Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Натурализация травянистых интродуцентов в условиях Южной Карелии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Натурализация травянистых интродуцентов в условиях Южной Карелии"

На правш руыбписи

РОХЛОВА Елена Леонидовна

НАТУРАЛИЗАЦИЯ ТРАВЯНИСТЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ

03.02.08 - экология 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск-2014 3 0 0КТ ^

005553884

005553884

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет»

Научный руководитель Антипина Галина Станиславовна

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Василевская Наталья Владимировна

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего

профессионального образования «Мурманский государственный гуманитарный университет», профессор кафедры естественных наук

Николаевская Татьяна Сергеевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник РАН,

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Карельский научный центр Российской академии наук, Институт биологии, старший научный сотрудник лаборатории генетики

Ведущая организация: Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение высшего

профессионального образования «Северный (Арктический) федеральный университет имени М. В. Ломоносова»

Защита диссертации состоится 10 декабря 2014 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса. Тел./факс 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/, с авторефератом - на сайте http://vak.ed.gov.ru/ и http://www.petrsu.ru/.

Автореферат разослан «10» октября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

И. М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Одной из сторон антропогенного изменения окружающей среды является натурализация в природных экосистемах различных организмов-пришельцев, в том числе растений (McKinney, Lockwood, 1999; McNeely, 2001; Биологические инвазии..., 2004; Изменение ..., 2012).

В связи с высокой динамикой расселения ряда чужеродных видов и способностью некоторых из них к быстрому самостоятельному распространению в каждом отдельном регионе необходимо контролировать процесс расселения не только уже известных инвазионных видов растений, но и потенциально инвазионных видов (European..., 2003; Нотов, Виноградова, Майоров, 2010).

Экосистемы северных регионов Европейской России подвержены значительному антропогенному воздействию. Построение качественной системы охраны окружающей среды и рационального природопользования в регионах предусматривает наличие мониторинга натурализации различных интродуцентов в естественных и нарушенных сообществах и выявления потенциально инвазионных видов. На сегодняшний день данные о размножении и инвазионном статусе дичающих из культуры травянистых интродуцентов во флоре Севера России ограничены (Андреев, Зуева, 1990; Кравченко, 2007; Шуйская, 2009 и другие). В целом этот вопрос исследован недостаточно.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является инвентаризация и анализ видового состава травянистых интродуцентов, культивируемых в Южной Карелии, оценка репродуктивного потенциала дичающих из культуры видов и прогноз их инвазионности.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового состава культивируемых в открытом грунте травянистых интродуцентов.

2. Анализ видового состава травянистых интродуцентов.

3. Выявление дичающих из культуры видов, анализ их положения в системе адвентивных видов.

4. Изучение вегетативного размножения дичающих растений на примере модельных видов.

5. Изучение семенного размножения дичающих растений на примере модельных видов.

6. Оценка потенциальной инвазионности дичающих из культуры растений на примере модельных видов.

7. Оценка вклада дичающих из культуры видов в синантропную флору и адвентивную фракцию флоры региона.

Научная новизна работы. В ходе выполнения исследования впервые проведена полная инвентаризация видового состава культивируемых в Южной Карелии в открытом грунте травянистых интродуцированных растений. Составлен аннотированный список видов травянистых интродуцентов, культивируемых в Южной Карелии, включающий 448 видов. Проведен анализ таксономической, биоморфологической, географической и экологической структуры культивируемых травянистых интродуцентов. Изучены процессы вегетативного и семенного размножения ряда дичающих из культуры видов (Echinocystis lobata (Michaux) Torr, et A. Gray, Lupinus polyphyllus Lindl., Xanthoxalis stricta (L.) Small, Symphytum asperum Lepech., Calendula officinalis L., Centaurea montana L., Helianthus tuberosus L.). Впервые дана оценка потенциальной инвазионности адвентивных для флоры Южной Карелии дичающих из культуры видов.

Теоретическая значимость работы. Полученные данные дополняют сведения об экологии и флоре Карелии, синантропном компоненте флоры Южной Карелии, путях расширения состава адвентивной фракции региональной флоры, экологии и биологии синашропных видов-эргазиофигофитов. Материалы представленной работы важны для изучения динамики состояния окружающей среды региона, синантропизации региональной флоры, современного флорогенеза. Результаты работы могут быть учтены при составлении «Аннотированного списка синантропных видов Карелии», «Конспекта флоры Карелии», «Конспекта флоры г. Петрозаводска», региональных определителей или флористических сводок.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы при мониторинге состава и структуры экосистем региона, динамики синантропных видов, адвентивной фракции флоры региона, потенциально инвазионных для региона видов. Результаты могут быть применены при подготовке теоретических и практических курсов по экологическим и биологическим направлениям в вузах региона, или для проведения летних учебных практик по экологии и ботанике. Предложены рекомендации по более активному культивированию устойчивых видов. Гербарные сборы автора (более 500 листов) переданы в гербарный фонд Петрозаводского государственного университета (PZV, Петрозаводск).

Апробация результатов работы. Основные материалы и результаты диссертационной работы были доложены на XII Международной конференции студентов и аспирантов «Проблемы арктического региона» (г. Мурманск, 2012), XX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2013» (г. Москва, 2013), Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А. Г. Еленевского) (г. Москва, 2013), Всероссийской молодежной научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути

решения» (г. Киров, 2012), Всероссийской конференции с международным участием XIII Перфильевские научные чтения «Изучение, охрана и рациональное использование растительного покрова Арктики и сопредельных территорий» (г. Архангельск, 2012), Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и культуроценозы в экстремальных условиях» (г. Апатиты-Кировск, 2012), Международной научно-практической конференции «Наука и образование в XXI веке» (г. Тамбов, 2013), Международной научно-практической конференции «Современная наука: теоретический и практический взгляд» (г. Уфа, 2013), а так же на ежегодных Всероссийских (с международным участием) научных конференциях обучающихся и молодых ученых в Петр ГУ (г. Петрозаводск, 2013-2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 4 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и пяти приложений. Текст изложен на 276 страницах, включает 13 таблиц и 29 рисунков. Список литературы состоит из 385 источников, из них 84 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Антипиной Г. С., за переданные знания и опыт, терпение, понимание и всестороннюю помощь в подготовке данной работы, признательность за поддержку работы заведующей кафедрой ботаники и физиологии растений эколого-бнологического факультета Петрозаводского государственного университета, д.б.н., профессору Марковской Е. Ф. Автор благодарит д.б.н. Сергиенко Л. А., д.с.-х.н. Евстратову Л. П., к.б.н. Дьячкову Т. Ю., к.б.н. Лябзину С. Н., к.б.н. Платонову Е. А., к.б.н. Шуйскую Е. А., коллектив кафедры ботаники и физиологии растений.

Исследования поддержаны Программой стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012-2016 гг.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы по теме исследования

В главе рассматриваются литературные материалы по антропогенной трансформации и сииантропизации флоры, сведения о синантропной флоре, натурализации растений, описываются стратегии, стадии натурализации и уровни жизненности натурализующихся растений. Приводится обзор литературных данных, связанных с понятиями инвазионной

биологии. Изложено значение натурализации интродуцированных растений для региональной флоры. Кратко описывается изучение адвентивной фракции региональной флоры на территории Европейской России, ее Северо-Западных регионов и Карелии, в частности.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий Южной Карелии

В главе указывается географическое положение региона, кратко описываются геологические условия, рельеф, почвы, климат, население, флора и растительность исследованной территории. Представлено описание антропогенной трансформации региональной флоры. Приведенные сведения о природных условиях Южной Карелии позволяют сформировать общее представление о том, какие факторы способствуют выращиванию и дичанию травянистых интродуцированных растений в регионе, а какие препятствуют этому.

Глава 3. Материалы и методы

Инвентаризация видового состава травянистых интродуцентов, выращиваемых в открытом грунте в Южной Карелии, проводилась маршрутным методом. Видовой состав изучался в первую очередь на культурных участках (сельскохозяйственные угодья, газоны, парки, городские дворы, территории городского озеленения, приусадебные и дачные участки, огороды, кладбища и т.д.); выявление дичающих из культуры видов проводилось в культурных и различных синантропных, транспортных, селитебных, рудеральпых и т. д. местообитаниях. Кроме того, использовались дополнительные источники информации: литературные данные; гербарные материалы, хранящиеся в Петрозаводском государственном университете (Р2У); опрос местного населения; изучение ассортимента посадочного материала и местной сельскохозяйственной продукции.

Анализ видового состава проводился по общепринятой методике (8сЬгоес1ег, 1969; Раменская, 1983; Андреев, Зуева, 1990; Цвелев, 2000; Кравченко, 2007; Березина, Афанасьева, 2009; Василевская, 2010; Антипина, Шуйская, Рохлова, 2011; Антипина и др., 2012). Схема анализа соответствует стандартным методическим рекомендациям (Юрцев, Камелин, 1987; Киселев, 1995; Гнатюк, Антипина, 2001; Родионова, 2008).

Для исследования вегетативного и семенного возобновления в местах массового произрастания и дичания модельных видов, выявленных в ходе маршрутного исследования региона, были заложены пробные площади размером 10x10 м каждая по стандартной методике (Ипатов, Кирикова, 1997). Пробные площади закладывали на территории двух населенных пунктов Южной Карелии: г. Петрозаводск, г. Сортавала. На каждой пробной площади выделяли по 10 учетных площадок размером 1 х 1 м.

На пробных площадях проводили фенологические наблюдения (Бейдман, 1974; Зайцев, 1978; Воронова, 2010). Для изучения потенциала вегетативного размножения на каждой пробной площади выбирали по 10 особей модельного вида, для каждой из

которых учитывали стандартный набор признаков. Для изучения потенциала семенного размножения на каждой пробной площади выбирали по 10 побегов модельного вида, для которых учитывали стандартный набор признаков. Лабораторная всхожесть семян определялась по стандартной методике (ГОСТ 24933.2-81).

Статистическая обработка полученных в ходе исследований данных и построение диаграмм и графиков проводились по стандартным методикам в среде в MSOffice Excel. Достоверность полученных результатов определялась с помощью критерия Стьюдента при доверительной вероятности Р=0,95 (Ивантер, Коросов, 2005).

Глава 4. Аннотированный список видов травянистых интродуцентов, культивируемых в Южной Карелии

Аннотированный список видов травянистых интродуцентов, культивируемых в Южной Карелии, содержит 448 видов (сортовое разнообразие не учитывалось). Список включает только травянистые растения, не аборигенного происхождения кроме тех, которые, являются аборигенными только для части территории Карелии. В список входят виды, выращиваемые только в открытом грунте. Виды, характеризующиеся самостоятельным вегетативным и/или семенным размножением, рассматриваются нами как дичающие из культуры виды-эргазиофигофиты и включаются в состав адвентивной фракции флоры.

Глава 5. Характеристика состава травянистых интродуцентов, культивируемых в Южной Карелии. Анализ состава дичающих из культуры видов

Таксономическая структура

Видовое разнообразие декоративных, пищевых, лекарственных, почвоулучшающих растений, которые представлены в условиях культуры, достаточно велико для региона. В Южной Карелии в культуре выявлено 448 видов травянистых растений-интродуцентов, относящихся к отделу Magnoliophyta, 2 классам, 7 подклассам, 35 порядкам, 59 семействам, 243 родам. Двудольные растения представлены среди культивируемых шире (340 видов, 76%), чем однодольные (108 видов, 24%). Ведущими семействами по количеству видов являются Asteraceae (67 видов), Lamiaceae (29 видов), Роасеае (28 видов), Rammculaceae (22 вида), Fabaceae (19 видов), Iridaceae (19 видов). Вклад ведущих семейств в общее количество культивируемых в регионе травянистых интродуцентов составляет 42%.

Биоморфологическая структура

Большинство культивируемых травянистых растений принадлежит группе травянистых многолетников и двулетников (322 вида, 72%), однолетние и культивируемые как однолетние растения составляют 28% (126 видов). Большая часть

культивируемых интродуцентов относится к гемикриптофитам - 54% (243 вида), герофиты составляют 25% (114 видов), криптофиты - 20% (91 вид).

Географическая структура

Анализ распределения видов по географическим элементам показал, что в культуре преобладают виды южно-умеренного происхождения (199 видов, рис. 1). Вторая по численности группа - виды, которые происходят из умеренной климатической зоны (149 видов). Такая структура определяется географическим положением исследуемого региона. Довольно обширно представлена группа видов, происходящих из тропических и субтропических регионов (84 вида). Всего 5 видов являются плюризональными. Обычно считается, что на севере выращиваются только более южные виды, однако нами выявлена небольшая группа арктическо-умеренных видов (5 видов), то есть культурных растений более северного происхождения по сравнению с регионом исследований.

19% _ Ш

33%

]

Южво-умеренные 45%

Умеренные

и Тропические

■ Плюризовальвые

■ Арктическо-умеренные

■ Другие

3%

N Евразватские Американские Ф Европейские

■ Азиатские

■ Циркумбореаль ные

■ Африканские

18с/оДР>тие

Рис. 1. Соотношение широтных Рис. 2. Соотношение долготных

географических групп географических групп

Среди возделываемых в Южной Карелии травянистых интродуцентов по региону происхождения закономерно преобладают евразиатские и европейские виды (в сумме 237 видов, рис. 2). Обращает на себя внимание и значительное участие видов, имеющих азиатское (80 видов) и американское происхождение (79 видов). Циркумбореальные виды в культуре представлены 14 видами. Среди возделываемых растений, кроме прочих, встречаются виды экзотического происхождения (африканские, австралийские).

Экологические группы

По отношению к свету преобладают гелиофиты и семигелиофиты (рис. 3). По отношению к увлажнению почв - мезофиты (рис. 4). По отношению к трофности почв -мезотрофы (рис. 5). Подобное соотношение экологических групп связано с характером освещенности, увлажнения и плодородием культурных участков, где произрастают виды-интродуценты.

олиготрофы

эвтрофы

мезотрофы

Рис. 3. Экологические группы Рис. 4. Экологические группы

культивируемых травянистых растений культивируемых травянистых растений по отношению к свету по отношению к увлажнению

■ сциофиты семигелнофиты

■ гелиофиты

42%

■ мезофиты ксерофиты ^ гигрофиты

Рис. 5. Экологические группы культивируемых травянистых растений по отношению к трофности почв

Ценотипы

При определении ценотипов травянистых интродуцентов можно говорить о сочетании ряда признаков различных типов стратегий с преобладанием признаков одной из стратегий. Для большинства натурализующихся видов растений характерна выраженность признаков жизненной стратегии эксплерента или рудерала. Обладая низкой конкурентной способностью, они приурочены в основном к нарушенным участкам, лишь немногие могут возобновляться и распространяться на участках с плотным растительным покровом.

Уровни жизненности

Исследованные нами виды имеют уровни жизненности со второго по седьмой из семи выделенных Г. Н. Андреевым (1974). Видов, для которых был бы характерен первый уровень жизненности, в культуре нами не выявлено. Такие растения были бы не способны к нормальному росту и развитию в условиях региона интродукции. По результатам выполненной работы недичающие виды отнесены нами к группам со вторым, третьим и четвертым уровнями жизненности. Около половины культивируемых

в Южной Карелии интродуцентов (52%) находится на четвертом уровне жизненности из семи выделенных: растения нормально завершают цикл развития, но устойчиво размножаться без помощи человека не могут. Часть недичающих видов не способны завершить полный цикл развития, сформировать полноценные семена или размножаться вегетативно без помощи человека. Такие виды находятся на третьем уровне жизненности (17%). Изредка культивируются виды, не способные размножаться вегетативно без помощи человека и не успевающие вступить в генеративную фазу в регионе в условиях открытого грунта (второй уровень жизненности - менее 1 %).

Дичающие виды отнесены нами к группам пятого, шестого и седьмого уровней жизненности. Часть дичающих видов (19%) находится на пятом уровне: самостоятельно размножаются (семенами и/или вегетативно) и поддерживают устойчивое существование, не выходя за пределы культурных и нарушенных участков. Некоторые дичающие виды (17%) находятся на шестом уровне: способны выходить за пределы культурных участков, успешно осваивать нарушенные местообитания и даже внедряться в естественные фитоценозы. Всего два одичавших из культуры вида (Impatiens glandulifera Royle, Heracleum sosnowskyi Manden.) способны не только успешно распространяться в естественных растительных сообществах, но и изменять их состав (седьмой уровень).

Хозяйственные группы

Наши исследования показывают, что в регионе по хозяйственному назначению преобладают декоративные виды. Преимущественно как декоративные растения культивируются 337 видов (75%), как пищевые - 57 (13%), как лекарственные - 20 (4%), как кормовые - 31 (7%), как почвоулучшающие - 3 (1%).

Натурализация видов

Результаты исследований показывают, что около 70% всех исследованных культивируемых интродуцентов не проявляют признаков натурализации, или дичания. Дичание из культуры отмечено нами для 141 вида. Их мы относим к эргазиофигофитам, то есть видам, входящим в состав адвентивной фракции региональной флоры из культуры.

По времени внедрения во флору региона среди дичающих из культуры видов преобладают неофиты (127 видов, 89%), археофиты составляют 11% (14 видов).

По степени закрепления на новой территории преобладают виды-эфемерофиты (66 видов, рис. 6). Эти виды могут в течение нескольких лет давать полноценные семена или поддерживать распространение вегетативными диаспорами, не выходя за границы культурных участков, но затем их возобновление прекращается. Виды-колонофиты -травянистые многолетники, самостоятельно возобновляющиеся преимущественно вегетативными диаспорами на культурных участках - представлены 32 видами. Виды-эпекофиты - растения, которые проходят в условиях региона полный жизненный цикл, успешно зимуют и устойчиво самостоятельно возобновляются семенами в пределах культурных и нарушенных участков - представлены 17 видами. При анализе этого

признака нами выделена дополнительная группа - колонофиты-эпекофиты, включающая 20 видов. Растения данной группы интересны сочетанием разных способов диссеминации (Lychnis chalcedonica, Primula veris, Hesperis elata, Hylotelephium triphyüum, Beltis perennis). Иногда эти виды встречаются за пределами культурных участков (по обочинам дорог, на мусорных местах). Агриофиты - полностью натурализовавшиеся виды, внедряющиеся в естественные растительные сообщества - представлены 6 видами.

я эфемерофиты колонофиты

■ эпекофиты

я колонофиты-эпекофиты

■ агриофиты

Рис. 6. Соотношение групп видов по степени закрепления во флоре

Глава 6. Репродуктивный потенциал дичающих из культуры видов

Изучение способности растений-интродуцентов к выживанию и воспроизводству в новых природно-климатических условиях, развитию адаптивных реакций, а также исследование их репродуктивного потенциала особенно актуально при их продвижении на Север.

6.1 Основные биологические и экологические показатели модельных видов

В качестве модельных объектов из всего разнообразия травянистых интродуцентов, выращиваемых на территории Южной Карелии в открытом грунте, для исследования нами отобраны 7 видов, дичающих из культуры: Echinocystis lobata (Michaux) Torr, et A. Gray - эхиноцистис лопастный (сем. Cucurbitaceae), Litpinus polyphyUus Lindl. - люпин многолистный (сем. Fabaceae), Xanthoxalis stricta (L.) Small - желтокислица прямостоячая (сем. Oxalidaceae), Symphytum asperum Lepech. - окопник жестковолосистый (сем. Boraginaceae), Calendula officinalis L. - календула лекарственная (сем. Asteraceae), Centaurea montana L. - василек горный (сем. Asteraceae), Helianthus tuberosas L. - подсолнечник клубненосный (сем. Asteraceae).

Все изученные модельные виды часто выращиваются в Карелии как декоративные в городском озеленении, на дачных и приусадебных участках, дичают из культуры и входят в состав адвентивной фракции флоры региона. Эти виды самостоятельно устойчиво возобновляются на культурных (городское и частное озеленение: клумбы, рабатки, огороды, не асфальтированные дворовые территории) и вторичных (откосы

железнодорожного полотна, обочины автодорог, мусорные места) участках, распространяются за пределы мест посадки, входят в состав вторичных фитоценозов.

6.2. Оценка вегетативного размножения модельных видов

Изучение вегетативного размножения дичающих из культуры травянистых интродуцентов было проведено на примере Xanthoxalis stricta, Symphytum asperum, Centaurea montana. Эти виды размножаются вегетативно, образуя новые побеги из почек возобновления на корневищах. Основные показатели вегетативного размножения модельных видов (средние данные за 2012-2014 гг.) представлены в таблице 1.

Таблица 1

Показатели вегетативного размножения модельных видов растений

Показатели Xanthoxalis stricta Symphytum asperum Centaurea montana

Длина корневища к концу вегетационного периода, м 0,2±0,0 5,2±1,1 1,2±0,1

Количество почек на корневище к концу вегетационного периода, шт. 12,5±1,1 19,8±2,7 5,3±1,1

Плотность побегов, шт./1 кв. м 91,8±26,5 5,2±1,8 20,2±5,3

Длина корневищ к концу вегетационного периода на 1 кв. м участка, м/1 кв. м 18,0±6,2 10,5±2,7 5,5±0,2

Количество почек к концу вегетационного периода на 1 кв. м участка, шт./1 кв. м 1099,1±347,3 40,2±3,4 27,4±3,4

Длина корневищ растений зависит от размеров побегов: длинные корневища характерны для растений S. asperum, короткие корневища - для X. stricta (табл. 1).

Нами установлено, что количество почек на корневищах исследованных видов достоверно отличается друг от друга. Наибольшее количество почек возобновления на корневище одной особи образуется у S. asperum (табл. 1), что может быть связано с длиной корневища. Наименьшее количество почек возобновления на корневище одной особи образуется у С. montana (табл. 1). В то же время, если принимать во внимание не только общее количество почек на корневище одной особи, но и длину их подземных органов, ситуация несколько изменяется. S. asperum среди всех изученных видов в среднем имеет меньшее количество почек на 1 м корневища. Различия по количеству почек на 1 м корневища у окопника и василька в целом не значимы, желтокислица по данному показателю достоверно превосходит остальные модельные виды. Наибольшим количеством побегов на 1 кв. м участка к концу вегетационного периода характеризуется X. stricta, наименьшим - S. asperum. Наименьшей длиной корневищ на 1 кв. м отличается С. montana (табл. 1).

Наибольшей длиной корневищ на 1 кв. м участка к концу вегетационного периода характеризуется X. stricta, наименьшей - С. montana (табл. 1). Из-за высокой плотности побегов и особей на участках дичания количество почек возобновления, формирующихся на 1 кв. м участка, у X. stricta достоверно больше, чем у С. montana и S. asperum.

Для оценки показателей вегетативного размножения дичающих из культуры видов проведен сравнительный анализ исследованных видов и аборигенного длиннокорневищного многолетника Tussilago farfara L. (мать-и-мачеха обыкновенная). Растение характеризуется следующими морфологическими признаками (Шуйская, Антипина, 2010): длина корневища к концу вегетационного периода - 1,2±0,05 м; количество почек на корневище к концу вегетационного периода - 10,3±1,7; количество почек к концу вегетационного периода на 1 кв. м зарослей - 90,9±7,3 шт./кв. м.

Нами установлено, что количество почек на корневищах S. asperum достоверно выше, чем у Т. farfara (рис. 7). Между аналогичными показателями X. stricta и Т. farfara достоверных отличий не выявлено. С. montana в среднем имеет достоверно меньшее количество почек на корневище, чем Т. farfara (рис. 7). Таким образом, потенциал вегетативного размножения одной особи S. asperum превышает этот показатель у аборигенного вида Т. farfara, то есть потенциал вегетативного размножения окопника в регионе реализуется явно не полностью.

По количеству почек на 1 м корневища X. stricta достоверно превосходит не только остальные модельные виды, но и вид-апофит Т. farfara. На 1 м корневища окопника жестковолосистого почек возобновления формируется достоверно меньше, чем у мать-и-мачехи обыкновенной, аналогичные показатели василька горного и мать-и-мачехи значимых отличий не имеют.

25 ¡ 20 1 15 а = 10

i

Виды

80

I ««

о S 40

| 1 20 г

5 0

i

Виды

Рис. 7. Количество почек на корневище Рис. 8. Количество почек, приходящееся на одного растения 1м корневища одного растения

1 - Xanthoxalis stricta, 2 - Symphytum asperum, 3 - Centaurea montana, 4 - Tussilago farfara

Наиболее отчетливо преобладание X. stricta над другими модельными растениями по интенсивности вегетативного размножения проявилось при исследовании такого показателя, как количество почек возобновления вида на 1 кв. м участка. Этот показатель

у окопника жестковолосистого и василька горного достоверно ниже, чем у аборигенного вида мать-и-мачехи обыкновенной (рис. 8). Однако по количеству почек возобновления на кв. м учетной площадки X. stricta в несколько раз превышает не только другие дичающие виды, но и аборигенный вид T.farfara (более чем в 12 раз).

В целом на основе исследования можно сказать, что вегетативное размножение S. asperum и С. montana обеспечивает их устойчивое существование в местах выращивания, распространение за пределы мест посадки, но не может стать основой для перехода их в категорию массовых видов. X. stricta теоретически является конкурентоспособным в новых условиях и может за счет вегетативного размножения постепенно распространяться за пределы культурных участков при условии отсутствия неблагоприятных внешних факторов (прежде всего плотного растительного покрова).

6.3. Оценка семенного размножения модельных видов

Изучение семенного размножения дичающих из культуры травянистых интродуцентов проводилось на примере Echinocystis lobata, Lupinus polyphyllus, Xanthoxalis stricta, Symphytum asperum, Calendula officinalis, Centaurea montana, Helianthus tuberosus. Показатели семенного размножения (средние данные за 2012-2014 гг.) представлены в таблицах 2 и 3.

Таблица 2

Количество соцветий, цветков и плодов модельных видов растений

Виды Фактическое количество, шт. / побег Завязываемость плодов, %

соцветий цветков, формирующих плоды и семена плодов

Echinocystis lobata 43,2 ± 1,5 78,1 ±2,9 41,2±1,8 52,8±2,6

Lupinus polyphyllus 1 105,5±10,1 42,4±2,4 40,1±2,0

Xanthoxalis stricta 12,9±1,3 46,1±8,8 42,0±8,3 91,1±8,2

Symphytum asperum 44,9±6,7 987,7±14,6 29,6±1,3 2,9±0,3

Calendula officinalis 5,9±3,3 214,0±59,5 172,8±49,5 80,7±7,6

Centaurea montana 1 37,4±1,2 14,4±2,5 38,5±1,9

Helianthus tuberosus 9,8±3,1 541,3±26,5 249,0±57,1 46,0±2,3

Примечания: 1. плоды и семена формируют: у Lupinus polyphyllus, Xanthoxalis stricta, Symphytum asperum — все цветки, у Echinocystis lobata - женские цветки, у Calendula officinalis, Centaurea montana, Helianthus tuberosus - трубчатые цветки гетерогамной корзинки; 2. для Symphytum asperum приведены данные о количестве четырехорешков; 3. как соцветия у Symphytum asperum рассматриваются отдельные завитки.

Таблица 3

Некоторые показатели семенного размножения модельных видов

Виды Потенциальное количество семян Фактическое количество семян Формирование семян, % Всхожесть семян, %

Echinocystis lobata 312,3 ±8,6 164,7 ±24,9 52,7±2,6 40,1±1,5

Lupinus polyphyllus 633,0±65,8 184,8±22,3 29,2±1,5 70,2±5,4

Xanthoxalis stricta 1383,5±135,4 1096,2±112,6 79,2±7,2 14,8±1,7

Symphytum asperum 4041,0±35,7 107,4±3,9 2,7±0,3 25,3±2,6

Calendula officinalis 214,0±59,5 172,8±49,5 80,7±7,6 36,4±4,1

Centaurea montana 37,4±1,2 14,4±2,5 38,5±1,9 40,3±5,0

Helianthus tuberosus 541,3±26,5 249,0±57,1 46,0±2,3 13,9±1,3

Максимальным количеством соцветий, формирующихся на одном побеге, характеризуются S. asperiim и Е. lobata. Максимальное количество цветков, которые могут сформировать плоды и семена, образуется на побегах S. aspemm, минимальное -на побегах С. montana и X. stricta. Максимальное количество плодов образуется на побегах Н. tuberosus и С. officinalis, минимальное - С. montana и S. asperum (табл. 2).

При анализе успешности завязываемости плодов установлено, что среди исследованных видов максимальным значением этого показателя обладает X. stricta (табл. 2). Высокой завязываемостыо плодов, кроме того, характеризуется С. officinalis, средней - Е. lobata, С. montana, Н. tuberosus, очень низкой - S. asperum (табл. 2).

Высоким показателем формирования семян характеризуются X. stricta и С. officinalis, причем максимальная величина данного параметра отмечена для С. officinalis (табл. 3). Средний процент завязываемости семян характерен для Е. lobata, С. montana, Н. tuberosus, низкий - для L. polyphyllus (табл. 3). .S'. asperum отличается наименьшей величиной данного показателя (табл. 3). Оценка значений завязываемости плодов и процента формирования семян позволяет сделать вывод об успешной адаптации X. stricta и С. officinalis к условиям северного региона на уровне формирования генеративных диаспор.

Как установлено в ходе исследования, наибольшей потенциальной семенной продуктивностью обладает S. asperum, наименьшей - С. montana (табл. 3). Однако высокое значение данного параметра не означает высокой фактической продуктивности. Максимальной фактической семенной продуктивностью среди исследованных видов выделяется X. stricta (рис. 9). Е. lobata, L. polyphyllus, С. officinalis по этому показателю достоверных отличий не имеют (табл. 3, рис. 9).

= 1200

в к 1000

S

- 800

о

а ц 600

5 400

1

J 200

а

-ШЁ—

■ ■ . ■ ■ 1

3 4 5 Виды

Рис. 9. Фактическая семенная продуктивность одного побега модельных видов

1 — Echinocystis lobata, 2 — Lupinus polyphyllus, 3 — Xanthoxalis stricta, 4 — Symphytum asperum, 5 - Calendula officinalis, 6 - Centaurea montana, 1 - Helianthus tuberosus

Всхожесть семян у исследованных видов можно оценить следующим образом (табл. 3): низкая - всхожими являются менее 20% семян местной репродукции (желтокислица прямостоячая и подсолнечник клубненосный); средняя - всхожими являются 20-50% семян местной репродукции (эхиноцистис лопастный, окопник жестковолосистый, календула лекарственная, василек горный); высокая - всхожими являются более 50% семян местной репродукции (люпин многолистный).

Среднее количество дочерних растений семенного происхождения, которым на следующий год может дать начало один побег, определяется фактической семенной продуктивности этого побега и всхожестью семян. Таким образом, в условиях региона на следующий год один побег модельных видов может дать начало следующему количеству растений семенного происхождения (рис. 10): Echinocystis lobata - 66,0±3,3, Lupinus polyphyllus - 129,7±6,5, Xanthoxalis stricta - 162,2±8,1, Symphytum asperum - 27,2±1,4, Calendula officinalis - 62,9±3,1, Centaurea montana - 5,8±0,3, Helianthus tuberosus -32,6±1,7. Количество растений семенного происхождения, которым может дать начало один побег люпина многолистного и желтокислицы прямостоячей, превосходит аналогичные показатели остальных исследованных видов.

Для оценки потенциальной инвазионности исследованных видов проведен сравнительный анализ семенной продуктивности этих видов и с аналогичными показателями двух видов (Шуйская, Антипина, 2009, 2010):

• инвазионного для Карелии вида Impatiens glandulifera (недотрога железистая): фактическая семенная продуктивность одного побега - 250,9±43,9 семян; всхожесть семян - 57%;

• аборигенного вида-апофита Tussilago farfara (мать-и-мачеха обыкновенная): фактическая семенная продуктивность одного побега - 235,4±31,6 семян; всхожесть семян - 99%.

Нами установлено, что количество семян, образующихся на одном побеге S. asperum и С. montana за вегетационный период достоверно меньше, чем количество семян, образующихся на одном побеге недотроги железистой и мать-и-мачехи обыкновенной. Е. lobata, L. polyphyllus, С. officinalis и Н. tuberosus обладают высокой семенной продуктивностью, сопоставимой с продуктивностью таких синантропных видов как I. glandulifera и Т. farfara (не имеют достоверных отличий по данному показателю от I. glandulifera и Т. farfara). Фактическая семенная продуктивность X. stricta значимо выше аналогичного показателя I. glandulifera и Т. farfara, что свидетельствует о значительном потенциале семенного размножения этого дичающего из культуры вида.

Все исследованные виды имеют меньшую всхожесть семян, чем аборигенный вид Т. farfara, более того, все модельные виды, кроме X. stricta имеют более низкую всхожесть семян, чем инвазионный вид I. glandulifera.

Количество новых растений семенного происхождения, которому может дать начало один побег, у Е. lobata, ниже, чем у инвазионного вида I. glandulifera (рис. 10). У L. polyphyllus и X. stricta количество новых растений, образующихся семенным путем от одного побега, заметно не отличаются от аналогичных данных для 1. glandulifera на территории Южной Карелии. Этот же показатель у всех модельных видов ниже, чем у аборигенного вида-апофита Т. farfara (рис. 10).

Цветение, плодоношение и семеношение дичающих из культуры Е. lobata, L. polyphyllus, X. stricta, С. officinalis достаточны для того, чтобы обеспечить этим видам стабильное существование и распространение по культурным и нарушенным местообитаниям в условиях Южной Карелии. Аналогичные параметры S. asperum, С. montana, Н. tuberosus могут обеспечить их стабильное существование в местах посадки и распространение по культурным участкам, но недостаточно устойчивы, чтобы стать основой внедрения в нарушенные местообитания.

Таким образом, по показателям семенного размножения среди исследованных нами видов выделяются желтокислица прямостоячая и люпин многолистный. У X. stricta это обусловлено высокой семенной продуктивностью побега (около 1100 семян) при низкой всхожести семян - около 15%, тогда как у L. polyphyllus, наоборот, сочетанием сравнительно средней семенной продуктивности (около 200 семян) и высокой всхожести семян (около 70%).

£ о

« I

и а

>= в"

я =

g 3

ъ S

а я

= *

о и

a s

¡- О

и Q.

а =

300 250 200 150 100 50 0

i

■ я

1 II 11

У в . | ,

1 2 3 4 5 6 7 Виды

Рис. 10. Количество новых растений семенного происхождения, которым может дать начало один побег на следующий год

1 - Echinocystis lobata, 2 - Lupinus polyphyllus, 3 - Xanthoxalis stricta, 4 - Symphytum asperum, 5 - Calendula officinalis, 6 - Centaurea montana, 1 - Helianthus tuberosus, 8 -Impatiens glandulifera, 9 —. Titssilago farfara

6.4. Характеристика исследованных модельных видов как адвентивных видов региональной флоры. Все модельные виды имеют более южное происхождение по сравнению с регионом исследований. По времени заноса во флору модельные виды являются неофитами, в типе жизненной стратегии преобладают черты эксплерента. Модельные виды распространены в биотопах со сниженной межвидовой конкуренцией, часто с нарушенным почвенным покровом. Lupinus polyphyllus, Xanthoxalis stricta являются пионерными видами нарушенных местообитаний, то есть пионерными видами вторичных сукцессий. По классификации уровней жизненности интродуцированных растений на севере России, основанной на успешности семенного размножения (Андреев, 1974; Андреев, Зуева, 1990), Echinocystis lobata, Symphytum asperum, Calendula officinalis, Cyanus montanus и Helianthus tuberosus можно отнести к пятому уровню жизненности: растения завершают полный цикл развития в новых условиях, самостоятельно размножаются семенным путем на культурных и нарушенных участках. Lupinus polyphyllus и Xanthoxalis stricta можно отнести к шестому уровню жизненности: растения-иитродуценты устойчиво возобновляются за пределами культурных участков в несомкнутых ценозах. Эти стадии соответствуют натурализации вида в регионе, когда уже пройдены предыдущие уровни жизненности, создающие предпосылки натурализации.

На основании полученных данных можно сделать вывод о том, что с наибольшей вероятностью в ближайшие 10-20 лет перейти в группу агриофитов могут два вида -люпин многолистный и желтокислица прямостоячая.

6.5. Значение натурализации травянистых интродуцентов для флоры Южной Карелии. На сегодняшний день вклад группы травянистых видов-эргазиофигофитов в адвентивную фракцию флоры Южной Карелии составляет 21%, а в региональную флору в целом - 8%. Можно говорить о том, что без дичания растений-интродуцентов изменился бы один из основных флористических показателей - соотношение аборигенных и адвентивных видов. Сейчас это соотношение составляет примерно 1,6:1; без дичающих из культуры интродуцентов оно составило бы 2,6:1. Соотношение адвентивных и аборигенных видов в синантропном компоненте флоры региона составляет 1,6:1. Без дичающих из культуры видов подобное соотношение изменилось бы на 1,2:1. Дичающие из культуры травянистые растения являются важной частью региональной флоры. Эта группа во многом определяет таксономические, экологические, биоморфологические и географические параметры флоры региона. Можно предположить, что в дальнейшем состав видов-эргазиофигофитов будет постепенно расширяться.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Устойчивое самостоятельное размножение является одной из составляющих успешной натурализации интродуцированного вида в новых условиях, даже если вид не выходит за пределы культурных и нарушенных участков. Многие многолетние виды-интродуценты могут сохраняться в культуре и за ее пределами культуры посредством самостоятельного вегетативного возобновления, но одного только успешного вегетативного размножения недостаточно для широкого расселения и тем более распространения на дальние расстояния растений-интродуцентов в условиях северного региона. Интенсивное самостоятельное семенное возобновление является основанием для перехода дичающего вида в категорию агриофитов.

Перспективным аспектом изучения процессов адаптации организмов к условиям севера является исследование механизмов и степени натурализации интродуцируемых видов, особенно более южных по происхождению. Необходимо подробное изучение экологических и биологических аспектов адаптации чужеродных видов, их консортивных связей.

выводы

1.Состав травянистых интродуцентов, культивируемых в Южной Карелии в открытом грунте, включает 448 видов из отдела Magnoliophyta, 2 классов, 7 подклассов, 35 порядков, 59 семейств, 243 родов.

2.Среди культивируемых в регионе травянистых интродуцентов преобладают: по жизненным формам - многолетние виды, гемикриптофиты; по географическим элементам - виды южно-умеренного и умеренного происхождения, евразиатские виды; по отношению к свету - гелиофиты и семигелиофиты, по отношению к увлажнению почв - мезофиты, по отношению к трофности почв - мезотрофы; по уровню жизненности -растения, характеризующиеся четвертым уровнем жизненности по хозяйственному значению - декоративные растения.

3.Самостоятельное семенное и/или вегетативное размножение отмечено для 141 вида (23%). Такие виды-интродуценты являются эргазиофигофитами и входят в состав адвентивной фракции региональной флоры. Среди них преобладают неофиты, эфемерофиты, эксплеренты и виды, характеризующиеся пятым уровнем жизненности -самостоятельно размножаются (семенами и/или вегетативно) и поддерживают устойчивое существование, не выходя за пределы культурных и изредка нарушенных участков.

4.Вегетативное размножение модельных видов Xanthoxalis stricta, Symphytum asperum и Centaurea montana обеспечивает их устойчивое существование в местах выращивания и распространение за пределы мест посадки. Из исследованных видов X. stricta в условиях региона имеет более высокий потенциал вегетативного размножения: ее показатели (длина корневищ к концу вегетационного периода на 1 кв. м учетной площадки - 18,0±6,2, количество почек на корневищах к концу вегетационного периода на 1 кв. м учетной площадки - 1099,1±347,3) значимо превышают аналогичные не только других модельных видов (S. asperum, соответственно, 10,5±2,7 и 40,2±3,4; С. montana, соответственно, 5,5±0,2 и 27,4±3,4), но и аборигенного вида-апофита Tussilago farfara.

5.Цветение, плодоношение и семеношение Symphytum asperum, Centaurea montana, Helianthus tuberosus достаточно устойчивы для того, чтобы обеспечить стабильное существование и распространение по культурным местообитаниям. Аналогичные параметры Echinocystis lobata, Lupinus polyphyllus, Xanthoxalis stricta, Calendula officinalis могут обеспечить не только стабильное существование этих видов в местах посадки и распространение по культурным участкам, но и стать основой для внедрения в нарушенные местообитания. Фактическая семенная продуктивность одного побега модельных видов составила: Е. lobata - 164,7±24,9 семян (всхожесть 40,1 ±1,5%), L. polyphyllus - 184,8±22,3 (всхожесть 70,2±5,4%), X. stricta - 1096,2±112,6 (всхожесть 14,8±1,7%), S. asperum - 107,4±3,9 (всхожесть 25,3±2,6%), С. officinalis - 172,8±49,5 (всхожесть 36,4±4,1%), С. montana - 14,4±2,5 (всхожесть 40,3±5,0%) и Н. tuberosus -249,0±57,1 (всхожесть 13,9±1,3%).

6.Lupimis polyphyllus и Xanthoxalis stricta на сегодняшний день можно рассматривать как потенциальные виды-агриофиты. Распространение в регионе люпина многолистного обусловлено показателями семенного размножения: сочетанием средних показателей семенной продуктивности и высокой всхожести семян; распространение в регионе желтокислицы прямостоячей обусловлено показателями как вегетативного, так и семенного размножения: высокой семенной продуктивностью побега при низкой всхожести семян.

7.Вклад группы травянистых видов-эргазиофигофитов в адвентивную фракцию флоры Южной Карелии составляет 21%, а в целом во флору исследованного региона -8%.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Шуйская Е. А., Антипина Г. С., Рохлова Е. Л. Натурализация культурных растений как фактор расширения региональной флоры (на примере Южной Карелии) // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. Белгород: Изд-во НИУ БелГУ, 2011. № 3 (98). Вып. 14/1. С. 207-214.

2. Рохлова Е. Л., Антипина Г. С. Репродуктивный потенциал дичающих из культуры видов растений в условиях Южной Карелии (на примере Cyanus montanus (L.) Hill, и Symphytum asperum Lepech.) // Вестник Московского государственного областного университета: электрон, научн. журн. М., 2013. №2. URL: http://www.evestnik-mgou.ru

3. Рохлова Е. Л., Антипина Г. С. Семенное размножение дичающих из культуры видов растений в условиях Южной Карелии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия Естественные и технические науки. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2014. № 2 (139). С. 19-23.

4. Рохлова Е. Л. Травянистые интродуценты Южной Карелии // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия Естественные и технические науки. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2014. № 4 (141). С. 23-25.

В прочих изданиях:

5. Рохлова Е. Л. Echinocystis lobata (Michaux) Torr. & A.Gray. - новый адвентивный вид флоры Карелии // Материалы Всероссийской молодежной научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути решения». 23-25 апреля 2012. г. Киров. Киров: 2012. С. 111-113.

6. Антипина Г. С., Шуйская Е. А., Гнатюк Е. П., Рохлова Е. Л. Аннотированный список интродуцированных видов травянистых растений, культивируемых в городе Петрозаводске // Hortus botanicus. Петрозаводск: 2012. № 7. URL: http://hb.karelia.ru.

7. Рохлова Е. Л. Новый адвентивный вид флоры Карелии - Echinocystis lobata (Michaux) Torr. & A. Gray. II Экологические проблемы Арктики и северных территорий. Вып. 15. Архангельск: Изд-во С(А)ФУ, 2012. С. 105-107.

8. Рохлова Е. Л. Натурализация травянистых интродуцентов в условиях Южной Карелии // Тезисы докладов XII Международной научной конференции студентов и аспирантов «Проблемы арктического региона». Май 2012. г. Мурманск. Мурманск: 2012. С. 43-45.

9. Шуйская Е. А., Рохлова Е. Л. Натурализация культурных растений как фактор расширения региональной флоры (на примере Южной Карелии) // Материалы Всероссийской конференции с международным участием XIII Перфильевские научные чтения «Изучение, охрана и рациональное использование растительного покрова Арктики и сопредельных территорий». 29-31 мая 2012. г. Архангельск. Архангельск: Изд-во С(А)ФУ, 2012. С. 88-91.

10. Рохлова Е. Л. Дичающие декоративные травянистые интродуценты в озеленении города Петрозаводск // Материалы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и культуроценозы в экстремальных условиях». 20-22 сентября 2012 г. ПАБСИ КНЦ РАН, Апатиты-Кировск. Апатиты: Изд-во К&М, 2012. С. 122-125.

11. Рохлова Е. Л. Интенсивность семенного размножения Symphytum asperum Lepech. и Centaurea montana L. в условиях Южной Карелии и проблема потенциальной инвазионности // Ломоносов-2013: XX Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; Секция «Биология»; 8-13 апреля 2013. г. Москва, МГУ им. В.М. Ломоносова, биологический факультет: Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2013. С. 66-67.

12. Рохлова Е. Л. Репродуктивный потенциал дичающего из культуры травянистого вида Centaurea montana L. и проблема инвазионности // Экологические проблемы Арктики и северных территорий. Вып. 16. Архангельск: Изд-во С(А)ФУ, 2013. С. 105— 107.

13. Рохлова Е. Л. Вегетативное размножение Symphytum asperum Lepech. и Centaurea montana L. в условиях северного региона (на примере Южной Карелии) // Наука и образование XXI века: Сборник статей международной научно-практической конференции. 31 мая 2013. г. Уфа. Часть 4. Уфа: РИЦ БашГУ, 2013. С. 72-75.

14. Рохлова Е. Л. Репродуктивный потенциал нового для флоры Южной Карелии вида Xanthoxalis stricta (L.) Small. // Труды Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского). М.: Изд-во МПГУ, 2013. С. 188-191.

15. Рохлова Е. Л. Семенное размножение люпина многолистного в условиях Южной Карелии. // Наука и образование в XXI веке: Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции. 30 сентября 2013. г. Тамбов. Часть 18. Тамбов: Изд-во ТРОО «Бизнес-Наука-Общество», 2013. С. 132-133.

16. Рохлова Е. Л. Характеристика видового состава культивируемых травянистых интродуцентов в Южной Карелии // Современная наука: теоретический и практический взгляд: Сборник статей Международной научно-практической конференции. 29-30 октября 2013. г. Уфа. Часть 2. Уфа: РИЦ БашГУ, 2013. С. 50-52.

17. Рохлова Е. Л. Биологическая характеристика Oxalis stricta L. в условиях Южной Карелии // Hortus botanicus. 2013. №8. URL: http://hb.karelia.ru

18. Рохлова Е. Л. Натурализация травянистых интродуцентов в условиях Южной Карелии // Экологические проблемы Арктики и северных территорий. Вып. 17. Архангельск: Изд-во С(А)ФУ, 2014. С. 155-157.

Подписано в печать 09.10.2014. Формат 60x84 Ум. Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 282

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33