Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология цветения и опыления видов рода Brassica L., интродуцируемых в южную часть Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биология цветения и опыления видов рода Brassica L., интродуцируемых в южную часть Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации"

О 0 л

i ДЕК г:

РОССИЙСКАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

СПЕХА ИБРАГИМ

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА BRASSICA L. , ИНТРОДУЦИРУЕШХ В ШНУЮ ЧАСТЬ СЕВЕРО - ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Специальность ОЗ. 00. 09 - энтомология 03.00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Пэтербург - Пушкин 1994

Работа выполнена в Санкт-Петербургском Государственном аграрном университете.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Б. К. Пельменев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

член - корреспондент РАСХН Н. В. Бондаренко.

кандидат биологических наук Б. Н. Виноградова

Ведущее учреждение: Ьсероссиискии научно - исследовательский интитут растениеводства им. Н. И. Вавилова

Зашита диссертации состоится " 1 9у4 г.

в " ¡С/ " часов на заседании специализированного совета, шифр й. 020. 01.01. во Всероссийском научно - исследовательском институте зашиты растении по адресу: 169620. Санкт -Петербург. Пушкин, шоссе Подбельского, 3. , ВИЗК

С диссертаниеи можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно - исследовательского института зашиты растении.

Ученый секретарь

специализированного совета,

кандидат биологических наук

Г. А. Наседкина

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теми. Культуры из семейства капустные Brassicaceae Burnett - рапс яровой Brassica napus subsp. napus l. t. annua Metzg. . сурепица яровая Brassica campestrls L. subsp. olPifera (Hetzg.) SinsK. и горчииа сарептская Brassica juncea iL. > Czern. для южной части Северо - Запада Нечерноземной зоны России являются нетрадиционными , но перспективными для интродукции. Они обладают многообразными полезными свойствами. Из семян их получают жирное масло, относящееся к группе пищевого и по качеству расценивающееся выше подсолнечно- го. Зеленая фитомасса этих растении используется на зеленый корм, выпас, приготовление травяной муки, силоса. В условиях их естественного ареала эти культуры являются ценными медоносными растениями. Они достигают кормовой спелости через 35 - 45 суток после появления всходов. Расширение посевных плошадеи под ними сдерживается из-за недостатка семян. Потенциальное плодообразование и семенная продуктивность рапса ярового, сурепицы яровой и горчицы сарептскои значительно выше реализуемой. Причина слабой реализации потенциального плодообразования и семенной продуктивности их практически не выяснены.

Для целей повышения выхода семян возникает необходимость выявить причины, оказывающие влияние на их урожайность, проанализировать причины бесплодия, определить качество плодов и семян в условиях интродукции в южную часть Северо - Запада Нечерноземной зоны России. В связи с этим, проведение антэкологических исследовании. изучение репродукционных процессов этих ингродуцентов является актуальным.

Оель исследования - обосновать возможность интродукции рапса ярового, сурепицы яровой, горчицы сарептскои из мировой коллекции Всероссийского научно - исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в южную часть Северо - Запада Нечерноземной зоны России как кормовых, масличных и медоносных культур. выделив образцы с высоким плодообразованием и семенной продуктивностью и другими полезными свойствами.

- изучить особенности цветения исследуемых соргообразиов (фенологическим спектр, суточный и сезонный ритмы);

- изучить особенности опыления (лосешение цветков насекомыми - опылителями, влияние их на плодообразование и семенную продуктивность! ;

- г -

- провести сравнительную оценку потенциального и фактического плодообразования. потенциальном и Фактическом семенной продуктивности. выявить причины, оказывающие влияние на них. проанализировать причины бесплодия;

- провести комплексную опенку генофонда рапса ярового, сурепицы яровой и горчииы сарептскои и выявить среди них сортообразцы наиболее адаптированные к специфическим почвенно - климатическим условиям южной части Северо - Запада России,-

Научная новизна. В результате проведенных антэкологических исследовании дана подробная характеристика суточного и сезонного ритмов цветения, биологии цветения, опыления и плодообразования 13 сортообразиов рапса ярового, ю - сурепипы яровой и 4 образца горчипы сарептскои.

Установлены различные детерминанты снижения семенном продуктивности после автогамии и разной степени ксеногамии, раскрыта роль энтомофилии в реализации потенциального плодообразования и семенной продуктивности и ее элементов. Дана комплексная оценка генофонда рода Brassica в условиях интродукции по основным утилитарным параметрам и выделены сортообразцы с хозяйственно - ценными признаками для селекционных целей и непосредственного использования.

Практическая ценность работы. Используя выявленные антэкологические особенности рапса ярового, сурепипы яровой и горчииы сарептскои можно повысить выход семян с растении на 20 -30с помощью привлечения медоносных пчел в качестве опылителеи. Выявленные закономерности биологии цветения, опыления и оплодотворения этих растений расширяют информацию о видах коллекции нетрадиционных культур ВИРа. Они могут быть использованы в учебном процессе при преподавании ботаники в университетах, в том числе аграрных, а также институтах сельскохозяйственного направления. Результаты антэкологических исследовании могут быть использованы селекционерами.

Апробация работы. Основные положения диссертационнои работы доложены на научной конференции профессорско-преподавательского состава Санкт-Петербургского государственного университета (1993 г. ), на VIII Всероссийском симпозиуме по новым кормовым растениям (1993 г. ), на Международной научно-производственной конференции "Основные проблемы и перспективы,растениеводства и животноводства" (Новгород, 1994 г. ).

Публикации материалов исследования. По материалам исследова-

ния опубликованы три работы.

Обьем и структура диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста, содержит-29 таблиц, 25 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов и рекомендаций. Список использованнои литературы содержит 15в наименовании, из которых 16 иностранных.

МЕСТО. УСЛОВИЯ, МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ Экспериментальная работа была выполнена в 1992 - 1994 гг. на опытном поле СПГАУ. в лабораториях кафедры ботаники. Лабораторную всхожесть определяли путем прорашивания семян в термостате при температуре 20"С. полевую - в открытом грунте (Методические указания. .., 1980). Изучение степени развития надземных органов проводили путем биометрических измерений 20 растений в Фазу их массового цветения. На таком же числе растении устанавливали плодообразование и семенную продуктивность. Лля изучения репродуктивной способности растении были использованы обшебиологичес-кие методы (Вайнагий, 1973. 1974; Методические указания, 1980). При проведении фенологических наблюдений регистрировали последовательное прохождение Фаз развития в течение вегетации (Бейдеман, 1954. i960). Биологию цветения изучали по общепринятой методике (Пономарев, i960).

Для изучения плодообразования и семенной продуктивности определяли такие показатели: число заложившихся (потениальное плодообразование - ПП) и число раскрывшихся бутонов, число завязавшихся и созревших плодов (Фактическое плодообразование <ИТ>. число семязачатков в одной завязи, число семян в одном плоде. потенциальную (ПСП) и Фактическую семенную продуктивность. Вычисляли процент плодоцветения - отношение зрелых плодов к числу бутонов (Рзботнов. 19501 и коэффициент продуктивности - отношение ФСП к ПСП. в процентах 1Левина, 1981).

Влияние энтомофилии на образование плодов и семян изучали путем сравнения потенциального и реального плодо - и семяобразова-ния изолированных и свободнопосешаемых насекомыми растении. Обеспечивая различную продолжительность опыления растений насекомыми, определяли ее влияние на образование плодов и семян. Контролем служили растения, находящиеся в изоляции и свободно посещаемые насекомыми в течение периода цветения. Вопрос о наличии автогамии изучали путем изоляции цветков с помошыо пергаментных изоляторов. Количество сахара в нектаре устанавливали по обесцвечиванию жид-

кости фелинга с использованием Фотоэлектрического колориметра (Вознесенским и др., Пельменев, Кувалдина. 1973). Медопродуктив-ность расчитывали путем умножения величины сахаропродуктивности на 1.25 - коэффициент перевода сахара в мед (Бондаренко. 1961). Пыльцевло продуктивность устанавливали по методике В. К. Пельменева и Е. И. Руднянскои (1975). Посещаемость растении насекомыми - опылителями определяли путем маршрутного подсчета на протяжении дня. Для определения урожайности надземной фитомассы растения убирали в начале цветения, семян - при побурении стручков. Размеры плодов и семян измеряли штангенциркулем.' Экспериментальные данные обработаны статистически (Зайцев. 1984).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

При изучении биологии цветения растении рода Brassica мы определяли продолжительность цветения отдельного цветка, соцветия, растения в целом, сезонный ритм репродуктивных Фаз. а также суточный ход цветения.

Продолжительность цветения отдельного цветка. Цветение растений рода Brassica акропетальное, начинается от основания центрального побега и распространяется вверх. Первыми раскрываются бутоны центральной кисти, несколько позже - боковых, в онтогенезе цветка бутоны раскрываются с4-5до8-9ч. и закрываются в 22 - 24 ч. на следующим день цветок снова раскрывается утром с 7 до 9 ч. Продолжительность цветения цветка разных образцов рода Brassica колеблется незначительно - от 3,0 до 3,9 суток.

Сезонный ритм репродуктивных Фаз у растении рода Brassica. Зачатки цветков на центральном побеге появляются на 13 - 15 сутки после появления всходов, в Фазе 2-3 настояших листьев. Ветви разных порядков растении сортообразиов рода Brassica зацветают неодновременно. Первой зацветает центральная кисть и цветет 10 -16 суток, ветвь первого порядка - через 1 - 2 дня. затем последовательно ветви второго, третьего и четвертого порядков. В сезонный ритм мы включили все репродуктивные Фазы онтогенетического развития растении. Фиксируемые по морфологическим признакам: бутонизацию, цветение, плодообразование. V рапса ярового первые бутоны в 1993 г. появились через 23 - 30 суток после появления всходов, в 1994 г. через 19-27 суток. Цветки в Фазе бутонизации находились от 3 - 4 (4714. 4863) до 5 - 7 (все остальные образцы) суток. От времени появления на растении первых бутонов до последних проходило: в 1993 г. 23 - £6 (4726. 4663, 4866) и 28 - 30 су-

ток (все остальные образцы), в 1994 г. - 19 - 24 суток. Цветение растении рапса ярового начинается через 30 - 35 суток после появления всходов и длится 18-30 суток. Массовое цветение наступало через 3-4 суток. Продолжительность цветения колебалась в 1993 г. от 21 - 23 (4575. 4840, 4864) до 24 - 26 (все другие образны) суток. в 1994 г. - от 15 до 18 суток. В Фазу плодоношения растения вступали в 199.3 г. с 27.06 по 01.07, которая длилась от 27 до 31 суток, и в 1994 г. - с 16 - 24 июля продолжительностью 19 - 21 суток. Сходные даты наступления и продолжительности репродуктивных Фаз развития были у образцов сурепицы яровой и горчицы са-рептскои. По этому признаку они мало отличались от рапса ярового. Длина вегетационного периода колеблется у рапса ярового от 80 до 64 суток, сурепины яровой - от 7 5 по 76 и горчицы сарептскои - от 9 3 до 97 суток. На каждом растении, начиная с бутонизации до уборки плодов, находятся бутоны, цветки, завязавшиеся и зрелые плоды (Рис. 1). Интенсивность цветения - степень напряженности раскрывания цветков в сезонной динамике цветения - у всех видов изучаемых интродуиентов характеризуется одновременен кривой с резким максимумов в Фазу массового цветения. Сроки наступления и продожительности репродуктивных Фаз у интродуиентов рода Brassica зависят от генотипических свойств и температуры воздуха.

Суточный ритм цветения. Для растении, цветки которых опыляются с помощью насекомых, характерен определенный суточный ход цветения. как приспособление для привлечения насекомых - опылителеи (Шамурин, 1956; Пономарев, i960: Пельменев, Винокурова, 1965). У сортообразаов и рапса ярового и гурепииы яровой цветение начинается рано утром между о - 8 часами, достигая максимума в 10-124., затем идет на Убыль, заканчиваясь к 20 ч. Характер суточного хода цветения растении рода BrassiKa сходен, но в дни с более высокой температурой и низкои относительной влажностью наружного воздуха цветки раскрываются несколько раньше, чем в прохладные. По суточной динамике цветения образцы рода Brassica отнесены к группе растении с утренним типом раскрывания цветков.

- б -

2se<

£Ь ЗЬ 4Ь ЬЬ ¿Ь .IS 4b ЬЬ 28 ЭЬ <4Ь ЬЬ

ttUJHHLl Й С I Ё Н И й, СШ

Рис.1. йинамигд репродуктивных фенофаз Brassica napus subsp. napus l. f. annua metzg. ( 1993 Г. ) образуй: C/<eba -4575 -кубаискии бутонизаиия

В иентрЕ -47 tu -круг Am ЯД- usetehhe

Справа -Ш7ь -Гарант Ш!Ш!- завязавшиеся плоди

п "созревшие п/юды:

БИОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ Для выяснения экологии цветения и опыления изучаемых сортооб-разиов в условиях интродукции возникла необходимость изучения посещаемости цветков насекомыми - опылителями, влияние энтомофилии нг плодоооразование и семенную продуктивность.

Аттрактанты. привлекающие насекомых - опылителеи. Рапс яровой. сурепииа яровая и горчица сарептская обладают разными атт-рактантами. привлекающими живые организмы, в частности, стимули-руюшие посещение цветков насекомыми. Они подразделяются на первичные (нектар, пыльца) и вторичные (запах, визуальная аттрак-таиияь Первичные аттрактанты привлекают насекомых - опылителеи и удовлетворяют их потребность в пише. Нектар - сахаристыи сок. секретируемыи нектарниками растении. Извлеченный нами с помошью микропипетки и просмотренный под лупой нектар всех образцов рапса ярового, сурепииы яровой, горчииы сарептской по органолептическим показателям практически не отличался. Это бесцветный водный раствор Сахаров без запаха, содержавши сахарозу, Фруктозу и глюкозу. Максимальное выделение нектара у изучаемых интродуиентов было от-

мечено в утренние часы. При отборе нектара в в часов сахаропро-дуктивность 100 цветков составляла б - 8 мг, в 10 ч. - 10 - 12, в 12 4. - 12 - 15, в 14 Ч. - 10 - 12, В 16 4. - 8 - 9 и в 18 - 20 ч. - 6 - 8 мг. То есть, выявлена зависимость интенсивности выделения нектара от интенсивности раскрывания цветков, только что открывшиеся, готовые к опылению цветки, а их большинство бывает утром, выделяют больше сахара с нектаром. Все изученные сортооб-разиы характеризовались сравнительно высокой сахаропродуктив-ностью в условиях интродукции - от 61.40 до 88. 15 мг/ растение и от l.ö до 2.6 г/Н2. При условном пересчете на мепопродуктивность это составит 22. 5 - 32.5 кг/га. Цветочная пыльна - сильныи атт-рактант. переработанная пчелами в пергу, служит источником белка, жира, витаминов, минеральных солей и.других необходимых пчелам вешеств. Пыльиевая продуктивность одного пыльника, пыльников цветка разных сортообразиов в пределах вида колеблется незначительно. У сортообразцов. в пересчете на единицу плошали, у рапса ярового пыльпевая продуктивность варьирует от 30. 9 до 66. 1 кг/га, у сурепицы яровой от 36.6 до 50.2 и у горчииы сарептской от 46.9 до 52. 6 кг/га. В качестве примера приводим данные о пыльцевой продуктивности рапса ярового (рис.2).

из вторичных аттрактантов важны запах и визуальная аттракта-ция. Запахи растений служат насекомым - опылителям условным сигналом. указывающим на наличие в природе растении, выделявших нектар и пыльцу, первичных аттрактантов. собрав с какого - либо вида растении нектар, пчела - разведчица переносит его в улей и распространяет запах, а также запах цветка. Восприняв этот запах, пчелы - сборшииы, находяииеся в улье, вылетают на сбор нектара и пыльиы, отыскивают цветки с данным запахом, игнорирующими цветки с другим запахом. Запах репродуктивных органов растении выполняет мобилизационную Функцию насекомых на посещение цветков и повышает их летную активность. Если растения выделяют нектар оптимальной концентрации и в больших количествах, пчелы сами метят их, касы-шая воздух запахом секрета пахучей железы Насонова, и выделяющей секрет, придаюшии индивидуальный запах пчелинои семье, причем, запах секрета пахучей железы, оставленный пчелами одной семьи, привлекает пчел и из других семей (Лаврюхин, Панкова, 1969). Визуальная зттрактация - яркая окраска венчика, крупные цветки, соцветия, хорошо видны и с большого расстояния. Ярко - желтая окраска венчика растении рода Brassica, как показали наши наблюдения. послр раскрывания бутона привлекает насекомых, бледно-

в -

Рис.2. ГЪМьиЕВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ (КГ/ГА) UBETKOB В. NAPUS SUBSP. NAPUS L. F.ANNUA METZG. за ПЕРИОД ЦВЕТЕНИЯ (СРЕДНЕЕ ЗА 1993 - 1994 ГГ.)

1 - 4575 Кубанский

2 - 4715 Ярвэион

3 - 4726 Гаиант.

4 - 4864 ВНИИМК-214

5 - 4840 Зоиотонивский

6 - 4863 СНК - 198

7 - 4727 n 961

8 - 4728 N 157

9 - 4865 пубровинский СКОРОСПЕ/ШЙ ю - 4714 кругиик

11 - 4532 Tower

12 - 4663 activ 13'- 4860 Callvpso

указывает на отсутствие в нем

желтая в конце цветения цветка, первичных аттрактантов.

Посешение цветков насекомыми. Из насекомых, посещавших цветки рапса ярового, сурепины яровой, горчииы сарептской для сбора нектара и пыльны, обнаружены медоносные пчелы apis mellifera l. . встречающиеся в изобилии. имели Bombus L. (малый земляной В. íucorun L. . малый садовый В. hortorum L. ), одиночные пчелы из родов андрена. галиктус, раФиноиди, и др. Сезонная интенсивность сбора пчелами нектара и пыльцы зависит от интенсивности цветения. Посещение цветков пчелами, начиная с 8 ч. увеличивается, достигает максимума в 10 - 14 ч. затем быстро снижается. Высокая активность посещения цветков пчелами в утренние часы связана с суточной ритмикой раскрывания цветков и нектаровыделением. Путем хронометража мы провели вычисление продолжительности работы пчел по сбору нектара и пыльцы. Она значительно колеблется - от ¿0 до

24 цветков в минуту.

Влияние энтомофилии на плодообразование и семенную продуктивность. Посещение цветков насекомыми может быть однократным, при этом на рыльце пестика наносится определенное количество пыльцевым зерен, двукратным или многократным. При дву - и многократном посещении на рыльце пестика попадает в два или много раз больше пыльцевых зерен, чем при однократном, принадлежащих разным особям вида и обеспечивающих избирательность оплодотворения. Это приводит к обогащению наследственности, повышению плодовитости и жизнеспособности растении (Дарвин. 1939).

реальное плодообразование (ФШ при ксеногамии и геитоногамии по годам практически не отличалось. Что касается типа опыления, то наибольшей величины оно достигает при ксеногамии, снижается при геитоногамии и значительно - при автогамии (табл.1). Различная степень плодообразования обеспечивает величину семенной продуктивности. Чем больше на растении остается созревших плодов, тем выше его семенная продуктивность. На семенную продуктивность. кроме ФП. оказывает влияние число семязачатков в завязи, развивающихся в семена, и число сформировавшихся полноценных семян. Число семян в стручке было максимальным при ксеногамии. Коэффициент продуктивности болея высоким был в 1994 г., максимальным при ксеногамии. снижался при геитоногамии и при автогамии. То есть, рапс яровой, сурепицу яровую и горчцу сарептскэто можно отнести к группе Факультативно перекрестно опыляющихся растении. По степени плодоаветения все сортообразиы рода Брассика разделили на образцы с высоким процентом плодоиветения и коэффициентом семенной продуктивности и с низким. Бее изучаемые виды рода Брассика характеризуются высокими ПП и ПСП и низкой степенью их реализации, которая определяется разными причинами и. в частности, засыханием бутонов, отмиранием цветков и зеленых плодов, абортивностью семязачатков (рис.3). Наибольшии эффект от энтомофилии был отмечен при свободном опылении и продолжительности опыления 6-ю суток <рис. 4». Эффективность опыления снижается при продолжительности опыления двое суток и у растений, опыление которых насекомыми было исключено.

ОПЕНКА ГЕНОФОНДА РОДА BRASSICA L. ПО ОСНОВНЫМ ХОЗЯЙСТВЕННО - ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

Для комплексной оценки генофонда рода Брассика из биометрических показателен определяли размеры плодов, всхожесть семян, их крупность и морфологическое строение, высоту растении, урожай-

Таблица 1

плодообразование и семенная продуктивность Brassica napus subsp. napus l. •f. annua Metzg. при разных типах опыления

If

каталога ВИР

Сортообразеи

Год

Число на растении, шт

заложив-шихся бутонов. ГШ

созревших плодов. ФП

Плодо-нвете-ния,

7.

ЧИСЛО семязачатков в одной завязи. шт.

Число семян в одном плоде, шт.

псп

ФСП

КП

го. 1 10356. 0 1455. 2 14. 0

22. 3 10146. 2 1681. 4 16. 5

11.4 5320. 0 766. 1 14. 0

15. 7 6048. 3 1277. 9 21. 1

16. 0 9616. 2 1134. 4 И. 8

23. 2 10253. 7 1927. 9 18. 8

ЧЯ)

11. 2 7206. 8 688. 8 9. 5

15. 5 8881. 8 856. 1 9. 7

10. е 5005. г 311.1 6. г

7. 2 3050. 5 219. б 7. 1

15. 1 8068. 8 477. Ö 8. 7

8. 4 3371. 8 315. 7 9. 4

5. ) 410. 0 25. 5 6. 0

5. 3 405. 0 26. 5 6. 2

3. 9 387. 5 15. 6 4. 0

4. 0 472. 5 24. 0 5. 0

4. 9 505. 0 20. 1 4. 1

4. 3 512. 5 21, 9 4. г

Свободное опыление

4575IКУбанскии 1ст. ) 4715 ЯРВЭЛОН 4764

ВНИИМК-214

199.3 1994

1993

1994

1993

1994

(ксеногамия) 345. 2+17. 6 325. 2+17. 5 280. 0+18. 5 285. 3+17. 5 338. 6 + 16. 9. 315. 5+17. 3

опыление насекомыми исключено

72. 4+3. 6 75. 5 + 3.' 1 57. 2 + 2. 1 81. 4 + 3. 9 70. 9 + 3. О 83. 1+3. г

гейтоногамия.

4575 Кубанским (ст. ) 1993 335. 2+17. 9 61. 5 + 3. 1 18. 3

1994 340. 3+18. 5 47. 3 + 2. 1 13. 9

4715 ярвэлон 1993 291. 5+17. 3 30. 5+1.9 10. 4

1994 285. 1 + 18. 5 30. 5+1.8 10. 6

4764 ВНИИНК-214 1993 336. 2+18. 5 46. 7 + 1. г 13. б

1994 293. 2+16. 4 37. 8+1. 8 12. 8

Опыление насекомыми исключено

45751 КУбанскии (ст. ) 4715 ярвэлон 4764

ВНИИНК-214

1993

1994

1993

1994

1993

1994

25. О 25. О 25. О 25. О 25. О 25. О

(автогамия. 3. 5 + 0. 2 2. 0 + 0. 4 2. 0 + 0. 1

2. 2 + 0. 3

3. 3 + 0. 3 г. 1 +о. 6

20. 9 30. о

гз. 1 31. г

24.0 19.0 28.4 21.2 20. 9 26. 4 26. 3 32. 5

изоляция соцветия)

21.5 26. 1 17. г 10. 7 24. О 11.5

изоляция цветка)

14. о

8. о 8. О 8. 8 12. 2 8. 4

16. 4 16. О 15. 5

18. 9

го. г 20. 5

8.5 66.9 9.4 15.2

А

5.5 ' 67.9 10.6 6.6 9.6

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIC

8.0 65.8 11.09.16.1

lllllllllllllllllllllllllllll

7.6 67.2 6.9 18.5

llllllllllllilllllllllllllllin

7.5 67.0 7.4 11.7 6.6

i IlllllllllllllllllllllllllllCm

5.0 60.9 15.8 13.25.1

lllllllllllllllllllllllllir

II

Рис. 3. ОИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ ПОТЕНУИМЬНОЙ CFMEHHOl/l ПРОДУК-

ТИВНОСТИ S.NAPUS SUBSP.NAPUS L.F.ANNUA METZG. СРЕДНЕЕ ЗА 1993 - 199а г.

I - 4575 КУБАНСКИЙ jj|jji- ЗАСЫХАНИЕ БУТОНОВ

П - 48Д0 ЗО/ЮТОНИВСКИИ || - ОТМИРАНИЕ UBETK0B И ЗЕЛЕНЫХ А - ПРИ КСЕНОГАМИИ гмодов

ь - при геитпногамии ^ - абортивность семязачатков

Щ - ОТСУТСТВИЕ ОПЫЛЕНИЯ

й - при автогамии

Щ - КОЭФФИЦИЕНТ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

Л Ь В IB

СИТКИ

С.on. IB В Ь 4

Риг «. Влияние длительности опыления на образование плодов и семян

ß.NAPUS SUBSP. NAPUS L.F.ANNUA METZG. СРЕДНЕ за 1995-1994 ГГ. оеразиы; СЛЕВА - 4535 TOWER,

справа - 4575 Кубанский

коэффициент продуктивности

npoueht пиодоиэетения с. оп. - свободное опыление

Н'".гт1. зеленой ■штомлсгы и семян.

Размеры плодов. Стручки у рапса ярового и сурепииы яровой узки». гладкие или слабо бугорчатые, по отношению к стеблю расположены под прямым углом, у горчицы сарептскои - под углом в 30 - 40 градусов. Плоды с одной особи, но с ветвей разных порядков, отличаются по размерам. Наиболее крупные из них развиваются на глав-нон побеге. Увеличение размеров плодов с ветвей первого и последующего порядков происходит в акропетальнои последовательности. Размер плодов зависит также от числа сформировавшихся в них семян и интенсивности посещения цветков насекомыми. При максимальной завязываемости полноценных семян в плоде увеличивается его размер. По показателю "размер плодов" выделен ряд сортообразиов. характеризующихся максимальной длинои вальварного членика стручка: у рапса - 8.7 - а.6 см у сортообразиов 4666 (Германия), 4864 1ВНИИМК. рф). 4714 (УкрСХА). 4663 (Швеция); сурепицы яровой -6.5 - 1.0 см - ¿74 iвниимк, РФ), 294 (Ужурская оп. ст. ), 299 (индия),-

горчииы сарептскои - 4. о - ч. г см - 4422 (Вниимк.рфь 4оег (Камышин».

Всхожесть семян. Все сортообразцы. независимо от вида, характеризуются высокой лабораторной и полевой всхожестью свежесобранных семян и после 9 -месячного хранения и высокой энергией прорастания.

Крупность семян. Установлена матрикальная, обусловленная местоположением на растении, и экологическая, вызываемая воздействием внешних условии, разнокачественность семян. Пасса юоо семян у растении всех сортооеразнов была наибольшей в 1994 г. . наиболее благоприятном для роста и развития растении. Более крупные, выполненные семена были в стручках, сформированных на главном побеге. а также расположенные в центре вальварного членика стручка. /)о массе юоо семян исследуемые сортообразцы в пределах вида практически однородны, мало отличаются от стандарта. Выделены сортообразцы. характеризующиеся крупносемянностью, с массой 1000 семян у рапса ярового -4.2-4.4 г. сортооборазиы 4575, 4715 (ВНИИНК.РФ), 4727 (Ужурская оп. ст. ). 4714 1укрсха); сурепицы яровой - 3, 0 - 274 (ВНИИМК, РФ), 294 (Ужурская оп. ст. ) , 2Ьв (якутия); горчииы сарептскои - 3.о г - 4082 (Камышин). 4422 (ВНИИМК, рф).

Морфологическое строение семян. В пределах культуры семена разных сортообразцов по диаметру, окраске, текстуре поверхности кожуры, степени развития семядолей мало отличаются и являются более константными, эти морфологические признаки семян чаше свойственный виду, чем сорту.

Высота растении. исследования показали. что амплитута изменчивости растении рода ьрассика по показателю "высота растений" значительна. V изученных образцов рапса ярового высота растении варьирует от Ив. 5 до 127.4 см. сурепицы яровой - от 100.5 до 121.9 и у горчицы сарептскои от 120.5 до 132.6 см. Выделены высоко -, средне - и низкорослые сортообразцы в пределах культуры. Дано распределение образцов рода брассика по высоте растений. Наряду с другими этот показатель может быть использован при внедрении этих интродупентов в сельскохозяйственное производство и для селекционных целей.

Урожайность зеленой Фитомассы и гемян. По урожайности зеленой Фитомэссы выделились две группы сортообразцов рапса ярового: высокоурожайные - 160. б - 17 3.5 г/растение (сортообразцы 4575. 4640. 472Ь. 4ЙЬ4. 4аоб. 453й) и среднеурожаиные -140.2-150.3

г/растение (4714, 4715, 4727, 4728, 4863. 4865, 4663). При условном пересчете на единицу плошади урожайность зеленой фитомассы составит у сортообразиов первой группы - 5р. О - 52.1. второй 4^. о - 45. 1 т/га. среди сортообразиов сурепицы яровой и горчицы сарептскои также выделились высокоурожайные сорта: у сурепииы яровой сортообразцы 299, 294. 2о9, у горчицы сарептскои - сорто-ооразеи 4062. Высокой урожайность» зеленой Фитомассы характеризовались у рапса ярового 46/., у сурепииы яровой - 30 и у горчицы сарептскои - 25/. сортообразиов.

Сортообразцы. характеризующиеся высокой урожайностью зеленой Фитомассы, можно рекомендовать для непосредственного использования или для селекционных целей.

Изучаемые сортообразцы рода брассика характеризуются существенной изменчивостью признака "урожайность семян" по годам исследования и по происхождению. Анализ признака "урожайность семян" у сортообразиов рапса ярового показал его колебание в различные голы и в зависимости от происхождения от 3. 34 до 6. 86 (размах варьирования 3.15 - 7.06) г/растение. Более высокая урожайность семян была отмечена в 1992 и 1994 гг. . когда метеорологические условия периода цветения были благоприятными для процессов опыления и оплодотворения. Максимальной она была у сортообразиов 4827, 4575, 4864. 4863. 4726. 4865 И 4532 (5. 12 - 6.86 Г/Растение). Выявлен достоверно превышающий стандарт сортообразец 4728 (6. 86 г/растение! и приближающиеся к стандартному сорту по урожайности семян образны 4864. 4863. 4865. 4726, 4532. При условном пересчете на единицу плошади урожайность семян составила у сортообразда, превышающего стандарт - 2. оь т/га, приближающихся к стандарту - от 1.54 до 1.7 т/га. По литературным данным (Бадина и др., 1986), урожайность семян рапса ярового достигает 1.1 - 1.6 т/га. сорта Куоанскии 2. 74 г/га. У сурепииы яровой также выявлены сортообразцы с высокой урожайностью семян - от 3. 94 до 4.04 г/растение •¿о». 254, ¿93. ¿94). Варьирование признака "урожайность семян" у горчииы сарептскои находилось у пределах 3.54 - 3.62 (4260, 4422) - ч. оп - 4.23 г/растение (4082, 4191 Пятьдесят процентов и бо-лр° сортообразиов рапса ярового и горчины сарептскои являются высокоурожайными. у сурепииы яровой к высокоурожайным отнесено 40х «^оразиов.

Таким образом, растения изучаемых видов рода брассика характеризуются высоким коэффициентом размножения. Семенами сортообра-:<:>р. отнрсенных к группе высокоурожайных, полученных с одного

гектара посева, можно засеять плошадь в 100 и более гектаров.

выводы

Вырашивание альтернативных культур из рода Brassica L. в течение трех вегетационных сезонов 1992 - 1 994- гг. в Пушкине показало большое гено - и фенотилическое разнообразие их по цветению, опылению, основным хозяйственно - ценным признакам.

1. Цветение растении рода брассика акропетальное. на них одновременно находятся бутоны, раскрывшиеся цветки и полностью сформировавшиеся стручки и семена. Бутоны раскрываются с 4 - 1 до ö - 9 ч. и закрываются в 23 - ¿4 ч. . на следующий день цветок снова открывается с 7 до 9 ч. Развитие цветка от бутона до засыхания околоцветника проходит аналогично и длится 3 - чсзт«^ растения - от 17 до 69 суток.

По продолжительности мехФазных периодов. вегетации, отражающих сезонное развитие, сортоооразиы в пределах культуры практически не отличались. Длина вегетационного периода составляла у рапса ярового во - 84 суток, сурепицы яровой 75 - 7в и гор-' чипы сарептскои 93 - 97 су ток.

3. Изучены сезонный ход и суточная ритмика цветения и выделения нектара образцов интродуиируемых видов:

- в сезонной динамике интенсивность цветения характеризуется П - образной одновершинной кривои с максимумом в Фазу массового цветения;

- все oöpasubi видов рода брассика имеют утрекнии тип раскрывания цветков с максимумом в ю - 12 ч. ;

- г сезонным и суточным ритмом цветения связано выделение нектара. максимальное количество сахара в нектаре цветки выделяют в Фазу массового цветения, в суточном ритме - в утренние часы;

- насекомые - опылители цветки изучаемых видов посешают на протяжении всего периода цветения, наиболее интенсивно в Фазу массового цветения; на протяжении суток - с fi - до 16 ч. . наиболее активно с 10 до 14 ч.

4. Нектар и пыльиа у изучаемых видов являются сильными атт-рэктантами. привлекающими насекомых - опылителеи. Биологическая медопродуктивность их колеблется от ¿¿. 5 до 32. 5 кг/га, пыльцевая продуктивность составляет у рапса ярового 30. ч - бб. 1 кг/га, сурепицы яровой 56. 6-50. г и у горчицы сарептскои -46. 9-52. с кг/га. Ярко - желтая окраска венчика после раскрывания бутонов привлекает насекомых, бледно - желтая в конце цветения указывает на от-

- 16 -

сутствие первичных аттрактантов.

5. Рапс яровой, сурепица яровая и горчица сарептская характеризуются высокими потениальным плодообразованием и потенциальной семенной продуктивностью, но реализация их крайне низкая. Фактическое плодообразование их колеблется от £1.3 до 30.5 '/.: коэффициент семенной продуктивности составляет в среднем для рапса ярового 16. 1 сурепицы яровой 17.0 г, и горчииы сарептской 20.0 г. Высоким процентом плодоиветения и коэффициентом продуктивности выделяются сортоооразиы рапса ярового: 4575, 4664 (ВНИИМК), 4668 (Швеция), 4714 (Укр.СХА), 4532 (Канада), 4866 (Германия); сурепицы яровой: 274 (ВНИИМК). 294 (Ужурская опытная станция), 269 (Укр. НИИМК), 295 (Германия): 293 (Нидерланды); горчицы сарептской: 4082 (Камышин), 4422 (ВНИИМК).

6. Основными причинами большого различия между потенциальной и Фактической семенной продуктивностью являются усыхание бутонов до их раскрытия, опадение части цветков и зеленых плодов в период их формирования и абортивность семязачатков в связи с недостатком опыления.

7. энтомофилия видов рода брассика является одним из эффективных средств получения репродукции семян. Она способствует повышению Фактического плодообразования и увеличению продуктивности семян. При подавлении (недостатке или отсутствии насекомых - опылителей проявляется способность к автогамии, сравнительно высокой автоФертильностью. Это дало возможность отнести рапс яровой, су-репииу яровую и горчицу сарептскую к группе перекрестноопыляющихся. Основными опылителями являются медоносные пчелы, на их долю приходится от 77.7 до 95.0 у. поселений. Из диких опылителей встречаются шмели, одиночные пчелы из родов андрена. галиктус, раФиноиди и др.

8. Изучаемые сортообразиы, попав в условия определенной экологическом системы Северо-Запада, оказываются способными адаптироваться к этим условиям среды. То есть, сезонные изменения внешней среды Северо - Запада не выходяг за пределы приспособительного диапазона сезонного ритма, закрепленного в генотипе растения.

9. Интродуценты рода брассика различаются по размеру плодов, {¡схожести, крупности, Форме, окраске, текстуре поверхности кожуры семян, по высоте растении, урожайности зеленой Фитомассы и семян:

- максимальном длинои вальварного членика плода характеризовались сортообразиы рапса ярового 4866 (Германия), 4864 (ВНИ-

ИИНК), 4714 (Укр. СХА). 4063 (Швеция); сурепицы яровой - 274 (ВНИИНК), 294 (Ухурская оп. ст. ). 299 (Индия): горчицы сарептской -4191. 4422 (ВНИИМК). 4082 (КамШИН);

- всем сортообразиам свойственно матрйкальная и экологическая разнокачественность семян, лабораторная всхожесть свежесобранных и после 9 - месячного хранения семян составляет 98 - 100у. и полевая - 30 - 50*;

- наибольшей крупностью семян отличаются образцы рапса ярового 4727 (УжУРСКЭЯ оп. ст. I, 4714 (УКР.СХА). 4774 (ВНИИНК), 4863 (Сиб. НИИНК). сурепииы яровой -294 (Ужурская оп. ст. ), 254 (Австралия). 268 (Якутия). 284 (Финляндия). 299 (Индия), горчииы сарепт-скои 4082 (Камышин), 4260 (Краснодар);

- по Форме, окраске, текстуре поверхности кожуры, степени развития семядолей семена сортообразпов в пределах вида мало отличаются;

- образцы различаются по высоте растений. Наибольшей высотой характеризовались образпы рапса ярового 4575, 4715. 4726 (ВНИ-ИМК). 4863 (Сиб.НИИИК), 4532 (Канада) и 4866 (Германия); сурепииы яровой - 294 (Ужурская оп. ст. ), 295 (Германия), 298 Швепия i и 299 (Индия), горчицы сарептской - 4191 (ВНИИНК).

ю. высокой урржайностью зеленой Фитомассы и семян характеризуются сортообразиы Рапса ярового 4575 (ВНИИНК). 4728 (Ужурская оп. ст. ) ■ 4863 (си6. НИИМК). сурепицы яровой - 268 (Якутия), 298 (Швеция), горчицы сарептской - 4422 (ВНИИНК), 4260 (Краснодар), 4082 (Камышин).

Практические рекомендации

Для селекционных целей и непосредственного использования рекомендуются следующие сортообразиы интродуцированных видов: по высоте растения рапса ярового - 4575. 4715, 4726 (ВНИИНК), 4863 (СибНИИМК), 4532 (Канада). 4866 (Германия); сурепицы яровой - 294 (Ужурская оп. ст. ), 295 (Германия). 298 (Швепия); горчицы сарептской - 4191 (ВНИИМК); по урожайности зеленой Фитомассы и семян у рапса ярового - 4575 (ВНИИМК). 4728 (ужурскэя оп. СТ. ). 4863 (СибНИИМК). сурепицы яровой - 268 (Якутия). 298 (Швеция), горчицы сарептской - 4422 (ВНИИНК), 4260 (Краснодар). 4082 (Камышин).

Для повышения семенной продуктивности рапса, сурепииы и горчицы сарептской и медосбора с них - использовать медоносных пчел в качестве опылителей.

Список работ, опубликованных пЬ теме диссертации:

1. - Пельменев В. К. . Винокурова 3. И. , Спеха И. Антэкологические основы интродуцентов нетрадиционных культур семейства Brassicaceae/y Материалы VIII Всеросс. Симп. по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993. С. leo - 121.

г. - Пельменев В. К. Винокурова 3. И. , Спеха И. Роль энтомофилии в повышении урохаиности рапса ярового// Тез. докл. межд. научно - произв. конференции "Современные проблемы и перспективы растениеводства и животноводства". Новгород. 1994, с. 66 -67.

3. - Спеха И. Плодообразование и семенная продуктивность сурепицы яровой// Тез. докл. межд. науч. произв. конФ. "Современные проблемы и перспективы современного растениеводства и животноводства. Новгород, 1994. С. 77 - 79.

ЫГПП"Курс".Зак.252ст. - 94 г.