Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО

Клещева, Елена Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО"

На правах рукописи

КЛЕЩЕВА Елена Васильевна

ии^иВ2429

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ПО ФОРМАМ ТРЕЩИНОВАТОСТИ КОРЫ В ЦЧО

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж-2007

003062429

Работа выполнена на кафедре лесных культур и селекции Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель -

кандидат сельскохозяйственных наук, профессор

Попов В. К.

Официальные оппоненты ■

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чернодубов Алексей Иванович доктор биологических наук, профессор Буторина Анастасия Константиновна; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Дорофеева Валентина Дмитриевна

Ведущеее предприятие

ФГУП НИИ лесной генетики и селекции

Защита состоится « 26 » апреля 2007 г. в 13°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8. факс 8 (4732) 53-67-05.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА и на сайте @ vglta.vrr.ru

Автореферат разослан « 24 » марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор ¡/(У (/' Лихацкий Ю.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В связи с возрастающим дефицитом древесины большое внимание уделяется быстрорастущим породам, в частности березе повислой, которая в Центральной лесостепи занимает обширные ареалы, обладает большим полиморфизмом, является самой молодой с точки зрения продвинутое™ в эволюции из рода Веш1а и в ней интенсивно идет процесс формообразования.

Исследование полиморфизма березы повислой представляет огромный интерес для лесокультурного производства, так как, используя семена с учетом их генетического происхождения можно значительно повысить устойчивость и продуктивность насаждений (Гроздова, 1961; Яблоков, 1962; Махнев, 1965; Багнев, 1987; Данченко, 1990).

Связь работы с научными программами, темами. Работа проводилась в порядке выполнения Федеральной Целевой Программы «Интеграция» Проект 228,5,1 (№ госрегистрации 01.9.70008841).

Единый заказ-наряд "Генетико-селекционные основы систем размножения быстрорастущих древесных" (№ госрегистрации 01.9.06000226).

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цель исследования - генетическое обоснование быстрорастущих форм березы повислой по типу трещи-новатости коры для повышения продуктивности искусственных фитоцено-зов.

В задачи исследований входило:

1. Изучение влияние формового происхождения семян на рост полу-сибсового потомства березы повислой 1 поколения.

2. Испытание полусибсового потомства березы повислой второго поколения и корреляция биометрических показателей.

3. Анализ системы размножения березы повислой.

4. Изучение генетической изменчивости березы повислой различной по типу трещиноватости коры по изоферментам белков лубяной ткани.

5. Исследование генетической наследуемости формового признака трещиноватости коры по антигенным спектрам белков лубяной ткани.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Впервые получены данные об уровне генетической изменчивости форм берёзы повислой по типу трещиноватости коры произрастающих в ЦЧО, методом изоизимного анализа.

Определена степень генетического родства у полусибсового потомства первого и второго поколений по антигенным спектрам белков.

Доказано, что формы по трещиноватости коры различны по интенсивности роста в высоту.

(

Полусибсовое потомство второго поколения различное по форме тре-щиноватости коры наследует материнский тип коры и рост по диаметру и высоте.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Ранняя диагностика по изофер-ментам пероксидазы даёт возможность на стадии сеянцев определить принадлежность к той или иной форме по типу трещиноватости коры.

Разработаны практические рекомендации по заготовке семян березы повислой с учетом их генетического происхождения и формам по типу трещиноватости коры, что позволит без дополнительных затрат повысить устойчивость и продуктивность насаждений.

ЛИЧНОЕ УЧАСТИЕ АВТОРА. Автором разработана программа и методика исследований. Заложены в 1989 г. семейственная плантация березы повислой II поколения, в 1987 г.- клоновая плантация. Проведены изоперок-сидазный анализ белков лубяной ткани у 120 полусибсов березы повислой I и II поколений. Сделано 300 электрофореграмм и 40 иммуноэлектрофоре-грамм.

ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Достоверность результатов достигнута за счет обширного полевого материала, применения методов математической статистики и средств современного программного обеспечения при обработке полученных данных. Использование качественного анализа электрофоретического разделения белков и методики иммуноэлектрофореза.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1.Доказано что формы березы повислой первого поколения различны по степени трещиноватости коры, и интенсивности роста.

2. Полусибсовое потомство второго поколения наследует материнский тип формы коры и энергию роста по высоте и диаметру.

3.Подтверждена генетическая природа степени трещиноватости коры на основе изопероксидазных и иммунохимических исследований белков лубяной ткани березы повислой.

4. Установлено, что формы берёзы повислой по типу трещиноватости коры можно считать генетическими маркёрами-фенами, которые могут быть использованы в селекции.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований были представлены на Всероссийской научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва 1994), на 1 съезде ВОГИС (Саратов, 1994), Всероссийском совещании "Биологическое разнообразие лесных экосистем" (Москва, 1995), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 1996), Всероссийской научно-практической конференции (Йошкар-Ола, 1996), Всероссийской конференции (Воронеж, 1996), Всероссийской научно-практической конференции (Воронеж, 1998), Межвузовской научно-практической конференции (Воронеж, 2005), конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф.,

д.с-х.н. Дерюжкина Р. И. (Воронеж, 2003), Региональной научно-практической юбилейной конференции, посвященной 85-летию лесного образования в Воронеже, 2004 г., Межрегиональной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения проф. Вересина М. М. (Воронеж, 2005).

На ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ВГЛТА (1994-2005).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 25 печатных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений, списка использованных источни-ков(105 наименования, в т.ч. 9 на иностранных языках), приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БЕРЁЗЫ ПОВИСЛОЙ

Рассматриваются и анализируются литературные данные по изучению индивидуальной изменчивости (Де Фриз, 1901, Иоганнсен,1909, Сукачёв, 1921, Петров, Патлай, Сахаров, Шутяев ,1989, Шмальц,1973, Данченко, 1990). Приводиться обзор по формовому разнообразию. (Молотков, 1982, Завадский,1968, Комаров,1968, Правдин, 1965.)

Самая дробная единица классификации - форма как проявление индивидуальной изменчивости. Разнообразие и число форм в популяции определяет степень полиморфизма вида (Правдин, 1965; Молотков, 1968).

Береза повислая (Betula pendula) полиморфный вид, сформировавшийся в результате длительного эволюционного процесса, образует множество морфологических форм. Изучение берёзы повислой в селекционном отношении начато сравнительно недавно. На первом этапе в естественных насаждениях были описаны формы по типу трещиноватости коры ( Ткаченко, 1943, Мегалинский, 1950) и предпринята попытка связать их с деловыми качёства-ми ствола. Полиморфизм природных популяций берёзы по типу коры изучали в лесах севера европейской части России (Мегалинский, 1950, Яблокова, 1962), в лесах Подмосковья (Яблокова, 1962), Гвоздева,01961), в Зауралье (Махнев, 1965), в ЦЧО (Попов, Ломовских 1977, 1979, 1989; Козьмин 1970, 1974, 1977, 1980). Изучением форм по типу трещиноватости коры занимались многие исследователи (Пономорёв, 1932; Гроздова, 1961; Махнёв, 1965, 1969, 1971, 1982, 1987; Данченко 1971, 1972, 1973, 1974, 1984, 1990, 1992, Козьмин, 1980), но в основном селекционные мероприятия осуществлялись на уровне массового отбора.

В главе приводится критический анализ литературных сведений об использовании специфичности белков, которые имеют большое научное и практическое значение для маркирования генетических систем растения. Использование белковых маркеров позволяет на генетическом уровне опреде-

лить принадлежность растения к виду, сорту, биотипу, установить степень родства (Конарев, 1983, Левотин, 1978, Алтухов, 1983, Айала, 1984, Инге-Вечтомов, 1989, Б. Албертс и др.1994, А. Ленинджер,1985, Г. Стент, Р.Кэлиндар, 1981, Чулов,1990, 1994, Гончаренко,1989, Падутов, 2001).

Возможность использования антигенных спектров белков у лиственных пород в частности форм березы повислой, различающихся по трещиновато-сти коры в литературе не встречается.

2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

Центрально-Чернозёмный район расположен в лесостепной зоне Европейской части России. Характеризуется небольшими высотами - до 290м. Климат ЦЧО умеренно континентальный. Температурные условия вполне благоприятны для роста и развития многих древесно-кустарниковых пород и в частности берёзы повислой. Большой вред причиняют поздние весенние и ранние осенние заморозки. Лесостепь это зона неустойчивого увлажнения. Весной суховеи и низкий процент относительной влажности воздуха, снижают фертильность и жизнеспособность пыльцы, а летом при высокой температуре вызывают усыхание листьев и осыпание плодов. Зимние оттепели приводят к повреждению надземной части посевов.

Все эти факторы затрудняют работы по лесовосстановлению и приводят к необходимости создания лесных культур из наиболее устойчивых форм древесных пород.

3 ПРОГРАММА, МЕТОДИКА, ОБЪЕКТЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований послужили опытные культуры полусибсового потомства березы повислой I поколения в Животиновском лесничестве (квартал 41, выдел 1), 1979г. посадки в условиях перехода от простой свежей су-бори Вг к сложной свежей субори С2;

семейственная плантация березы повислой II поколения различных форм по трещиноватости коры создана в 1989 году в Правобережном лесничестве (кв.6, выд. 1,2);

клоновая плантация заложена в 1987 году от полусибсового потомства I поколения в Животиновском лесничестве (квартал 42 выд.1).

Для оценки существенных различий независимых выборок применяли программу «БИЛУ-!» .

Для определения степени изменчивости признаков вычисляли коэффициенты вариации Уровни значимости оценивали по шкале С.А.Мамаева (1970). Замеры Д, Н осуществлялись по общепринятой методике.

Исследование изоферментов проводили электрофоретическим методом с использованием камеры для проведения электрофореза в геле по принципу предложенного Маркеловым (1966).

Для качественного изучения белков березы повислой нами использован метод - иммуноэлектрофореза (Грабор, Уильямс1953,Шейдеггер, 1955).

Проведены изопероксидазный и иммунохимический анализы белков лубяной ткани у 120 полусибов березы повислой 1и 2 поколений. Сделано 300 электрофореграмм и 40 иммуноэлектрофореграмм.

Определялись посевные качества семян: всхожесть, энергия прорастания, масса 1000 иггук семян, а также длина сережки, диаметр сережки у 200деревьев.

В течение трех лет у сеянцев замерялась высота и диаметр корневой шейки, длина корня, вес корня, вес стебля, вес листьев, вес надземной части, площадь листьев. Изучено 6080 коррелятивных связей в пределах 6 форм по трещиноватости коры.

4 РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОТОМСТВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ

4.1 Адаптационная способность.

Важнейшими показателями генотипических свойств семян является сохранность.

Тип трещиноватости коры Год

1981 1986 1991 1996 2001 2006

Груботрещиноватая 79/79 79/77 78/72 77/67 77/68 76/69

Ромбовиднотрещиноватая 87/89 86/79 85/77 84/75 81/72 84/72

Слоистотрещиноватая 61/77 74/71 72/70 71/69 70/67 70/60

Гладкокорая 72/72 69/63 65/60 61/58 63/55 62/55

Примечание: в числителе -1 поколение; в знаменателе - II поколение.

Наибольшая сохранность характерна для быстрорастущих семей ром-бовиднотрещиноватой и груботрещиноватой материнских форм березы повислой. Наименьшая сохранность у гладкокорой формы - 62 % в первом и 55 % во втором поколениях.

4.2 Рост полусибсового потомства березы повислой I и II поколении. |Поколение 11 Поколение

Груботрещиноватая —Ромбовиднотрещиноватая —А— Слоистотрециноватая —в— Гладкокорая |

Рис. 1 Ход роста полусибсового потомства березы повислой.

Следовательно, повышенной жизнеспособностью обладают те формы березы по признаку трещиноватости коры, которые имеют высокую энергию роста.

5 ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАЧЕСТВЕННЫХ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ У ПОЛУСИБСОВОГО ПОТОМСТВА БЕРЕЗЫ

ПОВИСЛОЙ ВТОРОГО ПОКОЛЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ПО ТИПУ ТРЕЩИНОВАТОСТИ КОРЫ

5.1 Изменчивость посевных качеств семян берёзы повислой 1 поколения в пределах форм по типу трещиноватости коры

У заготовленных семян от 100 плюсовых деревьев I поколения определялись посевные качества, всхожесть и энергия прорастания методом проращивания, полнозернистость .

Масса 1000 шт. семян в опытных культурах значительно варьирует. Наименьшая масса - 0,14 г. отмечена у дерева № 3 ромбовиднотрещиноватая формы, что на 40 % меньше, чем у дерева № 2 слоистотрещиноватой формы, у которого, наиболее тяжелые семена 0,35 г. Это же дерево обладает и наибольшей энергией прорастания - 78 %, всхожестью - 81 %, и наименьшим количеством не проросших загнивших семян соответственно 5 шт. и 13 шт.

Наименьшая энергия прорастания и всхожесть (27 % и 23 %) отмечены у дерева № 2 мелкотрещиноватая формы, что составляет соответственно 34,6 % и 28 % от показателей дерева № 2 слоистотрещиноватая формы.

В пределах форм по типу трещиноватости коры наибольшая средняя масса 1000 штук семян наблюдается у шероховатотрещиноватой, бумажно-корой и слоистотрещиноватой форм, что составляет соответственно: 0,26; 0,26; 0,25 г. Масса 1000 штук семян ромбовиднотрещиноватой формы меньше на 20 % ,а мелкоромбовиднотрещиноватой на 27% семян шероховатотрещиноватой формы

5.2 Изменчивость морфобиологических признаков у сеянцев в зависимости от формовой принадлежности

У отобранных 38 плюсовых деревьев I поколения собраны семена и высеяны на питомнике. Изученные показатели представлены в таблице 2.

Таблица 2 - Изменчивость морфологических признаков

Тип трещинова-то-сти коры Длина корневой системы, см Площадь листовой пластинки, см^

Мср+т а С,% Мср+т о С,°/о

1 2 3 4 5 6 7

Грубокорая 305,66+89,92 155,75 50,95 293,33+102,58 177,67 60,57

Ромбовиднокорая 169,38+20,29 64.18 37,89 284,40+41,05 129,84 45,65

Слоистокорая 231,70+13,66 30,55 13,18 263,00+39,84 89,09 33,87

Шероховатокорая 219,06+47,70 134,92 61,59 330,38+75,76 214,29 64,86

Гладкокорая 265,50+45,13 90,26 33.99 294,25+52,82 105,65 35.90

Окончание таблицы 2

Вес стебля Вес листьев

Мср.+т с С Мср.+т а С

1 2 3 4 5 6 7

Грубокорая 14,3 ±0,17 0,30 21,11 2,69+0,38 1,13 42,24

Ромбовиднокорая 1,54 ±0,23 0,75 48,52 2,61+0,38 1,22 46,92

Слоистокорая 1,21+0,28 0,81 66,60 2,80+0,59 1,69 60,47

Шероховатокорая 1,35+0,24 0,53 39,71 3,12+1,01 2,27 72,69

Гладкокорая 1,22+0,12 0,25 21,12 2,42+0,43 0,98 40,71

Вес надземной части Вес корневой системы

Мср.+т а С Мср.±ш о С

Грубокорая 4,12+0,81 1,4 34,07 1,78+0,13 0,53 29,97

Ромбовиднокорая 4,16+0,55 1,76 42,3 1,57±0,23 0,75 47,75

Слоистокорая 4,01+0,87 2,48 61,81 2,04+0,5 1,42 69,51

Шероховатокорая 3,64+0,48 0,97 26,81 1,34+0,1 0,33 2,23

Гладкокорая 3,47+0,46 1,02 29,62 1,64+0,20 0,45 27,47

Длина сережек Диаметр сережек

Мср.+га с С Мср.+т а С

Грубокорая 2,93+0,12 0,2 6,88 1,0+0,08 0,13 13,23

Ромбовиднокорая 2,58+0,15 0,4 17,95 0,88+0,03 0,09 9,91

Слоистокорая 2,62+0,10 • 0,30 11,57 2,18+1,33 0,37 17,2

Шероховатокорая 2,79+0,17 0,38 13,59 0,8+0,04 0,09 22,32

Гладкокорая 2,53+0,04 0,07 2,98 0,85+0,10 0,20 24,01

Генеральные параметры сравниваемых групп различны по критериям Стьюдента и Фишера.

Для выяснения степени влияния формового признака трещиноватости коры на рост сеянцев полусибсового потомства II поколения проводился од-нофакторный дисперсионный анализ, который показал, что формы по типу трещиноватости коры уже в раннем возрасте на стадии сеянцев достоверно различимы и генетически закреплены. Влияние фактора достоверно на 5 % уровне, высшей степени (13=0,95). Сила влияния формы на рост сеянцев в высоту колеблется от г\2 =16% у ромбовиднотрещиноватой до ц2 =24% у шеро-ховатотрещиноватой. По диаметру влияние формы коры составляет у ромбовиднотрещиноватой г]2 =15% до г]2 =23% у шероховатотрещиноватой.

5.3 Изменчивость коррелятивных связей у полусибсового потомства березы повислой второго поколения в зависимости от формовой принадлежности

Корреляционный анализ проводился у полусибсового потомства березы повислой в возрасте 1,3,5 лет.

Формы по трещиноватости коры: ромбовиднокорая, мелкоромбовид-нотрещиноватой и шероховатотрещиноватой показывают сильные связи ме-

жду диаметром корневой шейки: и высотой стебля 1,0, длиной корня 0,99, весом корня 0,98, весом стебля 0,99, весом листьев 0,79, весом надземной части 0,85, площадью листьев 0,74.

Слоистокорая форма по тем же показателям имеет связи от низких между диаметром с площадью листьев и весом надземной части, до средних к высоте, к длине корня, к весу корня и высокую степень связи к весу стебля.

Сильная степень сопряженности между энергией прорастания и всхожестью наблюдается у всех форм по типу трещиноватости коры и не изменяется в онтогенезе.

Данные корреляционного анализа показывают, что влияние массы 1000 штук семян на энергию прорастания и всхожесть не устойчиво и варьирует от прямой слабой связи до прямой сильной связи и от отрицательной слабой до отрицательной сильной. Видимо энергия прорастания и всхожесть зависит не только от количественного признака массы 1000 штук, но и от других генотипических свойств семян.

У слоистотрещиноватой формы стабильная сильная связь в онтогенезе между массой 1000 штук семян и энергией прорастания и всхожестью 0,74, 0,75,0,99.

Ромбовиднотрещиноватой форма имеет сильную связь длины стебля к длине корня, к весу корня, весу стебля, весу листьев, весу надземной части, площади листьев(0,74-0,99), и среднюю связь между длиной стебля, энергией прорастания и всхожестью семян 0,49.

Слоистотрещиноватой и шероховатотрещиноватой формы отличаются от ромбовиднокорой формы степенью сопряженности длины стебля с перечисленными выше показателями, большей амплитудой варьирования от 0,42 до 0,97.

Длина корня ромбовиднотрещиноватой, мелкоромбовиднотрещинова-той и шероховатотрещиноватой форм обладает высокой связью с весом листьев, весом надземной части и площадью листьев от 0,80-до 0,99.

Вес корня коррелирует с весом стебля, весом листьев, весом надземной части, площадью листьев у всех форм от средней до высокой степени сопряженности.

Вес стебля имеет высокую степень сопряженности с весом листьев, весом надземной части, площадью листьев только у ромбовиднотрещиноватой и шероховатотрещиноватой форм.

Вес листьев имеет высокую связь с весом надземной части и площадью листьев у всех форм кроме слоистотрещиноватой.

Споистокорая

Условны* обозначения

— 1 Диаметр сеянцев

— 2 Высота сеянцев 3 Длина корня

• 4 Вес корня —- 5 Вес стебля

— $ Вес листьев

— 7 Вес надземной части

— 8 Площадь листьев ~ 9 Длина серёжки

10 Диаметр серёжки

11 Энергия прорастания

12 Всхожесть

— 13 Масса 1000 шт.

Рис. 2 Особенности корреляционной структуры некоторых признаков берёзы повислой различных типов трещиноватости коры в испытательных культурах

6 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

6.1 Изменчивость генетического материала репродуктивной сферы

Изучение биологии разных типов семенного (сексуального и апомик-тичного) и вегетативного способов размножения весьма важно для разработки общей и частной генетики и селекции растений (Хохлов, 1970)

На семенной плантации у полусибсового потомства II поколения встречаются деревья различных типов сексуализации: женского, мужского и смешенного цветения. Эти типы хорошо выражены и имеют наследственный характер. Деревья со смешанным типом цветения составляют на плантации 71,6 %, с женским цветением -24,6 %. Деревья с мужским типом цветения составляют 3,8 %.

Также выявлено 5 деревьев раннего созревания семян (2,5 %). У этих же деревьев отмечено опережение наступления фенологических фаз на 5-12 дней.

6.2 Кариотипические исследования

Цитологический анализ полусибсов I и II поколения показал, что ка-риотип у всех исследованных деревьев диплоидный и соответствует видовому числу хромосом 2п=28. Незначительные отклонения наблюдались только у одного дерева № 3 ромбовиднотрещиноватой формы, выявлена анеуплоид-ная клетка.

6.3 Митотическая активность

Таблица 3 - Уровень митотической активности у полусибсов березы

повислой второго поколения различной по форме _трещиноватости коры___

№ Общее число Число Митотиче-

дер. Тип коры учтенных делящих- ский ин- м, 1

клеток ся клеток декс, %

1 Гладкокорая 966 36 3,7 5,18 + 1,18* 4,3

10 966 76 7,9

11 1396 78 5,6

13 625 22 3,5

3 Ромбовиднотре- 2167 107 4,9 7,43 + 1,03* 7,2

щиноватая

6 750 62 8,3

7 943 85 9,0

9 910 68 7,5

2 Мелкоромбовид- 822 80 9,7 7,15+2,2* 3,37

нотрещиноватая

4 887 97 10,9

8 1826 72 3,9

12 1491 61 4,1

5 Шероховатокорая 512 35 6,8 6,8

* примечание - гя= 2,98

Наибольшей митотической активностью обладает ромбовиднотрещи-новатая форма березы повислой 7,43%, наименьший показатель 5,18% у гладкокорой формы. Промежуточное положение при значительной вариабельности занимает мелкоромбовиднотрещиноватая форма 7,15 %. Высокий

митотический индекс ромбовиднотрещиноватой формы объясняет её лидирующие положение по росту, высокую адаптационную способность и сохранность.

6.4 Характеристика мужской генеративной сферы

Мейоз у всех исследованных деревьев протекает в основном нормально, выявлены лишь отдельные клетки с аномальным поведением хромосом. Частота их не превышает 2 %.Определение жизнеспособности пыльцы проводили экспресс методом применяя реактив йод-хлоралгидрат. Изменчивость морфометрических показателей и жизнеспособности пыльцы представлены в таблице 4.

Таблица 4 - Характеристика пыльцы березы повислой первого

поколения, различной по форме трещиноватости коры

№ дер. Диаметр пыльцы, % Жизнеспособность

17,5-22,4 мкм 22,5-32,4 мкм 32,5-47,4 мкм 47,5-52,5 мкм

Гладкокорая

6-8 - 100 - - 80

6-32 18 82 - - 72

6-29 9 79 2 - 63

6-17 7 93 - - 69

6-1 - 100 - - 56

6-22 - 90 8 2 78

6-32 - 100 - - 80

Груботрещиноватая форма

9-14 - 80 9 11 79

9-27 - 100 - - 83

9-8 20 80 - - 62

9-25 - 100 - - 77

9-32 - 100 - - 81

9-1 - 100 - - 74

9-28 - 100 - - 79

Пыльцевые зёрна у всех форм в основном соответствуют нормальным размерам. Однако у ромбовиднотрещиноватой формы пыльца более однородна. У четырех деревьев гладкокорой формы обнаружено незначительный процент (2%) мелких пыльцевых зерен, возможно являющимися гипоанеуп-лоидными, у 4 деревьев выявлены пыльцевые зёрна с диаметром более 47,5мкм очевидно эта пыльца с повышенным количеством хромосом - гипе-ранеуплоидная.

Следовательно, формирование репродуктивной сферы протекает нормально и не связано с типом трещиноватости коры. Наиболее стабильная пыльца у деревьев ромбовиднотрещиноватой формы. Жизнеспособность пыльцы у всех форм высокая, поэтому все отобранные деревья можно использовать в селекционном процессе. При использовании деревьев с ано-

мальными пыльцевыми зернами, можно ожидать не большой процент разнокачественного потомства.

6.5 Система семенного размножения березы повислой

С целью выявления высоко самофертильных деревьев березы повислой в пределах форм трещиноватости коры, а также возможности получения апомиктичного потомства были проведены исследования у 20 деревьев березы повислой второго поколения на семенной плантации кв. 6 Правобережного лесничества. Для этого на ветви, надевали изоляторы из пергаментной бумаги. Опыт ставили в двух вариантах: 1) Самоопыление-под изоляторы помещали ветки с женскими и мужскими сережками; 2) -без опыления, в этом варианте под изоляторы помещали только женские сережки. Контролем служили неизолированные ветви.

Таблица 5 - Лабораторная всхожесть и партенокарпия у семян полусибсового потомства второго поколения березы повислой в зависимости от опыления

№ дер. Всхожесть | Из не проросших пустых

самоопы- без опыле- контроль самоопы- без опыле- Контроль

ление ния св.оп. ление ния

5-1 93,3 - 94,0 6,7 - 6,0

15-28 2,3 - 90,5 97,7 - 9,5

6-91 2,5 - 79,9 97,5 - 20,1

16-16 - 1,3 87,5 - 97,5 2,5

17-16 - - 87,9 - - 12,1

7-6 - - 86,5 - - 13,5

11-9 7,5 - 88,8 - - 11,2

3-24 10,3 1,0 80,5 89,7 96,3 19,5

11-3 - 0,2 - - 96,7 -

13-18 1,0 1,5 63,9 99,0 96,1 36,1

Полученные семена от свободного опыления имели довольно высокую всхожесть от 64 % до 94 %по всем формам трещиноватости коры. При самоопылении всхожесть или отсутствовала, или имела невысокий процент от1 до 10,3 % .Средний показатель всхожести 19,4 %, что на 65 % меньше, чем от свободного опыления. У ромбовиднотрещиноватой формы выявлено высоко самофертильное, дерево № 5-1, у которого при самоопылении всхожесть составила 93 %. Отсутствие опыления резко снижает всхожесть, так из всех исследуемых вариантов только у 4 деревьев наблюдалась всхожесть от 0,2 до 1,5 % , что очевидно является следствием партенокарпических плодов, у остальных деревьев всхожесть отсутствовала.

Получение жизнеспособных семян без опыления дает основание предполагать у данных форм апомиктическое развитие зародыша. На образование плодов с нормально развитым зародышем у берёзы без опыления указывали П.Л.Богданов (1940,1953), Г.Д.Фроловой (1956), A.A. Любавская (1952), П.Л.Богданов (1940,1953), П.Л.Богданов, В.И.Стуков (1970).

7 ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ РАЗЛИЧНЫХ ПО ТРЕЩИНОВАТОСТИ КОРЫ ФОРМ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ НА ОСНОВЕ КАЧЕСТВЕННОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ БЕЛКОВ

7.1 Идентификации форм березы повислой различных по трещиноватости коры по изоферменту пероксидаза

Исследование индивидуальной изменчивости берёзы повислой с применением современных методов разделения и идентификации белковых молекул, позволяет получить более достоверную генетическую информацию о разнообразии макромолекул и следовательно, о различии генотипов, так как любой полипептид может служить маркером кодирующего его гена.

Результаты проведённых исследований показали, что все анализируемые формы Betula pendula по трещиноватости коры, характеризуются определённым спектром пероксидазы, что указывает на их генетическую обособленность, поскольку ферменты являются непосредственным продуктом, а также реализатором генов. Генетическая система, контролирующая перок-сидазу лубяной ткани полусибсового потомства 1 поколения в пределах форм по трещиноватости коры, представлена в таблице 6.

Таблица 6 - Схема электрофоретического разделения пероксидазы

берёзы повислой в пределах форм трещиноватости коры

Формы по типу трещиноватости коры Число фракций Условное обозначение фракций

Анодные фракции Катодные фракции

ромбовиднотрещи-новатая 26 1 А,3 А,5А,8 А,9А, 1 OA 11 А, 14 А,15А,17А,19А 2а,3 а,4а,5а, 8а,9а, 10а, 12а.

мелкоромбовиднот-рещиноватая 21 2А,ЗА,5А,6А,9А,1 OA, 11А,12А,13А,15А,16А 17А,18А,20А. 2а,За,4а,5а,7а,8а,9а.

шерохов атотрещи-новатая 15 ЗА,5А,10А,11А,12А, 14А,15А,17А,19А. 2а,За,4а,5а,

Гладкокорая 9 ЗА,5А,10А,11А. 2а,3а,4а,5а.

Бумажнокорая 11 ЗА,5А,10А,11А,12А. 2а,3а,4а,5а.

Слоистотрещинова-тая 13 1 А,ЗА,5 А, 11 А, 12 А, 1 ЗА 1а,2а,3а,4а,5а.

Как видно из таблицы генетическая система контролирующая пе-роксидазу лубяной ткани у ромбовиднотрещиноватой формы представлена 19 аллелями, из них 8 (2а,За,4а,5а,8а,9а,10а,12а) в катодной части и 11 ( 1А, ЗА, 5А,7 А, 8А, 9А, 10А, 11 А, 12А, 14А, 16А) в анодной, мелкоромбовиднот-рещиноватая форма имеет 21 фракцию, из них 14 в анодной (2А, ЗА, 5А, 6А, 9А, 10А, 11А.12А, 13А, 15А, 16А, 16А, 17А, 18А, 20А) и 7 в катодной

(2а,3а,4а,5а,7а,7а,9а). Наличие катодных фракций (7а,8а,9а,10а,12а) только у ромбовиднотрещиноватой формы указывает на её генетическую обособленность от других форм, а высокая полиморфность её белка даёт возможность предположить об её продвинутое™ в эволюции, очевидно, ромбовиднотре-щиноватая мелкоромбовиднотрещиноватая формы являются самыми молодыми с точки зрения эволюции.

7.2 Генеология некоторых форм берёзы на основе иммунных характеристик белков

Иммунохимическое исследование водорастворимых белков лубяной ткани берёзы повислой позволило установить определённую зависимость качественного состава белков лубяной ткани В.pendula от формовой принадлежности биотипа и филогенетического взаимоотношения между формами. При этом выявлены чёткие различия по числу полос преципитации, их расположению на иммуноэлектрофореграмме, наличии специфичных белков в серологических реакциях с использованием истощённых антисывороток.

ВЫВОДЫ

1. Установлено что полусибсовое потомство значительно варьирует по быстроте роста, сохранности и адаптационной способности в зависимости от формовой принадлежности.

2. Полусибсовое потомство берёзы повислой наследуют материнский тип трещиноватости коры и энергию роста по высоте. Наибольшим ростом по высоте обладает потомство трещиноватых форм.

3. Биометрические показатели у сеянцев берёзы повислой различных форм по типу трещиноватости коры достоверно различаются на стадии сеянца.

4. Амплитуда изменчивости биометрических показателей в большей степени определяется формовой принадлежностью берёзы.

5. Формы по трещиноватости коры имеют различные корреляционные структуры. Наиболее значительные и сильные связи имеет груботрещинова-тая форма, у ромбовиднотрещиноватой и слоистотрещиноватой преобладают средние связи, корреляционная структура гладкокорой формы представлена наиболее низкими связями.

6. Все исследуемые формы по типу трещиноватости коры первого и второго поколения имеют нормальный диплоидный кариотип 2п=28, который соответствует виду березы повислой.

7. Цитологические исследования березы показали, высокое значение митотического индекса у березы ромбовиднотрещиноватой формы, что объясняет её продуктивность и преимущество в росте.

8. Стабильность размеров пыльцы и их высокая жизнеспособность увеличивает вероятность оплодотворяющей способности и получении качественных семян.

9. У берёзы повислой наблюдается различный тип сексуализации, что следует учитывать при закладке лесосеменных плантаций. Способ опыления оказывает влияние на плодоношение. Наиболее продуктивной системой размножения у берёзы повислой является панмиктическое опыление. Получение потомства без опыления даёт возможность предполагать у этих форм апо-миктичное развитие зародыша.

10. Формы берёзы повислой по трещиноватости коры можно считать генетическими маркёрами-фенами, которые соответствуют дискретности генных продуктов белков-ферментов. Белковые маркёры позволяют достаточно точно на ранней стадии диагностики проверить генотип плюсового дерева и определить его гетерозиготность.

11. Данные изопероксидазного и иммунохимических исследований, белков лубяной ткани различных форм трещиноватости коры первого и второго поколений показывают, что наблюдается тенденция к повышенной гетерогенности, как пероксидазы, так и антигенных спектров белков у быстрорастущих форм.

12. Наиболее перспективной для получения гетерозисного потомства является ромбовиднотрещиноватая форма.

13. Уровень гетерогенности пероксидазы можно использовать как маркёр для отбора растений берёзы повислой с целью их скрещивания для получения гетерозисного эффекта, а также при создании клоновых плантаций.

14. Проведенные иммунохимические исследования подтвердили различие форм по типу трещиноватости на генетическом уровне.

15. Высокая совместимость материнского растения полусибсового потомства первого поколения и его семенного потомства второго поколения по антигенным спектрам белков подтверждает на генетическом уровне, наследуемость признака трещиноватости коры по материнской линии.

Экономический эффект от использования трещиноватых форм березы повислой в сравнении с гладкокорой составляет около 1 Отыс.руб.на 1 га

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

На основе проведенных исследований рекомендуется:

1. Заготавливать семена берёзы повислой с учётом формового происхождения по трещиноватости коры, для создания высокопродуктивных насаждений использовать быстрорастущие формы-ромбовиднотрещиноватую, груботрещиноватую, слоистотрещиноватую.

2. При создании семенных плантаций следует учитывать гетерогенность форм по трещиноватости коры

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Научные статьи в рецензируемых научных журналах и изданиях

1. Клещева, Е. В. Генетическая изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры на основе качественной характеристики белков [Текст] / Е. В. Клещева // Вестник Воронежского гос. у-та, серия: Химия , биология, фармация.- 2006.- № 2,- С. 136-140.

Материалы конференций, симпозиумов, совещаний

1. Филоненко, Е. В. Способ диагностики узорчатой древесины карельской березы [Текст] / В. К. Попов, Р. С. Авраменко, Е. В. Филоненко. 1Ш 2063679С16А1 в 23/00. Зарегистрир. 20.07.96.

2. Филоненко, Е. В. Особенности роста потомства деревьев березы повислой, различающихся по трещиноватости и их лесокультурное значение [Текст] / В. К. Попов, Е. В. Филоненко // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов,- Йошкар-Ола, 1989.-Т.1.- С.116-117.

3. Филоненко, Е. В. Перспективные климатипы и формы березы повислой для лесовыращивания в Центральной лесостепи [Текст] / В. К. Попов, М. В. Свиридов, Е. В. Филоненко // Научно-технический прогресс в лесной отрасли Центрального Черноземья,- Воронеж, 1990.- С46-48.

4. Филоненко, Е. В. Изучение межсемейной изменчивости полусибо-вого потомства березы повислой [Текст] / В. К. Попов, Е. В. Филоненко // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем.- Воронеж, 1990,- С.31-35.

5. Филоненко, Е. В. Изучение изменчивости березы повислой в центральной лесостепи [Текст] / М. В. Свиридов, Е. В. Филоненко // Материалы VI съезда,- Минск, 1992,- С.37-38.

6. Филоненко, Е. В. Методические указания к учебной практике по курсу "Генетика и селекция" для студентов ЛХ факультета специальности 31.12. - "Лесное и садово-парковое хозяйство" [Текст] / А. И. Сиволапов, В. К. Попов, Ю. П. Ефимов, Е. В. Филоненко. - Воронеж: ВЛТИ, 1994,- 38 с.

7. Филоненко, Е. В. Индивидуальная изменчивость березы повислой в Центрально-Черноземной области [Текст] / В. К. Попов, Е. В. Филоненко // Всерос. научно-практ.конф. "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов".- Т. 1,- М., 1994.- С. 43-44.

8. Филоненко, Е. В. Индивидуальная изменчивость березы повислой в ЦЧО [Текст] / Е. В. Филоненко // Тезисы доклада 1 съезда ВОГИС, 20-24 декабря, 1994,-Саратов,-С. 167. ' '

9. Филоненко, Е. В. Селекция березы повислой в ЦентральноЧерноземной области [Текст] / В. К. Попов, Е. В. Филоненко // Биологическое разнообразие лесных экосистем.- М., 1995,- С.102-105.

10. Филоненко, Е. В. Рост сеянцев березы повислой в зависимости от формы по типу трещиноватости коры [Текст] / Е. В. Филоненко // Тезисы докладов Всероссийской научно-практ.конф. "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала".- Йошкар-Ола, 1996,- С. 75-78.

11. Филоненко, Е. В. Экологическая изменчивость березы повислой в Центральной лесостепи [Текст] / В. К. Попов, Е. В. Филоненко // Тезисы докладов Всероссийской конф. "Комплексная продуктивность лесов и организация многоцелевого (многопродуктивного) лесопользования.- Воронеж, 1996.-С. 126-128.

12. Филоненко, Е. В. Влияние типологического происхождения семян на рост полусибсового потомства березы повислой[Текст] / Е. В. Филоненко // Тезисы докладов Всероссийской научн.-практ.конф. "Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе".- Воронеж, 1998,- С-64.

13. Филоненко, Е. В. Методические указания к составлению курсовой работы по лесной селекции для студентов специальности 260400 - лесное и лесопарковое хозяйство [Текст] / А. И. Сиволапов, Е. В. Филоненко,-ВГЛТА.- Воронеж, 1997.-31 с.

14. Методические указания к лабораторным занятиям по курсу генетика для студентов специальности 260400 - лесное и лесопарковое хозяйство [Текст] / А. И. Сиволапов.- ВГЛТА,- Воронеж, 2000.- 40 с.

15. Филоненко, Е. В. Сравнительный анализ гибридных и самоопыленных семян березы повислой [Текст] / Е. В. Филоненко. Генетико-селекционные основы систем размножения быстрорастущих древесных пород / Отчет о научно-исследовательской работе заключительный № ГР 01.9.6000226.- Воронеж, 2000.- С. 29-30.

16. Филоненко, Е. В. Метод.указания к составлению курсовой работы по лесной селекции для студентов специальности 260400 - лесное хозяйства, 260500 - садово-парковое и ландшафтное строительство [Текст] / А. И. Сиволапов, Е. В. Филоненко,- Воронеж: ВГЛТА, 2002.- 32 с.

17. Филоненко, Е. В. Метод.указания к лабораторным занятиям по курсу "Генетика" для студентов специальности 250201 - лесное хозяйство, 250203 - садово-парковое и ландшафтное строительство [Текст] / А. И. Сиволапов, Е. В. Филоненко.- Воронеж: ВГЛТА, 2002.- 44 с.

18. Филоненко, Е. В. Система размножения березы повислой [Текст] / В. К. Попов, Е. В. Филоненко // Материалы конф.посвящ. 80-летию д.с.-х.н. ДерюжкинаР. И,- Воронеж: ВГЛТА, 2003.- С. 75-78.

19. Клещева, Е. В. Метод.указания к составлению курсовой работы по лесной селекции для студентов специальности 260400 - лесное хозяйства,

260500 - садово-парковое и ландшафтное строительство [Текст] / А. И. Сиволапов, Ю. П. Ефимов, Е. В. Клещева.- Воронеж: ВГЛТА, 2004.- 58 с.

20. Клещева, Е. В. Генетическая характеристика различных форм березы повислой [Текст] / Е.В. Клещева // Лесное образование и лесная наука в XXI в.- Воронеж, 2004.- С. 234-236. Материалы регион, научно-практ.юбил. конф. "Лесное образование и лесная наука в XXI в.- Воронеж: ВГЛТА, 2004.-С. 234-236.

21. Клещева, Е. В. Метод.указания к лабораторным занятиям по курсу "Генетика" для студентов специальности 250201 - лесное хозяйство, 250203 -садово-парковое и ландшафтное строительство [Текст] / А. И. Сиволапов, И. Ю. Исаков, Е. В. Клещева.- Воронеж: ВГЛТА, 2005.- 48 с.

22. Клещева, Е. В.Наследственность полусибсового потомства березы повислой во втором поколении [Текст] / Е. В. Клещева // Матер.межрегион. конф. посвящ. 95-летию проф. Вересина М. М. "Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи.- Воронеж: ВГЛТА, 2005.-Т.1-С. 54-56.

23. Клещева, Е. В.Иммунохимические исследования березы повислой различных по формам трещиноватости коры [Текст] / Е. В. Клещева // "Проблемы и перспективы лесного комплекса" тез. докл. межвузовской научно-практ. конф. - Воронеж: ВГЛТА, 2005.- С. 179-181.

24. Клещева, Е. В. Методические указания к учебной практике по курсу "Селекция растений" по спец. 250201 - лесное хозяйство, 250203 - садово-парковое и ландшафтное строительство [Текст] / А. И. Сиволапов [и др.].-Воронеж: ВГЛТА, 2006.- 47 с.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, ВГЛТА, ученому секретарю. Факс 8(4732) 53-84-61.

Подписано в печать 15.03.07 г. Формат 60 х 84 1/16 Заказ Усл.п.л. 1,0. _Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Клещева, Елена Васильевна

Введение.

Глава 1. Индивидуальная изменчивость березы повислой.

1.1 Изменчивость по форме трещиноватости коры.

Глава 2. Природно-климатические условия.

2.1 Климатические особенности.

2.2 Рельеф и почвы.

2.3 Лесорастительная растительность.

Глава 3. Программа, методика, объекты и объем исследований.

3.1 Программа работ.

3.2 Объекты исследований.

3.3 Методика.

3.3.1 Методика цитогенетических исследований.

3.3.2 Методика электрофоретического разделения белков березы повислой в геле агар-агара.

3.3.3 Методика иммунизации в геле агар-агара.

3.4 Объем выполненных работ.

Глава 4. Рост и продуктивность потомств березы повислой.

4.1 Адаптационная способность.

4.2 Рост полусибсового потомства березы повислой I и II поколений.

Глава 5. Изменчивость качественных количественных признаков у полусибсового потомства березы повислой второго поколения различных по типу трещиноватости коры.

5.1 Изменчивость посевных качеств семян березы повислой I поколения в пределах форм по трещиноватости коры.

5.2 Изменчивость морфобиологических признаков у сеянцев в зависимости от формовой принадлежности.

5.3 Изменчивость коррелятивных связей у полусибсового потомства березы повислой II поколения в зависимости от формовой принадлежности.

Глава 6. Генетические основы размножения.

6.1 Изменчивость генетического материала репродуктивность сферы.

6.2 Кариотипические исследования.

6.3 Митотическая активность.

6.4 Характеристика мужской генеративной сферы.

6.5 Система семенного размножения березы повислой.

Глава 7. Изменчивость генетических систем различных по трещиноватости коры форм березы повислой на основе качественной характеристики.

7.1 Идентификация форм березы повислой различных по трещиноватости коры по изоферменту пероксидаза.

7.2 Генеалогия некоторых форм березы на основе иммунных характеристик белков.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В связи с возрастающим дефицитом древесины большое внимание уделяется быстрорастущим породам, в частности березе повислой, которая в Центральной лесостепи занимает обширные ареалы, обладает большим полиморфизмом, является самой молодой с точки зрения продвинутости в эволюции из рода ВеШ1а и в ней интенсивно идет процесс формообразования.

Основным методом изучения генетической обусловленности феноти-пического признака является испытание отдельных фенотипов по семенному потомству, однако это вызывает определенные затруднения из-за длительности созревания древесных пород. Поэтому наряду с выделением форм и испытанием их по потомству актуальное значение приобретает поиск ранней генетической диагностики наследственных свойств березы повислой.

Исключительную роль в изучении генотипа растения и, особенно в оценке исходного селекционного материала играет биохимический метод, позволяющий на молекулярном уровне судить о гетерогенности и поли-морфности вида, а также применять генетические маркеры для ранней идентификации принадлежности организма к тому или иному виду, форме.

Следует отметить, что решение этих задач имеет не только научное, но и прикладное значение, так как даёт предпосылки для ускорения перевода семеноводства березы повислой на генетико-селекционную основу. Эти обстоятельства и определяют актуальность темы.

Работа проводилась в порядке выполнения Федеральной Целевой Программы «Интеграция».

Проект 228.5.1. "Экспедиционные и полевые исследования ускоренного воспроизводства древесины быстрорастущих пород в лесах центральной лесостепи России и создание высоких экологически чистых технологий по ее переработке с модифицированием заданных качественных свойств" 19981999 г.

Инновационная программа "Воспроизводство и комплексное использование растительного древесного сырья в Европейской части России"

Проект № 1 "Разработка технологии выращивания посадочного материала в тепличном хозяйстве и создание плантационных культур" 1993, 1994, 1995 г.( № госрегистрации 01.9.40000246).

Единый заказ-наряд "Генетико-селекционные основы систем размножения быстрорастущих древесных" 1995, 1996, 2000г. (№ госрегистра-ции01.9.06000226).

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цель исследования - генетическое обоснование быстрорастущих форм берёзы повислой по типу трещи-новатости коры для повышения продуктивности искусственных фитоцено-зов.

В задачи исследований входило:

1. Изучение влияния формового происхождения семян на рост полу-сибсового потомства березы повислой 1 поколения.

3. Анализ системы размножения березы повислой.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые получены данные о генетическом разнообразии форм берёзы повислой по типу трещиноватости коры произрастающих в ЦЧО, методом изоизимного анализа. Определена степень генетического родства у полусибсового потомства первого и второго поколений по антигенным спектрам белков. Доказано, что формы по трещиноватости коры различны по интенсивности роста в высоту. Полусибсовое потомство второго поколения различное по форме трещиноватости коры наследует материнский тип коры и рост по диаметру и высоте.

Разработаны практические рекомендации по заготовке семян берёзы повислой с учётом их генетического происхождения и формам по типу трещиноватости коры, что позволит без дополнительных затрат повысить устойчивость и продуктивность насаждений.

ЛИЧНОЕ УЧАСТИЕ АВТОРА. Автором разработана программа и методика исследований. Заложены в 1989 г. семейственная плантация берёзы повислой второго поколения, в 1987 г.- клоновая плантация. Проведены изо-пероксидазный анализ белков лубяной ткани у 120 полусибсов берёзы повислой первого и второго поколений. Сделано 300 электрофореграмм 40 имму-ноэлектрофореграмм.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1 .Доказано, что формы березы повислой первого поколения различны по степени трещиноватости коры, и интенсивности роста.

2.Полусибсовое потомство второго поколения наследует материнский тип формы коры и энергию роста по высоте и диаметру.

4.Установлено, что формы берёзы повислой по типу трещиноватости коры можно считать генетическими маркёрами-фенами которые могут быть использованы в селекции.

На ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ВГЛТА (1994-2004).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 25 печатных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация, состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений. Текст иллюстрирован таблицами, рисунками. Список использованной литературы включает 105 наименований, в том числе 9 иностранных, приложений.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Клещева, Елена Васильевна

Выводы

12. Наиболее перспективной для получения гетерозисного потомства является ромбовиднотрещиноватая форма.

Экономический эффект от использования трещиноватых форм березы повислой в сравнении с гладкокорой составляет около Ютыс.руб.на 1 га.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

На основе проведенных исследований рекомендуется:

1. Заготавливать семена берёзы повислой с учётом формового происхождения по типу трещиноватости коры, для создания высокопродуктивных насаждений использовать быстрорастущие формы ромбовидно-трещиноватую, груботрещиноватую, слоистотрещиноватую.

2. При создании семенных плантаций следует учитывать гетерогенность форм по трещиноватости коры

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований даны предложения учитывать формовое разнообразие березы повислой по типу трещиноватости коры. Для создания высокопродуктивных насаждений рекомендуется вести сбор семян с быстрорастущих форм березы повислой - ромбовиднотрещиноватой, груботрещиноватой, слоистотрещиноватой.

Преимущество использования быстрорастущих трещиноватых форм может быть показано в сравнении с гладкокорой на пробной площади зало-женой в естественном насаждении.

Как видно из таблицы запас у трещиноватых форм составляет 143 м3/га, что на 44 м3 больше, чем у гладкокорой формы.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Клещева, Елена Васильевна, Воронеж

1. Алисов, Б.П. Климат СССР Текст. / Б. П. Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1974.-127 с.

2. Алов, И.Л. Митотическое деление клетки Текст. / И. Л. Алов // Цитология. 1975. - Т. 2. - С. 170-190.

3. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях Текст. / Ю. П. Алтухов. М.: Наука, 1989. - 382. с.

4. Альбенский, A.B. Селекция древесных пород и семеноводство Текст. / А. В. Альбенский. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1959. - 305 с.

5. Абелев, Г.И. Модификация метода преципитации в агаре для сравнения двух систем антиген антитело Текст. / Г. И. Абелев. - Бюлл. экспери. Биол. И медицины, 1960.

6. Албертс, Б. Молекулярная биология клетки Текст. / Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рэфф, К. Роберт, Дж. Уотсон.- М.: Мир, 1994.

7. Багаев, С.М. Цветение березы Текст. / С. М. Багаев // Природа. -1963.-№6.-С. 127.

8. Банникова, В.П. Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей / В.П. Банникова, O.A. Хведыныч, С.П. Шпилевская. Киев: Наукова думка, 1985. - 220 с.

9. Березина, В.Н. Выращивание березы в питомниках черноземной зоны Заволжья (Оренбургская обл.): автореф. дис. канд. с.-х. наук Текст. /. -М.,1961. -20 с.

10. Березина, В.Н. Опыт выращивания сеянцев березы бородавчатой без отенения шипами Текст. / В. Н. Березина // Лесн. Хоз-во. 1955. - № 9. -С. 86-88.

11. Беш, Э. Двойная радиальная иммунодиффузия по Ухтерлони Текст. / Э. Беш // Иммунохимические методы.- М.: Мир, 1979.- С. 31-38.

12. Беш, Э. Иммунодиффузия Текст. / Э. Беш // Иммунологические методы исследований.- М.: Мир, 1987.- С. 97-103.

13. Бирюков, В.И. Итоги испытания различных видов березы в лесостепной опытно-селекционной станции Текст. / В.И. Бирюков // Изв. Вузов. Лесн. Журн. 1973.- № 5. - С. 16-19.

14. Богданов, П.Л. Некоторые биологические особенности плодоношения березы Текст. / П. Л. Богданов // Тр. / ЛТА. 1940.- № 56. - С 83-98.

15. Богданов, П.Л. Биология плодоношения и сроки сбора семян березы бородавчатой Текст. / П. Л. Богданов // Лес и степь. 1949. - № 2. - С. 37-41.

16. Богданов, П.Л. Партенокарпия и апомиксис у берез Текст. / П.Л. Богданов, В.И. Ступов // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. - С. 242346.

17. Бояркин, А. И. Гистохимический метод определения пероксидазы Текст. / А. И. Бояркин//Биохимия, 1951.- Т. 16.-Вып. 4.- С. 352-357.

18. Бреславец, Л. П. Полиплоидия в природе и опыте Текст. / Л. П. Бреславец.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 453 с.

19. Буторина, А.К. О природе узорчатости древесины у карельской березы Текст. / А. К. Буторина // Генет. и экол. основы повышения продуктивности лесов. Воронеж, 1993. - С. 40-47.

20. Буторина, А. К. Факторы эволюции кариотипов древесных Текст. / А. К. Буторина // Успехи современной биологии.- М., 1989.- С. 342357.

21. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции Текст. / Н. И. Вавилов. М.: Наука, 1987. - 512 с.

22. Васильев, В.Н. Березы Урала Текст. /В. Н. Васильев // Тр. / Ин-т экология растений и животных УФ АН СССР. Свердловск, 1969. - Вып. 3. -С. 59-140.

23. Вересин, М.М. Лесное семеноводство Текст. / M. М. Вересин. -М.: Гослесбумиздат, 1963. -158 с.

24. Вересин, M. М. Справочник по лесному селекционному семеноводству Текст. / M. М. Вересин, Ю. П. Ефимов, Ю. Ф. Арефьев.- М.: Агро-промиздат, 1985.- 248 с.

25. Вехов, Н.К. Вегетативное размножение древесных и кустарниковых растений Текст. / Н. К. Вехов. Л.: Изд-во Леноблисполкома, 1932. -96 с.

26. Вехов, Н.К. Вегетативное размножение древесных и кустарниковых растений летними черенками Текст. / Н.К. Вехов, М.П. Ильин // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1934. - С. 3-247.

27. Влияние самоопыления на качество семян и рост потомства у никоторых видов березы Текст. / Ю.Н. Исаков, Л.А. Миленная, В.В. Иевлев, И.Ю. Исаков // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. Воронеж, 1993. - С. 23-30.

28. Воробьев, Д.В. Типы лесов европейской части СССР Текст. / Д. В. Воробьев. Киев: Наукова думка, 1953. - 452 с.

29. Воробьев, Д.В. Методика лесотипологических исследований Текст. / Д. В. Воробьев. Киев: Урожай, 1976. - 388 с.

30. Воробьева, Т.И. Динамика роста корней березы в различных экологических условиях Текст. / Т. И. Воробьева // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1961. - № 1.- С.211 -221.

31. Гаврилина, Л.В. Эволюционные аспекты явлений автогамии и апомиксиса у плодовых и ягодных культур Текст. / Л. В. Гаврилина // Проблемы микроэволюции. М., 1988. - С. 8-9.

32. Гончаренко, Г. Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов Текст. / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падутов, В. В. Потенко.- Гомель: БелНИИЛХ, 1989.- С. 5-21.

33. Гончаренко, Г. Г. Генетические исследования хвойных с использованием изоферментных маркеров Текст. / Г. Г. Гончаренко, В. Е. Падутов,

34. С. Поджарова и др. // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 108-109.

35. Гончаренко, Г. Г. Исследования генетической структуры и уровня дифференциации в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири Текст. / Г. Г. Гончаренко, А. Е. Силин, В. Е. Падутов // Генетика, 1993.- Т.29.- № 12.- С. 2019-2038.

36. Грант, В. Эволюция организмов Текст. /В. Грант.- М.: Мир, 1980.- 407 с.

37. Грант, В. Эволюционный процесс Текст. / В. Грант.- М.: Мир, 1991.- 488 с.

38. Грант, В. Видообразование у растений Текст. / В. Грант.- М.: Мир, 1984.-528 с.

39. Гриценко, И.Ф. Порослевое возобновление березы бородавчатой в Каменной степи Текст. / И. Ф. Гриценко // В защиту леса. 1938. - № 4. -С. 24-28.

40. Гриф, В.Г. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений Текст. / В.Г. Гриф, В.Б. Иванов // Цитология. 1975. - Т.17, №6.-С. 694-717.

41. Гриф, В.Г. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах у растений Текст. / В.Г. Гриф, Э.М. Марк // Цитология. 1994. -Т. 36,№ 11.-С. 1069-1085.

42. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей Текст. / Б. В. Гроздов. Брянск, 1950. - 56 с.

43. Гроздова, Н.Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в центральной полосе европейской части ССР.: автореф. дис. канд. с.х. наук Текст. / Н. Б. Гроздова. Воронеж, 1961. - 23 с.

44. Данченко, A.M. Спонтанная гибридизация и изменчивость качественных признаков у березы бородавчатой и пушистой на севере Казахстана Текст. / А. М. Данченко // Вестн. с.-х. наук Казахстана. Алма-Ата, 1971. -№ 10.-С. 80-84.

45. Данченко, А.М. Внутривидовая изменчивость берез бородавчатой и пушистой в Северном Казахстане: автореф. дис. канд. биол. наук Текст. / А. М. Данченко. Свердловск, 1972. - 24 с.

46. Данченко, А.М. Изменчивость и коррелятивная связь между признаками репродуктивной сферы берез бородавчатой и пушистой Текст. / А. М. Данченко // Тр. / Каз. НИИЛХ. 1973. - Вып. 8. - С. 193-197.

47. Данченко, А. М. Популяционная изменчивость березы Текст. / А. М. Данченко.- Новосибирск: Наука, 1990.- 205 с.

48. Диксон, М. Ферменты Текст. / М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир,1982.

49. Ефимов, Ю. П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве Текст. / Ю. П. Ефимов // Автореф. дис. д-ра с.-х.наук.- Йошкар-Ола, 1997.- 45 с.

50. Животовский, Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам Текст. / Л. А. Животовский // Общая биология. М., 1979. - Т. 15,.- № 4. - С.587-602.

51. Животовский, Л. А. Популяционная биометрия Текст. / Л. А. Животовский.- М.: Наука, 1991.-271 с.

52. Инге Ве чтомов, С.Г. Генетика с основами селекции Текст. / С. Г. Инге-Вечтомов.-М.: Высшая школа, 1989.

53. Кавац, Я. Экологическая стабильность изопероксидаз в популяциях ели сибирской Текст. / Я. Кавац // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений.- Красноярск, 1974.- В. 1.- С. 27-29.

54. Картель, Н. А. Генетика в лесоводстве Текст. / Н. А. Картель, Е. Д. Манцевич.- Минск: Наука и техника, 1970.- 165 с.

55. Костин, С.И. Климатические условия центрально-черноземных степей Текст. / С. И. Костин // Труды Воронеж, гос. ун-та, 1951. Т. 24.-С.41-47.

56. Конарев, В.Г. Белки растений как генетические маркеры Текст. / В. Г. Конарев. М: Колос, 1983.- С. 35-55.

57. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений Текст. / Е. В. Левитес. Новосибирск: Наука, 1986. - 145 с.

58. Левитский, Г.А. Цитология растений Текст. / Г. А. Левитский. -М.: Наука, 1976.-350 с.

59. Ленинджер, А. Биохимия Текст. / А. Ленинджер.- М.: Мир, 1974.- 1120 с.

60. Левонтин, Р. И. Генетические основы эволюции Текст. / Р. И. Левонтин / Пер.с англ. В. Г. Митрофанова: под ред.проф. А. В. Яблокова-М.: Мир, 1978.-351 с.

61. Любавская, А.Я. Влияние перекрестного опыления и самоопыления на качество семян березы Текст. / А. Я. Любавская // Сб. тр. / МЛТИ. -1957.-№24.-С. 5-58.

62. Любавская, А.Я. Особенности выращивания сеянцев карельской березы в питомниках Подмосковья Текст. / А. Я. Любавская // Лесн. хоз-во. -1963.-№5.-С. 33-35.

63. Любавская, А. Я. Карельская береза Текст. / А. Я. Любавская.-М.: Лесная пром-сть, 1978.- 156 с.

64. Любавская, А. Я. Лесная селекция и генетика Текст. / А. Я. Любавская.- М.: Лесная пром-сть, 1982.- 286 с.

65. Любавская, А.Я. Селекция и разведение карельской березы Текст. / А. Я. Любавская. М.: Лесн. пром-сть, 1996. - 124 с.

66. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений Текст. / Е. В. Левитес. Новосибирск: Наука, 1986. - 351с.

67. Левотин, Р. Генетические основы эволюции Текст. / Р. Левотин. -М.: Мир, 1978.- 351с.

68. Ливеровский, Ю.А. Почвы СССР Текст. / Ю. А. Ливеровский. -М.: Мысль, 1994.- 234с.

69. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений Текст. / С. А. Мамаев.- М.: Наука, 1972.- 284 с.

70. Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследований внут-ривидов изменчивости древесных растений Текст. / С. А. Мамаев. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1975. - С. 3-14.

71. Махнев, А.К. Популяционная структура берез селекции Albae и Nanae: автореф. дис. д-ра биол. наук Текст. / А. К. Махнев. Свердловск, 1982.-49.

72. Махнев, А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae Nanae Текст. / А. К. Махнев.- М.: Наука, 1987.- 128 с.

73. Мацкевич, Н. В. Охрана редких генотипов деревьев и кустарников Текст. / Н. В. Мацкевич.- М.: ВО Агропромиздат, 1987.- 208 с.

74. Мегалинский, П.Н. О некоторых лесоводственных свойствах березы в связи с характером коры Текст. / П. Н. Мегалинский // Тр. / ЛТА им. Кирова. 1950. - № 68. - С. 39-48.

75. Медведев, А. А. Ранговый метод оценки плюсовых деревьев при проверке их по потомству Текст. / А. А. Медведев // Актуальн.проблемы лесного хоз-ва Казахстана.- Алма-Ата, 1981.- С. 36-44.

76. Мильков, Ф.Н. Лесостепь Русской равнины Текст. / Ф. Н. Миль-ков. М.: АН СССР, 1950. - 296 с.

77. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. / 3. П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988.

78. Петров, С. А. Наследуемость высоты древесных растений Текст. / С. А. Петров // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород.- Воронеж, 1975.- Вып. 2.- С. 7-14.

79. Петров, С. А. Принципы генетической оценки плюсовых деревьев Текст. / С. А. Петров.- Лесное хоз-во, 1978.- № 1.- С. 75-77.

80. Петрухнов, В. П. Вегетативное размножение древесных пород прививкой: метод, рекомендации Текст. / В. П. Петрухнов.- Воронеж, 1979.36 с.

81. Пирагс, Д. М. Проблемы сохранения генофонда древесных пород Текст. / Д. М. Пирагс // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР.- Рига: Зинатне, 1976.- С. 3-15.

82. Пирагс, Д. М. Отбор по фенотипу и лесосеменные плантации Текст. / Д. М. Пирагс, Л. Я. Бамбе // Отбор лесных древесных.- Рига: Зинатне, 1976.- С. 141-148.

83. Пирагс, Д. М. Отбор по фенотипу и лесосеменные плантации Текст. / Д. М. Пирагс, Л. Я. Бамбе // Отбор лесных древесных. Теоретические основы и практические методы.- Рига: Зинатне, 1978.- С. 141-147.

84. Плохинский, Н.А. Биометрия Текст. / Н. А. Плохинский. М.: МГУ, 1970.-367 с.

85. Поддубная-Арнольди, В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений Текст. / В. А. Поддубная-Арнольди.- М.: Наука, 1976.-234с.

86. Попов, В. К. Индивидуальная изменчивость березы в лесостепи ЦЧО Текст. / В. К. Попов, Ю. А. Ломовских // Матер. 3-го съезда Всесо-юз.об-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова.- Л., 1977.- С. 414415.

87. Попов, В. К. Культуры березы: учебн. пособие Текст. / В. К. Попов,- Воронеж: ВПИ, 1989.- 70 с.

88. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику Текст. / Дж. В. Райт. Пер.с англ.- М.: Лесная пром-сть, 1978.- 470 с.

89. Рейдер, К. Изоферменты Текст. / К. Рейдер, К. Гейлор. М.: Мир, 1983.

90. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород Текст. / Э. Роме-дер, Г. Шенбах.- М.: С.-х. культура, 1962,- 268 с.

91. Стрыкова, JI. С. Цитохимические особенности клеточного цикла Текст. / JI. С. Стрыкова, В. В. Казаньев // Цитология, 1975.- Т. 2.- С. 9-67.

92. Угабар, П. Иммуноэлектрофоретический анализ Текст. / П. Уга-бар, П. Буртэн. М., 1963.- 123с.

93. Фримель, Г. Иммунологические методы Текст. / Г. Фримель.-М.: Медицина, 1987.- 89с.

94. Фримель, Г. Иммунохимические методы Текст. / Г. Фримель.-М.: Медицина, 1987.- 472 с.

95. Хедрик, Ф. Генетика популяций Текст. / Ф. Хедрик.- М.: Техносфера, 2003.- 592 с.

96. Хохлов, С.С. Эволюционно генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений. В сб.: Апомиксис и селекция Текст. / С. С. Хохлов.- М.: Наука, 1970.- 234с.

97. Чубанов, К. Д. Лучшие насаждения и плюсовые деревья березы бородавчатой Березинского заповедника Текст. / К. Д. Чубанов // Ботаника, исслед.- Минск.: Наука и техн., 1975- Вып. 17.- С. 75-83.

98. Чувашина, Н. П. Изготовление временных препаратов Текст. / Н. П. Чувашина // Цитологические исследования плодовых и ягодных культур. Под ред. Г. А. Курсакова.- Мичуринск, 1976.- С. 52-67.

99. Чунов, В. С. Заметки о филогенетических связях некоторых групп однодольных Текст. / В. С. Чунов // Бот.журн., 1990,- Т. 75.- № 8.- С. 1092-1102.

100. Чубанов, К. Д. О формах березы бородавчатой и пушистой в Бе-резинском госзаповеднике Текст. / К. Д. Чубанов // Ботаника. Исследования.-Минск: Урожай, 1968.-Вып. 10.- С. 107-120.

101. Шоферистова, К. Г. К методике окраски хромосом и пыльцы Текст. / К. Г. Шоферистова // Ботан.журнал, 1973.- Т. 58.- № 7.- С. 10111012.

102. Яаска, В.Э. Изоферменты как молекулярно генетические маркеры в селекции растений Текст. / В. Э. Яаска . - В сб.: Молекулярные механизмы генетических процессов. -М.: Наука, 1985.-221с.

103. Яблоков, А. С. Лесосеменное хозяйство Текст. / А. С. Яблоков.-М.: Лесная пром-сть, 1965.- 465 с.

104. Brown I.R., Williams D.A. Cytology of Betula alba L.complex // Proc. of the Royal Society of Edinburgh.- 1984.- Bd.85.- P.49 64.

105. Burczyk Y., Adams W.T., Shimizy Y. Matting patterns and pollen disl sial in a natural knobeone pine (Pinus attenuata Lemmon) // Heredity.- 1996.-Vol.77.- Part.3.- P. 251 -260.

106. Clarke, A. E. Common antigens in male-female recognition in plants Text. / A. E. Clarke, S. Harrison, R. B. Krox, J. Raff, P. Smith, J.J. Marchalonis //Natura-London, 1977.- V. 265.- P.-161-183.

107. Künstliche, J. Polyploidie Erxen gung bei Picea abies und Betula verrucosa L. Text. / J. Künstliche // Forstgenetic und Forstpflanzenzucht, 1955.- Vol. 4.-N6.- S. 162-166.

108. Eriksson G., Jonsson A. A review of genus of Betula // Scand.J.Forest of the Royal Society of Edindurgh,- 1986,- Vol.1.- P.421- 434.

109. Feret, P.P. Get electrophoresis proteins and Enzymes Text. / P.P. Feret, F. Bergman // Modern methods in Forest Genetics // Silva Genetica, 1976.-P. 1121-1123.

110. Jonsson, H. Genetic characteristics of Betula verrucosa Ehrh. And B. pubescens Ehrh Text. / H. Jonsson // Annal. Forest., Zagreb, 1974.- Vol.- 6/4.- P. 91-133.

111. Ohara, M. Variations in the breeding system and the population genetic structure of Trillium kamtschaticum (Liliaceae) / M. Ohara, H. Takeda, Y. Ohno, Y. Shimamoto // Heredity.- 1997.- Vol. 76.- Part 5.- P.476 484.

Информация о работе

Клещева, Елена Васильевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Воронеж, 2007
ВАК 06.03.01

Диссертация

Индивидуальная изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры в ЦЧО - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы