Биология семенного размножения видов окопника (Symphytum L. ) в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации

Найда, Надежда Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология семенного размножения видов окопника (Symphytum L. ) в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология семенного размножения видов окопника (Symphytum L. ) в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации"

На правах рукописи

НАЙДА

Надежда Михайловна

БИОЛОГИЯ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ВИДОВ ОКОПНИКА (SYMPHYTUM L.) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Специальность: 03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Диссертационная работа выполнена в Санкт-Петербургском Государственном аграрном университете .в 1985-—1996 гг.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Т. Б. Батыгина, доктор биологических наук М. Г. Агаев, доктор биологических наук, профессор В. М. Бурень.

Ведущая организация: Академия сельского хозяйства Новгородского государственного университета им. Ярослава Мудрого. ^^

Защита состоится . уЦ * года в , часов

на заседании диссертационной совегё Д 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

В. И. БУРЕНИН

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В настоящее время в России и за рубежом вводятся_в промышленную культуру многие дикорастущие растения, которые могут быть источником питания, кормов для животных, растительных жиров, лекарств и многих других продуктов. Перспективными в этом плане являются виды рода Symphytum L. (окопник) из сем. бурачниковые•(Boraginaceae). Внимание к этому роду вызвано целым рядом полезных качеств, которыми он' обладает. Как кормовая культура окопник выращивается в Англии, Германии, Швейцарии. Японии, Бразилии, в странах Африки. Окопник используют как зеленый корм, ■ из него готовят силос, заготавливают окопниковое сено, а также применяют в качестве сидеральной культуры (Астахов, 1970; Медведев,- 1970; Вавилов, Кондратьев. 1975; Моисеев, Соколов, Мишуров и др.1979; Фролов, 1982). Известны медоносные и перганосные свойства окопника (Кулиев, 1952; Глухов, 1974; Фролов, 1982; Пельменев,. Норженевская,. Харитонова, 1984; Страйгис, 1988). Народная медицина и гомеопатия применяют окопник в лечебных целях. Многие, виды окопника достаточно декоративны и используются для оформления садов и парков.

Однако введение в культуру и расширение посевных площадей под окопником лимитируется недостатком семян, вызванным низкой' семенной продуктивностью, растянутостью периода их созревания, а также осыпаемостью. В связи с этим представляется крайне актуальным знание биологии семенного размножения видов окопника' -необходимой теоретической основы для проведения селекционной работы, организации практического семеноводства и для оценки адаптивных свойств видов в условиях Северо-Западного региона России.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучить биологические основы семенной продуктивности представителей разных видов окопника в условиях Ленинградской области для выявления возможностей селекционной и семеноводческой работы и определения перспективных форм. . •

Исходя из общей постановки вопроса, были поставлены следующие задачи:

- изучить у представителей S.officinale; S. carpatlcum, S.tanalcense, S.asperum и S.x uplandlcum большой жизненный цикл, особенности формирования и строения растений в связи . с семенной репродукцией: их развитие по фазам, сезонам и годам вегетации; характер диссеминации;

- изучить морфогенез цветка, его морфологию и анатомию, характер и продолжительность его . функционирования, раскрывания, суточную к сезонную ритмику цветения;

- изучить эмбриологические особенности представителей ¿.officinale, S.carpaticum, S. tanaicense, S.asperum и S.x uplandlcuni с целью выявления процесса формирования семени: ' жизнеспособность пыльцы, развитие семязачатков, зародышевых мешков, эндосперма и зародыша;

- изучить типы и способы опыления S. officinale, S. carpatlcuir S.tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum в условиях Северо-Запада; адаптацию цветка к опылению, динамику нектаровыделения, са-харопродуктивность, медопродуктивыЬсть и пыльцевую продуктивность видов; состав опылителей; их суточную и сезонную актив- ность; значение энтомофильного опыления для семенной продуктивности и шюдообразования;

- изучить структуру соцветия, динамику и продолжительность плодоношения, морфологию плодов, анатомию перикарпия и семенно{ кожуры;

- изучить плодо- и семеобразувдую способность S.officinale, S.carpaticum, S.tanaicense. S.asperum и s. x uplandicum, определить потенциальную и реальную плодо- и семенную продуктивность, выявить причины разрыва между ниш.

Научная новизна, Впервые был изучен комплекс признаков, определяющих семенную репродукцию в процессе онтогенеза у представителей видов S.officinale. S.carpatlcum, S.'tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum. Системный подход к изучению семяобра-зования, а именно, его поэтапная детализация в процессе болыюп и малого жизненных циклов растений позволил выявить критически' моменты, определяющие семенную продуктивность и наметить пути се лекции форм ,с наиболее высокой потенциальной семенной продуктов ностью и максимальной ее реализацией. Впервые в условиях Ленин градской области для представителей видов S.officinale S.carpaticura, S.tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum. изучено оценено 40 биоморфологических и антэкологических признаков характеризующих систему семенного воспроизведения, в том числе:

- установлен-'дневной тип суточной ритмики цветения, продол кительность цветения, состав опылителей, их суточная и сезонна активность, характер работы на растениях, уровень пыльцевой про дуктивности, сахаро- и нектаропродуктивность цветков, характе

1 з .

нектаровыделения;

- изучена система опыления, максимально обеспечивающая ксеногамию и включающая ряд механизмов: морфологические особенности цветка, дихогамию в форме протандрии, геркогамию в виде совокупности сводиков и выставляющегося рыльца, самонесовместимость, а также мужскую стерильность цветков у представителей S.asperum; ,

- изучены ритмы плодоношения, установлен уровень потенциальной и реальной плодо- и семенной продуктивности, а также причины разрыва между ними.

Впервые описано явление женской двудомности у представителей вида S.asperam, обусловленное наличием у части растений популяции функционально женских цветков.

Впервые изучены морфогенез цветка, характер и последовательность заложения его частей и членов; анатомическое строение и проводящая система цветка; структура перикарпия и семенной кожуры.

Впервые сообщаются новые, ранее_ неизвестные в литературе данные: наличие трехклеточной пыльцы; двухьядерной фазы развития тапетума, более поздняя дегенерация клеток-антипод в функционально женских цветках по сравнению с обоеполыми; особенности начальных этапов развития эндосперма, как вариация гелобиального типа. • ... . • •

На защиту выносятся следующие положения: \1. В большом и малом жизненных циклах у представителей видов Symphytum L. необходимо выделять этапы онтогенеза, играющие определенную роль в процессе семяобразования. В большом жизненном цикле это генеративный период, состояние взрослого растения 4-7 годов жизни, в малом жизненном цикле это этапы формирования мужского и женского гаметофитов, опыления и формирования семени.

2. Ряд морфологических, антэкологических и биологических признаков, определяющих семенную продуктивность у представителей изученных видов окопника могут использоваться при видовой идентификации, а также учитываться при организации селекционной работы на повышение семенной продуктивности.

3. У представителей видов Symphytum L. существует скоординированная адаптация цветка к энтомофильному способу опыления и определенным опылителям, обеспеченная морфологией цветка и соцветия, динамикой цветения, механизмами аттрактации и сложной системой опыления, включающей комплекс приспособлений к перекрестному типу опыления. . •

4. Потенциальная семенная■продуктивность и разная степень ее реализации у изученных видов Symphytum L. в условиях Ленинградской области являются биологической особенностью видов.

Практическая значимость работа. Большой фактический материал. выявленные закономерности цветения, опыления, формирования плодов существенно расширяют информацию о биологии, экологии и семенной .репродукции образцов S.officinale, S. carpaticum, ■ S.tanalcense, S. asperum и S. x uplandlcum из коллекции нетрадиционных кормовых культур ВИР.

Результаты исследований могут быть использованы в селекционной работе, при разработке научных рекомендаций по введению окопника в культуру. Данные по антэколоАш. нектаро- и , сахаропродук-тивности могут заинтересовать:фермеров,и пчеловодов. Выявленные морфологические и анатомические,особенности плодов являются дополнительными диагностическими признаками и имеют значение для систематики рода Symphytum. Фактический материал и теоретические положения используются на кафедре-генетики, биотехнологии и ботаники СПГАУ в лекционном курсе по "Ботаническому ресурсоведению", а также на лабораторно-практических занятиях по морфологии цвет. ка, плода и антэкологии.

■ Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзных и Всероссийских научных симпозиумах, съездах, конференциях по вопросам новых и нетрадиционных растений, их интродукции и перспективам использования.

Материалы диссертации нашли свое отражение в 32 научных ра-■ ботах. -

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, предложений по внедрению результатов, литературы. Текст изложен на 452 страницах машинописи, содержит 43 таблицы и 110 рисунков,- микрофотографий и графиков. Список литературы включает 451 работу, в том числе 148 зарубежных авторов.

1. УСЛОВИЯ. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа и наблюдения проводились на коллекционном участке новых нетрадиционных кормовых культур Павловской опытной станции ВИР (г.Павловск, Ленинградская область) ив лабораториях Санкт-Петербургского -государственного аграрного уни--\.верситета. Объектом исследования были образцы коллекции ВИР: окопника лекарственного Symphytum officinale L. к-115- дикорасту-

ций из Польши,' к-130- дикорастущий из Венгрии, к^28 - дикорасту-ций из Японии, 20 - дикорастущий из ленинградской области; з.карпатского Б.саграЬ1сшп Рго1оу к-129 дикорастущий из 'Румынии; э.донского Б. 1апа1сепзе 31еу. к-17- дикорастущий из Ленинградской области; о.жесткого З-аэрегит Ьерес1г к-15- дикорастущий из Кабардино-Балкарии, к-18- дикорастущий из Англии,•к-19- дикорастущий из Румынии, к-21- дикорастущий из Германии; гибрида Б.х цр1апс!1сцш Куш. к-22 и к-51- дикорастущие из Ленинградской области, к-16- дикорастущий из Кабардино-Балкарии, к-19'2 дикорастущий из Польши.

Коллекционный участок был -заложен осенью 1983 года, растения выращены из корневых черенков.10-15 см длиной, площадь делянки под образцом 5,4.кв.м, повторность двухкратная.

. Антэкологические исследования выполняли по общепринятой методике (Пономарев, 1960). Нектар из цветков извлекали методом смывания (Ливенцёва, 1954; Пельменев, Кувалдина. 1973), а прй изучении ритмики его выделения в разные фазы развития цветка -методом'микропипеток (Кулиев, 1952; Карташова, 1965; Страйгис, 1988). Количество сахара в нектаре устанавливали по' обесцвечиванию жидкости Феллинга с'использованием фотоэлектрического колориметра (Вознесенский и др., 1962; Лельменев, Кувалдина, 1973).

Медопродуктивнссть рассчитывали путем умножения величины са-харопродуктивности на 1,25 - коэффициент перевода сахара в мед (Бондаренко, 1961). Сахарные компоненты нектара' определяли методом тонкослойной хроматографии на силуфоловой пластинке (Хроматография в тонких слоях, 1965; Методы биохимических исследований, 1987).

Морфологию и анатомию цветков изучали на живом и фиксированном в 70% этиловом спирте материале. Готовили временные и постоянные препараты по общепринятым методикам (Методические указа-, ния ВИР. 1981 а,б).

-' Для исследования анатомического-строения плодов их фиксировали в разные фазы зрелости' в ацетоалкоголе, для размягчения , сухих плодов использовали смесь этилового спирта, глицерина и воды (1:1:1).-Срезы готовили от руки.-Для эмбриологических исследований проводили фиксацию бутонов разной величины. Кроме того, велась темпоральная фиксация цветков через 4, 6, 8, 16, 24, 48, 72 ч после опыления с использованием фиксаторов Карнуа и Чемберлена. Изготовление постоянных препаратов осуществлялось по • общеприня-

той цитоэмбриологической методике (Прозина. 1960; Методические указания ВИР. 1981 а; 1985).

Уровень самоопыления устанавливали путем изоляции цветков пергаментными мешочками. Наличие гейтоногамии выявляли путем принудительного опыления: за сутки до раскрывания бутоны кастрировали, 'этикетирс^али и надевали пергаментные изоляторы. После созревания рыльца.опыляли смесью пыльцы цветков того же растения. Контролем служили цветки, подготовленные аналогичным образом, но олыленнце пыльцой цветков с других растений, то есть по типу ксеногамии.

Жизнеспособность пыльцы определяли путем проращивания ее на 10% растворе сахарозы с добавлением/0,001% раствора бора (Методические указания ВИР. 1981 а). Пыльцевую продуктивность устанавливали по методике В.К.Пельменева. и Е.И.Руднянской (1975).

При изучении плодообразования и семенной продуктивности использовали методики Т.А.Работнова (1950)' и И.В.Вайнагия (1974), а также "Методические указания по семеноведению интродуцентов" (1980).

Изучение и фотографирование постоянных и временных препаратов проводилось с помощью МБИ-15, Р-14. МБС-9.

Экспериментальные данные обработаны статистически (Вайнагий, 1973; Зайцев, 1984; Доспехов. 1985) по разработанной программе (Методические указания по обработке агробиологических экспериментов, 1986), а также в вычислительном центре СПГАУ. Исследования проводились на достаточном числе учетных единиц (п=30-Ю0).

2. МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЯ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА

Объединенное соцветие - синфлоресценцию - у видов окопника рассматривают как структурное единство, представляющее систему соцветий разных уровней (Troll, 1964). Основной структурой син-флоресценции является тирс - сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями"- цимои-дами (Федоров, Артюшенко, 1979). Цимоиды - двойные завитки характеризуются симподиальным нарастанием, состоят из И, 2±0,44-25,0+0,65 цветков 'и объединяются в главные и боковы тирсы. Число боковых тирсов в зависимости от вида и возраста растений кдлеблется в пределах 3,0+0,26-6,7t0,47. На полурозеточном ».репродуктивном побеге мы выделили следующие.зоны: возобновления, торможения, обогащения и флоральную. Зона возобновления - укоро-

ченная часть побега с несколькими сближенными узлами и почками в пазухах листьев. Зона торможения - часть побега, где пазушные почки недоразвиты. Боковые побеги в зоне обогащения также обладают зоной торможения, зоной обогащения и завершаются соцветием. Они повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторений - паракладиями (Федоров, Артюшенко, 1979). Сог-т ласно Троллю (Troll, 1964) у видов окопника монотелическая син-флоресценция и к флоральной зоне следует отнести только верхушечный цветок (Федоров,,. Артюшенко, 1979; Шорина, 1988). Подробный анализ структуры побега и характер его цветения убеждают нас в том, что у окопника к флоральнйй зоне следует относить весь центральный тирс, а не верхушечный цветок последнего двойного завитг ка, что полностью совпадает с выводами Э.М.Шумовой (1983).

Переход вегетативных апексов в префлоральное состояние в жаркие годы происходит осенью, а в холодные - весной. В этот период формируется осевая система, центрального тирса: в апикальной зоне закладываются новые метамеры, вытягивается в длину главная ось за счет растяжения . междоузлий и формируются при-мордии завитков. Весной примордии завитков продолжают дифференцироваться: происходит заложение многочисленных цветковых бугорков. Этот процесс способствует переходу • апикальных меристем боковых побегов из вегетативного в префлоральное состояние. В двойном завитке первым развивается ■ примордий непарного цветка, затем остальные примордии поочередно - то справа, то слева. В цветке первой появляется чашечка. Сначала закладываются три бугорка чашелистиков на абаксиальной стороне, то есть, в цветках расположенных в правой части завитка заложение членов идет по часовой стрелке, в левой - против, Далее по этой же схеме против бугорков чашелистиков появляются,три бугорка тычинок. Затем появляются два бугорка чашелистиков на адаксиальной стороне и после этого два бугорка тычинок. Примордии лепестков появляются между бугорками чашелистиков, но чуть ниже -тычиночных, в это время . уже все тычиночные бугорки хорошо различимы. Последовательность заложения та же.

Для чашечки■характерен рост "сверху вниз" (термин по Payer, 1857), сначала появляются верхние свободные части чашечки, т.е. ее зубцы, а позднее развиваются сросшиеся основания чашелистиков.. Рост спайнолепестного венчика идет аналогично. Первыми возникают свободные части - зубцы отгиба венчика. Они обладают верхушечным

и боковым ростом, верхушечный вскоре прекращается, а боковой продолжается. В этот период верхняя часть тычиночного бугорка начинает дифференцироваться в пыльник, а нижняя - сливается с краями примордиев лепестков, образуя замкнутый пятиугольник и благодаря вставочному росту по всему периметру образуется трубка венчика.

В последнюю очередь флоральный апекс формирует два плодолистика. Примордии плодолистиков закладываются в виде двух серповидных валиков. В результате краевого роста они принимают форму мешковидной, структуры, их верхушки сближаются, а края срастаются. Сросшиеся края с обеих сторон начинают врастать в апикальную меристему семязачатков по линии между двумя плодолистиками, образуя два гнезда. Затем происходит начало врастания стенки в области средней жилки абаксиального плодолиртика в апикальную меристему, таким образом, разделение ее' по линии перпендикулярной к первой. После этого дополнительная перегородка появляется в адак-сиальном плодолистике. В последнюю очередь формируются примордии семязачатков.

Морфологию цветка окопника изучали в основном в связи с систематикой рода (Кузнецов, 1910; Bucknall, 1912; Pawlowski, 1961; 1971; Гв'иниашвили, 1976 б; Доброчаева, 1967; 1968; 1978; Фролов, 1982; 1985 а, б; 1987 и др.). Цветки у представителей Symphytum правильные, длина околоцветника составляет 12,0-19,0 мм. Небольшое 'варьирование размеров наблюдается как между представителями разных видов, так и внутри вида. У образцов S,,officinale окраска венчиков от лилово-фиолетовой до розовой. Длина зубцов чашечки варьирует от 3,0 до 6 мм, длина отгиба - 7-8 мм, у образца '130 - 4-5 мм. Сводики треугольно-ланцетные, по направлению к верху суженные, на верхушке заостренные. Бахромки крупные, ширококонические. , расположены в два ряда у основания и в пять-шесть рядов на верхушке. Пыльники с выступающим связником, тычиночные нити по ширине равны пыльникам. У представителей S.carpatlcum окраска цветков фиолетово-пурпуровая, длина -'16-18 мм, отгиб на верхушке стянут, пыльники' на верхушке со связником. У Б.tanalcense цветку с воронковидным розовато-лиловым венчиком, длина - 17-19 мм. трубка равйа отгибу. Длина цветков S.asperum варьирует "от 12-14 "мм у функционально женских цветков образца 19 до 17-19 мм у образца 18. Зубцы чашечки тупые, отгиб колокольчатый равный трубке. Сводики язычковые, бахромки у основания редкие. узкоконические. Окраска венчиков в бутоне - розовая, в рас-

крывшемся ueetKe - сине-голубая.

Нектарники представляют собой вздутие вокруг основания лопастей завязи. Их форма может служить диагностическим 'признаком вида (Кулиев, 1959; Карташова, 1965; Пельменев и др.. 1984). Сравнительно-морфологический анализ нектарников выявил лишь незначительную изменчивость формы. У образцов S. officinale нек»-тарник хорошо дифференцирован и напоминает валик, у образца 193 завязь не развивается или слабо развивается, нектарники как правило не формируются.. У S.carpaticum нектарник в виде \ высокого слабо выпуклого валика. Представители S.asperum имеют нектарники в форме плоского диска, аналогичное.строение нектарников И у S.x uplandicum, однако у представителей гибрида край нектарника трехлопастный. У S.tanaicense нектарный валик трехлопастный, по высоте превышающий нектарный диск у S.asperum, но ниже чем у S.officinale.

На внутренней стороне венчика, у .основания трубки -находятся десять выступов - разрастаний паренхимы венчика. Выступы располагаются над проводящими пучками тычинок и лепестков, плотна прилегают к завязи поверх нектарников и опушены одноклеточными волосками. По морфологии выступов виды окопника не различаются. Биологическая роль выступов и их волосков не совсем ясна. Нектар; выделяемый нектароносной тканью, оказывается на выступах. Возможно, волоски способствуют транспорту нектара от Нектарников к выступам, а выступы, прилегая к завязи, защищают ее от повреждения насекомыми. Возможно, они насыщают и поглощают влагу, поддерживая оптимальную влажность воздуха внутри цветка.

Исследование васкулярной анатомии показало, что проводящая система цветка окопника сравнима с проводящей системой побега и представляет собой цилиндрический.комплекс симподиальных пучков, от которых отходят следы к частям цветка. На уровне цвётоножки от центрального цилиндра (стели) последовательно отклоняются пять проводящих пучков чашелистиков, а выше - по пять пучков тычинок и лепестков. В результате чего цилиндр разрывается, образуя четырехугольник. От его концов, обращенных к брюшной стороне, отделяются четыре проводящих пучка, которые достигают нектароносной ткани и разворачиваясь горизонтально, подходят к семязачаткам и входят в фуникулусы. В интегументе каждого семязачатка пучки ветвятся. Васкулярный четырехугольник входит в основание завязи.' Выше в стенке каждой лопасти завязи обнаруживаются по три ' проводящих

пучка, которые также ветвятся. В паренхиме цветоложа вне связи с центральным цилиндром возникают два трахеидных узла. От каждого узла отделяется проводящий пучок и входит в столбик пестика.

3. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЦВЕТКА

На ранних этапах развития цветка верхняя часть тычинок дифференцируется в пыльник. Сначала . она представлена однородными клетками, затем дифференцируется первичный археспорий, при делении которого образуется париетальный слой и спорогенная ткань. Из париетального слоя возникает талетум и промежуточный слой, который, в свою очередь, дает начало среднему и субэпидермальному слою. Средний - к началу мейоза в мйкроспороцигах дегенерирует. Субэпидермальный слой трансформируется^ эндотеций, этот процесс начинается к концу вакуолизации микроспор. На стадии обособления материнских ..-клеток микроспор тапетум одноядерный, однако в период их округления ядра делятся и к началу мейоза в микроспороцитах два ядра в тапетальных клетках четко просматриваются. К концу мейоза они сливаются.

У изученных представителей видов Symphytum зрелые пыльцевые зерна трехклеточные, их размеры варьируют по видам: полярная ось - от 29,1±0,И до.37.6±0,1.4 мкм; экваториальный диаметр от 23,1±1,0 до 29,2+1.1 мкм. У представителей S.officinale наиболее крупная' пыльца у образца 28 - 37,6+1,4x28,8±1,1 мкм. У S.carpatlcum длина .полярной оси - 35,1+1,1 мкм, ширина экваториального диаметра - 27,5±1,0 - меньше, чем у представителей S.officinale. Среди образцов S.x uplandicum значительными параметрами отличаются пыльцевые зерна образца 51 - 36,1+1.3x29,2±1,1 мкм, а среди S.aaperüm самые мелкие пыльцевые зерна в обоеполых цветках образца 19 - 29Л+1,1x23, Ш.О мкм.

В морфологии пыльцевое зерен на светочувствительном уровне четких отличий по видам мы";не обнаружили. Число борозд непостоянно и. колеблется от 7 до 12.\ Этот признак, по-видимому, 'не имеет таксономического значения. Высокой жизнеспособностью пыльцы отличаются представители S. officinale, S.carpatlcum, S.tanaicense -• до 97.ЗХ. у остальных видов 'фертильность пыльцы низкая, встречается много абортивных пыльцевых зерен. Нарушения в развитии происходят как на ранних этапах,., когда отмечается чрезмерная ва-Vк^олизация цитоплазмы, так и на более поздних - при формировании двухклеточных пыльцевых зерен.

В популяшш образца 19 3.asperum обнаружена гинодиэция - наличие особей с функционально женскими цветками. Цветки мелкие, 12-14 мм длиной с коричневыми сморщенными пыльниками. Иногда в пыльнике вместо четырех развивается всего одна или две лопасти, пыльцевые зерна деформированные, неразвитые. Однако гинецей в таких цветках развит нормально, семязачатки и зародышевые мешки нр имеют отклонений от нормы.

На ранних этапах развития цветка семязачаток представляет собой небольшой бугорок, в котором можно выделить'эпидермис, су-бэпидермальную зону и третий слой меристемы. Нуцеллус развивается на верхушке примордия семязачатка. Археспориальная клетка делится и одна из образовавшихся клеток становится мегаспороцитом. Тетрада мегаспор линейная. Зрелый зародышевый мешок у представителей. видов Symphytum четырехклеточный пятиядерный. Полярные ядра в центральной клетке не сливаются вплоть до оплодотворения. Антиподы к моменту раскрывания цветка полностью дегенерируют. Однако в функционально женских цветках образца 19 S. asperum антиподы сохраняются и в раскрывшихся цветках, но имеют признаки дегенерации.

Рыльце состоит из однорядных одноклеточных сосочков, столбик имеет канал, выстланный железистым эпидермисом и относится к открытому типу. Прорастание пыльцы на рыльце пестика начинается через 5-10 мин после опыления. Проникновение спермиев в зародышевый мешок и их контакт с ядром яйцеклетки и полярным ядром центральной клетки мы отмечали через 8-24 ч после опыления. Через 16-24 ч мы наблюдали в одних зародышевых мешках картины слияния вновь образовавшегося диплоидного ядра с гаплоидным полярным ядром, в других - четырехъядерный эндосперм. Спермий, проникая в яйцеклетку, долго не сливается 9 ее ядром, в это время идет деление первичного ядра эндосперма.-

У представителей S.officinale и S.carpatlcum начальные фазы • формирования эндосперма идут по одному из вариантов гелобиально-го типа: первичное ядро делится митозом, второе деление образовавшихся ядер идет синхронно, после чего закладывается попербч-ная клеточная перегородка, отделяющая центральную и халазальную камеры. Почти одновременно в халазальнсй камере формируется продольная стенка. Ядра халазальных клеток делятся еще раз и какое-то время клетки остаются двуядерными, а затем происходит цитокинез. Ядра центральной камеры делятся, но остаютця- свободными

и некоторое время наблюдается ценоцитная'стадия.

После оплодотворения чашечка цветка, выполняющая функцию вторичного покрова плода, начинает разрастаться, зубцы удлиняются и смыкаются. В процессе созревания эремов мы выделили несколько фаз: от завязавшихся плодов - ПЛ-1 до спелых ПЛ-5, соот-' ветствуыщих фазам развития семени. ПЛ-1 - начинается после двойного оплодотворения и длится 3-5 дней. За это время происходит , деление первичного ядра эндосперма и дальнейшее его развитие по описанному варианту, а также формируется 8-клеточный зародыш. Пл-2 - в этой фазе зародыш становится шаровидным, а в эндосперме идет клеткообразование и дальнейшее развитие. Длительность фазы -7-8 суток. ПЛ-3 - следующие 4-5 сутсУк в шаровидном зародыше закладываются примордии семядолей и происходит их рост! зародыш становится сердцевидным, хорошо виден подвесок и гаустории. В течение фазы ПЛ^4 идет рост семядолей, а эндосперм постепенно поглощается, его клетки становятся светлыми и прозрачными. Эремы приобретают светло-коричневую окраску. Эта фаза длится 3-4 суток. В последний период созревания эремов (2-3 сут) -ПЛ-5 - они становятся темно-коричневыми, но еще сидят на карпобазисе, зубцы чашечки плотно сомкнуты. Когда зремы отрываются, зубцы чашечки медленно раздвигаются, освобождая их.

Плод у представителей Symphytum - ценобий, состоящий из ' че-.тырех односеменных полумерикарпиев - эремов (Артюшенко, Федоров, 1986 ). Из кольца прикрепления выставляется сочный придаток, часто называемый карункулой или элайосомом.

Эремы у S.officinale горизонтально-косояйцевидяые, темно-коричневые, блестящие. Длина колеблется в пределах 3,05±0,08-4,64±0.09 мм; высота - 3,02+0,08-4,06+0,08 мм. Кольцо прикрепления хорошо выражено. У S.carpatlcum кольцо прикрепления слабо выражено. У S.asperum и S.x uplandlcura эремы яйцевидные коричневые, матовые. Зубцы кольца прикрепления разной высоты с мелкими зубчиками по краю. Длина эремов S. asperum 3,07±0, 08-3. В4±0,08 ММ. высота - 2.92±0,08-3.52±0,08 мм. • у S.x uplandlcum - 3,22+0,08-3, 51±0, 08 и 3, 07±0. 08-3. 68±0, 08 соогвет-• ственно. Эремы. S.tanalcense яйцевидные, коричневые, матовые, длина - 2,95±0,07. выбота - 3,05+0,08 мм. .

В перикарпии эреыа можно выделить наружную, внутреннюю эпи-.v дермы и мезокарпий. Толщина перикарпия составляет: у представителей S.officinale - 142,7*2.7-227,2±8.1 мкм. у S.carpaticura -

156.2+3,5 мкм; S.tanalcense - 152.1+2.4, S.asperum - 102,5+1,9-113,6±2,4 мкм, у S.x uplandicum - 103,5+2,0- 153,3±3,9 мкм. ДЛЯ изученных видов характерна мощная наружная эпидерма, окрашенная в •коричневый цвет и покрытая кутикулой. Клетки эпидермы высокие ко-лонковидные, боковые стенки волнообразно утолщены. У S.officinale и S.carpatlcum кутикула гладкая, у S.tanalcense - волнистая, У S.asperum и S.x uplandicum - высокая скульптурная в виде конусов с широкими основаниями. Мезокарпий состоит из тангентально вытянутых клеток с утолщенными оболочками. Спермодерма тонкая, кожистая формируется из одного многослойного интегумента семязачатка.

Эремы у представителей Symphytum не вскрываются, семя не освобождаясь из перикарпия опадает с растения. Защитная функция околоплодника сохраняется до прорастания. Семя яйцевидной или овальной формы, коричневой окраски, с ровной поверхностью. Масса одного семени колеблется по видам от 5,02±0,1 до 9,iliO,2 мг, микропиле не просматривается. Зародыш . семени, отделившегося от материнского растения, развит и занимает всю полость. Хорошо развиты семядоли, стеблевая ось-гипокотиль короткая и несет на верхнем конце апекс побега, . на нижнем - апикальную меристему корня. На продольном срезе в семядолях видны удлиненные клетки прокамбия. Эпидерма зародыша имеет кутикулу. Субэпидермальный слой клеток семядолей дифференцирован и при прорастании трансформируется в палисадную ткань.

Покой эремов обусловлен склерифицированными водонепроницаемыми структурами перикарпия. Свежесобранные эремы хорошо прорастают и имеют высокую лабораторную всхожесть - 68,3-91,3%. Нес-карифицированные эремы первого года хранения начинают прорастать на 7-10 день, их лабораторная всхожесть колеблется от 51,4 до 73,4%, скарифицированные эремы арорастают на второй день, их свхожесть варьирует от 65,2 до 86,5%.- Способность к прорастанию теряется на 4-7 год хранения.

4. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

Раскрывание цветка у представителей видов Symphytum в условиях Ленинградской области происходит однотипно и при температуре воздуха 14-20 град. Си влажности 85% в среднем длится .5-6 ч. Мы выделили и детализировали фазы раскрывания и развития цвет--ка: I- плотный бутон, II- рыхлый бутон, III- расхождение, и выпрямление зубцов венчика. IV- закручивание'зубцов вейчика нару-

жу, Y- раскрывшийся цветок, VI- пыление пыльников. VII- готоб-ность рыльца и восприятие пыльцы, VIII- опадение венчика. Раскрывание пыльников начинается после раскрывания цветка через 10,5+1,31-45,7+1,80 мин и идет поочередно у пяти тычинок. Продолжительность пыления пыльников зависит от температуры воздуха и колеблется по видам: при 10-12 град. С - от 90+4,7. мин до 2701:15,2 мин. (4, 5 ч), при 15-17 Град. С - 16, 5±0,65-36,4±0,80 мин и при среднесуточных температурах воздуха 17-19 град. С -11,4±0,49- 22,НО.97 мин. Однако жаркое и засушливое лето может изменить характер пыления пыльников: при среднесуточных температурах 22-25 град. С и низкой влажности все пыльники растрескиваются одновременно в момент раскрывания цветка или еще в бутоне. Сводики, плотно сомкнутые бахромчатыми, краями, облегают столбик пестика, закрывают пыльники и образуют конус. Пыльца высыпающаяся из пыльников, собирается в конусе сводиков. Освобождают пыльцу из сводиков, как правило, шмели-опылители.

Опыты с принудительным опылением показали, что • готовность рыльца к восприятию пыльцы наступает через 10-12 ч после раскрывания цветка. Однако в годы с сухим и жарким летом тычиночная фаза может закончиться значительно раньше - через 6 часов.

Результаты исследований показали, что продолжительность цветения отдельного цветка в значительной степени определяется температурным режимом и влажностью воздуха: при среднесуточной температуре 23-25 град, С и влажности 60-72% длительность цветения колеблется по видам от 1,2±0,04 до 2, 6±0,09 сут, при температуре 18-20 град. С цветки находятся в открытом состоянии в среднем 1,7±0,06-3,4+0,18 сут, при 16-17 град. С и влажности 85% -2,2t0,09-3,4±0.18 сут.

Средняя продолжительность цветения центральных тирсов варьирует по-видам от 10,0+0,09 до 24,б±1,7 сут, боковых тирсов -14.9Ю,7-32,8±3,0 сут. Все объединенное соцветие цветет от 22,6±0,87 до 38,5±1,69 сут. Более продолжительным цветением' характеризуются репродуктивные побеги о. жесткого, цветущие в среднем 34,5±1,41-38,5+1,69 сут. короткий период цветения' отмечен у о.донского - 22, б±0,87 сут.

У образцов S.officinale и S. carpaticum после цветения и плодоношения репродуктивные побеги -лолегают, а на их месте развора-чйваются побеги второго' поколения, заложение которых происходит весной. Средняя продолжительность цветения побега второго поколе-

ния составляет i9,5±1.0-27,8tl, 66 сут. У представителей S. tanalcense за весь период наблюдений формирование побегов второго поколения было отмечено дважды - в 1987 и в 1995' гг.

Сравнительный анализ цветения видов в разные годы позволяет отметить, что размах сдвигов в календарных сроках цветения колеблется от 2 до 22 дней. В свою очередь, в один и тот же год начаг ло цветения у разных видов и даже образцов одного вида таюке значительно варьирует. Первыми зацветают образцы S.officinale и S.earpatlcum - первая декада июня. Однако образцы'из Японии и из Ленинградской области зацветают на 10-20 дней позже. Сезонный ритм цветения характеризуется кривой с двумя пиками, соответствующими массовому цветению побегов первого и второго поколения. В это. время среднее число раскрывшихся цветков на побеге колеблется от 25 до 75 шт. Длительность цветения - 50-117 сут. Наибольшая продолжительность отмечается на 3-7 годы жизни (период зрелого генеративного растения).

У представителей S. tanalcense начало цветения приходится на середину второй-начало третьей декады июня. Продолжительность цветения популяции - 30-50 сут. Массовое цветение наступает на 5-ю день, в это время на побеге цветет в среднем до 40 цветков.

Образцы S.asperum начинают -цветение на 10-12 дней позже представителей S. officinale, интенсивность цветения высокая -60-110 одновременно цветущих цветков на побеге. Боковые побеги цветут менее интенсивно.(до 30 раскрытых цветков на побеге), но более продолжительно - 27,2±1,7-32,8±3,0 сут. В годы с благоприятными погодными условиями у. молодых и зрелых .генеративных растений после отцветания боковых тирсов начинают развиваться пазушные почки в зоне торможения. Из них разворачиваются, а затем вступают в цветение новые боковде побеги. Это увеличивает продолжительность цветения особи до 100 и более дней.

Образцы S.х uplandicum зацветают в конце первой - конце второй декады июня. Массовое цветение наступает через 4-15 дней.. Интенсивность цветения - 60-85 цветков на побеге. Длительность цветения 30-100 сут, а образца-16 из Кабардино-Балкарии - 20-50 сут. В целом сезонный ритм цветения аналогичен ритму цветения о.жесткого.

Таким образом, в условиях Ленинградской области виды окопника имеют дневной тип раскрывания цветков, зависящий от температуры воздуха, кривая характеризующая ритм цветения, имеет одну

пологую•вершину и незначительно различается по видам.

5. ЭКОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ

Цветки представителей Symphytum имеют яркую окраску венчиков с указателями нектара, вйронковидную или трубчато-колокояьча-тую форму с широким пятизубчатым отгибом, все эти признаки' является вторичными аттрактантами и указывают на энтомофильную организацию цветков. Многочисленные цветки собраны в синфлорес-ценции, создающие высокую плотность пищи, что позволяет насекомым экономить время и энергию, требуемые для добывания нектара' и пыльцы - первичных аттрактантов. Цветки видов окопника имеют механизмы, препятствующие автогамии: г^еркогамию и дихогамию. Пространственным препятствием для попадания пыльцы на рыльце собственного пестика является система сводиков, смыкающихся вокруг столбика над пыльниками. Образующийся конус, удерживает высыпаю-, щуюся из пыльников пыльцу, не допуская ее попадания на выступающее из венчика рыльце. Кроме того, эта система не допускает попадания воды в конус сводиков, предотвращая преждевременную гидратацию и прорастание пыльцы. Дихогамия у видов Symphytum проявляется в форме протандрии. Пыльники вскрываются"в цветке раньше, чем рыльце готово к восприятию пыльцы.

Наши наблюдения выявили, что цветки видов окопника посещают представители надсемейства • Apoldae (Пчелиные) семейства Apidae рода Bombus L. (шмель): шмель садовый В.hortorum (L.), шмель малый земляной В. lucorum (L.), шмель каменный В. lapidarius L,. шмель малый каменный B.derhamellua Ktrby. и Apis mellifera L. медоносные пчелы. В.hortorum нектар и пыльцу собирает через зев венчика. В.lapidarius и В. derhamellua на цветках всех видов окопника собирают только нектар, причем, они прогрызают основание трубки венчика и "воруют" нектар, не производя опыления. В.lucorum также ворует нектар, но пыльцу он собирает через зев венчика и "таким образом опыляет окопник. Apis mellifera активно посещают все виды окопника,' однако они "воруют" нектар через прогрызи в венчике, сделанные шмелями. Пыльцу медоносные пчелы не собирают и поэтому в опылении роли не играют. Продолжительность работы шмелей-опылителей на цветка при сборе нектара составляет 2-7 сек. при сборе пыльцы - 2-10 сек. Обножки, формируемые шмелями этих видов, имеют овальную форму и желтую окраску. Длина обножки составляет в среднем 5,33iO. 17 мм. ширина - 3,17*0,13 мм.

вес - 17,5±0,75 мг. Морфопалинологический анализ показал, что они на 84,9% состоят из пыльцы разных видов окопника.

Изученные виды Symphytum существенно различаются по' пыльцевой продуктивности. Максимальное количество пыльцы в цветке -1.95*0.10 мг отмечено у представителей 3.officinale, минимальное, обусловленное зафиксированной нами мужской стерильностью, у некоторых образцов S. asperum, S.х uplandlcum и S.offclnale -О,10±0,005-0,6010,045 мг. В пересчете на одно растение пыльцевая продуктивность у образцов 3.asperum достигает 14,94 г. у S.x uplandlcum (образец 16} -13,63 г, у S. officinale - 8,54 г.

Секреция нектара у изученйых представителей Symphytum начинается в бутоне за 2-8 ч до раскрывания, в это время выделяется от 0,2±0,01 мг у S.asperum до 0,92t0,02 мг у S.officinale в среднем по 0,04±0,002-0,1210,005 мг/ч). В фазу пыления пыльников нектарник производит от 1,87*0,12 мг у S.asperum до 3,6*0,2 мг нектара у S.tanalcense со скоростью 0,19±0,009-0,35±0,022 мг/ч. В течение фазы восприятия пыльцы рыльцем пестика выделяется от 1,06*0,27 мг у S.x uplandlcum до 7,57+0,6 мг нектара у S.officinale. Энергия выделения нектара падает по сравнению с фазой пыления пыльников у всех представителей видов. В последний период жизни цветка нектара выделяется меньше - от 0,59*0,-16 у S.tanalcense до 3,63*0,93 мг у S.officinale, энергия выделения в эту фазу составляет 0,04±0,002-0,15±0,007 мг/ч. У представителей S.asperum, S. х uplandlcum, S.tanalcense максимальное количество нектара выделяется в фазу пыления пыльников, у 3.officinale и S. carpatlcum - в фазу-восприятия пыльцы рыльцем пестика. Исследования показали, что концентрация Сахаров в нектаре с развитием цветка возрастает от 20-23% в бутонэ до 38-49% и более в период -опадения венчика.

Анализ суточных ритмов сахаропродуктивйости показал, что они незначительно различаются по видам, максимальное количество сахара выделяется в полуденные и послеполуденные часы. Так, у пред--ставителей S.officinale и S.carpatlcum первый пик сахаропродук-тивности наблюдается в 12 ч - 266 мг/100 цветков, второй - в 16 ч - 227 мг/100 цветков, у образца 20 максимальная сахаропродуктив-ность отмечается с 14 до 18 ч. У S.tanalcense наибольшее количество сахара наблюдается с 12 до 16 Ч. У S. asperum пик . сахаровыде-ления приходится на 14 ч, а у S.x uplandlcum образец 22 - на . 16 ч, у образца 51 сахар выделяется равномерно й течение йсего дня:-

по 187 мг/100 цветков с 10 ч до 18 ч (рис.1).

Анализ сахарных компонентов нектара показал, что его состав у изученных представителей видов окопника одинаков и включает глюкозу, фруктозу, сахарозу, галактозу и мальтозу.

Суточные ритмы цветения и сахаропродуктивности, а также температура и влажность воздуха взаимосвязаны и определяют суточную активность насекомых. В жаркие и солнечные дни наибольшее количество шмелей-опылителей (3-4 на растение) наблюдается в утренние и вечерние часы, а пик лета шмелей-воров приходится на полуденные часы, когда число шмелей-опылителей сокращается. В прохладные дни максимум шмелей обеих групп отмечается в полдень. Медоносные пчелы охотно посещают цветки всех видов окопника в течение всего дня, максимальное количество,пчел отмечается в полуденные и послеполуденные часы.

Биологическая ' медопродуктивность представителей видов Symphytum в условиях Северо-Запада России в зависимости от метеорологических факторов и возраста растений может варьировать у S.officinale от 152,3 до 637,3 кг/га; S.carpatlcum - от 68,2 до 667,9 кг/га; S.tanalcense - от 161,7 до 409,6 кг/га; S.x uplandlcum - от 58,9 до 1322,8; S.asperura - от 148,2 до 1073,6 кг/га. •

Опыты с изолированием цветков показали, что представители всех изученных видов автостерильны, то есть самоопыление без вмешательства в них не осуществляется. При искусственнрм опылении кастрированных цветков смесью пыльцы того же растения семена завязывались и вызревали у S.officinale. S. carpatlcum и S.л uplandicum образец 16. семенная продуктивность составляла 4,1-8,4%. Таким образом, при искусственном опылении пыльцой тоге же генотипа устранялись механические препятствия для попаданиг пыльцы на рыльце пестика, но существует только частичная способность к оплодотворению собственной пыльцой, то есть налицо частичная самонесовместимость.

После искусственного опыления по типу ксеногамии завязывалось наибольшее число семян и плодов: S.officinale - 49,4150,5%, S.carpatlcum-'.50,1%, S.x uplandlcum - 51,0%, S. tanalcense -18,1%. При сравнений данных искусственного опыления с аналогичными данными при свободном опылении выявлены значительные различия: V в^естественных условиях' при опылении насекомыми завязываемост!

Д1 10 12 14 1С (4 21

-I ......1---J ----* —«—s----в

й ' '

300 || I I I I I I ] Г Y I | I I I '|"Т I' I [ ' I I _

¿50

гчо

' га 60

50 «

I Л

25 15° ¿0

100

"Л"' / \

/■ К / \

/ \ /

-^-Xi--

;__/

i/L--—S T" i

I I I J, I I • I I I I I I I I I 1 I I.

10 , 13 i< is. U ¡1

Рис. 1. Суточный ритм саха^опродуктивности цветков Symphytum L. (1987г.).■ По оси абсцисс - время, ч; по оси ординат:I- влажность воздуха,%\ II- температура воздуха, град. С; Ill-количество сахара в нектаре 100 цветкбв, иг; A)- S.officinale L. (образец 115); 2-S.asperum Lepech..(образец 21); _ 3-. S.x uplandicum Nyuv (образец 22); 5- температура воздуха: 6- влажность воздуха; Б) I-S.x uplandicum Nym.(образец 51); 2-S. offlcinale L.(образец 20); 3-S.carpatlcum Frolov (образец 129);4- температура воздуха; 5-влажность воздуха

I i.i 1.1

семян оказывается значительно" ниже (8-30%). Основной причиной низкой завязываемости семян является гейтоногамия. Действительно, на длительно цветущих синфлоре.сценциях с разновозрастными цветками шмели-опылители могут 'перелетать и даже переползать с цветка на цветок в пределах одного растения.'

Следовательно, основным типом опыления у представителей Symphytum является ксеногамия; осуществляемая насекомыми. Однако она в определенной степени может быть дополнена гейтоногамией.

Таким образом, можно констатировать, что система опыления у представителей видов Symphytum довольно сложна, то есть включает в себя несколько приспособлений, обеспечивающих один и тот же тип опыления: ксеногамии способствуют морфология цветка, дихогамия, геркогамия, самонесовместимость. Механизмом абсолютной ксенога-ыии является мужская стерильность у представителей S.азрегшп.

6. ПЛОДОНОШЕНИЕ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Ритмы плодоношения определяются, сроками наступления фаз созревания плодов -ПЛ-1-ПЛ-5 и их продолжительностью (Левина, 1981). За годы наблюдений начало завязывания плодов у представителей разных видов Symphytum сдвигалось от 1 до 22 сут, но период от завязывания плодов до созревания менялся в меньшей •степени. Так, у представителей S.officinale в центральном тирсе плоды созревают в течение 20±0,2-26+0,4 сут, у S.carpatlcum 20*0,2~23±0,3 сут, S. tanalcense - 19±0,3-22±0,3 сут, и т. д. По образцам различия в длительности созревания плодов за годы наблюдений варьируют следующим образом: S.offlclnale образец 115 -от 1до 5 дней, образец 130 - 1-4 дня, образцы 20 и 28 - 1-3 дня; у S.carpatlcum и S.tanalcense - от 1 до 3 дней; S.x uplandicum образец 22 - 1-4 дня, образцы 51 и 16 -.1-3 дня; S.asperum образец 21- 1-5 дней, образец 19 - 1-4 дня, образец 18 - 1-3 дня и образец 15 - 1-2. Мы установили, что у большинства представитег лей видов зависимость между.длительностью созревания плодов с одной стороны и суммой осадков и среднесуточной температурой воздуха с другой - несущественная. Наблюдения за продолжительность» созрерания плодов, занимающих различное положение в синфлорбсцен-ции, показали, что с повышением яруса завитка сокращается длительность созревания плода. Эту тенденцию мы отмечали как в центральных, так и в. боковых тирсах у всех представителей видов. Так, у представителей S.officinale в нижних завитках центрально-

?г? щрса эремы созреваог в течение 2lt0, 33-22+0,33 сут,- в верхних 17+0,33-18+0.ЗС сут. Различия между средними значениями продолжительности созревания плодов в первых трех нижних' завитках несу-цоственкый и находятся в пределах случайных колебаний как для 953, так и для 99% уровня вероятности. С вероятностью 99% средняя продолжительность созревания плодов в первом и втором завитках заключена в интервале от 20,5 до 23,5 сут. Существенные- различия между выборочными средними значениями продолжительности созревания плодов при 95% уровне вероятности выявлены- между первым и четвертым завитком центрального тирса. Существенные различия в длительности созревания плодов отмечены также между средними и верхними завитками. Доверительный интервал для генеральной средней в верхних завитках для 99%' уровня вероятности равен 17-19 сут.

Потенциальная семенная продуктивность одного репродуктивного побега складывается из числа цветков в центральном и боковых тирсах умноженное на 4 - число семязачатков в цветке. Среднее число цветков в завитках центральных тирсов меняется с возрастом и достигает максимальных значений у 4-8 летних растений (период зрелого генеративного растения), а затем постепенно снижается. Изменчивость этого признака незначительная или средняя. .Среднее -число завитков в центральных тирсах-у представителей всех видов снижается с годами, степень' изменчивости средняя. В боковых тирсах наблюдаются те. же тенденции. Среднее число репродуктивных побегов у растения постепенно увеличивается и наибольших значений достигает- в период зрелого генеративного растения, а в возрасте старого - снижается. Изменчивость числа репродуктивных побегов проявляется в средней и значительной степени, особенно в возрасте старого генеративного'растения" В это время у одних, растений уже наблюдается партикуляция и частичное выпадение куста, а другие еще не подверглись этому процессу и- поэтому число побегов, сократилось незначительно.. Например, в возрасте 8 лет (зрелое генеративное растение) среднее число репродуктивных побегов составляет : у образцов S.officinale L10,0+0.65-27,0±0,57; S.carpatlcum -14.6+0,58; S. tanalcense - 18, liO. 35; S.x uplandlcum 16,0±0,45-35,2±2,14; S. asperum - 28, 2±o'. 51-32.7±2,65. В возрасте старого генеративного растения соответственно:' 3,0+0,2612,6+0,45; 3,5±0,26; 12.9±0,57. 10,5±0,54 ' 31.9il.89; 15.5±0,52 - 27,5±2,и. Наивысшая потенциальная семенная продук-

тивность отмечается у. образцов S.asperum и S.х ' uplandicum - до 57199 семязачатков на одном растении.

Фактическая „семенная продуктивность оказывается гораздо ниже. Так, у представителей S.officinale в период молодого генеративного растения один репродуктивный побег дает в среднем 272,4+10,1-361,9±16,2 семян, а в период зрелого генеративного . растения - отмечается наивысшая семенная продуктивность 284,1±11,8-465,2±15,9 семян, в период старого генеративного растения эти показатели снижаются. Коэффициент продуктивности одного побега варьирует по годам от 18,5% до 29,9%. У представителей S, asperum фактическая семенная продуктивность низкая и составляет 8,3±0,4-70,7±3,5 семян на побег, а коэффициент продуктивности - 0,7-5,1%. У гинодиэцичного образца 19 за все годы наблюдений семенная продуктивность была-, одинаково низкой как у особей с обоеполыми цветками, так и у особей с функционально женскими цветками и составляла 8,3±0,4-49,9±2,"5 семян • или 0,7-4,0%. У S.carpaticum образуется от 228,5±11,2 .до 579,2+28,5 семян, КСП -18,3-32,355. У S.tanaicense - 168,6*8,3-199,8*9,8 семян на побеге, а коэффициент семенной продуктивности составляет - 19,5-20,7%. Среди образцов S.x uplandicum стабильно высокой семенной продуктивностью фтличается образец 16 - 213,5±11,9-426,7±17,1 семян на ' один побег с КСП - 28,3-43/1%. . ■ • ?

Динамика реальной семенной продуктивности в ' центральных тирсах-за весь Период наблюдений у S.officinale и S.carpaticum представлена на рис.2. Плодообразование колеблется от 29% до 73(7%, КСП -.от 15,1 до 30,2%.

Цветение и плодоношение побегов второго поколения наблюдается у представителей S. officinale, S.carpaticum, S.x uplandicum (образец 192). Продуктивность побегов второго поколения может быть и выше, и ниже, чем первого поколения. Так, у S.officinale (образец 130) в 1986 г. уровень плодообразования в центральных тирсах составил у первого поколения 48,1%, у второго - 56,0%, а коэффициент продуктивности - 23,.0% и 20,9%. В 1991 г. плодообразование И коэффициент продуктивности были выше у второго поколения репродуктивных побегов и составляли соответственно: - 72,"0% И 73, 9%; 25,1% и 29. 3%.

Масса 1000 эремов колеблется по годам и составляет у представителей S.officinale 8.7+0,16-13,2+0,19 г, S.carpaticum -

so 70 60 50 40 30 20 10

1885 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995

80 70 60 50 40. 30 20 10

I-

1985 1986 1987 1988' 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995

Б)

- 1'

'-2

Рис. 2. Фактическая продуктивность центральных тирсов A)- S.officinale L. (образец 115); Б)- S.carpatlcum Frolov (образец 129);' 1 - процент плодообразования; 2- коэффициент семенной продуктивности ' .

9,7±0.16-13, 9±0,32 г, S. tanaicense и S.x up1andicum - от 6,8±0, 09 до 12,9±0,7 г. У S.asperum этот показатель колеблется по годам в Пределах 7, 2t0,09-12,3±0, 15 г.

Семенная продуктивность на единицу площади у представителей видов варьирует в пределах: у S.offlclnale 1,7-159,8 г/кв.м, S.carpaticum - 16,1-217,4 г/кв.м, S.tanaicense - 13,7-64,2 г/кв.м. S.x uplandlcura - 4,2-154,7 г/кв.м, S.asperum - 0,9-42,9 г/кв.м.

Анализ семязачатков и плодов на разных фазах развития позволил установить некоторые причины снижения семенной продуктивности. Все семязачатки в раскрывшихся цветках, составляющие потенциальную семенную продуктивность.можно разделить на три группы: первую группу составляют стерильные семязачатки, в которых зародышевые мешки дегенерируют до оплодотворения. Доля таких семязачатков может колебаться в отдельные годы от 8,2% у S. х uplandlcura образец 16 до 10055 у S. officinale образец 193 и S.x uplandlcum образец 192. Так, у двух последних образцов наблюдалась полная стерилизация зародышевых мешков. Завязь слабо развита, или вообще не развита. Стилодии плодолистиков "часто не срастаются, иногда расщепляются до 3-4. Семязачатки деформированы, с длинными или очень короткими Фуникулусами. .расположены у основания столбика или в столбике пестика на разной высоте. В семязачатках слабо развит интёгумент и нуцеллус. Зародышевые мешки мелкие, де-. формированные, клетки в них не дифференцированы. Эти образцы никогда не формируют семян.

Другая группа семязачатков - неоплодотворенные, но фертильные. Доля таких семязачатков может достигать значительных Масштабов - 57,4-69,6%. Это происходит вследствие нарушения опыления и оплодотворения. Нарушение опыления может быть вызвано недостатком или полным отсутствием шмелей-опылителей в связи с неблагоприятными погодными условиями: низкой температурой воздуха, затяжными дождями и сильными ветрами. Мы установили, что отсутствие шмелей-опылителей в течение двух сут снижает плодоцветение и семенную продуктивность' у S.officinale на 13,7% и 3,2%: S.carpaticum - 13,9% и 6,2%; S.tanaicense - 13*9% и 12,1%; S. asperum - 8,4% и 3,2%; а в течение пяти сут соответственно: 32,4% И 10,'5%; 24,5% и 10,155; 37,8% И 23,5%; 1.0,0% и 3,3%. ;

Другими причинами нарушения опыления и оплодотворения ■ могут быть наличие дефектной пыльцы (S.x uplandlcum образец 192, 5.officinale образец 193). низкая жизнеспособность пыльцы (пред-

ставители S.asperum и S:x uplandlcum). Неоплодотворенные семязачатки содержат нормально развитые зародышевые мешки, которые начинают дегенерировать, например, у S.asperum через 3-4 дня после опадения венчика. Фертильные, но неоплодотворенные семязачатки являются резервом, для повышения семенной продуктивности вида.

Третья группа семязачатков - те, которые дегенерируют после оплодотворения, вследствие нарушений эмбриогенеза и развития эндосперма, причем остановка в развитии может происходить как на начальных, так и на поздних этапах. Мы выделили два типа .дефектных эремов: первые - мелкие, щуплые, светлые, хорошо отличимы от нормальных. Вторые - морфологически не отличаются от. полноценных эремов. Однако они долго не отрываются от карпобазиса и содержат мелкое, недоразвитое, темно-коричневое, пленчатое семя.

Мы установили, что наибольший процент оплодотворенных семязачатков наблюдается, как правило, в непарном цветке- и первых 3-4 цветках завитка. Так. у представителей S.officinale уровень семенной продуктивности непарных цветков составляет 63.9%, первого цветка - 43,3%, второго - 50,0%, третьего - 40,0%, десятого .-16,7%; пятнадцатого - 6,7%, т.е. чем дальше находится цветок в-завитке, тем ниже процент оплодотворенных семязачатков. Эремы с недоразвитыми семенами чаще всего формируются из адаксиальных. плодолистиков. В подавляющем большинстве случаев оплодотворяются и дают нормальные семена семязачатки абаксиальных плодолистиков. •

7. БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ИЗУЧЕННЫХ ВИДРЗ SYMPHYTUM

В основу.выделения возрастных периодов и состояний легла классификация Т.А.Работнова (1950) с некоторыми дополнениями и изменениями (Возрастной состав, 1974; Уранов, 1975; Ценопопуля-ция растений, 1976). В большом'жизненном цикле окопника мы выделили четыре периода - эмбриональный, виргинильный, генеративный, сенильный и одиннадцать возрастных состояний (рис.3).

Эмбриональный период. Пренатальный этап. Проникновение спермиев в зародышевый мешок.и контакт с яйцеклеткой и полярным, ядром может происходить через 8-24 ч после опыления. В течение 16-48 ч идут начальные стадии формирования эндосперма. Формирование 8-клеточного зародыша'совпадает с началом клеткообразования в эндосперме. Заложение примордиев семядолей происходит на 10-13 день после оплодотворения. Формирование семени идет в течение 19-26 дней. В зрелом состоянии зародыш хорошо дифференцирован, а

' . V .

Рис» 3..Схема.большого и малого жизненных циклов 3.х ир1апсПсит Пут.

эндосперм отсутствует. Созревшие эремы, образующие ценс.бий, быстро распадаются, высыпаются из раскрывшейся чашечки, соскальзывая с растения. Распространяются в,основном муравьями (мирмеко-хория). съедающими сочные элайосомы, остальная' часть эрема остается. Мыши растаскивают эремы в норки и съедают все семя,. но по дороге могут терять их. Птицы съедают эремы на растении, оставляя перикарпии. '

Латентный этап. Длится обычно с июля-августа до апреля следующего года. При хранении - до четырех-семи лет. Свежесобранные эремы имеют высокую всхожесть (до 98%), то есть латентный период может быть очень коротким. Покой обусловлен особой структурой перикарпия. Всхожесть теряется на 4-7-ой год.

Виргинилъный период. Проростки. Прорастание эремов начинается с появления корешка, петлеобразный изгиб гипокотиля пробивает, слой почвы,' выносит семядоли на поверхность. Меристематическая верхушка при прорастании закрыта семядолями, апекс в этот момент еще лишен листовых примордиев. Представители S.officinale. S.carpaticum, S. tanaicense и S.x uplandlcum в лабораторных условиях начинают прорастать на.2-5 день, в вегетационных сосудах -9-Ю,: день, остальные - на 18-30 день. На ранних этапах корень и гипокотиль разграничивает окраска, толщина и появление корневых волосков, а в последствии - первых боковых корней. До фазы трех настоящих листьев корень имеет первичное строение. В гипокотиле происходит перестройка первичной структуры корня в структуру стебля. В фазе трех настоящих листьев происходит переход КО вторичному строению корня. '

Ювенильный этап. Отмирание семядолей происходит через 20-30 дней с момента появления всходов, когда растение имеет 3-4 настоящих листа. Дольше всего сохраняются семядоли у S. tanaicense,. быстрее отмирают у представителей S. х uplandlcum. Рост междоузлий главного побега на этом*и .последующих .этапах затормаживается и они остаются укороченными, сближенные узлы образуют розетку листьев. Длительность этапа -. 10-15 дней.

Имматурный этап. У растения в этом возрасте начинаю-, разворачиваться боковые розеточные побеги и оно напоминает взрослую, но еще не вполне сформировавшуюся особь".

Этап взрослой вегетативной особи наступает обычно к концу вегетационного периода, число листьев в розетке насчитывается до

10-17. С наступлением, отрицательных температур листья прикорневой розетки гибнут, а верхушечная и пазушные почки остаются. на уровне почвы или „слегка погружаются. По этому признаку, согласно классификации К.Раункиера (Ботаника, 1988), представители изученных видов Symphytum следует отнести к гемикриптофитам. Апекс побега в это время почти всегда вегетативный. Объем верхушечных почек у представителей S.asperum 22-25 листьев, у S.officinale,' S.carpaticum - 15-18. Пазушные почки всегда вегетативные, имеют широкий округлый апекс и 3-5 зачатков листьев. Весной из верхушечной почки формируется сначала укороченный розеточный побег с 5-7 листьями, вегетативный апекс переходит, в префлоральную, а затем флоральную стадию, разворачивается полурозеточный побег, начинается следующий период развития.

Генеративный период. Этап молодого генеративного растения. Первое цветение, как правило наступает на второй, год жизни, в первой-второй декаде июня. Длительность цветения сильно варьирует по видам максимально достигая 100 и бс?лее суток. После плодоношения надземная часть полурозеточных побегов отмирает, а базальная (вегетативная сфера побеговой системы по Шумовой, 1983) - остается. Зимовавшие пазушные почки во второй половине лета разворачиваются в ррзеточные побеги , а в пазухах их листьев опять закладываются почки возобновления. Представители S.asperum и S.-x-uplandlcum в течение вегетационного периода дают одно поколение репродуктивных полурозеточных побегов и вегетативные розеточные побеги. Представители S.officinale, S.carpaticum и S.x uplandlcum (образец 192) формируют два поколения репродуктивных полурозеточных побегов и вегетативные розеточные' побеги. В условиях Се-. веро-Западного региона России представители S. tanalcense второе поколение репродуктивных полурозеточных побегов образуют редко.

Цикл развития отдельного побега - малый жизненный цикл - начинается с бугорка апикальной меристемы почки возобновления и завершается отмиранием побега.' Из таких циклов складывается большой жизненный цикл особи. Именно апекс обеспечивает органогенез и гистогенез побега, а семеобразование является конечным результатом этих процессов. Рассматривая кратко этапы органогенеза ' побе-' га, можно сказать, что I этап начинается с формирования в пазухе листа почки с недифференцированным апексом; на II этапе формируются листовые бугорки - вегетативная сфера будущего побега; В течение III и IV этапов вегетативный апекс переходит в

префлоральное и флоральйое состояние, формируется осевая система будущего центрального тирса, а также образование и ветвление боковых побегов. На V этапе происходит заложение и дифференциация цветков, VI - этап - микро- и мегаспорогенез; VII-VIII- формирование мужских и женских гаметофитов - трехклеточной пыльцы и че-тырехклеточных пятиядерных зародышевых мешков; IX - цветение, опыление и оплодотворение; X-XII - формирование и созревание эре-мов.

Длительность генеративного периода может быть различной и варьировать от 7 до 70 лет (Фролов, 1994). Наблюдаемые нами особи вегетативного происхождения на 14-ом году жизни имели признаки старых генеративных растений; уменьшилась высота полурозеточ-ных побегов, произошло изреживание и выпадение части, а иногда и целых растений, отмечалось их позднее отрастание и сокращение, продолжительности цветения, Однако признаки старения совсем не коснулись образца 16 из Кабардино-Балкарии S.х uplandlcum, растения популяции находились на этапе зрелого генеративного растения.

Что касается сенильного периода жизни растений, то сведения о нём немногочисленные и часто противоречивые. Физиологической границей этого периода является последнее цветение. По нашим наблюдениям, возможно, что некоторые особи, находящиеся на этапе, старого генеративного растения, в ближайшие годы если не отомрут,, то больше не зацветут, то есть, перейдут в субсенильный этап..

ВЫВОДЫ

Анализ этапов семенного размножения от заложения цветка до формирования семени у образцов S.officinale, . S. carpaticum, S.asperum, S.tanalcense-и S.x uplandlcum в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны РФ. позволяет сделать следующие обобщения.

1. Семенное размножение изученных образцов видов окопника осуществляется в масштабах,* достаточных для организации селекционного процесса и промышленного семеноводства. Семенная продуктивность зрелых-генеративных-особей изученных образцов достигает:., у S.officinale - 159,8 - г/кв.'м; S.carpaticum - 217,4 г/кв.м; S.tanalcense - 64,2 г/кв.м; S.x uplandlcum - 154.7 г/кв.м; S.asperum - 42,9 г/кв.м, что свидетельствует об оптимальных условиях для роста и развития растений в культуре, связанных с достаточным количеством на посевах специализированных насекомых-опылителей. Значительное количество семян можно получать, начиная с

третьего года жизни растений.'Максимальной репродуктивной способностью обладают растения 4-7 годов жизни.

2. Морфогенез в двойном завитке начинается с непарного цветка, а затем примордии цветков развиваются последовательно то справа, то слева. В зачаточном цветкё заложение членов идет в следующей очередности: чашелистики, тычинки, лепестки, плодолистики. Примордии чашелистиков и лепестков закладываются свободные. Трубки венчика и чашечки возникают уже сросшиеся: Заложение членов в парных цветках завитка начинается с абаксиальной стороны и идет навстречу друг другу. .

3. Формирование мужских и женских гаметофитов осуществляется к моменту раскрывания цветка. Зрелые пыльцевые зерна трехклё-точные. Сформировавшийся зародышевый мешок четырехклеточный пя-тиядерный. Двойное оплодотворение у изученных представителей видов окопника происходит через 8-24 ч после опыления. Эндосперм развивается по одному из вариантов гелобиального типа. Зародыш-Asterad- типа. У семени, только что отделившегося от материнского растения, он имеет две -семядоли, короткую стеблевую . ось-гипо-Котиль, которая несет на верхнем конце апекс побега, на нижнем -апикальную меристему главного корня.

4. Покой семян обусловлен склерифицированными■ водонепроницаемыми структурами перикарпия. Свежесобранные эремы хорошо прорастают и имеют высокую (68,3-91,3%) лабораторную- всхожесть. Нескарифицированные эремы первого года хранения прорастают на 7-10 день и имеют лабораторную всхожесть по видам от 51,4 до 73,4%. Всхожесть теряется на 4-7 год хранения.

5. Представители изученных видов Symphytum имеют четкие различия в морфологии плодов: их форме, окраске; характере зубцов кольца прикрепления и размерах. Самые значительные различия обнаружены в характере наружной'эпидермы перикарпия и ее. кутикулы. Спермодерма не дифференцирована и не имеет межвидовых отличий. ,

6. Все изученные образцы' видов Symphytum являются перекрес-тноопыляемыми энтомофильными растениями. Они имеют первичные и вторичные аттрактанты для привлечения насекомых опылителей, а также,сложную систему опыления, включающую несколько приспособительных механизмов к перекрестному опылению. Наиболее эффективны-' МИ из них являются геркогамия и дихогамия, менее эффективным -частичная самонесовместимость ■ У образца S.asperum обнаружена тенденция к раздельнополости в виде гинодиэции - наличии наряду с

обоеполыми растениями функционально кенских особей, обладающих мужской стерильностью.

7. Все изученные образцы имеют дневной тип раскрывания цветков. Суточная динамика раскрывания характеризуется одновершинной пологой кривой и незначительно различается у представителей изученных видов.

Динамика и продолжительность цветения отдельного цветка характерны для образца, в определенной степени зависят от метеорологических условий, а также от расположения цветков в иерархии соцветий и различаются у разных образцов.

Летная активность насекомых-опылителей приурочена к суточным ритмам цветения и сахаропродуктивности.

8. Продолжительность цветения представителей изученных видов имеет как межвидовую, так и внутривидовую изменчивость. Образцы S.officinale, S. carpaticum, Siasperum и S.x uplandicum (22) имеют более продолжительный период цветения - 35-100 и более сут; S.tanalcense, S.x uplandicum образцы 16 и -51 - более короткий - 20-50 суток. Длительность цветения определяется числом поколений репродуктивных побегов, динамикой их развития и зацветения.

Сезонный ритм цветения является характерной особ0нностью изученных видов.

9. Основными опылителями в условиях Ленинградской области являются шмель садовый В. hortorum и шмель малый земляной В.lucorum. Остальные виды шмелей и медоносные пчелы, посещающие окопник, воруют нектар через прогрызы венчика и ■ в опылении не принимают участия.

Пыльцевая,продуктивность цветка различается у представителей изученных видов от 0,55 до'1,95 мг пыльцы.

Нектаровыделение . зависит от фаоЫ развития цветка. Наименьшее количество нектара *(0.2-0,92 мг) выделяется .в бутоне до раскрывания. Наибольшее нектаровыделение (3,60-7,57 мг) , у 1 S.officinale и S.carpatlcum отмечается в фазу восприятия пыльцы, рыльцем пестика, у остальных видов -в фазу пыления пыльников. Энергия выделения нектара также меняется с развитием. цветка и максимальных значений (0,19-0,45 мг/ч) достигает в фазу пыления пыльников у всех видов, а затем снижается..

, Сахаропродуктивность меняется в течение дня и максимальных значений (187-266 мг/ 100 цветков) достигает с 12 до 18 ч

S.officinale, S. tanalcense и с 10 до 18 "ч у S.asperum и S.x uplandlcum.

Наибольшей биологической ыедопродуктивностью отличаются образцы S.asperum S.x uplandlcum (образец 16): -.1073,6 и 1322,8 кг/га соответственно.

10. Виды Symphytum имеют устойчивый ритм плодоношения, не зависящий от метеорологических условий года, хотя сроки плодоно-' шения зависят от погодных факторов и могут сдвигаться .на 1-22 дня. Продолжительность созревания плодов зависит от местоположения в соцветии и сокращается с увеличением яруса завитка в центральных и боковых тирсах. Возрастная изменчивость элементов продуктивности имеет следующие тенденции:" среднее число цветков в завитках центрального тирса достигает максимума в период зрелого генеративного растения и затем постепенно снижается. Среднее число завитков в боковых тирсах с годами снижается, незначительно. Среднее число репродуктивных полурозеточных побегов достигает максимума в период зрелого генеративного растения, причем у образцов S.officinale и S, carpatlcum происходит быстрое выпадение куста й сокращение числа побегов; у S.asperum, S.tanalcense и S.x uplandlcum - медленное. У образца 16 S.x uplandlcum среднее ■ число побегов сокращается незначительно.

И. Уровень плоДообразования и семенная продуктивность раз- ; личаются у представителей изученных видов ■ окопника; На одном репродуктивном побеге может формироваться 180-455 цветков и 720-1820 семязачатков.

Наибольшая фактическая семенная продуктивность наблюдается у S.officinale,. S. carpatlcum, S.tanalcense и S.x uplandlcum (16) -до 579,2 семян о одного побега. Плодообразование в завитках центральных тирсов у этих видов колеблется в пределах 29,1-88,2%; коэффициент семенной продуктивности побега равняется 18,3-32,3%; 19, 5-20, 9%; 28, 3-43,1% соответственно.

12. Разрыв между потенциальной и реальной семенной продуктивностью изученных образцов окопника'обусловлен комплексом причин, связанных с недостатком опылителей в неблагоприятные для их лета дни и нарушением ритмики цветения растений, а также причин" 'эмбриологического характера:'- низкой жизнеспособностью пыльцы у ряда образцов; наличием стерильных семязачатков с неполноценными зародышевыми мешками, дегенерацией оплодотворенных семязачатков вследствие нарушений эмбрио- и эндоспермогенеза.

13. Межвидовые различия в биологии семенного размножения у изученных образцов Symphytum L. выражены рядом морфологических, биологичских и антэкологических , признаков. Размеры цветков, пыльцевых зерен,' морфология и анатомия плодов относятся к систематически значимым. Различия в сезонных ритмах цветения и плодоношения являются фактором репродукционной изоляции видов. Различия в нектаро- и пыльцевой продуктивности обусловливают разную медообразующую способность видов. Наиболее существенные различия касаются элементов потенциальной семенной продуктивности- и ее реализации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Изученные образцы многолетних видов окопника успешно произрастают в коллекционных питомниках в условиях Ленинградской области, наращивая вегетативную,массу и сохраняя семенное воспроизводство до 10 лет.'Они могут быть рекомендованы • для введения в культуру и привлечения в селекционный процесс. •

2. Образцы с длительным цветением, большим числом цветков в соцветии, высокой пыльцевой, и сахаропродуктивностью,' обусловливающими высокую биологическую медопродуктивность, являются первостепенными медоносными растениями. В качестве источников могут,быть рекомендованы образцы следующих видов: о, лекарственный - 115, 20; о.карпатский - 129; S.x uplandlcum - 16; о.жесткий-. 15,18,21.

3. Селекционную работу с■перспективными медоносными образцами необходимо.проводить в направлении увеличения числа цветков на растении, длительности их цветения, пыльцевой и сахаропродуктив-ности, семенной продуктивности, снижения осыпаемости плодов и устойчивости к болезням: '

4. Для организации семеноводства рекомендуются растения 4-7 лет жизни - источники высокий семенной продуктивности. С целью снижения потерь урожая.семян из-за их осыпаемости уборку необходимо проводить к- моменту созревания семян в нижних и средних за-,-витках центральных тирсов. ''■

5. Селекцию на повышение • реальной семенной. продуктивности, рекомендуется проводить в направлении поиска источников большого числа репродуктивных побегов, большого числа цветков в центральных тирсах и высокой фертильности генеративных органов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Биология цветения высокорослых видов Symphytum, интроду-цируемых в Ленинградскую область// Сборник научных, трудов ЛСХИ, Л., 1986. С. 74-78.

2. Биология цветения окопника различного географического происхождения// Сборник научных трудов ЛСХИ, Л., 1988. С. 85-87.

3. Изучение, видов Symphytum L., интродуцируемых на Северо-Запад Нечерноземной зоны РСФСР// Р.Ж. Кормовые культуры. Сенокосы И пастбища. Деп.ВО ВНИИТЭИАГРОПРОМ,N 10760, N 397, ВС-88. 16 с.

4. Биология цветения и опыления видов рода Symphytum L., интродуцируемых в южную часть Северо-Запада Нечерноземной зоны РСФСР/ Автореферат канд.дисс. Москва, ТСХА, 1990. 16с.

' 5. Некоторые эмбриологические особенности видов окопника// VII Всесоюзный симпозиум по новым кормовым растениям. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1990. С,.35-36.

6. Первичные и вторичные аттрактанты у видов Symphytum L., интродуцируемых в южную часть Северо-Запада Нечерноземной зоны РФ/ Материалы VIII Всероссийского симпозиума по кормовым растениям. Сыктывкар, 1993. С. 110-111.

7. Особенности цветения видов рода Symphytum в условиях С-3 Нечерноземной зоны РФ/ Экологические проблемы интродукции на современном этапе. - Материалы Международной конференции. Краснодар, 19ЙЗ. С. 358-360.

8. Биология плодоношения видов окопника в условиях интродукции на'Северо-Запад Нечерноземной зоны РФ/ Экологические проблемы интродукции на современном этапе. Материалы. Международной конференции. Краснодар, 1993. С. 361-363 (соавтор: В. Н. Шкенев).

9. Морфология нектарников и нектаровыделение у Symphytum, интродуцированных на С-3 Нечерноземной зоны РФ/- Сборник научных трудов СПГАУ. СПб, 1993. С.71-75.

10. Карпологическая . характеристика некоторых видов Symphytum L., интродуцированных в южную часть С-3 Нечерноземной ЗОНЫ РФ.. Деп.ВО ВНИИТЭИАГРОПРОМ, N 15865, N 116, BG-94. 18 с.

,11. Хозяйственно-ценные свойства сем.бурачниковых. Лекция для студентов, изучающих курс "Растительные ресурсы". СПГАУ, СПб,' 1994. 11 с.(соавтор: А.Н.Бабарыкина).

12. Медоносная ценность охопника/ Пчеловодство, 1994. N 4. С. 21-22.

13. Окопник - ценная культура/ Сельскохозяйственные вести, N 1, 1996. С. 25-26.

14. Карпологическая характеристика некоторых видов окопника/ Проблемы репродуктивной биологии. Материалы симпозиума. .Пермь, 1996. С.. 146-147.

15. Изучение проводящей системы цветка некоторых видов окопника. Деп.во ВНИИТЭИАГРОПРОМ. N 16639, N 77 ВС-96. 15 с.

16. Изучение семенной продуктивности окопника лекарственного/ Международный семинар " Современные проблемы и перспективы луговодства на пойменных лугах, польдерах и освоенных болотах". Тезисы докладов. Новгород, 1996. С.74-75.

17. Морфологические и анатомические исследования плодов некоторых видов Symphytum L.// Известия ТСХА. М., 1996 N 3. С. 122-131. . •

18. Некоторые аспекты ' биологии опыления видов Symphytum L.(Boraglnaceae) перспективных в хозяйственном отношении/ Труды первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб, ВИН. 1996. С.94-95. (соавтор: М.А.Вишнякова)

. 19 Особенности семенной продуктивности видов окопника в условиях интродукции /"Актуальные проблемы науки в. АПК" Тезисы докладов научно практической конференции. Т;2. Кострома» 1997.•. С. 50-51. . ..

20."'Экология плодоношения некоторых видов окопника в уело-: виях интродукции/"Актуальные проблемы науки в АПК" Тезисы докладов научно-практической конференции. Т.2. Кострома, 1997. С.52-53 (соавтор: М.А.Вишнякова).

21. Биология опыления видов Symphytum L.. при интродукции в , Ленинградскую рбласть//- Растит.ресурсы. вып.З. 1997. С.52-62. (соавтор: М.А.Вишнякова). ' ' . . .

22. Плодо- и семяобразующая способность видов Symphytum L.(Boraglnaceae) в условиях Ленинградской области/ Материалы Второго Международного.симпозиума "Новые и нетрадиционные. расте- < ния и перспективы их использования". Пущино, 1997. т. 4. С:-541-543 (соавтор: М.А.Вишнякова).

. 23. Репродуктивная биология окопника. Перспективы, использования. Лекция для студентов, изучающих курс "Ботаническое ре-сурсоведение". СПб, 1997. 15 с. . * '

, 24. Строение и топография трихомов цветков некоторых йидов окопника/ Проблемы кормопроизводства и пути их решения. Сборник

научных трудов СПГАУ.. СПб, 1998. С.70-74.'

25. О тератологических изменениях цветка и его частей у двух ¡видов окопника// Проблемы кормопроизводства и пути их решения. Сборник научных трудов СПГАУ. СПб, 1998. С. 66-69.

26. К вопросу о проводящей системе цветка некоторых видов окопника/ Проблемы кормопроизводства и пути их решения. Сборник научных трудов СПГАУ, СПб, 1998. С.61-65

27. Изучение морфогенеза цветка окопника лекарственного/ Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Пенза, 1998. Т. 2. С. 82-84.

28. Некоторые аспекты репродуктивной .биологии представителей видов Symphytum L. в Ленинградской области/ Материалы международной конференции по интродукции растений и отдаленной гибридизации, посвященной 100-летию Н.'В. Цицина. ГВС. М., 1998. (соавтор М.А.ВишняКова) (принято в печать).

29. Сахаро- и пыльцевая продуктивность видов Symphytum L. в условиях Северо-Запада Росоии/ Материалы международной конференции по интродукции растений и отдаленной гибридизации, . посвященной 100-летию Н.'В. Цицина. ГБС. М., 1998. (принято в печать).

30. Ecology of cpecies Symphytum L. (Boraglnaceae) •pollination In conditions of Russia North-West Region/ ' Agriculture of Syria. 1998. 12 p. (соавтор M. A. Vlshnyakova) (при-1-

нято в печать). ' '

31. Biology of flowering and pollination of Symphytum L. species introduced in Leningrad district/ Cardiff, International bee research association. Apicultural Abstracts. 1998. 10 p. ( M. A, Vlshnyakova).

32. Потенциальная и реальная семенная продуктивность видов рода Symphytum L. в условиях Северо-Запада России /Материалы второй научной конференции"Биологическое разнообразие:- Интродукция: растений". БИН. СПб,' 1998. (соавтор М.А.Вишнякова) (принято в печать).

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Найда, Надежда Михайловна, Санкт-Петербург; Пушкин

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

НАДЕЖДА МИХАЙЛОВНА

БИОЛОГИЯ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ВИДОВ ОКОПНИКА SYMPHYTUM L. В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Специальность: 03.00.05.- ботаника

На правах рукописи

ядиум BAiv : ...

; ^ idil ia2£ г., JMW1-522:633 • 2(470.2) (043.3)

Научные консультанты: доктор биологических наук,

профессор IПельменев В.К.

доктор биологических наук

Вишнякова М.А.

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург-Пушкин 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ...................................5

ВВЕДЕНИЕ ..............................................10

1. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ Symphytum L., ИХ НАРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ИНТРОДУКЦИИ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Систематика рода Symphytum L....................19

1.2. Ботаническая характеристика видов, имеющих народно-хозяйственное значение ................. 28

1.3. Особенности репродуктивной биологии

1.3.1. Антэкология..............................35

1.3.2. Экология опыления и факторы привлекательности, цветков для насекомых .......... 40

1.3.3. Сравнительная эмбриология

сем. Boraginaceae.........................42

1.3.4. Плодо- и семеобразование..................44

1.3.5. Морфологические особенности плодов........46

1.4. Народно-хозяйственное значение..................47

1.5. Проблемы интродукции............................52

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия места проведения работы...............................56

2.2. Исходный материал и методы исследований.........62

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3. МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЯ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА

3.1. Структура соцветия..............................71

3.2. Морфогенез цветка...............................78

3.3. Морфология цветка...............................89

3.4. Проводящая система цветка......................103

3.5. Анатомическое строение цветка..................117

3.6. Функции околоцветника..........................138

3.7. Обсуждение.....................................142

4. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЦВЕТКА, М0РФ0-АНАТ0МИЧЕСК0Г0 СТРОЕНИЯ ПЛОДОВ (ЭРЕМОВ) И СЕМЯН

4.1. Формирование стенки пыльника и пыльцы..........147

4.2. Развитие семязачатка и зародышевого мешка......161

4.3. Оплодотворение, развитие эндосперма и

зародыша.......................................174

4.4. Морфология эремов, структура перикарпия

и семенной кожуры..............................182

4.5. Морфология и анатомия семян....................196

4. 6. Покой семян....................................201

4.7. Обсуждение.....................................211

5. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

5.1. Раскрывание и фазы развития цветка.............216

5.2. Особенности цветения цветка....................223

5.3. Особенности цветения тирса и репродуктивного побега.........................226

5.4. Сезонный ритм цветения.........................228

5.5. Суточный ритм цветения.........................250

5.6. Обсуждение.....................................258

6. ЭКОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ

6.1. Адаптация цветка к опылению....................266

6.2. Состав насекомых, посещающих цветки и

характер их работы.............................269

6.3. Первичные аттрактанты

6.3.1. Пыльца...................................271

6.3.2. Нектар. Ритмы лета насекомых..............273

6.4. Вторичные аттрактанты

6.4.1. Окраска венчика..........................293

6.4.2. Запах....................................297

6.5. Системы опыления...............................302

6.6. Влияние энтомофилии на плодообразование

и семенную продуктивность......................307

6.7. Обсуждение.....................................309

7. ПЛОДОНОШЕНИЕ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

7.1. Ритмы плодоношения и продолжительность созревания плодов..............................314

7.2. Потенциальное плодообразование и

семенная продуктивность........................333

7.3. Реальное плодообразование и семенная продуктивность.................................340

7.4. Факторы, влияющие на плодообразование и семенную продуктивность........................367

7.5. Обсуждение.....................................377

8. БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ОКОПНИКА.......381

ВЫВОДЫ................................................403

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.............................410

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.....................................411

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Ап - антиподы

АпП - апекс побега

Арх - археспориальные клетки

БПрПЛ - боковой проводящий пучок лепестка

БПрПЧ - боковой проводящий пучок чашелистика

В - вакуоль

ВВ - выступ венчика

ВК - врастающие края плодолистиков

Вл - волоски

Вн - венчик

ВП - верхушечная почка

ВС - веточный след (след оси завитка)

ВСП - вегетативная сфера побеговой системы

ВтК - вторичная кора

ВЦ - ось верхушечного цветка

ВЭ - внутренняя эпидерма

ГК - генеративная клетка

ГП - гнездо пыльника

ГПрПЛ - главный проводящий пучок лепестка

Гр - гидроцитная ткань

ДПЗ - двухклеточное пыльцевое зерно

ДСЗ - дефектные семязачатки

ЖВ - железистые волоски

3 - завязь

ЗВ - зубцы венчика

ЗВз - зона возобновления

Звт - завиток

30 - зона обогащения

Зр — зародыш

зт - зона торможения

34 - зубцы чашечки

к - кутикула

км - корневая меристема

Км б - камбий

Кол - колленхима

КП - кольцо прикрепления

Кс - ксилема

КЧ - ксилемная часть

лвщ - листовая и веточная щель (лакуна)

ллс - латеральный листовой след

м - мезокарпий

мкм - материнская клетка микроспор

мл - мезофилл листа

Мс - микроспора

мсз - меристема семязачатка

н - нектарник

нз - недоразвитая завязь

нет - несросшийся стилодий

нэ - наружная эпидерма

НЭр - недоразвитый эрем

ов - отгиб венчика

оп - основание столбика пестика

от - основная ткань

п - пыльник

Па - париетальный слой

ПарЧ - паренхима чашечки

ПВ - паренхима венчика

ПвК - первичная кора

пз — пыльцевое зерно

ПЗв - примордий завитка

ПК - паренхима карпобазиса

ПкТ - прокамбиальные тяжи

пл - примордий лепестка

Плд - плодолистик

ПМ - паренхима мезокарпия

ПП - пазушная почка

Пр - промежуточный слой

Прк - перикарпий

ПрП - проводящий пучок

ПрПП - проводящий пучок пестика

ПрПСЗ - проводящий пучок семязачатка

ПрПТ - проводящий пучок тычинки

ПрПЧ - проводящий пучок чашелистика

Прц - перицикл

пт - примордий тычинки

ПФ - проводящий пучок фуникулуса

ПЦв - примордий цветка

ПцЛ - прицветный лист

пч примордий чашелистика

Пчв - почка возобновления

ПЯ - полярные ядра

пяэ - первичное ядро эндосперма

р - реснички (бахромки)

РП рыльце пестика

РСТ - расщепленный стилодий

с - сердцевина

Св - сводик

Свз — связник

сз — семязачаток

СкК - склерифицированная ткань кольца прикрепления

СкТ - секреторная ткань

Скл - склеренхима

сл - след лепестка

слс - срединный листовой след

См - семядоли

СмЗ - семядоли зародыша

Сн - синергида

Сп - спорогенная ткань

Спр - спермий

Спд - спермодерма

Ср - средний слой

СтЗ - стенка завязи

СтП - столбик пестика

ст - след тычинки

сч - след чашелистика

Сэ - субэпидермальный слой

ТВ - трубка венчика

тм - тетрада микроспор

тн - тычиночная нить

Тп - тапетум

ТПЗ - трехклеточное пыльцевое зерно

ф - фуникулус

ФЗ - флоральная зона

Фл - флоэма

ФМ - флоральная меристема

хк - халазальная камера

Хл - хлоренхима

ЦВ - цветоножка

ЦК - центральная камера

ЦЦ - центральный цилиндр

Ч - чашечка

Чш - чашелистик

ЭК - эпидерма карпобазиса

Эл - элайосом

Эн - эндотеций

Энс - эндосперм

Энд - эндодерма

Эп - эпидермис

Эр - эрем

ЭСп - эпидерма спермодермы

Я - ядро

ЯВК - ядро вегетативной клетки

ЯХК - ядра халазальной камеры

Яц - яйцеклетка

ЯЦК - ядра центральной камеры

ВВЕДЕНИЕ

Представляемая диссертационная работа является результатом многолетних исследований в области биологии семенной репродукции видов окопника.

Работа выполнена на кафедре генетики, биотехнологии и ботаники Санкт-Петербургского государственного аграрного университета в период с 1985 по 1996 годы в соответствии с темой кафедры 3-2-2 "Изучить антэкологию и семенную продуктивность ксеногамных кормовых дикорастущих растений", N государственной регистрации 8103249.

Актуальность исследований. В настоящее время в России и за рубежом вводятся в промышленную культуру многие дикорастущие растения, которые могут быть источником питания для человека, кормов для животных, растительных жиров, лекарств, ароматических веществ и многих других продуктов, важных для современного индустриального общества. Большинство дикорастущих растений мало изучены и их хозяйственно ценные свойства не известны. Однако с развитием ботанических и фитохимических исследований список полезных и перспективных растений постоянно пополняется. Многие Ботанические сады и НИИ имеют коллекционные и интродукционные питомники новых и нетрадиционных культур. В связи с этим, еще в 1967 г. была создана Комиссия по семеноведению и семеноводству интродуцентов Совета ботанических садов СССР, а также выделены и обоснованы главные направления исследований в этой области: 1) биология плодоношения и семенная продуктивность интродуцентов, 2) качество семян в связи с условиями их формирования, 3) биология созревания, хранения и прорастания семян, 4) морфология и анатомия плодов и семян, 5) семе-

новодство интродуцентов и др.(Некрасов, 1974). Несмотря на это, изучение интродуцентов часто ограничивается фенологическими наблюдениями, реже изучаются онтогенез и антэколо-гия, а вопросы репродуктивной биологии остаются вне поля зрения исследователей (Сацыперова, 1993). Поэтому вполне оправданы возобновляющиеся время от времени попытки привлечь внимание исследователей к проблемам семенной репродукции растений (Терехин, 1988; 1993). Особый интерес вызывают также и проблемы поливариантности систем семенного размножения (Меликян, 1996).

Изучение разных видов окопника ведется во многих научно-исследовательских институтах России, в том числе во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им.Н.И.Вавилова и Санкт-Петербургском Государственном Аграрном Университете. Такое внимание к этому растению вызвано целым рядом полезных качеств, которыми оно обладает. Как кормовая культура окопник выращивается в Англии, Германии, Швейцарии, Японии, Бразилии и в странах Африки. Измельченную зеленую массу скармливают свиньям, козам, овцам, лошадям, кроликам и нутриям. Фитомасса имеет благоприятный для животных химический состав и по питательности не уступает бобовым травам. Из окопника можно приготовить высококачественный силос. Кроме того, заготавливают и окопниковое сено. Используют окопник и как сидеральную культуру (Астахов, 1950, 1970; Медведев, 1970; Вавилов, Кондратьев, 1975; Моисеев, Соколов, Мишуров и др., 1979; Медведев, Сметанникова, 1981; Фролов, 1982; Пельменев, Корженев-ская, Харитонова, 1984). Известны медоносные и перганосные свойства окопника (Кулиев, 1952; Глухов, 1974; Фролов, 1982 и др.), особенно успешно его возделывают в фермерских хозяй-

ствах стран Балтии (Страйгис, 1988).

Народная медицина и гомеопатия применяют окопник лекарственный в лечебных целях. Многие виды окопника достаточно декоративны и используются для оформления садов и парков.

Давнишний интерес к окопнику обусловил его интродуциро-вание в различные почвенно-климатические зоны России. Было показано, что виды окопника отличаются значительной холодоустойчивостью, хорошей зимостойкостью и отавностью. В связи с этим предпринимались попытки создания научно обоснованной системы мероприятий по его возделыванию в условиях Севера (Фролов, 1994). Одним из наиболее уязвимых мест в этой системе является отсутствие хорошо налаженного семеноводства, что, в свою очередь, связано с трудностью семенного воспроизводства окопника. Низкая семенная продуктивность, растянутость периода созревания семян и их осыпаемость лимитируют расширение посевных площадей под этой перспективной культурой.

Несмотря на возможность вегетативного размножения видов окопника, именно семенное возобновление является основой для организации производственных посевов, поскольку вегетативное размножение характеризуется большой трудоемкостью и малым коэффициентом размножения.

Поэтому представляется крайне актуальным знание биологии семенного размножения видов окопника, семенной продуктивности. Системное изучение этой проблемы для видов окопника как в их естественных ареалах, так и в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны не осуществлялось. Фрагментарные сведения по биологии цветения, опыления и семенной продуктивности существуют преимущественно для одного вида -Б. аврегиш. Между тем известно, что для введения в культуру

в северо-западных районах России перспективен целый ряд видов окопника. Поэтому изучение их биологии семенного размножения является необходимой теоретической основой для проведения селекционной работы, организации практического семеноводства и для оценки приспособительных свойств видов на Северо-Западе Нечерноземной зоны.

Выращивание видов окопника, имеющих кавказское и средиземноморское происхождение, на Северо-Западе, в новых экологических условиях, где сравнительно короткое и влажное лето, продолжительный световой день и невысокие температуры воздуха может вызвать изменения не только ритма развития, морфологических признаков, продуктивности, но также и особенностей цветения, опыления и плодоношения. Следовательно, особенности семенной репродукции растений необходимо изучать в конкретной почвенно-климатической зоне их возделывания.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучить биологические основы семенной продуктивности представителей разных видов окопника в условиях Ленинградской области для выявления возможностей селекционной и семеноводческой работы и определения перспективных форм.

Исходя из общей постановки вопроса, были поставлены следующие конкретные задачи:

- изучить у S.officinale, S.carpaticum, S. tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum, большой жизненный цикл растений, особенности формирования и строения растений в связи с семенной репродукцией; их развитие по фазам, сезонам и годам вегетации; характер диссеминации;

- изучить структуру соцветий, морфогенез цветка, его морфологию и анатомию, характер и продолжительность его функционирования, суточную и сезонную ритмику цветения; раскры-

вание цветка у каждого вида;

- изучить эмбриологические особенности представителей S.officinale, S.carpaticum, S.tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum с целью выявления основ формирования семени: жизнеспособность пыльцы, развитие семязачатков, зародышевых мешков, эндосперма и зародыша;

- изучить особенности цветения представителей S.officinale, S. carpaticum, S.tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum в условиях Северо-Запада: типы и способы опыления, адаптацию цветка к опылению, динамику нектаровыделения, сахаропродуктивность, медопродуктивность и пыльцевую продуктивность видов; состав опылителей; их суточную и сезонную активность; значение энтомофильного опыления для семенной продуктивности и плодообразования;

- изучить динамику и продолжительность плодоношения, морфологию плодов, анатомию перикарпия и семенной кожуры;

- изучить плодо- и семеобразующую способность S.officinale, S.carpaticum, S. tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum, определить потенциальную и реальную плодо- и семенную продуктивность, выявить причины разрыва между ними;

Научная новизна. Впервые был изучен комплекс признаков, определяющих семенную репродукцию в процессе онтогенеза у представителей видов S.officinale, S. carpaticum,

S.tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum. Системный подход к изучению семяобразования, а именно, его поэтапная детализация в процессе большого и малого жизненных циклов растений позволил выявить критические моменты, определяющие семенную продуктивность и наметить пути селекции форм с наиболее высокой потенциальной семенной продуктивностью и максимальной ее реализацией. Впервые в условиях Ленинградской области для

представителей видов S.officinale, S.carpaticum,

S.tanaicense, S.asperum и S.x uplandicum, изучено и оценено 40 биоморфологических и антэкологических признаков, характеризующих систему семенного воспроизведения, в том числе:

- установлен дневной тип суточной ритмики цветения, продолжительность цветения, состав опылителей, их суточная и сезонная активность, характер работы на растениях, уровень пыльцевой продуктивности, сахаро- и нектаропродуктивность цветков, характер нектаровыделения;

- изучена сложная система опыления, обеспечивающая ксеногамию и включающая ряд приспособлений: морфологические особенности цветка, дихогамию в форме протандрии, геркога-мию в виде совокупности сводиков и выставляющегося рыльца, самонесовместимость, а также мужскую стерильность у представителей S.asperum.

Впервые описано явление женской двудомности у представителей вида S.asperum, обусловленное наличием у некоторых растений популяции функционально женских цветков.

Впервые сообщаются новые, ранее не известные в литературе данные: наличие трехклеточной пыльцы; двухъядерной фазы развития тапетума, более поздняя дегенерация клеток-анти-под в функционально женских цветках по сравнению с обоеполыми; особенности начальных этапов развития эндосперма, как

вариация гелобиального типа.

На защиту выносятся сл

Информация о работе

Найда, Надежда Михайловна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург; Пушкин, 1998
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биология семенного размножения видов окопника (Symphytum L. ) в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биология семенного размножения видов окопника (Symphytum L. ) в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы