Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Динамика населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья"
На правах рукописи
Носкова Ольга Сергеевна
ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРНОГО ПРИВОЛЖЬЯ (МНОГОЛЕТНЯЯ, СЕЗОННАЯ, ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ)
03.00.16 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
ООЗ160784
Нижний Новгород 2007
003160784
Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного университета им Н И Лобачевского
НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ
ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник АНУФРИЕВ Владимир Михайлович
доктор биологических наук РАВКИН Евгений Соломонович доктор биологических наук, профессор
ДМИТРИЕВ Александр Иванович
Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук (г Новосибирск)
Защита диссертации состоится _2007 г в часов на
заседании диссертационного совета Д212 16612 при Нижегородском государственном университете им Н И Лобачевского по адресу 603950, Н Новгород, пр Гагарина, 23, корл ], биологический факультет
e-mail ecology @bio unn ru fax (831)434-50-56
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им Н И Лобачевского
Автореферат диссертации разослан « ^ » 2007 i
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук — Г А Кравченко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ
Актуальность темы. За последние полвека отечественными орнитологами накоплены значительные материалы по численности и распределению птиц Птицы хорошо заметны, являются одними из лучших индикаторов пространственно-временных изменений биоценрзов и часто используются как эталонная группа в зоогеографических исследованиях (Мензбир, 1882, Портенко, 1960, Равкин Ю, 1973, Рустамов, 1977, Вартапетов, 1984 и др) Большинство работ с применением современных математических методов обработки материалов в нашей стране проведено на территории Урала, Западно-Сибирской равнины и Алтая (Равкин Ю , 1973, 1978, Блинова, Блинов, 1997, 1999, Граждан, 2002, Ливанов, 2002, 2003, Равкин Ю и др , 2002, Юдкин, 2002, Ливанов и др , 2006 и др ) На территории Русской равнины хорошо изучено биотопическое распределение и численность основных видов птиц лесной зоны (Воронцов, 1954,1965, Бутьев, 1969, 1970, Равкин Е , 1986, Михлин, 2001 и др ) Значительное количество работ также посвящено изучению отдельных периодов в жизни птиц летнего (Новиков, 1960, Преображенская, 1998 и др ), миграционного (Аськеев, Аськеев, 2002, 2006), зимнего (Цыбулин, 1977, Боголюбов и др , 1989, Иванчев, 2006 и др ) Многолетних работ по распределению или численности отдельных видов значительно меньше (Перелеты птиц , 1953, Формозов, 1959, Велик, 1998, Аськеев, Аськеев, 2001, Ивлиев, 2001, Преображенская, 2003 и др ), а круглогодичным наблюдениям, анализу пространственно-временной структуры птичьих сообществ и ее динамике вообще посвящены единичные работы (Преображенская, 1985, Равкин Е, 1980, 1985, Ануфриев, 1989, Бышнев, 1991 и др )
Центральная часть Русской равнины считается особым биоклиматическим и геолого-геоморфологическим ландшафтным регионом и характеризуется наибольшей чувствительностью, как к климатическим колебаниям, так и к воздействию человека (Коломыц и др, 1995) В ее пределах хвойно-широко-лиственные леса Северного Приволжья представляют собой территорию, на которой орнитологические исследования проводятся достаточно длительный период (Шапошников, 1938, Воронцов и др , 1963, Хохлова, Олигер, 1982, Мо-лодовский, 2004 и др ) В то же время, эти работы посвящены в основном только летним сообществам птиц смешанных лесов Необходимость продолжения мониторинга этой же территории, расширения площади и сроков наблюдений, изучения закономерностей, определяющих пространственно-временную структуру сообществ птиц и управляющих их динамикой численности в изменяющихся биотических и абиотических условиях определяют актуальность настоящих исследований
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении основных динамических процессов, происходящих в сообществах птиц (населении птиц, орнитокомплексах) хвойно-широколиственных лесов Северного При-
волжья как на протяжении многолетнего периода, так и в процессе смены сезонов одного года
Для достижения цели ставились следующие задачи
- проследить многолетнюю динамику видового состава птиц района исследований,
- оценить изменения, происходящие в населении птиц Северного Привол-жья за несколько десятилетий на примере орнитокомплексов смешанных лесов,
- провести оценку основных суммарных показателей, особенностей территориальной неоднородности летнего населения птиц путем обследования основных местообитаний территории,
- выявить региональные особенности населения птиц района исследований,
- выявить сезонно-территориальную неоднородность сообществ, проанализировать их межсезонную изменчивость, выделить сезонные аспекты населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья,
- провести пространственно-временную классификацию сообществ птиц района исследований, выявить пространственно-временную структуру орнитокомплексов и факторы среды ее определяющие, оценить иерархию их влияния,
- дать характеристику основных динамических процессов, происходящих в населении птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья для прогноза пространственно-временных изменений сообществ птиц
Научная новизна. Впервые получены данные по особенностям биотопического распределения птиц на территории естественных и антропогенных ландшафтов Северного Приволжья в течение всего года Отдельно для каждого местообитания и в среднем для всей территории прослежены внутри- и межгодовые изменения основных суммарных показателей орнитокомплексов Впервые проведен сравнительный анализ сезонных изменений населения птиц в разных типах местообитаний и в среднем по территории, выявлены сроки и степень этих изменений, и виды-эдификаторы сезонных отличий
Объединены для анализа многолетние материалы различных публикаций и рукописей по населению птиц смешанных лесов обследованной территории, прослежены многолетние изменения их орнитокомплексов в условиях естественной и антропогенной трансформации
Впервые составлена пространственно-временная классификация населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья, выявлена и проанализирована пространственно-временная структура орнитокомплексов района исследований, а также факторы, ее определяющие Дана оценка специфики динамических процессов, происходящих в орнитокомплексах обследованной территории, связанных с ее особенностями
Впервые отмечены новые для ключевого участка исследований виды - 5 на пролете (орлан-белохвост, черноголовый хохотун, краснозобый конек, овсянка-ремез, пуночка), 4 залетных вида (белая сова, бородатая неясыть, кукша, черноголовая гаичка), 4 вероятно гнездящихся (средний кроншнеп, кольчатая горли-
ца, большой веретенник, кулик-сорока) и 1 нерегулярно гнездящийся вид (горихвостка-чернушка)
Практическая и теоретическая значимость работы. Результаты диссертационного исследования иллюстрируют изменения населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья на рубеже XX и XXI веков На территории Русской и Западно-Сибирской равнин это одна из немногих точек, по сообществам птиц которой получены данные круглогодичных учетов Оценка связи неоднородности населения птиц с биотопическими особенностями среды позволяет контролировать состояние сообществ, прогнозировать характер изменений в природных комплексах при нарушении каких-либо их компонентов, а также составлять прогнозы их изменчивости на необследованных площадях и разрабатывать экологически обоснованные нормы воздействия хозяйственной деятельности человека на живую природу Материалы исследований, собранные в период со II половины мая 2002 г по март 2004 г использованы при биомониторинге центра ликвидации межконтинентальных баллистических ракет «Суроватиха» Результаты исследовательских работ в будущем также могут быть использованы при экологических экспертизах проектов и оценке последствий их реализации Сведения о состоянии орнитофауны включены в курс лекций «Фауна и флора Нижегородской области»
Все материалы внесены в банк данных коллективного пользования по численности и распределению животных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН (г Новосибирск) и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России
Основные положения, выносимые на защиту.
1 Многолетние изменения населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья, в основном, определены естественной и умеренной антропогенной трансформацией местообитаний Здесь сохраняется исходно высокое видовое богатство, но при этом в сообщества птиц включаются новые виды, а также меняется соотношение видов по обилию
2 Расположение Северного Приволжья на границах нескольких подзон, значительная облесенность территории при мозаичности ландшафта, высокое участие хвойных пород в лесных насаждениях четко определяют региональные особенности орнитокомплексов хвойно-широколиственных лесов в сравнении с другими лесными и лесостепными регионами Русской равнины
3 Облесенность, сезонная изменчивость в теплообеспеченности, состав лесо-образующих пород, застроенность и рельеф представляют собой основные факторы, определяющие пространственно-временную структуру населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья, причем наиболее значимую роль играют первые два фактора
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены и доложены на IX Нижегородской сессии молодых ученых естественнонаучных дисциплин ("Голубая Ока", 2004), на международной Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), навсероссийском совещании «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007), на всероссийской научно-практической конференции «Изучение птиц на территории Волжско-Камского края» (Чебоксары, 2007) По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна публикация в ведущем рецензируемом научном журнале, определенном ВАК
Личный вклад автора. Автором лично проведены круглогодичные учеты птиц во всех основных типах местообитаний обследованной территории с периодичностью в 15 дней (со II половины июня 2002 г по II половину августа 2003 г включительно) и с прохождением маршрутами более 1200 км Объединены многолетние материалы, накопленные и частично опубликованные кафедрой зоологии ННГУ им Н И Лобачевского, а также литературные сведения Математическая обработка данных осуществлялась при непосредственном участии автора
Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения Диссертация изложена на 160 машинописных страницах текста, иллюстрирована 42 рисунками и содержит 45 таблиц, из которых 34 вынесены в приложение Объем приложения составляет 79 страниц Список использованной литературы включает 329 названий, в том числе 27 - иностранных
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к б н В М Ануфриеву, сотрудникам кафедры зоологии биологического факультета Нижегородского государственного университета им НИ Лобачевского, д б н , проф Ю С Равкину и к б н С Г Ливанову за ценные замечания и помощь в написании работы, а также Л В Писаревской и И Н Богомоловой, осуществлявшим обработку материала с помощью пакета программ банка данных ИСиЭЖ СО РАН, и всем сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы
По литературным источникам рассмотрены особенности географической изменчивости населения птиц Русской равнины, а также изученность многолетней и сезонной динамик населения птиц Русской и Западно-Сибирской равнин
Глава 2. Район работ, материалы и методы исследований
2.1. Физико-географическая характеристика Северного Приволжья и ключевого участка (в том числе типы местообитаний птиц). Согласно при-
родному районированию Северное Нриволжьс представляет собой один из округой Средне-Русской провинции (рис. 1). Хвойно-широколиственные леса занимают здесь большую территорию, хотя и находятся на с ¡шей восточной окраине. Для растительного покрова характерен резкий переход лесов северного облика через островные дубравы к степям (Средняя полоса..., 1967 и др.).
Обследованный ключевой участок (50 км2) расположен к юго-западу от слияния рек Оки и Волги в пределах Нижегородской области - в долине правого притока Оки - р. Сережи, в Арзамасском, Сосновском и Дал ¡.псконстаптипоиском районах. Для него характерно мозаичное сочетание различных естественных и антропогенно преобразованных ландшафтных урочищ при общей лесистости около 50%.
В ходе работ обследованы следующие основные типы местообитаний: 1) смещенные (е лово-сосново-л и I ю вме) леса, 2) сосновые леса, 3) сметанные (сойново - елово-мел-колиственные) молодняки с недорубами (далее в тексте: молодняки, 4) мозаичные л у га-перелески (луга-не ре-лески), 5) зарастающие суходольные луга-покосы (суходольные покосы), 6) суходольные луга-вы пасы (выпасы), 7) пойменные заливные луга-покосы (заливные покосы), 8) населенные пункты сельского типа (поселки) и 9) лесные опушки (только в зимний период).
Для расчетов площадей лесных местообитаний па ключевом участке использован план лесонасаждений Серсжинского лесничества Арзамасского лесхоза Нижегородской области (лесоустройство 1994 г.) масштабом 1:25000 (в 1 сантиметре 250 м), для расчетов соотношения площадей нелесных местообитаний - карта-схема нелесных земель этой же территории Комитета земельных ресурсов Нижегородской области и информация о соотношении площадей земель вошедших и не вошедших в лесной фонд по Арзамасскому лесхозу (Государственный учет..,, 2003),
Примерная доля площади обследованных местообитаний птиц и пределах ключевого участка исследований выглядит так: лесные местообитания - 41% (среди них: молодняки - 1%; смешанные леса - 11%, сосновые леса - 64%), открытые и мозаичные местообитания - 35% (среди них; заливные покосы -
Рис. 1. Карга-схема расположения Северного Приволжья в границах природных зон (поГеография Нижегородской,.., 1991} Ф - расположение ключевого участка исследований
7%, луга-перелески - 20%, выпасы - 33%, суходольные покосы - 40%), поселки
- 5% Среди необследованной территории 6% приходится на водные объекты и болота и 13% - на производные мелколиственные леса и пойменные дубравы
2.2. Объем анализируемых материалов и методы исследований. Материалы по населению птиц собраны в ходе учетов птиц на обследованной территории со II половины июня 2002 г по II половину августа 2003 г включительно В молодняках учеты велись со II половины мая 2002 г по март 2004 г Птицы учитывались маршрутным методом без фиксированной полосы учета с последующим пересчетом плотности по среднегрупповым дальностям обнаружения (Равкин Ю, 1967) За указанный период маршрутами пройдено 1049 км и дополнительно при подсчете редких видов — еще 167 км Учеты в бесснежный период велись с интервалом в 15 дней с прохождением более 5 км в каждом из местообитаний В период устойчивого снежного покрова длина маршрутов составляла не менее 15 км в каждом из них, а учеты повторялись с интервалом в 20 дней При этом выпасы, суходольные и заливные покосы рассматривались как единое местообитание — «открытые пространства», и дополнительно только с декабря 2002 г по апрель 2003 г учеты велись на лесных опушках Наблюдения за видовым составом, без проведения учетов, продолжались ежегодно в июне по 2007 г включительно
Русские и латинские названия видов птиц представлены по JI С Степаняну (2003) Доминирующими считаются виды, доля которых в сообществе составляет не менее 10% (по обилию, биомассе), а фоновыми - имеющие обилие не менее одной особи на 1 км2 (Кузякин, 1962) К лидерам отнесены первые пять видов по обилию Тип фауны приводится по Б К Штегману (1938), типы динамики населения птиц по Ю С Равкину (1973,1978) Из основных суммарных показателей рассмотрены суммарные обилие (плотность), биомасса и трансформированная энергия Примерный расчет биомассы, принадлежность к трофическим группам и ярусному распределению птиц приведены по данным монографии «Птицы Советского Союза» (1951-1954) и справочника «Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР» (1976), а расчет количества энергии, трансформируемой населением птиц - по формулам зависимости метаболизма от веса тела и температуры окружающей среды (Гаврилов, 1977) За I половину лета (гнездовой период) принят период с 16 мая по 15 июля, за II половину лета
- с 16 июля по 31 августа Оценка видового богатства, участия различных ввдов в суммарном обилии орнитокомплексов и выровненности проводилась с помощью индексов Шеннона и Пиелу (Shannon, Weaver, 1963, Pielou, 1969) Расчет средних взвешенных значений обилия населения птиц и других показателей по всей обследованной территории проведен по соотношению площадей местообитаний птиц
При оценке изменений видового состава и характера пребывания птиц использованы списки орнитофауны хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья за 1935-36 гг (Шапошников, 1938, 154 вида) и наши данные за
2002-07 гг (165 видов), а также литературные сведения (Залозных и др , 2004 и др) Сравнение велось по группам постоянно и нерегулярно гнездящиеся (мигранты, оседлые, кочующие) виды, вероятно гнездящиеся, пролетные, залетные (в том числе зимующие)
При анализе многолетних изменений гнездового населения птиц смешанных лесов ключевого участка наши материалы за 2002 и 2003 гг сравнивались с данными за 1936 год (Шапошников, 1938, Воронцов, 1967), 1954, 1957, 1962 и 1972 годы (неопубликованные данные кафедры зоологии ННГУ им Н И Лобачевского), собранными с использованием метода картирования В этом случае из материала, собранного в 2002-03 гг , для сравнения использованы лишь данные по особям, вошедшим в 50-метровую полосу учета (расстояние равное промежутку между трансектами в методе Шапошникова (1938)
Математическая обработка данных выполнена с использованием программ банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН При вьивлении сезонных аспектов, при составлении пространственно-временной классификации и структуры населения птиц использованы методы многомерного факторного анализа, традиционно используемые в подобных работах (Ку-перштох, Трофимов, 1974, Трофимов, Равкин, 1980 и др) В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара Цассагс!, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964) При выявлении сезонных аспектов и пространственно-временной структуры населения птиц использовалась матрица попарных коэффициентов сходства 170 вариантов орнитокомплексов При этом рассматривались варианты населения птиц в период со II половины июня 2002 г по II половину августа 2003 г всех 9 обследованных местообитаний, кроме населения птиц молодняков, для которого проанализированы варианты населения птиц в период со II половины мая 2002 г по март 2004 г, и лесных опушек (с декабря 2002 г по апрель 2003 г ) При выявлении сезонных аспектов в каждом местообитании разбиение проводилось как по всему полуторогодовому ряду данных, так и по каждому году отдельно для повторяющихся летних вариантов населения птиц
Глава 3. Многолетняя динамика гнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья
3.1. Изменения характера пребывания птиц. Данные литературы и наши исследования показали, что в период с 1935 г по 2007 г на территории отмечено 222 вида птиц из 17 отрядов, 47 семейств Среди гнездящихся птиц за это время заметно возросло только число видов-мигрантов - на 19 видов, и на 12% увеличилась их доля от общего числа видов Это можно связать, как с большим периодом обследования, так и со смещением границ ареалов ряда видов к началу XXI века (мородунка, желтоголовая трясогузка, дроздовидная камышевка, горихвостка-чернушка и др)
Лишь 36% от общего числа учтенных между 1935-36 и 2002-07 гг видов хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья, несмотря на разные
9
формы трансформации территории, не изменили здесь характер пребывания Как и для других регионов центральной части Русской равнины, прежним он сохранился в основном у лесной и опушечной групп птиц Часто причины появления, исчезновения, изменений статуса пребывания видов прямо или косвенно определены деятельностью человека Это может быть прекращение ведения сельского хозяйства (коростель, луговой лунь и др ), увеличение мозаичности лесолугового ландшафта (обыкновенная пустельга и др ), заболачивание и за-кустаривание берегов водной системы и строительство в целом в регионе крупных водохранилищ (различные виды утиных, куликов, крачек, чаек и др ) Одни виды (серощекая поганка, широконоска и др) по разным причинам остаются редкими по региону в течениевсего XX века, другие (черный аист, серая утка и др ) значительно сократили свою численность к 2002-07 гг В то же время, обследованная территория служит хорошим примером сочетания естественных и нарушенных местообитаний для поддержания исходного ядра орнитокомплек-сов (Носкова, 2007)
3.2. Многолетняя динамика населения птиц смешанных лесов. Анализ многолетней динамики гнездового обилия 27 фоновых видов, с 1936 года регулярно встречающихся в смешанных лесах Северного Приволжья, показал, что тенденции изменения обилия прослеживаются у 19 видов птиц, причем они наиболее выражены у пестрого дятла, пеночки-веснички и большой синицы (рис 2)
Как и во многих лесных массивах центральной части Европейской России, по обилию, биомассе и количеству трансформированной энергии в смешанных лесах Северного Приволжья в гнездовой период постоянно доминирует зяблик (табл 1) В то же время, здесь отмечено увеличение обилия большой синицы, также как в лесных массивах, подверженных рекреационным нагрузкам С 1936 по 2002-03 гг среди ярусных групп по обилию преобладают птицы, кормящиеся в кронах (кронники) и на поверхности земли К началу XXI века доля крон-ников начинает значительно превосходить долю особей, кормящихся на поверхности земли (рис 3), в основном за счет небольшого числа видов, которые в 2002-03 гг лидируют в орнитокомплексе по всем показателям Это лесные птицы, гнездящиеся на хвойных породах (желтоголовый королек, буроголовая гаичка) и мелкие дуплогнездники (обыкновенный поползень, большая синица)
В 2002-03 гг наблюдается выраженный рост суммарного обилия (плотности) орнитокомплексов, в основном за счет роста обилия видов, кормящихся в кронах, особенно синиц (табл 2) В это же время отмечается также рост видового богатства за счет редких видов, что частично определяется расширением сроков учетов, но также и увеличением мозаичности лесных массивов и окружающих их территорий При этом к началу XXI века возрастает доля доминан-тов, снижается выровненность (Е) населения птиц, которая на протяжении многих лет была практически неизменна При сходном богатстве фоновых видов такое население птиц становится более уязвимым Орнитокомплексы смешанных лесов Северного Приволжья одновременно отражают как естественные сукцессионные изменения местообитания, а именно значительное распространение и развитие хвойных пород (сосны и ели), так и результат рекреационной нагрузки на них
■ пестрый дятел
Рни. 1 Миогюкимя ДЯ1ИМККЗ оСкиви ИННОЙ в счсшатш лесая Секрыого 11рингнжм (I гисынннл лет)
ДтпМ «типика чо
193« 1954 1957 1962 |97г 2002.
2003
Ш Поверхность земли ■ Кроны деревьев Гол
Рис, Многапеоии динамика основных ярг\^ных гршп пптп в еншншых лесах Секрнсно Приветам
|
Таблица 2
МнО№КтЫ1 ДШПММКХ ОСЕНЯЧ1Ы1 1К1КЖ.Н1 С ИЛ шкитп шни смешанны* лив» Секрмм« Приыижьи
Поивголь (оды
19.16 19М 1957 1962 1971 аю2,юго
1 (яопмеч нвешкнни, осибсй/™' 738 81! 1043 635 445 1082
Всего шлю 34 26 35 36 36 54
Всоп ф1«ОВЫХ ВКЛОЬ .4 26 35 36 36 37
Цщголимннвтгв 1 2 2 1 1 4
Доли домтмггол, % но обилию 22 30 21 22 60
Ищккс |11сн]юн1(Н") 3.05 2.68 192 3.10 3.06 2.69
Индекс •ыровнснност Пнет (Е) 0.87 0X2 0,82 086 0.86 0.67
Суммарная бночисса, хпУм' 25 27 25 19 19 24
Суммарной шеркпнкм, тьс. иилЛ^т.*вГ 18 2! 23 15 12 22
Тэбляш 1
Мнонмгшия дннямньз лилнрукншп икиж в нвсстсннн гпиц смодиппл лесов Северного Ирнв^сккн, % пв обилии»
Га 1Ы
1936 19М 1957 1%2 1972 2002,2003
яАлнк22'. иЛ-щк 21, лАшк17, 1М1Л.1КК 21. зн(1гик22. жзьпти-мшый
КЦрДОСК 17,
пеимка- 1№С!ры1| МУХШПВЮ- пежрос*- балытш бурогаловая
[ряпопаЯ, той 11, пичрушка тенш**» апгшр 7, гш1чкя 17,
13» 6.
буролеювш мухолэвга- Екалпчка- ГКСфМЙ пестрый ба сынам
гсжчкяй. ПКДрущКВ 9, трацетпа 7, дагслб. лшепб. аистам 15.
песзрыП паючкэ- ибыюивашая м^илоша- шипгк 11,
дитспйч трещта^ц горихвостка 6. напрушкзб. пестрянка (у.
ЖИТТМОЛШЫА немочка- саддеаы ездоеач абьийювенний
ко^гахб га 1ЬКМ*а 6 слана 5 гюпоггю1ъ 8
нилужирным шрифты НЩ11КНЫ ЯИЫ-ДОМЮЩШЫ.
Глава 4. Летнее распределение птиц и его динамика в различных местообитаниях Северного Приволжья в 2002 и 2003 гг.
Полученные суммарные показатели населения птиц Северного Приволжья как в среднем по территории, так и по отдельным местообитаниям в I половине лета по годам более стабильны, чем во второй (до 3-х крат в смешанных лесах), что уже отмечалось в литературе (.Коровин, 1986, Рахимов, 2002 и др) Анализ многолетней динамики суммарных показателей в I половине лета (на примере смешанных лесов) показывает, что амплитуда этих изменений в два раза выше их межгодовой динамики, а по числу видов (в том числе и фоновых) выраженность их многолетних и межгодовых изменений сходны
Территориальная неоднородность орнитокомплексов в течение лета выражена сильнее, чем межгодовая Разница между орнитокомплексами с крайними суммарными показателями, долей доминантов по обилию, а также долей по обилию разных групп птиц, составляющих основу орнитокомплексов, превышает их межгодовые изменения отдельно по каждому местообитанию При этом в большей степени она проявляется во II половине лета (достигая 6 крат по суммарным показателям) Лишь по числу видов, в том числе и фоновых, население птиц Северного Приволжья относительно однородно в обе половины лета и стабильно по годам (не более 2 5 крат)
Территориальная неоднородность суммарных показателей (обилия, биомассы, трансформированной энергии) летних орнитокомплексов хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья характеризуется общими закономерностями, выявленными разными исследователями для населения птиц центральной части Русской равнины Так, например, наибольшие суммарные показатели в населении птиц смешанных лесов и лугов-перелесков обследованной территории вполне обычны для лесной зоны (Новиков, 1960, Бутьев, 1967, 1969, Владышевский, 1980 и др ), как и минимум всех показателей для орнитокомплексов выпасов (Гынгазов, 1981, Рахимов, 2002 и др ) В смешанных лесах Северного Приволжья суммарное обилие орнитокомплексов в I половине лета может составлять до 1623 особей/км2, суммарная биомасса - до 33 кг/км2, энергетические затраты - до 34 тыс ккал/сут*км , а во II половине лета - до 2162 особей/км2, 54 кг/км2 и 34 тыс ккал/сут*км2 соответственно В лугах-перелесках в I половине лета эти же показатели выглядят так суммарное обилие - до 1365 особей/км2, суммарная биомасса - до 90 кг/км2, а энергетические затраты - до 37 тыс ккал/сут*км2 В орнитокомплексах выпасов в течение лета суммарное обилие составляет не более 395 особей/км2, суммарная биомасса - не более 13 кг/км2, энергетические затраты - не более 6 тыс ккал/сут*км2
Сравнительный анализ материалов наших исследований и литературных данных (Долбик, 1969, Осмелкин, Яковлев, 2005 и др) позволяет выявить региональные особенности по ряду показателей Так, расположение Северного Приволжья на границе нескольких подзон (хвойно-широколиственной, широколиственной и лесостепи), а отсюда высокая мозаичность ландшафтов, обеспечивают высокую плотность населения птиц смешанных и сосновых лесов здесь в I половине лета, которая превосходит этот же показатель в аналогичных местообитаниях других регионов центра Русской равнины
Особенность орнитокомплексов всех лесных и облесенных местообитаний Северного Приволжья проявляется в доминировании здесь во II половине лета
буроголовой гаички, а в смешанных лесах - еще и желтоголового королька То же наблюдается и в южно-таежных лесах (Преображенская, 1985) Одновременно с этим в обследованных нами хвойно-широколиственных лесах велико участие (доля по обилию) большой и длиннохвостой синиц, не отмеченных в южной тайге Луговой чекан лидирует по обилию на выпасах и заливных покосах Северного Приволжья вместо полевого жаворонка, чаще встречающегося в открытых ландшафтах, но очевидно предпочитающего поля, а не заросшие луговины
Прослежены подзональные отличия использования птицами однотипных местообитаний в летний период Например, тип изменчивости летнего обилия орнитокомплексов лугов-перелесков Северного Приволжья отмечен нами (рис 4), как равновесно-динамический с элементами иммиграции, тогда как в средней тайге он меняется на пирамидальный, а в северной - уже на эмиграционный тип (Ануфриев, 1989)
Суммарное обилие
Лу| а-перелески
(особей/км2) Северная тайга1
Суммарное обилие Всщансм (особей/км2) лесная зона2
- эмиграционный тип
Средняя тайга1
— равновесно-динамический тип
1200 900 600 -300 0
■ пирамидальныи тип
Хвойно-широколиственные леса Северного Приволжья
— равновесно-динамический тип
1000 П 800 600 400 200 0
В среднем территория хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья
— пирамидальный тип с элементами иммиграции
4
Сроки учетов
s ❖ ¿V
Сроки учетов
Рис 4 Подзональные отличия летней динамики суммарного обилия населения птиц в лугах-перелесках и в среднем по территории хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья 1 - материалы В М Ануфриева (1989), 2- материалы Ю С РавкинаиИВ Лукьяновой (1976) и др
В среднем для летних орнитокомплексов Северного Приволжья отмечен пирамидальный тип динамики с иммиграционными тенденциями, что характерно также для пойменных ландшафтов таежного Европейского севера, но не распространяется на все лесные орнигокомплексы (Равкин Ю, Лукьянова, 1976 и др ).
В населении птиц всей Русской равнины по обилию преобладают виды, наиболее интенсивно использующие при кормлении кроны деревьев, поверхность земли, кустарники и высокотравье, независимо от половины лета. Однако в хвойно-широколиственных лесах Северного Приволжья по доле в населении птиц преобладают птицы, собирающие корм в кронах, как и в северных регионах (Ануфриев, 1989), тогда как в целом по Русской равнине - особи, кормящиеся на поверхности земли, а затем уже в кронах (Равкин Е, 2003). Птицы, использующие при кормлении кустарники и высокотравье, по участию в орни-токомплексах во всех случаях остаются на третьем месте
По сравнению с сопредельными территориями в населении птиц Северного Приволжья в обе половины лета велико участие транспалеарктов, а в лесных и облесенных местообитаниях — еще и сибирского типа фауны. Это подчеркивает особенности зонального расположения территории на границе хвойно-широколиственных, широколиственных лесов и лесостепи и длительную историческую трансформацию природного ландшафта, в то же время не образующую здесь сплошного фона, как в других регионах центра Русской равнины
Глава 5. Сезонная динамика населения птиц хвойно-
широколиственных лесов Северного Приволжья (2002-03 гг.)
5.1. Изменчивость границ сезонных аспектов в различных местообитаниях. В главе рассмотрены сроки проявления границ сезонных аспектов и изменения, происходящие в населении птиц каждого местообитания, обуславливающие наступление каждого из выделенных сезонных аспектов При проведении учетов с частотой в полмесяца (с мая по август включительно) и один раз в месяц (с сентября по апрель) во внутригодовом облике орнитокомплексов лесных местообитаний и поселков Северного Приволжья в течение одного календарного года выделяется четыре сезонных аспекта, а в открытых местообитаниях и лугах-перелесках - пять (рис 5).
Разбиение ряда данных разными способами позволяет выявить большое сходство сезонных явлений в жизни птиц как разных местообитаний внутри одного календарного лета, так и в орнитокомплексах одного местообитания в разные годы В то же время, в населении птиц практически всех местообитаний не исключены некоторые межгодовые колебания летней границы между аспектами в зависимости от погодных условий конкретного года. В наибольшей степени нестабильность в летний период выражена в орнитокомплексах выпасов, заливных покосов, лугов-перелесков и молодняков
5.2. Границы сезонных аспектов в среднем для Северного Приволжья.
Для демонстрации преобладающих в обследуемом регионе процессов смены облика орнитокомплексов сезонные аспекты рассчитаны по средним взвешенным показателям населения птиц на основе долевого соотношения площадей местообитаний хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья. Границы сезонных аспектов, выделенных в целом для обследованной территории, по срокам проявления близки к тем, что рассчитаны для каждого местообитания отдельно 14
В среднем по территории (с учетом площадей чеето-
обитаний).........................
Смепгашгые молоди я кн
с недорубамн....,...............
Мозаичные
луга-перслескн..................
Зарастающие суходольные луга-покосы Поймсптгые заливные
луга-покосы.....,..........,......
Суходольные
луга-иыпасы.......................
Смешанные леса................
Сосновые леса....................
Населенные пункты
сельского типа....................
Лесные опушки.......
101К>,
1ЙЩ255
¡¡38,48/26,20
297.37/16.6
684,35/35,17
1435,40/30,37
54,34/123
67.11/8.4
169,2<У14,6
134,22/11,4
35.14/4,2
63,13/5,2
395,31,22,13
1247
19, 27/25,37
141,16/11,4
1203 26/24,36
138Ш20Д7
11,13/2,2
15,17/4,1
178,17/11,4
395,126/59,15
862, 111/68, 29
439,46/36,15
491.63/47,39
748,31/58,42
290,48/32,16
266,49/30^0
239Д5/13.1П
712, 41/36.-1
497. 53/37,3 3
491,
93/43,16
519,
15/21.13
569,
319, 25/18,9
354,
щам
307,3804.11
192,24-16,5
90527/203
Г
222,16/12,13
57,16/8,3
713,55/4 !Д1__ЩЩ/Ш
558,45/37,14 ■ /. " "39
О56ВД0 Г ипз.| ,,,■
2Л1
269,
673.56/38,20
I у,-
Месяцы VII
УШ
[X
— л руль [И год
X] XII
1
III
IV
V!
VII
У1Е
Рис. 5 Сезонные изменения суммарных показателен населения птиц *|и>йно-широколиственных лесов в пределах Северного Привапкья (II половина нюня 2002 - 31 половина августа 2003 гг.)
Дшнкые вертикальные ливни в нижней части риснука обозначат1 начат и окончание месяца, короткие - нх половины.
1-Х11 - месяцы.
Сезонные аспекты: • ткмнис кочевки н относительная стабилизация, ^^ - весенний прилег (п лесных местообитаниях и наоелогных пунктах сельского типа совмсшсл с периодом массового гаеюоваиия),^^-массовое тиеиованне, - послегнездовые кочевки и позднее гнездование,
- осенние кочевки и пролет. - окончите пролета и предзимние кочевки.
Пойменные илнвные луга-иокмы и суходольные луга-выпасы с момента выплатя первого снега до полного его таяния рассматриваются ках единое местообитание "открытые пространства" и при разбиении границы зимнего аспсетагжечения тиц в них совпадают.
1 - показатель суммарного обилия птиц (особей/км-),3 - количество видо& ■' количество фоЕгових видов,1 - показатель суммарной биомассы пгин :.м км")
В целом для населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья можно выделить 6 основных сезонных аспектов, также как на юго-западе этой же подзоны (Бышнев, 1991) или на Среднем Урале (Ливанов, 2002) Для Северного Приволжья это следующие сезоны 1 - весеннего прилета (с начала апреля по I половину июня), 2 - массового гнездования и вылета молодых (со II половины июня по I половину июля), 3 - послегнездовых кочевок и позднего гнездования (со II половины июля по II половину августа), 4 - осенних откочевок и пролета (с сентября по октябрь), 5 - окончания пролета и предзимних кочевок (с ноября по декабрь), 6 - зимних кочевок и относительной стабилизации (с января по конец марта)
Период окончания пролета и предзимних кочевок (5) явно выделяется только в облике населения птиц всей территории в целом В лесных местообитаниях и поселках аспект массового гнездования и вылета молодых (2) объединен с аспектом весеннего прилета (1) Таким образом, количество сезонных аспектов в орнитокомплексах поселков (антропогенных местообитаниях) сходно с окружающими природными лесными местообитаниями, и внутригодовая устойчивость (постоянство) сообществ птиц в Северном Приволжье в весенне-летний период снижается от орнитокомплексов поселков и лесов к мозаичным и открытым местообитаниям, так же как отмечено и на других территориях (Ливанов, 1995, 2002) Смену сезонных аспектов в большей степени определяют изменения в составе и обилии видов-мигрантов
В пределах центральной части подзоны хвойно-широколиственных лесов максимумы видового богатства и суммарного обилия совпадают по времени, однако в разных лесных массивах такие пики суммарных показателей приходятся на разные периоды (гнездование и вылет молодых, послегнездовой период, Равкин Е , 1985 и др) В орнитокомплексах открытых местообитаний хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья максимумы видового богатства и суммарного обилия также совпадают, а в лесных местообитаниях такого не наблюдается, что сходно с населением птиц южно-таежных лесов Среднего Урала (Ливанов, 2002)
Орнитокомплексы лугов-перелесков и поселков хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья наиболее богаты видами в гнездовой период, а в лесных местообитаниях - в зимний и предвесенний периоды, так же, как в южно-таежных лесах Среднего Урала (Ливанов, 2002) Также для обеих территорий максимальные показатели суммарного обилия птиц в предвесенний и в послегнездовой периоды отмечены в лесных орнитокомплексах, а в зимний период - в поселках
Только половина границ выделенных сезонных аспектов населения птиц Северного Приволжья совпадает со среднемноголетними границами феносезонов, тогда как в орнитокомплексах смешанных лесов Подмосковья (Равкин Е , 1985) к фенологическим близки все границы сезонных аспектов, а для южно-таежных лесов Среднего Урала и лесостепей Приобья с усилением континентальное™ климата вообще выявлена асинхронность этих циклов (Цыбулин, 1985, Ливанов 1995, 2002)
Для обследованных орнитокомплексов Северного Приволжья, юга лесной, севера лесостепной зон и Центрального Алтая отмечается совпадение границы между летними аспектами, а также близость ранне-поздневесенней (начало весеннего прилета) и позднелетне-осенней границ Наибольшее совпадение сроков начала весеннего аспекта прослеживается в орнитокомплексах лесных местообитаний
Как региональные особенности в весенний период можно отметить более ранние (на полмесяца), по сравнению с населением птиц смешанных лесов Подмосковья и южной тайги Среднего Урала, сроки наступления весеннего аспекта В Северном Приволжье это определено не скоростью снеготаяния, как на других территориях (Цыбулин, 1985, Козлов А, 1988, Ливанов, 2002, Бочка-рева, 2005), а очевидно, близостью таких крупных рек как Ока и Волга, служащих направляющими путями во время миграций птиц Также в Северном Приволжье отмечается отсутствие в годовом цикле отдельных аспектов (зимних и предвесенних кочевок) или, наоборот, наличие дополнительных (весенний прилет), по сравнению с другими территориями
Глава 6. Пространственно-типологическая классификация, структура и организация населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья
Пространственно-временная классификация населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья имеет следующий вид
1 Тип весенне-летне-осеннего населения птиц открытых местообитаний (лидеры по обилию, % луговой чекан 16, черноголовый щегол, полевой жаворонок, белая трясогузка и обыкновенная овсянка по 6, суммарное обилие 355 особей/км2, всего встречено 112 видов / из них 41 фоновых, суммарная биомасса 15 кг/км2, лидеры по биомассе, % луговой чекан 6, полевой жаворонок 5, обыкновенная овсянка, ворон и чибис по 4, типы фауны, преобладающие по обилию, % европейский 58, транспалеаркты 35) Классы населения
1 1 - весенне-летнего населения заливных покосов (желтая трясогузка 17, тростниковая овсянка 16, камышевка-барсучок 8, белая трясогузка и белокрылая крачка по 5, 425, 79/41, 22, кряква и чирок-трескунок по 8, травник и тростниковая овсянка по 7, поручейник 6, транспалеаркты 60, европейский 34),
1 2 - весенне-летнего населения выпасов и суходольных покосов {луговой чекан 24, полевой жаворонок 10, серая славка и обыкновенная овсянка по 8, белая трясогузка 7, 368, 79/31, 14, луговой чекан 10, полевой жаворонок и обыкновенная овсянка по 9, ворон и серый журавль по 6, европейский 68, транспалеаркты 28),
1 3 - осеннего населения суходольных покосов (черноголовый щегол 35, свиристель 19, чиж 10, обыкновенная лазоревка 8, обыкновенная овсянка 6, 267,
34/20; 11, свиристель 25, черноголовый щегол 20, гуменник 15, кряква 8, сорока 5, европейский 68, сибирский 26),
1 4 — осеннего населения заливных покосов и выпасов, расположенных близко друг от друга и от поселков (черноголовый щегол 17, большая синица 16, луговой конек 16, зяблик 15, белая трясогузка 10, 134, 22/11, 4, ворон 18, черноголовый щегол 12, свиристель 11, большая синица и зяблик по 10, европейский 77, транспалеаркты 17).
2 Тип населения птиц лесных и мозаичных местообитаний (буроголовая гаичка 21, большая синица 13, желтоголовый королек 10, зяблик 8, длиннохвостая синица 7, 709, 131/56; 23; кряква 10, буроголовая гаичка, большая синица и пестрый дятел по 8, зяблик 6; европейский 56, сибирский 28, транспалеаркты 14)
Классы населения'
2 1 - весенне-летнего населения смешанных лесов и молодняков, лесных опушек и лугов-перелесков {зяблик 17, большая синица 13, буроголовая гаичка 5, пеночка-весничка и зарянка по 4, 660; 118/66, 30, кряква 9, зяблик и тетерев по 8, большая синица 6, чирок-трескунок 4; европейский 74, транспалеаркты 13, сибирский 11);
2 2 - весенне-летнего населения сосновых лесов (буроголовая гаичка 20 6, лесной конек 14, пеночка-теньковка 9, обыкновенная горихвостка и желтоголовый королек по 8; 357, 31/25, 9, чирок-свистунок 17, лесной конек 12, буроголовая гаичка 10, певчий дрозд и пестрый дятел по 6, европейский 62, сибирский 23),
2 3 — осеннего населения лесных местообитаний и лугов-перелесков (буроголовая гаичка 28, большая синица 14, желтоголовый королек 10, длиннохвостая синица 8, зяблик 6; 1117, 93/53, 30, буроголовая гаичка 13, кряква 12, большая синица 11, пестрый дятел 8, зяблик 5, европейский 52, сибирский 35, транспалеаркты 13);
2 4 — осеннего населения лесных опушек, лугов-перелесков и зимнего населения птиц смешанных, сосновых лесов и молодняков в теплую зиму (буроголовая гаичка 22, желтоголовый королек 19, длиннохвостая синица 13, обыкновенный поползень 9, пестрый дятел 8, 242, 41/15, 7; пестрый дятел 24, ворон 16, буроголовая гаичка 9, обыкновенный поползень 6, сойка 5; сибирский 38, европейский 34, транспалеаркты 28).
3. Тип орнитокомплексов поселков (полевой воробей 18, деревенская ласточка 14, белая трясогузка 13, большая синица 11, черноголовый щегол 8, 947, 80/45; 31, полевой воробей 14, сизый голубь 11, сорока и белая трясогузка по 9, деревенская ласточка 7, транспалеаркты 55, европейский 39) Классы населения
3 3 — весенне-летне-осеннего (полевой воробей 17, деревенская ласточка 14, белая трясогузка 14, большая синица 11, черноголовый щегол 9, 1068, 79/45, 33, полевой воробей 13, сизый голубь 12, белая трясогузка 10, сорока и деревенская ласточка по 8; транспалеаркты 55, европейский 39),
3 2- зимнего (полевой воробей 56, большая синица 21, сорока 9, обыкновенный снегирь 3, ворон 2, 224, 16/12, 18, ворон 34, сорока 25, полевой воробей 17, серая ворона 12, большая синица 5, транспалеаркты 59, европейский 36)
4 Тип зимнего населения птиц открытых и слабооблесенных местообитаний (черноголовый щегол 21, обыкновенный снегирь 15, длиннохвостая синица и буроголовая гаичка по 13, обыкновенная лазоревка 7, 29, 26/8, 2, ворон 27, сойка 13, серая ворона и сорока по 11, пестрый дятел 8, европейский 44, сибирский 36, транспалеаркты 20)
Классы населения
4 1 - открытых местообитаний (черноголовый щегол 42, обыкновенная лазоревка 13, обыкновенный снегирь 12, обыкновенная чечетка 10, буроголовая гаичка 9, 21, 18/5, 1, ворон 47, черноголовый щегол 14, сорока 11, серая ворона и обыкновенный снегирь по 6, европейский 66, сибирский 32),
4 2 - лугов-перелесков, лесных опушек и молодняков (длиннохвостая синица 26, обыкновенный снегирь 18, буроголовая гаичка 16, пестрый дятел 11, сойка 9, 53, 20/10, 3, сойка 24, серая ворона 17, пестрый дятел 16, обыкновенный снегирь и сорока по 9, сибирский 40, транспалеаркты 38, европейский 22)
6.1. Пространственно-временная структура Пространственно-временная структура представлена нами в виде структурного графа, основу которого образуют два вертикальных ряда — весенне-летний и осенне-зимний (рис 6) Население птиц открытых местообитаний сменяется лесными орнитокомплексами, а сообщества птиц поселков примыкают к лесным Это уже отмечалось для некоторых территорий, где проводились сходные исследования (Бочкарева, 2005)
В список основных факторов, на уровне тенденций определяющих пространственно-временную дифференциацию орнитокомплексов Северного При-волжья, входят сезонная изменчивость в теплообеспеченности, облесенность, состав лесообразующих пород и застроенность, а также рельеф, обуславливающий разную степень заливания территории в половодье
6 2. Пространственно-временная организация. При оценке силы и общности связи неоднородности населения птиц Северного Приволжья и выявленных при классификации структурообразующих факторов оказалось, что наибольшая значимость свойственна облесенности и сезонному развитию природы под влиянием изменений в теплообеспеченности (рис 7) Сочетание этих факторов объясняет до 38% дисперсии матрицы коэффициентов сходства анализируемых вариантов населения птиц Влияние всех факторов, включая эти, в виде различных сочетаний, или природных режимов, увеличивает учтенную дисперсию до 45% Относительно независимое действие оказывает фактор застроенности, который в сочетании с облесенностью и сезонной теплообеспеченностью увеличивает учтенную дисперсию до 43% Всеми факторами и режимами можно объяснить до 59% дисперсии коэффициентов сходства (коэффициент множественной корреляции 0 77) Анализ собранных данных показал, что изменчивость облика населения птиц Северного Приволжья, прежде всего, связана с пространственной неоднородностью среды Это ранее было отмечено еще в ряде точек на территории двух крупных равнин, где проводились сходные исследования (Вартапетов и др , 1987, Козлов А, 1988, Козлов Н, 1988, Ливанов, 1995, Бочкарева, 2005) Вторым фактором, определяющим дифференциацию облика населения птиц, во всех случаях служит сезонная теплообеспеченность
Желтая трясогузка, тростниковая овсянка, камышевка-барсучок 425, 79/41 Луговой чекан, полевой жаворонок, серая славка 368, 79/31
2 Полевой воробей,
деревенская ласточка, | бечая трясогузка 1068, § 79/45
и
° Лесные и
Зяблик, бочьшая синица, буроголовая гаичка 660, 118/66
Сос новые леса Буроголовая гаичка, лесной конек, пеночка теньковка 357, 31/25
Г N 2127 15 Г % 2 328
сезонная теплообеспеченность
Черноголовый щегол, большая синица, луговой 14 конек 134,22/11
Черноголовый щегол, свиристель, чиж 267, 34/20
Населенные пункты сельского типа
I I 3 1зб 1_И_] 3 2о I Полевой воробей, оольшая синица, сорока 224, 16/12
/слабооблесенные местообитания
Буроголовая гаичка, большая синица, желтоголовый королек 1117, 93/53
Буроголовая гаичка желтоголовый королек, длиннохвостая синица 242, § 41/15 гй
Счабооблесенные местообитания Длиннохвостая синица, обыкновенный снегирь, буроголовая гаичка 53, 20/10 Открытые местообитания в
Черноголовый щегол, г
обыкновенная лазоревка, обыкновенный снегирь 21, 18/5
,□ „О шД
2 2(1 17 ^ N 2 428
Рис. 6 Пространственно-временная структура населения птиц хюйно-широколиственных лесов Северного Привотжья
1 - лесные местообитания, П - мозаичные и слабооблесенные местообитания, Ш - открытые пространства, IV - населенные пункты сельского типа (поселки)
Арабскими цифрами 1 -4 обозначены номера типов населения птиц и 1- 4 - классов населения Нижний цифровой индекс у номеров классов показывает среднюю величину внутриклассового сходства вошедших в- него проб Величина межклассового сходства приведена около линии соединяющей классы Сплошной чертой обозначены сильные межклассовые связи, превышающие пороговую величину сходства, прерывистой - максимальные запороговые (при отсутствии значимых) Стрелкой показаны основные направления простране! веяно-временной изменчивости населения птиц (на уровне тенденций) и структурообразующие факторы среды (в сторону усиления влияния)
В характеристике классов указаны три лидирующих вида (первых но обилию), плотность населения (особей/км2), встречено видов / из них фоновых
Облесенпосгь
Сезонная теплообеспеченносгь
Застроенность
Рельеф
Состав лесообразующих пород Все факторы
Режимы по классификации Режимы по структуре
Фактор, режим
Учтенная диспепсия, %
-25
45
49
54
Факторы и режимы в целом
Рис 7 Оценка и общности связи неоднородности населения птиц хвойно-широко-лиственных лесов Северного Приволжья и структурообразуюпщх факторов среды
В целом по Русской равнине наиболее значимым фактором, определяющим пространственную неоднородность орнитокомплексов, считается состав лесообразующих пород (Равкин Е , Равкин Ю , 2005) В Северном Приволжье, как в ряде других лесных регионов (Преображенская, 1984, Ануфриев, 1989, Ливанов, 1995), на первое место выходит влияние облесенности Значимость состава лесообразующих пород в Северном Приволжье снижается благодаря мозаичному сочетанию внутри лесных массивов участков, характеризующихся разновозрастными параметрами, разным породным составом и близостью к пойме реки Поскольку среди лесных местообитаний Северного Приволжья наибольшей продуктивностью характеризуются смешанные леса, то в наибольшей степени этот фактор влияет на неоднородность населения птиц в летний период Тогда как в южной тайге, где продуктивнее хвойные леса, это зима (Бурский, 1986, Боголюбов, Преображенская, 1991, Граждан, 2002) Высокая облесенность и умеренная степень трансформации территории Северного Приволжья снижают контрастность между естественными и преобразованными ландшафтами, а отсюда и влияние здесь такого антропогенного фактора, как застроенность, по сравнению, например, с таежным Европейским Севером (Ануфриев, 1989)
Влияние сезонной теплообеспеченности в хвойно-широколиственных лесах Северного Приволжья, также как на Среднем Урале (Ливанов, 2002) и в северной лесостепи Приобья (Цыбулин, 1985) приводит к делению графа на 2 половины теплого и холодного времени года Тогда как южнее (Козлов А, 1988) или с проявлением высотности (Бочкарева, 2005), население птиц динамичнее, особенно в открытых местообитаниях, и выделяются дополнительные аспекты в периоды интенсивных кочевок (весенних и осенних) В Северном Приволжье осенний облик орнитокомплексов ближе к зимнему, а в северной лесостепи за счет влияния фактора застроенности - к летнему Позднелетнее население птиц Северного Приволжья сходно с летним, тогда как, например, на Центральном Алтае (Бочкарева, 2005) при росте континентальное™ - с осенним, наше предвесеннее - с зимним, а там - с весенним
В поселках Северного Приволжья дифференциация облика орнитокомплек-сов на периоды теплого и холодного времени года выглядит, как и на других обследованных территориях зоны умеренного климата Население птиц небольших поселков в какой-то степени азональны Как правило, основу в нем составляют лишь несколько широко распространенных видов, остальные же «вбираются» в состав этих орнитокомплексов из окружающих природных ландшафтов в зависимости от потребности птиц в кормовых ресурсах В зоне умеренного климата в холодное время года такая потребность увеличивается В это время поселки являются надежным источником пищи для ряда видов и повсеместно отличаются от обширных природных ландшафтов максимальной концентрацией зимующих птиц
В целом, именно облесенность, состав лесообразующих пород и застроен-ность представляют собой основные факторы, определяющие пространственную неоднородность сообществ птиц лесной зоны Европейского центра России, особенно в летний период
Выводы
1 В населении птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья при многолетней естественной и антропогенной трансформации территории происходит некоторая смена состава видов и, в то же время, сохраняется их исходно высокое богатство Орнитокомплексы смешанных лесов в настоящий момент отражают заметное воздействие, как естественных сукцессионных процессов, так и рекреационной нагрузки
2 Рост обилия видов-кронников, особенно синиц, определяет изменения суммарных показателей орнитокомплексов смешанных лесов Северного Приволжья в период с середины XX по начало XXI века в полутора-кратном размере увеличивается суммарное обилие, возрастает роль доминантов, при сходном богатстве фоновых видов снижается выровненность населения птиц
3 Территориальная неоднородность орнитокомплексов Северного Приволжья и в I, и во II половинах лета выражена сильнее, чем межгодовая При этом в большей степени она проявляется во II половине лета Лишь по числу видов, в том числе и фоновых, население птиц Северного Приволжья относительно однородно в обе половины лета и стабильно по годам Амплитуда межгодовой динамики суммарных показателей орнитокомплексов смешанных лесов (кроме видового богатства) в I половине лета в два раза ниже их многолетних изменений
4 Расположение хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья на границе с широколиственными лесами и лесостепью, значительная облесенность территории при мозаичности ландшафта, высокое участие хвойных пород в лесных насаждениях определяют региональные особенности населения птиц
- высокие показатели суммарного обилия лесных орнитокомплексов,
- значительную долю в населении птиц видов-кронников,
- высокое участие в составе доминантов лесных орнитокомплексов во II половине лета южно-таежных видов (буроголовой гаички и желтоголового королька),
- значительное участие в населении птиц транспалеарктов и сибирских видов (в лесных и облесенных местообитаниях) по сравнению с сопредельными регионами,
- зонально-географические отличия по использованию птицами отдельных однотипных местообитаний в летний период
5 В пределах южной и восточной части подзоны хвойно-широколиственных лесов, а также южно-таежных лесов Среднего Урала характерна сходная сезонная дифференциация облика орнитокомплексов Для большинства обследованных территорий (Северное Приволжье, юг лесной, север лесостепной зон и Центральный Алтай) также совпадают границы начала периода послегнездовых кочевок, а границы начала весеннего прилета и осенних кочевок близки по срокам Северное Приволжье отличается отсутствием в годовом цикле отдельных аспектов (зимних и предвесенних кочевок) и, наоборот, присутствием дополнительных (весенний прилет)
6 Пространственно-временную структуру населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья в основном определяют пять факторов, среди которых наиболее значимы облесенность и сезонная изменчивость в теплообеспеченности Всеми выявленными факторами и режимами по структуре и классификации учитывается до 59% дисперсии коэффициентов сходства вариантов населения птиц Облесенность и застроенность обуславливают наибольшую устойчивость (постоянство) зимних орнитокомплексов Северного Приволжья по сравнению с другими регионами лесной зоны Европейской части Русской равнины
Основные работы, опубликованные по теме диссертации
1 Носкова О С , Ануфриев В М Сезонные изменения состава доминирующих видов птиц подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Пред-волжья Нижегородской области) // Вестник ННГУ Серия биол Н Новгород ННГУ, 2005 Вып 2 (10) С 58-72
2 Носкова О С , Ануфриев В М Динамика плотности летнего населения птиц хвойно-широколиственных лесов Нижегородского Предволжья // Матер докл междунар Сиб зоол конф Новосибирск, 2004 С 161-162
3 Носкова О С Межгодовая динамика основных показателей летнего населения птиц елово-сосново-мелколиственных молодняков Нижегородского Предволжья II Матер докл IX Нижегородской сессии молодых ученых Естественнонаучные дисциплины "Голубая Ока", 2004 С 227-228
4 Носкова О С Межсезонная динамика основных показателей населения птиц подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Предволжья Нижегородской области) // Матер докл XV Коми респ молодеж науч конф Сыктывкар, 2004 Т2 С 208-210
5 Носкова О С , Скворцова И В Территориальная и временная неоднородность летнего населения птиц лесов Нижегородского Предволжья // Популяции в пространстве и времени Сб матер докл VIII Всеросс популяционного семинара Н Новгород, 2005 С 288-291
6 Носкова О С , Ануфриев В М Материалы учетов редких видов птиц подзоны хвойно-широколиственных лесов Нижегородского Предволжья // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири Матер Сиб орнитол конф , посвященной памяти и 70-летию Э А Ирисова Барнаул, 2005 С 138-142
7 Носкова О С Многолетняя динамика населения птиц смешанных лесов Нижегородского Предволжья // Орнитологические исследования Северной Евразии Тез XII междунар орнитол конф Северной Евразии Ставрополь, 2006 С 394-395
8 Носкова О С Изменения видового состава населения птиц подзоны хвойно-широколиственных лесов с 1935 по 2003 гг (на примере Окского правобережья Нижегородской области) // Экологический вестник Чувашской республики Матер Всеросс научно-практ конф «Изучение птиц на территории Волжско-Камского края» Чебоксары, 2007 Вып 57 С 241-256
9 Носкова О С Многолетняя динамика преобладающих видов птиц смешанных лесов Окского правобережья (с 1935 по 2003 гг) // Экологический вестник Чувашской республики Матер Всеросс научно-практ конф «Изучение птиц на территории Волжско-Камского края» Чебоксары, 2007 Вып 57 С 257-262
Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Уел печ л 1 Заказ 996 Тираж 100
Типография Нижегородского госуниверситета им Н И Лобачевского Лицензия № 18-0099 603000, Н Новгород, ул Б Покровская, 37
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Носкова, Ольга Сергеевна
Введение.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Особенности географической изменчивости населения птиц Русской равнины.
1.2. Изученность многолетней динамики населения птиц на территории Русской и Западно-Сибирской равнин.
1.3. Изученность сезонной динамики населения птиц на территории Русской и ЗападноСибирской равнин.
Глава 2. Район работ, материалы и методы исследований.
2.1. Физико-географическая характеристика Северного Приволжья и ключевого участка (в том числе типы местообитаний шиц).
2.2. Объем анализируемых материалов и методы исследований.
Глава 3. Многолетняя динамика гнездового населения птиц хвойно-ширсжолисгвенных лесов Северного Приволжья.
3.1. Изменения характера пребывания птиц.
3.2. Многолетняя динамика населения птиц смешанных лесов.
Глава 4. Летнее распределение птиц и его динамика в различных местообитаниях Северного
Приволжья в 2002 и 2003 гг.
Глава 5. Сезонная динамика населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья (2002-03 гг.).
5.1. Изменчивость границ сезонных аспектов в различных местообитаниях.
5.2. Границы сезонных аспектов в среднем для Северного Приволжья.
Глава 6. Цространственнсьтипологическая классификация, структура и организация населения гггац хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья.
6.1. Пространственно-временная струшура.
6.2. Пространственно-временная организация.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья"
За последние полвека отечественными орнитологами накоплены значительные материалы по численности и распределению птиц. Лучше других в пределах бывшего СССР обследована территория двух крупнейших равнин мира - Русской (Восточно-Европейской) и Западно-Сибирской (Равкин Е., 2003). В то же время до сих пор подчеркивается необходимость длительных мониторинговых исследований на строго фиксированных контрольных площадках (Паевский, 2006а и др.).
Птицы, как известно, очень чувствительны к изменениям, возникающим в биосфере. Высокая мобильность этой группы животных позволяет им выбирать наиболее оптимальные местообитания, до некоторой степени влиять на окружающую среду, в том числе и на продуктивность биоценозов (Грабовский и др., 1997; Абдулназаров, 2000). Птицы хорошо заметны, являются одними из лучших индикаторов пространственно-временных изменений биоценозов и часто используются как эталонная группа в зоогеографических исследованиях (Мензбир, 1882; Портенко, 1960; РавкинЮ., 1973; Рустамов, 1977; Вартапегов, 1984 и др.).
Первостепенное значение в современных исследованиях имеет выявление основных тенденций трансформации населения животных, как на глобальном, так и на региональном уровнях (Владышевский, 1975). Сложность таких исследований в том, что показатели обилия и другие параметры сообществ птиц подвержены сезонным и многолетним колебаниям. Поэтому интерпретация многолетних исследований является ключом к пониманию регулятор-ных механизмов жизни популяций и эволюционного развития видов, а также вносит существенный вклад в природоохранную практику (Аськеев, Аськеев, 2002а). Тем не менее, исследований, посвященных изучению влияния временных, в том числе многолетних, флюктуаций населения птиц на их пространственно-типологическую структуру и организацию, крайне мало (Адам, 1988). Подавляющее большинство подобных работ с применением современных математических методов обработки материалов в нашей стране проведено на территории Урала, Западно-Сибирской равнины и Алтая (Равкин Ю., 1973,1978; Вартапегов, 1984; Блинова, Блинов, 1997,1999; Граждан, 2002; Ливанов, 2002,2003; Равкин Ю. и др., 2002; Юдкин, 2002; Ливанов и др., 2006 и др.). На территории Русской равнины хорошо изучено биотопическое распределение и численность основных видов птиц лесной зоны (Воронцов, 1954,1965;
Бутьев, 1969,1970а; Кулешова, 1986; Равкин R, 1986; Ивлиев, 2001а; Михлин, 2001; Преображенская, 2001 и др.). Значительное количество работ также посвящено изучению отдельных периодов в жизни птиц: летнего (Новиков, 1960; Каратаев и др., 1991; Преображенская, 1998 и др.), миграционного (Аськеев, Аськеев, 2002а, 2006), зимнего (Бутьев, 19706; Цыбулин, 1977; Буйволов, 1986; Боголюбов и др., 1989; Глушенков, 2001; Иванчев, 2006 и др.)- Много исследований ведется в области изучения редких видов птиц (Редкие виды.1998). Многолетних работ по распределению или численности отдельных видов значительно меньше (Перелеты пгац., 1953; Формозов, 1959, Белик, 1998; Аськеев, Аськеев, 2001а,б; Ивлиев, 20016; Преображенская, 2003 и др.), а круглогодичным наблюдениям, анализу пространственно-временной структуры птичьих сообществ и ее динамике вообще посвящены единичные работы (Преображенская, 1985; Равкин Е, 1980,1985; Ануфриев, 1987а, 1989; Бышнев, 1991 и др.).
Центральная часть Русской равнины считается особым биоклиматическим и геолого-геоморфологическим ландшафтным регионом и характеризуется наибольшей чувствительностью, как к климатическим колебаниям, так и к воздействию человека (Коломыц и др., 1995). В ее пределах хвойно-широколиственньге леса Северного Приволжья представляют собой территорию, на которой орнитологические исследования проводятся достаточно длительный период (Шапошников, 1938; Воронцов и др., 1963; Хохлова, Олигер, 1982; Залозных, Новикова, 2002; Молодовский, 2004). В то же время, эти работы посвящены в основном только летним сообществам птиц смешанных лесов. Необходимость продолжения мониторинга этой же территории, расширения площади и сроков наблюдений, изучения закономерностей, определяющих пространственно-временную структуру сообществ птиц и управляющих их динамикой численности в изменяющихся биотических и абиотических условиях, определяют актуальность настоящих исследований. В связи с этим, цель работы заключалась в выявлении основных динамических процессов, происходящих в сообществах птиц (населении птиц, ор-нитокомплексах) хшйно-широколиственных лесов Северного Приволжья как на протяжении многолетнего периода, так и в процессе смены сезонов одного год а.
Для достижения цели ставились следующие задачи:
- проследить многолетнюю динамику видового состава птиц района исследований;
- оцентъ изменения, происходящие в населении пгиц Северного Приволжья за несколько десятилетий на примере орнигокомплексов смешанных лесов;
- провеет оценку основных суммарных показателей, особенностей территориальной неоднородности летнего населения шиц путем обследования основных местообитаний территории;
- выявил, региональные особенности населения пгиц района исследований;
- выявить сезонно-терригориальную неоднородность сообществ, проанализировать их межсезонную изменчивость, выделить сезонные аспекты населения пгиц хвойно-широколиственньк лесов Северною Приволжья;
- провести пространственно-временную классификацию сообществ пгиц района исследований, выявить пространственно-временную структуру орнтокомплексов и факторы среды ее определяющие, оценил, иерархию их влияния;
- дал. характеристику основных динамических процессов, происходящих в населении шиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья для прогноза пространственно-временных изменений сообществ птиц
Научная новизна. Впервые получены данные по особенностям биотопического распределения птиц на территории естественных и антропогенных ландшафтов Северного Приволжья в течение всего года. Отдельно для каждого местообитания и в среднем для всей территории прослежены внутри- и межгодовые изменения основных суммарных показателей орнигокомплексов. Впервые проведен сравнительный анализ сезонных изменений населения птиц в разных типах местообитаний и в среднем по территории, выявлены сроки и степень этих изменений, и виды-эдификаторы сезонных отличий.
Объединены для анализа многолетние материалы различных публикаций и рукописей по населению птиц смешанных лесов обследованной территории, прослежены многолетние изменения ее орнигокомплексов в условиях естественной и антропогенной трансформации.
Впервые составлена пространственно-временная классификация населения пгиц хвойно-широколистенных лесов Северного Приволжья, выявлена и проанализирована пространственно-временная структура орнигокомплексов района исследований, а также факторы, ее определяющие. Дана оценка специфики динамических процессов, происходящих в орнитокомплексах обследованной территории, связанных с ее особенностями.
Впервые отмечены новые для ключевого участка исследований виды - 5 на пролете (орлан-белохвост, черноголовый хохотун, краснозобый конек, овсянка-ремез, пуночка), 4 залетных вида (белая сова, бородатая неясыть, кукша, черноголовая гаичка) и 4 вероятно гнездящихся вида (средний кроншнеп, кольчатая горлица, большой веретенник, кулик-сорока) и 1 нерегулярно гнездящийся вид (горихвостка-чернушка).
Практическая и теоретическая значимость работы. Результаты диссертационного исследования иллюстрируют изменения населения гтшц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья на рубеже XX и XXI веков. На территории Русской и Западно-Сибирской равнин это одна из немногих точек, по сообществам гтшц которой получены данные круглогодичных учетов. Оценка связи неоднородности населения птиц с биотопическими особенностями среды позволяет контролировал, состояние сообществ, прогнозировать характер изменений в природных комплексах при нарушении каких-либо их компонентов, а также составлять прогнозы их изменчивости на необследованных площадях и разрабатывать экологически обоснованные нормы воздействия хозяйственной деятельности человека на живую природу. Материалы исследований, собранные в период со П половины мая 2002 г. по март 2004 г. использованы при биомонишринге центра ликвидации межконтинентальных баллистических ракет «Суровагаха». Результаты исследовательских работ в будущем также могут был» использованы три экологических экспертизах проектов и оценке последствий их реализации. Сведения о состоянии орнитофауны включены в курс лекций «Фауна и флора Нижегородской области».
Все материалы внесены в банк данных коллективного пользования по численности и распределению животных лаборатории зоологическою мониторинга Инсгшута систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН (г. Новосибирск) и могут бьпь использованы при составлении кадастра животного мира России.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Многолетние изменения населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья, в основном, определены естественной и умеренной антропогенной трансформацией местообитаний. Здесь сохраняется исходно высокое видовое богатство, но три этом в сообщества гпиц включаются новые виды, а также меняется соотношение видов по обилию.
2. Расположение Северного Приволжья на границах нескольких подзон, значительная облесен-ность территории при мозаичности ландшафта, высокое участие хвойных пород в лесных насаждениях четко определяют региональные особенности орнигокомплексов хвойно-широколисгаенных лесов в сравнении с датами лесными и лесостепными регионами Русской равнины.
3. Облесенность, сезонная изменчивость в теплообеспеченности, состав лесообразующих пород, застроенность и рельеф представляют собой основные факторы, определяющие пространственно-временную структуру населения птиц хюйно-широколисгвенных лесов Северного Приволжья, причем наиболее значимую роль играют первые два фактора
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены и доложены на IX Нижегородской сессии молодых ученых естественнонаучных дисциплин ('Голубая Ока", 2004), на международной Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), на всероссийском совещании «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007), на всероссийской научно-практической конференции «Изучение шиц на территории Волжско-Камского края» (Чебоксары, 2007). По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна публикация в ведущем рецензируемом научном журнале, определенном ВАК
Личный вклад автора. Автором лично проведены круглогодичные учеты гпиц во всех основных типах местообитаний обследованной территории с периодичностью в 15 дней (со П половины июня 2002 г. по П половину августа 2003 г. включительно) и с прохождением маршрутами более 1200 км. Объединены многолетние материалы, накопленные и частично опубликованные кафедрой зоологии Нижегородского государственного университета (ННГУ) им. НИ Лобачевского, а также литературные сведения. Математическая обработка данных осуществлялась при непосредственном участии автора.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Диссертация изложена на 160 машинописных страницах текста, иллюстрирована 42 рисунками и содержит 45 таблиц, из которых 34 вынесены в приложение. Объем приложения составляет 79 страниц Список использованной литературы включает 329 названий, в том числе 27 - иностранных.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Носкова, Ольга Сергеевна
127 Выводы
1. В населении птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья при многолетней естественной и антропогенной трансформации территории происходит некоторая смена состава видов и, в то же время, сохраняется их исходно высокое богатство. Орнитоком-плексы смешанных лесов в настоящий момент отражают заметное воздействие, как естественных сукцессионных процессов, так и рекреационной нагрузки.
2. Рост обилия видов-кронников, особенно синиц, определяет изменения суммарных показателей орнитокомплексов смешанных лесов Северного Приволжья: в период с середины XX по начало XXI века в полугора-кратном размере увеличивается суммарное обилие, возрастает роль доминантов, при сходном богатстве фоновых видов снижается выровненностъ населения птиц.
3. Территориальная неоднородность орнитокомплексов Северного Приволжья и в I, и во П половинах лета выражена сильнее, чем межгодовая. При этом в большей степени она проявляется во П половине лета. Лишь по числу видов, в том числе и фоновых, население птиц Северного Приволжья относительно однородно в обе половины лета и стабильно по годам. Амплитуда межгодовой динамики суммарных показателей орнитокомплексов смешанных лесов (кроме видового богатства) в I половине лета в два раза ниже их многолетних изменений.
4. Расположение хвойно-широкожственных лесов Северного Приволжья на границе с широкожственными лесами и лесостепью, значительная облесенностъ территории при моза-ичности ландшафта, высокое участие хвойных пород в лесных насаждениях определяют региональные особенности населения птиц:
- высокие показатели суммарного обилия лесных орнитокомплексов,
- значительную долю в населении птиц видов-кронников,
- высокое участие в составе доминантов лесных орнитокомплексов во П половине лета южно-таежных видов (буроголовой гаички и желтоголового королька),
- значительное участие в населении птиц транспалеарктов и сибирских видов (в лесных и облесенных местообитаниях) по сравнению с сопредельными регионами,
- зонально-географические отличия по использованию птицами отдельных однотипных местообитаний в летний период.
5. В пределах южной и восточной части подзоны хюйно-широколиственных лесов, а также южно-таежных лесов Среднего Урала характерна сходная сезонная дифференциация облика орнигокомплексов. Для большинства обследованных территорий (Северное Приволжье, юг лесной, север лесостепной зон и Центральный Алтай) также совпадают границы начала периода послегнездовых кочевок, а границы начала весеннего прилета и осенних кочевок близки по срокам. Северное Приволжье отличается отсутствием в годовом цикле отдельных аспектов (зимних и предвесенних кочеюк) и, наоборот, присутствием дополнительных (весенний прилет).
6. Пространственно-временную структуру населения птиц хюйно-широколиственных лесов Северного Приволжья в основном определяют пять факторов, среди которых наиболее значимы облесенность и сезонная изменчивость в теплообеспеченности. Всеми выявленными факторами и режимами по структуре и классификации учитывается до 59% дисперсии коэффициентов сходства вариантов населения птиц. Облесенность и засгроенность обуславливают наибольшую устойчивость (постоянство) зимних орнигокомплексов Северного Приволжья по сравнению с другими регионами лесной зоны Европейской части Русской равнины.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Носкова, Ольга Сергеевна, Нижний Новгород
1. Абдулназаров АГ. Птицы антропогенного ландшафта Бадашхана: Автореф. диссканд. биол. наук Душанбе, 2000.24 с.
2. Аверина ИА, Курочкин ДБ., Коршунов ЕЛ Птицы Керженского заповедника // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Матер, междунар. конф. (XI орнитол. конф.). Казань: Матбугаг йорты, 2001. С. 26-27.
3. Аверкиев ДС., Лукина ЕБ., Смирнова АД История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление // Уч. зап. Горьк. универ. Серия биол. Горький, 1968. Вып. 90. С. 106-118.
4. Адам А.М Ландшафтно-экологическая сгруюура населения шиц поймы Средней Оби: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: Биол. институт СО АН СССР, 1988. 17 с.
5. Адамчик АЛ Распределение и динамика орнитофауны в верховьях р. Мухавец в связи с осушительной мелиорацией // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнжа, 1991. Кн. 1,ч. 2. С. 11.
6. Алехин ВБ. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии. Л.: Первая картографич. фабрика ВТК, 1935.66 с.
7. Ананин АА Динамика численности гнездового населения птиц Северо-Восточного Прибайкалья //Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 1, ч. 2. С. 20-21.
8. Ананин АА Значение весеннего паводка в динамике численности и разнообразия населения птиц средней Оби // Сибирский экол. журн. 1995. Т. 2, № 2. С. 137-145.
9. Ананин АА Долговременная динамика численности птиц Северо-Восточного Прибайкалья // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 34-35.
10. Андриевский И.В. Количественная оценка орнитофауны при смене лесных ассоциаций в Смоленской области // Матер, научн. совещ. зоологов пед. институтов. Владимир: ВГПИ, 1973. С. 278-280.
11. Андриевский И.В. Состояние орнитофауны Смоленского Поозерья // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 1, ч. 2. С. 21-22.
12. Анисимов П.С., Анисимова В Л. Изменения орнитогруппировок в сукцессионных ряд ах коренных экосистем подзоны южной тайги // Тез. докл. VI Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. Ч. 1. С. 185-186.
13. Ануфриев В.М Пространственная структура населения гпиц средней тайги Европейского северо-востока СССР // Серия препринтов «Научные доклад ы». Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1987а. Вып. 165.40 с.
14. Ануфриев В.М Влияние лесопользования на летнее население птиц Европейского северо-востока СССР // Влияние экологических факторов на продуктивность диких животных в экосистемах Европейского северо-востока СССР. Сыктывкар, 19876. С. 44-54.
15. Ануфриев ВМ Антропогенная трансформация летнего населения гтгац Европейской средней и северной тайги: Дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1989.272 с.
16. Артемьев Ю.Т., Попов В А Оград Гусеобразные Anseriformes // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М: Наука, 1977. С. 43-75.
17. Аськеев ОБ., Аськеев ИБ. Многолетняя динамика численности птиц в осенний период // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Матер, междунар. симпоз. Казань: ЗАО «Новое знание», 2002а. С. 230-238.
18. Аськеев ОБ., Аськеев ИБ. Многолетняя динамика численности птиц в осенний и зимний периоды // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 49-50.
19. Аюпов А.С. Формирование фауны куликов при образовании Куйбышевского водохранилища // Новое в изучении биологии и распространения куликов. М., 1980. С. 49-50.
20. Бабенко В.Г. О гнездовой авифауне и населении птиц в антропогенных ландшафтах Московской области // Матер. VII Всесоюз. орнитол. конф. Киев: Наукова думка, 1977. Ч. 2. С. 99-100.
21. Бакка СБ., Бакка АЛ, Киселева НЮ. и др. Современное состояние биоразнообразия Нижегородской области. Н Новгород: Междунар. Социально-экологический Союз, Эко-ценгр «Дронт», 1999.66 с.
22. Бакка СБ., Киселева НЮ., Новикова JLM Ключевые орнитологические территории Нижегородской области: Методическое пособие. Н. Новгород: Междунар. Социально-экологический Союз, Экоцентр «Дронт», 2004.95 с.
23. Бей-Биенко ГЛ Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип//Журн. общей биол. 1966. Т. 27, вып. 1. С. 5-21.
24. Берг ЛС. Природа СССР. М; Л: Учпедгиз, 1937.287 с.
25. Бирина УА Смещение сроков прилета озерной чайки (Larus ridibundus) в Санкт-Петербурге // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 79-80.
26. Блинова Т.К., Блинов ВН. Птицы Южного Зауралья: Лесостепь и степь. Новосибирск: Наука, Сибирское Предприятие РАН, 1997. Т. 1,2.296,288 с.
27. Боголюбов АС., Преображенская Е.С. Многолетняя динамика численности и упаковки экологических ниш у видов, входящих в синичьи стаи // Экология. 1989. № 4. С. 51-58.
28. Боголюбов АС., Преображенская Е.С. О некоторых результатах программы широкомасштабных зимних учетов птиц на европейской части СССР // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 1, ч. 2. С. 65-66.
29. Боголюбов АС., Преображенская Е.С., Губенко И.Ю. Пространственная и временная динамика зимнего населения птиц южной тайги Волжско-Ветлужского Полесья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М: Наука, 1989. С. 140-159.
30. Бородин ОБ. Конспект фауны птиц Ульяновской области. Серия Природа Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. Вып. 1.96 с.
31. Бочкарева Е.Н. Пространственно-временная организация населения птиц центрального Алтая: Автореф. дисс. канд. биол. наук Новосибирск, 2005.21 с.
32. Брунов В.В. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // Современные проблемы зоогеографии. М., 1980. С. 217-254.
33. Будниченко АС. О составе и некоторых вопросах экологии авифауны Костромской области // Научн. тр. Курского пед. института. Т. 26 (119). С. 50-97.
34. Бурский ОБ., Вахрушев АА Фауна и население птиц Енисейской южной тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М: Наука, 1983. С. 106-167.
35. Бутьев В.Т. Географический аспект структуры населения птиц смешанных лесов европейского центра СССР // Матер. Ш зоол. конф. пед. институтов РСФСР. Волгоград: Волгоград. пед. институт, 1967а С. 402-405.
36. Бутьев В.Т. Численность и особенности размещения птиц в лесах Московской области // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное природопользование. М, 19676. С. 23-25.
37. Бутъев В.Т. Структура населения птиц северной тайги европейской части СССР // Орнитология в СССР: V Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад: Ылым, 1969. Кн. 1. С. 153-165.
38. Бутьев В.Т. Географическая изменчивость структуры населения птиц смешанных лесов европейского центра СССР // Уч. зап. Моск. пед. института им. В Л Ленина М, 1970а. Т. 272. С. 57-71.
39. Бутьев В.Т. Зимнее население лесных птиц Московской области // Матер. IV научн. конф. зоол. пед. институтов. Горький, 19706. С. 337-339.
40. Бутьев В.Т. Динамика ареалов птиц и орнитогеографическое районирование // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 104-105.
41. Бышнев ИИ Пространственная и временная структура населения птиц Березинско-го биосферного заповед ника в системе орнитологического мониторинга // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнжа, 1991. Кн. 1, ч. 2. С. 96-98.
42. Вартапегов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984.242 с.
43. Вартапегов Л.Г., Блинов ВЛ, Жуков B.C. Пространственно-временная динамика летнего населения птиц Новосибирского Академгородка и его лесопарковой зоны // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. С. 141-170.
44. Вахрушев АА Сиюкологические аспекты синантропизации // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. общества и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л: Зоол. институт АН СССР, 1986.4. 1.С. 117-118.
45. Владышевский ДВ. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука, 1975. 200 с.
46. Владышевский ДВ. Антропогенный ландшафт как среда обитания птиц // VH Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1977. Ч. 2. С. 116-117.
47. Владышевский ДВ. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоце-нотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980.264 с.
48. Владышевский ДВ., Шапарев Ю.П. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 37-61.
49. Воробьев ЕВ. Численность куриных птиц в республике Татарстан // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Матер, междунар. конф. (XI орнитол. конф.). Казань: Матбугат йорты, 2001. С. 148-149.
50. Воронцов ЕМ Опыт эколого-географического анализа орнитофауны смешанных лесов европейской части СССР. Харьков: Харьковский универ., 1954.238 с.
51. Воронцов ЕМ. К динамике численности лесных птиц на Пустынской биостанции Горьковского университета // Орнитология. М, 1965. Вып. 7. С. 459-461.
52. Воронцов ЕМ Птицы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1967.167 с.
53. Воронцов ЕМ, Орлова ЮЛ, Творошва ММ, Хохлова НА Изменения орнитофауны лесного участка Пустынской биостанции Горьковскош университета // Орнитология. М, 1963. Вып. 4. С. 117-121.
54. Воронцов ЕМ, Хохлова НА К вопросу формирования фауны птиц Горьковскош водохранилища // Матер. Ш Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1962. Кн. 1. С. 78-79.
55. Воротников В Л, Боряков ИВ., Широков АИ Летняя практика по геоботанике: Методические рекомендации для студентов университетов. И Новгород: ННГУ им. И И Лобачевского, 2001.4.2.36 с,
56. Гаврилов ВМ Биоэнергетика миграций // Метода изучения миграций птиц: Матер. Всесоюз. школы-семинара. М, 1977. С. 7-16.
57. Ганицкий ИВ., Тихомирова АВ., Ширшов АВ. Некоторые фенологические аспекты миграций птиц в Чувашском Заволжье по результатам кольцевания // Экологический вестник Чувашской республики. Серия Птицы Чувашии. Чебоксары, 2004. Вып. 44, ч. 1. С. 3-11.
58. География Нижегородской области. И Новгород: Волго-Вятское книжное изд-во, 1991.207 с.
59. Гладков НА К вопросу о сезонных изменениях орнитофауны Советского Союза // Вестник Моек универ.М., 1958. № 1.С. 173-180.
60. Гладков НА О географической изменчивости числа видов и численности особей // Проблемы зоогеографии суши. Львов, 1985. С. 57-63.
61. Глушенков ОБ. Структура и д инамика зимнего населения птиц различных типов леса Нижнего Присурья // Научн. тр. ГПЗ «Присурский». Чебоксары: Атрат, 2001. Т. 4. С. 16-18.
62. Глушенков ОБ. Особенности гнездового сезона 2003 г. // Экологический вестник Чувашской Республики. Серия Птицы Чувашии. Чебоксары, 2004. Вып. 44, ч. 1. С. 39-40.
63. Глушенков ОБ., Кощеев ИА, Яковлев АА, Яковлев В А Гнездящиеся кулики Чувашской республики // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. М: Союз охраны птиц России, 1999. Т. 2. С. 42-44.
64. Голованова ЭН Птицы и сельское хозяйство. JL: Лениздат, 1975.168 с.
65. Головань В Л Возрастная структура локального поселения зяблика // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 1, ч. 2. С. 154.
66. Головань В Л Плотность населения птиц во вторичных лесах на юге Псковской области // Птицы и млекопитающие северо-запада России (эколого-фаунистические исследования). СПб.: С.-Петерб. универ., 2004. С. 40-48. (Тр. Биол. НИИ СПбГУ. Вып. 48).
67. Горшков ПК. Расширение ареала кольчатой горлицы // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. общества и IX Всесоюз. орнитол. конф. JL: Зоол. институт АН СССР, 1986. Ч. 1. С. 170.
68. Государственный учет лесного фонда по состоянию на 01.01.2003 года по Арзамасскому лесхозу. Н. Новгород, 2003. 59 с. (Рукопись. Агентство лесного хозяйства по Нижегородской области).
69. Граждан КВ. Межгодовые отличия населения шиц Северо-Восточного Алтая (в начале 60-х и конце 90-х гг. XX в.): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАД 2002.23 с.
70. Граждан КБ., Равкин Ю.С., Торопов КБ., Митрофанов О.Б. Многолетие изменения населения шиц Северо-Восточного Алтая // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Матер, междунар. конф. Томск, 2000. С. 41-43.
71. Гумилев JLH. Гетерохронность увлажнения Евразии в средние века // Ритмы Евразии: эпохи и цивилизации. М/. Экопрос, 1993. С. 285-298.
72. Гынгазов AM Влияние хозяйственной деятельности на птиц Западно-Сибирской равнины. Томск: Томский универ., 1981.168 с.
73. Данилов НН., Рыжановский ВН., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М: Наука, 1984.334с.
74. Димитриадес К.К. Население птиц пойменных лугов р. Ухты (Коми АССР) // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территории с разной степенью антропогенного воздействия. М, 1985. С. 40-47.
75. Денис ЯС. Особенности видового разнообразия и динамики численности шиц в некоторых биотопах Окского заповедника // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 172-174.
76. Долбик МС. Численность певчих шиц в лесах Белоруссии и ее связь с ландшафтами //Орнитология в СССР: V Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 1969.Кн. 1.С. 203-213.
77. Дубинин HJ1, Торопанова ТА Некоторые закономерности распространения птиц лесной зоны//Орнитология. М, 1960. Вып. 3. С. 114-121.
78. Естафьев АА Современное состояние, распределение и охрана авифауны таежной зоны бассейна р. Печоры // Серия препринтов «Научные доклады». Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1981. Вып. 68.54 с.
79. Заблоцкая ММ Мониторинг населения птиц производного смешанного леса в Приокско-Террасном заповеднике // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 1, ч. 2. С. 221-222.
80. Зайцев В .А. Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России (виды фауны, численность и ее изменения). М: Товарищество научн. изданий КМК, 2006.513 с.
81. Залозных ДВ., Лебединский АА, Ануфриев В.М. Методические указания для проведения занятий летней учебной практики по зоологии позвоночных для студентов дневного отделения. Н Новгород: ННГУ им. НИ Лобачевского, 2004.48 с.
82. Зиновьев ВЛ Птицы лесной зоны европейской части СССР: Листообразные, дро-фообразные, голубеобразные, кукушкообразные // Животный мир центра лесной зоны европейской части СССР. Калинин: Калининский госуд. универ., 1982. С. 62-91.
83. Зиновьев В.И. Кулики на полях фильтрации г. Калинина // Орнитология. М., 1990. Вып. 24. С. 150.
84. Зиновьев В.И., Керданов ДА Авифауна Тверской области за последние 100 лет // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991.Кн. 1,ч. 2. С. 225.
85. ИвантерЭБ.Птищ>1 заповедника Кивач// Орнитология. М, 1962. Вып. 5. С. 68-85.
86. Иванчев В Л. Особенности динамики численности птиц в зимний период в Мещерской низменности // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 233-234.
87. Иванчев В Л, Копоков ЮБ. Численность и распространение гнездящихся куликов в Рязанской области // Гнездящиеся кулики Восточной Европы 2000. М: Союз охраны птиц России, 1999. Т. 2. С. 35-41.
88. Ивлиев В.Г. Многолетняя и сезонная динамика численности птиц в зимний период //Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 1, ч. 2. С. 241-242.
89. Измайлов И.В. Население птиц смешанных лесов Владимирской области // Сибирский экол. журн. 1995. Т. 2, № 2. С. 125-128.
90. Измайлов И.В. Динамика численности птиц в сосновых лесах Мещеры в 1971-1986 гг. // Сибирский экол. журн. 1997. Т. 4, № 6. С. 641-643.
91. Измайлов И.В., Сальников ГМ Население птиц речных пойм // География и экология наземных позвоночных. Владимир, 1974. Вып. 2. С. 46-60.
92. Измайлов И.В., Сальников ГМ О некоторых географических и экологических закономерностях размещения птиц в пойме реки Клязьмы // География и экология наземных позвоночных. Владимир, 1978. Вып. 3. С. 54-65.
93. Исаков Г.Н., Яковлев АА О гнездовании золотистой щурки (Merops apiaster) на севере Чувашской Республики // Экологический вестник Чувашской республики. Серия Птицы Чувашии. Чебоксары, 2004. Вып. 44. Ч 1 .С. 1 &-20.
94. Каратаев АБ., Елыпин СБ., Гордадее Т.Д Летнее население птиц ельников-черничников Европейской южной тайги // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнжа, 1991. Кн. 1. Ч. 2. С. 264-265.
95. Карпачевский MJL Дремучие леса России: миф или реальность // Охрана дикой природы. 2003. № 4 (25). С. 20-23.
96. Кищинский АА О структуре и динамике областей гнездования птиц на Севере // Тр. Зоол. института АН СССР. 1983. Вып. 116. С. 47-57.
97. Козлов АН Птицы тугаев долин рек Мургаба и Теджена и перспективы их охраны: Автореф. дисс. канд биол. наук. Новосибирск, 1988.23 с.
98. Козлов НА Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1988.158 с.
99. Колобов НБ. Климат Среднего Поволжья, Казань: КГУ, 1968.251 с.
100. Коломыц ЭГ., Розенберг Г.С., Колкугин ВЛ и др. Экология ландшафтов Волжского бассейна в системе глобальных изменений климата (прогнозный Атлас-монография). Н. Новгород: Интер-Волга, 1995.163 с.
101. Константинов В.М Сойка, кедровка, кукша редкие птицы в средней полосе России? // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья: Сб. статей по матер. Все-росс. научно-пракг. конф. «Ред кие птицы Среднего Поволжья». Саранск, 1997. С. 28-32.
102. Коровин В А Структура и динамика населения птиц соснового леса на Среднем Урале // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. С. 46-59.
103. Коровин В А Опыт учета птиц в агроценозах // Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий: Сб. научн. тр. Свердловск: УрГУ, 1986а С. 42-55.
104. Коровин В А Структура зимнего населения птиц южно-таежных сосновых лесов Урала//Сибирский эколжурн. 1995. Т. 2, №2. С. 129-136.
105. Корольков АК. Динамика населения птиц в связи с изменениями структуры растительности дубравы // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 1, ч.2. С. 305-306.
106. Красная Книга Московской области. М: Аргус, 1998.560 с.
107. Красная Книга Нижегородской области. Н. Новгород, 2003. Т. 1 (Животные). 380 с.
108. Красная Книга Республики Татарстан. Казань: Природа, 1995.454 с.
109. Красная Книга Рязанской области: Животные. Рязань, 2001.312 с.
110. Кузякин АЛ Зоогеография СССР // Уч. зап. Моск. обл. пед. института им. Н.К. Крупской. 1962. Т. 109. С. 3-182.
111. Куперштох ВЛ, Трофимов В А Классификация упорядоченных объектов // Алгоритм статистической обработки информации. Новосибирск, 1974. С. 88-89.
112. Курлавичус П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. Вильнюс: Мокслас, 1986.108 с.
113. Лебедева НВ. Особенности размножения дуплогнездников на юго-западе Ростовской области // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991.Кн. 1,ч.2.С. 25-26.
114. Лебяжинская И.П. Сезонные аспекты населения птиц среднегорья Юго-Западного Тянь-Шаня // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 311-312.
115. Ливанов СГ. Пространственно-временная организация населения гггац природных и антропогенных ландшафтов Среднего Урала: Автореф. дисс. канд биол. наук Новосибирск, 1995.22с.
116. Ливанов СГ. Сезонная динамика населения птиц Среднего Урала // Сибирский экол. журн. 2002. Т. 9, № 5. С. 549-564.
117. Ливанов СГ. Пространственная организация населения птиц Среднего Урала // Сибирский экол. журн. 2003. Т. 10, № 5, С. 625-636.
118. Ливанов С.Г., Коровин В.А., Кочанов CJC. Летнее распределение птиц на Урале // Сибирский экол. журн. 2006. Т. 13, № 4. С. 521-525.
119. Лихачев ГЛ. Размножение и численность большой синицы (Parus major) на юге Московской области // Сибирский экол. журн. 2002. Т. 9, № 6. С. 757-773.
120. Лысенков ЕБ., Лапшин АС., Симонов ДВ., Колыганова МБ. Редкие виды Мордовии // Фауна, экология и охрана ред ких птиц Сред него Поволжья: Сб. статей по матер. Все-росс. научно-практ. конф. «Редкие гтгицы Сред него Поволжья». Саранск, 1997. С. 36-41.
121. Лэк Д Численность и ее регуляция в природе. М: Иностранная литература, 1957.404 с.
122. Максимов АА Многолетние колебания численности животных Новосибирск: Наука, 1984.249 с.
123. Максимов АА Природная цикличность как временная основа при учетах численности и составлении кадастра животного мира // Тез. докл. Всесоюз. советц. по проблеме кадастра и учета животного мира М, 1986. Ч 1. С. 29-30.
124. Малышев РА, Попова МА Особенности зимы, как фактор, влияющий на гнездовой орнитокомплекс смешанного леса // Матер. VI Всесоюз. орнитол. конф. М, 1974. С. 7980.
125. Мальчевский АС., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана Л: Ленингр. универ., 1983. Т. 1.480 с.
126. Маргшин В А Изменения миграционной активности синантропных врановых // Врановые в естественных и антропогенных ландшафтах: Матер. 2-го Всесоюз советц. Липецк, 1989.41. С. 21-23.
127. Матанцев В А Динамика видового состава и плотности населения птиц в островных лесах // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 333-334.
128. Мельников В Л, Хрулева ОБ. Динамика населения птиц в ходе зарастания сельхозугодий в восточном Верхневолжье // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 349-351.
129. Мензбир М.А. Орнитологическая география Европейской России. М: Университетская типография, 1882. Ч1.524 с.
130. Мильков ФЛ Среднее Поволжье. М: АН СССР, 1953.262 с.
131. Мильков ФЛ Природные зоны СССР. М: Мысль, 1977.293 с.
132. Мищенко AJL, Суханова ОБ. Современные тенденции в населении птиц сельхозугодий лесной зоны Европейской России // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 365-366.
133. Молодовский АВ. Нахождение лесной завирушки в Горьковской области // Орнитология. М., 1979. Вып. 14. С. 192-193.
134. Молодовский АБ. Орнитологические исследования в Нижегородском государственном университете // Вестник Нижегородского госуд. универ. им. НИ. Лобачевского. Серия биол. Н Новгород: ННГУ, 2004. Вып. 3 (5). С. 228-236.
135. Морозкин АЛ Особенности изменения численности мухоловки-пеструшки в пределах ее гнездового ареала // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 2, ч.2. С. 89.
136. Наумов PJL Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: Авгореф. дисс. канд. биол. наук. М, 1964.19 с.
137. Николаев НН. К изучению динамики численности тетеревиных птиц в Окском заповеднике // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Матер, междунар. конф. (XI орнитол. конф.). Казань: «Матбугат йорты», 2001. С. 470471.
138. Новиков ГА Географическая изменчивость плотности населения лесных шиц в европейской части СССР и сопредельных странах // Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 3. С. 433— 447.
139. Носкова О.С. Межсезонная динамика основных показателей населения шиц под зоны хюйно-широколиственных лесов (на примере Предволжья Нижегородской области) // Матер, докл. XV Коми респ. молодеж. научн. конф. Сыктывкар, 2004. Т. 2. С. 208-210.
140. Носкова О.С., Ануфриев ВМ Динамика плотности летнего населения шиц хюйно-широколиственных лесов Нижегородского Предволжья // Матер, докл. междунар. Сибирской зоол. конф. Новосибирск, 2004. С .161-162.
141. Обухов АВ., Матанцев В А Лесной массив как мозаика местообитаний для шиц // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 397-398.
142. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М: Наука, 1976.189 с.
143. Оценка численности и ее динамики для птиц европейской часта России (Птицы Европы Л). М: Союз охраны птиц России, 2004.44 с.
144. Паевский В А Демография птиц. JL: Наука, 1985.285 с.
145. Паевский В А Проблемы изучения механизмов д инамики численности птиц: регуляция или популяционное лимитирование? // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 20066. С. 22-23.
146. Папченков ВГ. Многолетняя динамика состояния утиных угодий в верховьях Куйбышевского водохранилища // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 2, ч.2. С. 136-137.
147. Перелеты птиц в европейской части СССР. Рига, 1953.
148. План лесонасаждений Сережинского лесничества Арзамасского лесхоза Нижегородской области (лесоустройство 1994 г.). Н. Новгород: Федеральная служба лесного хозяйства, Нижегородское управление, 1994.
149. ПоргенкоЛА Птицы СССР. М; Л.: АН СССР, 1960.416 с.
150. Преображенская Е.С. Численность и распределение массовых видов воробьиных птиц в гнездовое время // Животный мир южной тайги: Проблемы и методы исследования. М.: Наука, 1984. С. 73-83.
151. Преображенская Е.С. Южная тайга Волжско-Ветлужского полесья // Пространсг-венно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск: Наука, 1985. С. 20-33.
152. Преображенская Е.С. Сукцессии населения воробьиных шиц Приветлужья // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка, 1991. Кн. 2, ч. 2. С. 168-169.
153. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М: КМК Scientific Press Ltd., 1998.200 с.
154. Преображенская Е.С. Многолетняя изменчивость численности зимующих птиц Ветлужско-Унженской низменности // Вестник В ООП. 2003. Вып. 9. С. 1-14.
155. Преображенская Е.С., Панков АБ. Географическая изменчивость численности зимующих птиц лесов Восточно-Европейской равнины (по данным программ зимних учетов
156. Parus» и «Евроазиатский рождественский учет») // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Матер, междунар. конф. (XI орнитол. конф.). Казань: Матбугат йорты, 2001. С. 508-510.
157. Преображенская Е.С., Панков АБ. Географическое и биотопическое распределение массовых видов лесных зимующих птиц Восточно-Европейской равнины (по данным многолетних зимних учетов). М, 2002.45 с.
158. Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное, 1974.416с.
159. Птицы Европейской России: Полевой определитель. М.: Союз охраны птиц России; Алгоригм, 2001.224 с.
160. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные. Голубеобразные. Кукуш-кообразные. Совообразные. М.: Наука, 1993.397 с.
161. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1951-1954. Т. 1-6. 652, 480, 680, 640,803,792 с.
162. Птушенко Е.С. Структура орнитологических сообществ Московской области // Животное население Москвы и Под московья, его изучение, охрана и направленное природопользование. М., 1967. С. 22.
163. Птушенко Е.С., Иноземцев АА Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М: МГУ, 1968.461 с.
164. Пузанов ИЛ, Козлов В Л, Кипарисов ГЛ Позвоночные животные Нижегородской области. Н Новгород, 2005.544 с.
165. Пузаченко ЮГ. Географическая изменчивость обилия и структуры населения птиц лесных биоценозов //Орнитология. М, 1967. Вып. 8. С. 109-123.
166. Равкин Е.С. Сезонная динамика населения птиц в лесах Подмосковья: Автореф. дисс. канд биол. наук. М: ВАСХНИЛ, 1980.19 с.
167. Равкин Е.С. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1985. С.139-159.
168. Равкин Е.С. Население птиц равнин Северной Палеарктики: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М, 2003.50 с.
169. Равкин Е.С., Воронкова КА Изменение обилия птиц Московской области в течение года // Орнитология в СССР: V Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 1969. Кн. 1. С. 214215.
170. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: Численность, распределение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: Наука, 2005.304 с.
171. Равкин Ю.С. К методике учета шиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
172. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1973.375 с.
173. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Цриобья. Новосибирск: Наука, 1978.288 с.
174. Равкин Ю.С. Птицы, пространство и климат // Многолетняя д инамика численности шиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Матер, междунар. симпоз. Казань: ЗАО «Новое знание», 2002. С. 47-50.
175. Равкин Ю.С., Вартапегов ЛГ., Юдкин В А и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения наземных позвоночных Западной Сибири (земноводные, птицы и мелкие млекопитающие) // Сибирский экол. журн. 2002. Т. 9, № 6. С. 735-755.
176. Равкин Ю.С., Грабовский МА, Бобков ЮБ. и др. Географический мониторинг разнообразия животного мира (основные концепции и опыт реализации) // Мониторинг биоразнообразия. М, 1997. С. 149-153.
177. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.И К метод ике учета птиц лесных ландшафтов во вне-гнездовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М: Наука, 1963. С. 130-136.
178. Равкин Ю.С., Лукьянова ИВ. География позвоночных южной тайга Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976.360 с.
179. Раевский ВБ. Опыт количественной характеристики зимней фауны птиц тайги Западной Сибири // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М, 1952. С. 130-136.
180. Рахимов И.И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Казань: ЗАО «Новое знание», 2002.272 с.
181. Редкие виды птиц Нечерноземного центра России: Сб. статей / Ред. В.Т. Бутьев и др. М: Моск. орнитол. общество, Союз охраны птиц России, ООО Типография «Поволжье», 1998.338 с.
182. Результаты зимних учетов птиц европейской части СССР: Зимний сезон 1986/87 / Сост. АС. Боголюбов, ОБ. Васюкова, ДН Засько, Е.С. Преображенская. М: Наука, 1990а. Вып. 1.30 с.
183. Результаты зимних учетов птиц европейской части СССР: Зимний сезон 1987/88 / Сост. АС. Боголюбов, ОБ. Васюкова, ДН Засько, Е.С. Преображенская. М.: Наука, 19906. Вып. 2.30 с.
184. Романов В.В., Быков ЮА, Сербии В А О некоторых редких видах птиц Владимирской области // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Матер, междунар. конф. (XI орнитол. конф.). Казань: Матбугат йорты, 2001. С. 532-533.
185. Рустамов А.К. Антропогенные изменения окружающей среды и птицы // Матер. УП Всесоюз. орнитол. конф. Киев: Наукова думка, 1977. Ч. 2. С. 169-170.
186. Рыкова С.Ю. Многолетняя динамика населения шиц еловых лесов Пинежскош заповедника (Архангельская область) // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 455-456.
187. Савохина ЛВ. Динамика авифауны Кузьминского лесопарка Москвы // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навукатхшка, 1991. Кн. 2, ч. 2. С. 192-193.
188. Сапетина ИМ Заметки о большом кроншнепе в среднем течении р. Оки // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. М: Союз охраны птиц России, 2000. С. 160— 161.
189. Сапетина ИМ Дрозды Окского заповедника (рябинник, деряба, певчий дрозд, белобровик, черный дрозд) // Научн. тр. ГПЗ «Присурский». Чебоксары: Атрат, 2001. Т. 4. С. 5563.
190. Сапетина ИМ, Сапетин Я.В., Иванчев ВЛ и др. Птицы Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, охрана): Неворобьиные птицы. М: Центро-хотконтроль, 2005. Т. 1.320 с.
191. Серебровский П.В. Материалы к изучению орнитофауны Нижегородской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры России (К изучению флоры и фауны Р. И.). Огд. зоол. М, 1918. Вып. 15. С. 23-134.
192. Соколов ЛБ. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоол. журн. 1999. Т. 78, №3. С. 311-324.
193. Соколов Л.В. Влияние изменения климата на сроки сезонных явлений у воробьиных птиц // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 25-26.
194. Соловков ДА Тенденции изменения фауны и населения хищных птиц долины Оки в XX веке // Орнитологические исследования Северной Евразии: Тез. ХП междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 489-490.
195. Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий: Неворобьиные. Киров: ООО «Триада-С», 1999. Т. 1, ч. 1.432 с.
196. Сотников В.Н. Некоторые итоги изучения птиц Кировской области на рубеже веков // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Матер. междунар. конф. (XI орнитол. конф.). Казань: Матбугат йорты. 2001. С. 570-572.
197. Средняя полоса европейской части СССР. М: Наука, 1967.440 с.
198. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковской области. Горький: ОГИЗ, 1951.269 с.
199. Степаияи ЯС. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.808 с.
200. Трофимов В А, Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Я: Наука, 1980. С. 113-115.
201. Урядова ЯП, Щеблыкина ЯС. Динамика населения птиц антропогенных ландшафтов Псковской области // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнгка, 1991. Кн. 2,ч. 2. С. 261.
202. Ушаков В А, Ибрагимов АК., Ушаков АВ. Динамика орнитофауны сосновых лесов в связи с пожарами // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнка, 1991. Кн. 2, ч.2. С. 262-263.
203. Фатьянов АС. Почвы Горьковской области и методы их окультуривания. Горький: ОГИЗ, 1949.120 с.
204. Фесенко ГВ. К вопросу о корреляционных связях в системе «прилет птиц зацветание растений» // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнжа, 1991. Кн. 2, ч. 2. С. 265-266.
205. Физико-географическое районирование СССР. М: МГУ. 1968.576 с.
206. Формозов АН О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959. С. 172-196.
207. Формозов АН. Проблемы экологии и географии животных. М.: Наука, 1981.351 с.
208. Френкина Г.И. Фауна и население лесных птиц в условиях интенсивной рекреации // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М, 1983. С. 57-68.
209. Фролов ВВ., Коркина С А Изменения в орнитофауне неворобьиных птиц верхнего Црисурья за последние сто лет // Научн. тр. ГПЗ «Присурский». Чебоксары: Атрат, 2001. Т. 4. C.3&43.
210. Харитонычев АГ. Природа Нижегородского Поволжья: История, использование, охрана. Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1978.175 с.
211. Хохлова НА Экологический анализ размещения и численности птиц побережий Горьковского водохранилища // Экология и проблема внутривидовой дифференциации животных Среднего Поволжья. Горький, 1972. С. 11-21. (Уч. зап. ГГУ. Вып. 164).
212. Хохлова НА, Олигер ТЛ Многолетние изменения структуры населения и численности птиц лесного участка Пустынского заказника // Наземные и водные экосистемы: Межвузовский сб. 1982. Вып. 5. С. 25-30.
213. Цыбулин СМ Географическая изменчивость населения птиц лесных ландшафтов зимой//Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 4. С. 588-595.
214. Цыбулин СМ Зимне-весеннее население птиц некоторых ландшафтов Приокской лесостепи // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1980. С. 170-190.
215. Цыбулин СМ Птицы диффузного города (на примере Новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1985.168 с.
216. Черенков С.Е. Изменчивость пространственного размещения гнездовых территорий лесных птиц (Piciformes, Passeriformes) в различные гнездовые сезоны, в условиях относительной стабильности среды обитания // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц
217. Восточной Европы и Северной Азии: Матер, междунар. конф. (XI орнитол. конф.). Казань: Матбугат йорты, 2001. С. 639.
218. Чернов ЮЛ Природная зональность и животный мир суши. М: Мысль, 1975.222с.
219. Чернов ЮЛ Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фау-ногенез и филогенез. М.: Наука, 1984. С. 5-23.
220. Шапошников Ф.Д Опыт количественного учета орнитофауны в лесном заказнике Пустынской биологической станции Горьковского госуниверситета (лето 1935-1936 гг.) // Уч. зап. Горьк. универ. 1938. Вып. 8. С. 118-141.
221. Шепель АЛ Хищные птицы и совы в экосистемах лесной зоны: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1997.33 с.
222. Шор Е JL Птицы южной тайги Западной Сибири (межгодовые отличия численности и пространственная организация населения): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1998.26 с.
223. Штегман Б.К Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М; JI, 1938. Т. 1, вып. 2.156 с.
224. Шутов СВ., Рябицев BJC, Рыжановский В Л Ежегод ное перераспределение пе-ночки-веснички и пеночки-таловки в северной части ареала // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1984. С. 89-90.
225. Юдкин ВА Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002.488 с.
226. Andrewartha HG. The introduction to the study of animal population. Chicago. L.: Univ. of Chicago press, 1963. P. 1-281.
227. Baillie SR., Crick H.QP., Balmer D.E. et al. Breeding Birds in the Wider Countryside: their conservation status 2000 // BTO Research Report 2001. № 252. BTO Thetford (httpy/www.bto.or^birdtrends).
228. Berthold P. Genetics of Migration // Gwinner E. (Ed). Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1990. P. 269-280.
229. Berthold P., Fiedler W., Schleker R, Querner U. Bestandsveranderungen mitteleuropaisher Kleinvogel: Abschluthbericht zum MRI Programm // Vogelwarte. 1999.Bd.40.S. 1-10.
230. Busse P. Population trends of some migrants at the Southern Baltic coast- autumn catching results 1961-1990//Ring 16.1994. P. 115-158.
231. Elton C.S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects // Brit J. Exp. Biol. 1924. V. 17, № 1. P. 119-163.
232. Haartman L. Changes in the breeding bird fauna of North Europe // Breeding biology of birds. Washington: National Acad Sci., 1973. P. 448-481.
233. Heldbjerg H, Karlsson L. Autumn migration of Blue Ht Parus caeruleus at Falsterbo, Sweden 1980-1994: population changes, migration patterns and recovery analysis // Qmis Svecica 1997. V. 7. P. 149-167.
234. Helle P., Monkkonen M. Annual fluctuations of land bird communities in different succes-sional stages ofboreal forest// Ann. Zool. Fennici. 1986. V. 23, № 3. P. 269-280.
235. Holmes R.T., Sheny T.W., Sturges F.W. Bird community dynamics in a temperate deciduous forest: long-term trends in Hubbart Brook//Ecol. monogr. 1986. № 56. P. 201-220.
236. Ives АЛ, Gross K., Klug JL. Stability and variability in competitive communities // Sciens. 1999. №286. P. 542-544.
237. JaccardP.Loisde distribution fioraledans la zone alpine//Bull. Soc.Vaund. Sci. Nat 1902. V. 38. P. 69-130.
238. Jarvinen O., Vaisanen RA Species diversity of Finnish birds, 1: Zoogeographical zonation bazed on land birds//Qmis Fennica. 1973. V. 50. P. 93-125.
239. Jarvinen O., Vaisanen RA Recent changes in forest bird populations in Northern Finland // Ann. Zool. Fenn. 1978. V. 15, № 4. P. 279-289.
240. Krebs CJ. Population cycles revisited//Mammal. 1996. V. 77, № 1. P. 8-24.
241. Maynard Smith J. Models in Ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1974.2501. P
242. Nef L., Dutilleu P., Nef B. Estimation des variation quantitatives de populations de passereaux a partir des bilans de 24 annees de baguage au Limbourg Beige // Gerfaut 1988. V. 78. P. 173-207.
243. Nilsson S.G. Density and species richness of some forest bird communities in South Sweden//Oikos. 1979. № 33. P. 392-401.
244. Pielou E.C. An introduction to Mathematical Ecology // Ecology. 1969. V. 1, № 2. P. 3241.
245. Shannon C., Weaver W. The mathematical theoty of communication. Urbana: Univ. of Illinois, 1963.117p.
246. Sinclair ARE., Gosline JM Solar activity and mammal cycles in the Nothem Hemisphere //AmericanNaturalisL 1997. V. 149 (4). P. 776-784.
247. Siriwardena G.M, Baillie SR., Wilson JD. Variation in survival rates of some British passerines with respect to their population trends on farmland // Bird Study. 1998. № 45 (3). P. 276-292.
248. Socolov L.V., Baumanis J., Leivits A et al. Comparative analysis of long-term monitoring• ih data on numbers of passerines in nine European countries in the second half of the 20 century //
249. Avian Ecol. Behav. 2001. V. 7. P. 41-75.
250. Socolov L.V., Yefremov VD., Maikovets M.Yu. et al. Monitoring of numbers in passage populations of passerines over 42 years (1958-1999) on the Courish Spit of Baltic sea //Avian Ecol. Behav. 2000. V. 4. P. 31-53.
251. Thompson W.R. The fundamental theoiy of natural and biological control // Ana Rev. En-tamol. 1956.V.l. P. 379-402.
252. Tomialoic L., Wesolowski Т., Walankiewicz W. Breeding bird community of a primeval temperate forest (BialowiezaNational Park, Poland) //Acta Qm. 1984. V. 20. P. 241-310.
253. Weselowski Т., Tomialojc L. Breeding bird dynamics in a primeval temperate forest: long-term trends in aBialowiezaNational Paik (Poland)//Ecography. 1997. V. 20. P. 432-453.
-
Носкова, Ольга Сергеевна
-
кандидата биологических наук
-
Нижний Новгород, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Структура населения птиц лесных биоценозов Южного Урала
- Лесоводственно-экологические основы организации рубок в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока
- ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВЛАДИМИРСКОГО ОПОЛЬЯ
- Фауна и население птиц Хингано-Буреинского нагорья
- Особенности распространения широколиственных лесов в Новгородской области
