Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА SYMPHYTUM L., ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ В ЮЖНУЮ ЧАСТЬ СЕВЕРО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА SYMPHYTUM L., ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ В ЮЖНУЮ ЧАСТЬ СЕВЕРО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР"



ГОСУДАРСТВЕННАЯ КОМИССИЯ СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР ПО ПРОДОВОЛЬСТВИЮ И ЗАКУПКАМ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи НАПДА Надежда Михайловна

УДК 638.J32 ; 581.135.4 : 63(.547(470.23)(043.3)

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА SYMPHYTUM L., ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ В ЮЖНУЮ ЧАСТЬ СЕВЕРО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР

v.--"

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени Кандидата биологических наук

МОСКВА 1990

Работа выполнена в Ленинградском ..-.ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственном институте.

Научный руководитель—доктор биологических наук, профессор В. К. Пельменев.

Официальны« оппоненты — доктор биологических наук Р. А. Карписонова, кандидат биологических наук Э. М. Шу-мова.

Ведущее учреждение —НПО Всесоюзного института лекарственных растений.

Занята состоится

в » час на заседании специализированного совета ,по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Московской ордена Ленина н ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тими-' ряэева. ■ . ■ " " ": *'"

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан «¿а^-» С 990 г.

1990 г.

Ученый секретарь л '. специализированного совета ' к. б. н. : Л

ьев

0Е12АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш« Расширение кормовой <5азы швотноводства достигается с одной стороны, интенсзшиым выраливашем традиционных кормовых культур, с другой - интродукцией новых, цепных в кормовом отнооеншг к высокоурожайных видов из дикорастущей и культурной Ллоры страны и других регионов. К настоящее времена из флоры СССР окультурено не более 0, ендов растений,пригодны*: для сельскохозяйственного использования или для селекционных целей в качестве исходного гатериала. Перспективными в этом плане являются высокорослые види окопника иулрЬуник t. из сем. бурачниковые С Boraeinaoene ). Урожай.зеленой массы этих шдов достигает 90-100 т с I га и характеризуется высокой питательной ценностью. Произрастают они на одксм месте более 10 дет. не .снижая продуктивности. Из-ва обилия цветков, которые Екделята больше количество нектара, окопник относят к' первостепенным медоносным растениям..Некоторые виды окоппкка являются лекарствении.тя.

Расширение посевных шго'дадей окопнижа сдерживается из-за недостатка семян, Мазонзученность связи биологии цветения,опыления и нектаропродунтивяости с плодоо-Зразовашем, семенной продуктивностью л, в конечном итоге, с урояайностью cet/ян ставит под угрозу внедрение окошшка в производство. '

Пель и аадата исследования. Цель работы - обосновать возможность интродукции видов : скопника из коллекции ЕИР'В'ШЯОЙ части Северо-Запада Нечерно земной зоны PCŒCP за счет выявления образцов,' о'тдичавдихся хорошей яектариосты), высокой реальной семенной продуктивность» и другими полезными свойствами. В задачи исследования входило изучение: .

- биологии цветения растешй Смор^ология цветка, pacspif-ваяие и фазы развития цветка, измелете ;окраски.венчика, се- ; зоаянй и суточный ритмы цветения);'

- особенностей опыления (суточная и:сезонная активность насексмых-опилителей, влияние, йнтсмо^иляи на плодообразовапзе и се?.:ен.чую продуктивность) ;

-.некоторых особенностей осдодотворенкяЧкизнеспособность пыльцы,к продолжительность роста пыльцевых трубок до прсйкк- ■ новетм" саермяев в зароды^евБй г.есск) ; -

■ | .ЦЕНТРАЛЬНАЯ

| НАУЧНАЯ'БИБЛИОТЕКА * t ' сельскохоз

i к. т- • > •

- медоносного значоюш (морфология,нектарников цветка, состав сахарных кожонентсв'нектара, медо- а пыльцевая продуктивность) ,

Рлучияя нопиава. Б работе сделана.попытка создать целостное представление о комш&ксе процессов, связанные с репродуктивной биологией видов ояопикка в условиях интродукции в ищу» частьСеверо-Запаи Кечериозсыной зояц РСССР, Детально изучены корфологкя цветков и нектарюасов у образцов вадов оношшка различного географического прошлоздения,: суточный п сезонный рит кы цветения, раскрывание цветка и $азы его развития, по секс ше иасекоицми-откителнки в течение дня и сезона, 'влияние энтомофилии натуюдообразо ванне и сег-'енную продуктабво сть, динамика ■ нсктаровнделения в ;зак1си1,юсти от фаз развития цветка, динамика сахаро- и пияьцевой продуктивности; гкзяеспособность пыль-цц:и продолжительность роста пыльцевых трубок до проникновения спормаев в зародышевый кесок. ; ■ ■ - • - ■■'■'.'■т,;

. Практическая но я »ость работ». Выявленные закономерности ". цветения, опиления, оплодотворения и медоносное" значение видов окопника увеличивают ин^орцацкз о видах' коллекции нетрадицион-- ных культур Всесоюзного института растениеводства. Результаты ант экологических исследований могут быть использованы селекционерами , пчел оно дата, а также преподавателями сельскохозяйст-. . венных вузов при чтении курса ботаники. Изученные морфолога-, . ческие признаки цветка, могут быть применены во внутривидовой систематике рода окопник. ■- * '.'■ ■'"-..

Апробация ряботи.. Основные положения диссертационной рабо-ты'доложоны ш научных конференциях преподавателей .ОГК ботаника с.-х. вузов страны^(Ленинград, 1988 г.); молодых учение.и специалистов {Ленинград, 198в г.); про^ессорско-преподаватель^ схого состава.» аспирантов Ленинградского сельскохозяКстве)шо-го института <Яедашград, :.1387 г.), предс-швяёнц на конкурс работ молодых ученик 1еиингрздского "сельскохоэяйстве1шого ин-статута {Ленинград1586 г.). ■■-*!•'.■ /"'^.Т;.-

. тат^риалов гсагецоушшя. 'До результатам иссле-

дований опубликовано 3 печатные: работы. ■'■

Структура и обг^м рг^сты. Диссертация состоят из введения, б глав, выводов, списка литературы, Еключаксего 154 наименования, в т.ч. 20 - зарубежны: авторов, приложения. Работа иэло-. ко на на 173 страницах ношеного текста, в т.ч. содержит 2.';". -- ■ -■/,■-"

14 таблиц, 83 рисунка и микро^ютогра^ли.;^-МАТЕРИАЛ, 1ЕТОДЫ 11 УСЛОЕ1Я

Изучение бкологии" цветения п опыления окопщжа проводиюсь на коллекционном участке косых кордовых культур ПашопскоП опытной станщш Всесоюзного нцучпо-иселея овя те льского института раотеякеводотва KinH.H.BaEtKOBa (HÍP,; Пак:оБск, Ленинград-" екая обл.) в 1935-1988 it. u является частью те:.и ка1едрц бо- -; такики ЛСХИ: "Изучить" биологию цветения и нектаро виделе:ыя в связи с опылением нетрадиционных кордовых культур и касораету-цнх растений", J5 государственной регистрации 8103249.

Объектом исследования бшэт 12 образцов 5 видов рока окопник SjraphytusL L, -разного, геогра^лчсского происхождения: окоп ник лекарственна- S*of£i¿i»ale I. (образвд 115, Полита; 130, Бегггр^я; 2Si; Ясоших; 20, C2E3ICX)о.карпатский - ¡5.corpa tlcu.:¡ IVsiov (образец 129, Рутлцпия); о.донской - S-traiai-conco 3tev. (образец 17, СЗЕШСО; о.аесткий - з.аорегии, Lepeca. (образцы 15, Кабаргжно-Еалкарская АССР; 18,Англия; I9¡ Рушлам; 21, ¿PF) í S- " uplandlo«^ \ . (образца 51, СЗЕИСХ; 22, C3TEEICX). '..

■ Еиологшо цветения лэучап: no общепринятой метода« (Нога- ' марев, 1960)Ейшнле знтсмо^йлкп . на образовашге плодов и семян язддошт путем сравнения потенциального и реального пл-о-до- д семяобразованиялзоларованных к свободно лосе^асшх иа-секогдои растеняЯ.- Интенсивность цветения растений d течение вегетации отмечали путем подсчета раскрып^кхся цветков на 20 побегах 10 растений через каядые 3 суток. Нектар на цветков извлекали 'татодом смывания (Пельпекев,■ Кувзляапа, 1973) п при изучении "рккеткп. ого вцделгния в разине <Тазц развитии цветка - моголом f-ciitpoisineToi: (Кулиса, IS52; Страйгсс, 1988;Кар-тетава,■ 1965)/Kojswcctbo сахара в нектаре устанавливали по обесцвечнваншэ зидкости реллннга ¿'использованием КСК-2 (Бос-несснскай и др., IS62; Польменев, Купалдина, 1973). Геяопро-;дуи?яв'шсть! рассчитывалась путем упноясняя, величины сахаропро-дуктпвности на 1,25 Чкоз^п11С1СНТ: перевода'сахара^в ;«ед) '£он- : Лареихо, I5GI). Сахарное кс:,хо!1еитц нектара определяв :/.ото-дом тонкослойной на сплуфоловой пластинче (Хрз-

' mrorpa-Iiw "а" тситож ".слоях, -ISG5). ^рйологстэ цьегсеа, нектарников, 'эршов изучая! на глшм .1,'лтерг.але год бинокулярной д/тлЗ

МБС-9, рисунки вшголнещгс потп$ю рисовального аппарата-PÄ-4.

■ Искусственное опилеиие проводили па 700.цветьсах централь-; ннх тирсов нижних завитков, которие' перед раскрыванием кастрировала я'изолирОЕает. При иастуллешш пестачгюй фази на риль-U.Ö пестика нш'.осига пыльцу о соседних растений, Олксацшо oira-лешцх цветков крово/^илп теисоралыго в упрощенной смеси Кар-.' яуа (3:1) через 2, 4, 6, 16, 24, 43, 72 ч после опыления. • Ци-тозь^риологячес'лке исследокмшя проводкга по иетодикш EtP, ■ разработаншгл и тдн Шифрованным в отделе - цитологии и анато-" -растений. (Кстодичоише указания, IS8I,; 1985, 19Э6) и H.H. -, Проэигой (I5SO). --;.'■'■ ' V; ' г"

: Пыльцу окопника црораЩ1вали на 10% в растворе сахарозы с добавлением 0,001% раствора бора.11.{л:?роскошпеские измерения-;! пыльцы'проводила о по;.дая>ю объект-; и окуляр-макрометра* (Методические указания, ХЭ81У.,Пыльцзвув продуктивность устанавяи-^ вала по методике" В.К.Пелыгонева'и Е. И.Руднлкской (1975). Про-, тарагы простатривала под микроскопом ?.ЕЛ-15. Посещаемость рао-тенлй насекоА^дн-опилителями учитывали путем карсрутного "под-. счета,.:'на протякешщ дня (Глухо®, 1974). Выявление видового' / .состава эатомо^оуш -проведено *ю Определители насекомых Iis- .;" ропейской части СССР" <1946)» '.'"'■ . '.'-. j'7

Экспериментальные данные обработаны статистически (Зайцев, ,1984) на микрокалькуляторе БЭ-34 по программе (Методические ; /указания, 1986). .'. ' -.'-i"'

* Коллекционный участок был золокен согласно методике KIP,; , корне виоч ер онки длиной 10-15 см высадили осенью 1983. г. ,цов-торносяь "йнухкрагная. Почва участка■дерново-подзоластая еред-' яесугзштстаа среднеокулыуренная! глубина пахотного, горизоп-'. та 22-25 см; содержание i-yj^ca 2,59$; P20g -30 мг и KgO iES-iR члг на 100 г почвы; pH: солевой* вытяжка почвенного -раст-

sopa с;о~б,9. .• ../-V-,,■ ■■^'■ЧЛ;*.г:*;'-;--'';^.

>г 'Погодные .условия благоприятнее для рсстаи^раэвятдя рас-;.' -iwmä бшш в 1986 и 1983 гг.,-а в I9S5 и,1е87 гг.."- ме'нее'бла-^гЬпраятние. -Характерасттса метеорологических условна вегётаця-«ншес периодов IS85-I988 гг.'позволнет считать Ленинградскую область етшачной^для кжной части Северо-Запада Нечерноземной ' аокы РСССР. • ' ■ ■■ '''■.''.' -"•*'-'

' 4-':. ■■'.■'-. ./■■'■" '■ '■ " ■" - V ."-.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСШЩЕ0ВА1Ш

; . Екологая цвете ]шл.. Сравнлтелыщй «орфологаче ский анализ ■

■ цветков различию: видов окоп кика показал, аналогии юс строения, ': а также вЯДоено д в15утривидовио различия. Эти различия проявляются в текстуре поверхности венчика, во внешнем строении

' : - сводиков, бахромок, пцлышкав и нектарнл:ов. Венчик покраг

, топкими проорачншлг во ло скаш, причем оонование трубки ео1ли-:- ка почти голое, отгиб - густо опупен. У образцов о.лекарствен-ного и о. карпатского волоски короткие густив, все равно;! длины, у образцов других садов среди густих коротких, встречаются редкие дланные волоска. Такая поверхность обеспечивает пмеллм и пчелам вооькшооть удерулватъел на вертикально вниз ьяслчгас ; цветках. По краи 'сводужов расположена бахрюсог (реснички). 7 о.лекарстяенного (образцы 115, 28) и о.карпатского (образец ,12$) они конические - по <£орме и сарокие при основании. У о.до-

■ карственного (образцы 130, 20) они редкие и уэхзго. Г З.ир1аа-. ■ йАсига (ойразци 22, 51) п у всех образцов о.жесткого они ред: кие, узкие при;основанля, :загцух1( вверх. У образцов о.лекорст-

венкого тычинки с едя1Ш1гля : заострешцгз: пнлытка:ли, тичяпоч-яие нктя по слряке равкц шрпис тмьнясов. У образцов о .жесткого и 5.ир1апй1си.а(образец 51) ьсрссуЕЯП пюьцевцх неудов . ■;: - округлые, раедодяпзгеся. У о.&есткото (образец 19) пшгышкп ;

* дефорлировалнцо, тонкие с водкпети.я стеккаки, светло-корич-- невие; содержащаяся в ггпх пильца преимущественно сторпльпал. Некгаршткп представляя? собой утслцешш у основания четь'рех- -лопастной завязи..Корфологичсскио структуры нектарников а их топограТая сходни у раэнцх ггх.ов, но обизррхкштся разлячет

Г в деталях. \ - /' ■' : • л-'■.■

• . . Так, у о.карпатского (образец 129) нектаршй валик слабо . дифференцирован и плавно-сливается с завязью. У образцоп о.

_ лекарствошюго нектарныЗ вагпж гораздо визе,, чем у остальных видов. У образцов о.г.естаого, о.донсксгс и а.и?1агЛ1сиг» - . -^.нектврниЯ галлк релье^лил." .':..'. ■■:. .'..:;' ■■ V--."'

образцов иэучошпд видов встречаются генератившт :Ч побеги, с хорспо; шрожешгой ЛпоралъпоЙ, зоной и' зоной обога^е- ' . лля ;; ьсбега; ;у которнх цветоносная часть представлена ог-о- ■ С ралъкоЗ зоной без зогш обога^-сол. Степень устгаенкя побегов у образцов о.ясоткого достигает П порядка, у обраацоп друга:

изучсншос юшов - П порядка. : .

Цветение генеративного и о йога начинается с ничего завитка централь лого тирса« распр о с траняст сп вверх. В зоне ойога-с;ен:ш цветки нажигают раскрываться с кглгшего' завитка верхнего бокового тирса первого порядка, далее - внерх по этому тар су . и затеи цветение распространяется на лиг.елс.-яадю ярусы тирсов. В двойном завптко первш раскрывается непарной цветок, затем -попарно следивши. Раскрывание цветка у всех образцов, изучению: надо в происходит аналогично, Б качестве пртасра приьекевл раскрывать о,лекарственного (образец 1151. С момента достижения бутоном.длшш I ым и до его раскрывания проходит 10-17. суток. За это вре;.*л он увеличивается в размере, мезду зубцами чоаечки пола-лытея-трезднки, которые постепенно увеличиваются, открывая темно-снреневкК венчик.. Хопаста венчика плотно сжаты. За пять-иесть часов до раскрывания бутона, когда длкка бутона состашмет 14-17 меяку лйпастямп (зубцами) вепчака; намечаются трецшгкп, при отсм венчик увеличивается в размере,'.Через-один-полтора часа лопасти венчика расходятся, выпрямляются и из трубки яеичгаса показывается рыльце пестика. через один час лопасти расходятся е^е больше, Пестик выдвигается за край' венчика на 1,5-2 ш. Б течение следув^его часа отгибаются нарушу две-три лопасти, а позже - остальные. Основание отгиба вончика по окраске становится беловато-сиреневым, образуя , как бы "поясок". В развитии цветка после его раскрывания ш ■ выделили слсдуыцко ¿азы:. - пиленко йШаников и изменение ок-' ■= раски венчика; - ^асхЬвдгнпе сюдаков и шештание.пылыщ; -восприятие рыльцем даякш и иш,:ене!ше цвета рыльца пестика; опаденио;венчика» ; " - . -. ; : . * '. 'ч . ^ '■".

Растрескивание иыхьыкков у образцов изученных видов качи-.* яается через-№^¡£5 млнут после раскрывания цветка и происходит послеййвя^елвйо. Продолжительность пиления пылышков заьн-сит от.теглгоратури везстха, повышение ее заметно сокращает .-рлителсйОсИ. После фазы пиления сводка чуть изгиба-

ются -'расходятся. Рыльце пестика начинает воспринят?!, пыль--, ху после 'того, кш; закончится пиле ни е пкяьшасов а расхождение. феЬХЙков. Прозрачнее и светлые сосочки рыльца в раскрывающем-л'ся Цветке праасаты друг к другу. Через 6-24 ч после опыления : "сосочка ршеьца коричневеют, буреют и подсыхают. У цветков ; ■Изучению: шдов окопника веичшш спад ахи в тургораом состоянии, 6. ■ V' ■■■' ■■';/";

После опадения венчика засыхает рыльце пестика, а столбик остается на завязи. Оатеи засыхает верхняя часть столбика, в таком состояшш он часто сохраняется до созревания семян.

Длительность цветения цветков кипеес завитков центральных тирсов колеблется в завгсюлости от вида и условий года от 1,2 у ¡J.upliindieuE (образец 22) до 3,4 еут." у о.карпатского (образец 129). . ' . ' (

Г всех образцов изученных видов окошшка наблгкается изио-iiemie скраскл венчика в процессе цветения - от раскрнвопия бутона до опадения венчика, коррелирующее о выделением нектара по фазам.

Срокл зацветания, наступление кассового шзетения и продолжительность цветеши образцов наученных шков окопника-связаны с их происхождением и кетеорологячестлт условняглп. Цветение образцов начинается в верную декаду ишя, продолжается все лето и. завершается в конце сентября. Образш гидов о.ледарствен-шй1, о.карпатский," о .жесткий, s.uplnndicua (образец 22) облапают длительным периодом цветения (S0-II7 сутО. О,донской, s.uplar.ciiou^ : (образец 51) - коротким периодом цветения (3971 сут.). СезошаЛ! ход цветения характеризуется четко виражен-кыы пиком в фазу кассового цветекют.. У образцов о.ле};арстгенного и о.карпатского сезонный ход цветения отличается дц/кя . лзхагли, связанные с образованием двух генерации репродуктивное побегов.; - ; . " '

Цветение еядов онодппка в течение светового для проходит с разной интенсивностью и шксиц^сьгвI4-IS ч. Следовагилыю, они относятся к групве растений с дневным типом раскрыкиптя, цветков. .■ > 'V'■■"

Реология отпгления./ Псаведенные исследования по определению ютялая эвтомс^илпи из плодсобразоганке .и се:.ге ннуи про-дукгявность показали, что процент образования плодов и семяп Biso при свободном oraLicinai ц опилении в течение 8-10 сут. .: Так, у.о.карпатского (образец 129) реальное плодсобразо-ванке растет от1,Слпри изоляции КО конца'цсетсшщ до £5,2?! при свободном опылении; селенная продуктивность соответственно увеличивается от.0,2£ до 19,7^ (рио.1). BucoixK процент гслодо-образзкшпя при сдаСодгЮм. оговкшы отмечается у о.лекарственно го (образец 20) 'н.составляет 43,4~82t2%; оспенная Tipoxyr.n-.s~ jioctl - 27,3-42,^ (табл.). Аналогпчпне результат!! полутон:!

%

504031'

Г!

с,

¡л;

га

-Ъ!

О '

С*, сл.

С& №. 10

й. с01/>0(1сшп %о£ог (о(ммц 129) оцшпо^ X. [ътшШ)

Рис. Влияние длительности опыления вэ плодообразовакие и семена ..продуктивность {средние даннае за 1985-198?.гг.): □ - ллодообразование в ■ - семенная продуктивность в %, св.оп. - свободное ошиекие. ■

в т

Таблица

Влияние энтомофилии на образование плодов и семян у вида о.лекарственный (образец 20)

Продолжительность .опыления, су т.

"Число Реальное Число

Число образо- плодооб- образо-

Год цветков, ванных разова- ванных

шт. плодов, ние, % семян,

. шт. хт шт. .

Реальная сег.гашшя про.пукгав-ность, %

н

0 1985 1986 1987 168 211 205 39 7 16 23,2 3,3 8,8 47 12 21 6,9 14 , 2,6

ЛИ 1987 155 118 253 . ■ 16 8 6 10.3 ■5,1 ■ 2,4 20 . 9 7 3,2 Г,9 0,7

ГЭ85 1966 -ХЬ87 203 15 Г 240 36 25 45 17,7 16,5 18,7 5Г ■ ■ 38 59 6,3 6,3 . е;г

6 1985 1986 1987 185 123 248 59 ■ 33 61 . ■ 31,8 ■ ■ 36,8 24,6 70 40 75 9.4 81 7.5

•• N ' * * ' . 8 1985 1966 1987 120: 163 230 85 55 ' 78 70,8 33 7 . 33,9 таг 153 149 27,9 23,5 Хб|2

10 1985 1986 1987 165 -230 236 . 119 ■ 64 72 Д 191 243 213 28,9 26^4 22,6

Свободное ошле— 1985 1986 1987 162 156 251 133 81 109 ■ 82,2 ■51 9 43,4 275 187 274 42,4 29 9 27,3

ние

хХ - процент сформировавшихся плодов от числа цветков на ■ побеге; .

- процент образовавшихся сешн от числа залошшшхся семгс-зачатков (Вайнагкй, 1974; Левина, 1981).

У / у образцов всех изученных видов окопника. При полной изоляции.;

■' . тирсов до конца цветения плоду не образовывались .вообще "или Л Ч-- , . образовывалась единичные. Для установления возмонности авто- /-; гш'.ик у окопшгка проводилась индивидуальная изоляция цветков; ■ при атом плоди не завязывалась. Учитывая, что у о.лекарственного (образцы 20, 115) и о.карпатского (образец 129) при пол."" _ ной изоляции тирсов до"кокца цветения единичные семене завя-' :"■"•- эывались, кожно предположить, что в отом сдучае и«ела место ,-.■_■.■ ■ гейтоног.адш. , ■ •:'..-.. .'; :v.

."■. / v • - Из насекомых, посс-аггих цветки окопшпеа для сбора некта-. у. ра и пыльцы, обнаружены представители отряда перепончатокры-

лых Ilixoiioptora -шеди Во:дЪ«о: B.hortor-U^ L-,B-I'ucor'ua Ь.,В, lnptdp.rius L.tB.derhc-T.oHuo К. и медоносные ПЧвЛН Aple ' .:■ • nelliicrft I>. ■ ■ ■". .,.. ,■■-";.;■',.^..:' ■ 'г'У

- < Б течение сезона активность работы смелей зависит от ин-'■}■.;. тенсивностк цветокпя окошнпса.'. Массовое цветение скопнжа и .'.'.-■ п.'.''; массовый лет пмелсП совпадают по времени. В августе - начале -: :" сентября.активность отелей затухает.

'."'у :■■: В течение ,суток активность посещения Екеляки цветков окоп-

■ ;ника зависит от.температуры воздуха. В дни. с высокой те?.шера-турой воздуха лет п?.:елей начинается рано утром и продолжается на протяяегаш всего дня с двумя ыиксимуками - о 10 до 13 и о 16 до 18 ч. В нежаркие-дни наибользее количество шмелей,'.-посе-* начете цветки, приходится на II-X6 ч. Е&'.ель садовый (B.horto-*■-'. гил l. - ) нектар и пыльцу собирает через зоб венчика и,про-

изводит опыление. Малый земляной к£:едь (B.luconra ь. ' " ) от- ; ■■■'■::. -'.'-' бираот нектар, прогриэшгосновалле трубки венчика, однако.

пыльцу собирает через'зев вончкка, тгшсс производя пэрекрест-г.. ■■";ное ошкеняе. Другие виды смелей нектар из. цветков окопшка •„'

■ " ' отбирают через, прогрызи в трубке венчика, 'их роль как опылн^ • V

-■-.-'::'■..■; телей незначительна. • . .. ■■■■'

■ V ' . Характер* сезонного и-суточногориилса посещения цветков

.. " ;'■■; око шика пчелам:; ■ и деляга сходен^ В среднем 9SJ5 пчел отбира-' .'

ют нектар из цветков окопкпка через прогрнзн в трубке1венчп-•".-.. ка, сдеданнко и только пчел собирают пыльцу и,

■'.'■'■'. следовательно, ошпяп? цветки.. ', : . :■ '..■ '■';■■■■■■■ /Н""-,1"-ly^v

■■■,■■. Продолжительность работы пчел, на подлом пкегке по сбору . нектара гарьирует от 2 до 7 сек, пыльцы - до 1,0 ган; телей, ссотпстстгепно - от 2 до 10 и 3-10 сек. r'V"'-><'■

Медоносное зкачетае. Сахаропродуктмвность цветков мсннет-ся в течение дшг, наибольшее содержание сахара в цветках ш-дов о.лекарственный (образцы 20, 1X5), s.upismdicura (образец 22), о.карпатский (образец 129), о.кесткий (сбразец 21) отмечалось в 12-16 ч, у о.донского в 14-16 ч, у s.uplandicura (образец 51) максимальная сахаропродуктивность наблюдалась на протяжении дня с 10. до 18 ч. В этовремя в нектаре одного цветка у перечислешых шдов содержится 1,8-2,5 иг сахара,Секреция нектара начинается в бутоне »а 2-8 ч до раскрыианшг. Максимальное количество нектара в цветке выделяется в фазу пнления пылышков у видов о.сзсткий (образцы 2Х, 15),о.донской (образец 17), а.upiondicusi . (образец 22); в ^азу восприятия ■пыльцы рыльцем пестика - у вида о.лекарственный (образец 115). 'Анализ нектара на сахарные компоненты показал, что состав Сахаров у образцов изученных видов окопника одинаков п представ-'лен глюкозой, фруктозой, сахарозой, галактозой, Мальтозой . и ■ "лактозой.

Биологическая медопродуктивность, по наашл дашшм, составляет у о.лекарственного (образцы 20,115) - £04-208 кг/га; о. карпатского (образец 129) - 226 кг/га; s,upion<iicua (образцы 51, 22) - 20S-245 кг/га; о.донского (образец 17) - 218 кг/га; о.жесткого (образец 2t) - 340 кг/га. Учитывая, что.реально возможная величина «еда, собираемая пчелами, составляет 1/3 от биологического запаса меда, длительность произрастания окопника на одно« месте, себестоимость продукции и стоимость товарной продукции по ценам реализации, ыи рассчитали уровень рентабельности его возделывания, когорт! равен Л1,&%.

Пыльцевая продуктивность одного цветка окопника в зависимости от веда и условий года колеблется от 0,5 мг у о,жестко-,го (образец 19) до 2,8 у о.лекарственного (образец 115),

Некоторые ймбсиологичестшо особенности та^ов окогнтка. Нами установлено, что у изученных видов окошшка пыльник тычинки на поперечном срезе шает четыре гнезда, стенка сформировавшегося пылышка состоит из эпидермиса, эндотешщя (фиброзного слоя) и однослойного 'лытут, который'в дальнейшем , дегенерирует. 7 о.лекарственного в бутонах размером 0,8-1,0 ммгнезда шиьнака заполнены клетками спорогенной ткани, в бутоне размером 1,2-1,5 мм - наблюдаются тетрады мщсроспор. Вакуолизац>1Я, деление , микроспор^ на си^окогеянук. в генератив-

П

■ дую клетки и дальнейшее £ор?.атрот1ше тьтьцовых" зерен сопровс»-. дается дегенерацией тапетума и. хоросю заметно в ¿угонах разме-Г г-С-; ром 2,9-5,1 ш длпной. Слер^'.огенеэ происходят, когда бутон ' Ч' - достигает 7-10,1 ш длины, пыльцевые зерна становятся трехкле-''^ точшел!. Аналогично идут щюцессн шкросг.орогенеза, формирова-; ■ пая ДВ1"хклеточ1гоЯ пильцц и саерг.могснеза у о.жесткого, о.доа-

■ . ■; ского, s.uplandicun и о, карпатского.' У образцов изученных:.-'*

".. Нами видов окоппкка размеры гшдздевых зерен варьируют по дди-не от 29.Irl Д -t/ям до 07,6*1,4 мкм;.по Ешрппе от 23,0^1,0. иш ; - до 29,I~I,I tsai. Прорадашнпе пыльцы на искусственкой среде показало, .что со газассиособкость в [сгакх заЕигкох центральных тпрсов сильно варьируют от 2,2% у. о.жесткого (образец 19) "до 97,у ¿.лекарственного (образец 20). ■ ''■ ■ ч/ liVs::';; .'■-•. •■{■'■'") С;ор:.сфс^аг£.1:йсл зарод^стгЛ ме^ок состоит из яйцеклетки/:

двух"сиясрглд и центральной клетки;' в которой находятся два ::-подлркшс ядра. Аитиподц з^емерш и, как правило, биотро кече- ' . зают. Проникновение спормкев.в зародыневый 'мешок'у о.яекарст-■-вешюго (образен 115), затем контакт,одного.спермка с ядром--"'яйцеклетки и другого - с полярный ядром:зарожссевого мекка мы-. \ 7 ■ отвечали через G-24 ч с момента . опыления.^ После единая спер' . • ия с одним тез полярных ядер ■происходит объединение опдодот^" ""вореикого и нсоплодотвореипого пеглрпцх'ядер, в результате че-' . го образуется перпачнос ядро зщосперуа. Двойное спл'одотворе- [ ;;нас завсроастся еллякием другого' спер:лэт с яйце^еткой. •• •

ч' ч' - ! -;" '■' МогуГолопи d pf!>.:o Сего иная 'продуктивность в сигтаи оч '■/'"-' -:"но способ рост ыо '¡nimm;Длод:т рода окопник'относят к дроб-Л ...'6;•'...'• я'називаят ценобпем, состоящим кз четырех бистро распада-';. 1.■; -юскхся орсмос,'у образцов.вида о.лекарственннХ теьшо- ;ч

' : . 'корлчяевне, блсстя^о, у вида о.карпатскйй такле темио-кордч-' . • .. неше, блестящие, но без вьфажешгого' кольца прикрепления.; У ¿--у.

-ОбраЗЦОВ ВКДСВ О.ЖССТКИЙ, .О^ДОЦСКСЙ Е S.uplcKdicua - опл;.-4'- •

ч сЕотло-корпчпевио;; ni:eKT.' CöT4aTO-f.;opuüitincTya' поверхность, при-';-' - : чем у ; S.vpXnndic^sa (образец 51) и о.г.есткого (образец 19) ■ ■ . wopuniraat к"с»тЫ, та оЗсих cropo'iax opci.»B. • • . •

• v Край у кольца прикрепления оршов зубчатиЯ; Характер . 1;; тч Ьу бцо в шло с тсп с"с:латл че ское з нач с i;u« д.чт ки.ов и рода. У об-.' ; разцов о.лсксрствсшюго зубщх'округлгго, щ;л1:ер!!0 одлнаковой; ,

■ . длины,; у обрздков о.лсстггаГ^и • s.w?lt;nüicu.-s (образец 51)

зуйцы'разной длины» их крал, в свою очередь, имеют мелкие иео-данаковна зубчшш. У-о.донского зубцы о мелкозубчатом краем 'верхуики ОйЕнаковыё;'ш длине, галеох'орохие "sucisdi; аналогичное строение имеют эубци у s.uplondicua (образец 22), однако они более длинные по сравнения о о.донской ' '

В условиях ншгего опыта сакой низкой семенной продуктав-(ностыо обладают о;жесткий (образец 19) а о,лекарственный (образец 28) - 1,0-1,9 г с одного раст ешш.У;о.карпатского {образец 129), о.лекарственного (образец 115) семенная продух-; тивность сводного растения высокая ц варьирует от 53,4 г до G0,3 г..'1Го нааки наблюдения!!, вндц окопника о высокой семея-■да'й: продуктивность» и BHCOKiaj процентом плодообразо вогатл ха-' растеризуются высокой жизнеспособностью пыльцы. ^

' : " • - ОБЗВЕ ШВДШ '

X« В условиях кзекой части .Северо-Запада Нечерноземной ; зотгРОЯЗу^изученные видыpojia'Syraphytun ,L. из коллекции но вше корковых культур Elfy по^продолжательносги цветения ш-дсленн' накЕ в дво' грушш гадательным периодом цветения .от 80 до 117 сут. обладают образцы о.лекарственного, о.карпатского', : о,жесткого,*-3 х uplaatucun / (образец 22)i/коротким -:от 39 до 71 сут. - о.донской (образец 17),и S.x uplor.üoua (образец 51). ■ :

2. Сезонный рзтм цветеши^видов имеет. отчетлиЕнЙ'максимум . в:вериод иассового цветения.. На сроки начала цветения видов и длительность,раскрывания цветков окаэшает влияние температура воздуха. У". Ч'.. "

3. Все' образцы интродуцируемих видов окопшжа обладает •дневным типом раскрывания цветков. •

4; После раскрывана» бутона дайн выделен« слодуюаие фазц в ;развиюш цветка окопника: пыле'ше лылышков: расхождение сводпков; восприятие щш>цырыльцем; изменение скраски рща-да: опадение венчика. - ; ;■'"* -

; 5. Продстомтельность цветения отдельного цветка у образ- .. цов видов окошпша варьирует от.3,4 до 1,2 су т. и зависят от .яруса picnojicâcicui на растетш и г.этеорологических условий.. У цветков в заштках, расположенных на разшх ярусах централь-^ ■пого п öoi'.obkx тирсов, ^длительность цветения укеикиаетет ак-" -ропстально. ; 4 .■■'-.-.■.■- . •■■;:-/■ ; .'.;"..' * •

.6. ; Изменение окраски венчика .'у образцов изученных видов коррелирует о дапачикой раскриващ-д цветка и фазами его раз- :';■

бития. .:. ■■"■'■■ : .'■■"■:■■'■ ■'■ . .-/ ■'.'■'■''■'■'•'■-}.

,'7. Еидям окошипи прнсу&а ;внутрякщовне раэдяч11я в шрфо-.-логин • цпоткоэ и зрс!Я)в (оор:.-л сводиков, тичйнок; • бах- • .роцок.нокрцваадк венчик волосков, окраска венчиков, характер., зубцов кольца прикрепления :эремов п др.) .'Эти различия ь:огут' • ; сбрить дополнительно!! ипГордсвдеЙ а-иметь диагностическое „ ■значение при."опредалении-гцдов рода окопгоас.- ;; :

, 8. Када.установлено,.что зрелая пыльца в раскрцшен'ся цветке у.образцов изученнкх годов окопника - трехклеточиая. , ; ' -ч Л' ; 9. Проникновение ' спермаев в зародцзевий мелок у о^лекарственного (образец II5) ."itecteïiiieTâi'4spes'6-24.4 с кохевтаот^]-лшмя.'"После слияния' спёряш с .однш'из полонах ядер происходит объединяете оплодотворенного и ивоялодотвореняого " подяр-'пш: ядер, в результате чего : образуется первичное ; ядро эндоспер ма. Завершается двойное оплодотворение' слиянием другого спер-" мал с яЛцеклеткой. .'• ."■!*-;",.' V;\':" .y

: 10. Основюггк опшштелс.к окопника являются вида смелей:. Bôabua hörtоrua, Bimus 'lucorruii, второстепсншрт — медоносная пчела Àpi3 rtoilif ега ; - Легкая - активность vsthx насекомых кор- ; реляруот с' погодшага условными/ тлпсм раскривати^цветков,' - ; длительностью их ¿ушахиошровання, а, следовательно, с некта-рОЕЦПелеЫем и пилением пальников. ;'••'.:

11. Плодообразсвание, сселенная про.пуктявность и масса 1000 сс!-'ли завпеятот продолжатель кости- опиленая насёкотгги'".; и ¿изнеспособпости шпьцц. Шпбольсей жззнеспособность»' пыль-: 'ЦЦ,- процентом атодсобразевашйз: л сененпой продуктивностью ; растеризуются Есе; образцу о,лекарственного; все сбразцц о. • жесткого, и; Snininsdicea'. -, - более :HK3i;ir.si исказатолями^ этис.;

;признаков. ;; '„; '':'..' У;- У ■■'УУУ4:'

12. Наибольшее количество нектара в цг,стг.ах екдов о.г.ост-кий (образцы 15, ,21), oV^oнекой (образец 17); s^pi^dicrea;*

'(образец 22); выделяется в фазы пыленлн пшшшков и расхождения своднков; у вцда о.лекарстветшй (образец 1X5) - в'даэу ' :восприятия шльцы рыльцем. • . ■

ХЗ. Состав нектара по набору Сахаров у образцов изученных ввдов 'окопника одинаков и представлен главна образем глшо-□о2, фруктозой, сахарозой, а такае кушчает галактозу, мальтозу а лактозу. . ' . ■

. 14.' ГЛаксимальная сахаропродуктивность цветков (1,8-2,5 кг) у о.лекарственного (образец П5), о.карпатского (образец 129), о.жесткого (образец 21), 3.upland,iüuin (образец 22) наблнда-_етея V12-16 ч; у о .донского (образец 17) - в Х4-Х6 ч; у S. uplwidicua . (образец' 5Х) - с ХО до 16 ч.

15. Еколопгческая'медоцродуктпвлость окошш'.а колеблется ■от 202 кг/га у 3,uplandicua (образец 51). до 340 кг/га у о. жесткого (образец 21). • ' ;; ■■'.'..',

. . Iß. Пыльцевая продуктивность одного цветка варьирует:от 0,5 мг у S.wplandioum .(образец 22) и о.жесткого (образец 19) до 2,8 ыг у о.лекарственного (образец 115). . -17. Возделывание скошшка в кииюД части Севоро-Сапада Не-, черноземной зонн является рентабельным: уровень рентабельности составляет 41;6$.

18. В результате изучения 12 образцов 5 видов рода окопник из коллекции Е® нзми выявлены высоконектарныо виды окопника - о.лекарственный (образцы 1X5, 20), о.карпатский! (образец 129); о.дснскоЯ (образец 17); о.жесткий (образцы 15, 21); .s.upiandicua . (образцы 22, 51), Зги образцы могут служить основой для широкого введения в культуру в условиях юхной" части Северо-Запада Нечерноземной золы POICP, - 19. Полученные нами антзкологические кашше могут быть использованы в селекции и семеноводстве окопника.

■* Список работ, опубликованных по тега диссертации: Лайда H.H. Биология цветения высокорослых видов synphytum ь«>интродуцзруемых в Ленинградскую область - Л.-П. ,1986. - Сб.тр. ЛСХИ. - C.74-7Ö. 2. Найда H.U. Изучение видов ' ЗулрЬуtua 1., интродуцируеных-па Caверо-Запэд' НечерноземноН зоны ГСССР. - Р.ж. Кордовые ■ культуры. Сенокосы и пастбнвд//Рукопись деп. в ЕЫЕЧЭЦ агропром, Й 397, БС-88. - 1989. - J6 X. - 2 с.

3; Найда K.M. Биология цветения окопника различного географического происхождения // Сб.тр.ЛСХЙ. - 1968. - С.85-87.

Л-40063 I9.ail.90.г. Объем I п. д.

Заказ 164.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. зюадемвм им, К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550. Тимирязевская ул., 44