Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гнездовое поведение белобровика Turdus iliacus в северной тайге Кольско-Беломорского региона

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баккал, Сергей Николаевич, Санкт-Петербург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

БАККАЛ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ

УДК 598.842.7:591.56

ГНЕЗДОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ БЕЛОБРОВИКА Л/ДОК ШАШБ В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ КОЛЬСКО-БЕЛОМОРСКОГО РЕГИОНА

03.00.08. - ЗООЛОГИЯ

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Р.Л.ПОТАПОВ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Оглавление...................................................... 2

Введение........................................................ 4

Глава 1. Материал и методика. Районы исследования

1.1. Материал и методика.................................. 11

1.2. Физико-географические характеристики районов исследования

1.2.1. Геология, геоморфология и рельеф ................... 25

1.2.2. Климат............................................. 26

1.2.3. Общая характеристика растительного покрова ......... 31

Глава 2. Разделение родительской заботы в период насиживания

2.1. Краткая характеристика пребывания в местах гнездования 36

2.2. Некоторые особенности гнездования, устройства и расположения гнезд ................................... 39

2.3. Сроки размножения и величина кладки.................. 44

2.4. Начало насиживания ................................... 46

2.5. Роль самца в инкубационный период .................... 48

2.6. Особенности поведения самки .......................... 52

2.7. Основные показатели ритма насиживания и факторы, влияющие на них ...................................... 54

2.8. Основные положения главы............................. 64

Глава 3. Период вылупления птенцов

3.1. Особенности периода вылупления и его адаптивный характер............................................. 67

3.2. Особенности и успешность размножения при

асинхронном вылуплении ............................... 71

3.3. Суточный ритм вылупления ............................. 86

3.4. Поведение родителей в период вылупления птенцов ...... 86

3.5. Основные положения главы ............................. 88

Глава 4. Суточная активность в гнездовой период, связанная с выкармливанием птенцов

4.1. Краткая история проблемы ....................................................90

4.2. Некоторые факторы, определяющие специфику суточного ритма..........................................................................................92

4.3. Возможные причины смещения активности в течение суток 105

4.4. Основные положения главы ..........................................................114

Глава 5. Разделение родительской заботы в период

выкармливания гнездовых птенцов

5.1. Обогревание птенцов: поведение самки и самца ..................117

5.2. Частота кормления птенцов ........................................................134

5.3. Влияние величины выводка на поведение родителей ............144

5.4. Состав и количество потребляемого птенцами корма ..........149

5.5. Оставление гнезда и послегнездовые перемещения ..............158

5.6. Разделение родительской заботы при полициклическом размножении....................................................................................160

5.7. Успешность размножения ..............................................................167

5.8. Обсуждение главы: оценка родительского вклада ................174

Заключение .............................................................186

Список литературы ............................................................................................201

ВВЕДЕНИЕ.

Изучение адаптаций организмов к неблагоприятным условиям внешней среды - одна из актуальных общебиологических проблем, интерес к которой все более возрастает. Для выяснения путей и направлений адаптивного процесса повышенный интерес представляет изучение образа жизни животных в районах, где факторы среды характеризуются неустойчивостью, например, в высоких широтах, или в высокогорье, или в иных экстремальных условиях обитания. В этом плане особого, внимания заслуживают монографии Н.Н.Данилова (1966) и С.М.Успенского (1969) об адаптациях птиц к условиям существования в Субарктике и Арктике, А.Ф.Ковшаря (1981) об особенностях размножения воробьиных птиц в Тянь-Шане, В.Б.Зимина (1988) о сравнительном изучении годовых циклов северотаежных воробьиных птиц.

Однако исследования родительского поведения в гнездовой период, как одной из важных видовых и популяционных характеристик, остается пока еще наименеее изученным у многих видов воробьиных птиц. Две фазы репродуктивного цикла - инкубационный и птенцовый периоды - заслуживают особого внимания, так как именно в них проявляется широкий диапазон адаптаций, позволяющих птицам существовать и поддерживать относительно стабильную численность, особенно в экстремальных условиях.

Гнездовая биология северотаежных воробьиных птиц в северозападном секторе Палеарктики была предметом многочисленных исследований, но до последнего времени в работах, касающихся распределения родительского вклада семейных партнеров при насиживании кладок и выкармливании гнездовых птенцов, часто преобладал натуралистический стиль, связанный, в основном, лишь с описанием образа жизни и повадок. Отсутствие количественных оценок во многом приводило к ухудшению качества описания биологической реальности.

Гнездовой период в стратегии размножения птиц занимает центральное место, поскольку именно на этом этапе наиболее полно проявляются относительная роль и качество родителей (способность воспитания потомства без потерь). И хотя во многих случаях общая картина родительского усилия создается из суммы вкладов обоих полов, тем не менее, более полное представление о динамике родительской заботы устанавливается только при ее дифференциации между полами.

В поисках реально существующих закономерностей предполагалось, что поскольку самкой затрачивается много энергии на формирование и откладку яиц, то большая доля родительской заботы и в дальнейшем будет принадлежать также самке (Trivers, 1972). Хотя во многих исследованиях эта гипотеза не подтвердилась (Hails, Bryant, 1979; Wittenberger, 1982; Grundel, 1987; и др.), но до сих пор предпринимаются попытки оценить влияние различных факторов - величины кладки или выводка, степени насиженности кладки или возраста птенцов, кормления самки самцом, количества корма и т.п. - на продолжительность сеансов насиживания или отсутствия самки на гнезде, плотность насиживания, частоту кормления птенцов и т.п., то есть на те показатели, которые в наибольшей степени могут определять количественную оценку различий родительского вклада.

Считают, что развитие заботы о потомстве у птиц в процессе эволюции шло по пути повышения выживания птенцов, а не увеличения плодовитости. Но, вместе с тем, возрастающая забота о потомстве влечет за собой растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Разрешение этого противоречия естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида В.А.Вагнер (1928) выразил формулой: "минимум жертв матери - максимум требований потомства", вероятно, полагая, что основу заботы о потомстве все же формирует самка, тогда как самец - гибкий резерв для заботы о птенцах в гнездовой период.

В общем, забота о потомстве у птенцовых (имматуронатных) птиц

отличается от выводковых тем, что она выражена сильнее, а контакт птенцов с родителями более тесен. Взрослые птицы, которые стали партнерами, чтобы взять на себя основную заботу о птенцах, являются родителями. Это понятие исключает помощников (особей того же вида) на гнезде и других вспомогательных птиц. Различают социальных родителей от генетических. Любые действия родителей, направленные в конечном итоге на увеличение уровня выживания и развития птенцов, относятся к родительскому поведению. Некоторые проявления поведения могут влиять на выживание птенцов, хотя они встречаются до оплодотворения (например, брачное кормление самки самцом). Считают, что репродуктивное усилие (вклад) особи складывается из суммы трех составляющих (Low, 1978; Alexander, Borgia, 1979; Westneat, Sherman, 1993; Whittingham, 1993): родительского усилия (вклада, затраченного на родительское поведение), усилий спаривания (вклада, затраченного в процессе достижения оплодотворения) и усилий по жизнеобеспечению (вклада, который увеличивает шансы взрослой особи в выживании до другой попытки размножения). И хотя в работах, связанных с изучением поведения, как правило, упоминается более чем об одном типе вклада, но чаще обсуждается только один родительский вклад. Основными показателями (мерой, критерием) родительского вклада могут быть: 1) доля участия в насиживании кладки, 2) интенсивность обогревания и частота кормления птенцов (касается тех видов, у которых не происходит полного разделения этих обязанностей между полами), 3) частота тревожных криков, используемая при изучении поведения защиты у гнезда (Bjerke et al.,1985; Koivula et al.,1995), 4) количество корма, принесенное взрослой птицей на одного птенца в единицу времени и т.д.

Один из указанных выше параметров, а именно - частота кормления, был предметом многочисленных исследований у воробьиных птиц. И хотя этот показатель очень изменчив и не всегда видоспецифичен (Rende igh, 1952; Промптов, 1956; Мальчевский, 1958; Поливанов, Поливанова, 1979; Баккал, 1993а; и др.), он все же продолжает широко исполь-

зоваться в современных исследованиях не только по оценке родительского вклада, но и роли помощников у гнезд, составлению "бюджетов времени" птиц в период выкармливания, трофических условий птенцов в ранних и поздних выводках, то есть является одной из активных форм заботы о потомстве.

Чаще всего процессы, связанные с насиживанием и выкармливанием птенцов определяют как комплексы поведенческих актов, осуществляемых птицами по регуляции режима обогревания яиц, кормления птенцов и защите гнезда от потенциальных врагов. Вероятно, поэтому большинство исследований, связанных с изучением родительского поведения и значения поведенческих адаптаций, носят эколого-этологический характер.

Основное внимание в нашей работе уделялось изучению гнездового периода жизнедеятельности воробьиных птиц в том виде, как он протекает в природе (без экспериментального вмешательства). Исследование различий между полами в распределении родительской заботы, количественная оценка показателей родительского,вклада и его влияние на выживание птенцов (и в конечном итоге на успешность размножения) в северных частях видового ареала воробьиных птиц - были основной целью данной работы, проведенной в Кольско-Беломорском регионе. В качестве основного модельного объекта мы выбрали дрозда-белобровика Тurdus iliacus, как наиболее типичного обитателя северных таежных лесов, хорошо приспособленного к экстремальным условиям обитания.

Для осуществления поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить особенности поведения в естественных условиях у моногамного полициклического вида - Turdus iliacus в инкубационный период, период вылупления и выкармливания гнездовых птенцов.

2. Установить эффективность инкубации и выкармливания птенцов как важнейших факторов, определяющих прирост популяции.

3. Оценить степень разделения (между полами) и распределения (между птенцами) родительской заботы в период выкармливания птенцов,

а также влияние таких показателей как величина выводка, возраст птенцов, количество корма (чаще всего определяющих различия во вкладах семейных партнеров) на частоту кормления птенцов разных возрастных категорий, в разные сроки сезона размножения и при последовательном совмещении двух циклов размножения.

4. Проанализировать факторы, определяющие специфику летних суточных ритмов "покой-активность" у воробьиных птиц Заполярья, а на примере ТипЗиБ Шасиз - ритмику выкармливания гнездовых птенцов в течение активного дня.

5. Установить, на основе каких адаптаций поведенческого характера могли создаваться условия для закрепления и продолжающейся экспансии вида на Север.

Биологии размножения белобровика посвящено несколько специальных работ как на Европейском Севере России (Щутова и др., 1982), так и в Финляндии (Нааг1тап, 1966, цит. по: Тугуатеп, 1969; Туп/Шлеп, 1969), в Швеции (0ау1еэ, ИошеП, 1956; АгЬешег, 1973; 1978 а,Ь,с; 1979) и в Норвегии (Гог^ас! еЬ а1., 1984). По материалам, собранным в северо-западных районах области распространения, также опубликован ряд работ, связанных с вопросами методики изучения биологии вида (Головань, 1997), песенными диалектами и суточной активностью пения (Подаруева, 1970; Мальчевский, 1959; Бэршагк, 1981), формированием местного населения (Головань, 1996 б), сезонными изменениями в репродуктивном цикле (Захарова, Хохлова, 1987), плотностью гнездования и численностью (Мег1ка1Но, 1958; Головань, 1996 а,б), особенностями гнездования и индивидуальной изменчивостью гнездостроения СПатеп, 1977; Михайлов, 1986; Хохлова, Яковлева, 1991а), поведением при защите гнезда (Взегке е1 а1., 1985), территориальным поведением (Головань, 1996а), особенностями и динамикой возрастной структуры популяции (Хохлова, 1991; Хохлова, Яковлева, 1995; Головань, 1996 б), температурными условиями насиживания (Налоги, 1988), "инкубационным" поведением самцов (РиШа1пеп, 1982а), бициклией размножения (Нанки-

нов, 1968; Чемякин, 1974), особенностями роста птенцов (Захарова, 1979), составом корма птенцов (Прокофьева, 1972), плодовитостью (Хо-хлова, Захарова, 1986), линькой (БопёеП, 1987; Хохлова, Яковлева, 19916; Головань, 1986; 1990; Гагинская, 1'988), успешностью гнездования (Захарова, Яковлева, 1986), стратегией размножения (Хохлова, 1995 а,б) и филопатрией (Взегке, Бэршагк, 1988; Хохлова, 1991; Головань, 19966). Исследований, посвященных родительской заботе вида, до сих пор не было.

Мы посчитали возможным и целесообразным привести обзор литературы, касающейся более детального состояния проблем родительского поведения, при обсуждении различных вопросов или гипотез в конкретных главах работы.

Представленная работа является первым комплексным исследованием, в котором наряду с анализом количественных показателей инкубационного периода сочетается анализ частоты кормления, состава и количества корма, а также суточной активности в течение непрерывного или удлиненного светового дня, в целом отражающие специфику гнездования ТигсЗиБ ШасиБ в Заполярье. На сегодняшний день в литературе имеется очень мало репрезентативных количественных данных по родительскому поведению, которые были бы собраны в течение достаточно длительного периода и в одном и том же месте. Сведения такого характера, полученные соизмеримыми методами, вероятно, могут служить ключом к пониманию динамики родительской заботы.

Результаты работы могут быть в дальнейшем использованы при комплексном эколого-этологическом анализе орнитофауны Фенноскандии, а также всей северной палеарктической области. Новые данные по биологии, поведению и репродуктивной стратегии в экстремальных условиях позволяют оценивать родительское поведение как еще одну из граней пластичности гнездовых инстинктов Т.Шасиэ. Приуроченность исследований к заповедным территориям дает возможность использовать полученные данные как эталонные при изучении антропогенного влияния на

экосистемы Севера.

Важное значение при определении направления наших исследований имели традиции экологической школы кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Университета. В связи с этим обращаюсь к светлой памяти и выражаю глубокую признательность профессорам А.С.Маль-чевскому и Г.А.Новикову, уделявшим внимание объекту и тематике нашего исследования. Выражаю благодарность сотрудникам Лапландского и Кандалакшского заповедников: 0.И.Семенову-Тян-Шанскому, И.А.Параке-цову, А.Б.Братину, В.В.Бианки, Н.С.Бойко, В.Д. Коханову, А.Е.Панари-ну, Е.В.Шутовой и многим другим, кто помогал мне в организации и проведении полевых работ. Шведским коллегам я выражаю искреннюю благодарность за создание благоприятных условий при работе с научной литературой в библиотеках Стокгольма в 1994г. Я благодарен всем коллегам Зоологического Института РАН, проявившим интерес к моей работе, а А.В.Бардину, кроме того, - за содействие в публикациях отдельных глав этой работы в "Русском орнитологическом журнале". Научному руководителю - Заведующему Зоологическим Музеем ЗИН РАН, доктору биологических наук, профессору Р.Л.Потапову я признателен за постоянное внимание, ценные советы и консультации в период исследования.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Материал и методика.

Материал для данной работы был собран автором на территории двух северных заповедников - Лапландского (1977-1978, 1981-1982 гг.) и Кандалакшского (о-в Великий, 1987-1993 гг.); в административном отношении - это территории Мончегорского и Кандалакшского районов Мурманской области. Кроме того, в 1996 г. при проведении полевых работ в российско-норвежском заповеднике "Пасвик" (Печенгский район, Мурманской области, 69°с.ш.) получены некоторые фрагментарные материалы по фенологии и биологии размножения вида. Основной объем данных (> 75 %), касающихся родительской заботы Turdus lliacus в гнездовой период, получен на о-ве Великом - одном из самых крупных субарктических островов Кандалакшского залива Белого моря. Он расположен у Карельского берега на широте Полярного круга; его длина - около 22, ширина - до 8 км, площадь - около 70 км2 (рис. 1.1), расстояние по прямой до южной границы Лапландского заповедника - около 150 км. По мнению К.Н.Благосклонова (I960) "на этом ср