Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Иммуно-генетические особенности исходного материала для селекции пшеницы на групповую устойчивость к видам ржавчины

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Иммуно-генетические особенности исходного материала для селекции пшеницы на групповую устойчивость к видам ржавчины"

КАЗАХСКАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

КАЗАХСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ имени В.Р.ВИЛЬЯМСА •

На правах рукописи

РСАЛИЕВ ШЫНБОЛАТ СЫРАШОВИЧ

ИММУНО-ГЕНЕ1ИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ НА ГРУППОВУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ'К ВИДАМ РЖАВЧИНЫ

Специальность 06.01.05 -Селекция и-семеноводство

Автореферат' диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п. Алмалыбак 1992

Работа выполнена в Научно-исследовательском сельскохозяйственном институте МСХ Республики Казахстан в I986-I99I гг.

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук,

заслуженный работник сельского хозяйства Казахстана Г.С.ТУРОВ

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Ю.В.ПЕРУАНСКИЙ

кандидат сельскохозяйственных наук Ф.Р.ГЛЛИЕВЛ

Ведущее учреждение - Казахский научно-исследовательский

институт защиты растений

Защита диссертации состоится С&6/К. 1992 года

в п/4" часов на заседании специализированного совета К.020.39.01 Казахского научно-исследовательского института земледелия имени В.Р.Вильямса, по адресу:

483133, Алма-Атинская область, Каскеленский район, п/о Алмалыбак, Казахский НИИ земледелия

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "/У" СС é~Z¿/C7fi\992 г.

У .

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных ъ

наук i.vi—v С.Б.Рамазанова

вТ 1,3.1 I I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ДГ.С Г '.'ЗЦЗ! |

1.1. Актуальность темы. Ржавчинные болезни пшеницы (возбудители Puocinia grcminla Erikss.et Henn., P.ctriiíormis West., P.recóndita КоЪ.ех Desm. ) наносят серьезный экономический ущерб сельскому хозяйству Казахстана. Многие возделываемые сорта этой культуры поражаются стеблевой, желтой и бурой ржавчиной, что в годы эпифитотий приводит к недобору зерна и снижению его качества.

Важнейшим условием надежной системы защиты пшениц от видов ржавчины яйляется селекция сортов с групповой устойчивостью, для которой необходимы источники иммунитета, обладающие и положительными хозяйственно-биологическими признаками. В связи с этим, поиск доноров устойчивости, изучение их иммуно-генетических особенностей и разработка методов, направленных на создание сортов с комплексной защитой от болезней, приобретают особую актуальность. •.

1.2. Цель и задачи исследований. Целью работы было: выявление сортообразцов пшеницу с групповой устойчивостью к стеблевой, желтой и бурой ржавчинам; определение генов, контролирующих резистентность к расам и популяциям видов ржавчины; изучение иммуно-генетических свойств сортообразцов с различными типами защиты от патогенов; установление связи между устойчивостью)к видам ржавчины и хозяйственно-биологическими признаками; совершенствование методов выявления сортообразцов пшеницы с полевой устойчивостью к ржавчине.-

1.3. Научная новизна исследований. Изучены.иммунологические свойства сортообразцов пшеницы разного геномного состава и географического происхоткдения. Идентифицированы эффективные SrTr-,br -гены пшеницы к набору вирулентностей патогенов на p¿3Hbtx фазах развития растений; у отдельных сортообразцов установлено одновременное наследование устойчивости к трем

■ видам ржавчины. Выявлены источники группового иммунитета с ценными хозяйственно-биологическими признаками. Определены критерии полевой устойчивости пшеницы к ржавчинным болезням.

1.4. Практическая ценность работы.'Отобраны и рекомендованы для использования в селекции на иммунитет сортообразш

мягкой, твердой пшеницы и тритикале с групповой устойчивостью к видам ржавчины, длительно сохраняющие данный признак в разных эколого-географических зонах. Выделены доноры иммунитета к патогенам с высокими хозяйственно-пенными признаками и свойствами.

Разработан метод выявления форм пшеницы с полевой устойчивостью к ржавчине на основе качественных и количественных показателей развития болезни.

1.5. Апробация работы. Основные разделы диссертагми доложены на юбилейной конференции НИСХИ МСХ СССР (пгт.Гвардейский, 1988), конференции молодых ученых и специалистов КазГУ (г.Ллма-Лта, 1989), республиканской конференции молодых ученых и специалистов КазСХИ (г.Ллма-Лта, 1990).

1.6. Публикации. По материалам диссертации опубликовано пять работ.

1.7. Объем и структура диссертации. Материал диссертации изложен на 134 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы, 5 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения результатов, выводов, практических рекомендаций и приложения. Список использованной литературы включает 202 наименования, из них I на казахском, 138 на русском и 63 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований служили районированные сорта пшеницы, образцы из мировой коллекции ВИР и научно-исследовательских учреадений, гибриды разных поколений, изогенные линии и сорта' с идентифицированными генами устойчивости. Всего изучено 3283 сортообразпа различного геномного состава и эколого-географического происховдения, 54 гибридные комбинации, 32 Бг-, 30 Ьг -линий, а также 16 сортов-носителей Тг -генов.

Иммунологические свойства с<эртообразцов изучали на искусственном инфекционном фоне, включающем биотипы рас: II, 17, 21, 34, 40 - стеблевой ; 7Е155, 39Е158, 86Е16 - желтой

и 25, 77, 192 - бурой ржавчины. Уредоспоровый материал получен из лаборатории биологии ржавчинных грибов.

Полевые опыты закладывали на орошаемом участке, почва которого - серозем аллювиального происхождения. Для поддержания плодородия почвы через каддые'четыре года на участок вносили перегной из расчета 400 т/га и суперфосфат - 180 кг/га.

Инфекционный материал готовили по методике Н.А.Туровой (1978). В'зависимости от пели опыта искусственное заражение гшениш проводили в фазы проростков, кущения и колошения методом опыливания растений смесью уредоспор с тальком (1:100). Для создания влажной камеры инокулированные растения покрывали полиэтиленовой пленкой на 10 - 12 часов. . .

Тип поражения растений определяли по шкалам: S.C.Stakman, M.H.Levine - для стеблевой (1922), G.Gascner, W.Straib для желтой (1929), Е.В.Mains, H.E.Jackson - для бурой ржавчины (.1926) ; степень поражения стеблевой и бурой - по шкале П.F.Peterson et al. (1948), желтой ржавчиной - по методике Госкомиссии по сортоиспытанию с.-х. культур (1975). При изучении полевой устойчивости сортообразпов вычисляли "площадь под кривой развития болезни" (JI.M.Андрейченко и др., 1982).

В качестве стандарта использовали восприимчивые сорта Эритроспермум 841 и Целинная юбилейная.

Эколого-географические испытания проведены в Средне-Лзиатском научно-исследовательском институте фитопатологии (САНИИФ, -г.Ташкент) и Северо-Кавказском научно-исследовательском институте фитопатологии (СКНИИФ, г.Краснодар).

Иммуно-генетические исследования, в основном, велись методами гибридологического анализа, для чего сортообразш скрещивали с изогенными линиями и восприимчивыми сортами по типу топкросса. Гибриды Fj, Fg, Fg и их родительские формы изучали в условиях теплины. Во время опытов в теплида поддерживали соответствующие условия: средняя температура - +16°С, освещенность - 10,- 20 тыс.лк., относительная влажность воздуха - 70%.

У гибридов определяли степень доминирования ( И.Г.Один-нова и др., 1986), коэффициент наследуемости и характер

расщепления устойчивости (Б.А.Доспехов, 1985). У отдельных сортообразпов и их: гибридов отмечали хозяйственно-биологические признаки - высоту растений, длину колоса, количество колосков и зерен в колосе, массу 1000 зерен, содержание белка в зерне.

Работа выполнена в 1986 - 1991 гг. по плановой тематике НИР НИСХИ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Выявление сортообразпов пшеницы с групповой устойчивостью к видам ржавчины

В процессе испытания селекпионного материала НИУ сорто-образпы: Лютесцено 1386/82, Эритроспермум 868/62, Эритроспермум 62/82 (ВСГИ), Лгатеспенс I68I3 (Юж-УралНИИЗ), 9542 х F 22155 (КазНИИЗ), Эритроспермум 8730 (Мироновский НИИССП), 15547 Н2 (Красноводопадская ГСС) проявили высокую устойчивость (тип реакции - 0 - I балла, степень поражения - 0 - 10%) к популяциям и расам стеблевой, желтой и бурой ржавчины. Образны : Г-8093, Г-8185, 64-257, И-89-1272, И-89-1498 (КазНИИЗ), 694 Н422, 665 Н797-6, 1860 HI3, 1904 Н22, 1905 Н36, 2032 Н4 (Красноводопадская ГСС) и сорта: Лгатеспенс 2246 (КыргНИИЗ), Ферругинеум I7I80 (Юж-УралНИИЗ), Лютесненс 69, Лгатеспенс 536 (Ленинаканская ГСС) не поражаются популяцией трех видов патогена, хотя в фазе проростков отдельные из них восприимчивы (3-4 балла) к расам желтой и бурой ржавчины.

Анализ пшении из коллекции ВИР показал, что среди иностранных сортообразпов имеются формы, устойчивые как к комплексу, так и к отдельным видам ржавчины. Из сортимента Мексики групповой устойчивостью обладают сорта: МГ 10, МГ II, МГ 12, МГ 16, МГ 18, МГ 19, Тобари 66 и образцы: к-45515, к-47278, к-47328, к-47950, и-346174. Известные сорта зарубежной селекции Crim, Morris, Justin, Kra (США), Timcalen (Австралия), ИР 215, НД 2122, ВД 2216 (Индия), Дмитровка 5-2, Дмитровка 5-14 (Болгария) в наших условиях проявили высокую групповую устойчивость (0-1 балл). Образцы: и-309957, и-309995, и-310102 (Перу), к-48410, к-48226, к-49331, и-282171, и-282177 (Чили), и-292306, и-292343, И-2923ЭЭ, и-429273,

и-429280, и-429357, и-429360, и-429624 (Эфиопия) также не поражаются тремя видами ржавчины.

Из пшенично-ржаных гибридов Амфидиплоид 3/5 (УкрНИИРСиГ), • СТНИИСХ-3, СТНИИСХ-4 (Ставропольский НИИСХ), 17679/84, 17865/85, 17872/85, 17877/85 (Северо-Донегткая опытная станция) отличаются групповой резистентностью к патогенам.

С целью более полного определения иммунологических свойств за 1986 - 1990 гг. 736 сортообразиов пшеницы, устойчивых в Дкамбулской области (НИСХИ), испытаны в условиях Ташкентской области (САНИИФ) и Краснодарского края (СКНИИФ). В результате выявлены формы с групповой устойчивостью к видам ржавчины в различных географических и, соответственно, неодинаковых по вирулентности патогенов, зонах. При этом установлено, что групповой резистентностью (0-2 балла) обладают не только сорта зарубежной селекции, но и отдельные образцы Карабалык-ской опытной станции (к-2564, к-3867, к-4032), Мироновского НИИССП (Лютесценс 9744) и ВСГИ (Лгатесгенс 1386/82, Эритрос-пермутл 62/82).

Использование исходного материала, иммунного во всех фазах развития раст.ений, при создании сортов пшеницы, длительно сохраняющих устойчиврсть к ржа-вчине, дает большой эффект. Однако найти такие обрйзпы крайне трудно. Исследования показали, что большинство форм, высокоустойчивых к популяциям ржавчины во взрослом состоянии, поражаются вирулентными расами в фазе трех листьев. Исключением является номера ВИР: к-55882 (Тунис), к-57725 (Швеция), и-290517 (Мексика), и-294537 (Эфиопия), показывающие иммунный тип реакции (0 и 0;) ко всем биотипам рас и популяциям трех видов ржавчины в процессе онтогенеза.

Систематизированный анализ изученных образцов по групповой устойчивости показал, что формы, непоражаемые ржавчинными заболеваниями, имеются среди видов пшениц разной плоидности. Наиболее устойчивы к двум-трем видам ржавчины образцы диплоидной группы. Гексаллоидные отличаются наибольшей долей восприимчивых форм. Тетраплоидные пшеницы и октоплоидные пшенично-ржаные гибриды занимают промежуточное положение /рис./.

Рис. Насыщенность видов пшениш полиплоидного ряда формами с групповой устойчивостью к возбудителям ржавчины

С - стеблевая, К - желтая, Б - бурая ржавчина

Образны, одновременно устойчивые к стеблевой, желтой и бурой ржавчинам выявлены среди видов T.boeticum, Т. иопосос-сшл (2п = 14), T.clicoccum, T.timophcevii, T.durum (2п = 28), Т• ае.зbivum (2п = 42) и Triticale (2п = 42,56). При изучении сортообразнов мягкой, твердой гаиениш и тритикале установлены следующие группы: устойчивые к стеблевой, желтой и бурой (1,13%), стеблевой и желтой (1,92%), стеблевой и бурой (1,19%), желтой и бурой (2,16%) ржавчинам.

• Среди видов T.urartu, T.dicoccoidcD, Т.macha, T.poloni-cura, Т. turдп±cura встречаются образны, непоражаемые

только одним из патогенов..'У видов T.ksrcünyshevii, T.vavilovii, T.ispahoiiicum не обнаружено форм, устойчивых к ржавчине.

3.2. Идентификация генов устойчивости пшеницы к стеблевой, желтой и бурой ржавчинам

Анализ поражаемости изогенных Бг-линий к испытанным биотипам рас стеблевой ржавчины показал, что в поздние фазы развития растений отдельные гены теряют свою активность /табл. I/. Так, у линии Бг 5 в фазе трех листьев доля авиру-лентных биотипов рас (тип реакции 0-2 балла) составила 50,0%, а в фазе колошения - лишь 29,2%. Аналогичное явление наблюдалось почти у всех изогенных линий, за исключением Бг 9,Бг 29 и БгЗО, у которых отмечено небольшое повышение активности генов во взрослом состоянии.

Среди изученных изогенных линий следует выделить Бг II, Бг 22, Бг 24, Бг 26, Бг 27 и Бг 31, которые отличались наибольшей эффективностью к стеблевой ржавчине в процессе онтогенеза. Линии Бг 6, Бг Ц, Бг 25, Бг 26 и Бг 27 к набору вирулентностей проявили, в основном, иммунный ответ (33,3 - 58,2$- в фазе трех листьев и 33,3 - 75,0% - в фазе колошения). Источники указанных генов, обладающие и другими типами реакции устойчивого класса, надежно защищают сорта пшеницы от стеблевой ржавчины. Вместе с тем, из данных табл. I следует, что широкое вовлечение в селекцию сортов с генами Бг 21, Бг 22, бг 24 и Бг 31 нецелесообразно, так как данные гены контролируют, в большинстве случаев, тип реакции I и 2 балла., допускающие некоторое накопление инокулюма (И.Г.Одинцова и др., 1986).

Проведена классификация Бг Тг - и Ьг-генов по их эффек-• тивности к видам ржавчины. К высокоэффективным относили гены с частотой встречаемости авирулентных биотипов рас от 70 до 100%, среднеэффективным .- от 50 до 70%, слабоэффективным -от 0 до 50% и неэффективным - 0% /табл. 2/. В результате этого установлено, что устойчивость пшеницы к видам ржавчины обусловлена высокоэффективными генами Бг II, Бг 22, Бг 24, Бг 26, Бг 27,Бг 31, Ьг 9, Ьг 19, Ьг 25; среднеэффективными - Бг 6, йг 9, Бг 9е, Бг 21, Бг 25, Бг 33, Бг 35, Бг 36, Тг 4в, Хг 9, Тг 10, Ы 24.

Гибридологический анализ сортообразиов с групповой устойчивостью к видам ржавчины позволил определить сочетание эффек-

Таблица I

Эффективность изогеннъгх Зг -линий ' •

к биотипам рас II, 17, 21, 34 и 40 - стеблепой ржавчины

Ген устойчивости

Доля авирулентных биотипов рас гриба {%) в фазе

трех листьев

колошения

1 0 балл 10—2 балла! 0 балл ! 0-2 балла

Бг 5 29,2 50,0 25,0 29,2

Бг 6 33,3 75,0 33,3 65,2

Бг 7 4,0 29,2 12,5 25,0

Бг 7а 8,3 • 29,2 8,3 25,0

Зг 8 8,3 58,3 16,7 41,7

Зг д 29,2 58,3 42,8 61,9

Зг 9а 8,3 16,7 8,3 16,7

Зг 9в 8,3 16,7 8,3 16,7

Бг дй 4,2 16,7 4,2 16,7

Бг 9е 8,3 62,5 16,7 54,2

Яг ю 20,8 58,3 8,3 33,3

Зг И 33,3 95,8 41,7 91,7

Яг 12 20,8 51,2 20,8 41,7

5г 13 0 16,7 0 12,5

Бг 14 4,2 8,3 4,2 8,3

Бг 15 8,3 8,3 4,2 4,2

Бг 16 4,2 4,2 0 0

Бг 17 4,2 8,3 0 4,2

Зг 21 8,3 70,8 8,3 62,5

Бг 22 12,5 87,5 25,0 75,0

Бг 23 20,8 54,2 29,2 41,7

Бг 24 4,2 100,0 20,8 83,3

Бг 25 33,3 75,0 37,5 62,5

Бг 26 33,3 100,0 33,3 95,8

Бг 27 58,3 100,0 75,0 95,8

Бг 29 :о 0 0 8,3

Бг 30 0 0 8,3 8,3

Бг 31 16,7 87,5 20,8 70,8

Бг 33 16,7 58,3 20,8 • 54,2

Бг 35 25,0 51,2 20,8 54,2

Зг 36 25,0 58,3 37,5 54,2

. Бг 37 12,5 41,7 16,7 26,3

Таблииа 2

Классификация 5г Уг - и Ьг -генов по их эффективности в различных фазах развития растений

Доля авиотлентных биотипов рас гриба \%) и степень эффективности генов устойчивости ! ! Фаза трех листьев ! ! Фаза колошения

71 - 100 5г: 6,11, 21,22,24,25,26,27,31 Бг: 11,22,24,26,27,31

высокоэффективные Уг: - Уг: -

Ьг: 9,19,25 Ьг; 9,19,25

51 - 70 среднезффективнне Бг: УГ ; Ьг: 5,8,9,9е, 10,12,23,33,35,36 3а,3с,4в,5,8,9,10 10,21,23,24,27 Бг: Уг: Ьг: 6,9,9е,21,25,33,35,35 4в,9,10 24

1-50 1,7,7а,8,9а,9з,9 ,13,14, • I, 5,7,7а,8,9а,9в,9 ,9е,Ю,

слабоэффективные 15, 16,17,37 12,13,14,15,17,23,37

"Л: 2,6,2+9,7+... За,Зс,5,6,8,2+9,7+... Ьг: 2с,Зка,II,14а,14в,15,16, Ьг: 10,II,14а,14в,15,16,17,18,

17,18,26,28,29 . 21,23,26,27,28,29

0

неэффективные

Бг Уг 1.г

29,30 йг : 16,30

1,7 Уг: 1,2,7

I,2а,2в,За,4,12,13,20,22,30 ^: I,2а,2в,2с,За,Зка,4,12,

13,20,22,30

тишгых I'. неэффективных генов в генотипе растений. Так, при испытании гибридной комбинации Э-6П, ВИР-346229, Мексика х Эритроспсрмум 041 в Рг, к расе 21 стеблевой ржавчины установлен дигенный тип (15 П : 1.3) контроля устойчивости. Скрещи-пшше этого ?ке образна с линиями Бг 5, Ог 6 и Вг 26 показало отсутствие расщепления, что указывает на наличие этих генов у изучаемой формы. Подобное явление наблюдалось и при исследовании номера к-ВИР-46509 (Чили), у которого гибриды с восприимчивым сортом показывают присутствие одного гена устойчивости, а гибриды с иэогеншми линиями - четырех >с>г -генов /табл. 3/.

Таблица 3

Характер расщепления гибридов по устойчивости к расе 21 стеблевой ржавчины (фаза колошения)

Гибридная комбинация

! Изучено !0жида- ! тт..емое

I растении, I всего¡устой-

чивых I I I

Iвмив 1

'расщепление ! Я : 8 ,

! Р

Э-6П, ВИР- Эритроспер-

340220, Мексика мум 841 180 168 15 : I 0,02 0,80

И х 8г 5 188 188 -* 0 1,00

х Яг 6 191 187 0,08 0,80

»1 х 26 179 178 0,005 0,95

ВИР-46509, Эритроспер-

Чили хмум 841 97 70 3 : I 0,46 0,50

__ и __ х Вг5 149 126 3,55 0,05

_ 11 х Г, г 6 153 142 • - ' 0,79 0,53

_ п __ х ^22 182 171 0,66 0,50

п х йг 27 158 146 0,91 0,25

Примечани!

- расщепление не наблюдалось

В результате исследований выделены сортообразш пшеницы с эффективными генами устойчивости - к-ВИР-45022, к-46960, к-48950, к-49686 (США) ; к-45972, к-45973, к-47515 (Мексика)

к-46361, к-46493; к-46512, и-282171, и-282176 (Чили) ; к-57129 (Индия) ; к-57725 (Швеция) ; и-292343 (Эфиопия) ; и-295553 (Лпстралия) ; и-309995 (Перу) ; Альбидум 475, Грекум 57, Грекум 69 (Армения).

3.3. Характер наследования групповой устойчивости к видам ржавчины у сортообразнов пшениш

В экспериментах устойчивость гибридов Рр полученных от-скрещивания резистентных образков с восприимчивыми сортами, занимала, в основном, промежуточное положение между родительскими формалта (степень доминирования Нр-С1,0), что является следствием суммарного действия полимерных генов. Это подтвердилось при анализе гибридов /табл. Л/.

Таблица 4

Характер расщепления по устойчивости к расам стеблевой (С), желтой (Ж) и бурой' (Б) ржаичиш

Гибридная Раса

комбинация 'ржавчины I

Изучено !Отношение! растений,шт.]расшепле

всего ! иия

I

К

к

! Xй

ВИР-46493, Чили х

Эритроспермум 841 17 - .С 178 130 3:1 0,370 0,75

7Е155- -Ж - 178 102 9:7 0,083 0,75

77 - Б 178 165 15:1 0,347 0,75

ВИР-45970, Мексика

Эритроспермум 841 17 - С 135 132 63:1 0,237 0,75

7Е156- -Ж 135 121 55:9 1,527 0,20

77 - Б 135 III 55:9 ■1,528 0,20

ВИР-48680, Мексика

'Эритроспермум 841 40 - С 156 134 55:9 0,002 0,95

7Е156- -Ж 153 134 55:9 0,002 0,95

192 - Б 152 137 55:9 0,949 0,50

Уралочка х 40 - С 130 83 37:27 0,233 0,50

Эритроспермум 841 77 - Б 130 107 13:3 0,090 0,75

Так, у образна к-ВИР-40680 (Мексика) к расе 40 - стеблевой, 7EI56 - желтой и 192 - бурой ржапчины устойчивость контролируется трипликотным взаимодействием одного доминантного и двух рецессивных генов (55r : 9s). Аналогичный процесс передачи наследственной информации отмечен у сортообразпов ИР 215 (к-57129, Индия), МГ 16 (к-45970, Мексика), и-309957 (Перу). Данные факты показывают, что, не прибегая к сложной, длительной ступенчатой гибридизации и беккроссам, в простых однократных скрещиваниях можно получить формы пшеницы с групповым иммунитетом к видам ржавчины.

Анализ гибридов Fg, полученных с участием сорта Уралочка показал генетическую обусловленность признака полевой устойчивости к патогенам. При скрещивании этого сорта с восприимчивым Эритроспермум 841 установлено проявление трех рецессивных генов к расе 40 стеблевой ржавчины. Указанные гены при скрещивании с устойчивым образном, вероятно, переходят в доминантное состояние, так как у гибридов отмечено взаимодействие трех доминантных генов. Такое явление наблюдалось и при заражении данных гибридов расой 77 бурой ржавчины. Из этого следует, что полевая устойчивость сорта Уралочка контролируется с участием рецессивных генов. Они против одной расы патогена проявляются в равной степени, против другой - при взаимодействии с доминантными генами.

Проведены опыты для определения эффективности отбора устойчивых растений из гибридной популяции. По этому вопросу у исследователей имеются разные точки зрения (С.Бороевич, 1984; М.П.Лесовой, В.К.Пантелеев, 1977; И.Г.Одинцова, 1989).

При изучении популяций Рд, отобранных в Fg и состоящих из устойчивых растений, часть гибридов сохранили резистентность к двум-трем видам ржавчины, что показывает на целесообразность искусственного отбора в ранних расщепляющихся поколениях. Относительно высокая доля растений с групповой устойчивостью к трем видам ржавчины отмечена у гибридов Fg, полученных с участием сортообразиов: к-ВИР-45970 (28,2%), к-46493 (42,4%), к-47722 (52,2%), и-309957 (52,3%).

3.4. Донорские свойства сортообразиов пшениш с групповой устойчивостью к видам ржавчины

Установлено, что чем большим разнообразием доноров устойчивости располагают селекционеры, тем больше успехов при создании сортов, длительно сохраняющих данный признак /В.И.Кривченко, 1982/. Поскольку селекцию ведут не на один, а на сочетание многих: признаков, доноры устойчивости должны обладать высоким значением биологических и хозяйственно-ценных показателей.

С цель» опенки характера наследуемости группового иммунитета к видам ржавчины и показателей продуктивности анализировали гибриды, полученные от скрещивания резистентных сортообразиов с сортом Эритроспермум 841 и изогенной линией 1,г 25 /табл. 5/.

У гибридов общий коэффициент наследуемости к стеблевой, желтой и бурой ржавчине составил, соответственно 0,61 ; 0,50 и .0,59. При этом, проявление результативного признака, главным образом, зависело от взаимодействия материнской и отцовской формы (Ь^АВ = 0,38 - для стеблевой ; 0,29 - для желтой ; 0,47 - для бурой ржавчины).

В исследованиях отмечен высокий общий коэффициент насле-

Р Р

дуемости высоты растений (ь о = 0,87), длины колоса (ь. о = 0,71)

и количества колосков в колосе ( Ъ. о = 0,86). Однако на развитие селектируемого признака гибридов, в основном, влияют: по высоте растений - материнская форма ( Ь^А = 0,63) ; по длине колоса - взаимодействие материнской и отцовской форм ( Ь^АВ = 0,38) ; по количеству колосков в колосе - отцовская форма ( Ь^В = 0,66). Низкий коэффициент наследуемости количества зерен в колосе обусловлен влиянием отцовского компонента ( = 0,23).

Таким образом, при изучении гибридов, полученных с использованием устойчивых родительских форм, установлена возможность сцепленного наследования иммунитета и признаков продуктивности.

В результате структурного анализа сортообразиов яровой шенииы с групповой устойчивостью к видам ржавчины отобраны формы, обладающие пенными хозяйственно-биологическими признаками /табл. 6/. Среди них высоким числом зерен с колоса

Таблица 5

Наследование устойчивости к видам ржавчины и хозяйственно-биологических признаков у гибридов яровой пшеницы

Гибпилная комбинация Среднее значение при знаков

1 материнская • отцовская ! пораженность ржавчиной, % высота ! растений,! см. ! длина колоса, см. !количес- ! !тво колоссов в ! !колосе, ! ! шт. ! количество зерен в колосе, шт.

форма А г шорма ! 'в 'стеблевая ! желтая ! бурая !

ВИР-45973, сика Мек- Зритроспермум 841 Ы 25 5,7 0 4,2 12,6 7,8 0 52,0 71,2 8,7 9,1 20,5 14,5 23,5 20,5

ВИР-309994, Перу Зритроспермум 841 Ъг 25 0 4,3 6,5 24,5 2,6 А А > - 82,2 11,2 8,2 22,5 16,5 22,0 29,2

ВИР-309995, Перу Зритроспермум 841 Ьг 25 5,1 7,7 4,8 20,8 4,4 3, о 86,5 93,2 Н,7 10,7 24,5 20,7 20,0 23,0

ъ.4 0,23 0,06 0,63 0,21 0,20 0,13

Ь2В - 0,15 0,12 0,05 0,12 0,66 0,23

ь.2ав 0,38 0,29 0,47 0,19 0,38 - -

ь.20 0,61 0,50 0,59 0,87 0,71 0,86 0,36

Таблица 6

Хозяйственно-биологические признаки сортообразцов яровой пшеницы с групповой устойчивостью к видам ряавчины

! Среднее значение признаков и отклонение от стандарта

. Сортообразцы ! высота ! ,растений, ) см. ! ! длина колоса, см. ! число (КОЛОСКОВ 'в колосе, ! шт. Ç число ) зерен в | колосе, шт. ! масса 1000 зерен, г содержание белка, % ■

Целинная юбилейная (стандарт) 100,6 9,1 18,1 39,4 33,4 14,0

Уралочка 107,8+7,2 9,0-0,1 18,6+0,5 49,5+10,1 34,9+1,5 14,2+0,2

Грекум 57 60,4-40,2 7,9-1,2 ' 17,7-0,4 33,0-6,4 34,0+0,6 14,0

ВИР-45970, МГ 16, Мексика 75,1-25,5 8,3-0,8 14,6-3,5 35,4-4,0 36,0+2,6 14,4+0,4

ВИР-45972, МГ 18, Мексика 69,3-31,3 7,6-1,5 15,2-2,9 24,5-14,9 40,0+6,6 . 14,2+0,2

ВИР-43Э73, МГ 19, Мексика 66,2-34,4 8,3-0,7 15, 5-2,6 34,9-4,5 39,7+6,3 14,3+0,3

ВИР-48680, Мексика 81,0-19,6 9,3+0,2 ■ 16,1-2,0 32,7-6,7 34,6+1,6 14,2+0,2

ВИР-46493, Чили . 80,3-20,3 8,6-0,5 19,3+1,2 53,4+14,0 36,6+3,2 16,7+2,7

ВИР-282171, Чили •66,2-34,4 7,8-1,3 15,6-2,5 42,8+3,4 29-, 1-4,3 15,0+1,0

ВИР-46512, Чили 65,9-34,7 7,7-1,4- 19,9+1,8 20,9-18,5 37,7+4,3 ' 12,0-2,0

ВИР-49692, Era , США 70,9-29,7 8,4-0,7 18,2+0,1 46,7+7,3 32,5-0,9 13,1-0,9

ВИР-3099Э7, Перу 65,7-34,9 8,3-0,8 16,6-1,5 34,5-4,9 38,2+4,9 13,0-1,0

ВИР-57129, ИР 215, Индия 70,9-29,7 7,8-1,3 14,9-3,2 32,4-7,0 32,7-0,7 14,4+0,4

ВИР-57725, Sazfran , Швеция 87,1-13,5 10,1+1,0 21,6+3,5 33,3-6,1 31,0-2,4 13,8-0,2

нср05 8,2 ' 0,6 0,1 3,4 1,9 1,3

отличаются: к-ВИР-46493 (53,4шт.), и-282171 (42,8 шт.) из Чили, к-49092 (46,7 шт.) из США и Уралочка (49,5 шт.) ; массой 1000 зерен - к-45972 (40,0 г), к-45973 (39,7 г) из Мексики, к-46512 (37,7 г) из Чили и и-3099^ (38,2 г) из Перу. Несмотря на сильную вариабельность содержания белка в зерне следует отметить форму из Чили к-46493 с высоким значением этого признака (16,7%).

Отобранные сортообразпы принадлежат к распространенным разновидностям T.aestivum. Исключением является образен яровой мягкой пшеницу из коллекции ВИР к-46512 (Чили), который выделяется фиолетовым зерном. При испытании данного образца в различных условиях в течение 3-х лет установлена константность изучаемого признака. Подобная окраска зерновок, характеризующая новую разновидность мягкой пшеницы - Vigorovii /Л.В.Смирнова, 1988/ может быть использована как маркерный признак в селекционно-генетических исследованиях.

3.5. Совершенствование методов выявления форм пшеницы с полевой устойчивостью к видам ржавчины

Сорта пшеницы с полевой устойчивостью к видам ржавчины представляют большой интерес для практической селекции и производства /Л.Т.Бабаянц, 1970 ; Д.А.Воррнкова, 1980 ; Л.П.Дмитриев, 1986/. Существующие методы выявления таких сортов, в большинстве случаев, сложны и длительны /З.Кирай и др., 1974 ; Т.С.Маркелова, 1982/ или могут не отражать сущность признака /II.Singh, M.V.Rao, 1989 /.

В проведенных исследованиях ставилась цель разработать методический прием, позволяющий выявить формы с полевой устойчивостью к видам ржавчины из коллекционных и селекционных материалов. При этом метод должен включать общедоступные и распространенные показатели устойчивости растений.

Изучались связи мевду типом поражения, интенсивностью развития инфекции, генерацией патогена, скоростью развития болезни и "площадью под кривой нарастания болезни" (ПКНБ) у 12 сортов пшенипы с различной устойчивостью к стеблевой и бурой ржавчине.

В результате опытов были выявлены индивидуальные

особенности изучаемых сортов по устойчивости к видам ржавчины. Сорта, имеющие одинаковую интенсивность поражения в начале проявления болезней, значительно различались по этому признаку в процессе развития растений и патогенов. Так, в фазе налива зерна при сильном поражении сортов: Алтайская 81 (72,0%), Лютеспенс 67 (81,3$), Лютесиенс 80 (82,1%) и Новосибирская 81 (63,1%) бурой ржавчиной наблюдалось снижение данного показателя по сравнению с первым его проявлением у сортов: Воронежская 6 (26,9% - в фазе кущения, 14,4% - в фазе налива зерна), Тарасовскал 5 (10,3% - 4,4%), Уралочка (3,8% - 2,6%) и Чакин-ская 83 (22,7% - 18,9%). Корреляционный анализ степени поражения по стадиям развития пшеницы показал слабую зависимость между интенсивностью поражения в фазе кущения (первое проявление болезни) и тем же показателем в фазе колошения.- При сопоставлении скорости нарастания болезни по этапам вегетации растений также не удалось выявить определенных закономерностей.

Однако в конечных стадиях развития растений наблюдалась стабилизация интенсивности развития инфекции. Так, между фазами колошения и налива зерна корреляционная связь поражен-ности стеблевой и бурой ржавчиной составила, соответственно г = 0,84 и г = 0,88. Аналогичная зависимость установлена между интенсивностью поражения в период максимального развития болезней и критерием ПКНБ (г= 0,88 для обоих видов ржавчины).

Тесные связи указанных показателей дают право пользоваться одним учетом в фазах колошение - налив зерна, так как он, в большинстве случаев, отражает максимальное нарастание инфекции. Это можно объяснить тем, что при первом проявлении видов ржавчины степень поражения растений зависит от равномерности распределения первичного инокулюма, плотности нанесения росы, изменения микроклимата во влажной камере и других искусственных факторов. После начала проявления болезней наступает период непрерывного естественного перезаражения, вследствие чего, условия, влияющие на степень поражения, становятся более выровненными.

Таким образом, результаты исследований позволяют выделить степень поражения в период максимального развития болезней как критерий, определяющий полевую устойчивость сортообразцов пшениш. Максимальное развитие видов ржавчины устанавливается при поражении контрольного сорта на 70 - 80%.

В методике принимали во внимание и тип поражения растений, основанный на качественных- различиях хозяина и паразита. Данный показатель учитывает проявление сортового иммунитета и не изменяется в зависимости от пелого ряда факторов внешней среды. Естественно, для максимального развития видов ржавчины на растении требуется определенное количество времени, изменение которого в условиях' эксперимента зависит, в основном, от сортовых особенностей пшеницы.

Исходя из этого, предлагается рассчитывать индекс устойчивости пораженного сортообразпа по формуле:

С х Т

И =------,

п

где И - индекс устойчивости ;

С - степень поражения, в процентах ;

Т - тип поражения, в баллах ;

п - число дней от заражения до учета, в сутках.

Величина индекса у форм пшеницы с полевой устойчивостью при типе поражения в 4 балла не' должна превышать 1,3, при других типах - не более единицы.

Предлагаемый метод прост, высоко коррелирует с другими методами и может быть использован для выявления форм пшеницы с полевой устойчивостью к стеблевой, желтой и бурой ржавчине. Для этого достаточно одного учета в период максимального развития болезней (70 - 80%) на контрольном сорте.

ВЫВОДЫ

1. Среди сортообразиов мягкой, твердой пшеницы и тритикале имеются формы, устойчивые: к стеблевой, желтой и бурой (1,13%) ; стеблевой и желтой (1,92%) ; стеблевой и бурой (1,19%) ; желтой

•и бурой (2,16%) ржавчинам. Отдельные из них (к-ВИР-55882, Тунис; к-5772 5, Шветтия; и-290547, Мексика; и-294537, Эфиопия) не поражаются вирулентными расами и популяцией патогенов в процессе онтогенеза.

2. В результате эколого-географ>ического изучения выявлены

сортообразш пшеницы, сохраняющие резистентность к двум-трем видам ржавчины в регионах, отличающихся ра.совым составом и вирулентнос.тью патогенов.

3. Устойчивость пшеницы к видам ржавчины обусловлена высокоэффективными генами Sr II, Sr 22, Sr 24, Sr26, Sr27, Sr3I, Lrg, Lr 19, Lr 25; среднеэффективными - Sr6,Sr g, Sr 9e, Sr 21, Sr 25, Sr 33, Sr 35, Sr 36, И4в, Yr 9, Ti- 10, Lr 24 и их сочетанием.

4. Групповой иммунитет к ржавчине наследуется дискретно по моно-, ди- и тригенным типам к каждому виду, при этом гены устойчивости могут находиться как в доминантном, так и в рецессивном состоянии при различном их взаимодействии.

5. У гибридов второго поколения, полученных с участием ИР 215 (Индия), МГ 16, к-48680 (Мексика), и-309957 (Перу), отмечено наследование полимерных генов, обеспечивающих устойчивость одновременно к трем видам ржавчины. Это указывает

на возможность получения форм пшеницы с групповым иммунитетом в простых внутривидовых скрещиваниях.

6. При гибридизации устойчивых образцов с восприимчивыми сортами наблюдается сцепленное наследование иммунитета с отдельными хозяйственно-биологическими признаками - высотой растений, длиной колоса и количеством колосков в колосе.

7. Предлагаемый индекс полевой устойчивости основан на логическом сочетании типа и степени поражения, латентного периода и скорости нарастания инфекции .и объединяет цикл развития патогена в онтогенезе пшеничного растения. Использование индекса позволяет аффективно вести отбор на этот признак в процессе селекции.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ . I, Виды пшеницы Т. urai-tu, T.cliciccoiclcs, T.nacha,T.poloni-cuni T.turaalcum, T.I:axar.iyshevii, T.vavilovii, T.ispahätii-cum включать в программы по селекции на групповой

иммунитет нецелесообразно, так как у первых пяти видов встречаются образцы, непоражаемые только одним из патогенов. У последних трех видов не обнаружено форм, устойчивых к ржавчине.

2. Гены устойчивости Бхб, Бг11, Бг 25, Бг 26, Бг 27,

Тг За, Тг 9, Ьг 9, Ьг 19, Ьг 25 обусловливают, в большинстве случаев, иммунный ответ на заражение (тип реакции 0 балл). Источники указанных генов, обладающие и другими типами реакции устойчивого класса, надежно защищают сорта пшеницы от видов ржавчины. Вместе с.тем, эффективные генывг 21, Бг 22, Бг 24 и Бг 31 контролируют, в основном, тип поражения I и 2 балла, допускающие некоторое накопление инокулюма.

3. -Сортообраэш пшеницы: к-ВИР-45022,к-46960,к-48950, к-49686 (США); к-45972, к-45973, к-47515 (Мексика); к-46361, к-46493, к-46512,и-282171, и-282176 (%1ли); к-57129 (Индия); к-57725 (Швеция); и-292343 (Эфиопия); и-295553 (Австралия); и-309995 (Перу); Альбидум 475, Грекум 57, Грекум 69 (Армения) являются донорами групповой устойчивости к видам ржавчины.

4. Из образцов яровой пшеницы с групповой устойчивостью к ржавчинным болезням отобраны формы, обладающие высокими значениями хозяйственно-пенных признаков: числа зерен с колоса -к-ВИР-46493 ( 53,4 шт.), и-282171 (42,8 шт.) из Чили, к-49692 (46,7 шт.) из США и Уралочка (49,5 шт.); массы 1000 зерен -к-45972 (40,0 г), к-45973 (39,7 г) из Мексики, к-46512 (37,7 г) из Чили, и-309957 (38,2 г) из Перу; содержания белка в зерне -к-46493 (16,7%) из Чили.

Фиолетовая окраска зерна у устойчивого к видам ржавчины образна к-ВИР-46512 (Чили) может быть использована как маркерный признак в селекционно-генетических исследованиях.

5. Данные об иммунологических свойствах сортообразцов пшеницы используются в практической работе селекционерами Восточно-Казахстанской ГСХОС, Ленинаканской ГСС, НПО "Средне-волжское", ВНИИЗХ и КазНИИЗ.

6. "Методика опенки озимой и яровой пшеницы на полевую устойчивость к видам ржавчины", разработанная на основе изучения качественных и количественных показателей развития болезни, одобрена специалистами Мироновского НИИССП, СибНИИСХоз, ВИЗР, КазНИИЗР, УзНИИЗ, Прикумской и Красноводопадской селекционных станций.

Список опубликованных работ по материалам диссертации

1. Туров Г.С., Рсалиев Ш.С., Турова H.A., Колесникова Г.Ф. Устойчивость к ржавчине видов пшеницы различной плоидности // Тезисы конференции молодых ученых и специалистов КазГУ, часть I. - Алма-Ата, 1989. - С. 160.

2. Рсалиев Ш.С., Туров Г.С. Эффективность генов устойчивости пшеницы к видам ржавчины на гаге Казахстана // Тезисы докладов республиканской конференции молодых ученых: и специалистов КазСХИ, часть II. - Алма-Ата, 1990. - С. 115.

3. Туров Г.С., Турова H.A., ПятноваТ.Т., Колесникова Г.Ф.', Рсалиев Ш.С., Соломатин Д.А., Анпилогова Л.К., Гогун Г.Б., Гончарова Р.X., Ташмухамедова А.А., Шаповалова P.A. , Пла-хотник В.В. Методика оценки озимой и яровой пшеницы на полевую устойчивость к видам ржавчины. '- пгт.Гвардейский, 1990. -8с.

4. Туров Г.С., Турова H.A., Бегасилов Т.Н., Колесникова Г.Ф., Рсалиев Ш.С., Давлетбекова Т.Т. Разработка рекомендаций

по улучшению перспективных сортов пшеницы отечественной селекции по признаку устойчивости к ржавчине / Отчет о НИР (Закл. 1986 - 1990гг.). Инв. №128. - пгт.Гвардейский, 1990. - 207 с.

5. Туров Г.С., Турова H.A., Колесникова Г.Ф., Рсалиев Ш.С., Соломатин Д.А., Смирнова Л.А., Анпилогова Л.К., Гогун Г.Б., Гончарова Р.X., Тонконог Г.В., Терехина Н.А., ШаповаловаР.А., Ташмухамедова A.A. Рекомендации по улучшению сортов яровой

и озимой пшеницы по признаку устойчивости к видам ржавчины / Приложение к отчету о НИР. Инв. №130. - пгт.Гвардейский, 1990. - С..46 - 231.

Подписано в печать 7.08.92. Ксерокопировано в НИСХИ Тираж.100 экз.