Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура населения птиц лесных биоценозов Южного Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура населения птиц лесных биоценозов Южного Урала"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Уральское отделение ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И КИВОТШХ

На правах рукописи ЗАХАРОВ ВАЛЕРИЙ ДАВИДОВИЧ

У® 591.5+598.2(470.55/57) СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСШХ БИОЦЕНОЗОВ ШНОГО УРАЛА 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1992 г.

...... Л • ■

Работа выполнена в Ильменском государственной заповеднике УрО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Рябицев В.К

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Смирнов В.С

кандидат биологических наук Коровин В.А.

Ведущее учреждение - Екатеринбургский государственный педагогический институт

в "12." час. на заседании специализированного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степе доктора наук в Институте экологии растений и животных УрО Р (620008 г.Екатеринбург, ул. 8 Нарта, 202).

С диссертацией моано ознакомиться в библиотеке Институ экологии растений и животных УрО РАН, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. ^

Автореферат разослан " ^усе^уС^_1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Защита диссертации состоится

кандидат биологических наук

Ы.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Рациональное использование природных и искусственных экосистем возможно только на основе знания особенностей взаимодействия различных видов и их воздействий на среду. Синэкологаческие исследования - необходимое основное звено развития знания об экосистемах. Вместе с тем сложность экосистемной организации яизни делает невозможным управление экосистемами только на основе общей, дагсе подробно разработанной теории. Любая экосистема уникальна и в каядом случае требуются дополнительные исследования. Поэтому одними из первостепенных задач скнэкологии следует считать изучение правил соединения видов в сообществе, обеспечивающих их устойчивое самовоспроизводство; исследование механизмов взаимодействия особей и популяций в сообществе и механизмов динамики сообществ Окологая и природопользование. К методологии программ экологических исследований АН СССР, 1989). В связи с этим одним из ваянэйших аспектов решения указанных задач является «нализ структуры и динамики животного населения конкретных биоценозов.

В этом плане исследование структуры сообществ птиц имеет большую общетеоретическую ценность. Практически повсеместное распространение, относительно свободное перемещение, разнообразие трофических связей и сложная пространственная дифференциация определяют птиц как важный компонент биоценозов. Кроме того, в практическом плане изучение структуры сообществ птиц необходимо для разработки методов управления естественными и искусственными экосистемами, систем мониторинга, для создания кадастра вивотного мирз, для оценки состояния экосистем.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы - попытка анализа структуры населения птиц в основных типах леенн:: биоценозов Вшого Урала и особенностей внутрагодовыя и иенгодо-вых изменений структуры изучаемы* комплексов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Изучить видовой состав населения птиц в основных типах лесных биоценозов региона.

2. Привести -количественный анализ структуры рассматриваемых сообществ.

3. Проанализировать соотношение различных экологических группировок в орнитокомплексах.

4. Исследовать сезонные и многолетние изменения структуры населения птиц в некоторых местообитаниях.

5. Сравнить структуру сообществ птиц в сосновых лесах на заповедной и нарушенной территориях.

Научная новизна. Впервые для Ю*ного Урала составлен список птиц лесных биоценозов. Для основных местообитаний выявлен состав населения птиц, определена численность и биомасса его компонентов. Рассмотрена таксономическая, трофическая, пространственная структура сообществ птиц и структура доминирования. Проведен анализ внутригодовых и ыпкгодовых изменений структуры населения птиц для ряда местообитаний. Выявлены различия в структуре орнитокомплексов заповедной и нарушенной территорий.

Практическая значимость работы. Полученные данные позволят с новых позиций оценивать степень нарушенности биоценозов на основе анализа структуры населения птиц. Кроме того, результаты исследований могут найти применение при организации экологического мониторинга, при составлении регионального кадастра, в обосновании представлений о нормальном состоянии сообществ при разработке природоохранных мероприятий.

Публикация результатов исследований и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 работ, 2 работы находятся в печати. Материалы по теме вошли также в ежегодные отчеты Ильменского заповедника "Летопись природы" (1981 - 1991 гг.). Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на совеща!ШИ Торные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования" (Миасс, 1986), на IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), на совещаниях "Экология птиц Волжско-Уральского региона" (Свердловск, 1988) и "Распространение и фауна птиц Урала" (Оренбург, 1989), на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животных (Уфа, 1989), на совещании "Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала" (Миасс, 1990), на 6 Европейском экологическом конгрессе (Марсель, Франция, 1992).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы

и приложения. Общий объем диссертации 258 страниц» из них 20" страниц текста, включая 19 рисунков и 37 таблиц. Список литературы содержит 212 наименований, из них 34 на иностранных языках.

ГЛАВА I. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ

И МЕТОДИКА

Приведена краткая характеристика природных условий Южного Урала (границы региона, рельеф, климат, гидрологическая сеть, растительность).

При проведений работы было ввделено 12 местообитаний, в достаточной мере характеризующих основные типы лесных биотопов региона (рис* I).

Постоянные учетные маршруты были распределены следующим образом.

1. Сосново-береэовый лес, состав древостоя - 7СЗБ, 6С4Б, высота основного ."руса 23 - 26 м, возраст С - 100-140, Б -70-90, протяженность маршрута - 7 км. .

2. Сосновый лес, состав древостоя - IX, 10С*Б, 9С1Б, высота основного яруса 27 - 29 м, возраст С - II0-I40 лет, протяженность маршрута - 4 км.

3. Березовый лес, состав древостоя - ЮБ, ЮБ+С, 9BJC, высота основного яруса 23 - 28 м, возраст Б - 80 лет, протяженность маршрута - 3' км.

Все три маршрута расположены на территории Ильменского заповедника.

4. Елово-березовый лес, состав древостоя - 6БЗП1Е, 5БЗЕ1П, высота основного яруса 15 - 20 м, возраст Б - 45-70 лет, Е и П - 50-60 лет, протяженность маршрута - 4 км.

5. Елово-пихтовый лес, состав дрревостоя - 8 Е1П1Б, 7ЕЗБ, 7ПЗБ, высота основного яруса 15-21 м, возраст Е - 90-100 лет, П - 50 лет, Б - 40-70 лет, протяженность маршрута - 4 км.

6. Широколиственно-елово-березовый лес, состав древостоя - 6БЗЛп1Е+П, 5БЗЕ2Лп, высота основного яруса 16 - 20 м, возраст Б - 40-50 лет, Е - 50-60 лет, протяженность маршрута -

3 км.

Камеис&гУраяьскиЯ

Рис. I. Схема расположения постоянных учетных марирутов 1,2,3... - номера маршрутов (описания в тексте)

7. Кленово-ильмовый лес, состав древостоя - бЙлШл2Лп1Б, едД, 5Ил2Кл2Лп10с, едД, высота основного яруса 12 - 14 м, возраст Ил и Кл - 45-50 лет, протяженность маршрута - 4 км.

8. Широколиственно-мелколиственный лес, состав древостоя - 4Б20сЗЛп1Шг, 7БЗЛп+Ил, высота основного яруса 22 - 24 м, возраст Б - 45-50 лет, Лп, Кл и Ос - 30-40 лет, протяженность маршрута - 4 кн.

9. Уйский островной бор (смешанный лес), состав древостоя - 8С2Б, 4С2ЛЗБ10с, высота основного яруса - 14-25 м, возраст С - 50-150 лет, Б - 50-55 лет, Л - 130 лет, протяженность маршрута - 4 км.

10. СанарскиЯ островной бор (смешанный лес), состав древостоя - 9С1Б, 8С2Б, 8Б2С, 5С5Б, высота основного яруса 16 -20 м, возраст С г 50-80 лет, Б - 40-50 лет, протяженность, маршрута - 4 im.

11. Брединский островной бор (смешанный лес), состав древостоя - 8С2Б, 6С4Б, 7БЗС, высота основного яруса II - 19 :л, возраст С - 40-90 лет, Б - 40-50 лет, протяженность маршрута - 4 км.

12. Осиново-береэовые колки, состав древостоя - ЮБ, 9Б10с, 8Б20ч, высота основного яруса - 20-25 м, возраст Б -40-60 лет, Ос - 20-30 лет, протяженность маршрута - 4 км.

Еще один маршрут, используемый для сравнения структуры населения птиц на заповедной и нарушенной территориях, проходит в сосновом лесу Тургоякского ландшафтного лесопарка. Состав древостоя - IOC, ЮС+Б, 8С1Б1Лп, высота основного яруса - 21-27 м, возраст С - 70-130 лет, протяженность маршрута - 3 км.

Учеты численности проводились на постоянных маршрутах с регистрацией всех птиц независимо от расстояния до них. Расчеты плотности населения (в особях на I кв.юл) проводились по группам дальностей обнаружения (Равкин, 1967).

Учетные работы на маршрутах с I по 6 осуществлялись в период с декабря 1985 г. по март 1989 г. с периодичностью один раз в полмесяца. Учеты на маршрутах с 7 по 12 и в Тургоякском лесопарке проводились в гнездовое время в 1986 - 1990 гг. За весь период исследований на всех маршрутах пройдено около 1200 км.

При математической обработке полученных данных применялись следующие методы.

1. Сходство структуры населения оценивалось по широко используемому индексу Чекановского-Сгеренсена для количественны} показателей:

2 £min < n ij, n ik )

" I? + I-ik

где пу - численность i-ro вида и j -ой выборке, а - численность i -го вида в к-ой выборке; в»п (яу , п^ ) - меньшее из сравниваемых значений..

2. Для выяснения относительного обилия видов применялась предложенная Ю.ДЛесенко (1982) 5-балльная логарифмическая шкала, в которой значение верхней границу кавдого класса определяется по формуле:

а/5

N ( а = 1,2,3,4,5 >

3. Для графического представления отношений сходства использовались метода кластерного анализа. Дендрограшы строились по методу "среднее группы" (присоединение по среднему арифметическому) Шесенко,. 1982).

4. Видовое разнообразие и выровненность видов по обилию оценивались с помощью дополнения к индексу Симпсона:

PIE = I - р . ( i = 1,2,...,з >, i

где р£ - доля i -го вида в выборке, S - общее число видов в выборке.

5. Для оценки выровненности распределения особей применялся индекс Молинари, являющийся откалиброванным вариантом индекса Алатало:

G = [< arc sin F )/ 90 J F, где F - индекс выровненности Алатало.

Расчеты проведены на персональном компьютере типа IBM FC с помощью программы "BIODIV" (авторы П.Баев и Л.Пенев, 1990).

Порядок перечисления видов птиц и названия приведены по Л.С.Степаняну (1975, 19?8).

ГЛАВА 2. СИСШАВШИЙ ОБЗОР ОРЕЙТОФАУШ

На основе собственных исследований и опубликованных данных приводятся сведения по видовому составу птиц лесных биоценозов Езного Урала. В список вошли виды, зарегистрированные при проведении учетов численности и отмеченные за весь период полэвых работ в регионе. Указывается статус вида, распространение, плотность а гнездовой период для различных местообитаний, у перелетных видов отмечаются средние сроки прилета для территории Ильменского, заповедника.

Всего в лесах Южного Урала отмечено 158 видов птиц. Из них гнездится 125 видов, встречается только на зимовках - 10, на пролете - 6, зарегистрирован залет одного вида и не определен окончательно статус 16.видов. . .

Наиболее представителен отряд Воробьинообразных - 95 видов. К Соколообразным относится 21 вид, к Сово.образшм - II видов, к Дятлообразным - 7, к Курообразным - 6. По четыре представителя из отрядов Ршпсообразных и Голубеобразных, по два - из Кукушкообразных, Стрипеобразных и Ракшеобразных, по одному - из Листообразных, Гусеобразных, Нуравлеобразных и Ко-зодоеобразных.

В лесных биоценозах региона встречается 7 видов птиц, внесенных в Краснув книгу РСФСР: черный аист, змееяд, могильник, беркут, оряан-белохвост,. кречет, сапсан.

ШВА 3. СТРУКТУРА ОРНИТОКОМПШСШ ДЕСШХ

ЕЮЦЕН030В ЕШНОГО УРАЛА

Таксономическая структура. В результате проведенных исследований в двенадцати местообитаниях уч-ген 101 вид птиц. Это составляет около 64 % от всех видов, отмеченных в лесах Езного Урала.

Во всех лесных биотопах ядро орнитокоглплексов составляют виды, входящие в отряд Воробьинообразных. В широколиственно-мелколиственных лесах они составляют 80,8 % от всех учтенных видов, в елово-пихтовых - 80,6 %, в широколиственно-ело-во-березовых - 80,0 %, в широколиственных - 79,5 %, в елово-березовых - 78,4 %, в сосновых - 76,9 %$ в сосново-березовых -71,4 %, о Самарском островном бору - 71,1 f, в березовых

лесах - 69,8 %, в Уйском островном бору - 69,0 %, в Брединс-ком островном бору - 65,7 %, в осиново-березовых колках -65,3 %. По численности преобладание воробьинообразных еще более подавляющее - от 98,0 % до 92,8 % от общей плотности в различных местообитаниях.

При анализе степени сходства таксономической структуры сообществ птиц в выделенных местообитаниях выявляется довольно высокая общность по этому показателю. Тем не менее, при уровне значимости индекса Чекановского-Съеренсена выше 0,6, орнитокомплексы распадаются на три хорошо различимых кластера. В первый входят различные варианты населения хвойных и смешанных лесов. Здесь наиболее близки между собой комплексы сосно- . во-березовых и широколиственно-елово-березовых лесов - степень общности составляет 0,84. Во втором кластере присутствуют Бре-динский островной бор и осиново-березовые колки, показатель сходства - 0,76. В третьем кластере находятся лиственные леса. Наиболее близки меиду сосбой орнитокомплексы широколиственных и широколиственно-мелколиственных лесов - 0,82. Наиболее обособлены таксономически лиственные леса, БрединскиЙ островной бор и осиново-березовые колки, связанный с другими вариантами' таксономической структуры на уровне ниже 0,6.

Видовая структура. В этом понятии принято различать видовое богатство (количество отмеченнных в сообществе видов) и относительное-распределение особей или биомассы по видам (Уит-еккер, 1980; Одум, 1975; Чернова, Былова, 1988; Бигон, Харпер, Таусенд, 1989).

Видовое богатство в конкретных местообитаниях различается довольно существенно: наибольшее количество видов (63) учтено в сосново-березовых лесах, а наименьшее (26) - в широколиственно-мелколиственных. Таким образом, несмотря на выявленную общую закономерность увеличения видового богатства с севера на юг (Гладков, 1958; Пузаченко,.1957; Бутьев, 1969; Боровицкая, 1975 и др.), в пределах одного района число видов определяется в первую очередь сложностью структуры конкретного биоценоза. В этом аспекте видовой состав населения птиц лесных местообитаний на Южном Урале обедняется в направлении от сложных смешанных лесов через лиственные к простым по структуре хвойным. В островных борах видовое богатство уменьшается

по мере продвижения на юг, где в степной зоне из орнитокомпле-кса выпадают типичные представители лесной фауны.

Видовое богатство не единственная характеристика видовой структуры. При другом подходе используются различные индексы видового разнообразия, которые функционально связаны с богатством видами и выровненностыэ видового состава (Уитеккер, 1930; Песенко, 1982; Одутл, 1986 и др.).

Анализ значений индексов разнообразия (PIE) и выровнен-носри (G) для исследованных биотопов указывает на высокий уровень видового разнообразия населения птиц и в то яе время на незначительную выровненность видового состава. Это связано, о первую очередь, с присутствием в сообществах небольшого числа видов с высокой численностью.

Структура доминирования. Под доминированием понимается доля вида в сообществе, составляющая не менее 10 % по соответствующему показателю.

Во всех изученных местообитаниях ядро орнитокомплексов слагается из обычных (по шкале А.П.'Кузшеина, 1962) видов. Доминантой .как .правило бывает 1- 3, четыре вида доминируют по численности лишь в Санарском островном бору (зяблик, лесной конек, буроголовая гаичка и пеночка-теньковка). Во всех биотопах в число доминирующих видов входит зяблик, его доля в общей плотности населения изменяется от 12,1 % з елово-пихтовых лесах до 32,3 % в щироколиственно-мелколиственных. Вторым по значимости среди доминантов является лесной конек, он относится к ю^числу в семи из двенадцати рассмотренных биотопов. Доля его составляет от 13,5 % в Санарском бору до 26,9 % в осиново-березовых колках. Буроголовая гаичка доминирует в четырех орнитокомплексах: от 11,0 % в Санарском островном бору до 17,2 % в елово-пихговых лесах. Кроме того, в Санарском бору к доминантам относится пеночка-теньковка (10,6 % от общей плотности), в широколиственных лесах - мухоловка-пеструшка (10,2 %), в елово-пихтовых лесах - зеленая пеночка (14,0 %).

По биомассе во всех сообществах доминируют 2-3 вида. Зяблик и здесь является доминантой в большинстве орнитокомплексов, но не входит в их число в елово-березовых лесах и осиново-березовых колках. В остальных местообитаниях его доля составляет от 10,6 % в елово-пихтовых лесах до 26,4 % в сосновых.

Кроме того в составе доминантов появляются вида, не относящие к таковым по численности. В сосново-березоЕах лесах это пестрый дятел (10,7 %), в елово-березовых лесах - белобровик (10,0 %), певчий дрозд (11,2 %) и рябчик (15,4 %), в елово-пн хтовых - рябчик (16,3 %) и т.д. Тем не менее следует отметить что практически абсолютным доыинантом является зяблик, которь относится к этой группе по численности во всех сообществах, а по биомассе - в десяти из двенадцати.

Орнитогеографический анализ орнитокомплексов. Исходя иа предложенного Б.К.Штегманом (1938) деления орнитофауны, были выделены представители европейского, сибирского, китайского типов и транспалеаркты.

В целом орнитофауна региона смешанного типа, здось присутствуют в соизмеримых количествах виды, относящиеся к европейскому, сибирскому типам-и широкораспространенныо. Однако, при рассмотрении конкретных лесных орнитокомплексов с учетом количественных показателей, хорошо выделяются три кластера. В первый входят сообщества птиц соснового и всех смешанных лесо индексы общности мезду ними не нияе 0,75, все они относятся к смешанному типу орнитофауны. Во втором кластере представлены березовый, широколиственный и широколиственно-малколиственшй леса, индекс сходства мезду ними превышает 0,73, эти орнито-комплекси тяготеют к европейскому, типу. В третьем кластере присутствует единственное сообщество - елово-пихтовых лесов, средний индекс общности с двумя предыдущими кластерами не пре вышает 0,50 и оно относится скорее к сибирскому типу.

Взаимопроникновение двух типов фаун - европейской и сиби рекой идет мозаично, и на сравнительно небольшой территории Южно-Уральского региона определяется в первую очередь свойственными каждой фауне типами растительности. В этой связи веро ятно следует более детально рассмотреть орнитогеографическое районирование региона, Н.Н.Данилов (1960), включая горную часть йкного Урала в участок Среднеуральской горной тайги (Рымнийский) Урманногс округа, отмечал своеобразие этого райо на и предполагал при последующих исследованиях выделение его в отдельный участок. Исходя из анализа орнитогеографической структуры лесных биоценозов, представляется целесообразным выделить из Среднеуральского участка Уфалейско-Иремельсгай

участок, северная граница которого совпадает с северной границей Южного Урала, а южная определяется распространением елово-пихтовых лесов. Этот участок довольно значительно отличается от Срзднеуральского большей долей европейских видов в населении птиц смешанных хвойно-лиственных лесов. В то пе время высокая численность сибирских видов в елово-пихтовых лесах хорошо отдаляет его от Уфимского участка на западе и Курганского - на востоке.

Трофическая структура. При анализе за основу были взяты трофические группировки, выделенные Ю.Г.Пузаченко (1967): насекомоядные птицы, насекомоядно-семеноядные, плодоядно-насекомоядные, семенояднке, плотоядные и всеядные.

Во всех местообитаниях по численности преобладают насекомоядные, составляя от 46,2 % в широколиственных лесах до 68,2 % в осиново-березовых колках. Саше малочисленные группы з биоценозах - плотоядные и всеядные виды, доля которых ке превышает 2 % от общей плотности населения. .

Распределение биомассы по трофическим группам носит более выровненный.характер. Лишь в некоторых .биотопах явно преобладают представители двух групп - насекомоядных и насекомоядно-семеноядных, насчитывая в сумме в сосново-березопых лесах 63,4 %, в сосновых - 74,2 % и в березовых - 73,9 %.

Кластерный анализ трофической структуры исследованных биотопов с использованием показателей численности дает высокую степень общности - более 0,67. В то г.е время, при уровне значимости около 0,8 выделяются три кластера. В первый входят сосновэ-березоЕые леса, Уйский островной бор, широколиственно-мэлколистзеннке леса и осиново-березовые колки. Наибольшая общность трофической структуры орнитокомплексов отмечена мег-ду еосноБО-бербзовым лесом и Уйским островным бором - 0,34. Второй кластер наиболее многочислен, здесь присутствуют хвойные и смешанные леса, Санарский и Брединский островные боры. Максимально сходны медцу собой по трофической структуре сообщества соснового леса и Санарского бора, елово-березового и широколиственно-елово-березового лесов - 0,91. В третий кластер входят лиственные леса - березовый и кленово-ильмовый, индекс общности мегду ниш составляет 0,83.

Таким образом, трофическая структура населения птиц в

изученных местообитаниях в целом имеет весьма сходный характер. В большей степени обособлены орнитокомплексы березовых I широколиственных лесов за счет высокой суммарной численности насекомоядных и насекомоядно-семеноядных видов.

'Биотопическая структура. Ранее, при рассмотрении видовой структуры орнитокомплексов, анализировались видовое богатстве выровненность и структура доминирования. Сравнительный аспек! распределения населения птиц по биотопам приводится здесь.

Исходя из дендрограммы общности населения птиц лесных биоценозов Южного Урала (рис. 2) монно говорить о выделении четырех вариантов населения при уровне значимости равном 0,55

В первый входят сосновые и сосново-березовые леса, приче показатель общности ыеяду сосновым и сосново-березовым лесами а также мевду Санарским и Уйским борами равен 0,75. Здесь наи более обособлен орнитокомплекс Брединского островного бора, имеющий общность с предыдущими на уровне 0,63. Тем не менее, облик населения птиц этих биотопов определяется типичными лес ными видами, широко распространенными в пределах региона - пе стрым дятлом, буроголовой гаичкой, пеночкой-теньковкой, обыкновенной горихвосткой. ' ,

Второй кластер примыкает к первому на уровне 0,54, в нем присутствуют сообщества птиц березовых лесов и осиново-березо-в'ых колков. Для этого варианта населения характерны большая синица, лесной конек, мухолозка-пеструшка и обыкновенная овсянка.

Третий кластер представлен широколиственными и широколи-ственно-мелколиственными.лесами, он примыкает к предыдущим на уровне 0,4. Здесь на фоне высокой численности таких видов как зяблик, мухоловка-пеструшка, обыкновенная чечевица и обыкновенная горихвостка, значительна доля в населении птиц садовой камышовки, садовой славки, малой мухоловки и черноголовой славки, в большей мере характеризующих совеобразие данного ор-нитокомплекса.

В четвертый кластер входят'различные вариации темнохвой-ных лесов; широколиственно-елово-березовые, елово-березовые, ивдекс сходства мезду которыми равен 0,72, и еяово-пихтовые, примыкающие к первым на уровне 0,60. Этот кластер имеет уровен общности с остальными около 0,36, являясь наиболее обособленным. Оригинальность данного варианта населения определяется

1,0 1.2 9 10 II 3 12 7 3 4 б 5

О«9— 0,8..

0,7-- ---'-Г I

0,6. —- LJ

0,5..

0,4. I

0,3_

0,2 _

0.L-

0

Рис.,2. Дендрограмма общности населения птиц лесных биоценозов Южного Урала

присутствием птиц таежного комплекса: буроголовой гаички, белобровика, зеленой пеночки, вьюрка, глухой кукушки, овсянки-ремеза, рябчика и обыкновенного клеста.

Таким образом, результаты кластерного анализа показывают определенную пространственную неоднородность населения птиц в лесных биоценозах Южного Урала. Довольно четко выделяются четыре варианта населения, имеющие существенно значимые величины общности между входящими в них биотопами. В то ко время, исходя из представления о пространственно-временном континууме применительно к общности населения птиц (Равкин, 1973), вряд ли целесообразно говорить о полной обособленности выявленных вариантов. Методы кластерного анализа не позволяют оценить полностью соотношение.сообществ, которые не являются строго ограниченными дискретными единицами, и, в результате, дендро-грамма не показывает всех существующих связей мевду орнитоко-мплексами. В большей мере от указанного недостатка свободен метод построения неориентированного графа (метод плеяд Терек-тьева), в котором может изображаться более одной связи каждого объекта с другим (Песенко, 1982). В данном случае все связи совмещены на одном графе и при этом выделены три интервола значений сходства, отличающихся характером линий, отражающих оти связи (рис.3). На графе, так же как и на дендрограше, хорошо прослеживаются выделенные ранее четыре варианта населения птиц. Вместе с тем более разнообразно представлена общность между изученными местообитаниями. Сопоставление двух этих методов анализа хорологической структуры показывает; что наряду с определенной общностью населения птиц региона, выявляется пространственная неоднородность, связанная с гетерогенностью лесных биоценозов Южного Урала.

Ярусная структура. При рассмотрении распределения населения птиц по вертикали в связи с тем, что птицы редко строго приурочены к определенному ярусу во времеда, выделены два аспекта: во-первых, яручы, на которых устраиваются гнезда, и, во-вторых, ярусы преимущественного кормодобывания.

При анализе размещения гнезд в лесных биотопах рассмотрены четыре яруса: наземный, нижний, дупла и верхний. В целом изученные биотопы имеют высокую степень общности по ярусной структуре гнездования - показатель сходства выше 0,55.

Уровни сходства ———- 0,7 - 0,8

- 0,6 - 0,7

--- 0,5 - 0,6

Рис. 3. Граф величин связей меяду население« птиц лесных биоценозов Икного Урала в гнездоэоР период

С учетом того, что на этом уровне примыкает кластер, в который входит только один орнито?{омплекс широколиственных лесов, остальные группы сообществ птиц имеют мевду собой еще более высокую общность - более 0,7.

Аналогично исследовалась и структура населения по предпо-. читаемым ярусам кормодобывания. Среди птиц вьаделены условно следующие группы: добывающие пищу на земле, в нижнем ярусе, на стволах деревьев, в верхнем ярусе, в воздухе, не связанные с определенным ярусом. Подавляющее значение по численности особей имеет группа птиц, кормящихся в верхнем ярусе. Они составляют от 39,6 до 59,1 % от общей плотности населения почти во • всех местообитаниях, за исключением осиново-березовых колков, где насчитывают 30,8 % и уступают наземнокормящимся. Сравнение структуры изученных сообществ птиц по выделенному показателю дает высокую степень общности - более 0,62. Несмотря на выделение четырех кластеров, как и в случае анализа ярусной структуры гнездования, состав этих кластеров имеет определенные отличия. Тем не менее, при анализе ярусной структуры выделяются четыре варианта населения птиц - хвойных, широколиственных, мелколиственных и смешанных лесов.

ГЛАВА 4. ДОНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Сезонные изменения сообществ птиц. Сезонные аспекты рассмотрены в рамках сезонов года. Выделено пять периодов: зимний - декабрь - первая половина марта; весенний - вторая половина марта - апрель; летний (гнездовой) - май - июнь; летне-осенний - июль - сентябрь; предзимний - октябрь - ноябрь. Сезонные изменения проанализированы на примере орнитокомплексов сосново-березовых, сосновых, березовых, .елово-березовых, елово-пихтовых и щироколиственно-елово-березовых лесов. На основе данных количественных учетов, проведенных в 1985 - 1988 гг., построены графики сезонной динамики плотности населения для каждого года исследования. Анализ структуры проведен по усредненным показателям в местообитаниях для конкретного периода.

Для характеристики типов динамики населения птиц в течение года принята класс;ификвдая, предложенная Ю.С.Равкиныы (1967, 1973). р сосновй-берэзовых, сосновых, березовых и широ-

колиственно-елово-березовых лесах преобладает равновесный тип динамики, когда увеличение численности, связанное с весенним пролетом, уменьшается к периоду гнездования и возрастает в летне-осенний период за счет прикочевок и пролета северных видов. В елово-березовых лесах прослеживается иммиграционно-змиграци-онный тип, то есть суммарное обилие значительно увеличивается к началу гнездового сезона, а в конце вновь уменьшается. В елово-пихтовых лесах сезонную динамику можно отнести к иммиграционному типу, так как происходит увеличение обилия на протяжении всего летнего периода и только в летне-осенний период оно уменьшается.

Сезонная изменчивость пространственной структуры населения птиц. Для анализа сезонной динамики пространственной структуры для кавдого периода построен неориентированный граф (рис.4) с указанием величины связей мезду орнитокомпллексами. Зимой наиболее тесные связи отмечаются между сосново-березовы-ми и сосновыми лесами, сосново-березовкми и елово-березовыми. Общность между ними определяют в первую очередь буроголовая гаичка,., обыкновенная чечетка, и, в меньшей степени, московка и длиннохвостая синица. Широколиственно-елово-березовые леса по населению птиц имеют много сходного с'елово-березовыми и березовыми лесами, их объединяют, главным образом, обыкновенная чечетка и длиннохвостая синица. Весной высокий уровень сбщно- -сти остается только мезду елово-березовыми и широколиственно-елово-березовьпл!, а также елово-березовыми ' и^сосновыми лесами. Это сходство определяют буроголовая гаичка, московка и зяблик. В целом из-за нестабильности орнитокомплексов в этот период связи мезду.сообществами ослабевают. Летом по степени общности наиболее близки мезду собой варианты населения елово-березовых и широколиственно-ёлово-березовых лесов, сосново-березовых и сосновых. В первом случае эдификаторами сходства являются буроголовая гаичка, московка, белобровик, певчий .дрозд и зеленая пеночка; во втором - лесной конек,'.мухоловка-пеструшка, обыкновенная горихвостка и большая синица. В летне-осенний период за счет завершения гнездования и с началом кочевок происходит выравнивание вариантов населения. В это время наиболее близки между собой орнитокомплексы сосново-бер«эовмх и сосноьых лесов. Виды, объединяющие эти варианты населения - буроголоэая

Уровни сходства: — ...- .-' = — 0,7 и более ===== -0,6-0,7 - - 0,5 - 0,6

- - 0,3 - 0,5

1В

Зима

Весна

Лето .

Летне-осенний период

Предзимний"период

Рис. 4. Графы величин связей между вариантами населения птиц в течение года

гаичка, зяблик, лесной конек и пестрый дятел. В предзимье в результате завершения послагнездовых кочевсх и отлета многих видов усиливается территориальная неоднородность сообщества птиц. Снова проявляется значительная обвдость в населении сосновых и сосново-берэзовых лесоа, елоао-беразовых и широколиственно-ело-во-березовых. В первом случаа видагл-эдпфжаторами являются буроголовая гаичяа, косковка, обыкновенная чечетка и обыкновенный снегирь. о

Таким образом, пространственная структура населения птиц существенно изменяется а соответствии с изменчивостью факторов среда и периодическими явлениями з гязни птиц. При этом в зимний период отмечается наиболее сходная хорологическая структура срнитокомплексов, в остальннэ сезоны выделяются две группировки (елово-пихтовые, сосноЕО-берэзовыа и производные от них леса) с различными вариациями связей мезду'ними.

Многолетние изменения сосбдеств птиц. Анализ многолетних изменений структуры населения проведен на основе данных по учетам численности птиц в гнездовое .время в Ильменском заповеднике в 1973 - 1976 гг. (Зубцовский, 1979) и в 1985 - 1988 гг. на одних и тех т-а маршрутах в сосново-березовых, сосноеых и березовых лесах. . '

Общность различных структурных показателей за сравниваемые периоды приведена в таблице.. " —

Таблица

Индексы сходства структуры сообществ птиц

Показатель | Сосново-бо-| резовый лес 1 } Сосновый { лес -! 1 Березовый } лес

Видовая структура 0,6574 0,5212 0,7192

Орнитогеографическая структура 0,7378 0,5981 0,8963

Ярусная структура гнездования 0,7461 0,5981 0,8963

Ярусная структура кормодобывания 0,7414 0,5663 0,8723

Таким образом, при рассмотрении многолетней динамики структуры населения птиц лесных биоценозеа Илыгэнсшзго запо-

ведника выявляется тенденция значительного изменения орнитоко-мплекса сосняков по выделенным структурным показателям, в то время как в сосново-березовых и березовых лесах сообщества птиц остаются довольно стабильными. Исходя из положения, что структура населения птиц в первую очередь определяется структурными особенностями биотопов, естественно предположить существенные изменения в структуре сосновых лесов за указанный период. Однако в условиях заповедника такие изменения местообитаний вряд ли возможны. По всей видимости необходимо согласиться с точкой зрения Н.Е.Зубцовского (1979), считающего, что срсняки в заповеднике являются менее благоприятными биотопами и заселяются птицами в последнюю очередь - при недостатке мест гнездования в сосново-березовых и березовых лесах. В силу этого плотность населения в гнездовой период в сосняках может изменяться по годам в 2 - 4 раза, что влечет за собой нестабильность структуры орнитокомплекса.'

ГЛАВА &. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАВДОННОЙ НАГРУЗКИ НА СТРУКТУРУ .

НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ .

С целью выяснения влияния рекреационных нагрузок на структуру сообществ птий рассмотрены орнитокомплексы сосновых лесов Тургоякского ландшафтного лесопарка и Ильменского заповедника. Ландшафтный парк подвержен значительным нагрузкам из-за расположенных поблизости домов отдыха, санаториев, а также вследствие посещения этой территории отдыхающими горожанами. Кроме того, в сзязи с рубками ухода обеднен состав лесообра-зующих пород, кустарникового и травянистого ярусов. Вследствие этого сообщество птиц парка бедно видами и имеет невысокую плотность населения - в гнездовой период в парке отмечено 28 видов птиц, при суммарном обилии 195,3 особей/кв.км, тогда как в сосняках заповедника насчитывается 39 видов при общей плотности 326,3 особей/кв.км. Биомасса населения птиц парка составляет 6,69 кг/кв.кы., в заповеднике - 7,55.

Анализ видовой структуры сравниваемых местообитаний дает небольшое значение показателя общности для орнитокомплек-сов. Индекс сходства Чекановского-Съеренсена составляет 0,5649, что является для однотипных биотопов весьма невысоким показателем и отражает существенные различия в видовой•структуре .

населения птиц. Этот вывод полностью согласуется с разницей в видовои богатстве и численности двух сообществ, указанной выше.

Показатели общности орнитогеографической и трофической структур сравниваемых орнитокимплексов имеют более высокие значения - 0,7193 и 0,7431 соответственно. В то не время индексы сходства по ярусной структуре гнездования и кормодобывания невысоки - 0,6036 и 0,6449.

Таким образом, при определенном сходстве орнитогеографи-ческой и трофической структуры сообществ птиц сосновых лесов Тургояксчого лесопарка и Ильменского заповедника, имеются существенные расхоадения в ярусной структуре гнездования и кормодобывания, а особенно - в видовой структуре орнитокомплек-сов. Отмеченные в гнездовой период различия - следствие упрощения, под воздействием рекреационных нагрузок, структуры лесных биотопов.

ЗАКЛШЕШЕ и вывода

Население птиц лесных биоценозов Южного Урала представляет собой слоаный конгломерат групп и в::дов, который отличается достаточно высоким уровнем видового разнообразия, значительными сезонными колебаниями видового состава и плотности-населения, сложными меягодовыми динамическими процессами. Тем не менее, при анализе структурных особенностей сообществ птиц удалось выявить определенные закономерности в организации лесных орнитококплексов.

1. В лесных биоценозах Взшого Урата отмечено 158 видов птиц. Из них гнездится 125-видов, встречается на зимовках -10, на пролете - 6, отмечен залет I вида, ::а определен статус у 16 видов.

2. В рассмотренных местообитаниях по таксономической структуре населения птиц наиболее обособлены от остальных биотопов широколиственные и мелколиственные леса, осиново-бе-резовые колки и Брединский островной бор (сосново-березовый лес).

3. В сообществах лесньа птиц отмечен высокий уровень видового разнообразия, вьгровненность видового состава невелика ввиду значительной степени доминирования отдельных видса.

Видовое богатство населения птиц уменьшается в направлении от сложных смешанных лесов к простым по структуре хвойным; в островных борах аналогичная тенденция наблюдается при продвижении с севера на ог.

4. Доминанты по численности в орнитокошлексах представлены обычно 2 - 3 видами, реже I или 4; по биомассе - 2 - 3. Во всех местообитаниях в состав доминирующих по численности видов входит зяблик.

5. Исходя из своеобразия орнитогеогрефической структуры населения птиц лесов горной части Южного Урала представляется целесообразным выделение этого района в самостоятельный Уфа-лейско-Иремельский участок.

6. По трофической структуре населения птиц наиболее обособлены орнитокомплексы березовых и широколиственных лесов за счет высокой суммарной численности насекомоядных и насекоыо-ядно-семеноядных видов.

7. Хорошо различимы четыре варианта населения птиц, характеризующиеся определенным набором видов-эдификеторов и связанные с определенным типом растительности: орнитокомплексы сосновых и сосново-березовых лесов; березовых лесов и осино-во-березовых колков; широколиственных и широколиственно-мелколиственных лесов; темнохвойных лесов.

8. По типам сезонной динамики населения большинство сообществ относится к равновесному варианту, только в елово-бе-резовых лесах преобладает иммиграционно-эмиграцио! шй тип, а в елово-пихтовых - иммиграционный.

9. Наибольшая общность в хорологической структуре сообществ птиц отмечается в зимний период, в остальные сезоны по степени сходства выделяются, с различными вариациями связей между собой, две группировки: елово-пихтовые и производные от них леса; сосновые, сосново-березовые и березовые.

10. При рассмотрении многолетней динамики структуры населения гнездящихся птиц в лесах Ильменского заповедника в течение 15 лет выявлены существенные изменения в сообществе птиц сосняков. Они объясняются меньшей благоприятностью данного местообитания для птиц, и, в связи с.этим, значительными межгодовыми колебаниями: плотности гнездования. •*-'.'.

11. Отмечено, что в условиях высокой рекреационной нагру-

зки происходит антропогенная дигрессия орнитокомплекса. Это, в первую очередь, приводит к уменьшению видового богатства и суммарного обилия, к сокращению числа фоновых видов и изменению качественного состава населения птиц,

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Захаров В.Д. Сезонные изменения численности видов, доминирующих в населении птиц горно-лесной зоны Челябинской области // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования/ Информ. материалы. - Свердловск,1986. - С.24

2. Захаров В.Д. Изменение плотности населения птиц как показатель состояния лесчых биоценозов // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование / Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. - Л., 1986. - 4.1. - С. 235 - 236.

3. Захаров В.Д. Материалы по экологии куриных птиц Ильменского заповедника. Препринт. - Свердловск, 1987. - 50 с.

4. Захаров В.Д. Население птиц островных боров Челябинской области // Экология птиц Волжско-Уральского региона / Информ. материалы. - Свердловск, 1986. - С. 32 - 33.

5. Захаров В.Д. Птицы Челябинской области. Препринт. -Свердловск, 1989. - 71 с. " - _

6. Захаров В.Д. К распространении пестрого дрозда на Еж-ном Урале // Распространение и фауна птиц Урала / Мат-лы к региональной конф. - Оренбург, 1989. - С. 15.'

7. Захаров В.Д. Встречи пеночки-таловки и чернозобого дрозда на Южном Урале// Там же. - С. 15.

8. Захаров В.Д. Распространение и численность редких птиц Челябинской области // Распространение и фауна птиц Урала / Информ^ материалы. - Свердловск, 1989. - С. 42 - 44.

9. Захаров В.Д. Результаты учетов населения птиц томно-хвойных лесов Челябинской области // Всесоюз. совещание по проблеме кадастра и учета яивотных / Тез. докл. - Уфа: Башкир, кн. изд-во, 1989. - Ч.Н1. - С. 92 - 93.

10. Захаров В.Д. Население птиц широколиственных лесов. Челябинской области в гнездовой период //.Проблемыохраны природных ресурсов Южного Урала / Тез.докл. - Челябинск, 1990. -

С. 25 - 26.

11. Захаров В.Д. Структура населения птиц массива Иремель (Южный Урал) // Мат-лы 10 Всесоюз. орнитол. конф., Витебск,

17 - 20 сент., 1991. - Минск, 1991. - 4.2, кн.1. - С. 223.

12. Zakharov V. The structure of bird assemblages in mountain-forests of the South Urals //6th European Ecological Congress, Marseille, 7-12 September 1992 / HESQGEE.-Harseille,1992 -Vol.52.-P.90.