Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Грибные дереворазрушающие комплексы в генезисе еловых биогеоценозов

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Грибные дереворазрушающие комплексы в генезисе еловых биогеоценозов"

' Г Б ОД

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

СТОРОЖЕНКО Владимир Григорьевич

УДК 630.182.2.(630.182.48.)

ГРИБНЫЕ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ КОМПЛЕКСЫ В ГЕНЕЗИСЕ ЕЛОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Об.ОЗ.ОЗ. - лесоведение, лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

А в т о р сфер а т диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена в Институте лесоведения Российской Академии Наук

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Ю.В.Синадский

доктор биологических наук .Л.Г.Бурова

доктор биологических наук Н.И.Федоров

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургская лесотехническая

академия

Защита состоится Ох 1994 г. в 10 час. на за-

седании Специализированного совета Д 003.S9.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте лесоведения РАН (143030, Московская обл., Одинцовский район, с.Успенское, Институт лесоведения РАН)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН

Автореферат разослан "_"_ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Г.А.Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Прогрессирующий уровень контактов общества с природной средой и в том числе с лесными экосистемами определяет все возрастающие приоритеты экологических проблем, которые рассматриваются как важнейшие в ряду других глобальных проблем человечества. В этой связи леса как компоненты природных экосистем приобретают все большее средообразующее значение. Причем этот тезис сейчас имеет значение для всех лесов, в том числе и для так называемых промышленных с интенсивным хозяйственным пользованием. Поэтому в ряд наиболее актуальных проблем лесной науки, лесного хозяйства и вообще лесной государственной политики ставится проблема разумного оптимального соединения задач хозяйственного использования лесов с выполнением ими природоохранных, средообразующих функций.

Достижение этих задач возможно в полной мере только тогда, когда с достаточной подробностью будут изучены закономерности функционирования лесных экосистем, динамики формирования биогеоценозов различных естественных и антропогенных характеристик, в том числе структур и функций грибных дереворазрушающих комплексов (ГДК), как одного из ведущих компонентов, осуществляющих процессы деструкции и формирования в лесных биогеоценозах.

То, что эти функции ГДК еще не изучены в полной мере, явилось во многих случаях причиной неадекватного к ним отношения, неправильной оценки их деятельности и, как следствие, необоснованных и зачастую мало эффективных мероприятий в лесах с разной степенью грибного поражения.

Актуальность изучения этих вопросов непрерывно возрастает по мере нарастания и обострения экологических проблем. Необходимыми являются исследования грибов дереворазрушителей лесов различных лесоводственных характеристик как основы для определения критериев формирования лесных сообществ сложных структур, обладающих устойчивостью, для оценки их функционального значения, которое трактуется как созидающее, направленное на совершенствование структур биогеоценозов.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение функциональных особенностей ГДК в динамике лесных сообществ и, в частности, еловых биогеоценозов различного происхож-

дения и антропогенных характеристик, определение роли дереворазру-шающих грибов в формировании структур еловых лесов. В основные задачи исследований входило:

1) изучение структур фитоценозов и ГДК еловых биогеоценозов различного происхождения - девственных разновозрастных, условно-коренных простых структур и искусственных;

2) изучение динамики развития и особенностей строения ГДК в процессах формирования структур еловых биогеоценозов различного происхождения и антропогенных характеристик;

3) определение количественных и качественных характеристик ГДК и грибного поражения в динамике еловых биогеоценозов различного происхождения и антропогенных характеристик;

4) изучение возможности применения полученных теоретических и экспериментальных положений для обоснования методов формирования разновозрастных лесов, обладающих свойствами саморегуляции.

Научная новизна результатов исследований. Рассмотрено функциональное содержание грибных сообществ, и в частности ГДК, в динамике лесных экосистем. При этом впервые освещены и изучены следующие позиции:

изучена возможность разделения уровней функционирования грибных сообществ на организменный при деструкции биомассы и на-дорганизменный при формировании структур биогеоценозов;

построена теоретическая модель морфологического, экологического и функционального строения грибного сообщества;

рассмотрены с позиций естественной динамики развития лесных сообществ понятия формирующегося ("здорового") и разрушающегося ("больного") лесного биогеоценоза;

при совместном анализе изучена динамика развития фитоценозов и грибных сообществ, в частности ГДК, в генезисе разновозрастных, в том числе девственных ельников разных фаз динамики. Изучены особенности и закономерности развития структур ГДК в связи с динамикой разновозрастных, а в их составе климаксовых еловых биогеоценозов. Отмечено закономерное изменение количественных и качественных характеристик ГДК в связи с изменением структур фитоценозов и наоборот, то есть взаимообусловленное развитие этих структур, направленное на совершенствование биогеоценоза в целом в его движении к состоянию климакса;

изучен количественный и качественный состав в ал еж но го

комплекса лесов различного происхождения и антропогенных характеристик в сравнительной оценке. Составлена оригинальная шкала датировки процесса разложения валежа для ели подзоны южной тайги.

рассмотрены параметры лесоводственных и патологических характеристик ельников, которые использованы для разработки методов формирования сложных по структуре лесов, обладающих устойчивостью.

Практическая ценность работы. Разработанные теоретические положения и эк сп ер и м е I пал ы I ы е данные позволяют с биогеоценоти-ческих позиций оценить функциональные задачи грибных сообществ, в том числе ГДК, в динамике формирования еловых лесов и на этой основе существенно скорректировать представления об их значении в развитии лесных экосистем. Это, в свою очередь, делает возможным определить новые позиции при разработке практических способов ведения лесного хозяйства, учитывающих принципы саморегуляции и самовоспроизводства лесных сообществ. Теоретические положения работы используются для разработки ряда тематических направлении ВНИИЦлесресурс и ВНИИЛМ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладыватись на региональных, республиканских, всесоюзных, международных конференциях, совещаниях, симпозиумах: Всесоюзная конференция "Охрана природы и защита леса" (Брянск, 1979), Всесоюзная конференция "Защита хвойных насаждений от корневых гнилей" (Минск, 1981), Всесоюзная конференция "Роль науки и создания лесов будущего' (Пушкино, 1981), Всесоюзная научно-техническая конференция "Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними" (Москва, 1981), Всесоюзный симпозиум микологов и лихено-логов "Экология и биология низших растении" (Минск, 1982), Всесоюзная конференция "Современные проблемы лесной типологии" (Львов, 1983), Международная конференция И РЬЮ (Австралия, 1983). Всесоюзная конференция "Современные проблемы лесозащиты и пути их решения" (Минск, 1985), научно-практическое совещание "Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве" (Каунас, 1986), Всесоюзная научно-практическая конференция "Достижения науки и передового опыта в защите леса от вредителе!! и болез-ней"(Москва, 1987), Всесоюзная конференция "Проблемы устойчивости биологических систем" (Харьков, 1990), Всесоюзное научж¡-техническое совещание "Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней" (Москва, 1990), Всесоюзное научно-техническое совещание

"Оптимизация ведения хозяйства в лесах рекреационного значения" (Москва, 1989), Всесоюзная конференция "Проблемы лесоведения и "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Каунас, 1991), IV научно-техническая конференция "Захисть лисив Украинских Карпат вид хвориб та шкидникив" (Ивано-Франковск, 1992), Всероссийская конференция "Природное наследие России" (Москва, 1993), на координационных совещаниях по проблеме устойчивости лесов в 1989-1991 гг.

Публикации. Основное содержание работы опубликовано в 50 статьях и монографиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы. Общий объем работы -391 страница, в том числе: машинописного текста 282 страницы, 44 таблицы и 39 рисунков. В списке цитируемой литературы 365 названий, из них 90 работ зарубежных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Грибные сообщества лесных экосистем рассматриваются как компоненты биогеоценозов, несущие наряду с функцией деструкции организмов фитоценоза и мортмассы, функцию формирования структур биогеоценозов. Грибное сообщество имеет морфологическое, экологическое и функциональное строение. Виды и комплексы грибов в нем связаны консортивными взаимоотношениями и взаимозависимы в своем развитии.

2. Грибные дереворазрушающие комплексы биотрофов и сапрот-рофов, входящие в грибные сообщества, являются необходимой составляющей структур лесных биогеоценозов, имеют определенные количественные и качественные характеристики, закономерно меняющиеся в динамике развития лесных сообществ.

3. При воздействиях на лесные биогеоценозы различных биотических и абиотических факторов, в том числе и антропогенных, нарушаются структуры фитоценозов и грибных сообществ, в том числе и ГДК. Изменения качественных и количественных величин ГДК при этих нарушениях расцениваются как адекватные изменениям параметров фитоценозов и направлены на формирование у них более совершенных структур, в том числе и собственных (грибных сообществ) структур. С этих позиций по иному рассматриваются некоторые определения, описывающие состояние биогеоценозов, имеющих различные величины биотрофного поражения.

4. Сложная структурная организация лесных биогеоценозов

(разновозрастность, мозаичность горизонтального слоения, присутствие валежа) рассматривается как основное условие формирования саморегуляции самовосстановления, устойчивости ; во времени. Формирование этих качеств предлагается использовать как один из возможных вариантов повышения экологического значения лесов с од-' новременным их хозяйственным использованием.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность рассматриваемых в работе проблем, новизна ряда изучаемых позиций, рассмотрены направления практической реализации разработок, сформулированы основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. ЦЕЛИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

В детальном изложении представлены позиции, составляющие цели и задачи работы.

Районы исследований. По административному делению районы работ сосредоточены в четырех областях - Костромской, Тверской, Ярославской, Московской. По лесорастительному районированию (Курнаев, 1973, 19S2) объекты исследований расположены в зоне смешанных лесов (северная подзона с преобладанием хвойных пород и южная подзона) и подзоне южной тайги зоны хвойных лесов. Изучались леса трех групп по происхождению. Девственные разновозрастные ельники изучались ira территории резервата "Кологривский лес" и Центрально-лесного заповедника, условно-коренные простых структур - во всех перечисленных зонах и округах, еловые культуры перестойных возрастов изучались в основном в Московской области, а также во всех принятых районах работ.

Объектами исследований явились еловые леса различного происхождения, динамических характеристик, лесоводственных и санитарных параметров и возрастных групп. Основной объем исследований сосредоточен в ельниках наиболее производительной группы типов леса - кисличной и близких к ней типах.

Группа разновозрастных ельников Кологрива представлена лесами кислично-щитовниковых типов с выраженными чертами бореаль-

ного строения. Ельники ЦЛГЗ имеют более неморальный облик и относятся к неморально-кисличным, липняково-ясменниковым, клено-во-зеленчуковым типам леса, характеризующимся более сокращенным возрастным рядом по сравнению с ельниками Кологрива.

Базовыми для изучения структур условно-коренных ельников явились древостой кисличной группы типов леса Рунского лесничества Пеновского ЛПХ Тверской области, располагающиеся на дренированных моренных отложениях Валдайской возвышенности. Детальное изучение еловых культур всех возрастов проводилось в основном в Порецком лесничестве Уваровского ЛПХ Московской области, культуры К.Ф.Тюрмера и более поздние, в древостоях той же кисличной и зеленомошной групп типов леса. Детальные работы проведены на 50 постоянных и 320 временных пробных площадях.

Методики исследований. Прежде всего определилась необходимость в теоретическом осмыслении некоторых понятий биогеоценоти-ческого содержания-деструктивной и формирующей функции грибного сообщества, понятий формирующегося ("здорового") и разрушающегося ("больного") лесного биогеоценоза, структуры грибного сообщества.

Общей методической основой исследований явился сравнительный анализ структур фитоценозов и грибных сообществ еловых биогеоценозов различного происхождения (девственных разновозрастных, условно-коренных и искусственных), позволивший оценить тенденции и закономерности развития сообществ при естественной и антропогенной динамике.

Детальные работы проводились на постоянных пробных площадях с анализом возрастных, горизонтальных, валежных структур дре-востоев. Возраст деревьев определялся по кернам, взятым возрастным буром Преслера у шейки корня. На пробных площадях изучались: возрастное строение и фаза динамики древостоя по методикам Г.Е.Ко-мина (1970), И.В.Семечкина (1967), С.А.Дыренкова (1954), горизонтальное строение - путем сплошного картирования древостоев и вале-жа и последующего анализа особенностей размещения деревьев и стволов валежа по методике Б.А.Быкова (1976), описание гнилей стволов с разделением их по типам на коррозионные и деструктивные по методикам А.Т.Ванина, О.И.Полубояринова, В.А.Соловьева. Объемы гнилей вычислялись по контуру расположения в стволе гнили 2 стадии, количество и объемы валежа по стадиям его разложения определялись по разработанной шкале датировки стадий разложения ва-

лежа. Видовой состав биотрофов и сапротрофов определялся по чистым культурам, полученным при посеве образцов гнили на сусло-агаровые среды. Идентификация видов осуществлялась по известным определителям, М.КЛЧоЫев (1948, 1965), А.С.Бондарцева (1953), М.А.Бондарцевой, Э.Х.Пармасто (1986), Л.Л.Ячевского (1913), Н.М.Пидопличко (1953) и др.

Сбор материала и его обработка проводились автором лично.

Глава 2. ФУНКЦИЯ И РОЛЬ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ И СТРУКТУРА ГРИБНЫХ СООБЩЕСТВ

Проблема функционирования грибных дереворазрушающих комплексов в лесных биогеоценозах рассматривалась рядом авторов (МухинД990; Бурова. 198S; Wicklow, Carroll, 1981 и др.). однако можно констатировать незавершенность исследований по многим важным теоретическим позициям.

2.1. Деструктивная и формирующая функции дереворазрушающих грибов

Сфера функциональных возможностей ГДК определяется двумя уровнями функционирования, эволюционно присущими этой группе грибов (Рубцов, 1984). Низший уровень (организменный) определяет деструктивную функцию, реализуемую грибами при разложении древесины живых деревьев (биотрофы), сухостоя, валежа и опада (сап-ротрофы).

Высший уровень (надорганизменный) определяет формирующую функцию, реализуемую грибами в процессах формирования структур лесных сообществ. Для биогеоценозов, находящихся на равных стадиях естественной и антропогенной динамики, функциональные задачи грибного сообщества, в том числе и ГДК, направлены через функцию деструкции на формирование более совершенных структур и консор -тивных отношений в биогеоценозах. Любые качественные и количественные параметры ГДК соответствуют тому функциональному и структурному состоянию биогеоценоза, которое определяется динамикой и фазой его развития.

2.2. Понятия формирующегося ("здорового") и разрушающегося ("больного") лесного сообщества

Рассматривая лесной биогеоценоз как систему (надорганизмен-ный уровень), а отдельное растение как организм (организменный уровень) в структуре иерархической подчиненности, правомерно допустить смысловую аналогию в трактовке компонентов биогеоценоза (фитоценоз, геологические и почвенные компоненты.сообщества грибов,животных и т.д.) и органов растения (ствол, корни, кора и т.д.). При естественном развитии лесных сообществ на разных стадиях их динамики эти структуры и в целом биогеоценоз имеют вполне определенные параметры своих значений, в том числе и параметры ГДК, иногда составляющие значительные величины биотрофного поражения даже в климаксовых древостоях (до 20% по числу деревьев). Эти величины поражения необходимы сообществу для нормального функционирования и обеспечивают его движение по пути формирования более совершенных структур. Такие биогеоценозы нельзя называть больными, мы расцениваем их как формирующиеся, здоровые.

Биогеоценозы, в том числе и искусственные, в которых составляющие их структуры имеют параметры, выходящие за рамки значений, присущих естественно развивающимся лесным сообществам при сукцессионном движении и при этом нарушаются строение и функции их компонентов, в том числе строение и функции ГДК, или всего биогеоценоза, трактуются как разрушающиеся, больные. Перспективы развития таких лесных сообществ становятся неопределенными, создается угроза смены биогеоценоза.

2.3. Структура грибных сообществ лесных биогеоценозов

Рассмотрены существующие в лесоведении и лесной фитопатологии различные определения понятия грибного сообщества как структуры биогеоценоза. Ряд авторов представляют его как группировки грибов, не связанные друг с другом, как консорты консорций автотрофных видов (Работнов, 1965,1985; Шенников, 1964; Мирчинк, 1984 и др.)

Приводится и другая точка зрения, в которой авторами доказывается возможность выделения грибного сообщества в структуру це-

нотического уровня-микоценоз (Беклемишев, 1951; Сукачев, 1972; Мазинг, 1966; Каламеэс, 1975; Бурова, 1976; Мухин, 1990 и др.). Поддерживая эту точку зрения, мы рассматриваем грибное сообщество как структуру биогеоценоза, имеющую морфологическое, экологическое и функциональное строение, в которой виды, группировки и комплексы грибов связаны между собой и составляют сообщество, объединенное консортивными связями по различным уровням и цепям.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОГО СТРОЕНИЯ И ПОРАЖЕННОСТИ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИМИ ГРИБАМИ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ЕЛОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Особенности функционирования и структур ГДК в естественной и антропогенной динамике еловых биогеоценозов наиболее полно можно оценить лишь при анализе лесов различного происхождения, строения и антропогенных характеристик. Зволюционно определенные закономерности совместной динамики развития фитоценозов грибных сообществ рассмотрены в девственных еловых биогеоценозах разных фаз развития, как базовых для сравнительной оценки с лесами других характеристик.

3.1. Возрастные структуры еловых биогеоценозов

Развитие девственных еловых биогеоценозов подчинено флукту-ационной динамике, которая описывается демутационными, дигрессивными и климаксовыми фазами развития, сменяющими друт друга в естественном движении (Clements, 1936; Tansley, 1920; Комин, Се-мечкин, 1970; С'укачев, 1972; Дыренков, 1984 и др.). Рассмотрены возрастные структуры девственных ельников подзоны южной тайги (резерват "Кологривский лес") и зоны смешанных лесов (Центрально-лесной заповедник). Различные лесорастительные зоны определяют разный предельный возраст деревьев и состав возрастных поколений, но динамика формирования биогеоценозов подчинена общим закономерностям развития, при которых обеспечивается смена поколений леса, несмотря на различную насыщенность возрастных поколений. Наиболее равномерным является возрастной ряд в климаксовом сообществе (рис. 1).

Возраст, лет

- - число деревьев

------ объем деревьев

Рис. 1. Возрастное строение и особенности поражения ГДК еловых биогеоценозов разных фаз динамики.

Пораженность древостоев: [_~ общая, у//л ~ коррозионные гнили, - деструктивные гнили.

Для разновозрастных древостоев рассчитано уравнение линейной регрессии, показывающее малую достоверность связи возраста деревьев с их диаметрами.

у = (>8,47 + 2, $7 х + 32,54. где у - возраст, а х - диаметр деревьев.

3.2. Особенности поражения грпбами-биотрофами еловых биогеоценозов в связи с их возрастным строением

Биотрофный дереворазрушающий комплекс грибов включает виды, относящиеся в структуре лесного сообщества к консументам или

консортам первого концентра (Мазинг, 1966), а в структуре грибного сообщества входят в микогоризонт стволового слоя, микосинузип гнили ствола. Эти грибы играют заметную роль в формировании структур фитоцеиозов, определяя ослабление деревьев, усыхание и вывал их из состава древостоя.

Разделение биотрофного поражения по типам гнилей на коррозионные и деструктивные обусловлено различной агрессивностью и патогенностыо видов грибов, вызывающих эти гнили. Соотношение числа и объемов деревьев с гнилями коррозионного и деструктивного типов является показателем активности биотрофного комплекса грибов в процессах формирования структур биогеоценозов.

В разновозрастных еловых лесах ГДК биотрофов имеют выраженную дифференциацию по количественным и качественным показателям, определяемую фазой и динамикой развития биогеоценоза (рис. 1).

Наименьшие величины биотрофного поражения имеют климак-совые ельники, сообщества любых других фаз динамики имеют большие величины поражения. В древостоях, близких по развитию к кли-максовым сообществам, соотношение величин коррозионных и деструктивных гнилей приближается к 1/3. В древостоях дигрессивных и демутационных фаз динамики соотношение числа деревьев с гнилями разных типов и их объемов может выравниваться, а в дигрессивных фазах может смещаться в область преобладания деструктивных гнилей. Но всегда в этих фазах динамики велики абсолютные значения коррозионных гнилей.

В динамике разновозрастных 1 ельников абсолют-

ными величинами поражения и соотношением биотрофов ГДК, различающихся по агрессивности и патогенности к автотрофам, определяется функциональная направленность ГДК в сукцессионном движении биогеоценоза.

3.3. Горизонтальные структуры разновозрастных еловых

биогеоценозов

Горизонтальное строение разновозрастных ельников характеризуется сложной структурой, при которой: 1) размещение деревьев по площади биогеоценоза, в том числе и пораженных грибами биотрофного комплекса, имеет равномерно-агрегированный характер, что

обеспечивает полную занятость площади биогеоценоза коренной породой и отсутствие очагов агрессивных видов биотрофов; 2) на площади биогеоценозов формируется мозаичное размещение деревьев, относящихся к определенным возрастным поколениям. Мозаики возрастных поколений различаются по площади и однородности, присутствию деревьев разного возраста в мозаиках.

Сложное горизонтальное строение разновозрастных ельников, как и сложное возрастное строение, является одним из условий устойчивости разновозрастных лесных сообществ.

3.4. Особенности поражения разновозрастных ельников

в связи с их горизонтальными структурами

В разновозрастных девственных ельниках деревья, пораженные грибами, независимо от вида возбудителя, подчиняются той же закономерности равномерно-агрегированного размещения, что и остальные деревья. При этом исключается появление очагов болезней каких-либо грибов, в том числе и способных к образованию эпифитотий.

Величина поражения древостоев не связывается с характером размещения деревьев по площади биогеоценоза. В этой связи грибной биотрофный комплекс рассматривается как компонент биогеоценоза, способствующий равномерному деструктивному и возобновительному процессу, поддерживающий постоянную смену автотрофов на всей площади биогеоценоза, участвующий в регулировании его структур.

Сложные структуры разновозрастных биогеоценозов определяют равномерное распределение поражения по площади сообщества, которое расценивается как необходимое условие функционирования устойчивых биогеоценозов.

3.5. Характеристики состояния разновозрастных еловых

биогеоценозов

Естественно формирующиеся лесные сообщества имеют вполне определенную динамику развития, которая обуславливает параметры их состояния. Соглашаясь с Е.Г.Мозолевской (1984) в том, что наиболее точный показатель состояния можно получить только при интегральной его оценке, мы посчитачи возможным предложить в качестве оценочного для естественно развивающихся биогеоценозов интеграть-

ный критерий, значения которого складываются из суммы относительных величин количества деревьев группы отпада (старый и свежий сухостой и отмирающие), относительных значений поражения древостоя грибами биотрофного комплекса, относительных величин свежего валежа не старше 5 лет.

ИПС = С + П + В,

где ИПС - интегральный показатель состояния, С - относительная величина количества деревьев группы отпада,П - относительная величина пораженности древостоя, В - относительная величина объемов валежа не старше 5 лет от запаса древостоя. Все величины имеют значения от О до 1.

ИПС позволяет получать сопоставимые с традиционной оценкой результаты, которые однако в большей степени учитывают динамические характеристики биогеоценоза: Его применение целесообразно при детальных исследованиях состояния древостоев. Средние значения ИПС девственного елового леса для Кологрива - 0,307 (± 0,023), для ельников ЦЛГЗ - 0,315 (+ 0,032). Такие показатели характерны для сбалансированных по консортивным связям еловых биогеоценозов.

3.6. Валежный комплекс разновозрастных еловых биогеоценозов

Валеж как структура биогеоценоза выполняет ряд важных функций в генезисе лесного сообщества на протяжении всего периода своего существования и может служить источником информации о динамических характеристиках лесного сообщества. Датировка процесса разложения валежа позволяет оценить направленность и интенсивность структурных изменений биогеоценоза в длительной ретроспективе и в текущей динамике. Нами, с учетом существующих методик (Молчанов, 1947; Вакуров, 1974; Мухин, Степанова, 1979; Яковлев, 1983; Скворцова и др., 1983), разработана шкала датировки процесса разложения валежа, позволяющая оценить динамику развития биогеоценоза в ретроспективе до 70-Ю лет (табл. 1).

С помощью предложенной шкалы определено, что объемы, количество и качественный состав валежа зависит от фазы динамики биогеоценоза и связан с его структурой. Объемы валежа в девствен-

Т а б л и ц а 1

Шкала стадий разложения валежа ели (для подзоны южной тайги, ельник кисличпо-щитовниковый)

Стадия Характеристика валежа и пней бурелома Датировка

разло- стадий

жения разложения

1 2 3

Форма стволов, пней и кора сохранились; мхов, растений напочвенного покрова, подроста и плодовых тел трутовых грибов нет. Сохранились ветви последнего порядка, иногда желтая или бурая хвоя. Стволовые вредители присутствуют или вылетели.

до п лет

И Форма стволов и иней сохранилась, кора до 15 лет опала частично или полностью, моховое покрытие неполное. Плодовые тела 'футовых грибов присутствуют, сохранились ветви 1-2 порядка. Древесина 1-Ш стадий разложения.

III Форма стволов и пней частично изменилась до 25 - 30 лет из-за полного обрастания поверхности стволов мхами. Поселение растений напочвенного покрова, иногда подрост ели до 5 лет. Плодовые тела трутовых грибов встречаются редко. Могут сохраняться отдельные ветви 1 порядка, древесина III стадии разложения.

IV Форма стволов и иней сохранилась частично. Полное обрастание мхами и растениями напочвенного покрова, подрост ели до 20 лет и подлесочных пород. Плодовые тела трутовых грибов отсутствуют, ветвей нет. Древесина III—IV стадий разложения и представляет собой темно-бурую, преимущественно деструктивную гниль.

до 45 - 50 лет

I

Окончание пый.1, I

1 2

V Форма стволов и пней утеряна, угадывает- до 60 - 70 лет ся по микроповышениям. Подрост ели до 40 лет, подлесочные породы. Гумификация продуктов разложения древесины.

ных разновозрастных ельниках могут составлять до 1/2 объема растущего древостоя, в среднем около 150 м3/га.

Основную роль в разложении валежа играют дереворазрушаю-щие комплексы сапротрофов (Мухин, 1990), включающие грибы с самыми разнообразными реакциями взаимных отношений. Многие из них проявляют антагонистические свойства к агрессивным видам би-отрофов - корневой губке, опенку осеннему, еловому трутовику. Ва-леж в этой связи является мощным фактором контроля таких возбудителей. На один очаг инфекции агрессивных видов биотрофов в девственном ельнике приходится от 9 до 20 м3 валежа, заселенного сапротрофной микофлорой. Отмечено также, что около Ю% всего подроста ели появляется на разлагающихся стволах валежа.

В этих качествах валеж, а, следовательно, и разлагающие его грибы, являются компонентами, поддерживающими восстановительные свойства биогеоценозов, разнообразие их возрастных и горизонтальных структур и тем самым принимающими деятельное участие в процессах его формирования.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОГО СТРОЕНИЯ И ПОРАЖЕННОСТИ ДЕРЕВОРЛЗРУШЛЮЩИМИ ГРИБАМИ УСЛОВНО-КОРЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ

Рассмотрены некоторые аспекты происхождения условно-коренных лесов и определены позиции изучения их структур.

4Л. Возрастные структуры условно-коренных древостоев

Анализ древостоев возрастного ряда ельника кисличного зоны смешанных лесов (Валдайская возвышенность) показал, что при ес-

тественном ходе развития еловых биогеоценозов к возрасту физиологического старения деревья основного полога (100-120 лет) в дре-востоях формируется второе поколение, возрастная структура которого имеет более сложный разновозрастный характер.

4.2. Пораженность условно-коренных древостоев грибами биотрофного комплекса в связи с их возрастным строением

Рассмотрены особенности биотрофного поражения ельников, испытывающих антропогенные (лесохозяйственные и рекреационные) воздействия (ИА) и не испытывающих такие воздействия (НА).

Неразвитость ценотических структур условно-коренных ельников определяет преобладание в биогеоценозах возбудителей более агрессивной части консументной группы почти во всех возрастах древостоев. С увеличением возраста, однако, становится ощутимым значение возбудителей, вызывающих деструктивные гнили, особенно в возрасте спелости и перестоя. Причем, на характер поражения существенное влияние оказывают антропогенные воздействия (рис. 2). Среди возбудителей, вызывающих коррозионные гнили преимущественное развитие в древостоях НА имеет Не1ешЬа81с1юп ашюхшн.

Возраст, лет

100 120

Возраст, лет

Рис. 2. Особенности поражения грибами биотрофами условно-коренных ельников различных антропогенных характеристик; I I - объемы деструктивных гнилей, - объемы коррозионных гнилей, ЯШ ~ объемы гнилей корневой губки, *-' - пораженность.

В древостоях ИА преобладает Опта Нк[не1ег, В этих же древостоях отмечаются повышенные по сравнению с насаждениями НА объемы гнилей деструктивного типа, обусловленные развитием грибов раневого комплекса.

4.3. Горизонтальные структуры условно-коренных древостоев

В условно-коренных насаждениях размещение деревьев по плот-щади биогеоценозов определяется величинами и степенью воздействия факторов формирования или разрушения древостоев. Сравнительный анализ горизонтальных структур показал значительно меньшие величины агрегированности деревьев в условно-коренных лесах, чем в разновозрастных на протяжении почти всего их жизненного цикла. Мозаичность размещения деревьев по возрастному признаку также выражена слабо или отсутствует до появления признаков распада ос~: новного полога. Однако к периоду распада мозаичность и агрегиро-ванность размещения деревьев но площади биогеоценоза быстро увеличивается как по возрастному, так и по признаку присутствия факторов биотического и абиотического воздействия. Простые горизонтальные структуры условно-коренных ельников в динамике естественного развития к возрасту распада основного полога постепенно усложняются.

4.4. Некоторые характеристики поражешгости условно-коренных древостоев в связи с их горизонтальными структурами

К числу компонентов биогеоценозов, формирующих разнообразие и сложность горизонтальных структур условно-коренных древостоев относятся ГДК биотрофов, деятельность которых интенсифицируется с увеличением возраста насаждений и особенно к возрасту их распада, для зоны смешанных лесов - это 100-120 лет.

Пораженность древостоев грибами-биотрофами носит как правило неравномерный характер (в отличие от разновозрастных древостоев), связанный с очаговым развитием одного, реже двух (трех) возбудителей. При естественном типе поражения его величины и особенности сходны с таковыми в разновозрастных ельниках дигрессивных фаз динамики. При наличии естественного возобновления, способного по количественным и качественным параметрам образовать последующее поколение леса, деятельность этих грибов следует рассматривать как фактор переформирования простых структур елового фитоценоза в более сложные.

Па возникновение и развитие очагов некоторых видов биотрофов заметное влияние, в частности, оказывает рельеф местности. Это

влияние особенно заметно в молодом возрасте древостоев. Связь рельефа местности с развитием очагов Не1егоЬаз1&оп аппозит выражается коэффициентом корреляции г = 0,76 ±.0,13 в возрасте древостоев 35 лет; г = 0,43 ± 0,14 в возрасте 55 лет; г = 0,28 + 0,23 в возрасте 65 лет. В более старших возрастах древостоев связь отсутствует. Кроме НегегоЬая^&оп аппоэ. очаги поражения могут вызывать Опта 1пциеи;г, АгтШапеИа теНеа, в меньшей степени РЬе1Нпих сИгу5о1ота.

4.5. Характеристики состояния условно-коренных ельников

Состояние условно-коренных ельников определяется последствиями антропогенных воздействий и развитием биотических и абиотических факторов формирования и разрушения. В древостоях НА характеристики ослабления значительно выше, чем в древостоях ИА, где регулярно проводятся мероприятия по уходу за лесом. ИПС в условно-коренных древостоях в среднем 0,320.

Активность ГДК в ослаблении древостоев, развитии очагов и процессах формирования сложных структур биогеоценозов увеличивается с увеличением возраста главной породы. К числу агрессивных компонентов биогеоценоза консумнтной цэуппы относятся некоторые животные (насекомые, копытные), а также некоторые абиотические факторы.

4.6. Валежный комплекс условно-коренных древостоев

Появление валежа в условно-коренных древостоях также обусловлено развитием биотических (в том числе ГДК) и абиотических (в том числе антропогенных) факторов воздействия. В древостоях ИА запасы валежа меньше, чем в древостоях НА, которые в свою очередь значительно уступают таковым в разновозрастных лесах. Это обедняет сапротрофный комплекс грибов, смещает соотношение состава ГДК в область преобладания видов, обладающих повышенной агрессивностью. На 1 очаг инфекции агрессивных видов биотрофов в условно-коренных лесах приходится от 0,015 до 1,04 м3 валежа.

Размещение валежа по площади биогеоценозов носит выраженный неравномерный характер, соответствующий особенностям грибного биотрофного поражения и (или) развития биотических, абиотических компонентов биогеоценоза или антропогенных факторов.

Глава 5. ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУР И ПОРАЖЕННОСТИ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩ1ШИ ГРИНАМИ ИСКУССТВЕННЫХ ДРЕВОСТОЕВ ЕЛИ

Рассмотрены общие организационные и стратегические позиции ведения лесного хозяйства, по которым лесные культуры, созданные по существующим схемам воспроизводства леса, следует оценивать как неустойчивые, во многом не отвечающие все возрастающим экологическим, природоохранным требованиям, предъявляемым к значительной части лесов.

5Л. Особенности формирования горизонтальных структур искусственных еловых биогеоценозов

Принимая концепцию саморегуляции лесных экосистем и лесных биогеоценозов как основную для лесов экологического, природоохранного значения, правомерно говорить, что она должна быть заножена и в стратегию формирования искусственно создаваемых древос-тоев, выполняющих такие же задачи. Однако еловые культуры, создаваемые по современным технологиям в условиях определенного эко-топа, не имеют многих консортов и не обладают целым рядом качеств и структур, необходимых для их нормального функционирования. Логика эволюционного развития таких сообществ определяет наиболее рациональный путь их развития, начинающийся с постепенного их разрушения и формирования более сложных в структурном и функциональном плане, устойчивых биогеоценозов.

В естественно развивающихся еловых культурах на формирование их структур оказывают влияние ряд факторов, основные из которых представлены в табл. 2.

К возрасту распада древостоев не встречается выделов, в которых бы не ощущалось влияние факторов формирования или разрушения. При отсутствии условий для появления естественного возобновления ели (например, плотный полог лещины) эти факторы можно расценивать как разрушающие, так как при распаде основного полога реальна угроза смены всего биогеоценоза и судьба его становится неопределенной. Наличие подроста главной породы создает предпосылки для формирования последующих поколений древостоя, и эти же фак-

Т а б л и ц а 2

Присутствие важнейших факторов воздействия в еловых культурах разного возраста (% от обследованных)

Фактор воздействия

все гни-левые болезни

только энто- изме- воз- копыт-

корне- мовре- нение дей- ные

вая дители вод- ствие живот-

губка ного ветра ные

и опе- режи-

нок ма

До 20

21-40 15,7

41-60 50,2

61-80 80,0

81-100 95,4 Более

100 100,0

11,4 36,4 ■ 53,1

69,8 5,5

86,7 35,5

15,4 ■ -

17,5 12,5

10,0 10,0

25,0 25,0

78,5 50,0

66,7 50,0

- 84,6

5,4 48,9

8,6 11,2

2,9 20,0

1,6 4,6

0,7

торы можно трактовать как формирующие, а биогеоценоз как формирующийся. Подрост ели, появляющийся в прогалинах развалов или под мелколиственными породами в наших опытах вполне обеспечивал непрерывность функционирования сообщества.

Год

вывала

древостоя

1983

1981

1989 1987 1985 годы

Рис.3. Динамика приростов в высоту подроста ели по годам Высота подроста

•-- - до 1,0 м, ---- 1,1 - 2,0 м,---- - более 2,0 м.

5.2. Пораженность еловых культу]) грибами биотрофного комплекса

Проблема поражаемое™ еловых культур некоторыми видами биотрофов порождена несоответствием структур искусственно создаваемых фитоценозов тому строению, которое должны иметь естественно развивающиеся сообщества в условиях данного экотопа. Результаты наших обследований показали следующие соотношения очагового и естественного поражения культур различного возраста (табл.3).

ТаблицаЗ Соотношение типов поражения еловых культур разного возраста

Тип поражения Возрастная группа, лет

до 20 21-40 41-60 61-80 81-ЮО более 100

Естественный Ю0,0 88,6 63,6 46,9 30,4 13,3

Очаговый - 11,4 36,4 53,1 69,6 86,7

Биогеоценозы, имеющие как естественный, так и очаговый тип поражения и обеспеченные подростом главной породы, находятся в начальных стадиях формирования разновозрастное™.

5.2.1. Естественный тип поражения елобых культур

При естественном типе поражения его количественные и качественные параметры к возрасту распада древостоев в среднем соответствуют величинам поражения условно-коренных и разновозрастных древостоев (рис. 4).

Наиболее распространенными возбудителями, вызывающими коррозионные гнили, являются Не1егоЬн5к1юп аппозчгп и Опша Шф1е-1ег, при^чем доля последнего к возрасту распада культур, как правило, увеличивается. Деструктивные гнили вызываются в основном С1Ь тасосук^з ЬогеаНя, И^Шорогш яатршю1еШш, ОГ^орогия зприсш.

ф

10-

Ш

Рис 4. Средние значения пораженнос-ти древостоев ели по тинам гнилей при естественном ходе поражения. Типы гнилей:

§ о _ЩЪ

ш

т

СИ- деструктивные гнили,

коррозионные гнили.

5.2.2. Очагобый тип поражения елобых культур

Грибами, вызывающими очаговый тип поражения: являются в большинстве случаев Неи.тоЬа81с1юп ашюяшп, АппШапеПа те11еа (Ан-кудинов, 1951; Соколов, 1964; Шевченко, 1974; Федоров, 1984; Нег-руцкий, 1986; Василяускас, 1989; ШвсМеА, 1979; КогЬопеп, 1981 и др.), реже Опта тдиеТ.ег и СНтасосукНх Ьогеа1..В зоне смешанных лесов в еловых культурах очаговое поражение по степени развития имеет средние параметры, представленные на рис. 5.

Очаговое поражение оказывает заметное влияние на формирование мозаичной структуры еловых биогеоценозов, но как фактор разрушения оно имеет значение лишь в 17% случаев.

80

^60.

о

Рис.5. Распределение выде-лов еловых к\льт\р по степени очагового поражения. Степени очагового поражения:

1 | - слабая степень.

У//Л - средняя степень.

Возраст, лет

ш

сильная степень. •

В таежной зоне и зоне смешанных лесов характер развития очагов перечисленных выше грибов в ельниках имеет особенности, отличные от такового в более южных областях (Василяускас, 1989; Федоров, 1984; Негруцкий, 1986).

Появление очагов болезней куртинного типа определяется возрастным интервалом 25-35 лет (г = 0,75; мг = 0,05; I = 15,0). В молодом возрасте еловых культур очаговое поражение носит выраженный куртинный характер (г = 0,78; мг = 0,04; г -- 19,5), но к возрасту 100-120 лет очаги, как правило, трансформируются в диффузные (г - 0,24; мг = 0,09; 1 = 2,6).

5.3. Характеристика состояния еловых культур

Состояние еловых культур оценивалось в древостоях с естественным ходом поражения, не испытывающих антропогенные и другие воздействия. Показатели состояния таких культур в среднем почти не отличаются от показателей состояния условно-коренных и разновозрастных древостоев. Важным выводом сравнительной оценки состояния древостоев трех групп по происхождению (девственных разновозрастных, условно-коренных и искусственных) является то,что в здоровых с позиций естественного развития биогеоценозах независимо от их происхождения и структурных различий показатели состояния лежат в границах 0,300 - 0,400 ИПС и определяют вполне фиксируемые величины биотических, в том числе и ГДК, и абиотических компонентов биогеоценозов. Значения этих величин крайне важно для правильной оценки выводов об изменении структур ценозов и консортивных связей при естественных и антропогенных сукцессиях, для мониторинга различных видов и уровней.

5.4. Валсжный комплекс искусственных еловых биогеоценозов

Валеж в искусственных древостоях, оставляемых в долговременное функционирование, должен рассматриваться как необходимая для обеспечения саморегуляционных свойств биогеоценозов структура. Однако в искусственных лесах, имеющих фиксированную точку отсчета их создания, количество валежа явно недостаточно для выполнения им этих и других задач. На 1 очаг инфекции агрессивных видов биотрофов в культурах 50-60 лет в среднем приходится 0,05и^ Б десятки раз меньше,чем в разновозрастных лесах.

Наличие валежа связывается с повышением общей устойчивости биогеоценозов к воздействию биогенных и антропогенных факторов, а его недостаток - с появлением очагов болезней и вредителей, снижением устойчивости.

Глава 6. ПОВРЕЖДЕНИЯ СТВОЛОВ ЕЛИ НЕГНИЛЕВОГО И РАНЕВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

На формирование структур биогеоценозов определенное влияние оказывают некрозно-раковые болезни и болезни раневого происхождения.

6.1. Классификация повреждений стволов ели

Отсутствие единого подхода к описанию внешнего вида повреждений некрозно-ракового происхождения побудило нас классифицировать отмеченные фауты, в результате чего выделено 2 типа некрозов и 2 типа раков, различающихся по характеру и особенностям поражения деревьев ели.

6.2. Распространение изучаемых типов повреждений в древостоях различного происхождения

Сравнительная оценка распространения изучаемых типов повреждений в лесах различного происхождения и антропогенных характеристик позволила сопоставить влияние различных по видам и интенсивности воздействий на появление фа>тов стволов и определить их участие в формировании структур биогеоценозов.

, 6.2.1. Распространение иекрозно-ракоЬых болезней

Результатами обследований установлено, что в древостоях, испытывающих антропогенные нагрузки, некрозно-раковых повреждений в среднем в 14 раз больше, чем в разновозрастных лесах, не испытывающих никаких нагрузок. Связь возникновения некрозов кольцевого типа с возрастанием антропогенного воздействия определяется

коэффициентом корреляции г = 0,77; мг = 0,08; t = 8,(1; продольного некроза - г = 0,47; мг - 0,14; I = 3,3; раковых ран - г = 0,37; м(. = = 0,14; т= 2,6.

Наиболее быстрое течение болезни вызывает кольцевой иек]юз, который приводит деревья к гибели за 5-7 лет. Раковые раны и продольный некроз сопровождаются, как правило, гнилями стволов и являются причиной бурелома в местах расположения ран. Поражение некрозами может достигать 14%, раками - до 17% по числу деревьев. Такие величины поражения, безусловно, оказывают заметное влияние на структуру фитоценоза.

Некрозы кольцевого типа можно рассматривать как биоиндикаторы антропогенных (рекреационных и техногенных) воздействий на еловые древостой.

6.2.2. Распространение .механических повреждений и повреждений, наносимых лосями

Механические повреждения, появление которых связано в основном с лесохозяйственным и рекреационным воздействием, и повреждения биогенного происхождений - по[*рылы лосем и другими копытными животными (табл. 4), оказывают существенное влияние на санитарное состояние древостоев, являясь причиной появления и развития гнилей стволов и корней, образования бурелома (Гартиг, 1894; Муравьева, 1965; Щедрова, 1959; Р.Василяускас, 1989 и др.).

Таблиц а 4 Средние значения величин повреждения ели в древостоях различного происхождения, %

Степень антропогенного воздействия Вид повреждений Возрастные группы, лет

20-40 41-60 61-80 81-100 более 100

1 2 3 4 5 6 7

Без антропоген- механич. е д и н и ч н о 0,4

ного воздействия лось е д и н и ч н о 0,2

Окончание табл. 4

.. 1 2 3 4 5 6 7

Незначительное механич. 0,8 3,8 2,3 3,3 6,3

хозяйственное лось ед. ед. 0,5 0,1 ед.

воздействие

Постоянное механич. 1,6 1,4 3,3 9,0 3,3

хозяйственное лось 5,4 8,6 2,9 1,6 0,7

и рекреационное воздействие

Максимальные величины присутствия механических повреждений и погрызов лосей в районах наших исследований достигали 60-65%, особенно в еловых культурах.

6.3. Влияние некрозно-раковых болезней, механических повреждений и погрызов лосями на состояние древостоев и деревьев ели

Воздействие изучаемых видов повреждений оценивалось визуально по степени деградации крон деревьев. Кольцевой некроз, как наиболее агрессивная и быстротекущая болезнь, в наибольшей степени связана с ослаблением деревьев - гкн = 0,81; мг = 0,3; I = 27,0. Значительно слабее связаны продольный некроз и раковые раны - соответственно 1- = О,44; м„ = О,О7; I = 6,4 и г = 0,32; м_ = 0,13; 1

ПН Г рр 1

= 4,5. В еще меньшей степени связаны механические повреждения и погрызы лосями, если они не окольцовывают ствол - г = 0,2; мг = 0,15; I = 2,8.

Появление фаутов ствола сопровождается развитием гнилей раневого комплекса, ослаблением механических свойств стволов, буреломами, отмиранием деревьев. Так, связь присутствия некрозов с появлением гнилей характеризуется г = 0,72; мг = 0,02; = Ю,5; механических повреждений и погрызов лосями г = от 0,55; мг = О.ОЗ; ( = 4,2 до 0,84; мг - 0,02; t = 17,3. Причем, существенное влияние на величину связи оказывает размер раны и давность ее нанесения.

Оценивая участие изучаемых фаутов в развитии ельников, можно говорить об ощутимом влиянии антропогенного (хозяйственного и рекреационного) и биогенного (некрозы, ржи и копытные животные) воздействий на формирование возрастных, горизонтальных и валежных структур биогеоценозов.

Глава 7. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИНОВ

В ЕЛОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ РАЗЛИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Изучен видовой состав и встречаемость основных видов биотро-фов и сапротрофов ельников различного происхождения и антропогенных характеристик. Оценены их антагонистические свойства по отношению друг к другу в чистых культурах и использование этих свойств в практике лесного хозяйства.

7.1. Видовой состав и встречаемость основных видов дереворазрушающих грибов в еловых лесах различного происхождения

В ельниках изучаемых лесорастительных зон и районов cocían основных видов биотрофов и сапротрофов дереворазрушающего комплекса мало отличается друг от друга, но встречаемость видов имеет свои особенности (табл. 5).

Т а б л и ц а 5 Встречаемость основных видов биотрофов в ельниках различного происхождения

Встречаемость видов, %

Виды грибов разновозрастные леса условно-коренные искусственные

1'олог-рив ЦЛГЗ

1 2 .1 4 5

Возбудители, вызывающие коррозионные гнили

l.Heterobasidion annosum 15,5 30,8 61,7 40,3

(до 90,0)

2.0nnia triquetev 10,5 10,0 4,5 10,2

(до 20,0)

Окончание табл. 5

1 2 - 3 4 ■ 5

3.Phellinus chrysoloma 12,5 20,0 10,5 5,3

4.ArmiIlarielIa mélica 5,0 3,0 1,7 2,5

(до 30,0)

5.Ischnoderma risinosum 0,5 0,5 - -

Возбудители, вызывающие деструктивные гнили

ó.Climacocystis borealis 20,5 15,5 8,3 10,2

7.01igoporus stipticus 3,0 2,7 1,5 3,0

S.Rigidoporus

sanqiiinolentus 8,0 3,0 3,8 8,5

9.Phaeolus schweinitzii 10,5 7,0 1,1 1,0

lO.Fomitopsis pinicola 7,0 5,0 3,5 5,0

11 .Trichaptom abietinum - - 1,0 5,2

12.Peniophora gigantea - - ед. 3,5

13.Stereum abietinum - - - 2,0

Неопределенные виды 7,0 2,5 2,4 3,3

В условно-коренных и искусственных лесах простых структур в отличии от разновозрастных преобладают виды, вызывающие коррозионные гнили, несмотря на то, что в них более обширный состав грибов раневого комплекса с преобладанием деструктивных гнилей. В разновозрастных лесах соотношение видов, вызывающих коррозионные и деструктивные гнили, колеблется в зависимости от фазы динамики биогеоценоза в ту или иную область, в условно-коренных и особенно искусственных лесах всегда преобладают виды, вызывающие коррозионные гнили, за исключением древостоев предельного возраста при естественном типе поражения.

Состав и встречаемость сапротрофов, определяемые полнотой валежных структур, отличаются в древостоях различного происхождения (табл. 6).

Т а б л и ц а (> Встречаемость основных видов сапротрофов на валеже в ельниках различного происхождения

Встречаемость видов, %

Виды грибов разновозрастные искусствен-

леса ные леса

кологрив ЦЛГЗ

1. Ропнк^з ршсо1а 29,8 28,2 36,4

2. ТпсЬаршт аЫейпит 24,5 23,3 38,9

3. ГогшюрXI8 го8са 16,7 17,3 1,7

4. .8се1еи;)сиИ8 атогрЬа 0,8 2.9 0,5

5. РЬеШшь т;дго1цпИа1ш 1,6 2,9 -

6. IПОПОИВ УУ'С'ПН 4,1 0,3 -

7. РИеШпия гтегорогах 1,2 2,0 0,9

8. С1оеорЬу11шп вер^апит 2,8 4,0 0,5

9. ТпсЬарШт Ги8ко-у1о1асеит 0,4 - -

10. ОоеорЬуПпт о<1ога1н8 0,8 0,5 -

11. Рог!Шор818 са]тк1еп - 0,5 -

12. Охурогия рориНпиз - 0,5 -

13. АМго&а «епаНз 2,5 0,4 1,7

14. СогеоЬк /опаШх - - 1,3

15. ^егеит аЫейшт 0,4 1,8 2,0

16. РешорЬога »'^аШеа 1,2 1,6 2,2

Биотрофные виды 13,2 13,8 13,9

В целом видовой состав грибов биотрофной и саиротрофной групп и соотношение видов определяет общую активность деревораз-рушающего комплекса, его функциональную направленность.

Чем богаче и разнообразнее грибное сообщество и в частности ГДК по видовом\' составу, тем более ему присуща формирующая функция и, напротив, чем беднее по составу' видов ГДК, тем более по качественным параметрам от приобретает функцию разрушения структур биогеоценоза.

7.2. Совместный рост некоторых видов биотрофов и сапротрофов в чистых культурах

Взаимное влияние видов грибов, относящихся к различным группам по тину питания, является важной консортивной функцией грибного сообщества, определяет во многом его качественное состояние и влияние на динамику развития биогеоценозов. Признано, что контроль за развитием наиболее агрессивных видов биотрофов, таких как корневая губка и опенок осенний, осуществляется в значительной степени присутствием в биогеоценозе определенного количества и состава грибов, проявляющих антагонизм к этим грибам (Федоров, 1984; Василяускас, 1989; Негруцкий, 1986 и др.). В наших опытах антагонистические свойства к корневой губке и опенку осеннему проявили 73,0% грибов, входящих в сапротрофный и биотрофный комплексы.

Проявили активный антагонизм Fomitopsis pinícola, Trichaptum abíetínum, Peniophora gigantea, Inonotus weirii, Trichaptum fusco-v. В этом перечне следует обратить внимание на сапротроф I.weirii, обычный вид на валеже ели в лесах таежной зоны по своей антагонистической активности превосходящий все другие виды и вызывающий белую коррозионную гниль стволов елового валежа.

Проявили пассивный антагонизм Rigidoporus sanquinolentus, Fomitopsis cajanderi, Gloeophyllum sepiarium, Fomitopsis rosea, Coreolus zonatus, Climacocystis borealis, Gloeophyllum odoratum, Oimia triquete!, Phellinus chrysoloma.

Не проявили антагонизма Antrodia serialis, Phellinus microporus, Oxyporus populinus, Phellinus nigrolimitatus, Skeletocutis amorpha.

Несмотря на присутствие у многих видов биотрофов антагонистических свойств по отношению к корневой губке и опенку осеннему, некоторые из них способны к совместному поражению деревьев, образуя при этом демаркационные зоны.

7.3. Разработка биопрепаратов на основе грибов-антагонистов для контроля корневой губки и елового трутовика

Ранее установлено, что наиболее важным и распространенным путем передачи инфекции корневой губки в еловых древостоях явля-

ется корневой контакт больных деревьев со здоровыми и заражение свежих пней споровой инфекцией гриба (Rischbeth, 1963; Ross, 1975; Федоров, 19S4; Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989 и др.). Эти пути могут быть перекрыты при условии насыщения биогеоценоза конкурентной и антагонистической микофлорой. Разработаны биопрепараты по колонизации пней и растительных остатков на основе таких грибов, как Peniophora gigantea, Trichaptum abietinum, Trichoderma ligno-rum.

Нами, совместно с И.Г.Вишневской (1979,1987), разработан биопрепарат на основе гриба-дереворазрушителя Fomítipsis pinícola для контроля Heterobasidion annosum и Phellinus chrysoloma в ельниках.

Средой для культивирования гриба явилась смесь опилок хвойных и лиственных пород, свежей коры ели (3:1 по весу) и пивного сусла (5:1 по объему). Эффект защиты пней, остающихся после вырубки елового леса, составил 89%. Перспективным для разработки аналогичного биопрепарата для лесов таежной зоны является Inonotus weirii.

Глава 8. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Выводы и заключения, основанные на теоретических и экспериментальных положениях работы, дают основание для некоторых предложений практического их использования с целью возможной оптимизации системы ведения хозяйства в лесах долговременного функционирования, имеющих более экологическое, чем промышленное значение.

8Л. Некоторые условия функционирования и строения лесов экологического значения

Леса, имеющие приоритетное экологическое значение, должны обладать свойствами, определяющими их максимальную приближенность к естественно функционирующим, оптимальным по структурным характеристикам биогеоценозам. Основными условиями развития таких лесов являются: 1) соответствие породного состава фитоценоза условиям экотопа, 2) естественное происхождение из подроста коренных пород, 3) сложная возрастная (разновозрастность) и горизонтальная (мозаичность) структуры фитоценоза, 4) присутствие естествен-

ного возобновления разного возраста, 5) оптимальное смешение породного состава, 6) присутствие валежа как структуры биогеоценоза.

Существующая система лесовыращивания не вполне отвечает задачам формирования и эксплуатации лесов, обладающих такими параметрами.

8.2. Оценка существующей системы лесовыращивания и ухода за лесом с позиций экологических требований

Содержание существующей системы лесовыращивания и ухода за лесом целиком отвечает задачам выращивания товарной древесины, во многом не учитывает естественные эволюционные закономерности функционирования лесов. Искусственные леса, созданные по этим схемам, теряют устойчивость, способность к самовосстановлению и саморегуляции, подвержены различным заболеваниям микогенного и зоогенного происхождения.

Однако опыт отечественных и зарубежных лесоводов, начиная от создателя системы постепенных рубок К.Гайера, убедительно доказал возможность формирования лесов долговременного функционирования. Такие леса формируются при ориентации лесного хозяйства на выборочные схемы пользования с применением котловинных, групио-во-выборочных и добровольно-выборочных рубок (Рудзкий, 1881; Морозов, 1970; Ивашкевич, 1981; Махатадзе, 1983; Тышкевич, 1984; Побединский, 1988,1989 и др.).

8.3. Необходимые для учета факторы при формировании разновозрастных древостоев

Предлагаемые позиции для возможной корректировки системы ведения хозяйства могут быть применимы в лесах 1 группы, лесах зеленых зон, защитных различного назначения, водоохранных, санитарных зон и источников водоснабжения, ценных лесных массивах, лесах, несущих природоохранные, экологические, социальные функции и других, где не проводят сплошные рубки.

8.3.1. Оценка лесокулыпурных площадей и дребостоеЬ

Лесные и лесопокрытые земли предлагается оценивать по двум группам критериев-лесоводственным и патологическим.

К лесоводственным критериям при оценке лесокультурных площадей предлагается отнести: степень нарушенное™ напочвенного покрова и почвьг, наличие пней от вырубки прошлого древостоя, наличие подроста главной и сопутствующих пород, характеристики предшествующего древостоя. Существующие древостой оцениваются по их соответствию условиям произрастания, по параметрам состава и структуры древостоя.

К патологическим критериям при оценке лесокультурных площадей следует отнести: состояние инфекционного фона возбудителей болезней, способных к развитию эпифитотий, заселенность почвьг, пней и других остатков вредителями, влияющими на рост культур и естественного возобновления, численность копытных животных. В существующих древостоях следует оценивать количественное и качественное состояние биотрофного поражения, наличие и развитие очагов болезней и вредителей, общее санитарное состояние биогеоценозов.

Рассмотренные критерии оценки ложатся в основу принятия решений о способах создания и формирования древостоев разновозрастных структур.

8.3.2. Создание древостоев разновозрастных структур

11ля достижения целей формирования разновозрастных лесов непрерывного функционирования единственно приемлемым видом хозяйственного регулирования являются выборочные рубки, которые более отвечают названию рубок формирования с разделением их по принадлежности к возрасту древостоев - рубки формирования в молодня-ках, средневозрастных, спелых и перестойных древостоях. Формирование разновозрастных древостоев может быть достигнуто применением группово-выборочных, котловинных и добровольно-выборочных рубок.

Нормативы рубок формирования определяются лесоводственны-ми и патологическими параметрами древостоев, но должны иметь один общий принцип-повторяемость их проведения целесообразно определить сроком 20-30 лет при возобновительном цикле 60-90 лет.

Рубки формирования в молодняках.

Первый прием рубок формирования в молодняках целесообразно проводить в период Ю-15 лет. Основная цель-достижение мозаичной структуры древостоя по возрастному и горизонтальному признаку, оптимизации породного состава. Критериями отбора деревьев в рубку

являются неравномерность возрастного состава и густоты культур, дифференциация деревьев по развитию и состоянию, присутствие и расположение деревьев и куртин неудовлетворительного патологического и санитарного состояния. Вырубаемые стволы следует оставлять для перегнивания на месте.

Рубки формирования в средневозрастных древостоях.

Рубки формирования второго приема целесообразно проводить в период 40-50 лет. В древостоях, где формирование разновозрастное-ти осуществлялось на предыдущих этапах (создание, первый прием в молодняках), следует проводить дальнейшую корректировку мозаичной и возрастной структуры и породного состава древостоев. Критерии отбора деревьев в рубку в древостоях, где ранее не проводились рубки формирования, те же, что и при рубках формирования в молодняках. Особое внимание следует уделять появляющемуся подросту и развивающимся факторам патологии.

Вторым приемом рубки можно получать деловую древесину, заготовка которой осуществляется в процессе формирования мозаик при их расширении. Порубочные остатки необходимо оставлять в лесу на месте раскряжевки хлыстов.

Рубки формирования в спелых и перестойных древостоях.

В спелых и перестойных ельниках формируется или уже сформирована предыдущими приемами рубок или воздействием биотических или абиотических факторов определенная мозаичная структура, обозначились и оформились куртины подроста и породный состав. В процессе проведения рубок формирования третьего и последующих приемов проводится дальнейшая разрубка мозаик по тем же критериям отбора деревьев для дальнейшего формирования разновозрастной структуры насаждений. Последующие приемы рубок проводятся в сформированном разновозрастном древостое с учетом сложившейся возрастной и горизонтальной структур. При этом заготавливается деловая высокосортная древесина, так как в рубку отводятся и здоровые деревья, попадающие в площади мозаик.

Необходимыми условиями при производстве рубок формирования должны являться: сохранение подроста главной породы, минимальное травмирование напочвенного покрова, почвы и стоящих деревьев, оставление порубочных остатков на площади рубки и их приземление, использование щадящей техники и технологий при заготовке леса.

Предлагаемые изменения в системе хозяйствования в лесах 1

группы могут в значительной степени оптимизировать структуру- биогеоценозов, несущих природоохранные, экологические и социальные функции. При этом не отрицается необходимость выращивания дре-востоев промышленного значения для получения товарной древесины с использованием традиционных приемов ведения лесного хозяйства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эволюционно определенные возможности дереворазрушающих грибов описываются двумя уровнями функционирования - на организ-менном уровне функцией деструкции древесины живых деревьев (би-отрофы) и разложения мортмассы (сапротрофы), на надорганизмен-ном уровне функцией формирования структур фитоценозов и в целом биогеоценозов наравне с другими механизмами регуляции. Разделением уровней функционирования грибных сообществ, удалось обозначить те смысловые ориентиры, которые определяют понятия формирующегося ("здорового") и разрушающегося ("больного") биогеоценоза.

Строение грибного сообщества как структуры ценотического уровня обосновывается специфичностью эволюционно определенных задач, принадлежностью к разным царствам организмов, строгой структурой организации (наличие морфологического, экологического и функционального строения), взаимообусловленным функционированием видов и комплексов внутри сообщества.

Сложное структурное строение фитоценозов девственных разновозрастных лесов определяет постоянную смену поколений леса, полную занятость площади биогеоценозов автотрофами, непрерывность возрастного ряда, мозаичность размещения деревьев по возрастному и горизонтальному признакам, равномерно-агрегированное размещение по площади как всех деревьев, так и только пораженных грибными болезнями, невозможность развития очагов агрессивных видов биотрофов.

В климаксовых фазах динамики ельников определены оптимальные параметры консортивных взаимоотношений грибных сообществ и автотрофов.

Изменение структур фитоценозов закономерно влечет за собой изменение величин общей пораженности и соотношения видов грибов, обладающих разной агрессивностью.

По мере снижения сложности структур фитоценозов в лесах различного происхождения ослабляются консортивные взаимоотношения ценотических структур и консортов разных уровней и цепей, создаются условия для активизации агрессивных организмов грибного и животного царств.

Состояние еловых древостоев различного происхождения при их естественном развитии описываются близкими величинами оценочных критериев.

Валежные комплексы еловых биогеоценозов являются важной составной частью их структур и определяют многие их функциональные показатели. Полночленные структуры валежа включают в себя стволы разных стадий разложения, составляющих непрерывный ряд отпада и деструкции. Оригинальная шкала датировки стадий разложения валежа позволяет анализировать динамику отпада в биогеоценозах в ретроспективе до 70-80 лет. Отсутствие валежа или неполноч-ленность его структур рассматривается как одна из ведущих причин снижения общей устойчивости биогеоценозов, появления предпосылок для активизации агрессивных видов биотрофов и распространения энтомовредителей, снижения формирующей и возрастания деструктивной функции грибного сообщества на надорганизменном уровне.

Фауты негнилевого происхождения играют заметную роль в формировании структур фитоценозов. Виды фаутов и их количественные характеристики связаны с величиной и видом антропогенных воздействий. Появление в ельниках некроза кольцевого типа может служить биоиндикатором антропогенных (рекреационных и техногенных) загрязнений.

Соотношение видов грибов, обладающих различными свойствами, характер их взаимоотношений с автотрофами определяет активность инфекционного поля дереворазрушающих грибов и степень их влияния на переформирование структур фитоценоза. Определен круг грибов, обладающих высокими антагонистическими свойствами по отношению к активным видам возбудителей. На основе Fomitopsis pini-cole разработаны биопрепараты для профилактики корневой губки и елового трутовика в древостоях ели. Выявлен перспективный для создания подобного препарата гриб Inonotus weirii.

Теоретические и экспериментальные изыскания позволили определить ряд закономерностей в совместном функционировании фитоценозов и грибных сообществ, направленность и интенсивность процессов трансформации этих сообществ при антропогенных воз-

действиях. Эти исследования показали несостоятельность многих положений существующей системы ведения лесного хозяйства для задач формирования разновозрастных лесов долговременного функционирования и использования. Насущная потребность в достижении компромисса между максимальной экологизацией ведения лесного хозяйства и промышленной его направленностью может быть успешно удовлетворена применением системы выращивания лесов, включающей элементы оценки лесокультурных площадей и лесов, формирование сложных по структуре молодняков, приспевающих, спелых и перестойных древостоев с использованием выборочных рубок группово-вы-борочных, котловинных и добровольно выборочных.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Стороженко В.Г. Об усыхании пихтово-еловых лесов в Красноярском крае и Бурятской АССР /Вопросы защиты леса. М. МЛТИ. 1971. Т.34. С.174-184.

Стороженко В.Г. О пораженности грибными болезнями некоторых форм ели обыкновенной. /Вопросы защиты леса. М. МЛТИ. 1974. В.50. С.158-164.

Стороженко В.Г. О влиянии рельефа местности на величину зараженности ельников дереворазрушающими грибами. /Вопросы защиты леса. М. МЛТИ. 1974. В.65. С.219-224.

Стороженко В.Г. Зараженность ельников Валдайской возвышенности дереворазрушающими грибами. /Вопросы защиты леса. М. МЛТИ. 1975. В.66. С.171-174.

Стороженко В.Г. О паразитизме дереворазрушающих грибов в ельниках Валдайской возвышенности. /Вопросы защиты леса. М. МЛТИ. 1977. В.90. С. 105-109.

Стороженко В.Г. Влияние грибных болезней на состояние ельников Валдайской возвышенности. /Автореф.дисс. ... канд.с.-х.наук.

1976. 20 С.

Стороженко В.Г. Использование данных фитопатологического анализа для обоснования рубок ухода за лесомУЛесной журчал. N 2.

1977. С.23-26.

Стороженко В.Г., Вишневская И.Г. Способ борьбы с корневой губкой. /Авторское свид. Бюллет. изобрет. X 3. 1979.

Стороженко В.Г. Пораженность ельников грибными болезнями. /Лесное хозяйство. N 7. 1978. С.82-84.

Стороженко В.Г. Пораженность осинников Костромской области ложным осиновым трутовиком. /Лесное хозяйство. N 10. 1979. С.54-55.

Стороженко В.Г., Вишневская И.Г. Диагностика поражения сосновых культу]) корневой губкой. /Защита леса от вредителей и болезней. ВНИИЛМ. 1980. С. 192-201.

Стороженко В.Г., Михайлов Л.Е. Диагностика устойчивости осинников к гнилевым болезням. /Лесное хозяйство. X 10. 1980. С.54-55.

Стороженко В.Г., Куликов А.И. Возможность прогнозирования развития корневой губки в сосновых культурах. /Защита хвойных насаждений от корневых гнилей. Минск. Тез. докл. 1981. С.70-71.

Стороженко В.Г., Вишневская И.Г. Корневые и комлевые гннли рекреционных ельников. /Там же. С.72-73.

Вишневская И.Г., Стороженко В.Г. Дереворазрушающая микоф-лора ельников Подмосковья. /Роль науки в создании лесов будущего. Пушкино. 1981. С.157.

Стороженко В.Г., Куликов А.И. Учет лесоводственных факторов при прогнозировании пораженности сосновых культур корневой губкой. /Лесное хозяйство. N Ю. 1981. С. 56-57.

Стороженко В.Г., Кобец Е.В. Изучение инфекционного фона корневой губки. /Экология и биология низших растений. Минск. Тез. докл. 1982. С.41-42.

Стороженко В.Г., Куликов А.И. Использование числовых критериев для оценки развития усыхания корневой губки. /Сб. статей "Молодые ученые в совершенствовании теории и практики ведения лесного хозяйства". Пушкино. 1982. С.145-149.

Стороженко В.Г., Вишневская И.Г. Влияние гнилевых болезней на состояние рекреационных ельников Московской области. /Там же. С. 150-154.

Стороженко В.Г. Роль типологических факторов в распространении гнилевых болезней. /Современные вопросы лесной типологии. Львов. 19S3. С.184-186.

Storodzenko V., Koberz Е., Kulikov A. The prediction of pine plantation resistens against root rot Fomitopsis annosa (Fr.) Karst, /Тезнсы постера VI Междунар. конф. IUFRO. Австралия. 1983. 5 с.

Стороженко В.Г., Куликов А.И. Прогноз, учет и оценка поражения сосновых культур корневой губкой. /ЦБНТИлесхоз. В.6. 1983. С. 1-13.

Маслов А.Д., Стороженко В.Г. Защита культур плантационного типа от вредителей и болезней. /ЦБНТИлесхоз. В.4. 1984. 20 с.

Стороженко В.Г., Вишневская И.Г. Влияние грибковых болезней на формирование ельников. /Современные проблемы лесозащиты и пути их решения. Тез. докл. Минск. 1985. С. 41-42.

Стороженко В.Г. Диагностика грибного поражения естественных ельников. /Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве. Тез. докл. Каунас. 1986. С. 30-31.

Стороженко В.Г., Вишневская И.Г. Антагонисты-дереворазруши-тели в борьбе с возбудителями комлевых гнилей хвойных. /Там же. С.32-33.

Стороженко В.Г. Пораженность гнилевыми болезнями девствен-

ных ельников заказника Кологривский лес. /Защита леса от вредителей и болезней. Сб. трудов. ВНИИЛМ. 1986. С. 84-92/

Стороженко В.Г., Михайлов Л.Е.. Багаев С.Н. Ведение хозяйства в осинниках. /Агропромиздат. 1987. 144 с.

Стороженко В.Г. Грибные болезни в рекреационных лесах. /Лесное хозяйство. 1987. N 4. С. 63-65.

Стороженко В.Г. Особенности поражения ельников различного происхождения дереворазрушающими грибами. /Достижения науки и передового опыта в защите леса от вредителей и болезней. Тез. докл. М. 1987. С. 187-188.

Вишневская И.Г., Стороженко В.Г. Штамм гриба Fomitopsis pinícola (S.et. F) - антагонист елового трутовика Polystictus circin. v. triq. В. /Авторское свидет. N 1365393. 1987. 4 с.

Стороженко В.Г. Пораженность дереворазрушающими грибами коренных ельников резервата Кологривский лес. /В кн."Коренные темнохвойные леса южной тайги". М. Наука. 1988. С. 175-184.

Стороженко В.Г. Некоторые критерии устойчивости рекреационных ельников. /Оптимизация ведения хозяйства в лесах рекреационного назначения. Тез. докл. Москва. 1989. С. 163-165.

Стороженко В.Г. Оптимизация системы воспроизводства и ухода за лесом. /Тез. докл. научи,-технич. конф. Челябинск. 1989. 32 с.

Стороженко В.Г. Пораженность гнилями коренных древостоев ели резервата Кологривский лес. /Лесоведение. N 3. 1989. С. 14-22.

Стороженко В.Г. Некоторые критерии устойчивости лесных экосистем. /Проблемы устойчивости биологических систем. Тез. докл. Харьков. 1990. С. 29S-300.

Стороженко В.Г. Оптимизация системы воспроизводства и ухода в лесах 1 группы. /Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней. Тез. докл. М. 1990. С. 34-35.

Стороженко В.Г. Датировка разложения ватежника ели. /Экология N 6. 1990. С. 66-69.

Стороженко В.Г. Повышение устойчивости лесов 1 группы путем оптимизации ведения в них хозяйства. /Проблемы лесоведения и лесной экологии. Тез. докл. 4.II. Москва. С. 575-577.

Стороженко В.Г. Грибные комплексы девственных еловых древостоев. /Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Кауснас. 1991. 62 с.

Стороженко В.Г. Принципы устойчивости лесных сообществ. /Там же. 62 с.

Стороженко В.Г., Иголкинз Т.В. Гнилевые болезни еловых культур. /Лесное хозяйство. N 3. 1991. С. 56-57.

Стороженко В.Г. Особенности строения микоценозов в связи с устойчивостью лесных сообществ. /Проблемы лесопатологического мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР. Петрозаводск. 1991. С. 55-57.

Стороженко В.Г. Некоторые особенности строения и пораженное™ гнилевыми болезнями разновозрастных еловых древостоев резервата Кологривский лес. /Лесоведение. N 2. 1992. С. 53-61.

Стороженко В.Г. Комплексы сапротрофных грибок на валеже в древостоях различного происхождения. /Лесоведение. N 5. 1992. С. 64-67.

Стороженко В.Г. Особенности гнилевого поражения ельников различного происхождения. /Лесной журнал. N 3. 1992. С. 113-116.

Стороженко В.Г., Темнухин В.Б. Некоторые особенности структур и пораженное™ дереворазрушающими грибами еловых древостоев резервата "Вепсский лес". /Лесной журнал. N 5. 1992. С. 24-30.

Стороженко В.Г., Бондарцева МЛ., Соловьев В.А., Кругов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. /М. Наука. 1992. 220 с.

Стороженко В.Г. Теоретические аспекты устойчивости лесов. /Тез. докл. IV научи.-технич.конф. Ивано-Франковск. 1992. С. 2S-29.

Стороженко В.Г. Формирующая и деструктивная функция дере-воразрушающих грибов в лесных биогеоценозах. /Проблемы лесной фитопатологии и микологии. М. 1994. S0 с.

Отпечатано и сброшюровано в Центре оперативной полиграфии фирмы "гйэБаЬизтсззтазЫт 117218, Москва, а/я 63, тел.: 238-3040,124-3587; тел./факс : 124-3963