Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и организация населения птиц Южнотаежного Причулымья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура и организация населения птиц Южнотаежного Причулымья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЮЖНОТАЕЖНОГО ПРИЧУЛЫМЬЯ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Мухачева Мария Михайловна

Новосибирск - 2003

РАБОТА ВЫПОЛНЕНА на кафедре экологии природных и антропогенных систем Томского государственного университета

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

кандидат биологических наук, доцент Блинова Татьяна Константиновна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, Вартапетов Лев Гургенович;

Ведущая организация: Институт географии РАН (г. Москва)

Защита диссертации состоится 16 декабря 2003 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.003.01 по присуждению ученых степеней в Институте систематики и экологии животных СО РАН

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Диссертационный совет по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С текстом диссертации можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО

доктор биологических наук, Рябицев Вадим Константинович

РАН.

Автореферат диссертации разослан "-5" " но _2003

г.

4

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА Доктор биол. наук, проф.

А.Ю. Харитонов

Актуальность темы. В настоящее время антропогенная трансформация естественных ландшафтов существенно изменяет их облик. Отрицательное воздействие хозяйственной деятельности человека на птиц зачастую выражается в исчезновении видов, изменении границ, площади и конфигурации ареалов, качественной перестройке пространственной организации населения, нарушении устойчивых связей в биоценозах и возникновении упрощенных сообществ, состоящих из антропотолерантных видов (Галушин, 1974; Флинт, 1986). Птицы - чуткий индикатор нарушенности природных экосистем и их пространственно-временных изменений. Поэтому изучение орнитокомплексов представляет интерес для познания современных пространственных изменений животного населения и определяющих их факторов среды (Равкин, 1984).

Равнинная часть Западной Сибири и южнотаежного Причулымья, в частности, характеризуется относительной ненарушенностью сообществ, высокой степенью заболоченности, наличием широких долин крупных рек, молодостью и смешанностью фауны (Западная Сибирь, 1963). Это делает данный регион весьма интересным в орнитогеографическом отношении.

Южная тайга Сибири по сравнению с другими лесными подзонами изучена наиболее полно. Исследованиями в разные годы охвачены бассейны рек Иртыш, Обь, Ангара, их притоков и обширные междуречные пространства (Москвитин, 1970; 1972; Равкин, Лукьянова. 1976; Равкин. 1978; 1984; Юдкин, 1986; Равкин и др., 1991; 1994; 2000; Бобков и др.. 1997; Шор, 1998 и др.). В пределах Томской области эта подзона в орнитологическом отношении изучена неравномерно: традиционно внимание ученых привлекали южные территории области (вокруг г. Томска) и пойма р. Оби; водоразделы на правобережье Оби, северные и восточные районы оставались недостаточно обследованными (Блинова. Мухачева, 2002 б).

Территория Причулымья мало населена и не испытывает высокой антропогенной нагрузки, но в будущем возможно ее интенсивное освоение. В связи с этим представляется актуальным изучение современной структуры и пространственной организации населения птиц Причулымья. Такого рода данные позволят зафиксировать исходное состояние, которое можно будет учитывать в дальнейшем при изучении изменения фауны и населения птиц.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования заключается в выявлении пространственной структуры и организации населения птиц южнотаежного Причулымья, т.е. основных причин территориальной изменчивости орнитокомплексов и определении факторов среды, коррелирующих с этими изменениями, а также в анализе

специфических особенностей сообществ птиц этой провинции в сравнении с ландшафтными аналогами Прииртышья, Приобья и Приангарья.

Для достижения обозначенной цели поставлен ряд задач.

1. Выявить тенденции и причины пространственных изменений основных характеристик населения птиц: суммарного обилия, видового богатства, доминирующего состава, ярусного распределения, биомассы, соотношения основных групп потребляемых кормов, фауно-генетической структуры орнитокомплексов.

2. Классифицировать виды птиц по сходству их распределения и орнитокомплексы в целом и выделить основные факторы и режимы, определяющие неоднородность территориального размещения птиц и их населения.

3. Выявить общий характер изменений сообществ птиц в факторном пространстве (пространственно-типологическую структуру) и оценить силу связи территориальной изменчивости орнитокомплексов с неоднородностью среды.

4. Сопоставить изменения орнитокомплексов смежных территорий южной тайги Западной и Средней Сибири и выявить специфику структуры и организации населения птиц Причулымья.

Научная новизна работы. Впервые изучено население птиц южнотаежного Причулымья и выявлена его пространственно-типологическая структура. Оценено суммарное обилие и ландшафтное распределение птиц в I половине лета, выявлены основные направления и причины пространственных изменений орнитокомплексов, специфичные для Причулымья по сравнению с сообществами ландшафтных аналогов Прииртышья, Приобья и Приангарья.

Практическое значение. По результатам работы в районе исследований выделены ключевые орнитологические территории федерального значения - "Среднее Причулымье". "Озеро Большие Чертаны", "Нижнее Причулымье" и "Озеро Дикое". В охотуправление Томской области переданы материалы по ландшафтному размещению и обилию охотничье-промысловых видов, даны рекомендации по охране I

редких птиц и оптимизации охотхозяйства на территории заказников. Результаты исследования могут быть использованы в работах по мониторингу, охране природы, в том числе сохранению биологического разнообразия территории, а также для оценки ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов.

Апробация работы и публикации. По результатам научных исследований опубликовано 46 работ в научных сборниках, в том числе одна монография в соавторстве и 14 статей в следующих сборниках: Экологические проблемы и пути их решения (Томск. 2001), Вопросы

f

географии Сибири (Томск. 2001), Актуальные проблемы медицинской биологии (Томск, 2002, 2003). Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири (Екатеринбург. 2001: 2002). Bird Census News (Brüssel, 2001), Ornithologische Mitteilungen (Köln, 2002). Ha международных, всероссийских и региональных конференциях представлен 31 доклад. Кроме того, 11 работ находится в печати, из них 1 монография.

Структура работы. Диссертация состоит из введения. 5 глав, заключения и приложений. Общий объем - 214 машинописных страниц, из них 156 - текст. Работа иллюстрирована 11 рисунками и содержит 16 таблиц, кроме того, 17 таблиц вынесены в приложения. Список использованной литературы включает 203 названия, в том числе 19 на иностранных языках.

Глава 1. Южная тайга как среда обитания птиц: общая характеристика физико-географических условий

Территория южнотаежного Причулымья занимает юго-восточную часть Томской области в районе бассейна р. Чулым между 58°20' и 56°30" с.ш.. 84°00' и 89°20' в.д. Описание физико-географических особенностей составлено по литературным источникам (Григор, 1951, 1953; Иоганзен. 1959; Западная Сибирь, 1963, 1967; Ресурсы поверхностных..., 1972: Природные условия..., 1977; Биологические..., 1980; Глазырина и др., 1980; Евсеева и др., 1984; Растительный покров..., 1985; Природные ресурсы..., 1991; Экологический мониторинг..., 1998; 1999 и др.).

Глава 2. Места работ, методы исследований

Исследования проведены в мае - июле 1998 - 2002 гг. в долине р. Чулым и ее притоков и в ряде междуречных ландшафтов. Протяженность обследованного отрезка русла Чулыма - около 680 км. Общая протяженность пеших и водных учетных маршрутов - более 2000 км. Птиц считали по методике Ю.С. Равкина (1967), норма учета составляла 5 км в каждом местообитании за каждый двухнедельный период. Обследовано 73 ландшафтных урочища: лесных, открытых и полуоблесенных, болотных, водных, а также населенные пункты.

Рассмотрены усредненные по I половине лета суммарные показатели населения птиц. Типы фауны приводятся по Б.К. Штегману (1938) с некоторыми уточнениями и дополнениями, названия видов птиц - по Л.С. Степаняну (1990). Для расчета биомассы, принадлежности птиц к трофическим группам и ярусному распределению использованы данные из

монографии "Птицы Советского Союза" (1951-1954). Количество энергии, трансформированной сообществами птиц, рассчитано по формулам зависимости метаболизма от массы тела и температуры окружающей среды (Гаврилов, 1977).

Классификация орнитокомплексов южнотаежного Причулымья и выявление пространственно-типологической структуры проведены на основе методов кластерного анализа (Куперштох, Трофимов, 1975: Трофимов, 1976: 1978: Равкин и др., 1978: Трофимов и др.. 1980). Организация населения птиц, оценка силы и общности связи факторов среды и их неразделимых сочетаний (природно-антропогенных режимов) с пространственной дифференциацией населения птиц проведены с помощью линейной качественной аппроксимации по выделенным градациям факторов (Равкин, 1978; 1984). Объединение вариантов населения при классификации осуществлялось по степени их сходства между собой, оцененного коэффициентом Жаккара для количественных признаков (1ассаг<3, 1902; Наумов, 1964), а видов по сходству распределения - на основе нецентрированного коэффициента линейной корреляции.

Обработка полученных материалов проведена в Банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН.

Полученные в южнотаежном Причулымье данные сравнивались с опубликованными материалами по южной тайге Прииртышья, Приобья. Приангарья и Восточной Европы (Равкин, Лукьянова. 1976; Равкин. 1978: 1984; Преображенская, 1982; Юдкин, 1986; Шор, 1998).

Глава 3. Территориальная неоднородность населения птиц

Плотность населения и доминирующие по обилию виды. Плотность населения в аналогичных местообитаниях южной тайги Прииртышья, Приобья, Причулымья и Приангарья в общем сходна. Повсеместно обилие птиц максимально в поселках, благодаря их высокой кормности за счет пищевых отходов и концентрации в них синантропов. На остальной территории плотность населения птиц снижается от полуоблесенных и открытых местообитаний к лесным, болотным и водным.

В открытых и полуоблесенных урочищах в Причулымье обилие птиц зависит от степени антропогенной трансформации: оно максимально на лугах-покосах (от 820 до 1047 особей/км2), меньше - в полях яровых культур с перелесками и на лугах-выпасах (352 - 563). Плотность населения птиц в лесах меняется в зависимости от сукцессионных стадий растительных сообществ, степени разреженности и породного состава древостоев. От начальных этапов сукцессии к более поздним стадиям

восстановления коренных пород наблюдается возрастание показателей. Высокая разреженность лесов, как и сомкнутые древостой, приводят к уменьшению суммарного обилия птиц. В Причулымье отмечена тенденция к снижению плотности населения от смешанных и мелколиственных лесов к моновидовым соснякам и кедрово-елово-пихтовой тайге (от 419 до 137), на болотах - от низкорослых рямов к высокорослым (от 306 до 63). В водных местообитаниях плотность населения птиц снижается по мере уменьшения площади акватории и разнообразия прибрежных ландшафтов, а также в зависимости от наличия и степени развития макрофитов. Суммарное обилие значительно выше на реках и протоках (от 97 до 910 особей/км2), чем на озерах (от 6 до 87).

За последние годы в связи с рядом засушливых лет. а возможно, и глобальным потеплением климата, в южной тайге Западной Сибири отмечено значительное снижение плотности летнего населения птиц (Шор, 1998). Так, в Причулымье суммарное обилие птиц в I половине лета в среднем вдвое меньше, чем в Приобье и Прииртышье в 1967, 1968 и 1970 гг. (405 против 848 и 816 особей/км2), и лишь немногим ниже, чем в 1990 и 1991 гг. (417 и 526). Поэтому правомерно сопоставление данных лишь в пределах сходной численности птиц, т.е. материалы по Причулымью можно сравнивать с данными 1990 - 1991 гг. Результаты учетов Ю.С. Равкина (1976; 1978) и материалы, проанализированные Е.С. Преображенской (1982), сопоставимы с нашими данными и данными Е Л. Шора лишь в виде общих тенденций.

С запада на восток в годы сопоставимой численности плотность населения птиц увеличивается в открытых и мозаичных местообитаниях, вероятно, из-за уменьшения доли распаханных участков и увеличения доли перелесков и кустарниковых зарослей. Суммарное обилие птиц в лугово-полевых местообитаниях пойм крупных южнотаежных рек, как правило, выше, чем в их аналогах в поймах водотоков меньшей величины.

Данными по Причулымью подтверждается ранее отмеченная Е.С. Преображенской (1982) тенденция снижения суммарного обилия птиц в темнохвойной тайге и в целом по лесному ландшафту с запада на восток Это связано с возрастанием континентальности климата и уменьшением продуктивности биоценозов. Плотность населения птиц в сосновых борах и на верховых болотах подзоны обнаруживает значительные индивидуальные различия, и направленные меридиональные изменения в этих местообитаниях не выявлены.

В Прииртышье, Приобье и Причулымье в 90-е гг. и в Приангарье в 70-е гг. суммарное обилие птиц больше в открытых и мозаичных местообитаниях и меньше в темнохвойных лесах по сравнению с Западной Сибирью в 60-е гг.

На реках всей подзоны южной тайги Западной и Средней Сибири прослежено снижение показателей плотности населения птиц по мере убывания ширины их русел: суммарное обилие птиц на Оби (182 особи/км2) выше, чем на Иртыше и Чулыме (144 и 131). В отличие от Причулымья, на пойменных озерах Прииртышья и Приобья зарегистрировано высокое обилие птиц (196 и 245). В прииртышских, приобских и причулымских поселках показатели примерно одинаковы (1013 - 1265).

Списки доминантов по обилию в Прииртышье, Приобье. Причулымье и Приангарье весьма сходны. В лесах состав доминантов определяется степенью разреженности, породным составом и возрастом древостоя, ярусной структурой, величиной лесного массива, увлажненностью и сукцессиями растительности. В осветленных мелколиственных лесах, как правило, доминируют опушечные и кустарниковые виды (лесной конек, теньковка, садовая камышевка), в смешанных - дендрофилы (пухляк, горихвостка-лысушка, зяблик), в темнохвойных - типично таежные виды (корольковая пеночка и др.). В Приангарье в качестве доминантов в лесах чаще всего встречаются московка и - за счет большей площади сосняков - пестрый дятел.

В открытых и полуоблесенных местообитаниях преобладают желтая трясогузка, певчий сверчок, серая славка и др., в сосновых рямах - лесной и зеленый коньки, пухляк, на закустаренных болотах - весничка, пятнистый сверчок, а также кулики (черныш, бекас). На верховых болотах Прииртышья и Приобья, как специфичный доминант, постоянно преобладает белошапочная овсянка. Почти на всех водотоках и водоемах доминируют береговая ласточка (до 96 %), врановые, хищники, чайки, крачки и утки. В поселках преобладают, в основном, домовый и полевой воробьи, деревенская и береговая ласточки.

Видовое богатство птиц урочищ-аналогов южной тайги Западной и Средней Сибири весьма сходно, хотя, как правило, в Приангарье оно несколько ниже, чем в Западной Сибири (Равкин, 1984). Общее количество видов птиц снижается в ряду, лесные, болотные, открытые суходольные, селитебные и водные местообитания. Прослежена прямая зависимость видового богатства от степени гетерогенности среды: сложная и мозаичная среда обеспечивает существование большего числа видов, чем структурно упрощенная. Число фоновых видов, как правило, подчиняется той же закономерности.

В лесных местообитаниях Причулымья наибольшее число видов отмечено на вырубках (61), меньше - в мелколиственных, смешанных и темнохвойных лесах (от 32 до 55), а также в сосновых борах (21 - 29). Уменьшение разреженности лесов приводит к снижению количества видов

в них, только для малокормных сосняков-беломошников показатели стабильно низки. Число фоновых видов, напротив, снижается в разреженных лесах и повышается по мере возрастания степени сомкнутости древостоя. Различные включения в открытых и полуоблесенных местообитаниях (куртины деревьев, небольшие озера, кустарниковые заросли и др.) обусловливают пребывание здесь видов разных экологических групп, что увеличивает показатели видового богатства. Наибольшее число видов в этом ряду населяет причулымские луга-выпасы (58), меньше - покосы (42), поля-перелески и залежи (27 - 38). В ряду болотных урочищ наибольшее количество видов зарегистрировано в лесоболотных комплексах с лесными островами (62). меньше - в сосновых рямах и на открытых сфагновых болотах (26 - 43). В водных местообитаниях с увеличением площади акватории количество видов птиц возрастает (от 16 до 29). Общее число видов высоко на пойменных и надпойменных озерах (27 - 29), ниже - на междуречных озерах, старицах с облесенными берегами и протоках Чулыма (от 6 до 25). Видовое богатство выше также в крупных поселках Причулымья (49). чем в мелких полузаброшенных и средних жилых (35 и 25).

На мозаичных вырубках Приангарья (56) и Приобья (53) общее количество встреченных видов птиц так же высоко, как в Причулымье. На обширных заросших высокотравьем и жердняками однообразных прииртьппских вырубках - ниже (37). Во всех вариантах мелколиственных и смешанных лесов южной тайги показатели сходны (35 - 50). Видовое богатство лугово-полевых местообитаний Прииртышья и Приобья (70 и 67) выше, чем в аналогах Причулымья. На пойменных озерах Прииртышья и Приобья (33 и 32) также отмечено больше видов птиц, чем в Причулымье. Видовое богатство в крупных прииртьппских, приобских и причулымских поселках сходно (40 - 49).

Суммарная биомасса и доминирующие по биомассе виды. Характер изменений плотности населения тгиц и их суммарной биомассы в южной тайге Западной и Средней Сибири, в общем, совпадает.

Самые высокие показатели суммарной биомассы птиц в Причулымье отмечены в поселках (до 103 кг/км2) и водных местообитаниях (до 113 кг/км2); ниже - в лугово-полевых биотопах (до 57). в лесах разных типов (до 29) и на болотах (до 21). Таким образом, снижение облесенности и появление обводненных участков способствуют увеличению доли средних и крупных видов и повышению их суммарной биомассы. В поселках биомасса повышается за счет увеличения численности синантропов. Четких закономерностей и существенных изменений биомассы по широте не прослеживается.

Списки доминантов по биомассе в близких ландшафтах южной тайги сходны. В лесных местообитаниях повсеместно преобладают, главным образом, куриные, на болотах наряду с куриными - утки и лесной конек. На лугах по биомассе доминируют коростель, скворец, клинтух, на водоемах и водотоках - береговая ласточка, а также гусеобразные, хищники и врановые, в поселках наряду с врановыми - скворец, домовый и полевой воробьи. По сравнению со смежными территориями южной тайги, в Приангарье чаще доминируют пестрый дятел и кедровка из-за большой площади сосновых и темнохвойных лесов в Средней Сибири. На реках Приангарья в число доминантов выходит черная ворона. На обширных открытых верховых болотах междуречий Приобья, в отличие от урочищ-аналогов смежных территорий, в числе преобладающих видов отмечена белая куропатка.

Интенсивность энергетического потока, проходящего через популяции птиц, и состав потребляемых ими кормов. Наибольшие показатели величины энергетического потока, проходящего через население птиц в южной тайге Западной и Средней Сибири, характерны для населения птиц поселков. Несколько меньше энергии трансформируется птицами на пойменных лугах. Показатели невысоки в водных и лесных местообитаниях и минимальны на верховых болотах. Общий характер пространственных изменений количества трансформируемой населением птиц энергии в среднем по сходным ландшафтам Прииртышья, Приобья, Причулымья и Приангарья совпадает Прослеживается тенденция уменьшения с запада на восток интенсивности энергетического потока в лесных, болотных местообитаниях и в поселках.

В питании птиц по энергетическим показателям повсеместно преобладают беспозвоночные (77 - 98 %) вследствие относительной доступности и высокой калорийности этого вида корма. Меньшую долю в рационах птиц составляют позвоночные, за исключением водно-болотных местообитаний, где высоко участие ихтиофагов. Питание семенами и плодами значимо на лугах и в поселках, вегетативные части растений потребляются преимущественно водоплавающими на озерах, старицах, протоках и мелких реках.

Ярусное распределение птиц. В распределении птиц по ярусам при сборе корма в южной тайге четко прослеживается связь с характером растительности. В лесах и рослых рямах преобладающая часть птиц кормится в кронах, заметно меньше - на земле и в кустарниках. В открытых и полуоблесенных местообитаниях преобладают наземники и кустарниковые птицы, несколько меньше собирателей корма в кронах и на воде. На верховых болотах абсолютно доминируют птицы, кормящиеся на земле. В поселках большая часть птиц - наземные, велика также доля

воздухореев. Ярусное распределение птиц на водоемах существенно отличается от такового в ландшафтах суши. Здесь распространены лишь наземные, экваториальные виды и воздухореи. На крупных реках большую часть населения составляют воздухореи, на мелких реках наряду с водными заметна доля наземников. На озерах больше всего аквафилов, другие поверхности питания используются меньше.

В Причулымье земля как поверхность питания предпочитается птицами населенных пунктов, лугово-полевых ландшафтов и болот. Кронники и наствольники сосредоточены в основном в лесах. Кустарниковая группа хорошо представлена в лесах с полянами и вырубками, перелесках с лугами. Аквафилы населяют старицы, протоки, пойменные озера и реки и в незначительном количестве - луга, болота и заболоченные леса. Воздухореи многочисленны на крупных реках и в поселках. В остальных урочищах воздух используется птицами для сбора корма лишь в незначительной степени.

Характер ярусного распределения птиц в Прииртышье, Приобье. Причулымье и Приангарье сходны. Огличие сообществ птиц Причулымья заключается в том, что в лесных местообитаниях наряду с кронниками значительна часть птиц, собирающих корм на стволах деревьев. В целом, особенности ярусной структуры орнитокомплексов определяют основные факторы - облесенность, обводненность и застроенность территории.

Фауно-генетический состав населения. Представители европейского типа фауны преобладают в Причулымье в разреженных осиново-березовых лесах, на полях яровых культур, лугах-выпасах, покосах, переходных мезотрофных болотах и в поселках. Сибирские виды предпочитают темнохвойные, смешанные, сосновые леса и рослые рямы. Транспалеаркты населяют водоемы, поселки и открытые болота. Китайские и монгольские виды занимают осветленные леса и закустаренные луга, арктические встречаются на водоемах, тибетские - в водных и болотных местообитаниях.

С запада на восток участие европейских видов снижается в темнохвойных лесах (от 41 до 13 %), сосновых борах (от 39 до 18). на вырубках (от 49 до 20), а также в лесоболотных комплексах (от 31 до 13). рослых рямах (от 40 до 33 %) и лугово-полевых местообитаниях (от 55 до 17 %). Участие сибирских видов, напротив, возрастает к востоку в темнохвойной тайге (от 41 до 57 %), вторичных мелколиственных лесах (от 35 до 51 %), лесоболотных комплексах (от 12 до 53 %). В остальных местообитаниях направленных широтных изменений в соотношении фаунистических групп не прослеживается, видимо, из-за случайных отклонений.

Глава 4. Общие особенности пространственного распределения птиц

Классификация видов по сходству распределения необходима для выявления общих особенностей распределения птиц на данной территории, а также для формирования представлений о факторах среды и природных режимах, определяющих различия в их распределении (Равкин, 1984). Обобщенное и схематизированное описание пространственного размещения птиц южнотаежного Причулымья и предпочитаемое™ ими тех или иных местообитаний в 1 половине лета представлено в виде иерархической классификации, состоящей из пяти типов.

Первый тип преференции представлен птицами, связанными преимущественно с древесной и кустарниковой растительностью (70 видов, или 40 % от их общего количества). Этот тип подразделяется на подтипы в зависимости от предпочтения птицами лесов с разным составом лесообразуюгцих пород и степенью разреженности древостоев.

Второй тип - птицы, в наибольшем количестве населяющие безлесные и слабо облесенные луговые урочища (40; 23 %). Подавляющее большинство видов предпочитает пойменные закустаренные, меньше -открытые луга, надпойменные поля и залежи.

Третий тип распределения объединяет виды, зарегистрированные в основном на облесенных и открытых болотах (7; 4 %).

Четвертый тип включает птиц, отмеченных, как правило, в поселках и их окрестностях (19; 10 %).

Пятый тип распределения - птицы, предпочитающие водоемы, водотоки и их берега (40 видов, 23 %).

Таким образом, распределение птиц в южнотаежном Причулымье обусловлено совместным воздействием облесенности местообитаний, их продуктивности, заболоченности, обводненности и антропогенным влиянием, а также различием в составе лесообразующих пород, пойменным режимом, типом застройки, площадью водной поверхности рек и озер.

Аналогичная классификация видов выполнена ранее по южнотаежной подзоне Прииртышья, Приобья, Приангарья и территории Западной и Средней Сибири в целом (Равкин, 1984: Равкин и др.. 2000). Из существенных отличий классификации по Причулымью следует упомянуть, что, в отличие от южной тайги Западной и Средней Сибири в целом, виды, предпочитающие поля, чередующиеся с перелесками, отнесены к луговому, а не к лесному типу преференции. Это связано с меньшей площадью перелесков на причулымских полях и большим обилием в них птиц открытых местообитаний, в отличие от видов преимущественно лесных и мозаичных биотопов, населяющих поля-перелески остальной части южной тайги.

Глава 5. Структура населения птиц южнотаежного Причулымья

Классификация населения птиц. Как и в классификации, выполненной по всем подзонам Западной Сибири в целом (Равкин и др.. 2001. 2002). по данным, собранным в южнотаежном Причулымье. прослежены три системы населения птиц - естественных и полевых сообществ суши, селитебных территорий и водно-околоводных сообществ. Выполненные классификации сходны на уровне надтипа, совпадают также объемы лесного и лугового типов. В классификации по Причулымью отсутствует верхово-болотный тип населения (сообщества птиц верховых и переходных болот формируют отдельный подтип внутри лесного типа), а также рудеральный. Отличия связаны с тем, что в Причулымье низко суммарное обилие белошапочной овсянки, которая в остальных г провинциях определяла отличие населения верховых болот от лесных

сообществ.

Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц. Для построения структурного графа использовано классификационное деление орнитокомплексов на уровне подтипа. Порог значимости принят равным 10 единицам (рис.).

По схеме четко прослеживаются изменения населения птиц, связанные с облесенностью, таежностью, составом лесообразующих пород, обводненностью, проточностью водных местообитаний, заболоченностью, продуктивностью (кормностью), застроенностью и размером поселков. Смена орнитокомплексов от облесенных ландшафтов к открытым и водным происходит путем замещения лесных видов опушечными и кустарниковыми, затем - аквафилами, а в поселках - синантропами.

Структуры населения птиц южной тайги Причулымья и Западной и Средней Сибири в целом весьма сходны (Равкин, 1984; Равкин и др., 1991). В лесных, луговых и болотных местообитаниях южной тайги горизонтальные отклонения от трендов связаны с существенными * нарушениями лесов (вырубка, распашка), избыточным увлажнением.

обеднением минерального питания фитоценозов и их продуктивности и. соответственно, сменой лесных видов птицами полуоткрытых, а затем открытых и заболоченных местообитаний.

Таежные вкепоЛмениые леса и лесоболоткые комплексы

пухляк, зеленый конек, горихвоетка-лыеушка

Пойменные лес», вырубки луг й-перелески садовая камышевка серая и садовая славки 335, 86/ 33

1 2 3 4 5 6

Рис. Пространственно-типологическая структура поселения птиц южнотаежного Причулымья в I половине лета 1998 - 2002 гг. Орнитокомплексы: 1 лесов и лесоболотыч комплексов; 2 - частично облесенных местообитаний; 3 - верховых и переходных болот, 4 -пойменных лугов; 5 - селитебных ландшафтов; 6 - водоемов и водотоков.

Цифры на рисунке - номера подтипов, индексы - величина внутриклассового сходства, сплошные линии - значимое сходство, штриховые - слабое (запороговое). Для каждого подтипа указаны эдификаторы сходства вошедших в них вариантов населения птиц (для подтипов, представленных одиночными видами, - преобладающие по обилию виды), а также плотность населения в особях/км2, общее число видов и количество фоновых видов (в пересчете на один вариант населения). Стрелки на графе - основные направления изменений сообществ птиц и факторов среды.

1аежность лесов

Кормность л

о

Заболоченность 2 ч----------------- я

Застроенность

Обводненность

-1

Проточно сть

Основные изменения в сообществах птиц южной тайги Прииртышья, Приобья, Причулымья и Приангарья, с одной стороны, идут от облесенных урочищ через поля-перелески к открытым пойменным, с другой, - к облесенным рямам, низинным и верховым болотам. Сопоставление пространственно-типологической структуры

орнитонаселения Причулымья и классификации видов птиц по сходству распределения показывает, что структура сообществ определяется предпочитаемостью птицами определенных местообитаний. Лишь на верховых болотах специфика связана с уменьшением обилия многих видов из-за низкой продуктивности этих местообитаний. Сходство сообществ лесных и верхово-болотных местообитаний Причулымья определяет отсутствие в орнигокомплексах белошапочной овсянки, доля которой высока в населении ландшафтных аналогов Приобья и Прииртышья.

В южнотаежном Причулымье проанализированы семь основных сруктурообразующих факторов, выявленных при кластерном анализе (табл.).

Таблица

Оценка силы и общности связи факторов среды и пространственной неоднородности населения птиц южной тайги Западной и Средней Сибири

в I половине лета

Фактор Учтенная дисперсия, %

Причулымье Прииртышье, Приобье* Прииртышье. Приобье. Приангарье*

Облесенность 48 61 59

Состав лесообразующих 36 25 21

пород

Обводненность 32 20 15

Рельеф 19 8 10

Продуктивность биоценозов 16 19 19

Антропогенное влияние, 11 12 16

в том числе

- распашка - застроенность 11 6 2 11 9 15

* - по Ю.С. Равкину (1984).

Наибольшие значения информативности свойственны облесенности и составу древесных пород. Третье место занимает влияние обводненности. Менее значимо влияние рельефа, продуктивности и кормности местообитаний и антропогенного воздействия, включая распашку и застроенность территории.

Список особо значимых факторов среды для южнотаежного Причулымья и в целом по подзоне сходны (Равкин, 1978; 1984; Равкин и др., 1994). Как и в Причулымье, в I половине лета в южной тайге Западной и Средней Сибири наиболее существенное значение имеет степень облесенности. Втрое меньше влияние состава лесообразующих пород, увлажнения и продуктивности биоценозов, в 4 раза - антропогенного воздействия, в том числе застроенности территории. Еще меньше сила связи изменчивости населения птиц с рельефом. Различия сводятся к тому, что в местообитаниях Причулымья выше информативность состава лесообразующих пород и увлажненности, а на территории всей подзоны -застроенности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Летнее население птиц южной тайги изучено сравнительно полно как в Восточной Европе, так и в западной и центральной частях Западной Сибири и восточнее - в Средней Сибири. На этом разрезе не исследованы орнитокомплексы только восточной части Западно-Сибирской равнины, существенно отличающейся в ландшафтном отношении гак от более западных, так и восточных аналогов. Заполнение этого пробела исследованиями в Причулымье позволило сделать ряд выводов.

1. В южной тайге Прииртышья, Приобья, Причулымья и Приангарья изменения плотности населения птиц, биомассы и величины трансформируемой птицами энергии имеют сходный характер. Прослежено снижение этих показателей от поселков, открытых и полуоблесенных местообитаний к лесным, водным и болотным. С запада на восток значения суммарного обилия и биомассы птиц уменьшаются в темнохвойной тайге, что связано с возрастанием континентальности климата и уменьшением продуктивности биоценозов, и возрастают в лугово-полевых биотопах из-за уменьшения доли распаханных участков и увеличения площади перелесков и кустарниковых зарослей. В Прииртышье. Приобье и Причулымье в 90-е гг. и в Приангарье в 70-е гг. суммарное обилие птиц больше в открытых и мозаичных местообитаниях и меньше в темнохвойных лесах по сравнению с Западной Сибирью в 60-е гг.

2. Видовое богатство населения птиц в южнотаежных провинциях Западной и Средней Сибири уменьшается от лесных, болотных, открытых

и полуоблесенных местообитаний к селитебным и водным. В лесах число видов увеличивается на начальных этапах сукцессий и снижается на более поздних стадиях восстановления коренных пород; положительно сказывается разрежение древостоя и возрастание степени мозаичности местообитаний. Видовое богатство, как правило, выше там, где больше плотность населения птиц, лишь в поселках оно невелико, несмотря на значительное суммарное обилие птиц.

С запада на восток видовое богатство несколько возрастает в темнохвойных лесах и уменьшается в открытых и мозаичных местообитаниях. Это связано с широтным изменением фа_\нистичсского состава птиц. Известно, что европейские виды с большей интенсивностью распространяются на восток, чем сибирские на запад. Поэтому в лесах Средней Сибири к набору сибирских видов добавляются европейские. В открытых и мозаичных местообитаниях восточной части подзоны, <■ напротив, сибирских видов немного, поскольку они предпочитают леса, а

количество европейских видов здесь также невелико, т.к. видовое богатство этого типа фауны снижается к востоку. Это и определяет различие тенденций в изменении числа видов с запада на восток в лесных и нелесных местообитаниях.

3. Во всех местообитаниях южной тайги Западной и Средней Сибири по плотности населения, как правило, преобладают массовые виды мелких воробьиных птиц. По биомассе доминируют крупные промысловые виды и кроме них в полях, чередующихся с перелесками, поселках и на реках - преимущественно врановые и хищники. По количеству трансформируемой энергии доминируют наиболее значимые по обилию и биомассе виды птиц.

4. Фаунистический состав населения птиц Причулымья. как и на сопредельной территории южной тайги Западной и Средней Сибири, смешанный, с преобладанием представителей европейского и сибирского типов. Доля сибирского типа выше в темнохвойных лесах, европейских - в осветленных смешанных и мелколиственных, транспалеарктов - в водно-болотных, лугово-полевых и селитебных местообитаниях. С запада на восток доля сибирского типа фауны по числу особей, как правило, увеличивается, европейского - уменьшается. Особенно четко эта тенденция прослеживается в лесных местообитаниях. Доля транспалеарктов в аналогичных вариантах населения примерно одинакова.

5. Сопоставление классификаций видов птиц по сходству их распределения в южной тайге Причулымья с одной стороны и Прииртышья, Приобья и Приангарья - с другой, показало правомерность выделения одинаковых типов биотопической преференции: лесного, лугового, болотного, водно-околоводного и синантропного.

Классификации идентичны на уровне типов, более дробное деление также имеет много общего. Основные отличия в классификациях связаны с отсутствием в выборке по Причулымью ряда местообитаний и с некоторыми особенностями подхода к обработке материалов по разным регионам.

6. В южной тайге Западной и Средней Сибири, и, в частности, в Причулымье, выделены три ряда изменений населения птиц: естественных и полевых сообществ суши, селитебных территорий и водно-околоводных. Система естественных и полевых сообществ суши объединяет лесной и лугово-полевой типы населения птиц; водно-околоводных - население средних и малых рек, стариц и озер. В классификации по Причулымью отсутствуют рудеральный и верхово-болотный типы, сообщества птиц верховых и переходных болот формируют подтип внутри лесного типа населения. Лесные и верхово-болотные местообитания объединены в один тип населения, поскольку в орнитокомплексах верховых болот практически отсутствует белошапочная овсянка, доля которой высока в населении ландшафтных аналогов Приобья и Прииртышья.

7. В список основных факторов среды, определяющих пространственно-типологическую структуру населения птиц южной тайги (по снижению их значимости), входят облесенность, состав лесообразующих пород, увлажнение, продуктивность сообществ и антропогенное влияние (наиболее значима застроенность поселков, менее тесная связь прослеживается с распашкой). Различия для разных провинций подзоны сводятся к меньше информативности застроенности, а также к увеличению значимости состава лесообразующих пород и обводненности в Причулымье за счет большего разнообразия обследованных лесных и водных местообитаний.

Список основных работ, опубликованных ко теме диссертации

1. Мухачева М.М., Романова H.A., Кудрявцев A.B., Мударисова Г.Р Влияние основных средообразующих факторов на структуру населения птиц томского Причулымья // Региональные проблемы экологии и природопользования. Мат-лы город, науч. конф. молод, уч. и специалистов. - Томск, 2000. - С. 25 - 27.

2. Мухачева М.М. Ландшафтное размещение фауно-генстических групп птиц на урбанизированных и слабо освоенных территориях Томской области // Экологические проблемы и пути их решения. Сб. науч. трудов. - Томск: ТГУ, 2001. - С. 33 - 35.

3. Блинова Т.К., Кудрявцев A.B., Мухачева М.М., Романова H.A.. Громьппев И.В. Редкие птицы среднего Причулымья // Мат-лы к распр.

птиц иа Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2001.

- С. 53 - 54.

4. Блинова Т.К.. Мухачева М.М., Романова H.A., Блинов JI.B , Кудрявцев A.B., Мударисова Г.Р. Птицы томского Причулымья // Мат-лы к распр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2001.

- С. 40 - 53.

5. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Зоогеографический анализ фауны птиц томского Причулымья // Вопросы географии Сибири. - Вып. 24. -Томск, 2001. - С. 238 - 246.

6. Blinova Т., Mukhacheva М., Kudryavtsev A. The southern taiga region of the Chylum river basin (W. Siberia), as an international Important Bird Area // Bird Census News. - Vol. 14. - № 1. - Brüssel, 2001. - P. 14 - 15.

7. Блинова Т.К., Блинов JI.B., Кудрявцев A.B., Мударисова Г.Р., Мухачева М.М., Романова H.A. Изучение и охрана редких и охотничье-промысловых птиц южнотаежного Причулымья // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. V регион, науч.-практ. конф. - Барнаул, 2002. - С. 34 - 43.

8. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Кудрявцев A.B., Романова H.A. Обзор орнитофауны окрестностей озера Большие Чертаны (Томская область) // Мат-лы к распр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург. 2002. - С. 35 - 45.

9. Мударисова Г.Р.. Блинова Т.К., Кудрявцев A.B., Мухачева М.М., Романова H.A. Трофическая и ярусная структура лесных орнитокомпдексов Причулымья // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сб. науч. работ. - Томск, 2002. - С. 144 - 145.

10. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Фауно-генетическая структура орнитокомплексов ненарушенных и урбанизированных территорий // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сб. науч. работ. -Томск, 2002. - С. 106 - 109.

11. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Долевое участие врановых в населении птиц южнотаежного Причулымья // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Мат-лы Междун. конф. - Саранск, 2002. -С. 92 - 93.

12. Блинова Т.К., Мухачева М.М. Птицы Томской области: история изучения и библиографический указатель (1879 - 2001). - Томск: Изд-во Томского ун-та, 2002. - 116 с.

13. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Кудрявцев A.B., Романова H.A.. Громышев И.В. Птицы Нижнего Причулымья и Обь-Чулымского междуречья (Томская область) // Мат-лы к распр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2002. - С. 45 - 56.

14. Blinova Т., Mukhacheva M. Die Geschichte der ornithologischen Erforschung der westsibirischen Region Tomsk II Ornithologische Mitteilungen. Monatsschrift für Vogelbeobachtung und Feldornithologie. -№ 12. - 2002. - S. 427 - 430.

15. Мухачева M.M., Блинова Т.К. Территориальная неоднородность плотности населения птиц и состава доминантов в местообитаниях южнотаежного Причулымья // Актуальные проблемы биологии и медицины. Сб. науч. работ. - Вып. 2. - Томск, 2003. - С. 179 - 182.

Отпечатано в ООО "Графика" г. Томск, ул. Беленца 17, тел. 52-65-15 лиц. ПД №12-0061 от 27.02.2001г. Заказ 1368 от 30.10.2003г. Тираж 100 экз.

»18355

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухачева, Мария Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Южная тайга как среда обитания птиц: общая характеристика физико-географических условий.

Глава II. Места работ и методы исследований.

2.1. Материалы и методы, места и сроки проведения работ.

2.2. Степень орнитологической изученности территории южнотаежного Причулымья.

Глава III. Территориальная неоднородность населения птиц.

3.1. Плотность населения и доминирующие по обилию виды.

3.2. Видовое богатство.

3.3. Суммарная биомасса и доминирующие по биомассе виды

3.4. Интенсивность энергетического потока, проходящего через популяции птиц, и состав потребляемых ими кормов.

3.5. Ярусное распределение птиц.

3.6. Состав и ландшафтное размещение фауно-генетических групп птиц.

Глава IV. Общие особенности пространственного распределения птиц

Глава V. Структура населения птиц южнотаежного Причулымья.

5.1. Классификация населения птиц

5.2 Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и организация населения птиц Южнотаежного Причулымья"

Актуальность темы. В настоящее время антропогенная трансформация существенно изменяет облик естественных ландшафтов и их животного населения. Отрицательное воздействие хозяйственной деятельности человека на птиц зачастую выражается в исчезновении видов, изменении границ, площади и конфигурации ареалов, качественной перестройке пространственной организации населения, нарушении устойчивых связей в биоценозах и возникновении упрощенных сообществ, состоящих из антропотолерантных видов (Галушин, 1974; Флинт, 1986). Птицы - один из чутких индикаторов нарушенности окружающей среды и пространственно-временных изменений экосистем. Поэтому изучение орнитокомплексов представляет интерес для познания современных пространственных изменений животного населения и факторов, определяющих их на данной территории (Равкин, 1984).

Равнинная часть Западной Сибири и южнотаежного Причулымья, в частности, исключительно обширна, характеризуется относительной ненарушенностью сообществ, высокой степенью заболоченности, наличием широких долин крупных рек, молодостью и смешанностью фауны (Западная Сибирь, 1963; Равкин, 1978). Все это делает данный регион весьма интересным в орнитогеографическом отношении. Поэтому важно зафиксировать современное, в том числе исходное состояние орнитокомплексов, иначе эта уникальная информация будет утрачена.

Южная тайга по сравнению с другими подзонами лесной зоны Сибири изучена наиболее полно. Исследованиями в разные годы охвачены бассейны рек Иртыш, Обь, Ангара и их крупных притоков, а также обширные междуречные пространства (Москвитин, 1970; 1972; Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1978; 1984; Юдкин, 1986; Равкин и др., 1991; 1994; 2000;

Бобков и др., 1997; Шор, 1998 и др.). Вместе с тем, в пределах Томской области эта подзона в орнитологическом отношении изучена неравномерно: традиционно внимание ученых привлекали южные районы области (вокруг г. Томска) и пойма р. Оби; водоразделы на правобережье Оби, северные и восточные районы области оставались недостаточно обследованными (Блинова, Мухачева, 2002 б).

Территория Причулымья мало населена и не испытывает высокой антропогенной нагрузки, но в будущем возможно ее интенсивное освоение. В связи с этим представляется актуальным изучение современной структуры и пространственной организации населения птиц Причулымья. Эти данные позволят зафиксировать исходное состояние, от которого можно будет исходить в дальнейшем при изучении изменения фауны и населения птиц.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования заключается в выявлении пространственной структуры и организации населения птиц южнотаежного Причулымья, т.е. основных причин территориальной изменчивости орнитокомплексов и определении факторов среды, коррелирующих с этими изменениями, а также в выявлении специфических особенностей сообществ птиц этой провинции в сравнении с ландшафтными аналогами Прииртышья, Приобья и Приангарья.

Для достижения обозначенной цели необходимо решение ряда задач.

1. Выявить тенденции и причины пространственных изменений основных характеристик населения птиц: суммарного обилия, видового богатства, доминирующего состава, ярусного распределения, биомассы, соотношения основных групп потребляемых кормов, фауно-генетической структуры орнитокомплексов.

2. Классифицировать виды птиц по сходству их распределения и орнитокомплексы в целом и выделить основные факторы и режимы, определяющие неоднородность территориального размещения птиц и их населения.

3. Выявить общий характер изменений сообществ птиц в факторном пространстве (пространственно-типологическую структуру) и оценить силу связи территориальной изменчивости орнитокомплексов с неоднородностью среды.

4. Сопоставить изменения орнитокомплексов смежных территорий южной тайги Западной и Средней Сибири и выявить специфику структуры и организации населения птиц Причулымья.

Научная новизна работы. Впервые изучено население птиц южнотаежного Причулымья и выявлена его пространственно-типологическая структура. Оценено суммарное обилие и ландшафтное распределение птиц в I половине лета, а также выявлены основные направления и причины пространственных изменений орнитокомплексов, специфичные для Причулымья по сравнению с сообществами ландшафтных аналогов Прииртышья, Приобья и Приангарья.

Практическое значение. По результатам работы в районе исследований выделены ключевые орнитологические территории федерального значения -"Среднее Причулымье", "Озеро Большие Черганы", "Нижнее Причулымье" и "Озеро Дикое". В охотуправление Томской области переданы материалы по ландшафтному размещению и обилию охотничье-промысловых видов, даны рекомендации по охране редких птиц и оптимизации охотхозяйства на территории заказников. Результаты исследования населения птиц южнотаежного Причулымья могут быть использованы в работах по мониторингу, охране природы, в том числе сохранению биологического разнообразия территории. Полученные данные могут использоваться также для оценки ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов.

Апробация работы и публикации. По результатам научных исследований опубликовано 46 работ. Издана монография в соавторстве (Блинова Т.К., Мухачева М.М. «Птицы Томской области: история изучения и библиографический указатель». - Томск: Изд-во ТГУ, 2002. - 116 е.). Автором опубликовано 14 статей в сборниках: Экологические проблемы и пути их решения (Томск, 2001), Вопросы географии Сибири (Томск, 2001), Актуальные проблемы медицинской биологии (Томск, 2002, 2003), Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири (Екатеринбург, 2001; 2002), Bird Census News (Brussel, 2001), Ornithologische Mitteilungen (Koln, 2002). В трудах конференций представлен 31 доклад:

1. Международные конференции: Экология России и сопредельных территорий (Новосибирск, 1999; 2002), Студент и научно-технический прогресс (Новосибирск, 2000; 2001), Экология и рациональное природопользование на рубеже веков (Томск, 2000), Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии (Улан-Удэ, 2000; 2003), Актуальные проблемы изучения и охраны птиц в Восточной Европе и Северной Азии (Казань, 2001), Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2001), Биоразнообразие Европейского севера (Петрозаводск, 2001), Современные проблемы естествознания (Владимир, 2001), Студент и научно-технический прогресс (Новосибирск, 2002), Великие реки - аттракторы локальных цивилизаций (Дубна, 2002), Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах (Саранск, 2002).

2. Всероссийские: Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий (Москва, 2000), Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России (Шушенское, 2000), Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 2000), Экология и проблемы защиты окружающей среды (Красноярск, 2000; 2001; 2002), Биология - наука XXI века (Пущино, 2002).

3. Региональные: Региональные проблемы экологии и природопользования (Томск, 2000), VI научная студенческая конференция (Томск, 2002), Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда (Барнаул, 2002).

Кроме того, 11 работ находится в печати, в том числе одна монография.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и приложений. Общий объем - 214 машинописных страниц, из них текст - 156 страниц. Работа иллюстрирована 11 рисунками и содержит 16 таблиц, кроме того, 17 таблиц вынесены в приложения. Список использованной литературы включает 203 названия, в том числе 19 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Мухачева, Мария Михайловна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования, анализ полученных результатов позволили сделать ряд выводов, касающихся пространственно-типологической структуры и организации населения птиц южнотаежного Причулымья, и сравнить их с литературными материалами по населению птиц сопредельных территорий южной тайги Западной и Средней Сибири.

1. В южной тайге Прииртышья, Приобья, Причулымья и Приангарья изменения плотности населения птиц, биомассы и величины трансформируемой птицами энергии имеют сходный характер. Прослежено снижение этих показателей от поселков, открытых и полуоблесенных местообитаний к лесным, водным и болотным. С запада на восток значения суммарного обилия и биомассы птиц уменьшаются в темнохвойной тайге, что связано с возрастанием континентальное™ климата и уменьшением продуктивности биоценозов, и возрастают в лугово-полевых биотопах из-за уменьшения доли распаханных участков и увеличения доли перелесков и кустарниковых зарослей. В Прииртышье, Приобье и Причулымье в 90-е гг. и в Приангарье в 70-е гг. суммарное обилие птиц больше в открытых и мозаичных местообитаниях и меньше в лесах по сравнению с Западной Сибирью в 60-е гг.

2. Видовое богатство населения птиц в южнотаежных провинциях Западной и Средней Сибири уменьшается от лесных, болотных, открытых и полуоблесенных местообитаний к селитебным и водным. В лесах число видов увеличивается на начальных этапах сукцессий и снижается на более поздних стадиях восстановления коренных пород; положительно сказывается разрежение древостоя и возрастание степени мозаичности биотопов. Видовое богатство, как правило, выше там, где больше плотность населения птиц, лишь в поселках оно невелико, несмотря на значительное суммарное обилие видов.

С запада на восток видовое богатство несколько возрастает в темнохвойных лесах и уменьшается в открытых и мозаичных местообитаниях. Это связано с изменением фаунистического состава птиц по широте. Известно, что европейские виды с большей интенсивностью распространяются на восток, чем сибирские на запад. Поэтому в лесах Средней Сибири к набору сибирских видов добавляются европейские, количество которых к востоку уменьшается. В открытых и мозаичных местообитаниях восточной части подзоны, напротив, сибирских видов немного, поскольку они предпочитают леса, а количество европейских видов здесь также невелико, т.к. видовое богатство этого типа фауны снижается к востоку. Это и определяет различие тенденций в изменении численности видов с запада на восток в лесных и нелесных местообитаниях.

3. Во всех местообитаниях южной тайги Западной и Средней Сибири по плотности населения, как правило, преобладают массовые виды мелких воробьиных птиц. По биомассе доминируют крупные промысловые виды и кроме них в полях, чередующихся с перелесками, поселках и на реках -преимущественно врановые и хищники. По количеству трансформируемой энергии доминируют наиболее значимые по обилию и биомассе виды птиц.

4. Фаунистический состав населения птиц Причулымья, как и на сопредельной территории южной тайги Западной и Средней Сибири, смешанный, с преобладанием представителей европейского и сибирского типов. Доля сибирского типа выше в темнохвойных лесах, европейских - в осветленных смешанных и мелколиственных, транспалеарктов - в водно-болотных, лугово-полевых местообитаниях и поселках. С запада на восток доля сибирского типа фауны по числу особей увеличивается, европейского -уменьшается. Особенно четко эта тенденция прослеживается в лесах. Доля транспалеарктов в аналогичных вариантах населения примерно одинакова.

5. Сопоставление классификаций видов птиц по сходству их распределения в южной тайге Причулымья и Прииртышья, Приобья и г

Приангарья (вместе) показало правомерность выделения одинаковых типов биотопической преференции: лесного, лугового, болотного, водно-околоводного и синантропного. Классификации идентичны на уровне типов, дальнейшее деление также имеет много общего. Основные отличия в классификациях связаны с непредставленностью в выборке по Причулымыо ряда местообитаний.

6. В южной тайге Западной и Средней Сибири, в частности, в Причулымье, выделены три ряда изменений населения птиц: естественных и полевых сообществ суши, селитебных территорий и водно-околоводных. Система естественных и полевых сообществ суши объединяет лесной и лугово-иолевой типы населения птиц; водно-околоводных - население средних и малых рек, стариц и озер. В классификации по Причулымью отсутствуют рудеральный и верхово-болотный типы, сообщества птиц верховых и переходных болот формируют подтип внутри лесного типа населения. Лесные и верхово-болотные местообитания выделены в отдельный тип населения, поскольку в орнитокомплексах верховых болот практически отсутствует белошапочная овсянка, доля которой высока в населении ландшафтных аналогов Приобья и Прииртышья

7. В список основных факторов среды, определяющих пространственно-типологическую структуру населения птиц южной тайги (по снижению их значимости), входят облесенность, состав лесообразующих пород, увлажнение, продуктивность сообществ и антропогенное влияние (наиболее значима застроенность поселков, менее тесная связь прослеживается с распашкой). Различия для разных провинций подзоны сводятся к большей информативности состава лесообразующих пород и обводненности в Причулымье за счет большего разнообразия обследованных лесных и водных местообитаний, а также к увеличению значимости застроенности для территории южной тайги Западной и Средней Сибири в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мухачева, Мария Михайловна, Новосибирск

1. Адам A.M. Ландшафтно-экологическая структура населения птиц поймы средней Оби. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1988. - 17 с.

2. Административная карта Томской области. Масштаб 1:1000000. -Новосибирск, 1999. 2 с.

3. Азьмука Т.Н. Климат почв Среднего Приобья. Новосибирск: Наука, 1986. - 121 с.

4. Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Амфибии и рептилии. СПб: Наука, 1996. - 130 с.

5. Аршинов Н.П. Рыбы таежных озер бассейна р.Чулым // Природа поймы р.Оби и ее хозяйственное освоение. Тр. ТГУ. Т. 152. - Томск, 1963. - С. 148- 155.

6. Белик В.П. Лесостепной фаунистический комплекс и его место в авифауне Палеарктики // Мат-лы 1 съезда Всес. орнит. общества и IX Всес. орнит. конф. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. -Ч. I.-Л., 1986.-С. 66-67.

7. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулым / Глазырина Е.И., Гундризер А.Н., Залозный Н.А. и др. Томск: Изд-во ТГУ, 1980. - 165 с.

8. Блинов Л.В., Козлов К.С. Наблюдения за редкими видами птиц в таежном Причулымье // Мат-лы XXXV Междун. науч. студ. конф. Новосибирск, 1997.-С. 125.

9. Блинов Л.В., Блинова Т.К. Редкие виды птиц южнотаежного Причулымья (Томская область) // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. - С. 17-18.

10. Ю.Блинов Л.В., Козлов К.С., Золотарев А.П. Рекогносцировочное обследование таежного Причулымья с целью изучения редких видов птиц

11. Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск, 1997. -С. 98.

12. Блинова Т.К. О степени эвритопности птиц в южнотаежном Причулымье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц в Восточной Европе и Северной Азии. Мат-лы Междун. конф. (XI Орнит. конф.). Казань, 2001. -С. 97-98.

13. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Население птиц среднего течения реки Чулым и его крупных притоков // Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докл. Барнаул, 1991. - С. 82 - 85.

14. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь. Т.

15. Новосибирск: Наука, 1997. - 296 с.

16. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Редкие птицы среднего течения реки Чулым и его крупных притоков // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. - С. 18 - 19.

17. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь. Т.

18. Новосибирск: Наука, 1999. - 288 с.

19. Блинова Т.К., Блинов Л.В., Кудрявцев А.В. Встречи куликов в окрестностях г. Томска // Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. V совещ. по вопросам изуч. и охр. куликов. М., 2000 а. -С. 6.

20. Блинова Т.К., Блинов Л.В., Мухачева М.М., Кудрявцев А.В., Мударисова Г.Р. ГГгицы томского Причулымья и их биотопическое размещение //

21. Экологические проблемы и пути их решения. Сб. науч. трудов. Томск: Томский госун-т, 2001 а. - С. 4 - 20.

22. Блинова Т.К., Кудрявцев А.В., Мухачева М.М. Озеро Большие Чертаны (Томская область) // Ключевые орнитологические территории России. Инф. бюлл. № 14. - М., 2001 б. - С. 12 - 13.

23. Блинова Т.К., Кудрявцев А.В., Мухачева М.М., Романова Н.А., Громышев И.В. Редкие птицы среднего Причулымья // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001 в. -С. 53-54.

24. Блинова Т.К., Мухачева М.М. Ландшафтное размещение и численность врановых птиц томского Причулымья // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Мат-лы Междун. конф. Саранск, 2002 а. -С. 49-52.

25. Блинова Т.К., Мухачева М.М. Птицы Томской области: история изучения и библиографический указатель (1879 2001). - Томск: Изд-во Томского ун-та, 2002 б, - 116 с.

26. Блинова Т.К., Мухачева М.М. О степени орнитологической изученности регионов Западной Сибири // Актуальные проблемы биологии и медицины. Сб. науч. работ. Вып. 2. - Томск, 2003 а. - С. 149 - 152.

27. Блинова Т.К., Мухачева М.М. 280-летняя история изучения птиц Западной Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Мат-лы II Междун. орнит. конф. Улан-Удэ, 2003 б. - С. 61 - 65.

28. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Кудрявцев А.В., Романова Н.А. Обзор орнитофауны окрестностей озера Большие Чертаны (Томская область) //

29. Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2002 б. - С. 35 - 45.

30. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Романова Н.А., Блинов Л.В., Кудрявцев А.В., Мударисова Г.Р. Птицы томского Причулымья // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург, 2001 г. С. 40 - 53.

31. Блинова Т.К., Романова Н.А. Население птиц приречных ландшафтов южнотаежного Причулымья // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. - С. 27.

32. Бобков Ю.В., Торопов К.В., Шор Е.Л., Юдкин В.А. К орнитофауне южной тайги Западно-Сибирской равнины // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1997. - С. 14 -21.

33. Бобров В.В., Неронов В.М. Проблема экотонов в зоогеографии // Изв. Академии наук, 1993. № 6. - С. 896 - 902.

34. Большая Советская Энциклопедия. Т. 29. М., 1978. - 639 с.

35. Бутьев В.Т. Структура населения лесных птиц южной тайги (на примере Вологодской области) // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976.-С. 204-207.

36. Бутьев В.Т. Некоторые общие закономерности структуры населения птиц лесов Европейского Центра СССР // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М., 1985. - С. 83 - 89.

37. Вартапетов JI.Г. Особенности пространственных изменений сообществ позвоночных таежных междуречий Западной Сибири // VII Всес. зоогеогр. конф. Тез. докл. М.: Наука, 1979. - С. 101-104.

38. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1984. 242 с.

39. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. -Новосибирск: Наука, 1998. 327 с.

40. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. - 264 с.

41. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 37 - 63.

42. Гаврилов Э.И. Методика сбора и обработки материалов по количественной характеристике видимых миграций птиц // Методы изучения миграций птиц. Мат-лы Всес. школы-семинара. М., 1977. - С. 96- 117.

43. Галушин В.М. Хищные птицы и современная среда: конспект проблемы // Мат-лы VI Всес. орнит. конф. Ч. I. - М., 1974. - С 42 - 45.

44. Галушин В.М., Кубарева Н.Ю., Романов М.С. Население птиц лесных фрагментов на Верхнем Дону // Орнитологические исследования в России. Вып. 2. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госун-та, 2000. - С. 5 - 25.

45. Глазырина Е.И. и др. Биологические ресурсы водоемов бассейна реки Чулым. Томск, 1980.- 165 с.

46. Григор Г.Г. Общий физико-географический обзор Томской области и особенности ее южных районов // Вопросы географии Сибири. Сб. 2. -Томск: ТГУ, 1951.-С. 157- 176.

47. Григор Г.Г. Физико-географический очерк Причулымья // Вопросы географии Сибири.-№ 3. Томск, 1953.-С. 129- 150.

48. Громышев И.В., Мухачева М.М. Плотность населения и видовое богатство птиц южной тайги Томской области // Студент и научно-технический прогресс. Мат-лы XL Междун. науч. студ. конф. Биология. -Новосибирск, 2002 а. С. 14-15.

49. Громышев И.В., Мухачева М.М. Структура фауно-генетических групп птиц глухариного заказника Октябрьский (Томская область) // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тез. IX Всерос. студ. науч. конф. -Красноярск, 2002 б. С. 123 - 124.

50. Громышев И.В., Мухачева М.М. Трофическая и ярусная структура орнитокомплексов южной тайги Томской области // Биология наука XXI века. 6 Пущинская школа-конф. молодых уч. Сб. тез. - Т. 2. - Пущино, 2002 в.-С. 45.

51. Громышев И.В., Мухачева М.М. Фауна и население птиц глухариного заказника Октябрьский (Томская область) // Мат-лы VI ежегодной науч. студ. конф. Томск, 2002 г. - С. 20 - 22.

52. Данилов Н.Н. Расселение птиц и перелеты на границах ареалов // Тр. II Прибалтийской орнит. конф. М., 1957. - С. 355 - 360.

53. Данилов Н.Н. Изменения в орнитофауне зарастающих вырубок на Среднем Урале // Зоол. журн. Т. 37. - Вып. 12. - 1958. - С. 1898 - 1903.

54. Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. Некоторые закономерности распределения птиц лесной зоны // Орнитология. Вып. 3. - М.: Изд-во МГУ, 1960.-С. 114- 121.

55. Евсеева Н.С. Связь рельефа бассейна среднего течения р. Чулым с тектоническими структурами // Вопросы географии Сибири. Вып. 16. -Томск: Изд-во ТГУ, 1984.-С. 108-114.

56. Евсеева Н.С., Головеров А.Г., Попкова Н.И. Современные процессы рельефообразования в бассейне среднего и нижнего течения р. Чулым // Вопросы географии Сибири. Вып. 16. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1984.-С. 48 -57.

57. Елизарьева М.Ф. Растительность левобережья р. Чулым (в пределах Томской области) // Уч. зап. Красноярского пед. ин-та. Т. X. -Красноярск, 1957. - С. 34 - 64.

58. Западная Сибирь: природные условия и естественные ресурсы СССР. -М., 1963.-488 с.

59. Западно-Сибирская низменность. Очерк природы. / Абрамович Д.И., Крылов Г.В. и др. М.: Гос. Изд-во геогр. лит-ры, 1963. - 260 с.

60. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976.-276 с.

61. Ильичев В.Д. История изучения птиц в Советском Союзе / Птицы СССР. -М.: Наука, 1982.-С. 10- 18.

62. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области. Томск: Томское книжное изд-во, 1959.- 150 с.

63. Иоганзен Б.Г., Глазырина Е.И., Залозный Н.А. и др. Сукцессии водных экосистем в бассейне Средней Оби // Сукцессии животного населения в биоцеозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 78 - 88.

64. Иоганзен Г.Э. По Чулыму. Отчет о зоологических экскурсиях, предпринятых в январе 1914 г., летом и осеныд 1915 г. в восточной части Томской губернии // Изв. ТГУ. Т. LXXI1. - Томск, 1923. - С. 1 - 68.

65. Кожевникова Р.К. Зависимость видового состава и численности птиц от возраста и структуры лесных насаждений. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Минск, 1966. - 17 с.

66. Козленко А.Б. Смена населения птиц на вырубках сосновых лесов по мере их зарастания // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 88. - Вып. 2. - 1983. - С. 21 -30.

67. Красная книга Томской области. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2002. -402 с.

68. Крутовский А.О. Русловой процесс р. Чулым у с. Зырянское // Вопросы географии Сибири. Вып. 24. - Томск, 2001 - С. 115 - 124.

69. Кудрявцев А.В. Структура авифауны Среднего Чулыма и его притоков // Актуальные проблемы биологии и экологии. XIV Коми респ. молод, науч. конф. Т. II. - Сыктывкар, 2000 а. - С. 112.

70. Кудрявцев А.В. Ярусная и трофическая структура населения птиц рек и озер южнотаежного Причулымья // Региональные проблемы экологии и природопользования. Мат-лы город, науч. конф. молод, уч. и специалистов. Томск, 2000 б. - С. 17 - 18.

71. Кудрявцев А.В. Фауна и население птиц крупных таежных притоков Оби // Студент и научно-технический прогресс. Мат-лы XXXIX Междун. науч. студ. конф. Биология. 4.2. - Новосибирск, 2001 а. - С. 33 - 34.

72. Кудрявцев А.В. Фауна птиц рек и озер Чулымского бассейна // Экологические проблемы и пути их решения. Сб. науч. трудов. Томск: Томский госун-т, 2001 б. - С. 21 - 25.

73. Кудрявцев А.В., Блинова Т.К. Изменение фауны и населения птиц пойменных ландшафтов как показатель степени их антропогеннойтрансформации // Экология пойм сибирских рек и Арктики. Томск, 2000. -С. 32.

74. Кудрявцев А.В., Блинова Т.К. Фауна и население птиц водных пойменных местообитаний южнотаежного Причулымья // Вопросы географии Сибири. Вып. 24. - Томск, 2001. - С. 232 - 238.

75. Кудрявцев А.В., Блинова Т.К., Блинов J1.B., Мударисова Г.Р. Ландшафтное размещение и обилие куликов в южнотаежном Причулымье // Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. V совещание по вопросам изуч. и охр. куликов. М., 2000. - С. 21.

76. Кудрявцев А.В., Мухачева М.М. Население птиц речных и озерных экосистем Чулымского бассейна // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ. IV Междун. экол. студ. конф. -Новосибирск, 1999. С. 40 - 41.

77. Кудрявцев А.В., Мухачева М.М. Механизм создания сети орнитологических микрозаказников // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Мат-лы Междун. конф. Т. III. - Томск, 2000. - С. 57 - 58.

78. Кудрявцев А.В., Мухачева М.М. Среднее Причулымье как ключевая орнитологическая территория международного значения // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Мат-лы VII Всеросс. студ. науч. конф. Красноярск, 2000. - С. 94.

79. Кудрявцев А.В., Мухачева М.М. Птицы среднего течения р. Чулым и его притоков // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц в Восточной Европе и Северной Азии. Мат-лы Междун. конф. (XI Орнит. конф.). -Казань, 2001. С. 339 - 340.

80. Кудрявцев А.В., Мухачева М.М., Блинова Т.К. Изучение орнитонаселения и фауны птиц как первоначальный этап программ по сохранению биоразнообразия // Биоразнообразие Европейского севера. Тез. докл. Междун. конф. Петрозаводск, 2001, - С. 87.

81. Кудрявцев А.В., Мухачева М.М., Блинова Т.К., Мударисова Г.Р. Редкие птицы южнотаежного Причулымья // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат-лы Междун. конф. Оренбург, 2001.-С. 281.

82. Кудрявцев А.В., Сапожкова О.Б. Население птиц озер южнотаежного Причулымья // Биология наука XXI века. 6 Пущинская школа-конф. молод, уч. Сб. тез. - Т. 2. - Пущино, 2002. - С. 92 - 93.

83. Кузнецов К.А. Почвы Томской области // Вопросы географии Сибири. -Сб. 2. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1951. - С. 69 - 86.

84. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Уч. записки Московского областного пед. ин-та им. Н.К. Крупской. Т. С1Х. - 1962. - С. 3 - 182.

85. Кулешова J1.B. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса // Орнитология. Вып. 9. - М.: Изд-во МГУ, 1968. - С. 108- 120.

86. Кулешова JI.B. Типы населения птиц как отражение ярусной структуры растительных сообществ в лесах восточных склонов Сихотэ-Алиня. -Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М., 1972. - 23 с.

87. Кулешова J1.B. Закономерности обособления типов населения птиц в лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Орнитология. Вып. 12. - М.: Изд-во МГУ, 1976.-С. 6-54.

88. Кулешова J1.B., Аверина И.А., Ильина JI.B. Смены сообществ на свежих гарях в условиях заповедного режима // Организация и охрана заповедных территорий. М., 1979. - С. 75 - 85.

89. Куперштох B.JI., Трофимов В.А. Автоматическое выявление макроструктуры системы // Проблемы анализа дискретной информации. Ч. I. Новосибирск, 1975. - С. 67 - 83.

90. Куранова В.Н. Особенности биологии обыкновенного ужа у северной границы ареала (томское Приобье) // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Ч. III. - Уфа, 1989. - С. 284 - 286.

91. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Томск, 1998. - 411 с.

92. Курлавичюс П.А. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. Вильнюс: Москлас, 1986. - 106 с.

93. Лаптев И.П. Охотничье хозяйство Томской области и перспективы его развития. Томск, 1953. - 55 с.

94. Мальчевский А.С. Гнездование птиц в лесных полосах Заволжья // Уч. зап. Ленингр. Гос. ун-та. Сер. биол. Наук. Вып. 25. - № 134. - 1950. - С. 208-227.

95. Марусенко Я.И., Земцов А.А., Семлянская Л.П. и др. ^Гидрография Западной Сибири. Т. I. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1961. - 169 с.

96. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц / Сост. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. М.: Всесоюзный НИИ охраны природы и заповедного дела Госкомприроды СССР, 1990. - 33 с.

97. Москвитин С.С. К распространению некоторых птиц в юго-восточной части Западной Сибири // Биология. Т. 1. - Томск: Изд-во Томского унта, 1970 а.-С. 30-32.

98. Москвитин С.С. К экологии рябчика на юго-востоке Западной Сибири // Проблемы комплексного изучения географии района и методика краевой работы в школе. Новокузнецк, 1970 б. - С. 88 - 90.

99. Москвитин С.С. К авифауне лесной зоны Западной Сибири // Орнитология. Вып. 10. - М.: Изд-во МГУ, 1972 а. - С. 372 - 373.

100. Москвитин С.С. О распространении и экологии соловьев в междуречье Оби и Енисея // Орнитология. Вып. 10. - М.: Изд-во МГУ, 1972 б. - С. 173-181.

101. Мударисова Г.Р. Изучение населения птиц лесных местообитаний южнотаежного Причулымья как основа для мониторинга // Экология

102. России и сопредельных территорий. Экологический катализ. IV Междун. экол. студ. конф. Новосибирск, 1999. - С. 56 - 57.

103. Мударисова Г.Р. О степени различия орнитонаселения сплошных лесных массивов и лесов диффузного типа // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Мат-лы VII Всерос. студ. науч. конф. -Красноярск, 2000 а. С. 97 - 98.

104. Мударисова Г.Р. Провинциальные особенности населения птиц лесных местообитаний южной тайги Приобья и Причулымья // Актуальные проблемы биологии и экологии. XIV Коми респ. >юлод. науч. конф. Т. II. - Сыктывкар, 2000 б. - С. 152 - 153.

105. Мударисова Г.Р. Влияние факторов среды на население птиц лесных местообитаний южнотаежного Причулымья // Студент и научно-технический прогресс. Мат-лы XXXIX Междун. науч. студ. конф. Биология. 4.2. - Новосибирск, 2001 а. - С. 39 - 40.

106. Мударисова Г.Р. Население птиц облесенных местообитаний южнотаежного Причулымья // Экологические проблемы и пути их решения. Сб. науч. трудов. Томск: Томский госун-т, 2001 б. - С. 26 - 32.

107. Мударисова Г.Р., Блинова Т.К. Влияние факторов среды на структуру населения птиц лесных местообитаний южнотаежного Причулымья //

108. Актуальные проблемы медицинской биологии. Сб. науч. работ. Томск, 2002.-С. 145 - 148.

109. Мударисова Г.Р., Блинова Т.К., Кудрявцев А.В., Мухачева М.М., Романова Н.А. Трофическая и ярусная структура лесных орнитокомплексов Причулымья // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сб. науч. работ. Томск, 2002. - С. 144 - 145.

110. Мульдияров Е.Я. К характеристике бриофлоры томского Причулымья // Новые данные о фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Томского унта, 1979.-С. 156- 166.

111. Мульдияров Е.Я. Болота юго-востока Томской области. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Томск, 1989. - 17 с.

112. ИЗ. Мухачева М.М. Орнитофаунистические комплексы южнотаежного Причулымья // Актуальные проблемы биологии и экологии. XIV Коми респ. молод, науч. конф. Т. II. - Сыктывкар, 2000 а. - С. 153.

113. Мухачева М.М. Структура фауно-генетических групп птиц приречных местообитаний томского Причулымья // Региональные проблемы экологии и природопользования. Мат-лы город, науч. конф. молод, уч. и специалистов. Томск, 2000 б. - С. 24 - 25.

114. Мухачева М.М. Ландшафтное размещение фауно-генетических групп птиц на урбанизированных и слабо освоенных территориях Томской области // Экологические проблемы и пути их решения. Сб. науч. трудов. Томск: Томский госун-т, 2001 а. - С. 33 - 35.

115. Мухачева М.М. Особенности ландшафтного распределения фауно-генетических групп птиц в Причулымье и Приобье // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Мат-лы VII Всеросс. студ. науч. конф. Красноярск, 2001 б. - С. 108 - 109.

116. Мухачева М.М. Степень эвритопности птиц на ненарушенных и урбанизированных территориях юга Томской области // Современныепроблемы естествознания. Мат-лы Междун. науч.-практ. конф. молод, уч. -Владимир, 2001 в.-С. 187 188.

117. Мухачева М.М. Фауно-генетические группы птиц южнотаежного Причулымья и их биотопическая приуроченность // Студент и научно-технический прогресс. Мат-лы XXXIX Междун. науч. студ. конф. Биология. 4.2. - Новосибирск, 2001 г. - С. 52 - 53.

118. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Ландшафтное размещение фауно-генетических групп куликов в южнотаежном Причулымье // Кулики Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. V совещание по вопросам изуч. и охр. куликов. М., 2000. - С. 26 - 27.

119. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Зоогеографический анализ фауны птиц томского Причулымья // Вопросы географии Сибири. Вып. 24. - Томск, 2001.-С. 238-246.

120. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Долевое участие врановых в населении птиц южнотаежного Причулымья // Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Мат-лы Междун. конф. Саранск, 2002 а. -С. 92-93.

121. Мухачева М.М., Блинова Т.К. История освоения и современное демографо-экономическое состояние территории Причулымья (Томская область) // Великие реки аттракторы локальных цивилизаций. Мат-лы Междун. науч. конф. - Дубна, 2002 б. - С. 26 - 29.

122. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Фауно-генетическая структура орнитокомплексов ненарушенных и урбанизированных территорий // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сб. науч. работ. Томск, 2002 в.-С. 106- 109.

123. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Ареалогическая структура орнитофауны южнотаежного Причулымья // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Мат-лы II Междун. орнит. конф. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госун-та, 2003 а. - С. 112-114.

124. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Территориальная неоднородность плотности населения птиц и состава доминантов в местообитаниях южнотаежного Причулымья // Актуальные проблемы биологии и медицины. Сб. науч. работ. Вып. 2. - Томск, 2003 б. - С. 179 - 182.

125. Мухачева М.М., Кудрявцев А.В. Трофические спектры и ярусное распределение птиц в приречных ландшафтах южнотаежного Причулымья // Студент и научно-технический прогресс. Биология. Мат-лы XXXVIII Междун. науч. студ. конф. Новосибирск, 2000. - С. 85 - 86.

126. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - М., 1964. - 19 с.

127. Непряхин Е.М. Почвы Томской области. Томск: Изд-во Томского унта, 1977.-437 с.

128. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Д., 1959.352 с.

129. Новиков Г.А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в европейской части СССР и сопредельных странах // Зоологический журнал. Т. 39. - Вып. 3. - 1960. - С. 433 - 447.

130. Новокшонов В. А. На Среднем Чулыме (очерки по истории Тегульдетского района). Тегульдет, 1998. - 152 с.

131. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

132. Орлова В.В. Климат СССР. Вып. 4. Западная Сибирь. - Л.: Гидрометеоиздат, 1962. - 359 с.

133. Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства.- Ч. 2. Кн. 2. - СПб.: Академия наук, 1786. - 571 с.

134. Пологова Н.Н., Герасько Л.И. Почвенный покров причулымской ложбины древнего стока // Природные ресурсы Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1977. - С. 3 - 10.

135. Преображенская Е.С. Меридиональная изменчивость летнего населения птиц южной тайги // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 48 - 69.

136. Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования / Под ред. Иоганзена Б.Г. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1966.-264 с.

137. Природные ресурсы Томской области / Дюкарев А.Г., Львов Ю.А. и др.- Новосибирск: Наука, 1991. 176 с.

138. Природные условия центральной части Западно-Сибирской равнины / Под ред. Добровольского Г.В., Сергеева Е.М. и др. М.: Изд-во МГУ, 1977.-216 с.

139. Птицы СССР. Том I VI. - М.: Советская наука, 1951 - 1954.

140. Равкин Е.С., Бышнев И.И., Кочанов С.К. и др. Пространственное разнообразие летнего населения птиц Восточно-Европейской и Западно

141. Сибирской равнин // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Тр. Междун. конф. Казань, 2001. -С. 212-236.

142. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. - С. 66-75.

143. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья (пространственная организация летнего населения). Новосибирск: Наука, 1978. - 288 с.

144. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с.

145. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) // Зоол. журн. Т. 81. - № 9. - 2002. - С. 1166- 1184.

146. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков J1.H. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии.-Т. 117.-Вып. 6.-М., 1997.-С. 738 754.

147. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Миловидов С.П. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц ЗападноСибирской равнины // Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докл. к конф. Барнаул, 1991. - С. 34 - 36

148. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц ЗападноСибирской равнины // Сиб. экол. журн. № 4. - Новосибирск, 1994. - С. 303 -320.

149. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения наземныхпозвоночных Западной Сибири (земноводные, птицы и мелкие млекопитающие) // Сиб. экол. журн. № 6. - 2002. - С. 735 - 755.

150. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Наука, 1963. - С. 130 - 136.

151. Равкин Ю.С., Куперштох B.JL, Трофимов В.А. Пространственная организация населения птиц // Птицы лесной зоны Приобья. -Новосибирск, 1978. С. 253 - 269.

152. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. Значение позвоночных животных в трансформации энергии в экосистемах южной тайги Западной Сибири // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975. - С. 137 - 140.

153. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 360 с.

154. Равкин Ю.С., Панов В.В., Вартапетов Л.Г. и др. Особенности распределения земноводных на Западно-Сибирской равнине // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. Вып. 2. - Киев-Львов, 1998. -С. 49-77.

155. Равкин Ю.С., Рудков А.С. Особенности учета птиц в очагах клещевого энцефалита // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. - С. 204 - 206.

156. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Жуков B.C. и др. Классификация птиц Западно-Сибирской равнины по сходству распределения // Сибирский экологический журнал. Т. 7. - № 3. - Новосибирск, 2000. - С. 337 - 344

157. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1985. - 250 с.

158. Ресурсы поверхностных вод СССР. Алтай и Западная Сибирь. Т. 15. -Вып. 2. Средняя Обь. - Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 407 с.

159. Романова Н.А. Население птиц приречных местообитаний южнотаежного Причулымья с разным характером облесения // Проблемырегиональной экологии. Мат-лы I регион, науч.-практ. конф. молодежи.-Вып. 6. Новосибирск, 2000. - С. 122 - 123.

160. Романова Н.А., Блинов JI.B. Население птиц приречных местообитаний южно-таежного Причулымья // Студент и научно-технический прогресс. Мат-лы XXXVII Междун. науч. студ. конф. Биология. Ч. II. -Новосибирск, 1998. - С. 66.

161. Романова Н.А., Блинова Т.К. Население птиц болот юга Томской области // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сб. науч. работ. Томск, 2002. - С. 139 - 140.

162. Рябицев В.К. Авифаунистические исследования на Урале, в Приуралье и Западной Сибири за последнюю четверть века и взгляд на будущее // Мат-лы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. - С. 4 - 12.

163. Симкин Г.Н. Биогеоценозы таежного леса. М.: Изд-во МГУ, 1974. -176 с.

164. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.-728 с.

165. Трофимов В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. Ч. II. -Новосибирск, 1976. С. 24 - 36.

166. Трофимов В.А. Качественный факторный анализ матрицы связей в пространстве разбиений со структурой // Модели агрегирования социально-экономической информации. Новосибирск, 1978. - С. 91 -106.

167. Трофимов В.А., Куперштох Л.В., Равкин Ю.С. К проблеме выявления пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 41 - 58.

168. Трофимов В. А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторовсреды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. - С. 135 - 138.

169. Уткин Л.А. Причулымский край // Тр. Первого Всес. геогр. съезда. -Вып. 1. Л., 1934. - С. 348 - 353.

170. Флинт В.Е. Птицы третьего тысячелетия: предпосылка к долгосрочному планированию // Мат-лы 1 съезда Всес. орнит. общества и IX Всес. орнит. конф. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. -Ч. 1.-Л., 1986.-С. 10-11.

171. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука, 1999. -519 с.

172. Чемоданов С.Г. Сток рек равнинно-таежной (заболоченной) зоны Западной Сибири // Вопросы географии Сибири. Сб. 3. - Томск: Изд-во ТГУ, 1953. - С. 179- 187.

173. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. - С. 109 - 140.

174. Шор Е.Л. Птицы южной тайги Западной Сибири (межгодовые отличия численности и пространственная организация населения). Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1998. - 26 с.

175. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 2. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. -156 с.

176. Экологический мониторинг. Состояние окружающей природной среды Томской области в 1997 году. Томск, 1998. - 258 с.

177. Экологический мониторинг. Состояние окружающей природной среды Томской области в 1998 году. Томск, 1999. - 231 с.

178. Эколого-мелиоративный потенциал почвенного покрова Западной Сибири / Елизарова Т.Н., Казанцев В.А., Магаев JI.A., Устинов М.Т. -Новосибирск: Наука, 1999. 240 с.

179. Юдкин В.А. Птицы таежного Прииртышья (пространственная организация летнего населения). Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1986. - 16 с.

180. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 2002. 488 с.

181. Blinova Т., Mukhacheva М. Die Geschichte der ornithologischen Erforschung der yestsibirischen Region Tomsk // Ornithologische Mitteilungen. Monatsschrift fur Vogelbeobachtung und Feldornithologie. № 12. - 2002.-S. 427-430.

182. Blinova Т., Mukhacheva M., Kudryavtsev A. The southern taiga region of the Chylum river basin (W. Siberia), as an international Important Bird Area // Bird Census News. Vol. 14.-№ 1. - Brussel, 2001. - P. 14-15.

183. Blondel J., Ferry C., Frochot B. Avifaune of vegetation essai d analyse de la diversite. // Alauda. Vol. 41. - № 1-2. - 1973. - P. 63 - 64.

184. Constant P., Eybert M-C., Maheo R. Recherches sur les oiseaux incheurs dans les plantations de resineux de la foret de Paimpout (Bretague). // Alauda. -Vol. 41. № 4. - 1973.-P. 371 -384.

185. Eybert M.-C. Se cycle annuel des cislaux dans troits stades evolatifts d'une pinede Bretague // Terre et vie. Vol. 27. - № 4. - 1973. - P. 507 - 522.

186. Fuller R.J. Relating of birds to vegetation: influence of scale floristics and habitat structure//Bird numbers 1992. Proc. of the 12th Int. Conf. of IBCC and EOAC. Statistics Netherlands. Voorburg/Heelen & Sovon, Beek-Ubbergen, 1994.-P. 19-28.

187. Hayne D.W. An examination of the strip census methods for estimating animal population // J. wildl. Manag. 13. - 1949. - P. 145 - 157.

188. Hooper R.G., Growford H.S., Harlow R.F. Bird density and diversity as related to vegetation in forest recreational areas // J. Forest. Vol. 71. - № 12. - 1973.-P. 766-769.

189. Jaccard P. Lois de destribution florade dans la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. V. 38. - 1902. - P. 69 - 130.

190. Karr J.R. Production, energy pathways and community diversity in forest birds // Ecol. Stud.-Vol. 11.- 1975.-P. 161-176.

191. Karr J.R., Roth R.R. Vegetation structure and avian diversity in several new world areas. // Amer. Naturalist. Vol: 105. - № 945. - 1971. - P. 423 - 435.

192. MacArthur R.H. Patterns of species diversity // Biol. Rev. Vol. 40. - 1965. -P. 510- 533.

193. MacArthur R.H., MacArthur J.W. On bird species diversity // Ecology. -Vol. 42.-№3.- 1961.-P. 594-598.

194. Moskat C., Waliczky Z., Szekely T. Succession of bird communities Hungarian deciduous forests // Census and Atlas studies. Proc. of the 11th Int. Conf. on Bird Census and Atlas Work. Prague, 1990. - P. 313.

195. Schafer E. Avifaunistische okologische Betrachtungen sweier Extrembiozenosen aus dem tropischen Norden Sudamerikas // Veroff. uberseemuseum Bremen. A2. № 4. - 1954.

196. Willson Mary F. Avian community organization and habitat structure // Ecology. Vol. 55,-№5.- 1974.-P. 1017- 1029.