Многолетняя динамика видового состава и численности птиц средней тайги

Яковлева, Марина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Многолетняя динамика видового состава и численности птиц средней тайги
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Многолетняя динамика видового состава и численности птиц средней тайги"

На правах рукописи

ЯКОВЛЕВА Марина Владимировна

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ ПТИЦ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ (НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ»)

03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2005

Работа выполнена в государственном заповеднике «Кивач» и лаборатории зоологии Института биологии Кар НЦ РАН

Научный руководитель кандидат биологических наук

Хохлова Татьяна Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Медведев Николай Владимирович

кандидат биологических наук Фирсова Людмила Вениаминовна

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственный

университет

Защита состоится 15 декабря в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан

ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

А5УМ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении всего XX столетия человек интенсивно использовал природные ресурсы, все больше изменяя окружающую его среду. На северо-западе России к настоящему времени уже почти не осталось ландшафтов, не трансформированных в результате его деятельности. Изменение местообитаний отражается на устойчивости популяций видов, адаптированных к условиям конкретных регионов, и ведет к сдвигам в видовом составе населяющих их животных. В связи с этим на рубеже веков одной из актуальных практических задач признано сохранения биоразнообразия, а научных - определение механизмов поддержания стабильности видов и популяций.

Для выявления находящихся под угрозой видов и своевременной разработки мероприятий по их охране необходимо точно оценивать современные тенденций движения их численности. Важной составляющей таких исследований является многолетнее изучение динамики численности птиц и факторов, вызывающих ее колебания, на модельных территориях, слабо затронутых деятельностью человека. К числу таких резерватов относится заповедник «Кивач», в пределах которого на протяжении многих десятилетий сохраняются коренные для региона биотопы - старовозрастные хвойные леса, а также разные типы болот и водоемов. Систематические наблюдения за птицами проводятся на его территории уже около полувека. По некоторым группам видов продолжительность наблюдений на постоянных ключевых участках с использованием одних и тех же методик превышает 30 лет. Параллельно в заповеднике изучают многие компоненты природных систем, и это позволяют оценить влияние на численность птиц основных факторов среды, в первую очередь погодных и кормовых.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка многолетних изменений в орнитофауне слабо нарушенных ландшафтов Карелии, определение основных тенденций в динамике численности разных видов и выявление факторов их обуславливающих.

В задачи работы входило:

- оценить видовой состав птиц заповедника и его изменения с середины XX столетия;

- проанализировать многолетние изменения численности разных

- оценить влияние на численность птиц разных экологических групп основных факторов среды: погодных, кормовых, защитных условий и др.

видов;

- выявить особенности динамики численности отдельных видов в слабо нарушенных таежных местообитаниях. Для решения этих задач было необходимо:

- проводить ежегодные учеты на постоянных маршрутах и модельных участках (1982-2005);

- обобщить и унифицировать материалы за предшествующий период: данные картотеки - с 1970 г., «Летописей природы» - с 1966 г., протоколы учетов - с 1971 г.;

- создать электронные базы данных (Access-97);

- провести корреляционный анализ показателей численности птиц и значений ряда климатических и кормовых факторов;

- проанализировать литературные сведения по численности птиц и ее динамике на окружающих территориях и в соседних регионах.

Научная новизна работы заключается в следующем:

1. проведена оценка многолетних изменений видового состава н численности птиц Карелии с использованием данных, собранных и обработанных по единой методике;

2. уточнены границы ареалов и отслежены их многолетние изменения у ряда видов, расширяющих или сокращающих область своего распространения в Карелии;

3. определены долговременные тенденции в динамике большинства гнездящихся и зимующих видов птиц Карелии;

4. показаны особенности динамики населения птиц в мало трансформированном ландшафте;

5. выявлены особенности влияния кормовых и погодных факторов на численность ряда видов в коренных местообитаниях региона с нестабильными условиями.

Практическая значимость. На основании проведенных исследований «Кивач» включен в российский и общеевропейский каталоги ключевых орнитологических территорий международного значения (Ключевые.., 2000; Important...., 2000).

Данные по динамике птиц заповедника использованы при составлении списка птиц Карелии, нуждающихся в контроле и охране (Красная..., 1995).

Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по оптимизации природоохранного режима заповедника и расширения его охранной зоны.

Апробация работы Результаты исследований были представлены на Всесоюзном семинаре «Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц» (Москва, 1984), Всероссийском совещании «Экология популяций:

структура и динамика» (Пущино, 1994), II и Ш международных симпозиумах «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (г. Петрозаводск, 1998, г. Сортавала, 2002) Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии» (г. Петрозаводск, 1999), XI Орнитологической конференции (г. Казань, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (г. Петрозаводск, 2001), Международном симпозиуме «Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц» (г. Олонец, 2003), Международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (г. Апатиты, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 15 печатных работ, в том числе одна коллективная монография.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 196 страницах; состоит из введения, семи глав, выводов, приложения и включает 42 таблиц и 26 рисунков. Список литературы содержит 150 русских и 42 иностранных наименования.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной объем материала составляют данные ежегодных учетов птиц, собранные по неизменным методикам на ключевых участках и маршрутах в заповеднике и на прилегающих территориях, в том числе:

- водоплавающих птиц в начале гнездового сезона, а также после выведения птенцов на большей части водоемов заповедника и охранной зоны;

- чайковых птиц в местах их колониального гнездования;

- лесных птиц в сезон размножения (маршрутные учеты);

- тетеревиных птиц в конце лета на ленточных пробах (по Семенов-Тян-Шанский, 1959).

- зимующих птиц в лесных биотопах и на незамерзающих участках р.Суны.

Продолжительность наблюдений на модельных участках составляла от 20 (маршрутные учеты в сезон размножения) до 34 лет (зимние маршрутные учеты, учеты тетеревиных птиц). При написании очерков по ряду видов использованы также некоторые результаты краткосрочных учетов, в частности, учета птиц методом картирования гнездовых

участков в 1999-2003 гг., методом точечных учетов (Koskimies, VSisSnen, 1991), а также учетов сов по голосам.

Объем собственных наблюдений (1982-2005) составил около 3250 км пеших и 3200 км водных маршрутов. Проанализированы также фондовые материалы заповедника «Кивач» за 1966-2004гг. (данные картотек, протоколы учетов, материалы «Летописи природы»). При анализе факторов, влияющих на численность птиц, использованы данные метеостанции заповедника и оценки урожайности древесных пород и ягодных кустарничков по шкале Капп ера в 1971-2004гг.

Первичные материалы многолетних учетов внесены в компьютерные базы данных (программа Access). При статистической обработке результатов использованы руководства Г.Ф. Лакина (1980), А.Ю. и Ю.Г.Пузаченко (1999), компьютерные программы «STATISTICA» и «MESOSAUR». Для оценки зависимостей применен коэффициент корреляции Пирсона или, в случае отклонения характера распределения показателей от нормального, коэффициент ранговой корреляции Спирмена.

Названия и порядок видов птиц даны по «Каталогу птиц СССР» АЛ.Иванова (1976).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в Кондопожском районе Карелии и охватывали территорию заповедника «Кивач» (10,9 тыс. га) и его окрестности. В заповеднике преобладают старовозрастные леса, не подвергавшиеся сплошным рубкам с середины XIX века, преимущественно хвойные, уже исчезнувшие на прилегающих территориях.. Сеть водоемов включает 14 озер различных типов площадью от 1-2 га до 50,1 км2, наиболее крупные из них входят в заповедник лишь частично. Болота, главным образом олиготрофные и эвтрофно-мезотрофные, не превышают 70 га, их характерная черта -облесенность. Очень небольшие участки агроландшафта расположены только вблизи усадьбы и жилого поселка. В отличие от заповедника, в его окрестностях значительную площадь занимают вырубки различной степени зарастания, сенокосные луга и пастбища.

За последние десятилетия биотопы «Кивача» и примыкающих к нему территорий претерпели заметные изменения. Наиболее существенной была трансформация водоемов: после прекращения в 1973 г. лесосплава

на р.Суне и связанных с ней озерах здесь произошло резкое снижение летнего уровня воды. В результате обмеления, снижения проточности озер, а также под влиянием загрязненных стоков с ближайших сельхозугодий степень эвтрофикации большинства из них существенно возросла.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ

ОРНИТОФАУНЫ ЗАПОВЕДНИКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

Заповедник «Кивач» находится в западной части Заонежья, территория которого достаточно хорошо изучена в орнитологическом плане. Орнитофауна этого района характеризуется высокой гетерогенностью - в составе гнездовой орнитофауны, наряду с широко распространенными видами, присутствуют западноевропейские, сибирские и арктические элементы. Здесь много видов, находящихся у северного или южного предела распространения, для которых характерны нерегулярность гнездования, спорадическое распространение, низкий уровень численности и большая амплитуда ее колебаний (Ивантер, 1975, Хохлова, 1977, 1998).

История изучения орнитофауны собственно заповедника и его окрестностей насчитывает около 150 лет (Кесслер, 1868, Нейфельдт, 1958, Марвин,1959, Зимин, Ивантер, 1969, Захарова, Яковлева, 1988 и др.) К настоящему времени здесь зарегистрировано 217 видов птиц. Размножение отмечено у 134 видов, однако один из них (серая куропатка) перестал встречаться в Карелии еще в 1960-х гг. (Зимин и др., 1993). На основании косвенных признаков можно предполагать гнездование еще 19 видов. Два вида (белая куропатка и оляпка) встречаются в заповеднике лишь на зимовке. К пролетным относится 44, к залетным - 18 видов птиц.

Число видов, обитающих в границах заповедника, заметно меньше из-за более узкого спектра биотопов. Вследствие слабой антропогенной трансформации его экосистем ряд птиц, прежде всего связанных с антропогенным ландшафтом, не находит здесь пригодных местообитаний. На гнездовании найдено 125 видов, возможно размножение еще 9 видов. В целом орнитофауна «Кивача» отличается более высокой долей таежных и северных видов и низкой - южных, связанных с лиственными лесами.

Более четверти видов, зарегистрированных в районе исследований, принадлежит к числу нуждающихся в охране и контроле. В Красную книгу России (2001) внесено 12 видов; у 5 из них доказано размножение

(орлан-белохвост, скопа, кулик-сорока, большой сорокопут) или его можно предположить на основании встреч токующих птиц (филин). В Красную книгу Карелии (1995) входит 39, а в Красную книгу Восточной Фенноскандии (Kotiranta et al., 1998) - 49 видов птиц «Кивача». Большое число птиц, обитающих в заповеднике, относится к стенотопным видам, характеризующим таежный биом: луток, большой улит, бородатая неясыть, свиристель, юрок, овсянка-ремез. На основании этого «Кивач» включен в общеевропейский каталог ключевых орнитологических территорий, имеющих международное значение (Яковлева, Хохлова, 2000, Important...2000).

Основу орнитофауны района исследований, и в еще большей степени заповедника, составляют дендрофильные виды. Здесь отмечены практически все птицы - обитатели леса, зарегистрированные на этой широте в Карелии. Полно представлены также водоплавающие и околоводные птицы, однако на разных водоемах состав и численность доминирующих видов значительно различались. По сравнению с прилегающими территориями в заповеднике высока численность уток-дуплогнездников, особенно гоголя и лутка. «Кивач» является одной из наиболее южных точек в республике, где известно размножение лебедя-кликуна. Видовой состав птиц - обитателей болот обеднен в связи с небольшими размерами болот заповедника и их облесенностью. Группа обитателей антропогенного ландшафта в заповеднике немногочисленна, и хорошо представлена лишь в его окрестностях. В зимний период в заповеднике отмечено 59 видов птиц, 18 из них регистрируют ежегодно.

В конце главы приведен список птиц заповедника и его окрестностей с указанием характера их пребывания.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ ПО РАСПРЕДЕЛЕНИЮ И ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

Раздел состоит из 98 видовых очерков по птицам исследованного района, у которых изменения численности отслежены на протяжении длительного периода, преимущественно обитателям лесных и водных биотопов. Сообщаются данные о характере пребывания, особенностях распределения и численности вида. Большинство очерков проиллюстрировано графиками, отображающими многолетнюю динамику численности. Материалы данного раздела послужили основой для обобщений в последующих главах.

Аннотированный список всех видов птиц, зарегистрированных в «Киваче» и его окрестностях, представлен в Приложении.

ГЛАВА 5. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ПТИЦ

Видовой состав птиц, населяющих заповедник и прилегающие территории, непрерывно менялся на протяжении всех лет, когда на его территории проводились интенсивные орнитологические исследования. Только за последние 40 лет (1966-2005) в состав гнездовой фауны вошел 21 новый вид птиц, а общий список птиц заповедника и прилегающих участков пополнился 35 наименованиями.

Большинство новых видов относятся к залетным, крайне редким на пролете или в гнездовое время, и регистрация их, в значительной мере, случайна. Однако не менее 11 видов (выпь, серая цапля, белощекая казарка, золотистая ржанка, болотная камышевка, кулик-сорока, мородунка, малая чайка, соловей, зеленая пеночка, дубонос), раз появившись, встречаются здесь с большей или меньшей регулярностью, причем 8 последних видов в настоящее время уже гнездятся. В то же время в последние десятилетия отсутствуют летние встречи дербника и козодоя; прекратили размножаться в заповеднике некоторые синантропные виды (скворец, полевой воробей, домовый воробей, обыкновенная овсянка), а сорока гнездится лишь в некоторые годы.

В целом за 40 последних лет состав птиц, гнездящихся в заповеднике, обогатился преимущественно за счет видов южного происхождения. Процесс «объюжнения» орнитофауны, который в XX веке охватил леса таежной зоны на всей территории Карелии, связывают с интенсивным преобразованием ландшафтов региона, и, возможно, с общим потеплением климата (Зимин, 1988, и др.). В заповеднике вселение «южан» происходило почти исключительно на участках, которые подверглись антропогенной трансформации. Прежде всего, это -эвтрофированные водоемы (широконоска, выпь, погоныш, озерная и малая чайки) и окрестности населенных пунктов (соловей, болотная камышевка, зеленушка, дубонос). В коренных типах леса на гнездовье появились лишь 2 вида птиц южного происхождения (осоед, черный дрозд) и 1 вид - восточного (зеленая пеночка).

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ВЛИЯЮЩИЕ НА НЕЕ ФАКТОРЫ

Как и везде показатели численности у всех видов птиц заповедника в той или иной степени варьировали по годам. У одних

видов эти колебания происходили «вокруг» определенного среднего значения, которое мало изменилось за период исследований. У других они шли на фоне постепенного повышения или понижения общего уровня численности.

6.1. Долговременные тенденции динамики численности птиц заповедника

Основу орнитонаселения составили виды со сравнительно стабильным уровнем численности. За последние полвека он изменился у 45 видов, при этом тенденцию к росту отмечали значительно чаще, чем к его снижению. Численность выросла у 28 видов, причем у 25 из них в районе заповедника доказано или предполагается гнездование (19% от числа гнездящихся видов). Тенденции роста наиболее характерны для водоплавающих птиц: вселились в заповедник или увеличили численность 11 из 15 гнездящихся видов (73%). Долговременные тенденции спада численности зарегистрированы лишь у 17 видов, все они в заповеднике гнездятся или гнездились в прошлом

Причины изменения уровня численности разных видов можно разделить на глобальные и локальные. Первые связаны с широкомасштабными процессами на всем пространстве ареалов, в том числе с движением границ ареалов отдельных видов. Вторые имеют местное значение: это, прежде всего, изменение местообитаний птиц, как в границах заповедника, так и на прилегающих территориях. Но иногда эти причины трудно разделить, поскольку локальные факторы, сказывающиеся на численности вида в конкретной точке, нередко действуют в одном направлении с глобальными или являются их составляющей частью. Так, например, сокращение посевов зерновых, эвтрофирование водоемов, зарастание лугов, вырубок и пр. происходит не только в заповеднике с его ближайшими окрестностями, но и во всем регионе.

Рост численности многих видов, включая недавно вселившихся в заповедник, совпал по времени с ее повсеместным увеличением и (или) значительным расширением границ их ареалов (чомга, серая цапля, лебедь-кликун, мородунка, серебристая, малая и озерная чайки, осоед, орлан-белохвост, соловей, черный дрозд, болотная камышевка, зеленая пеночка, дубонос). Депрессия численности других видов на широких пространствах привела к ее сокращению (чернозобая гагара, тетерев, пустельга, филин, горихвостка-лысушка, теньковка, кукша).

У птиц, связанных со старовозрастными лесами, ситуация в «Киваче» складывалась более благополучно, чем на сопредельных территориях.

Устойчиво растет численность гоголя и лутка, в отличие от некоторых соседних районов, территории которых подверглись масштабным рубкам, и где возник дефицит крупных дупел, пригодных для гнездования этих видов (Мальчевский, Пукинский, 1983, Сазонов, 1995). Значительно более стабильна численность глухаря, рябчика, некоторых дятлов - белоспинного, трехпалого, желны (Мальчевский, Пукинский, 1983, 1агуепеп, 1985, Аи1ёп, 1994, Баал, \iikusiiiski, 1996, Ковалев, 1998, КойгаШа е1 а1, 1998), что объясняется обилием в лесах заповедника старых и отмирающих деревьев, обеспечивающих им богатую и устойчивую кормовую базу.

В отличие от таежных птиц, обитающих в заповеднике в оптимальных условиях, синантропные виды, находятся здесь в субоптимальной ситуации. Поэтому в «Киваче» более резко, чем на сопредельных территориях проявились негативные тенденции. Так, при сокращении численности скворца и обыкновенной овсянки в окрестностях заповедника, они вообще перестали гнездиться в его границах.

Наиболее значимым локальным фактором, повлиявшим на численность и видовой состав птиц заповедника, явилось эвтрофирование большей его части водоемов и резкое усиление развития здесь прибрежной и водной растительности. В основном с этим связано увеличение за последние 20 лет общей численности водоплавающих птиц в 2-3 раза. Выросло число крякв, чирков-свистунков, широконосок, останавливающихся на озерах в период весенней миграции, а у гоголя, свиязи, хохлатой чернети, лутка повысилась также и гнездовая плотность. Перешли в разряд обычных свиязь и хохлатая чернеть, ранее не гнездившиеся здесь или встречавшиеся на гнездовье нерегулярно.

Вместе с тем этот процесс негативно отразился на чернозобой гагаре, у которой отмечен слабый негативный тренд числа зарегистрированных весной птиц, а также большом крохале, численность которого возросла лишь на водоемах, не подвергшихся зарастанию. В результате на эвтрофированных озерах изменилась вся структура населения водоплавающих. Так, на самом крупном из озер Сундозере доля рыбоядных птиц, характерных для олиготрофных водоемов (гагары, крохаля) сократилась с 34% до 14% в мае и с - 22% до 12% в июле, а уток, предпочитающих эвтрофированные мелководья возросла с 19 до 43% в мае и с 21 до 49% в июле.

Изменение экологической обстановки на водоемах отразилось и на численности околоводных птиц и других обычных обитателей побережий. Появились на гнездовье характерные виды прибрежных зарослей барсучок и погоныш, регулярно встречаются в сезон

размножения выпь и болотный лунь. Рост популяций водоплавающих, возможно, способствовал вселению в заповедник орланов-белохвостов. А сокращение площади песчаных пляжей привело прекращению гнездования малого зуйка.

Менее существенное, но все же заметное влияние на птиц заповедника оказывали и другие локальные факторы. На численности уток, обитающих на мелких лесных ручьях и ламбах (особенно чирка-свистунка), положительно сказалось повышение уровня воды вследствие деятельности канадского бобра, вселившегося сюда в 1970-е годы.

Исчезновение из заповедника козодоя - связано с увеличением возраста сосновых молодняков на зарастающей гари в его центральной части. Возможно, что зарастание вырубок в окрестностях заповедника способствовало также сокращению здесь числа канюков и осоедов, предпочитающих селиться вблизи открытых и полуоткрытых стаций.

Снижение численности ряда синантропных видов птиц (серой вороны, сороки, воробьев) отмечаемое не только в «Киваче», но во многих точках Карелии связано ухудшением кормовой базы многих видов из-за уменьшения поголовья скота, закрытия звероферм, вызванного экономическим кризисом последних десятилетий (Сазонов, 2004). На синантропных птиц исследованного района негативно повлияло сокращение количества кормов антропогенного происхождения из-за уменьшения поголовья домашнего скота у населения в самом заповеднике и в закрытие зверофермы в его окрестностях. В связи с этим в заповеднике произошло снижение численности серой вороны, сороки, числа воронов на зимовке, в последние годы не гнездятся воробьи. Видимо, эти по этим же причинам в последние годы в заповеднике перестала гнездиться озерная чайка, вселившаяся на его водоемы в 1980-е годы. А уменьшение в районе «Кивача» площадей, занятых посевами кормовых культур и картофеля, ухудшило кормовые условия серого журавля, и птицы перестали концентрироваться здесь на кормежку.

6.2. Краткосрочные колебания численности птиц

Ежегодные колебания численности отмечены у всех видов птиц заповедника. Как и везде, особенно резкие флуктуации зарегистрированы у птиц, питающихся семенами древесных пород (клесты, большой пестрый дятел, чиж, зимняя численность чечетки), а также некоторых видов, находящихся здесь вблизи границ своего ареала (пеночка-трещотка, юрок, зеленая пеночка). Определенной периодичности колебаний не удалось обнаружить ни у одного вида.

Отмечена сопряженность колебаний численности у видов с близкой экологией, например, у тетеревиных птиц (глухарь и рябчик), птиц, входящих в зимние смешанные стаи (пухляк, хохлатая синица и пищуха), или питающихся зимой семенами хвойных пород (большой пестрый дятел, клесты). Сходство в ее динамике выявлено и у ряда ближних мигрантов (белобровик, рябинник, певчий дрозд, зяблик, крапивник), спад численности которых в конце 1980-х годов обусловлен особенно суровыми условиями зимовок в Европе в 1986-88 гт. (Vâisânen et al., 1989, Vâisânen, Ruotasuo, 1992).

Птицы, гнездящиеся в Северной Европе, в т.ч. и на Северо-Западе России мигрируют на места зимовок через Прибалтику, Поэтому интересно рассмотреть тенденции изменения гнездовой плотности птиц заповедника и динамики пролета птиц на Куршской косе Балтийского моря, где ведутся многолетние наблюдения. Подъемы числа отловленных птиц на косе совпали с периодами потепления в 1960-х и 1980-х годах. Рост популяций большинства видов пришелся на 1977-1990 гг., тогда как в 1958-1977 и 1985-1998 гг. преобладали тенденции к снижению численности (Соколов, 1999, Sokolov et al, 2001). Проанализированы изменения численности 26 массовых и обычных видов воробьиных птиц заповедника в 1986-1999, а также зимней численности массовых видов синиц и пищухи в 1978-1991 и 1986-1999 гг. Анализ показал, что характер динамики популяций воробьиных птиц заповедника лишь отчасти соответствовал картине, которую наблюдали в Прибалтике. В частности в 1978-1991 гг. статистически достоверно возрастало количество всех трех зимующих видов. В следующий период (1986-1999) достоверное снижение зарегистрировано у 7 видов, тогда как рост - лишь у 4. Вместе с тем у большинства исследованных видов определенного тренда в этот период не зарегистрировано.

6.2.1. Влияние погодных и кормовых факторов на колебания численности птиц заповедника.

Из внешних факторов, влияющих на численность птиц в северных широтах, ведущую роль играют погодные и кормовые условия.

Влияние весенних и летних температур на численность воробьиных птиц Рассмотрено влияние температур в период прилета на численность 9-ти обычных в «Киваче» видов воробьиных: лесного конька, крапивника, зарянки, веснички, пеночки-трещотки, мухоловки-пеструшки, зяблика, юрка и чижа. У крапивника обнаружена тесная корреляция численности с апрельскими температурами (коэффициент ранговой корреляции Спирмена R=+0,74, р<0,001, п=19). Она оказалась достоверной также для средних температур каждой из трех декад апреля:

соответственно R=0,49, R =0,46 и R=0,54 (p<0,05 n=19). Известно, что этот вид с мелкими размерами и насекомоядным типом питания испытывают большие трудности в поддержании энергетического баланса на зимовке. В суровые зимы погибает много птиц, что вызывает снижение гнездовой плотности (Hilden, Väisänen, 1986, Wesolowski, Tomialojö, 1997). Вполне возможно, что обычные для региона возвраты холодов в апреле также увеличивают смертность птиц, прилетевших на места размножения. Вместе с тем в годы с холодными веснами остается и возможность «недолета» части особей до мест гнездования. Это вполне возможно, если учесть, что заповедник «Кивач» расположен недалеко от границы ареала вида.

У крапивника (R=+0,54, р<0,05, п=18), зарянки (R=+0,46, р<0,05, п=18) и зяблика (R=+0,54,p<0,05, п=18) обнаружена достоверная корреляция апрельских температур и прироста численности по отношению к прошлому году. Минимумы численности всех трех видов пришлись на годы с холодным апрелем.

У пеночки-трещотки в 1986-2004 гг. выявлена корреляция гнездовой численности в заповеднике с температурами только 2-й декады мая, когда она обычно появляется в регионе (R=+0,53, р=0,02 п=19). Однако в более ранний период (начало 1980-х) ее численность возрастала, несмотря на относительную стабильность майских температур, а ее «пики», особенно высокие и продолжительные в 1980-х - начале 1990-х годов, попали на годы с холодным маем (1990). Предполагают, что рост численности этого вида у северо-восточной границы гнездовой области в те годы вызван «перепроизводством» птиц в ее центральной части (Румянцев и др., 1991; Соколов,1999; Sokolov et al, 2000). Судя по наблюдениям в «Киваче», уровень численности пеночки-трещотки в заповеднике, действительно, в большей степени зависел от ситуации в южных областях, чем от погодных условий весны в районе гнездования.

Влияние погодных условий на численность рябчика. У рябчика численность птиц в конце лета зависела от успешности размножения в данном году: в годы высокой численности наблюдалась и более высокая доля молодняка в конце лета (г =+0,48, р<0,01, п=33). Проанализировано влияние температуры и количества осадков с апреля по июль на выход молодняка рябчика. В годы с теплым июнем доля молодых выше (г=+0.53, р=0,01, п=33), причем особенно тесная связь обнаружена между долей молодняка и температурой 1-й декады этого месяца (г=+0,62, р<0,001, п=33). От температур второй декады она зависела слабее (г =0,36, р<0,05 п=33), а от третьей не зависела вовсе.

В начале июня основная масса самок рябчика еще насиживает кладки. Воздействию низких температур в 1-й декаде июня могли подвергаться только отдельные выводки, причем лишь в годы с ранними сроками размножения птиц. Т.о., несмотря на известную теплолюбивость птенцов этого вида (Данилов, 1975, Мальчевский, Пукинский, 1983, Потапов, 1990 и др.), более значимой оказалась теплая погода в период завершения инкубации основной массы кладок. Предполагают, что влияние низких температур начала июня на выживаемость птенцов, связано не столько с их прямым действием, сколько с их негативным воздействием на * кормовую базу из-за задержки фенологических явлений и снижения

численности насекомых, служащих кормом пуховичкам (Бешкарев, 1989).

В отличие от температур, осадки в мае-июне оказались для рябчика несущественным фактором

Зависимость численности зимующих видов от зимних температур и количества осадков. Исследовано влияние зимних погодных условий: температур, количества осадков и обобщенного «показателя суровости» (Боголюбов, Преображенская, 1989) на численность массовых видов насекомоядных птиц (пухляка, хохлатой синицы и желтоголового королька) зимой и в последующий сезон размножения. Однако доказательств существования такой зависимости не получено ни для одного вида.

Рассмотрена зависимость зимней и летней численности желны от зимних температур и уровня снежного покрова. Такая связь обнаружена во многих регионах даже с более мягким климатом (Мальчевский, Пукинский, 1983а; Шввоп ег а1, 1992, цит. по: МйашпвН 1997; Баал, М1ки8Й181а, 1996). Однако в «Киваче» она отсутствовала. Влияние уровня снежного покрова на численность этого вида в эксплуатируемых лесах, объясняют тем, что там его основным кормом являются муравьи-древоточцы СотрапоШ, заселяющие пни, которые становятся недоступными в многоснежные зимы (МНаштИ, 1997). Отсутствие в «Киваче» влияния зимних погодных условий на численность желны, вероятно, обусловлено наличием обильной кормовой базы в старовозрастных лесах заповедника, которую обеспечивают ( многочисленные деревья, пораженные стволовыми вредителями.

Подавляющее большинство (97%, п=61) зарегистрированных дятлов кормилось на вертикальных стволах на высоте более 0,5 м; такие места доступны птицам в любое время года.

Зависимость зимней численности птиц от урожайности семян древесных пород Рассмотрена зависимость зимней численности

большого пестрого дятла, клестов и чечетки от урожайности семян древесных пород (ель, сосна, береза, серая ольха). Зимняя численность большого пестрого дятла в сосняках была связана с урожаем шишек сосны (коэффициент ранговой корреляции Спирмена R=0,51 р<0,05, п=16), а в ельниках - шишек ели (R=0,54, р<0,001, п=28). От урожая семян ели зависела также численность клестов (R=0,83, р<0,001, п=28). Число зимующих чечеток коррелировало с урожаем березы (R=0,60, р<0,01, 11=22), причем эта зависимость усиливалась в течение зимы: коэффициенты корреляции урожая березы и численности чечеток в декабре, январе и феврале составили соответственно 0,29, 0,51 (р<0,05) и 4

0,62 (р<0,01). Вместе с тем не обнаружено связи зимней численности этого вида с урожайностью семян серой ольхи, которые, как и семена березы, являются его основным зимним кормом.

Зависимость летней численности зяблика, юрка и чижа от урожайности хвойных пород. Для трех видов вьюрковых птиц -зяблика, юрка и чижа высыпавшиеся семена сосны и ели служат важным пищевым объектом в весеннее время. Обилие этих кормов может влиять на гнездовую численность птиц, вызывая перераспределение птиц этих видов по территории, а снижая их смертность в предгнездовой период. Проведено сопоставление гнездовой плотности птиц и урожайности этих пород предыдущей осенью. У чижа была обнаружена достоверная зависимость численности птиц от урожайности семян ели (R=-H),61, р<0,01, п=20) и сосны (R=0,60, р<0,05, п=13). Достоверного влияния урожайности хвойных пород на численность юрка и зяблика не выявлено, однако обнаружена корреляция между приростом численности последнего вида и прошлогодним урожаем ели (R=0,57, р<0,05, п=20).

Влияние массового размножения рыжего соснового пилильщика на численность зимующих насекомоядных видов. На зимнюю численность пухляка и хохлатой синицы, запасающих корм в конце лета и осенью (Бардин, 1983, Правосудов, 1987 и др.), может оказывать влияние обилие пищи именно в этот период. Резкое увеличение количества зимующих пухляков в сосновых борах отмечено в годы, когда здесь наблюдали вспышку размножения рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr.). В 1990 и 1991 гг. взрослые насекомые и личинки в большом количестве держались на ветках вплоть до f

выпадения снега (Хумала, 1995, Яковлев, Кутенкова, 1991). Зимой 1990/1991-1991/1992 гг. количество птиц в сосняках резко возросло, в ельниках - снизилось. И, если в обычные годы пухляк чаще встречался в еловых лесах, то в эти зимы плотность птиц в сосновых лесах была в 2,2 раза выше. Различия в соотношении численности птиц в сосняках и

ельниках в годы вспышки и в остальные сезоны статистически достоверно (Хи2=95,38, р<0.001) Увеличение численности происходило не только за счет более высокого количества стай, но также их укрупнения - до 37 особей.

У хохлатой синицы заметного влияния вспышки рыжего соснового пилильщика на численность зимующих птиц и их распределение по биотопам не отмечено

ГЛАВА 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ФАУНУ И '* ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ ЗАПОВЕДНИКА.

Несмотря на заповедный режим, избежать антропогенного влияния на природные комплексы «Кивача» не удалось. Из-за небольшой площади заповедника в его границах ощутимо проявляется влияние процессов, происходящих на прилегающих территориях. Однако в целом на птиц наземных местообитаний это воздействие невелико. В основном оно связано с наличием здесь жилого поселка, усадьбы с экскурсионными площадками, дороги общего пользования и пр.

Более существенным оно оказалось для водных и околоводных видов. Основные причины - зарегулированность течения р.Суны, антропогенное загрязнение водоемов и вызванные ими процессы эвтрофировании. И, хотя в настоящее время это привело к увеличению численности и видового разнообразия водоплавающих и околоводных птиц, этот процесс, безусловно, нежелателен. Известно, что численность водоплавающих при эвтрофировании водоемов растет лишь на озерах с низкой трофностью, тогда как на водоемах с ее высокой трофностью этот процесс вызывает ее снижение (Кривенко, 1991, Недзинскас и др., 1988, Ктиторов и др., 2003). Исходя из этого, можно ожидать, что при сохранении существующей тенденции в будущем произойдет спад численности водоплавающих и на озерах заповедника. Кроме того, придавая озерам более «южный» облик, этот процесс неизбежно ухудшит условия существования многих аборигенных видов, охрана которых является приоритетной для охраняемых территорий (Зимин, 2001).

Помимо изменений местообитаний, значительное влияние на « численность птиц оказывают колебания уровня воды в сезон

размножения. В многоводные годы при сбросе воды из Гирвасского водохранилища наблюдалась массовая гибель гнезд водоплавающих и околоводных птиц. В особенности страдали: чернозобая гагара, хохлатая чернеть, чайковые птицы, у которых погибали почти все гнезда. Кроме того, именно водоемы заповедника наиболее часто посещают

нарушители заповедного режима, в основном рыбаки. Особенно часто это происходит в конце мая - начале июня, когда птицы, гнездящиеся на островах и побережье озер, наиболее чувствительны к беспокойству.

Для уменьшения антропогенного влияния на население птиц заповедника необходимо в первую очередь изменение водного режима р.Суны, и согласование сроков и объемов сбросов воды с заповедником. Следует увеличить поступление воды на участки, расположенные ниже Гирвасской плотины, что повысит уровень воды реке и связанных с ней озерах. ,

Кроме того, необходимо усиление охраны территории заповедника, *

увеличение численности инспекторов. Поддержанию заповедного режима должно способствовать также расширение охранной зоны, которая в настоящее время отсутствует на некоторых участках его границы. И, наконец, желательно расширение границ самого заповедника, поскольку его площадь (10800 га) совершенно недостаточна для поддержания местного населения многих видов птиц, прежде всего крупных хищников, участки которых выходят за его пределы.

В 2000 г. по представительности таежной биоты и значению для сохранения редких видов заповедник включен в российский и общеевропейский «Каталог ключевых орнитологических территорий международного значения» (Ключевые.., 2000; Important...., 2000). И это уже может служить серьезным основанием для проведения специальных природоохранных мероприятий, направленных непосредственно на улучшение условий обитания и сохранения здесь всего комплекса птиц таежной фауны.

ВЫВОДЫ

1. В обследованном районе зарегистрировано 217 видов птиц. Подтверждено размножение 134 видов; возможно, гнездятся еще 19, встречаются только на пролете 44, на зимовке - 2, залетают - 18.

района в переходной зоне на стыке фаунистических комплексов северной тайги и европейских широколиственных лесов.

биотопов его орнитофауна отличается повышенным обилием птиц, связанных с коренными типами леса, и пониженной долей обитателей агроландшафтов, синантропных птиц и дендрофильных видов, тяготеющих к лиственным лесам

3. В составе фауны много видов птиц, занесенных в Красные книги России (12) Восточной Фенноскандии (49), и Карелии (39). По представительности таежной биоты заповедник включен в российский и общеевропейский каталоги ключевых орнитологических территорий международного значения (Ключевые..., 2000; Important..., 2000).

■* 4. Во второй половине XX столетия в орнитофауне региона

произошли существенные изменения. Только за последние 40 лет (19662005) в состав гнездовой фауны вошел 21 новый вид, а общий список птиц заповедника и его окрестностей пополнился 35 наименованиями. Вселению большинства видов предшествовал продолжительный период увеличения частоты их залетов.

Число птиц, прекративших гнездиться в заповеднике, значительно меньше (6). Это, прежде всего, синантропные виды и обитатели агроландшафтов, сокращающие численность по всей Карелии: скворец, полевой и домовой воробьи, обыкновенная овсянка.

5. Большинство новых видов появилось в связи с расширением границ ареалов. В разные годы «Кивач» был самой северной точкой гнездования ряда птиц, в том числе, продвинувшихся к настоящему времени далеко на север: черного дрозда (1975), соловья (1975), дубоноса (1979), малой чайки (1989) и др. Проникновению в заповедник многих «южных» видов способствовало изменение экологической обстановки на его водоемах.

6. Уровень численности у большинства видов птиц заповедника за 40 последних лет не изменился. Устойчивые тенденции ее роста или падения отмечены у 45 видов, включая вселившихся. В основном это виды, у которых эти процессы происходят на большей части ареала. Увеличение произошло у 28 видов птиц, преимущественно водоплавающих и околоводных. Снижение отмечено у 17 видов (теньковка, канюк, тетерев, горихвостка-лысушка, чернозобая гагара, филин, малый зуек и др.).

* У видов, характерных для коренных типов леса и болот, численность

в заповеднике отличалась большей стабильностью. Ее уровень существенно изменился в основном у видов, населяющих трансформированные местообитания: эвтрофированные водоемы и антропогенный ландшафт.

7. Численность всех видов птиц заповедника в той или иной степени варьировала по годам, независимо от наличия или отсутствия многолетних тенденций. Наиболее резкие скачки отмечены у видов со склонностью к инвазионным перемещениям, а также у птиц, находящихся на пределе распространения. Ни у одного вида не выявлено правильной цикличности колебаний численности.

8. Обнаружена корреляция численности ряда видов лесных птиц с температурами весенне-летнего периода. У ряда перелетных воробьиных (крапивник, зяблик, зарянка, пеночка-трещотка) выявлена связь гнездовой плотности с температурами в период прилета, особенно "" значимая у крапивника (Я=+0,74, р<0,001, п=19).

У рябчика обнаружена зависимость успешности размножения от температурных условий конца инкубации - начала вылупления птенцов из ранних гнезд (г=-И),62, р<0,001, п=33). Значимого влияния зимних температур на численность зимующих видов не обнаружено.

Гнездовая плотность чижа коррелировала с урожаем семян ели (Л=+0,61, р<0,01, п=20) и сосны (11=0,60, р<0,05, п=13).

9. Численность зимующих птиц в большой степени зависит от кормовых условий. Подтверждено значимое влияние обилия кормовой базы на зимнюю численность видов, потребителей семян древесных пород: клестов (семена ели 11=0,83, р<0,001, п=28), чечетки (семена березы 11=0,60, р<0,01, п=22). Численность большого пестрого дятла в сосняках коррелировала с урожаем сосны (11=0,51 р<0,05, п=16), в ельниках - ели (11=0,54, р<0,001, п=28). В сосняках резкий всплеск зимней численности пухляка, запасающего корма в конце лета - осенью, зарегистрирован в годы массового размножения здесь рыжего соснового пилильщика.

10. Установлено, что у ряда таежных видов, связанных со старовозрастными лесами, в заповеднике «Кивач» ситуация более благополучна, чем на сопредельных территориях: уровень их численности либо растет (гоголь, луток), либо остается стабильным даже при усилении воздействия неблагоприятных факторов среды (рябчик, глухарь, желна, трехпалый и белоспинный дятлы).

11. Несмотря на заповедный режим, территория «Кивача», особенно

его водоемы, подвержена действию антропогенных факторов. На его а

природных комплексах негативно сказываются: сокращение регулируемого стока р.Суны, загрязнение водоемов и вызываемое ими зарастание озер; сбросы воды из Гирвасского водохранилища в сезон размножения птиц; браконьерство; отсутствие охранной зоны на «пограничном» озере Сундозеро. Для уменьшения антропогенного

влияния необходимо согласование изменений водного режима р. Суны с заповедником, создание полноценной охранной зоны. Желательно также расширение границ заповедника, поскольку его площадь (10800 га) недостаточна для обитания ряда охраняемых видов птиц, прежде всего крупных хищников, участки которых выходят за его пределы.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Гнездящиеся водоплавающие островов Онежского озера // Тез. всесоюзн. семинара "Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц" М. 1984. С. 23-24

2. Захарова Л.С, Яковлева М.В. Фауна заповедника «Кивач». Птицы. М. 1988. С. 11-35.

3. Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B., Анненков В.Г., Яковлева М.В.. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск, 1993:220 с.

4. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Тли-dus iliacus в южной Карелии //Экология популяций: структура и динамика. Мат-лы Всес. совещания. 4.2. М., 1995.С. 278-287.

5. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Артемьев A.B.,. 1998. О распространении белоспинного дятла Dendrocopos leucotos на Северо-Западе России.//Русский орнитол. журн., Экспресс-выпуск, № 39. С. 8-12.

6. Яковлева М.В. Численность гнездящихся Anatinae в заповеднике «Кивач» //Материалы Междунар симпозиума «Динамика популяций охотничьих видов Фенноскандии». Петрозаводск, 1998. С. 95-99.

7. Яковлева М.В., Сухов A.B. Долговременные тенденции динамики численности гнездящихся воробьиных в заповеднике «Кивач» //Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии. Тезисы докладов Международной конф. и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН. Петрозаводск, 1999. С.108.

8. Яковлева М.В., Хохлова Т.Ю.. Заповедник «Кивач» //Ключевые орнитологические территории России. Том 1. Ключевые орнитологические территрии международного значения в Европейской России. М„ 2000. С. 108-109.

9. Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B., Яковлева М.В. Птицы Заонежья: особенности орнитофауны, охрана // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территориях Заонежского полуострова и северного Приладожья. Петрозаводск. 2000. С. 133-148.

10. Яковлева M.B. Изменения населения птиц водоемов заповедника «Кивач» //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Тез.докл.Х1 Орнит.конф. Казань, 2001. С. 665666.

11. Яковлева М.В. Птицы Красной книги Восточной Фенноскандии в заповеднике «Кивач». //Тез. докл. междунар.конф. «Биоразнообразие Европейского Севера». Петрозаводск, 2001. С. 205-206.

12. Яковлева М.В. Динамика численности тетеревиных птиц в заповеднике «Кивач» в 1970-2001 гг.//Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Материалы III Международного симпозиума. Петрозаводск, 2003. С. 206-210.

13. Яковлева М.В. Многолетняя динамика численности и структуры населения водоплавающих птиц в заповеднике «Кивач». // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии (тез. докл. международного симпозиума). Петрозаводск, 2003. С. 162-164.

14. Яковлева М.В. Изменения населения птиц заповедника «Кивач» за последние 35 лет. Материалы Междунар. Конф. «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения». Ч 2. Апатиты, 2004. С.96-97.

15. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В.. Зимин В.Б., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Сухов A.B. 2005. Материалы по совам (Strigiformes) Республики Карелия. - Совы Северной Евразии. М.: 46-57.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 09.11.05. Формат 60х84'/)б. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,4. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Изд. № 76. Заказ № 538

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

»23106

РНБ Русский фонд

2006-4 25974

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яковлева, Марина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ ОРНИТОФАУНЫ ЗАПОВЕДНИКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ ПО РАСПРЕДЕЛЕНИЮ И

ЧИСЛЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ПТИЦ.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ВЛИЯЮЩИЕ НА НЕЕ

ФАКТОРЫ.

6.1. Долговременные тенденции динамики численности птиц заповедника.

6.1.1. Общий характер долговременных изменений численности птиц.

6.1. 2. Основные факторы, обусловившие на долговременные изменения численности птиц.

6.1.2.1. Широкомасштабные изменения численности на пространстве ареала.

6.1.2.2. Локальные изменения местообитаний.

6.2. Краткосрочные колебания численности птиц.

6.2.1. Общий характер краткосрочных колебаний численности птиц.

6.2.1. Влияние погодных и кормовых факторов на колебания численности птиц заповедника.

ГЛАВА 7. Антропогенное влияние на фауну и численность птиц заповедника.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Многолетняя динамика видового состава и численности птиц средней тайги"

Актуальность. На протяжении всего XX столетия человек интенсивно использовал природные ресурсы и все больше трансформировал окружающую его среду. На северо-западе России к настоящему времени уже почти не осталось ландшафтов, не нарушенных в результате его деятельности. Изменение местообитаний отражается на устойчивости популяций видов, адаптированных к условиям конкретных регионов, и ведет к сдвигам в видовом составе населяющих их животных. Усиление влияния человека на природную среду уже привело в России и за рубежом к сокращению численности и даже исчезновению целого ряда птиц. В связи с этим на рубеже веков одной из актуальных практических задач признано сохранения биоразнообразия, а научных - выявление механизмов поддержания стабильности видов и их отдельных популяций.

Для выявления находящихся под угрозой видов и своевременной разработки мероприятий по их охране, в первую очередь, необходимо точно оценивать современные тенденций движения их численности. Вовремя замеченные негативные тенденции позволяют принять своевременные меры охраны. Это создает необходимость проведения долговременного орнитологического мониторинга в различных регионах, поскольку тенденции динамики отдельных видов могут не совпадать в разных частях их ареала (Svensson, 1978; Kwak, Hastings, 1992).

Важной составляющей таких исследований является многолетнее изучение динамики численности птиц и факторов, вызывающих ее изменение, на модельных территориях, слабо затронутых деятельностью человека. К числу таких резерватов относится заповедник «Кивач», в пределах которого на протяжении многих десятилетий сохраняются коренные для региона биотопы старовозрастные хвойные леса, а также разные типы болот и водоемов. Систематические наблюдения за птицами проводятся на его территории уже около полувека. Причем по некоторым группам видов продолжительность наблюдений на постоянных ключевых участках с использованием одних и тех же методик превышает 30 лет. Параллельно в заповеднике изучают многие компоненты природных систем, и это позволяют оценить влияние на численность птиц основных факторов среды, в первую очередь погодных и кормовых.

В задачи работы входило:

- оценить видовой состав птиц заповедника и его изменения с середины XX столетия;

- проанализировать многолетние изменения численности разных видов;

- выявить особенности динамики численности отдельных видов в слабо нарушенных таежных местообитаниях.

Для решения этих задач было необходимо:

- проводить ежегодные учеты на постоянных маршрутах и модельных участках (1982-2005);

- создать электронные базы данных (Access-97);

Научная новизна работы заключается в следующем:

1. проведена оценка многолетних изменений видового состава и численности птиц Карелии с использованием данных, собранных и обработанных по единой методике;

3. определены долговременные тенденции в динамике большинства гнездящихся и зимующих видов птиц Карелии;

4. показаны особенности динамики населения птиц в мало трансформированном ландшафте;

Данные по динамике птиц заповедника использованы при составлении списка птиц Карелии, нуждающихся в контроле и охране (Красная., 1995). Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по оптимизации природоохранного режима заповедника и расширения его охранной зоны.

Апробация работы Результаты исследований были представлены на II и Ш международных симпозиумах «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (г. Петрозаводск, 1998, г. Сортавала, 2002) Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии» (г. Петрозаводск, 1999), XI Орнитологической конференции (г. Казань, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (г. Петрозаводск, 2001), Международном симпозиуме «Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц» (г. Олонец, 2003), Международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (г. Апатиты, 2004).

Публикации По теме диссертации опубликованы 15 работ, в том числе одна коллективная монография.Структура и объем работы. Диссертация изложена на 196 страницах; состоит из введения, семи глав, выводов, приложения и включает 42 таблиц и 26 рисунков. Список литературы содержит 150 русских и 42 иностранных наименования.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Яковлева, Марина Владимировна

выводы

Орнитофауну заповедника «Кивач» и его окрестностей характеризует большое видовое разнообразие. Заметную роль играют виды, обитающие вблизи границ своего распространения, что обусловлено расположением района в переходной зоне на стыке фаунистических комплексов северной тайги и европейских широколиственных лесов.

2. Список гнездящихся птиц собственно заповедника включает 125 видов. В его границах сохраняются типичные для региона ландшафты, слабо нарушенные деятельностью человека. В соответствии с характером биотопов его орнитофауна отличается повышенным обилием птиц, связанных с коренными типами леса, и пониженной долей обитателей агроландшафтов, синантропных птиц и дендрофильных видов, тяготеющих к лиственным лесам

4. Во второй половине XX столетия в орнитофауне региона произошли существенные изменения. Только за последние 40 лет (1966-2005) в состав гнездовой фауны вошел 21 новый вид, а общий список птиц заповедника и его окрестностей пополнился 35 наименованиями. Вселению большинства видов предшествовал продолжительный период увеличения частоты их залетов.

У видов, характерных для коренных типов леса и болот, численность в заповеднике отличалась большей стабильностью. Ее уровень существенно изменился в основном у видов, населяющих трансформированные местообитания: эвтрофированные водоемы и антропогенный ландшафт.

8. Обнаружена корреляция численности ряда видов лесных птиц с температурами весенне-летнего периода. У ряда перелетных воробьиных (крапивник, зяблик, зарянка, пеночка-трещотка) выявлена связь гнездовой плотности с температурами в период прилета, особенно значимая у крапивника (R=+0,74, р<0,001,п=19).

У рябчика обнаружена зависимость успешности размножения от температурных условий конца инкубации - начала вылупления птенцов из ранних гнезд (г=+0,62, р<0,001, п=33). Значимого влияния зимних температур на численность зимующих видов не обнаружено.

Гнездовая плотность чижа коррелировала с урожаем семян ели (R=+0,61, р<0,01, п=20) и сосны (R=0,60, р<0,05, п=13).

9. Численность зимующих птиц в большой степени зависит от кормовых условий. Подтверждено значимое влияние обилия кормовой базы на зимнюю численность видов, потребителей семян древесных пород: клестов (семена ели R=0,83, р<0,001,11=28), чечетки (семена березы R=0,60, р<0,01, п=22). Численность большого пестрого дятла в сосняках коррелировала с урожаем сосны (R=0,51 р<0,05, п=16), в ельниках - ели (R=0,54, р<0,001, п=28). В сосняках резкий всплеск зимней численности пухляка, запасающего корма в конце лета - осенью, зарегистрирован в годы массового размножения здесь рыжего соснового пилильщика.

11. Несмотря на заповедный режим, территория «Кивача», особенно его водоемы, подвержена действию антропогенных факторов. На его природных комплексах негативно сказываются: сокращение регулируемого стока р.Суны, загрязнение водоемов и вызываемое ими зарастание озер; сбросы воды из Гирвасского водохранилища в сезон размножения птиц; браконьерство; отсутствие охранной зоны на «пограничном» озере Сундозеро. Для уменьшения антропогенного влияния необходимо согласование изменений водного режима р. Суны с заповедником, создание полноценной охранной зоны. Желательно также расширение границ заповедника, поскольку его площадь (10800 га) недостаточна для обитания ряда охраняемых видов птиц, прежде всего крупных хищников, участки которых выходят за его пределы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яковлева, Марина Владимировна, Петрозаводск

1. Анненков В.Г. Изменение численности тетеревиных птиц в Карелии. // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1986. - С. 48-53.

2. Анненков В.Г. Мониторинг многолетних изменений численности тетеревиных птиц Карелии. // Тез. докл. юбил. науч. конф. «50 лет Карельскому научному центру РАН».- Петрозаводск: КНЦ РАН, 1996. С. 29-31.

3. Артемьев А.В. Биология зяблика (Fringilla coelebs) в послегнездовой период в южной Карелии. // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - С. 36-51.

4. Бардин А.В. Сем. Синицы Paridae. // Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. - Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1983а. - С.269-298.

5. Бардин А.В. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы (Parus cristatus L.). // Сообщение Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц АН ЭССР №14.1983 6.-С.43-49.

6. Бешкарев А.Б. Факторы, определяющие величину выводка рябчика // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР М.: изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. - С. 96-98.

7. Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин А.С., Краснов Ю.В., Панева Т.Д., Татаринкова Т.Д., Чемякин Р.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. Птицы Кольско-беломорского региона. // Рус. орнитол. журн. -1993. Т.2, вып.4. - С. 494-586.

8. Бианки В.Л. 1914. Птицы, наблюдавшиеся в Олонецкой губернии в июне 1911 г. //Орнитологический вестник. 1993. Т.З. - С. 167-173.

9. Бианки В.Л. Распространение птиц в северо-западной части европейской России. // Ежегодник Зоол. музея АН. 1922 -Т.23. - С. 97-128.

10. П.Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: 1959.-305 с.

11. Благосклонов К.Н., Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Учет численности воробьиных, дятловых и ракшеобразных. // Методы учета численности и географического распределения позвоночных животных. М., 1952. - С. 316328.

12. И.Боголюбов А.С., Преображенская Е.С., Многолетняя динамика численности и упаковки экологических ниш видов, входящих в синичьи стаи. // Экология -1989, №4. С.51-58.

13. Таврило М.В. Белощекая казарка на острове Колгуев. //Материалы 10-й Всесоюзной орнитол. конф. Минск, 1991. - 4.2, кн.1- С.128.

14. Гилязов А.С. Изменение численности водоплавающих птиц в Лапландском заповеднике в 1966-1997 гг. // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Материалы II Международного симпозиума. Петрозаводск: Ин-т биологии КНЦ РАН. 1998. - С. 100-104.

15. Гилязов А.С. Редкие и уязвимые виды Лапландского заповедника и окрестных территорий: многолетние изменения (1937-1997) и современное состояние. // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. М.: Союз охраны птиц России, 2000.- С.: 30-37.

16. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 1997 г. Петрозаводск: Государственный комитет охраны окружающей среды по Республике Карелия, 1998. 220 с.

17. Давыдов К.Н. Промысловые звери и птицы района озера Сандал. Вестник Мурмана-1924, №10. С.12-14.

18. Данилов Н.Н Урал и Зауралье. //Тетеревиные птицы. М.: Наука - 1975. - С.59-83.

19. Дольник В.Р., Виноградова Н.В., Гаврилов В.М., Дольник Т.В., Ильина Т.А., Люлеева Д.С., Паевский В.А., Соколов Л.В., Шумаков М.Е., Яблонкевич М.Л. Популяционная экология зяблика. Л.: Наука, 1982. - 302 с.

20. Захарова Л.С. Закономерности и факторы динамики численности тетеревиных птиц в заповеднике «Кивач». Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. М.: изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. - С. 30-46.

21. Захарова Л.С. О динамике численности водоплавающих птиц в заповеднике «Кивач». // Наземные позвоночные животные в заповедниках Севера европейской части РСФСР. М.: изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1990. - С. 147-159.

22. Захарова Л.С. Численность зимующих птиц в заповеднике «Кивач». // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1991. - С. 64-75.

23. Захарова Л.С, Кутенков А.П., Щербаков А.Н., Яковлева М.В. Фауна заповедника «Кивач». М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. - 43 с.

24. Захарова Л.С., Сазонов С.В., Сухов А.В., Щербаков А.Н. Дополнения к фауне наземных позвоночных заповедника «Кивач». Рукопись в архиве заповедника «Кивач». 1981. 15 с.

25. Захарова Л.С., Хохлова Т.Ю. Сезонные изменения в репродуктивном цикле дрозда-белобровика в южной Карелии. //Орнитология 1987. - М.: изд-во МГУ. - Вып.22. - С. 76-83.

26. Захарова Л.С., Яковлева М.В. Сезонная изменчивость величины кладки и успешности размножения рябинника Turdus pilaris в заповеднике «Кивач», Карелия // Русск. орнит. журн., Экспресс-выпуск-1999. Вып. 71. - С. 3-8.

27. Зимин В.Б. О гнездовании лесной завирушки (Prunella modularis L.) в лесах Карелии. // Ученые записки Карельского педагогического ин-та. Т. XIX Вопр. ботан. химии, зоол., геогр. Петрозаводск, 1966. - С. 96-96-100

28. Зимин В.Б. Экология птиц Южной Карелии. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Л., 1968а.-16 с.

29. Зимин В.Б. Факторы, влияющие на размещение гнезд дятлов в карельской тайге. // Конференция молодых биологов Карелии, тез. докладов. -Петрозаводск, 19686. С.112-113.

30. Зимин В.Б. Значение фаутности древостоя для гнездования птиц // Тр. заповед. «Кивач». Петрозаводск, 1969а. Вып.1. - С. 103-114.

31. Зимин В.Б. Особенности размещения гнезд дуплогнездников в лесах заповедника «Кивач». //Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 19696. -С. 104-109

32. Зимин В.Б Особенности гнездования обыкновенного крапивника (Troglodytes troglodytes L.) в Карелии. // Зоол. журн. 1972а. - Т. 51, вып. 5. - С. 770-772.

33. Зимин В.Б. Экология размножения мухоловки-пеструшки в южной Карелии. // Экология 19726. №5 - С.23-29.

34. Зимин В.Б. Осенняя миграция птиц в заповеднике «Кивач». // Тр. заповед. «Кивач» 1973. Петрозаводск: Карелия. - Вып.2. - С. 64-125.

35. Зимин В.Б. Итоги работ по привлечению птиц-дуплогнездников. / Там же. , 1973.-С. 40-63.

36. Зимин В.Б. Привлечение открытогнездящихся птиц. //Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР,. 1976. - С.38-44.

37. Зимин В.Б. Материалы по гнездованию большой синицы (Parus major L.) в Карелии //Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1978. - С. 17-31.

38. Зимин В.Б. Некоторые особенности биологии воробьиных птиц Карелии, обитающих у границ ареалов. // Тез. докладов X Прибалтийской орнитол. конф. -Рига, 1981.-4.2.-С. 54-57.

39. Зимин В.Б. Мониторинг в периферийных зонах ареала как способ ранней диагностики неблагополучия вида у птиц. // Тез. докл. IX Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1986. 4.1. - С.240-242.

40. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука. 1988. -184 с.

41. Зимин В.Б. Целесообразность первоочередной охраны аборигенных видов и их основных месообитаний. //Тез. докладов международной конф. «Биоразнообразие европейского Севера». Петрозаводск, 2001. С. 64.

42. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач». // Тр. заповед. «Кивач» Петрозаводск, 1969. - Вып.1. - С. 22-64.

43. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Биология размножения садовой славки в Карелии. //Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. - С. 5-16.

44. Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск, 1993. -220 с.

45. Знаменский С.Р. Луга. // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003. - С.76-81.

46. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. - 276 с.

47. Ивантер Э.В. Птицы заповедника «Кивач». // Орнитология. М: изд-во МГУ, 1962. - Вып.5. - С. 68-85.

48. Ивантер Э.В. К биологии кряквы в Карелии. //Орнитология. М.: изд-во МГУ, 1968 С. 169-177.

49. Ивантер Э.В. О биологии хохлатой чернети (Aythia fuligila L.). //VII сессия ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии». Тез. докладов. Петрозаводск, 19686. - С. 138-139.

50. Ивантер Э.В. Материалы по экологии рябчика. // Тр. заповед. «Кивач». -Петрозаводск: Карелия, 1973. Вып.2. - С. 126-147.

51. Ивантер Э.В. К экологии чернозобой гагары в Карелии. // Материалы VI Всесоюзной орнитол. конф. М.: изд-во Московского ун-та, 1974. - 4.2. С. 5758.

52. Ивантер Э.В. Об использовании фаунистических данных в практике зоогеографического районирования. //Актуальные вопросы зоогеографии. -Кишинев. 1975. С. 96-97.

53. Ивантер Э.В. Чирок-свистунок в Карелии. // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск. 1983. - С. 57-65.

54. Ивантер Э.В., Тихомиров А.А. Заповедник «Кивач». // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. М.: Мысль. 1988. - Ч. I. - С. 100-128.

55. Кельберг В.Г. Особенности зимней смертности рябчика в средней Сибири. // Вопросы охотоведения Сибири. Красноярск, 1990. - С. 113-126.

56. Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении. Прилож. к Тр. I съезда естествоиспыт. СПб. 1868. - С 3-143.

57. Киселев Ю.Н. О некоторых факторах динамики численности тетеревиных птиц // Материалы VI Всесоюзной орнит. конф. М.: Моск. Университет. - Ч. 2. 1974. -С. 270-271.

58. Кищинский А.А. О структуре и динамике областей гнездования птиц на Севере. // Исследования по морфологии и биологии птиц. Тр. Зоол. ин-та, , 1983. -Т.116. - С. 47-57.

59. Ключевые орнитологические территории России. Т.1. - М.: Союз охраны птиц России. - 702 с.

60. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 1991.271 с.

61. Ковалев В.А. Мониторинг разнообразия орнитофауны Нижнесвирского заповедника отражение изменений, происходящих в окружающих экосистемах. // Материалы 3-й конференции молодых орштолопв Украшы. -Чершвцы. 1998.-С. 68-70.

62. Ковалев В.А. Орнитофауна Нижне-Свирского заповедника //Природное и историко-культурное наследие Северо-Запада России- Петрозаводск: Ассоциация заповедников и нац. парков Северо-Запада России, 2000. С. 57-74.

63. Коханов В.Д. О колебаниях ареалов гнездования и численности птиц в Мурманской области в зависимости от погодных условий. // Тез докладов VIII Прибалтийской орнитол. конф. Таллин., 1972. - С. 49-50.

64. Коханов В.Д., Гаев Ю.Г.,. Материалы по экологии клестов в Мурманской области. //Тр. Кандалакшского гос. заповед. Мурманск, 1970. Вып. 8. - С. 236274.

65. Красная книга Карелии (ред. Э.В.Ивантер, О.Л.Кузнецов). Петрозаводск: Карелия, 1995. 286 с.

66. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: ACT Астрель, 2001. 862 с.

67. Ктиторов П.С., Иовченко Н.П., Динкелакер Н.В., Чуйко В.П. Влияние сукцессионных процессов на динамику численности гнездящихся уток на

68. Раковых озерах. // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии: Тез. докладов Междунар. симпозиума. Петрозаводск: Ин-т биологии КНЦ РАН, 2003. - С. 88-90.

69. Курочкин Е.Н. Отряд Поганкообразные. // Птицы СССР. М.: Наука, 1982. - С. 289-351.

70. Кутенков А.П. Заповедник «Кивач»: уникальность сочетания типичного. // Природное и историко-культурное наследие Севера-Запада России. -Петрозаводск: Ассоциация заповедников и нац. парков Северо-Запада России, 2000. С. 20-33.

71. Кучеров И.Б., Милевская С.Н., Тихомиров А.А. Сосудистые растения заповедника «Кивач» (аннотированный список видов). М.: Комиссия РАН по заповедному делу, ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцова РАН, 2000. - 111 с.

72. Лакин Г.Ф., 1980. Биометрия. М.: Высшая школа. - 293 с.

73. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.: издательство Ленинградского университета, 1983. Т.1.-480 с.

74. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.: издательство Ленинградского университета, 1983. Т.2. - 504 с.

75. Марвин М.Я. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1947. - i96 с.

76. Марвин М.Я. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1959. - С. 3196.

77. Медведев Н.В., Сазонов С.В. Водные и околоводные птицы Валаамского и Западного архипелагов Ладожского озера. // Рус. орнитол. журн. 1994. Т. 3, вып. 1.-С. 71-81.

78. Мешков М.М., Урядова Л.П. Об осенней миграции дятлов и сов. // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц №7. Тарту: АН Эстонской ССР, 1972. С. 18-28.

79. Морозова-P.M., Шильцова Г.В. Временная изменчивость химического состава природных вод заповедника «Кивач». // Тез. докл. Всероссийского совещ. «Экологический мониторинг лесных экосистем» Петрозаводск: КНЦ РАН. 1999.-С. 118.

80. Назаров А.А., Шубникова О.Н. Северная тайга // Тетеревиные птицы. Отв. ред. С.В.Кириков. М.: Наука, 1975. - С.31-40.

81. Недзинскас B.C., Станявичюс В.В., Валюс М.И. Изменения численности водоплавающих птиц в послегнездовой период. // Популяционные исследования животных в заповедниках. М.: Наука, 1988. - С. 212-221.

82. Нейфельдт И.А. Об орнитофауне южной Карелии. // Тр. Зоол. АН СССР, 1958. -Т. 25. Л.: Наука. - С. 183-254.

83. Нейфельдт И.А. Обзор орнитологических исследований в Карелии. //Орнитологический сборник. К столетию со дня рождения академика П.П.Сушкина (Тр. Зоол.инст. АН СССР, 1970. Т.47. Л.: Наука. - С. 67-110.

84. Никифоров Л.П.Позвоночные животные заповедника «Кивач» (рукопись в архиве заповедника «Кивач». 1952. 36 с.

85. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей. Экология птиц Приладожья.//Тр. ВНИИ ЛГУ. 1981-N 32. Л. - С.3-86.

86. Носков Г.А., Федоров В.А., Гагинская А.Р., Сагитов Р.А., Бузун В.А. Об орнитофауне островов восточной части Финского залива. // Рус. орнитол. журн. 1993. Т.2, № 2. - С.163-173.

87. Оценка современного состояния гидрологического режима р.Суна. Отчет Карельского Республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. Петрозаводск, 2003. - 19 с.

88. Паевский В.А.,. Весенняя смертность как один из главных факторов регуляцки численности некоторых певчих птиц Северо-Восточной Европы.// Тез. докладов VIII Всесоюзной орнитол. конф. Кишинев, 1981. - С. 168-169.

89. Паевский В.А. Демография птиц. (Тр. Зоол. ин-та, т.125). JL: Наука, 1985. -285 с.

90. Покровская И.В. Некоторые особенности гнездовой экологии сорокопута-жулана в условиях Ленинградской области // Экология птиц в период гнездования. Л., 1989. С. 3-16.

91. Полякова А.Д., Бианки В.В., Зимин В.Б., Естафьев А.А., Семенов-Тян-Шанский О.И.,. Расширение ареала обыкновенного скворца на севере европейской части СССР. //Тр. Окского гос. заповед. 1984. - Вып. 15. М.: Московский рабочий. -С.158-169.

92. Поспелов С.М. К вопросу о хозяйственном значении дятлов в лесах Ленинградской области. // Зоол.журн., 1956. Т.35, № 4. - С. 600-605.

93. Потапов Р.Л. Отряд Курообразные. // Птицы СССР. Л.: Наука, 1987. С. 9-260.

94. Потапов Р.Л. Тетеревиные птицы. -1990 Л.: изд-во Ленинградского университета. 240 с.

95. Правосудов В.В. Экология двух близких видов синиц северо-запада СССР. //Орнитология, 1987 Вып. 22. - С. 68-75.

96. Преображенская Е.С. Многолетняя изменчивость численности зимующих птиц Ветлужско-Унженской низменности. // Вестник ВООП. 2003. Вып.9. - С. 1-14.

97. Преображенская Е.С., Панков А.В. Географическое и биотопическое распределение массовых видов лесных зимующих птиц Восточно-европейской равнины (по данным многолетних зимних учетов). //Вестник ВООП, 2002.• Вып.8. С. 1-23.

98. Пузаченко А.Ю., Пузаченко Ю.Г. Анализ многолетних наблюдений на основе данных «Летописи природы»: оценка параметров динамики природных процессов. М., 1999. - 76 с.

99. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е. (ред.). Атлас гнездящихся птиц Европы Европейского совета по учетам птиц (Хагемайер В.Дж.М., Блейер М.Дж. (ред.), 1997). Сокращенная версия текстовой части на русском языке. 2003. М.: ИПЭЭ РАН. - 338 с.

100. Романов А.А., 1956. О климате Карелии. Петрозаводск, Госиздат КАССР. -140 с.

101. Румянцев Н.А., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Динамика численности и некоторые аспекты экологии пеночки-трещотки у северовосточной границы распространения. // Орнитология, 1991. Вып.25. С.80-88.

102. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург. Наука. Урал. Отделение, 1993. 296 с.

103. Сазонов С.В. Луток. // Красная книга Карелии. 1995, Петрозаводск: Карелия. -С. 162-163.

104. Сазонов С.В. Локальные фауны птиц. // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003. -С.150-159.

105. Сазонов С.В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и ландшафтные факторы формирования. 2004. М.: Наука. - 391 с.

106. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц. // Тр. Лапландского гос. заповедника. М., 1959 - 318 с.

107. Семенов-Тян-Шанский О.И. Колебания численности тетеревиных птиц за полвека и их причины. // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР." М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. - С. 20-30.

108. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов. Птицы Лапландии. М.: Наука, 1991288 с.

109. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия у зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе.//Зоол. журн. 1986. - Т.65, вып.Ю.-С. 1544-1551.

110. Соколов Л.В. Популяционная динамика воробьиных птиц. // Зоол. журн. -1999. Т.78, №3. - С. 311-324.

111. Сухов А.В., Кабанен О.А. Закономерности роста и развития птенцов мухоловки-пеструшки в южной Карелии. // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, Кар. филиал АН СССР, 1981- С. 63-69.

112. Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги. // Тр. Печоро-Илычского заповедника, 1960. Вып.8. - С.5-221.

113. Флинт В.Е. Чернозобая гагара. // Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М.: Наука, 1982 - С. 257-269:

114. Хёгмандер Й., Поупу П., Густафссон Э. Популяция орлана-белохвоста в карельской части парка «Водлозерский» (1995-1997). // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. С. 211 -219.

115. Хохлова Т.Ю. Эколого-фаунистическая характеристика орнитофауны Заонежья. // Вестн. ЛГУ 1977 . - Сер. биол. - Вып. 15. - С.22-30

116. Хохлова Т.Ю. Орнитофауна островной части Заонежья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 1977. 22 с.

117. Хохлова Т.Ю. Орнитофауна Заонежья и тенденции ее изменений. // Фауня и экология наземных позвоночных животных Республики Карелия. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1998. С.86-128.

118. Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. Изменения в орнитофауне Кижских шхер за последние 20 лет. // Тез. докл. юбил. науч. конф. «50 лет Карельскому научному центру РАН». Петрозаводск: КНЦ РАН, 1996. - С. 80-82.

119. Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. Гнездование кулика-сороки Haematopus ostralegus на пресных водоёмах Карелии // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 2000. Вып.91. - С. 20-23.

120. Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. Общая характеристика орнитофауны. // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. -Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003. С. 139-150.

121. Хохлова Т.Ю., Сазонов С.В., Сухов А.В. Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes L. в Карелии. // Фауна и эколгия птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. - С. 41-52.

122. Хохлова Т.Ю.,Яковлева М.В. Постювенильная линька дрозда-белобровика (Turdus iliacus) на северо-западе РСФСР //Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: Карельский науч. центр АН СССР, 1991.- С. 40-57.

123. Хохлова Т.Ю.Яковлева М.В. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iliacus в южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика. Матер. Всероссийского совещания.- М.: Наука, 1995.-4.2-С. 278-287.

124. Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В., Зимин В.Б., Артемьев А.В., Лапшин Н.В., Сухов А.В. Материалы по совам (Strigiformes) Республики Карелия. Совы Северной Евразии. М., 2005: 46-57.

125. Хумала А.Э. Динамика лета рыжего соснового пилильщика и комплекс его паразитов во время вспышки массового размножения в заповеднике «Кивач».//Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск, 1995. С. 75-86.

126. Щадилов Ю.М., Белоусова А.В. Распространение и динамика численности трех видов лебедей в России: сравнительный анализ. // Проблемы изучения и охраны гусеобразных птиц Восточной Европы и Северной Азии. М., 2001. - С. 134-135.

127. Щербаков А.Н. Численность охотничьих млекопитающих в заповеднике «Кивач». //Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. -Петрозаводск: Ин-т биологии КНЦ РАН, 1998. С. 65-67.

128. Юдин К.А., Фирсова Л.В. Серебристая чайка. // Птицы СССР. М.: Наука, 1988. - С.126-146.

129. Юргенсон П.Б. К проблеме изучения колебаний численности рябчика. // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: Акад. наук Латвийской ССР. 1961.-С: 91-96.

130. Яковлев Ф.С. Географические комплексы заповедника «Кивач». / Тр. загхоз. «Кивач». Вып. 1. - Петрозаводск, 1969. - С.3-21.

131. Яковлева М.В. Численность гнездящихся Anatinae в заповеднике «Кивач» //Материалы II междунар. симпозиума «Динамика популяций охотничьих видов Фенноскандии». 1998. Петрозаводск: Ин-т биологии КНЦ РАН - С. 206-210.

132. Яковлева М.В., Изменения населения птиц водоемов заповедника «Кивач» //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Тез.докл.Х1 Орнит. конф. Казань: Изд-во «Матбугат йорты» 2001 а. С. 665-666.

133. Яковлева М.В. Птицы Красной книги Восточной Фенноскандии в заповеднике «Кивач». // Тез. докладов междунар. конф. «Биоразнообразие

134. Европейского Севера». Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН. 20016. -С. 205-206.

135. Яковлева М.В. Динамика численности тетеревиных птиц в заповеднике «Кивач» в 1970-2001 гг.// Материалы III междунар. симпозиума «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы». Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2003 - С. 206-210.

136. Яковлева М.В. Изменения населения птиц заповедника «Кивач» за последние 35 лет. Материалы междунар. конф. «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения». Апатиты, 2004. 4.2. С.96-97.

137. Яковлева М.В., Захарова JI.C. Особенности послегнездовых перемещений молодых белобровиков в заповеднике «Кивач» //Тез. докладов IX всесоюзной орнитол. конф. Л., 1986. - Т.2. - С. 363-364.

138. Яковлева М.В., Хохлова Т.Ю. Заповедник «Кивач» //Ключевые орнитологические территории России. Том 1. Ключевые орнитологические территрии международного значения в Европейской России. М.: Союз охраны птиц России, 2000 - С.108-109.

139. Яковлева М.В., Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С. О полноте постювенильной линьки дрозла-белобровика в южной Карелии //Териология, орнитология и охрана природы. Тезисы доклада XI Всес. симп. «Биологические проблемы Севера» Якутск, 1986.: 122-123.

140. Aulen G. The Swedish forestry and the White-backed Woodpecker Dendricopos leucotos: a collision between man and bird. // Bird Numbers 1992: Distribution, monitoring and ecological aspects. 12th Inter. Conf. of IBCC and EOAC. 1994.P.177-190.

141. Beshkarev A.B., Svensson J.E., Angelstam P., Andren H., Blagividov A.B. Long-term dynamics of hazel grouse populations in source and sink-dominated pristine taiga landscapes // Oikos. 1994. - Vol.71, N 3. - P.375-380.

142. Ekman J. Density-dependent seasonal mortality and population fluctuations of the temperate zone willow tit (Parus montanus). // J. Anim. Ecol. 1984. - Vol.53, N 1. -P.l 19-134.

143. Emlen J.T. Estimating breeding season bird densities from transect counts. // Auk. 1977. - Vol.94, N 3. - P.455-468.

144. Gooch S., Baillie S.R., Birhead T.R. Magpie Pica pica and songbird populations. Retrospective investigation of trends in population density and breeding success. // Journal of Applied Ecology 1991 -N 28. - P. 1068-1086.

145. Helle P., Helle P., 1990. Recent changes in the Finnish tetraonid populations in relation to changes in forest structure. / Symp. Norway 20-24 August 1990 Abstr.- SI.

146. Hilden O. Winter ecology and partial migration of the Goldcrest Regulus regulus in Finland. // Ornis Fennica. 1990. - Vol. 59. - P.99-122.

147. Hilden O., Jarvinen R.A., Lehtonen L., Soikkeli M. Breeding success in the bad summer of 1981.//Ornis fenn 1982. -Vol 59, N1. - P. 20-31.

148. Hilden O., Leibak E. Population trends in European breeding birds: status report. //Bird number. Distribution, monitoring and ecological aspects. Proceedings of the 12th International Conference of IBCC and EOAC, 1992.- P. 335-345.

149. Hilden O, Vaisanen R., 1986. Suomen pesiva maalilinnusto 1984-85 piste- ja linjalaskentojen valossa/ Lintumies. Vol. 21, N 3. - P.l 15-125.

150. Hilden O., Vaisanen R. Talvelaskentojen 1992/93 tulokset Linnut kylman lokakuun kynsissa. / Linnut. 1993. Vol. 28, N5. - P.23-29.

151. Hogstad О. Structure and dynamics of passerine bird community in a spruce-dominated boreal forest. A 12-year study. / Annales Zoologici Fennici.- 1993 Vol. 30. - P. 43-54.

152. McGhil H. Numbers of Siskins in relation to the size of the Scots pine cone crop. //Scot. Birds -2002. Vol.23, N1. P. 32-35.

153. Important Birds Areas in Europe: Priority sites for conservation. Vol. 1-2 / Heath M.F. & Evans M.I. (eds.)/ Cambridge, 2000. UK: BirdLife International (BirdLife Conservation Series N8).

154. Jarvinen R.A. Monitoring bird populations in Finland. // Ornis Fennica 1985. -Vol.62, N 2. P. 80-89.

155. Jarvinen R.A., VSisanen R. Resent quantitative changes in the populations of Finnish land birds. // Polish ecological Studies. 1977. - Vol.3 N 4. - P.177-188.

156. Kauppinen J. Densities and habitat distribution of breeding waterfowl in boreal lakes in Finland.// Fin. Game Res. 1993 - N48. - P. 24-45.

157. Kauppinen J. Temporal Variation in the wetland waterfowl communities of the Finnish lake district. //Ornis Fennica 1995 - Vol.72, N 4. P. 145-153.

158. Koskimies P., Vaisanen R.A. Monitoring bird population. Helsinki, Zoological Museum, Museum of Natural History, 1991. 144 pp.

159. Kotiranta, H., Uotila, P., Sulkava, S. & Peltonen, S-L (eds.). Red Data Book of East Fennoskandia. Ministry of the Environment, Finnish Environment Institute & Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History. Helsinki, 1998. - 351 pp.

160. Lapshin N.V. Biology of the Chiffchaff Phy lloscopus collybita in the taiga zone of north-western Russia. // Avian Ecol.Behav. 2000 - Vol. 4. P. 1-30.

161. Linden H. Characteristics of tetraonid cycles in Finland. // Finnish Game Research 1989 - N46 - P.34-42.

162. Lundberg P., Olsson H.On the ecology of wintering Dippers (Cinclus cinclus) in northern Sweden.//J. Orn. 122. 1981 P.163-172.

163. Mikusinski G. Winter foraging of the Black Woodpecker Dryocopus martins in managed forest in south-central Sweden // Ornis Fennica. 1997, Vol.74, N 4. -P.161-166.

164. Rodits J. La Pie-grieche ecorheur: petit pirate masque. //Homme et oiseau, 1992, - 30, N1. P.43-47.

165. Saari L., Mikusinski G. Population fluctuations of woodpecker species on the Baltic island of Aasla, SW Finland. // Ornis Fennica 1996 - Vol.73, N4. - P. 168-178.

166. Tomkovich P.S. Breeding-range and population changes of waders in the former Soviet Union. // Brit. Birds. 1992 Vol.85, N8. P.344-345.

167. Tuomenpuro J. Habitat preferences and territory size of the Dunnock (Prunella modularis) in southern Finland. / Ornis Fennica. 1989 - Vol.66. - P. 133-141.

168. Slagsvold T. Variation in the song activity of passerine forest bird communities throughout the breeding season. Special regard to the Song Thrush Turdus philomelos Brehm. // Norwegian Journal of Zoology. 1973 - Vol.21, N 2. P.139-158.

169. Slagsvold T. Critical remarks on bird census work performed by means of the mapping method. // Norwegian Journal of Zoology 1973 - Vol.21, N 1. - P.29-31.

170. Sokolov L.V., Yefremov V.D., Markovets M.Yu., Shapoval A.P. & Shumakov M.E. Monitiring of numbers of passage populations of passerines over 42 years (1958-1999) on the Courish Spit of Baltic Sea. // Avian Ecol.Behav.- 2000 Vol.4. -P.31-53.

171. Solonen T. Tiainen J, Korpimaki E., Saurola P. Dynamics of Finnish Starling Sturnus vulgaris in recent decades. // Ornis Fennica 1991 - Vol. 68, N 4. - P. 158169.

172. Vaisanen R.A. Suomen pesivan maalilinnuston yleiskehitys 1978-84 ja tila 1984. Lintumies 1984 - Vol. 19, N 2 - P.134-153.

173. Vaisanen R. Jyrkimmin taantuneey yleiset maalinnut. / Linnut. 1999 - Vol.34, N2. - P.6-8

174. Vaisanen R., Hilden О., Pulliainen E. Suomen pesiva maalilinnusto 1979-88 piste ja linjalaskentojenvalossa // Lintumies 1989 - Vol. 24, N 2.- P. 60-67.

175. Vaisanen R., Koskimies P. Talvinnusto 1988/89-sen pitkaakaismuutoket ja koostumus tarkeimmissa elinymparistoissa. // Lintumies 1989 - Vol.24, N 5. -P.190-203.

176. Vaisanen R., Ruotasuo P. Maalintulaskennat paljaskavat atlasvuosien 1986-89 poikkeuksellisuoden. // Lintumies 1992. - Vol.27, N 3. - P.101-103.

177. Wesolowski Т., Tomialojc L. Breeding bird dynamics in a primaeval temperate forest: long- term trends in Bialowieza National Park (Poland). // Ecogaphy. 1997 -Vol.20, N5. - P.432-453.

178. Zalakevicius M.Global climate change impact on breeding bird species and their populations in Lithuania: status, population estimate and distribution trends. // Acta Zoologica Lithuanica. Ornithologia. 1998, - Vol. 8, N 2. - P. 3-16.

179. Zalakevicius M.Global climate change impact on bird numbers, population state, and distribution areas. // Acta Zoologica Lithuanica. 1999, - Vol. 9, N 1. - P. 78-89.

180. Zimin V.B. Distribution of birds in the taiga zone of north-western Russia: a review of current data. //Avian Ecol. Behav. 2002 Vol. 8. - P.79-105.

Информация о работе

Яковлева, Марина Владимировна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Многолетняя динамика видового состава и численности птиц средней тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы