mertensiapallasii in situ.

Защищаемые положения.

2. Стенотопные, редкие, эндемичные и субэндемичные виды семейства подлежат охране на государственном и региональном уровнях.

Материалы и методы исследований. Материалом исследований послужили коллекции, собранные автором в ходе полевых работ 1990-1999 годов. Использованы материалы по семейству, собранные в разное время на территории Алтая и других регионов Сибири, Центральной и Средней Азии из коллекций, хранящиеся в гербариях: Алтайского университета (ALTB), Южно-Сибирского ботанического сада (SSBS), Института горного природопользования, Томского университета (ТК), Центрального Сибирского ботанического сада (NS), Института ботаники Казахстана (АА). Изучение бурачниковых проводилось с использованием сравнительно-морфологического и эколого-географического методов. Исследования по экологии и биологии видов выполнены в природных и лабораторных условиях с использованием общепринятых методик.

Научная новизна и практическая значимость. Семейство Boraginaceae изучалось в составе "Флоры Западной Сибири" (Крылов, 1937), "Флоры Сибири" (Овчинникова, Рыбинская, Никифорова, 1997). Впервые выполнено монографическое изучение бурачниковых Алтая. При этом описана одна новая разновидность: Onosma simplicissima var. altaica. Приведено 5 новых для территории Алтая видов: Lappula dsharkentica,L. brachycentra, L. barbata, L. br achy centroides, L.rupestris, причем 3 последних - новые для Сибири. Исключен из состава флоры Алтая один вид - Onosma arenaria, ошибочно приводимый ранее для данной территории. Значительно расширено представление о распространении редких видов: обнаружены новые местонахождения Craniospermum canescens и Brunnera sibirica. Предложены для нового издания "Красной книги России" 4 вида и столько же для нового выпуска "Красной книги Алтайского края". Выявлены ценопопуляции и изучены биология и онтогенез узколокального эндема -Mertensiapallasii. Материалы, полученные при изучении биоэкологических особенностей этого редкого вида могут быть использованы при интродукции его в ботанические сады.

Материалы, собранные автором, использованы для составления "Флоры Сибири" (1997), "Определителя растений Алтайского края" (в печати). Предложения по охране редких видов семейства внедрены в "Красной книге Алтайского края" (1998). Поданы обоснования в проект "Красной книги России" о включении двух видов бурачниковых Алтая. Результаты данной работы могут быть использованы при организации охраняемых территорий и составлении региональных "Красных книг" и других сводок по редким и уязвимым видам. Собранные материалы пополнили коллекции гербария Алтайского госуниверситета.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научной конференции "Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском крае" (Барнаул, 1992), на I межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), на IV региональной научно-практической конференции "Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда" (Барнаул, 1999), на научном семинаре кафедры ботаники Алтайского университета (2000).

Личный вклад. В период с 1990 по 1999 г. автором было осуществлено более 10 экспедиций в различные районы Алтая на территории России и Казахстана, собрано и обработано более 2000 листов гербария видов семейства. Автор принимал непосредственное участие в планировании и организации экспедиций, сборе и обработке материалов и их анализе; разработке методов проведения исследований по изучению биоэкологических особенностей Mertensia pallasii, получении первичных данных, их обработке.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 7 статей и 4 тезисов.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, зак

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Усик, Надежда Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Семейство бурачниковые на Алтае представлено 78 видами и разновидностями, относящимися к 28 родам. Наибольшее число видов (25) содержит род Lappula, 16 родов имеют по 1 виду. Наиболее богат видами Центрально-Казахстано-Алтае-Джунгарский ботанико-географический район (49 видов, 24 рода), характеризующийся высоким участием бурачниковых в составе флоры (2,5 %). Немного уступают поколичеству видов Северо-Казахстано-Алтае-Джунгарский (42 вида, 16 родов) и Западно-Казахстано-Алтае-Джунгарский (41 вид, 19 родов). Минимальное количество видов семейства отмечено в Южно-Алтайском районе (10 видов, 6 родов).

2. Биологические характеристики бурачниковых определяются 7 жизненными формами с преобладанием малолетних травянистых поликарпиков, среди которых наиболее представителен род Lappula. Экологические и эколого-ценоти-ческие особенности проявляются в преобладании видов сухих местообитаний (76,9 %); треть видов являются растениями скал (33,3 %), также широко представлены антропофиты (17,9 %) и лугово-степные виды (14%).

3. Хорологические признаки семейства связаны прежде всего с азиатским типом ареалов, при широком участии евразиатских (западно-евразиатских) видов. Высокий уровень эндемизма (14,1 %) и наличие формообразовательных процессов в семействе бурачниковые позволяет оценить Алтай как самобытный вторичный центр видообразования.

5. Впервые изучены биоэкологические особенности Mertensiapallasii, включая онтогенез, возрастной состав популяций и сезонный ритм in situ, что позволит более четко провести работы по интродукции этого красивоцветущего вида в ботанических садах.

6. Для сохранения редких и исчезающих растений на территории Алтайского края необходимо внести предложение о включении мест произрастания Mertensia pallasii на г. Синюха в заповедную зону создаваемого национального парка "Ко-лывань", а для охраны популяции Onosma gmelinii организовать памятник природы в устье р. Иня.

7. С целью сохранения популяций редких видов Craniospermum subfloccosum и Mertensia davurica рекомендовать создать на территории Казахстана охраняемую территорию в верховьях рек Черная и Белая Берель

Библиография Диссертация по географии, кандидата биологических наук, Усик, Надежда Анатольевна, Барнаул

1. Алгазин В. С. Полезные растения Западной Сибири. Новосибирск, 1950. С.3.12.

2. Александров Б. А. Копилка витаминов. М.: Просвещение, 1966. С. 58-60.

3. Александрова О.В. Первичная интродукция редких и исчезающих растений // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во АГУ, 1995. С. 183-187.

4. Александрова О. В., Голяков П. В. Об итогах интродукции травянистых многолетников Алтая // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во АГУ, 1995. С. 141-148.

5. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей юго-восточного Алтая // Известия Западно-Сибирского филиала АН Союза ССР. 1946. № 1. С. 27-33.

6. Алянская Н.С. Некоторые декоративные сибирские растения, перспективные для интродукции // Ботанико-географические районы СССР. Перспективы интродукции растений. М.: Наука, 1974. С. 88-93.

7. Аралбаев Н.К. Флора Зайсанской котловины, ее анализ и генезис: Автореф. дис.докт. биол. наук. Алматы, 1997. 58 с.

8. Артемов И.А. Флора высокогорий Катунского заповедника (Центральный Алтай) // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского бот. сада. Барнаул, 1997. Т. 3. Вып. 2. С. 12-20.

9. Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Горный Алтай). Новосибирск: Изд-во СО РАН ЦСБС, 1993. 113 с.

10. Балабас Г.М., Гращенков А.Е., Синицкий B.C., Овчаренко С.Н. Растительные ресурсы СССР. Л.: Наука, 1990. Т. 5. С. 109-133.

11. Баранов В.И., Смирнов М.Н. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая // Серия исследований по Урало-Кузбассу. Пермь, 1931. Вып. 1. 115 с.

12. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С. 333-369.

13. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 155 с.

14. Байтенов М.С. Реликты флоры Казахстана // Охрана растительного мира Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1979. С. 149-151.

15. Байтулин И.О., Котухов Ю.А., Синицына В.Г., Иващенко A.A. Флора хребта Азутау (Южный Алтай) // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 24-136.

16. Большая Советская энциклопедия: В 30 т. / Гл. ред. A.M. Прохоров. М.: Советская энциклопедия, 1969. Т. 1. С. 458-463.

17. Борисов A.A. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. 295 с.

18. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973. 214 с.

19. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журнал. 1974а. Т. 59. № 6. С. 826-831.

20. Вайнагий И.В. Семенная продуктивность и всхожесть семян некоторых высокогорных растений Карпат//Бот. журнал. 19746. Т. 59. № 10. С. 1439-1452.

21. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск, 1950. 126 с.

22. Верещагин В.И. По Восточному Алтаю. Дневник путешествия в 1905 году //Алтайский сборник. Барнаул, 1907. Т. 6. С. 1-101.

23. Верещагин В.И. От Барнаула до Монголии (Путевые заметки) // Алтайский сборник. Барнаул, 1908. Т. 9. С. 1-64.

24. Верещагин В.И. Поездка по Алтаю летом 1908 года (Путевые заметки) // Алтайский сборник. Барнаул, 1910. Т. 10. С. 1-46.

25. Верещагин В.И. Очерки Алтая. Новосибирск, 1927. 84 с.

26. Верещагин В. И., Якубова А. И., Соболевская К. А. Полезные растения Западной Сибири. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1959. С. 5-13.

27. Верещагин В. И. Медоносные растения Алтайского края. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1961. 61с.

28. Верещагина И. В. Зеленое чудо Алтая. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1983. 151с.

29. Верещагина И. В. Встреча с зеленым другом. Барнаул: Изд-во АТУ, 1996. С. 20-22, 80-82.

30. Винтерголлер Б.А. Реликты вокруг нас. Алма-Ата: Кайнар, 1984. С. 42-44.

31. Войтенко В.Ф., Опарина С.Н. Гетерокарпия в семействе Boraginaceae II Бот. журнал. 1985. Т. 70. № 7. С. 865-875.

32. Воробьев Д.П. Boraginaceae G. Don. II Определитель растений Приморья и Приамурья. М.-Л.: Наука, 1966. С. 338-345.

33. Вульф Е. В. География растений. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 321 с.

34. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.-Л., 1944. 545 с.

35. Вульф Е. В., Малеева О. Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука, 1969. С. 360-361.

36. Галанин A.B., Золотухин Н.И., Марина Л.В. Конспект флоры хребта Куркуре (Вост. Алтай) // Бот. журнал. 1979. Т. 65. № 5. С. 623-634.

37. Гаммерман А. Ф., Громм И. И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1976. С. 205-206.

38. Гаращенко A.B. Флора и растительность Верхнечарской котловины. Новосибирск: Наука, 1993. 280 с.

39. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений. М.: Наука, 1988. 184 с.

40. Головкин Б. Н., Китаева Л. А., Немченко Э. П. Декоративные растения СССР. М.: Мысль, 1986. С. 234-237.

41. Голоскоков В.П. Флора и растительность высокогорных поясов Заилийского Алатау. Алма-Ата, 1949. 202 с.

42. Голоскоков В.П. Систематические заметки по роду Lappula Gilib Казахстана // Флора и растительные ресурсы Казахстана. Алма-Ата, 1975. С. 69-80.

43. Голоскоков В.П. Флора Джунгарского Алатау. Алма-Ата, 1984. 222 с,

44. Горный Алтай /Под ред. Ревякина B.C. Томск: ТГУ, 1971. 252 с.

45. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири (от Урала до Байкала). М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 51-53.

46. Голяков П. В. Некоторые итоги интродукции растений на теневом участк ЮСБС // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского госуниверситета, 1995. С. 131-134.

47. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 444 с.

48. Губанов И. А. Сем Boraginaceae бурачниковые // Конспект флоры внешней Монголии. М.: Валанг, 1996. С. 85-87.

49. Гурзенков H.H. Boraginaceae Juss. // Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. Л.: Наука, 1974. С. 276-280.

50. Данилов М.П. Флористическая характеристика горных луговых степей Ку-райского хребта (Ю-В Алтай) // Бот. журнал. 1988. Т. 13. № 6. С. 829-836.

51. Данилов М.П. Флора Курайского хребта (Алтай): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. 16 с.

52. Доброчаева Д.Н. Сем. Boraginaceae Juss Бурачниковые // Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1981. Т. 5. С. 113-180.

53. Доброчаева Д.Н. Семейство бурачниковые {Boraginaceae) II Жизнь растений. М.: Просвещение. 1981а. Т. 5. Ч. 2. С. 394-400.

54. Дьяченко С.А. Конспект флоры плато Укок // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского бот. сада. Барнаул, 1995. Вып. 1. С. 56-65.

55. Дьяченко С.А. Флористические находки на плоскогорье Укок // Известия АГУ. Барнаул: Изд-во АГУ, 1997. С. 130-131.

56. Еременко Л.Л. Методы исследования влияния экологических условий на формирование семян // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 10-27.

57. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Бот. исслед. Сиб. и Казахст. 1995. Вып. 1.С. 30-91.

58. Закиров К.З. Новинки флоры Заравшана // Бот. материалы Гербария БИНа АН СССР. М.-Л., 1950. Т. 13. С. 38-46.

59. Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glancescens Willd. ex Schlecht // Бот. журнал. 1974. Т. 59. №9. С. 1302-1310.

60. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. 398 с.

61. Золотухин Н.И., Золотухина И.В., Марина Л.В. Флора высокогорий Алтайского заповедника // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 190 210.

62. Иванова В.В. Сем. Boraginaceae бурачниковые // Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. Т. 2. С. 726-742.

63. Игнатенко H.A. Характеристика ценопопуляций неморального реликта брун-неры сибирской на юге Томской области // Природокомплекс Томской области. Томск, 1995. С. 38-44.

64. Каден H.H. К вопросу о дробных плодах // Бот. журнал. 1964. Т. 49. № 7. С. 966-974.

65. Каден H.H., Закалюкина Т.П. Морфология гинецея и плода бурачниковых и губоцветных // Вестник МГУ. М., 1965. Т. 2. С. 5-14.

66. Камелин Р.В. Сем Boraginaceae Juss. бурачниковые // Флора Забайкалья. Л.: Наука, 1980. Вып. 8. С. 832-842.

67. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау // Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л.: Наука, 1990. 146 с.

68. Камелин Р.В. Биологическое разнообразие в интродукции растений // Раст. рес. СПб., 1997. Вып. 3. С. 1-12.

69. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 238 с.

70. Кармышева Н.Х. Сем Boraginaceae Juss. // Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1972. Т. 2. С. 148-182.

71. Кармышева Н.Х. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау). Алма-Ата: Наука, 1973. 175 с.

72. Карташова Н. Н. Медоносные растения Томской области. Томск, 1955. 80 с. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая. Ботанико-географические исследования//Труды почвенно-ботанической экспедиции 1910. СПб, 1914. 450 с.

73. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова Думка, 1990. 352 с.

74. Клоков М.В. Новые виды рода Onosma L. // Бот. материалы Гербария БИНа.

75. М,-Л.: 1953. Т. 15. С. 229-248.

76. Корчагин A.A. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 3. С. 35-132.

77. Красная книга Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алтайского госуниверситета, 1998. Т. 1.С. 118-122.

78. Красная книга Казахской ССР. Алма-Ата: Наука, 1981. Ч. 2. С. 158-163.

79. Красная Книга Новосибирской области. Растения. Новосибирск: Наука, Сибирское предприятие РАН, 1998. С. 15-17.

80. Красная книга Республики Алтай. Растения. Новосибирск, 1996. Т. 1. С. 31-33.

81. Красная книга Республики Тыва. Растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН , Научно-издательский центр ОИГГМ, 1999. С. 30-34.

82. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988, С. 91-94.

83. Красная книга СССР. Растения. М.: Лесная промышленность, 1984. Т.1. С. 106-108.

84. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Новосибирск: Наука, 1987. С. 56-59.

85. Красноборов И.М. Сем. Boraginaceae Juss. бурачниковые // Высокогорная флора Западного Саяна Новосибирск: Наука, 1976. С. 182-187.

86. Красноборов И.М. Сем. Boraginaceae Juss. бурачниковые // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1984. С. 187-194.

87. Крылов Г.В., Завалишин В.В., Казакова Н.Ф. Исследователи природы Западной Сибири. Новосибирск, 1988. 352 с.

88. Крылов П.Н. Эндемизм Алтайской флоры // Протоколы общества естеств. и врачей при Томском университете. Томск, 1905. С. 1-3.

89. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1907. Т. 4. С. 865 1088.

90. Крылов П.Н. Степи Западной части Томской губернии // Труды почвенно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Петроград, 1916. Вып. 1. С. 67, 89.

91. Крылов П.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая // Известия Томского отделения Государственного Русского ботанического общества. 1931. Т. 1. № 1-2. С. 1-57.

92. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1997. Вып. 9. С. 2228-2289.

93. Кудабаева Г.М. Заметки к роду Lappula Moench. // Бот. материалы гербария института ботанки. Алма-Ата, 1983. Т. 13. С. 60-63.

94. Кудабаева Г.М. Обзор бурачниковых {Boraginaceae Juss) Казахстана (Систематика и георгафия): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1995. 20 с.

95. Кудабаева Г.М., Аралбаева Н. К. Род Lappula Moench во флоре Севернойчасти Зайсанской котловины // Бот. материалы. Алма-Ата, 1989. Вып. 16. Ч. 1. С. 35-42.

96. Кудабаева Г.М. Род Lappula Moench (Boraginaceae) во флоре Казахстана // Филогения и систематика растений: Материалы 8 Московского совещания по филогении растений. М.: Московское общество испытателей природы, 1991. С. 49-51.

97. Кудабаева Г.М., Байтенов М.С. Материалы к систематике бурачниковых Казахстана//Бот. материалы. Алма-Ата, 1987. Вып. 15. С. 61-67.

98. Куликов В. В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул, 1975. 208 с.

99. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 450 с.

100. Куминова A.B. Некоторые вопросы формирования растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. IV. С. 438-462.

101. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов онтогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М., 1984. с.

102. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. С. 235-296.

103. Лавриненко C.B. Перспективы изучения лекарственных растений Хакасии, обладающих антимикробными свойствам // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Томск, 1999. С. 248.

104. Ларин И. В., Агабабян Ш. М. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л.: Сельхозиздат, 1956. 278 с.

105. Лащинский H.H. Значение ценопопуляционных исследований для интродукции растений // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 27-35.

106. Лащинский H.H., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа: Высшие сосудистые растения. Новосибирск, 1993. С. 45-47.

107. Левина P.E. К методике изучения распространения семян и плодов (диссеми-нация) // Полевая геоботаника. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141-160.

108. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л., 1987. 157 с.

109. Ледебур К.Ф., Мейер С.А., Бунге А. А. Путешествие по Алтайским горам и джунгарской Киргизской степи. Новосибирск: Наука, 1993.415с.

110. Лекарственные растения и их применение. Изд. 7-е. Минск: Наука и техника, 1976. 592 с.

111. Любарский ЕЛ. Об органах вегетативного возобновления и размножениявысших растений // Бот. журнал. 1960. Т. 65. Вып. 7-12. С. 1067-1069.

112. Малышев Л.И. Сем Boraginaceae бурачниковые // Определитель высокогорных растений Южной Сибири. Л.: Наука, 1968. С. 217-222.

113. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 10. С. 1393-1403.

114. Малышев Л.И. Стратегия и тактика охраны флоры // Бот. журн. 1980. Т.65. № 6. С. 875-886.

115. Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. Таксономические спектры флоры Сибири на уровне семейств // Бот. журнал. 1998. № 10. С. 3-18.

116. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Пред-байкалья и Забайкалья). Новосибирск: Наука, 1986. 265 с.

117. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и изчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 29-33.

118. Малышев Л.И., Соболевская К.А. О программе "Биология нуждающихся в государственной охране растений Сибири" // Бот. журнал. 1983. Т. 68, № 4. С. 541 549.

119. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 431 с.

120. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 87-137.

121. Маннев А.Г. Семейство Бурачниковые Boraginaceae II Красная книга Республики Алтай. Растения. Новосибирск, 1996. С. 31-32.

122. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера // Бот. ис-след. Сибири и Казахст.Барнаул: Изд-во АГУ, 1998. Вып. 4. С. 132-140.

123. Меньшикова З.А., Меньшикова И.Б., Попова В.Б. Лекарственные растения в каждом доме. М.: Адонис, 1993. 377 с.

124. Михеева H.H. Об эндемичных и редких видах Южного Алтая // Охрана растительного мира Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1979. С. 85-88.

125. Мячникова H.A., Кухарская В.Л., Черникова М.И. Климатические условия и ресурсы // Атлас Алтайского края. М.-Барнаул: Главное управление геодезии и картографии, 1978. Т. 1. С. 184-187.

126. Некрасов П.И., Моисеенко В.Л. Климатический очерк Рудного Алтая // Сельское хозяйство Рудного Алтая. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 27-37.

127. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. С. 289-300.

128. Никитина Е.В. Материалы по флоре северного склона хребта Киргизский Ала-Тау. Фрунзе: Изд-во АН Кир. ССР, 1960. 147 с.

129. Овчинникова С.В. О редком виде Lappula balchaschensis (Boraginaceae,) в Сибири и Монголии // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 1998. С. 10-11.

130. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. 189 с.

131. Окишев ПЛ., Петкевич М.В. Горный Алтай // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. С. 6-40.

132. Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высшая школа, 1990. С. 259.

133. Павлов Н.В. Эндемичные и реликтовые растения Казахстана // Ботаника в Казахстане. Алма-Ата, 1959. С. 19-28.

134. Параева J1. К. Медоносные растения Западной Сибири. Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-во, 1970. С. 63-64.

135. Пельменев В. К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985. С. 81-82.

136. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Тр. почв, ин-та им. В.В. Докучаева АН СССР. 1952. Т. 35. С. 1-245.

137. Петрова Т. Г., Соболевская К. А., Киселева А. В. Медуница мягчайшая -Pulmonaria mollissima A. Kerner II Биологические ососбенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука, 1988. С. 100-120.

138. Петровский В.В. Сем. Boraginaceae Juss бурачниковые // Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1980. Вып. VIII. С. 227-246.

139. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых юго-восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1976. 216 с.

140. Подымов А. И., Суслов Ю. Д. Лекарственные растения Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1975. 175 с.

141. Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск: Наука, 1972. С. 2-7.

142. Положий A.B. К познанию истории развития современных флор в Приени-сейской Сибири // История флоры и растительности Евцразии. Л.: Наука, 1972. С. 136-144.

143. Положий A.B. Сем. Boraginaceae 11 Флора Красноярского края. Томск, 1977. Вып. 8. С. 113-128.

144. Положий A.B., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Томского университета, 1985. С. 58-59.

145. Попов М.Г. Ботанико-географическое расчленение рода на примере рода Onosma II Бот. журнал СССР. М.-Л., 1947. Т. 32. Ч. 5. С. 223-224.

146. Попов М.Г. Род Rindera в пределах флоры СССР // Бот. материалы Гербария БИНа. М.-Л., 1950. Т. 13. С. 212-227.

147. Попов М.Г. К познанию рода Onosma L. // Бот. материалы Гербария БИНа. М.-Л., 1951. Т. 14. С. 287-304.

148. Попов М.Г. Новые бурачниковые // Бот. материалы Гербария БИН АН СССР. М.-Л., 1951а. Т. 14. С. 305-336.

149. Попов М.Г. Семейство Boraginaceae G. Don бурачниковые // Флора СССР.

150. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1953. Т. 19. С. 119-690.

151. Попов М.Г. О системе и филогенетическом развитии рода Mertensia Roth {Boraginaceae) на основании сравнения американских и азиатских видов // Бот. материалы Гербария БИНа. М.-Л., 1953а. Т. 15. С. 248-267.

152. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика // Избранные труды. Киев: Наукова думка, 1983. Т. 1. 478 с.

153. Почвы Алтайского края / Отв. ред. Базилевич Н.И., Розанов А.Н. М,: Изд-во АН СССР, 1959. С. 276-291.

154. Почвы Горно-Алтайской автономной области / Отв. ред. Ковалев Р.В. Новосибирск: Наука, 1973. 352 с.

155. Прасолов Л.И. О почвах западной и южной части Зайсанского уезда Семипалатинской области // Отдельный оттиск из предварительного отчета об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России в 1914 году. Петроград, 1916. С. 137-155.

156. Пугачева С.К. Флора предгорий Смоленского района// Бот. исслед. Сибири и Казахст. Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. С. 99-107.

157. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). Барнаул, 1997. С. 86-89.

158. Пяк А.И. Эндемичные элементы петрофитной флоры Горного Алтая // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов II Российской конференции. Красноярск, 1996. С. 90-91.

159. Пяк А.И. К изучению флористического комплекса щебнистых осыпей Горного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Тезисы докладов IV Международной научно-практической конференции. Томск, 1999. С. 101-102.

160. Работнов ТА. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1960. С. 20-41.

161. Работнов ТА. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе //Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 132-146.

162. Ракитянская Т. А. Флора урочища Тайжузген хр. Манрак // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 135-160.

163. Ревердатто В.В., Куминова A.B., Соболева Л.Н. Растительность // Западная Сибирь. М, 1963. С. 195-243.

164. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Шапшальского хребта: Автореф. дис— канд. биол. наук. Томск, 1980 .19 с.

165. Ревушкин A.C. Конспект высокогорной флоры Шапшальского хребта // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 140- 170.

166. Ревушкин A.C. Сем Boraginaceae бурачниковые // Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. С. 107-111.

167. Ревякина Н.В. Приледниковая флора Катунского хребта (Центральный Алтай): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1978. 20 с.

168. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996. 310 с.

169. Редкие и исчезающие виды животных и растений Томской области / Под ред. Лаптева И.П. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984. С. 16-17.

170. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука, 1983. С. 74-76.

171. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука,1989. С. 61-63.

172. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии / Отв. ред. Красноборов И.М. Новосибирск, 1999. 140 с.

173. Редкие и исчезающие растения Сибири / Отв. ред. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Новосибирск: Наука, 1980. 223 с.

174. Редкие и исчезающие растения флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л: Наука, 1981. С. 59-61.

175. Реймерс Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды // Словарь-справочник. М: Просвещение, 1992. 320 с.

176. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь. М.: МОИП, 1947. Т. 1. 335 с.

177. Сапожников В.В. По Русскому и Монгольскому Алтаю. М.: ОГИЗ, 1949. 579 с.

178. Светлакова А. А. Многолетне изучение некоторых редких и исчезающих растений в культуре // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул, 1987. С. 29-30.

179. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Н.: Наука, 1988. 220 с.

180. Семенова Г.П. Биологические особенности и интродукция охраняемых растений Алтайского края // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы охраны. Барнаул, 1987. С. 31-32.

181. Сергиевская Л.П. Жизнь и деятельность П.Н. Крылова // Труды Томского унта, 1951. Т. 116. С. 11-35.

182. Сергиевская Л.П. Вога§тасеае // Флора Западной Сибири. Томск, 1964. Т. 12. 4.2. С. 3419-3429.

183. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.378 с.

184. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений иих изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-209.

185. Силантьева М.М. Флора Сумультинского хребта (Северный Алтай): Автореф. дисе. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. 16 с.

186. Скворцов А.К. Сем. Boraginaceae Juss. // Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. С. 409-416.

187. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны//Бюлл. гл. бот. сада. Вып. 162. М;: Наука, 1991. С. 3-7.

188. Скворцов А. К., Трулевич Н. В. и др. Интродукция растений природой флоры СССР. М.: Наука, 1979. С. 90-96.

189. Смирнов С.А. Значение кариологических признаков в систематике семейства бурачниковых, губоцветных и вербеновых // Бюлл. МОИП. 1986. Т. 91, Вып. 2. С. 84-89.

190. Смирнова О.В., Егорова В.Н., Торопова H.A. Возрастные спектры ценопопу-ляций длиннокорневищных растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 146-167.

191. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 13-44.

192. Смирнова С. А. Значение кариологических признаков в систематике семейств бурачниковых, губоцветных и вербеновых // Бюлл. МОИП, 1986. Т. 91. Вып. 2. С. 84-89.

193. Снытко О.Н. Семейство бурачниковые {Boraginaceae) II Красная книга Новосибирской области. Растения. Новосибирск: Наука, Сибирское предприятие РАН, 1998. С. 16-17.

194. Соболевская К.А. Географические элементы флоры осоковых Средней Сибири // Известия Западно-Сибирского филиала Академии наук Союза ССр. 1946. № 1.С. 33-51.

195. Соболевская К.А. Конспект Флоры Тувы. Новосибирск, 1953. 245 с.

196. Соболевская К.А., Тимохина С.А. Эколого-исторические предпосылки биоморфологической изменчивости некоторых интродуцентов из флоры Алтая //Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. Новосибирск: Наука, 1976.С. 21-30.

197. Соболевская К. А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. С. 105-108.

198. Соболевская К.А. Некоторые аспекты сохранения исчезающих видов Сибири // Бюлл. гл. бот. сада. Вып. 162. М.: Наука, 1991. С. 7-11.

199. Соколов A.A. О рельефе Восточного Казахстана // Труды Вост.-Каз. гос. с.-х. опытной станции. Алма-Ата, 1974. Т. 3. С. 17-25.

200. Соколов A.A. Общие особенности почвообразования и почв Восточного Казахстана. Алма-Ата, 1977. с.

201. Старченко В. М. Бурачниковые советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 108 с.

202. Старченко В.М. Сем Boraginaceae Juss. // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб: Наука, 1991. С. 254 276.

203. Степанова Е.Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. Алма-Ата: Гы-лым, 1962. 434 с.

204. Степанова Е.Ф. Ценные и эндемичные растения Алтая, Саура и Тарбагатая // Охрана растительного мира Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1979. С. 101-106.

205. Стойко С. М. Фитосозологические категории редких и исчезающих видов растений Украины, категории их определения и система мер охраны // Бюллетень главного ботанического сада. Вып. 166. М: Наука, 1992. С. 37-42.

206. Стрельникова Т.О. Сосудистые растения бассейна реки Шепеты // Бот. ис-след. Сибири и Казахст. Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. С. 38 47.

207. Сытин А.К. Петр Симон Паласс ботаник. М.: КМК Ltd, 1997. 938 с.

208. Тахтаджан A.JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

209. Телянтьев В. В. Лекарственные растения Восточной Сибири. Иркутск, 1969. 383 с.

210. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор Земного шара // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 6. С. 55-65.

211. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

212. Тронов М.В. Очерки оледенения Алтая. М.: Географгиз, 1949. 375 с.

213. Трофимов И.Т., Чижикова Н.П., Гладков Ю.А. Некоторые особенности формирования и свойства почв солонцеватых комплексовпредгорий Алтая // Проблема использования и охрана почв Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984. С. 81-87.

214. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 214 С.

215. Уткин Л. А. Народные лекарственные растения Сибири. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1931. 122 с.

216. Флора Казахстана / Сост. Васильева А.Н., Гамаюнова А.П., Голоскоков В.П. и др. Алма-Ата, 1964. С. 156-287.

217. Флора Сибири: Pyrolaceae- Lamiaceae (.Labiataej. Новосибирск, 1997. Т. 11. С. 99-157.

218. Ханминчун В.М. Эндемичные и редкие виды растений в высокогорьях юга Средней Сибири //Изв. СО АН СССР. Сер. биол.наук. 1990. Вып. 1. С. 115-122.

219. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 927 с.

220. Черепанов C.K. Сосудистые растения СССР. JI: Наука, 1981. С. 111-119. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. С. 226-242.

221. Черепнин В. JI. Пищевые растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. 182 с. Чичагов В.П. Горы Южной Сибири. Морфоструктура // Равнины и горы Сибири. М., 1975. с.

222. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Aceraceae-Menyanthaceae. Л: Наука, 1990. С. 234-241.

223. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения //Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1970. Т. 2. С. 163-205.

224. Шауло Д.Н. Эндемы флоры Западного Саяна // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов Второй Российской конференции. Красноярск, 1996. С. 101-103.

225. Шауло Д.Н. Сосудистые растения государственного природного заповедника "Азас" (Тыва). Барнаул: Изд-во АГУ, 1998. 101 с.

226. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. М.-Л., 1938. Т. 1. С. 429-647.

227. Шенников И.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 367 с. Шереметова С.А. Степная флора бассейна реки Чуя (Горный Алтай): Авто-реф. дисс. .канд. биол. наук. Томск, 1991. 19 с.

228. Шереметова С.А. Конспект степной флоры бассейна р. Чуя // Бот. исслед. Сибири и Казахст. Барнаул: Изд-во АГУ, 1995. С. 95-149.

229. Шишкин Б.К. Растительность Алтая // Ойротия. М.: Изд-во АН СССР, 1937. 315 с.

230. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томск, унта, 1962. 440 с.

231. Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. Вып. 2. С. 25-52.

232. Щербакова A.A. История ботаники в России до 60-х гг. XIX века. Новосибирск: Наука, 1979. 368 с.

233. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с. Authors of plant names / Edited by Brummitt R.K.& Powell C.E. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. 732 p.141

234. Brummit R.K. Vascular plant Families and Genera Kew. Royal Botanic Gardens, 1992. P. 507-510.

235. Meusel H., Jager E., Weinert E. Verdieichende Chorologie der Zentraleneuropaischen Flora. Jena, 1965. T. 1. S. 258-583.

236. Ge-lin Z., Riedl H., Kamelin R. Boraginaceae Juss. // Flora of China: Gentianaceae through Boraginaceae. St. Louis, 1995. Vol. 16. P. 322-428.

Информация о работе

Усик, Надежда Анатольевна
кандидата биологических наук
Барнаул, 2000
ВАК 11.00.11

Диссертация

Бурачниковые Алтая - тема диссертации по географии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы