Население птиц болот лесной зоны Западной Сибири

Костылева, Наталья Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Население птиц болот лесной зоны Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Население птиц болот лесной зоны Западной Сибири"

На правах рукописи

Костылева Наталья Анатольевна

НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ БОЛОТ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.08 - Экология (биология)

17 (ж г гт

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00553Ьи^

Томск-2013

005535044

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», на кафедре экологического менеджмента.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Железнова Татьяна Константиновна

Официальные оппоненты:

Романенко Владимир Никифорович, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», кафедра зоологии беспозвоночных, заведующий кафедрой

Коровин Вадим Алексеевич, кандидат биологических наук, доцент, федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина», кафедра зоологии, доцент

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева», г. Москва

Защита состоится 30 октября 2013 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (корпус НИИ ББ).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан «_» сентября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Просекина Елена Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и путей его сохранения - одно из фундаментальных направлений научных исследований (Флинт и др., 2002). В настоящее время антропогенная трансформация существенно изменяет облик естественных ландшафтов и их животного населения. Отрицательное воздействие хозяйственной деятельности человека на птиц зачастую выражается в исчезновении видов, изменении границ, площади и конфигурации ареалов, качественной перестройке пространственной организации населения, нарушении устойчивых связей в биоценозах и возникновении упрощенных сообществ, состоящих из антропотолерантных видов (Галушин, 1974; Флинт, 1986). Изучение орнитокомплексов представляет интерес для познания современных пространственных изменений животного населения и факторов, определяющих эти изменения на какой-либо территории (Равкин, 1984).

Лесная зона занимает около 60 % площади Западной Сибири и характеризуется высокой степенью заболоченности (Лисс, Березина, 1981). Болота выполняют ряд биосферных функций (климатическая, газовая, гидрологическая, водоохранная и др.), выступают в качестве рефугиумов для сохранения редких видов (Болота Западной..., 1998; Васюганское болото..., 2000). В настоящее время болота Западной Сибири не испытывают высокой антропогенной нагрузки, но часть из них подвергается трансформации в процессе нефте- и газодобычи, торфоразработок и других видов хозяйственной деятельности. В связи с этим представляется актуальным изучение современной структуры и пространственной организации населения птиц болот лесной зоны Западной Сибири. Эти данные позволят зафиксировать современное, исходное состояние, от которого можно будет исходить в дальнейшем при мониторинге пространственных и временных изменений населения птиц.

Цель и основные задачи исследования. Основная цель исследования заключается в выявлении пространственной структуры и организации населения птиц болотных ландшафтов лесной зоны Западной Сибири, т.е. особенностей территориальной изменчивости орнитокомплексов и определении факторов среды, коррелирующих с этими изменениями. Для достижения обозначенной цели необходимо решение следующих задач:

1. Охарактеризовать ландшафтное распределение и обилие видов птиц на болотах лесной зоны Западной Сибири.

2. Рассмотреть территориальную неоднородность количественных показателей населения птиц болот в I половине лета: суммарного обилия и состава доминантов по обилию, биомассы, количества трансформируемой энергии, фауно-генетического состава орнитокомплексов и др.

3. Провести классификацию орнитокомплексов по сходству населения птиц.

4. Выявить пространственно-типологическую структуру населения птиц и определить основные факторы среды, влияющие на пространственную изменчивость населения птиц.

Научная новизна работы. Диссертация является первой обобщающей работой по населению птиц болот лесной зоны Западной Сибири. Впервые выявлена пространственно-типологическая структура населения птиц болот и проанализированы пространственные изменения основных типов орнитокомплексов болот на данной территории. Определены и проранжированы по степени значимости факторы среды, влияющие на пространственную дифференциацию орнитокомплексов в болотных местообитаниях.

Практическое значение. Результаты работы могут служить основой для мониторинга, охраны природы, в том числе сохранения биологического разнообразия болотных ландшафтов. Полученные данные могут применяться также для оценки ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов. Материалы могут быть полезны для выделения особо ценных болотных массивов, значимых для сохранения комплексов видов птиц, и имеющих в этом смысле международное значение. Данные исследований уже использованы при выделении Ключевых орнитологических территорий России - "Среднее Причулымье", "Нижнее Причулымье", "Озеро Большие Чертаны" и "Озеро Дикое". Материалы по влиянию факторов среды на распределение птиц используются для преподавания курса биоэкологии и экологии животных в Томском государственном университете, биологии и экологических основ природопользования студентам Томского техникума железнодорожного транспорта — филиала Сибирского государственного университета путей сообщения.

Положения, выносимые на защиту:

1. Суммарные показатели обилия птиц, биомассы и интенсивности энергетического потока на болотах лесной зоны Западной Сибири снижаются по мере уменьшения поемности и трофности, а также увеличения облесенности болот.

2. На пространственно-типологическую структуру населения птиц болот лесной зоны Западной Сибири влияют следующие факторы: зональность (связанная с теплообеспеченностью), трофность болот, поемность и облесенность.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований докладывались на Международной конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2002); Всероссийской конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1998); на региональных конференциях: «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), «Проблемы региональной экологии» (Новосибирск, 2000), «Региональные проблемы экологии и природопользования» (Томск-2000), на IV Сибирской школе молодого ученого (Томск, 2001), на конференции «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 2002). По результатам научных исследований опубликована 21 работа.

Благодарности. Искренне благодарна научному руководителю к.б.н., доценту Т.К. Железновой за помощь в экспедиционных исследованиях, предоставленные материалы, замечания по диссертации, помощь и поддержку на всех этапах работы. Глубоко признательна д.б.н. Ю.С. Равкину за помощь в интерпретации полученных данных и результатов их компьютерной обработки и ряд ценных замечаний по содержанию работы. Выражаю благодарность д.б.н. Л.Г. Вартапетову, д.б.н. В.А. Юдкину, к.б.н. B.C. Жукову, к.б.н. И.В. Покровской, Д.М. Полушкину, к.б.н. Е.Г. Стрельникову, О.В. Бурскому, A.A. Вахрушеву, К.В. Торопову, к.б.н. E.JI. Шору, Ю.В. Бобкову и другим за материалы учетов, а также Л.В. Писаревской за большую помощь в компьютерной обработке полученных данных.

Благодарю также студентов и аспирантов кафедры экологического менеджмента Биологического института Томского госуниверситета, участвовавших в сборе и обработке материалов по болотам юго-востока лесной зоны Западной Сибири: Л.В. Блинова, М.М. Мухачеву, Г.Р. Мударисову, A.B. Кудрявцева, И.В.

Громышева, О.Б. Сапожкову, A.M. Хабибулину, H.A. Сягровец, И.Н. Мариничеву и других.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и приложений. Общий объем 187 машинописных страниц, кроме того, 38 страниц приложения. Работа иллюстрирована 13 рисунками и содержит 4 таблицы, кроме того, 14 таблиц вынесены в приложения. Список использованной литературы включает 236 названий, в том числе 43 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСНОЙ ЗОНЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛОТНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Глава написана по литературным источникам (Западная Сибирь, 1963; Ливеровский, 1974; Лисс, Березина, 1981; Научные предпосылки..., 1977; Растительный покров..., 1985 и др.)

1.2 Болота как тип ландшафта и среда обитания птиц

М. С. Боч и В. В. Мазинг (1979) определяют болото как сложную, развивающуюся, на высших стадиях развития саморегулирующуюся экосистему, в которой степень продукции органического вещества растениями во много раз превышает степень их разложения. Для болотных экосистем характерно постоянное или длительное застойное или слабопроточное обильное увлажнение, определяющее специфический характер растительности,... и особый болотный тип почвообразования, выражающийся в отложении торфа.

Для каждого региона существует свой ряд типов болотных массивов, являющихся выражением различных стадий в развитии болота в данных физико-географических условиях (Иванов, 1953). По условиям залегания в рельефе местности большинство болотных массивов можно разделить на две группы: болота водораздельных междуречных пространств (мало или совсем не зависящие от режима рек) и болота речных долин. По типу минерального питания выделяют эвтрофные (низинные), мезотрофные (переходные) и олиготрофные (верховые) болота.

Н. Я. Кац и М. И. Нейштадт (1963) выделяют в Западной Сибири ряд болотных зон, отличающихся по степени заболоченности и заторфованности, интенсивности и направленности болотоообразовательного процесса, соотношению между этим процессом и внешними условиями. С севера на юг в лесной зоне Западной Сибири они сменяются таким образом: зоны крупнобугристых болот, выпуклых грядово-мочажинных болот, разнотипных болот — эвтрофных и выпуклых сосново-сфагновых с участием переходных, тростниковых и крупноосоковых болот. Климат зоны выпуклых грядово-мочажинных болот в Западной Сибири, соответствующей ландшафтно-географической подзоне средней тайги, оптимален для торфонакопления и образования обширных сфагновых торфяников. К северу и к югу от климатически оптимальной зоны способность торфяников к автогенезу и устойчивость к внешним факторам уменьшается (Кац, 1971).

Болота как среда обитания животных. Фауна болот изучена слабо (Боч, Мазинг, 1989), видимо, из-за значительной трудоемкости исследований в этом типе местообитаний. В целом, животный мир болот беден, что объясняется основными свойствами данного типа природной среды: сравнительной простотой растительного покрова, однообразием его на больших площадях, напряженностью биоценотических связей, открытостью болотных ландшафтов, обусловливающей

отсутствие надежных убежищ для большинства видов позвоночных, малокормностью и резким колебанием запасов кормов по сезонам года, укороченным безморозным периодом, более длительным удержанием ледового покрова на водоемах, низкой трофностью озер. (Научные предпосылки..., 1977). Они представляют собой территории с экстремальными условиями существования для животных.

А. А. Назаров (1977), изучавший фауну болот Западной Сибири, разделяет все виды животных, встречающихся в экосистемах болот, на пять категорий в зависимости от их времени пребывания на болотах, использования их для кормежки и размножения. Увеличение заболоченности территории Западно-Сибирской равнины и возрастание суровости климата к северу отражается как в последовательном уменьшении разнообразия фауны, так и в возрастающем в этом направлении удельном весе собственно болотных обитателей.

2 РАЙОНЫ РАБОТ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1 Объем материалов и методы исследований

В основу исследования положены собственные материалы автора, собранные в 1997-2006 гг. Также использованы данные опубликованных работ, собранные рядом ученых в болотных ландшафтах лесной зоны Западной Сибири (на территории Тюменской, Томской, Новосибирской областей и западной части Красноярского края) с мая по июль 1967 - 2006 гг. Обследовано 144 ландшафтных урочища. Общая протяженность пеших маршрутов составила более 3000 км. Все эти материалы хранятся в Банке коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН.

Большая часть материалов получена в Приобье и на Обь-Енисейском междуречье; несколько меньше местообитаний обследовано в приенисейской части равнины, в Зауралье, Прииртышье, на Обь-Иртышском междуречье, в Привасюганье.

Материалы собраны по унифицированной методике маршрутного учета птиц без ограничения полосы обнаружения с расчетом плотности населения по средним дальностям обнаружения (Равкин, 1967; Равкин, Ливанов, 2008). В работе рассматриваются усредненные по первой половине лета (16 мая - 15 июля) количественные показатели. При описании населения птиц применяли балльную шкалу численности и доминирования А.П. Кузякина (1962): доминантами считали виды, составляющие не менее 10 % от суммарной плотности населения, фоновыми -не менее 1 особи/км2.

Обработка материалов выполнена в ИСиЭЖ СО РАН с использованием пакета сервисных компьютерных программ Банка коллективного пользования. Для расчета биомассы и принадлежности к трофическим группам использованы сведения из монографии «Птицы Советского Союза» (1951-1954). Количество энергии, трансформированной сообществами птиц, рассчитано по формулам зависимости метаболизма от массы тела и температуры окружающей среды (Гаврилов, 1977). Все эти сведения учитываются в качестве множителей в компьютерных программах.

Для выявления пространственно-типологической структуры и организации населения птиц использовались методы автоматической классификации и факторного анализа, традиционно используемые в подобных работах (Куперштох, Трофимов, 1975; Трофимов, 1976; 1978; Трофимов, Равкин, 1980; Трофимов и др., 1980; Равкин, Ливанов, 2008).

Основные направления изменений сообществ птиц в зависимости от структурообразующих факторов среды иллюстрируется при помощи структурных

графов. Структурный граф строится по матрице средних коэффициентов сходства орнитокомплексов, относящихся к таксонам того или иного ранга методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1963). Для построения структурного графа оставлялись межгрупповые связи выше порога, выбираемого так, чтобы граф наилучшим образом иллюстрировал выявленные тренды, и его можно было построить в двухмерном пространстве (Равкин Е. С., Равкин Ю. С., 2005).

Названия птиц даны по А. И. Иванову (1976). Типы фаун приводятся по Б. К. Штегману (1938) с некоторыми поправками.

2. 2 Общая характеристика обследованных типов болот

В редкостойных лесах северной тайги обследованы бугристые болота (4 варианта), представляющие собой сочетание плоских или куполообразных мерзлых торфяных бугров с увлажненными межбугорными понижениями или озерками. Аапа болота (открытые переходные) также приурочены к редкостойным лесам в северной тайге (4 пробы). Эти болота характеризуются расчлененным мезорельефом, представленным грядами с олиготрофной сфагново-кустарничковой и мочажинами с эвтрофной или мезотрофной травяно-моховой растительностью (Усова, 2009).

Максимальное количество обследованных урочищ представлено верховыми болотами всех подзон лесной зоны Западной Сибири (62). Наибольшее их число относится к верховым облесенным болотам (рямам) и лесо-болотным комплексам (35 проб), а также к болотам с грядово-мочажинным, грядово-мочажинно-озерковым и лесо-болотно-озерным комплексом (24 пробы), распространенных в междуречных ландшафтах Приобья, Обь-Енисейского междуречья и Причулымья и представляющих собой верховые сфагновые болота с очень разреженным древостоем. Обследовано также 3 варианта открытых верховых болот.

Переходные (мезотрофные) и гетеротрофные болота, открытые и облесенные (всего 37 вариантов) представлены во всех подзонах лесной зоны в Приобье, на Обь-Енисейском междуречье, в Причулымье, Зауралье и приенисейской части ЗападноСибирской равнины. Облесенные мезотрофные болота (30 вариантов) развиваются широкими полосами между низинными осоково-гипновыми топями и массивами выпуклых верховых болот в пределах крупных болотных систем. Рослые сосновые рямы обследованы в средней и южной тайге; они представляют собой олиготрофно-мезотрофные болота с хорошо развитым древесным ярусом. В меньшей степени представлены открытые переходные болота (осоково-сфагновые топи) (7 вариантов).

Низинные (эвтрофные) болота обследованы от Зауралья до Обь-Енисейского междуречья во всех подзонах лесной зоны (всего 37 урочищ; из них 23 варианта открытых и 14 вариантов облесенных болот). К этому типу относятся лесные низинные болота - согры, приуроченные к поймам рек (Лапшина, 2003). Три варианта обследованных низинных болот подтаежной подзоны в разной степени трансформированы хозяйственной деятельностью.

3 ОБЩИЙ ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ НА БОЛОТАХ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В разделе дается описание распределения 232 видов птиц 15 отрядов по предпочитаемым местообитаниям с характеристикой их обилия. Наибольшее количество видов относятся к отряду Воробьиные, а также к отряду Ржанкообразные.

4 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ 4.1 Территориальная неоднородность населения птиц 4.1.1 Плотность населения птиц и лидеры по обилию

Для типа северотаежных болот в целом характерна несколько большая плотность населения птиц, чем для типа более южных (таблица 1).

На уровне подтипов максимальное суммарное обилие зарегистрировано на низинных открытых пойменных болотах северной тайги. Немного ниже показатель плотности населения птиц для несеверотаежных низинных пойменных болот. Более чем в два раза ниже по сравнению с предыдущим обилие птиц на внепойменных открытых болотах северной тайги. Еще меньшие значения отмечены для несеверотаежных внепойменных открытых болот и северотаежных облесенных. Невысокие показатели суммарного обилия характерны для облесенных верховых и низинных подтаежных болот, а также внепойменных облесенных переходных и низинных болот средней и южной тайги. Минимальные показатели плотности населения птиц получены для верховых слабооблесенных болот средней и южной тайги.

То есть, на уровне подтипов наиболее высокие показатели характерны для болот, расположенных в поймах рек. Наблюдается зависимость между характером минерального питания болот и плотностью населения птиц: по мере уменьшения трофности наблюдается снижение суммарного обилия птиц; так, наиболее плотно заселены птицами эвтрофные болота, наименьшее количество птиц наблюдается на олиготрофных. Очевидно, оказывает влияние на суммарное обилие птиц и степень облесенности болот: более высокие показатели характерны для открытых болот, меньшие - для облесенных.

Состав лидеров по обилию на болотах северной тайги весьма специфичен. На северотаежных открытых внепойменных болотах повсеместно многочисленна желтая трясогузка (38 % от суммарной плотности населения), меньше доля овсянки-крошки (9), фифи, краснозобого конька (по 6) и круглоносого плавунчика (3). На пойменных низинных открытых болотах этой подзоны доминируют турухтан (29), овсянка-крошка (11), краснозобый конек и камышевая овсянка (по 10), менее обилен чернозобик (8). При наличии на болотах древостоев в составе доминантов появляются дендрофилы: на северотаежных облесенных болотах многочисленны овсянка-крошка (26), пеночки - весничка и зарничка (по 10), ниже плотность населения юрка (7) и чечетки (6).

На болотах более южных подзон лесной зоны состав лидирующих по обилию видов существенно отличается от северотаежных. Так, на внепойменных открытых низинных и переходных болотах в число доминантов по обилию входит дубровник (19), менее многочисленны желтая трясогузка и пятнистый сверчок (по 7), барсучок и черноголовый чекан (по 6). На пойменных низинных болотах лидируют по этому показателю овсянки - камышевая (14) и дубровник (12), а также барсучок (11), желтая трясогузка и серая славка (по 6). На внепойменных облесенных переходных и низинных болотах средней и южной тайги многочисленны юрок и пухляк (по 8), лесной конек (7), теньковка (6) и дубровник (5). На верховых болотах этих подзон доминируют лесной конек (21), белошапочная овсянка и желтая трясогузка (по 11), меньше обилие дубровника (6) и овсянки-крошки (3). Своеобразен состав доминантов на облесенных верховых и низинных болотах подтаежной подзоны: здесь лидируют по обилию белошапочная овсянка (17), лесной конек (13) и весничка (13), а также садовая камышевка (7) и чечевица (3).

Таблица 1 - Суммарные усредненные показатели населения птиц болот лесной зоны Западной Сибири (I половина лета)____

Тип и подтип населения Суммар- Число видов Биомас Количество

птиц ное обилие, особей/ км2 общее число видов число фонов ых видов -са, кг/км2 трансформируемой энергии (тысяч ккал / км2 сут)

Тип 1 - северотаежных болот 526 135 53 47 20

Подтип 1.1 - внепойменных открытых болот 486 123 50 47 18

Подтип 1.2 - внепойменных облесенных верховых и низинных болот 376 79 33 20 11

Подтип 1.3 - пойменных низинных открытых болот 1250 54 35 132 57

Тип 2 - несеверотаежных болот 418 218 58 30 14

Подтип 2.1 - верховых слабооблесенных болот средней и южной тайги 134 161 27 14 5

Подтип 2.2 — внепойменных облесенных переходных и низинных болот средней и южной тайги 262 165 45 14 8

Подтип 2.3 - облесенных верховых и низинных внепойменных подтаежных болот 300 112 40 16 9

Подтип 2.4 — внепойменных открытых низинных и переходных болот 382 155 45 32 13

Подтип 2.5 - пойменных низинных болот 1121 145 77 81 38

Что касается распределения отдельных лидирующих по плотности населения видов, то прослеживается следующая картина. Доля доминирования желтой трясогузки выше на северотаежных обводненных болотах и снижается к югу: она максимальна на открытых внепойменных болотах северной тайги, гораздо ниже на верховых болотах средней и южной тайги, а также на низинных болотах. Овсянка-крошка многочисленна на всех болотах северной тайги, южнее она вносит существенный вклад в суммарное обилие только в подтипе верховых слабооблесенных болот. Обилие краснозобого конька высоко в северной тайге на открытых болотах. Только в подтипах северной тайги многочисленны турухтан, зарничка, фифи, чернозобик, чечетка и круглоносый плавунчик.

Дубровник входит в состав доминантов во всех подтипах несеверотаежных болот, кроме облесенных подтаежных. Лесной конек и белошапочная овсянка многочисленны на несеверотаежных облесенных болотах.

Комишевая овсянка входит в число доминантов на внепойменных облесенных болотах средней и южной тайги и на северотаежных пойменных низинных. Весничка доминирует на облесенных болотах - подтаежных и северотаежных. Барсучок многочислен на несеверотаежных низинных болотах. Обилие юрка высоко на облесенных болотах всех подзон.

Часть видов входит в число лидеров по показателям плотности населения только в одном из подтипов несеверотаежных подзон. Так, пухляк и теньковка многочисленны на внепойменных облесенных болотах средней и южной тайги, садовая камышевка и чечевица - на облесенных верховых и низинных подтаежных болотах, серая славка — на пойменных низинных, пятнистый сверчок и черноголовый чекан - на внепойменных открытых низинных и переходных.

4.1.2 Число видов птиц

В отличие от показателей суммарного обилия, общее число видов в типе населения несеверотаежных болот почти в два раза больше, чем в типе северотаежных (см. таблицу 1).

Если говорить об общем числе видов птиц в отдельных подтипах, то наибольшие показатели характерны для внепойменных облесенных переходных и низинных болот средней и южной тайги, а также для верховых болот этих подзон. Меньше видов птиц встречено на несеверотаежных внепойменных открытых низинных и переходных болотах, а также на пойменных низинных. Еще ниже эти показатели на северотаежных открытых внепойменных болотах, а также облесенных верховых и низинных подтаежных болотах. Минимальное число видов встречено на северотаежных болотах: внепойменных облесенных, а также пойменных открытых низинных.

Таким образом, наибольшее общее число видов птиц зарегистрировано на несеверотаежных внепойменных облесенных переходных и низинных болотах, отличающихся гетерогенностью среды, а наименьшее - на структурно более однообразных северотаежных пойменных низинных открытых.

Распределение числа фоновых видов птиц имеет свои особенности. Для типа несеверотаежных болот этот показатель чуть выше, чем для северотаежных. Среди подтипов наибольшее количество фоновых видов наблюдается на несеверотаежных пойменных низинных болотах. Намного ниже этот показатель для открытых внепойменных болот северной тайги, несеверотаежных внепойменных открытых низинных и переходных болот и аналогичных облесенных. Еще меньше количество фоновых видов на облесенных верховых и низинных подтаежных болотах, а также на северотаежных - пойменных низинных открытых, внепойменных облесенных болотах. Минимальное значение числа фоновых видов получено для верховых слабооблесенных болот средней и южной тайги.

4.1.3 Суммарная биомасса и лидирующие по биомассе виды

Для лесной зоны Западной Сибири установлено (Равкин, 1984), что суммарная биомасса птиц уменьшается от подтаежных лесов до средней тайги с некоторым возрастанием в северотаежной подзоне. Сходная закономерность прослеживается и отдельно для болотных местообитаний: для типа северотаежных болот отмечены более высокие показатели суммарной биомассы, чем для несеверотаежных.

Характер распределения показателей суммарной биомассы в подтипах аналогичен распределению показателей суммарного обилия и уменьшается в ряду:

северотаежные пойменные открытые низинные болота, несеверотаежные низинные пойменные болота, северотаежные и несеверотаежные внепойменные открытые болота, северотаежные и несеверотаежные облесенные болота (см. таблицу 1). Таким образом, наблюдается прямая зависимость между показателями суммарной биомассы птиц, богатством минерального питания болот и поемностью; обратная -с облесенностью.

На северотаежных открытых внепойменных болотах по суммарной биомассе лидируют шилохвость (17 % от суммарной биомассы), чернозобая гагара (7), желтая трясогузка (6), чирок-свистунок и хохлатая чернеть (по 5). На внепойменных облесенных болотах наибольший вклад в этот показатель вносит шилохвость (32), меньше доля чирка-свистунка (9), овсянки-крошки (7), фифи и тетерева (по 4). На низинных открытых пойменных болотах доминируют по биомассе турухтан (38) и шилохвость (22), меньшие показатели отмечены для серой вороны (5), чернозобика

(4) и широконоски (3).

В более южных подзонах лесной зоны состав лидирующих по биомассе видов существенно отличается от северотаежных. Так, на несеверотаежных внепойменных открытых низинных и переходных болотах максимальна биомасса серого журавля (11), гуменника (7), большого кроншнепа и глухаря (по 6), а также чирка-трескунка

(5). На пойменных низинных болотах доминируют по этому показателю чирок-трескунок (15) и кряква (10), меньше роль чирка-свистунка (8), бекаса (6) и серого журавля (5). На внепойменных облесенных болотах средней и южной тайги максимальные значения биомассы отмечены для глухаря (18), а также рябчика и чирка-свистунка (по 5), серой вороны (4), юрка (3). На верховых слабооблесенных болотах этих подзон наибольший вклад в этот показатель вносят тетерев (12), белая куропатка и шилохвость (по 9), сизая чайка (7), глухарь (6). На облесенных верховых и низинных подтаежных болотах лидирует по биомассе тетерев (13), белошапочная овсянка (9), кряква (8), лесной конек и чирок-трескунок (по 5).

Если говорить об отдельных лидерах, то существенный вклад в биомассу как северотаежных, так и несеверотаежных болот вносят четыре вида птиц. Шилохвость входит в число доминантов по величине суммарной биомассы на всех типах северотаежных болот, велик ее вклад в этот показатель и на верховых болотах средней и южной тайги. Чирок-свистунок лидирует на северотаежных облесенных болотах, на открытых внепойменных болотах, а также на несеверотаежных низинных пойменных и облесенных внепойменных низинных и переходных болотах. Тетерев доминирует по биомассе на облесенных верховых и низинных подтаежных болотах и на верховых болотах средней и южной тайги, в северной тайге его вклад значим только на внепойменных облесенных болотах. Серая ворона входит в число лидеров на облесенных болотах северной, средней и южной тайги.

Чирок-трескунок лидирует по биомассе на несеверотаежных болотах: пойменных низинных, внепойменных открытых низинных и переходных, облесенных подтаежных. Глухарь играет значимую роль на несеверотаежных внепойменных болотах: облесенных, низинных и переходных открытых, верховых. Кряква входит в состав доминантов на несеверотаежных низинных пойменных болотах, меньше ее вклад на облесенных верховых и низинных подтаежных болотах. Серый журавль лидирует на несеверотаежных внепойменных открытых низинных и переходных и на пойменных низинных болотах.

Другие доминирующие по биомассе виды вносят значимый вклад в суммарный показатель только в отдельных подтипах болот. Так, в северной тайге

лидируют по биомассе: турухтан, чернозобик и широконоска — только на низинных

открытых пойменных болотах; чернозобая гагара, желтая трясогузка и хохлатая чернеть — на внепойменных открытых болотах; овсянка-крошка и фифи — на внепойменных облесенных болотах.

Только в одном из подтипов несеверотаежных болот большой вклад в биомассу вносят: белая куропатка и сизая чайка - на верховых болотах средней и южной тайги; белошапочная овсянка и лесной конек — на облесенных верховых и низинных подтаежных болотах; гуменник и большой кроншнеп — на внепойменных низинных и переходных открытых болотах; бекас — на пойменных низинных болотах; рябчик и юрок — на внепойменных облесенных болотах.

Таким образом, чаще всего на болотах лидируют крупные (преимущественно курообразные и гусеобразные), реже - средние по размерам тела птицы (кулики); мелкие птицы играют значимую роль в суммарной биомассе только в случае их высокого обилия.

4.1.4 Интенсивность потока трансформируемой птицами энергии

Для типа северотаежных болот в целом характерна большая величина энергетического потока, проходящего через популяции птиц, чем для несеверотаежных (см. таблицу 1).

Наибольшее количество трансформируемой энергии в болотных местообитаниях зарегистрировано для сообществ птиц пойменных низинных болот, северотаежных и несеверотаежных. В несколько раз ниже эти показатели для северотаежных открытых внепойменных болот, несеверотаежных внепойменных открытых низинных и переходных болот и северотаежных облесенных болот. Наименьшие значения трансформируемой энергии получены для облесенных несеверотаежных болот: подтаежных, а также средней и южной тайги. В ряду этих подтипов прослеживаются сходные направления изменений анализируемого параметра, плотности орнитонаселения и показателей суммарной биомассы: высоким значениям обилия птиц соответствуют максимальные показатели биомассы и интенсивности энергетического потока.

Состав лидеров по величине трансформируемой энергии различен на болотах северной тайги и более южных подзон лесной зоны. На северотаежных внепойменных открытых болотах наибольший вклад в этот показатель вносят желтая трясогузка (20 %), шилохвость (10), фифи (6), овсянка-крошка и чирок-трескунок (по 4). На облесенных болотах лидируют те же виды: овсянка-крошка (17), шилохвость (13), чирок-свистунок (6) и фифи (5), велика также роль юрка (6). На низинных открытых пойменных болотах доминантом по интенсивности энергетического потока является турухтан (40), меньше доля шилохвости (11), чернозобика (6), краснозобого конька (5), камышевой овсянки (5).

На несеверотаежных внепойменных низинных и переходных открытых болотах лидируют по величине трансформируемой энергии дубровник (13), бекас (5), желтая трясогузка, большой веретенник, чирок-трескунок (по 4). На низинных пойменных болотах велика роль чирка-трескунка и камышевой овсянки (по 9), дубровника (8), бекаса и барсучка (6). На внепойменных облесенных низинных и переходных болотах средней и южной тайги лидируют юрок и лесной конек (по 6), пухляк и глухарь (по 5), дубровник (4). На верховых болотах этих подзон доминирует по величине трансформируемой энергии весьма многочисленный лесной конек (13), меньше вклад белошапочной овсянки (8), тетерева и белой куропатки (по 6), а также желтой трясогузки (5). На облесенных верховых и низинных подтаежных болотах доминантами по этому показателю выступают белошапочная овсянка (16) и лесной конек (10), ниже доля веснички (6), тетерева (5) и садовой камышевки (4).

Некоторые виды входят в число домииантов по величине трансформируемой энергии как в северотаежной, так и в более южных подзонах. Так, желтая трясогузка лидирует на северотаежных внепойменных открытых болотах, на верховых болотах средней и южной тайги, на несеверотаежных внепойменных низинных и переходных открытых болотах. Юрок входит в число лидеров на облесенных болотах северной, средней и южной тайги. Камышевая овсянка лидирует на низинных пойменных болотах - несеверотаежных и северотаежных.

Шилохвость доминирует по величине энергетического потока на всех болотах северной тайги. В двух подтипах - на внепойменных открытых болотах, а также облесенных лидируют фифи, чирок-свистунок и овсянка-крошка.

На несеверотаежных болотах состав наиболее весомых по этому параметру видов отличается. Лесной конек играет большую роль в трансформации энергии на облесенных болотах. Дубровник лидирует на внепойменных открытых низинных и переходных, низинных пойменных, облесенных внепойменных болотах.

Белошапочная овсянка и тетерев вносят большой вклад в этот показатель на облесенных верховых и низинных подтаежных болотах, а также на верховых болотах средней и южной тайги. Доли чирка-трескунка и бекаса велика на пойменных низинных, а также внепойменных открытых низинных и переходных болотах.

Турухтан, чернозобик и краснозобьш конек вносят значимый вклад в суммарные показатели только на северотаежных пойменных низинных открытых болотах. Весничка и садовая камышевка лидируют только на подтаежных облесенных верховых и низинных болотах, большой веретенник - на внепойменных открытых низинных и переходных, барсучок - на пойменных низинных, пухляк и глухарь - на внепойменных облесенных, белая куропатка — на верховых болотах несеверотаежных подзон.

4.1.5 Ярусное распределение птиц

На северотаежных внепойменных открытых болотах подавляющее большинство птиц собирает корм с поверхности земли, гораздо меньше — с воды, кустарников, крон, минимальна доля воздухореев и наствольников. Несколько иное распределение птиц по ярусам на открытых низинных пойменных болотах этой подзоны: максимальна доля наземных видов, меньше кустарниковых, водных, кронников. На внепойменных облесенных болотах северной тайги доля наземных видов меньше, чем в других северотаежных местообитаниях, довольно высок вклад кронников и кустарниковых видов, невелико количество аквафилов, наствольников и воздухореев.

На верховых болотах средней и южной тайги преобладают птицы, кормящиеся на земле, ниже доля кустарниковых видов и кронников, мало птиц, использующих для сбора пищи поверхность воды, стволы и воздух. На внепойменных облесенных низинных и переходных болотах этих подзон больше всего наземных видов, кронников и кустарниковых форм, меньше птиц, собирающих корм в воде и на стволах, а также воздухореев. На облесенных верховых и низинных подтаежных болотах большинство птиц использует для сбора пищи землю, кустарники, кроны, гораздо меньше - воду, стволы и воздух.

На внепойменных открытых низинных и переходных болотах отмечено иное предпочтение птицами определенных поверхностей питания: велика доля кустарниковых и наземных видов, меньше - аквафилов и кронников, минимальна -наствольников и воздухореев. На низинных закустаренных болотах обнаружено аналогичное распределение птиц по данному показателю.

Если судить в целом об отдельных ярусах, то почти во всех болотных урочищах большинство птиц используют для поисков корма поверхность земли. Особенно велика доля наземных видов на северотаежных открытых болотах, а также на верховых болотах средней и южной тайги.

Птицы, собирающих корм в кустарниковом ярусе, преобладают только на несеверотаежных низинных болотах. Доля птиц, использующих для поисков пищи кроны деревьев, значительна на облесенных болотах - несеверотаежных и северотаежных. Птиц, использующих для поиска корма воду, больше на внепойменных открытых болотах северной тайги, а также на пойменных низинных.

Во всех типах болот доля воздухореев очень мала; стволы используются птицами в качестве поверхности питания также незначительно (менее 1 %), их доля несколько увеличивается лишь на несеверотаежных облесенных болотах.

В целом, в типе северотаежных болот большинство птиц используют для сбора корма наземный ярус, значительно меньше кормится с кустарников, воды и крон деревьев. На болотах более южных подзон лесной зоны птицы предпочитают для сбора корма кустарниковый ярус, много птиц собирает корм на земле, меньше кронников и аквафильных видов.

4.1.6 Состав и ландшафтное размещение фауно-генетических групп птиц

По обилию в типе северотаежных болот в целом наиболее многочисленны транспалеаркты, а также представители сибирского и арктического типов фауны. Несколько иное распределение в типе несеверотаежных болот: больше всего птиц, относящихся к европейскому типу фауны, и транспалеарктов, меньше доля сибирского и китайского типов (таблица 2).

Внутри типа северотаежных болот соотношение фаунистических групп в разных подтипах несколько различается. Так, на внепойменных открытых болотах доминируют транспалеаркты, меньше количество птиц, относящихся к сибирскому и арктическому типам фауны. На внепойменных облесенных болотах больше половины птиц относится к сибирскому типу, меньше доля транспалеарктов и европейских по происхождению птиц. На низинных открытых пойменных болотах доминирует арктический тип фауны, меньше транспалеарктов и птиц сибирского типа.

Таким образом, в северной тайге на открытых внепойменных болотах наиболее многочисленны транспалеаркты, на пойменных - представители арктического типа фауны, на облесенных — сибирского.

В типе несеверотаежных болот наблюдается четкая зависимость соотношения разных фаунистических групп от степени облесенности болот. Так, для всех подтипов облесенных болот характерно преобладание по обилию птиц европейского и сибирского типов, а также транспалеарктов. На открытых и закустаренных болотах возрастает степень доминирования транспалеарктических птиц, высока также доля птиц европейского и китайского типов фауны, а участие сибирских птиц заметно снижается.

Распределение фауно-генетических групп птиц по числу видов ненамного отличается от такового по показателям обилия (таблица 3). В целом в типе северотаежных болот последовательность лидирующих видов аналогична таковой по обилию: преобладают транспалеаркты и виды сибирского типа фауны; кроме того, заметно участие арктических и европейских видов. Сходное распределение видов отмечено для типа несеверотаежных болот: лидируют транспалеаркты, европейский и сибирский типы; по сравнению с обилием птиц возрастает доля арктических видов птиц и снижается - китайских.

Таблица 2 - Фауио-генетический состав птиц болот лесной зоны Западной Сибири, распределение по обилию (I половина лета), % ____

Тип и подтип населения 1* 2 3 4 5 6 7 8 9

Тип 1 - северотаежных болот 41 26 8 20 4 0,01 0,6 0 0,5

Подтип 1.1 - открытых внепойменных болот 56 18 6 15 3 0,02 1 0 0,9

Подтип 1.2 - внепойменных облесенных верховых и низинных болот 19 60 15 0,6 6 0 0,05 0 0

Подтип 1.3 - пойменных низинных открытых болот 19 17 6 50 7 0,02 0,01 0 0

Тип 2 - несеверотаежных болот 29 17 32 0,7 14 2 0,2 0,8 2

Подтип 2.1 — верховых слабооблесенных болот средней и южной тайги 24 28 32 4 9 0,3 2 0 0,5

Подтип 2.2 - внепойменных облесенных переходных и низинных болот 12 36 38 0,4 10 2 0,07 0,07 1

Подтип 2.3 - облесенных верховых и низинных подтаежных болот 15 26 42 0,1 8 0,03 0,1 1 8

Подтип 2.4 - внепойменных открытых низинных и переходных болот 29 14 25 1 20 4 0,3 1 6

Подтип 2.5 - пойменных низинных болот 39 9 32 0,2 14 3 0,03 1 2,5

*) 1 - транспалеаркты

2 - сибирский

3 - европейский

4 - арктический

5 - китайский

6 - монгольский

7 - голарктический

8 - средиземноморский

9 - неясного происхождения

На распределение фауно-генетических групп птиц значительно влияет степень облесенности болот, подзональность же проявляется слабее. Так, во всех подтипах болот лесной зоны на низинных открытых болотах больше всего транспалеарктов и европейских видов. На облесенных болотах много сибирских, транспалеарктических и европейских видов.

Таблица 3 - Фауно-генетический состав птиц болот лесной зоны Западной

Тип и подтип населения 1* 2 3 4 5 6 7 8 9

Тип 1 - северотаежных болот 30 28 17 17 2 1 2 0 2

Подтип 1.1 - открытых внепойменных болот 31 28 14 19 2 2 2 0 3

Подтип 1.2 — внепойменных облесенных верховых и низинных болот 34 38 15 8 3 0 3 0 0

Подтип 1.3 - пойменных низинных открытых болот 39 17 24 11 4 2 4 0 0

Тип 2 - несеверотаежных болот 28 25 27 7 6 2 1 1 4

Подтип 2.1 - верховых слабооблесенных болот средней и южной тайги 28 29 25 7 6 1 1 0 3

Подтип 2.2 — внепойменных облесенных переходных и низинных болот 28 31 27 1 6 2 1 1 3

Подтип 2.3 - облесенных верховых и низинных подтаежных болот 30 21 34 2 7 1 1 1 3

Подтип 2.4 - внепойменных открытых низинных и переходных болот 34 21 28 6 4 2 1 2 4

Подтип 2.5 - пойменных низинных болот 34 19 30 3 5 2 1 1 4

*) Последовательность типов фаун аналогична таблице 3

В целом в лесной зоне Западной Сибири преобладают виды сибирского типа фауны, гораздо меньше европейских видов и транспалеарктов, невелико число арктических видов (Равкин Е. С., Равкин Ю. С., 2005). При отдельном рассмотрении только болот соотношение меняется: больше всего транспалеарктов, немного меньше сибирских, европейских и арктических видов. На болотах северной тайги больше всего транспалеарктов и сибирских видов птиц, присутствуют также европейские и арктические; на болотах более южных подзон европейских видов, как правило, несколько больше, чем сибирских.

Если рассматривать распределение отдельных фауно-генетических групп птиц, то прослеживается следующая картина. Как в северной тайге, так и в более южных подзонах транспалеаркты (кряква, чирок-свистунок, чирок-трескунок, перепел, тетерев, серый журавль, фифи, желтая трясогузка) наиболее многочисленны на открытых болотах высокой и средней трофности. Эти виды равномерно распределяются по разным типам болот, предпочитая низинные открытые.

Представители сибирского типа фауны (юрок, белошапочная овсянка, рябчик и др.) особенно многочисленны на облесенных болотах северной тайги. В более южных подзонах доля доминирования их снижается, но и здесь их заметно больше на облесенных болотах.

Представители европейского типа фауны доминируют по обилию на несеверотаежных болотах лесной зоны, при этом их доля высока во всех без исключения подтипах болот. Те же тенденции прослеживаются и для числа видов. Европейские виды — лесной конек, весничка, камышевка-барсучок, обыкновенная овсянка и др. — на болотах связаны с кустарниками, а также с низкорослым древостоем. Они представлены в основном на несеверотаежных болотах, особенно подтаежных, при этом отдают предпочтение низинным.

Напротив - и это вполне закономерно - участие арктических по происхождению птиц (турухтан, длиннопалый и белохвостый песочники, кулик-воробей) значительно только на северотаежных болотах, особенно открытых; в более южных подзонах их обилие снижается, здесь они отмечаются в период сезонных миграций.

Обилие представителей китайского типа выше на несеверотаежных болотах, особенно низинных открытых и закустаренных. На болотах северотаежной подзоны эта фауно-генетическая группа представлена слабо.

Среди болот лесной зоны птицы монгольского типа предпочитают несеверотаежные низинные болота, особенно открытые и закустаренные. Птицы средиземноморского типа фауны встречены в незначительном количестве на несеверотаежных открытых и закустаренных болотах.

4.2 Классификация орнитокомплексов Все таксоны классификаций названы по маркерам условий природной среды, одинаково проявляющихся во всех выделах, варианты населения которых вошли в данную группу. Такой подход к номинации территориальных группировок населения традиционен, используемые понятия более информативны и понятны, чем составленные по названиям доминирующих видов птиц (Цыбулин, 1999).

В классификации для каждого таксона (кроме классов) приведены 5 лидирующих видов (по убыванию обилия), их доля в населении (%) и средние значения основных суммарных показателей сообществ. Первый показатель — это плотность населения (особей/км2), второй — общее число видов/число фоновых видов. Все показатели рассчитаны для таксона в целом по среднему обилию.

1. Тип населения северотаежных болот (желтая трясогузка - 23, овсянка-крошка

— 13, турухтан — 8, краснозобый конек — 6, фифи - 5; 526, 135/53).

1.1. Подтип населения внепойменных открытых болот (желтая трясогузка -38, овсянка-крошка - 9, фифи - 6, краснозобый конек - 6, круглоносый плавунчик - 3; 486, 123/50).

1.2. Подтип населения внепойменных облесенных верховых и низинных болот (овсянка-крошка - 26, весничка и зарничка - по 10, юрок - 7, чечетка-6; 376, 79/33).

1.3. Подтип населения пойменных низинных открытых болот (турухтан -29, овсянка-крошка —11, краснозобый конек и камышевая овсянка - по 10, чернозобик - 8; 1250, 54/35).

2. Тип населения несеверотаежных болот (от средней тайги до подтаежных)

(дубровник - 11, камышевая овсянка — 8, барсучок - 7, желтая трясогузка и

лесной конек - по 5; 418, 218/58).

2.1. Подтип населения верховых слабооблесенных болот средней и южной тайги (лесной конек — 21, белошапочная овсянка и желтая трясогузка — по 11, дубровник-6, овсянка-крошка - 3; 134, 161/27).

2.2. Подтип населения внепойменных облесенных переходных и низинных болот средней и южной тайги (пухляк и юрок — по 8, лесной конек - 7, теньковка - 6, дубровник - 5; 262, 165/45).

2.3. Подтип населения облесенных верховых и низинных подтаежных болот (белошапочная овсянка - 17, весничка и лесной конек - по 13, садовая камышевка - 7, чечевица - 3; 300, 112/40).

2.4. Подтип населения внепойменных открытых низинных и переходных болот (дубровник - 19, пятнистый сверчок и желтая трясогузка - по 7, барсучок и черноголовый чекан — по 6; 382, 155/45).

2.5. Подтип населения пойменных низинных болот (камышевая овсянка — 14, дубровник - 12, барсучок —11, желтая трясогузка и серая славка — по 6; 1121, 145/77).

Таким образом, на болотах лесной зоны Западной Сибири выделяется два типа орнитокомплексов: северотаежных и болот от средней тайги до подтаежных, связанных с распределением теплообеспеченности и зональностью. Формирование подтипов населения связано с влиянием поемности, увеличивающей трофность болот, и облесенности. В обоих типах орнитокомплексов выделяются подтипы низинных пойменных болот, а также подтипы внепойменных открытых переходных болот. Местообитания с различной высотой и разреженностью древостоя с разной степенью трофности формируют пять подтипов населения птиц: северная тайга представлена одним подтипом орнитонаселения, несеверотаежные подзоны — четырьмя подтипами.

4.3 Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц

Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных изменений, выявленный по морфологическому сходству сообществ, независимо от их сопряженности на местности (Равкин, 1984).

Для болот лесной зоны Западной Сибири в первой половине лета пространственно-типологическая структура выявлена при пороге значимости сходства выше 16 единиц, при этом все болотные сообщества птиц сгруппировались в два типа: северотаежных болот и расположенных южнее северной тайги. Дополнительное разбиение позволило выделить восемь подтипов орнитокомплексов болот, три из них относятся к северотаежным и пять — к несеверотаежным. Схема, отражающая пространственно-типологическую структуру населения птиц, построена на уровне подтипов (рисунок 1).

Прослеживается вертикальный тренд — по увеличению теплообеспеченности, связанной с зональностью. При ее увеличении немного снижается плотность орнитонаселения, но в 1,5 - 2 раза возрастает видовое богатство и незначительно увеличивается число фоновых видов. Связи между типами болот выражены слабо, более отчетливо заметна связь между подтипами низинных болот. Для двух подтипов низинных болот характерны сходные показатели суммарного обилия, но видовое и фоновое богатство в южном варианте в 2 — 3 раза больше.

Верхний ряд образован тремя подтипами орнитонаселения северотаежных болот, расположенных в порядке возрастания трофности и поемности и снижения облесенности. В ряду наблюдается увеличение суммарного обилия в 3 раза от внепойменных облесенных верховых и низинных болот через внепойменные открытые переходные к низинным пойменным болотам. Максимальное видовое и фоновое богатство характерно для открытых внепойменных болот, наиболее распространенных в этой природной зоне. На внепойменных облесенных и

Подтипы населения:

внепойменных облесенных верховых и низинных болот овсянка-крошка, еесничка, зарничка;

376, 79/3/

внепойменных облесенных переходных и низинных и болот средней и южной тайги пухляк, юрок, лесной конек: 262. 165/4.

облесенных верховых и низинных внепойменных подтаежных болот белошапочная овсянка, еесничка, лесной конек; 300, 112/40

поименных низинных болот

камышевая овсянка, дубровник, барсучок; 1121, 145/77

Рисунок 1 - Пространственно-типологическая структура населения птиц болот лесной зоны Западной Сибири

пойменных открытых низинных болотах, занимающих меньшую территорию, эти показатели ниже в 1,5 - 2,5 раза. Внутреннее сходство населения северотаежных болот обусловлено высоким обилием тундровых видов: овсянки-крошки, турухтана, краснозобого конька, фифи, а также лугово-болотного вида - желтой трясогузки.

Подтип 1.1 включает орнитонаселение открытых болотных урочищ с высокой степенью обводненности: лесо-болотно-озерных комплексов, открытых верховых болот, гетеротрофных болот, бугристых и аапа-болот, открытых переходных и грядово-мочажинно-озерных болот. Эти местообитания характеризуются высоким индексом внутриподтипового сходства, которое определяется большим обилием околоводных видов - желтой трясогузки и фифи, а также тундровых обитателей - овсянки-крошки, краснозобого конька и круглоносого плавунчика.

Подтип 1.1 имеет значимую связь только с подтипом 1.2, объединяющим население птиц низкорослых сосновых рямов, низкорослых сосново-кедровых болот и облесенных низинных болот. Довольно высокое внутриклассовое сходство этих облесенных местообитаний северной тайги определяют овсянка-крошка, а также лесные виды - весничка, зарничка, юрок и чечетка.

Ряд северотаежных болот завершает подтип 1.3, включающий один вариант населения - открытых эвтрофных низинных пойменных болот. Характерно высокое обилие тундровых видов: турухтана, овсянки-крошки, краснозобого конька, камышевой овсянки и чернозобика.

В нижней части графа находятся подтипы населения несеверотаежных болот подтаежной, южнотаежной и среднетаежной подзон, расположенные в порядке снижения облесенности и увеличения трофности и поемности. Сходство внутри типа несеверотаежных болот определяют дубровник, камышевая овсянка, барсучок, желтая трясогузка и лесной конек, то - есть виды лугово-кустарникового и опушечного комплекса. Группу сходных местообитаний образуют подтипы облесенных болот, включающих среднюю и южную подзону тайги, а также подтип подтаежных лесов, отличающихся разной степенью минерального питания. Все они связаны с подтипом орнитокомплексов внепойменных открытых низинных и переходных болот, в свою очередь имеющему значимую связь с подтипом низинных пойменных болот. В этом ряду возрастает плотность населения в 8 - 10 раз, незначительно меняются показатели видового богатства и в 2,5 раза увеличивается количество фоновых видов.

Несеверотаежные подтипы внепойменных переходных и низинных открытых болот 2.4 и облесенных 2.2 имеют запороговые связи со сходными подтипами орнитонаселения северной тайги 1.1 и 1.2. В первом случае сходство обусловлено высоким обилием желтой трясогузки в этих обводненных урочищах, во втором -обилием дендрофильных видов, в частности, юрка. Также запороговые связи прослеживается между подтипами открытых северотаежных болот 1.1 и 1.3, 1.2 и 1.3, где многочисленны тундровые виды: овсянка-крошка, чернозобик, краснозобый конек.

В подтипе низинных пойменных болот 2.5 высокое внутриклассовое сходство формируют камышевая овсянка, дубровник, барсучок, желтая трясогузка и серая славка. Он связан с подтипом 2.4, включающим население низинных открытых подтаежных болот, переходных среднетаежных болот, а также низинных и переходных открытых и закустаренных южнотаежных болот. Высокий индекс внутреннего сходства в нем образуют околоводные и лугово-кустарниковые виды: дубровник, пятнистый сверчок, желтая трясогузка, барсучок и черноголовый чекан.

Подтип 2.2 объединяет птиц внепойменных облесенных переходных и низинных среднетаежных и южнотаежных болот. Индекс внутреннего сходства довольно высок, его определяют пухляк, юрок, лесной конек, теньковка и дубровник.

Подтип 2.1 включает население птиц олиготрофных грядово-мочажинно-озерных комплексов и низкорослых сосновых рямов средней и южной тайги. Высокий индекс внутреннего сходства обусловлен обилием лесного конька, белошапочной овсянки, желтой трясогузки, дубровника и овсянки-крошки.

Большое внутреннее сходство в подтипе 2.3, образованном населением облесенных верховых и низинных подтаежных болот, определяется доминированием белошапочной овсянки, веснички, лесного конька, садовой камышевки и чечевицы.

На структурном графе горизонтальные ряды отражают смену орнитокомплексов, коррелирующую с зональностью, от северотаежных болотных ландшафтов к более южным. При этом тундровые виды (чернозобик, овсянка-крошка, краснозобый конек) замещаются лесными видами.

Вертикальные ряды отражают смену орнитокомплексов, обусловленную увеличением минерального питания фитоценозов на болотах (трофностью), поемностью и облесенностью. При этом выделяются следующие ряды: облесенных внепойменных болот, открытых внепойменных болот и эвтрофных низинных пойменных болот с богатым минеральным питанием. Происходит постепенная смена в орнитокомплексах: виды, связанные с древесной растительностью (пухляк, лесной конек, в южной части -белошапочная овсянка) сменяются лугово-кустарниковыми и околоводными.

Под пространственной организацией животного населения понимается набор и взаимосвязь факторов среды, включая отношения животных между собой, которые определяют пространственную структуру населения. Таким образом, это организующая, упорядочивающая часть системы взаимодействия животного населения и среды (Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1978).

При анализе данных по населению птиц болот лесной зоны Западной Сибири по I половине лета, классификации и пространственно-типологической структуре прослеживается влияние четырех основных средообразующих факторов. Наибольшие значения информативности свойственны зональности, связанной с теплообеспеченностью (13 % учтенной дисперсии). Этот фактор является определяющим при подразделении на типы. Внутри типов значимое влияние на орнитонаселение болот лесной зоны оказывают их трофность, поемность (по 8) и облесенность (7).

Отдельные факторы среды воздействуют на орнитокомплексы в виде неразложимых сочетаний - природных режимов. Выявлены следующие природные режимы, определяющие пространственную неоднородность населения птиц болот лесной зоны Западной Сибири: облесенных и открытых внепойменных и пойменных открытых низинных болот северной тайги, несеверотаежных - низинных пойменных, облесенных и открытых внепойменных. Полнота объяснения составила 34 % учтенной дисперсии коэффициентов сходства, коэффициент корреляции составляет 0,88.

Выводы

1. На болотах лесной зоны Западной Сибири зарегистрировано 232 вида птиц, относящихся к 15 отрядам. Наибольшее количество видов - представители отрядов Воробьиных и Ржанкообразных.

2. Для северотаежных болот в целом характерна большая плотность населения птиц, чем для расположенных южнее. Суммарное обилие птиц уменьшается в ряду: пойменные низинные болота, внепойменные открытые переходные и низинные болота, облесенные болота. Аналогичный характер имеет распределение показателей суммарной биомассы и количества трансформируемой энергии. Наибольшее количество видов обнаружено на несеверотаежных облесенных болотах, наименьшее — на северотаежных низинных открытых пойменных. Максимальное количество фоновых видов характерно для несеверотаежных низинных пойменных закустаренных болот, минимальное - для облесенных верховых.

3. На болотах северной тайги наиболее многочисленны желтая трясогузка, овсянка-крошка, турухтан, краснозобый конек и фифи, на несеверотаежных - дубровник, камышевая овсянка, барсучок, желтая трясогузка и лесной конек.

4. На болотах северной тайги преобладают (по обилию) транспалеаркты, представители сибирского и арктического типа фауны; на болотах более южных подзон увеличивается количество европейских по происхождению птиц, но уменьшается — арктических и транспалеарктов.

5. Классификация орнитокомплексов болот лесной зоны Западной Сибири представима в виде двух типов: северотаежных и несеверотаежных болот, подразделяющихся, в свою очередь, на восемь подтипов.

6. Пространственно-типологическую структуру и организацию населения птиц болот лесной зоны Западной Сибири определяют в основном четыре фактора: зональность (теплообеспеченность), трофность, поемность, облесенность. Наиболее значимым фактором выступает зональность.

Список публикаций по теме диссертации

Статья в журнале, входящем в перечень российских рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертаций:

1. Костылева H.A., Блинова Т.К. Структурные особенности населения птиц болотных экосистем // Известия Тульского государственного университета. - 2004. — Вып. 1. - С. 45-50. - 0,04 / 0,02 п.л.

Публикации в других научных изданиях:

2. Блинова Т.К., Романова (Костылева) H.A. Население птиц приречных ландшафтов южно-таежного Причулымья // Материалы научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири». — Томск, 1998. — С. 27. — 0,06 / 0,03 п.л.

3. Блинов Л.В., Романова (Костылева) H.A. Роль вертикальной зональности в формировании орнитокомплексов (на примере Кузнецкого Алатау) // Всероссийская студенческая конференция «Экология и проблемы защиты окружающей среды». -Красноярск, 1998. - С. 5. - 0,06 / 0,03 п.л.

4. Романова (Костылева) H.A. Население птиц приречных местообитаний южнотаежного Причулымья с разным характером облесения // Проблемы региональной экологии. Материалы I научно-практической конференции молодежи. Вып. 6. -Новосибирск: изд-во СО РАН, 2000. - С. 122. - 0,06 п.л.

5. Мухачева М.М., Романова (Костылева) H.A., Кудрявцев A.B., Мударисова Г.Р. Влияние основных средообразующих факторов на структуру населения птиц Томского Причулымья // Региональные проблемы экологии и природопользования: материалы конференции молодых ученых и специалистов. — Томск, 2000. — С. 25-27. — 0,18 / 0,045 п.л.

6. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Романова (Костылева) H.A., Блинов J1.B., Кудрявцев A.B., Мударисова Г.Р. Птицы Томского Причулымья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2001. - С. 40-53. - 0,84 / 0,14 п.л.

7. Блинова Т.К., Кудрявцев A.B., Мухачева М.М., Романова (Костылева) H.A., Громышев И.В. Редкие птицы Среднего Причулымья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2001. - С. 53-54. -0,12 / 0,024 п.л.

8. Блинова Т.К., Блинов JI.B., Романова (Костылева) H.A., Мухачева М.М., Кудрявцев A.B., Мударисова Г.Р. Птицы томского Причулымья и их биотопическое размещение // Экологические проблемы и пути их решения. Сборник научных трудов аспирантов и студентов. - Томск, 2001. - С. 5-20. -0,96 /0,16 п.л.

9. Романова (Костылева) H.A. Население птиц мелиорированных и природных болотных экосистем Томского района // IV Сибирская школа молодого ученого. Материалы VII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. В 5 томах. - Томск, 2001. — Т. 1. Естественные и точные науки. - С. 205-207. - 0,18 п.л.

10. Романова (Костылева) H.A., Блинова Т.К. Население птиц болот юга Томской области // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сборник научных работ, посвященный 65-летию открытия кафедры биологии в Сибирском медицинском университете. - Томск, 2002. - С. 139-140. - 0,12 / 0,06 п.л.

11. Мударисова Г.Р., Блинова Т.К., Кудрявцев A.B., Мухачева М.М., Романова (Костылева) H.A. Трофическая и ярусная структура лесных орнитокомплексов Причулымья // Актуальные проблемы медицинской биологии. Сборник научных работ, посвященный 65-летию открытия кафедры биологии в Сибирском медицинском университете. - Томск, 2002. - С. 144-145. - 0,12 / 0,024 п.л.

12. Блинова Т.К., Блинов JI.B., Кудрявцев A.B., Мударисова Г.Р., Мухачева М.М., Романова (Костылева) H.A. Изучение и охрана редких и охотничье-промысловых птиц южно-таежного Причулымья // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. V региональная научно-практическая конференция. - Барнаул, 2002. - С. 10-11. - 0,54 / 0,09 п.л.

13. Громышев И.В., Мухачева М.М., Костылева (Костылева) H.A., Кудрявцев A.B. Ландшафтное размещение и обилие охотничье-промысловых и редких видов птиц на территории Верхне-Соровского и Карегодского заказников (Томская область) // Материалы VII международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ». - Новосибирск, 2002. — С. 12-14.-0,18/0,045 п.л.

14. Мариничева И.Н., Сапожкова О.Б., Костылева H.A. Птицы водно-болотных местообитаний Нижнего Причулымья // Материалы VII международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ». - Новосибирск, 2002. - С. 30-31. - 0,12 / 0,04 п.л.

15. Хабибулина A.M., Мухачева М.М., Костылева H.A., Кудрявцев A.B. Фауна и население птиц лесных местообитаний Обь-Чулымского междуречья // Материалы VII

международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ». - Новосибирск, 2002. — С. 61-62. -0,12/0,03 п.л.

16. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Кудрявцев A.B., Романова (Костылева) H.A. Обзор орнитофауны окрестностей озера Большие Чертаны (Томская область) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург, 2002. - С. 35-45. - 0,64 /0,16 п.л.

17. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Кудрявцев A.B., Романова (Костылева) H.A., Громышев И.В. Птицы Нижнего Причулымья и Обь-Чулымского междуречья (Томская область) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2002. - С. 45-56. - 0,65 / 0,13 п.л.

18. Костылева H.A. Население птиц болотных экосистем Привасюганья // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте: сборник статей в двух частях. Ч. 2 / под ред. С.Н. Кирпотина. — Томск: Изд-во ТПУ, 2007. - С. 173-176. - 0,24 п.л.

19. Костылева H.A. Классификация видов птиц болот лесной зоны Западной Сибири по сходству распределения // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: сборник материалов III Всероссийской научно-практической конференции в 2 частях. - Н. Тагил, 2010. - Ч. 1. — С. 328-330. - 0,2 п.л.

20. Блинова Т. К., Дьяченко Е. В., Новокрещенных В. А., Новокрещенных М.А., Костылева Н. А. Население птиц нижнего Прикетья // Фундаментальные науки и практика: сборник научных трудов 3-й международной телеконференции. - Томск: СибГМУ, 2010. - С. 26-27. - 0,18 / 0,036 п.л.

21. Блинова Т. К., Дьяченко Е. В., Новокрещенных В. А., Костылева H.A. Обзор орнитофауны реки Кеть // Материалы к распространению гггиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2010. - С. 20-30. - 0,4 / 0,1 п.л.

Подписано в печать 20.09.2013 Печатных листов формата 60*90/16 -1,5 Тираж: 100 экз. Заказ № 3 Отпечатано в ООО «Информационные системы» 634526, Г. ТОМСК, Д. ЛОСКУТОВО, УЛ. СОВЕТСКАЯ, Д. 1/2

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костылева, Наталья Анатольевна, Томск

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

04201450801

На правах рукописи

Костылева Наталья Анатольевна

НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ БОЛОТ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.08 - Экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный

руководитель:

кандидат

биологических наук, доцент

Т. К. Железнова

Томск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение................................................................................................................................................................3

1 Физико-географический очерк лесной зоны и характеристика болотных ландшафтов Западной Сибири.........................................................8

1.1 Физико-географический очерк лесной зоны Западной Сибири..............................................................................................................................................8

1.2 Болота как тип ландшафта и среда обитания птиц........................27

2 Районы работ, методы и материалы исследований................................................................39

2.1 Объем материалов и методы исследований..........................................39

2.2 Общая характеристика обследованных типов болот..................43

3. Общий характер распределения птиц на болотах лесной зоны Западной Сибири............................................................................................................................................55

4. Пространственная дифференциация населения птиц..................................................127

4.1 Территориальная неоднородность населения птиц..........................127

4.1.1 Плотность населения птиц и лидеры по обилию..................127

4.1.2 Число видов птиц..............................................................................................131

4.1.3 Суммарная биомасса и лидирующие по биомассе виды..............................................................................................................................................133

4.1.4 Интенсивность потока трансформируемой птицами энергии..............................................................................................................................................................137

4.1.5 Ярусное распределение птиц............................................................140

4.1.6 Состав и ландшафтное размещение фауно-генетических групп птиц..........................................................................................143

4.2 Классификация орнитокомплексов............................................................151

4.3 Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц................................................................................................................................................155

Заключение..........................................................................................................................................................161

Список использованных источников и литературы......................................................163

Приложение А..................................................................................................................................................188

ВВЕДЕНИЕ

Лесная зона занимает около 60 % площади Западной Сибири и характеризуется высокой степенью заболоченности (Лисс, Березина, 1981). Болота выполняют ряд биосферных функций, выступают в качестве рефугиумов для сохранения редких видов (Болота Западной..., 1998; Васюганское болото, 2000). В настоящее время болота Западной Сибири не испытывают высокой антропогенной нагрузки, но часть из них подвергается трансформации в процессе нефте- и газодобычи, торфоразработок и других видов хозяйственной деятельности. В связи с этим необходимы исследования животного населения болотных экосистем как точки отсчета с возможностью дальнейшего мониторинга его возможных изменений.

В связи с этим представляется актуальным изучение современной структуры и пространственной организации населения птиц болот лесной зоны Западной Сибири. Эти данные позволят зафиксировать современное, исходное состояние, от которого можно будет исходить в дальнейшем при

изучении пространственных и временных изменений фауны и населения птиц.

Цель и основные задачи исследования. Основная цель исследования заключается в выявлении пространственной структуры и организации населения птиц болотных ландшафтов лесной зоны Западной Сибири, т.е. особенностей территориальной изменчивости орнитокомплексов болот и определении факторов среды, коррелирующих с этими изменениями. Для достижения обозначенной цели необходимо решение следующих задач:

1. Охарактеризовать ландшафтное распределение и обилие видов птиц на болотах лесной зоны Западной Сибири.

3. Провести классификацию орнитокомплексов по сходству населения птиц.

Положения, выносимые на защиту:

Научная новизна работы. Диссертация является первой обобщающей работой по населению птиц болот лесной зоны Западной Сибири. Впервые выявлена пространственно-типологическая структура населения птиц и проанализированы пространственные изменения основных типов орнитокомплексов болот на данной территории. Определены и проранжированы по степени значимости факторы среды, влияющие на пространственную дифференциацию орнитокомплексов в болотных местообитаниях. Проведен анализ количественных суммарных показателей населения птиц и их территориальной неоднородности в I половине лета.

Практическое значение. Результаты работы могут служить основой для мониторинга, охраны природы, в том числе сохранения биологического разнообразия болотных ландшафтов. Полученные данные могут применяться для оценки ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов. Материалы по влиянию факторов среды на распределение птиц используются для преподавания курса биологии и экологических основ природопользования студентам Томского техникума железнодорожного транспорта - филиала Сибирского государственного университета путей сообщения. Данные исследований использованы при выделении ключевых орнитологических территорий России (КОТР) -"Среднее Причулымье", "Нижнее Причулымье", "Озеро Большие Чертаны" и "Озеро Дикое".

Апробация работы и публикации. По результатам научных исследований опубликована 21 работа. Материалы исследований доложены на Международной конференции: Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ (Новосибирск, 2002); Всероссийской конференции: Экология и проблемы защиты окружающей среды (Красноярск, 1998); на региональных конференциях: Биологическое разнообразие животных Сибири (Томск, 1998), Проблемы региональной экологии (Новосибирск, 2000), Региональные проблемы экологии и

природопользования (Томск-2000), IV Сибирская школа молодого ученого (Томск, 2001), Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда (Барнаул, 2002).

Опубликовано 13 статей в следующих научных сборниках (в том числе 1 - в сборнике ВАК): Экологические проблемы и пути их решения (Томск, 2001), Актуальные проблемы медицинской биологии (Томск, 2002, 2010), Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири (Екатеринбург, 2001, 2002, 2010), Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда (Барнаул, 2002), Известия ТулГУ (Тула, 2004) - сборник ВАК, Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте (Томск, 2007), Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования (Нижний Тагил, 2010).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и приложений. Общий объем 187 машинописных страниц, кроме того, 38 страниц приложения. Работа иллюстрирована 13 рисунками и содержит 4 таблицы, кроме того, 14 таблиц вынесены в приложения. Список использованной литературы включает 236 названий, в том числе 43 на иностранных языках.

Искренне благодарна научному руководителю к.б.н., доценту Т.К. Железновой за помощь в экспедиционных исследованиях, предоставленные материалы, замечания по диссертации, помощь и поддержку на всех этапах работы. Глубоко признательна д.б.н. Ю.С. Равкину за предоставленные материалы Банка данных, помощь в интерпретации полученных данных и результатов их компьютерной обработки и ряд ценных замечаний по содержанию работы. Выражаю благодарность сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных

СО РАН д.б.н. Л.Г. Вартапетову, д.б.н. В.М. Ефимову, д.б.н. В.А. Юдкину, д.б.н. О.В. Бурскому, к.б.н. B.C. Жукову, к.б.н. И.В. Покровской, Д.М. Подушкину, к.б.н. Е.Г. Стрельникову, к.б.н. A.A. Вахрушеву, К.В. Торопову, к.б.н. Е. Л. Шору, Ю.В. Бобкову и другим за материалы учетов, а также Л.В. Писаревской за большую помощь в компьютерной обработке полученных данных.

Благодарю также студентов и аспирантов кафедры экологического менеджмента Биологического института Томского госуниверситета, участвовавших в сборе и обработке материалов по болотам лесной зоны Западной Сибири: Г.Р. Мударисову, М.М. Мухачеву, Л.В. Блинова, A.B. Кудрявцева, И.В. Громышева, О.Б. Сапожкову, A.M. Хабибулину, H.A. Сягровец, И.Н. Мариничеву и других.

1 Физико-географический очерк лесной зоны и характеристика болотных ландшафтов Западной Сибири

1.1 Физико-географический очерк лесной зоны Западной Сибири

Большая часть Западной Сибири расположена в пределах одной из величайших в мире равнин - Западно-Сибирской. Орографические границы ее выражены не везде достаточно четко. Лучше всего они прослеживаются на западе, где горы Урала резко обрываются к ней. Восточная граница равнины со Средне-Сибирским плоскогорьем выражена четко на большей части протяжения и в общем совпадает с правым склоном долины Енисея. Северная граница внешне ясно выражена в виде береговой черты Карского моря. Значительно большие трудности составляет установление южной границы равнины. Постепенно повышаясь, она переходит здесь в примыкающие к ней с юга возвышенности (Западная Сибирь, 1963). Зона лесов в Западной Сибири протягивается полосой 1100-1200 км от полярного круга на севере примерно до 56° с. ш. на юге и подразделяется на несколько подзон. Южная граница подзоны северной тайги проходит примерно по 62 параллели, вплотную подходя к широтному отрезку Оби, северная же совпадает с границей всей зоны. Средняя тайга простирается от Уральских гор до Среднесибирского плоскогорья между 59° и 62-64° с. ш. Южная тайга в основном приурочена к Средне-Обской впадине и расположена между 57° и 60° с. ш. Подзона березово-осиновых лесов узкой полосой протягивается на широте примерно 56° с.ш.

Климат. Положение Западной Сибири в глубине континента определяет основные особенности ее климата (Западная Сибирь, 1963). Здесь четко выражена зональность распределения тепла и влаги, что, в свою очередь, определяет последовательность чередования с севера на юг природных зон и подзон.

Западная Сибирь испытывает на себе сильное влияние Атлантики, и ее увлажнение целиком зависит от влаги, приносимой с запада (Орлова, 1962). Но в не меньшей мере в Западной Сибири сказывается влияние континента, выраженное в большой повторяемости антициклональной погоды, в интенсивной трансформации воздушных масс летом и зимой. Преобладающий в умеренных широтах западный перенос и влияние континента - наиболее важные факторы формирования климата Западной Сибири. На его формирование существенное влияние оказывают и такие факторы, как защищенность с запада и востока горными хребтами и возвышенностями; отсутствие защищенности территории с севера и юга и ее большая протяженность в меридиональном направлении. Очень большое значение имеет отсутствие защищенности с севера, способствующее глубокому проникновению в течение всего года холодного арктического воздуха на континент. Открытость с юга способствует свободному выносу прогретого континентального умеренного или даже тропического воздуха с юга на север. Таким образом, отсутствие защищенности с севера и юга способствует свободному воздухообмену и осуществлению меридиональной формы циркуляции, которая вносит наиболее существенное нарушения в распределение давления и вызывает особенно резкие повышения или понижения температуры.

Западная Сибирь отличается большим суточным ходом температуры большую часть года. Климат лесной зоны характеризуется большей континентальностью, чем в зоне тундры, причем она значительно возрастает к югу вместе с повторяемостью антициклональной погоды. Ось западного отрога сибирского антициклона располагается зимой обычно в южной половине равнины, так что почти вся она подвержена влиянию юго-западных ветров.

Климат лесной зоны формируется в значительной степени под влиянием оживленной циклонической деятельности, которая зимой развита

больше в северной части зоны, а летом в южной. Главным образом это циклоны арктического фронта, но в южной части зоны в летнее время существенное значение имеют циклоны полярного фронта и развит местный циклогенез. Благодаря большой циклоничности зимой в лесной зоне и особенно в ее северо-восточной части образуется высокий снежный покров, а летом в южной, наиболее лесистой части зоны выпадает наибольшее в Западной Сибири количество осадков.

Лесная (лесоболотная) зона, занимающая около 60 % площади Западной Сибири, имеет влажный климат с умеренно теплым летом и умеренно суровой снежной зимой. В климатической зоне избыточного увлажнения находится вся территория, соответствующая ботанико-географической зоне тайги и болотной зоне выпуклых олиготрофных сфагновых болот (Лисс, Березина, 1981). Годовая сумма осадков составляет в среднем 300 - 400 мм, местами достигая 590 мм, испарение изменяется от 220 мм в северной тайге до 350 мм в южной, что обеспечивает высокое валовое увлажнение территории. Отношение испаряемости к осадкам изменяется от 0,45-0,50 на границе с лесотундрой до 1,00 на границе лесостепи. Соотношение частей водного баланса в лесной зоне обеспечивает равномерное увлажнение в течение всего года (Орлова, 1962).

Среднегодовые температуры убывают от юга к северу: в подтаежной подзоне от +1 до -0,6 °С, в южной тайге от -0,1 до-2,3 °С, в средней - от -0,5 ДО -4, 0 °С, в северной - от -4 до -9 С. Большая часть осадков выпадает в теплое время года (Западная Сибирь, 1963).

Зима - наиболее продолжительный сезон в лесной зоне. Снеговой покров устанавливается в начале октября в подзоне северной тайги и во второй половине октября - в подзоне березово-осиновых лесов, сходит в конце марта - середине апреля, соответственно, и держится от 159-164 дней на юге до 208-233 дней на севере таежной зоны (Западная Сибирь, 1963). Наблюдаются низкие температуры в зимние месяцы (в январе -17, -19 иС на

юге и -23, -24,5 °С на севере зоны) с возможными понижениями до -52, -60 °С и преобладание устойчивого юго-западного переноса воздушных масс. Температура зимой понижается к северо-востоку. Прохождение циклонов зимой вызывает обычно значительные, но кратковременные потепления, усиление ветра, снегопады и метели. Ветры зимой вследствие лесистости зоны слабее, чем в Заполярье или открытых степных районах. Ясной и морозной погодой с сильным радиационным выхолаживанием, слабыми ветрами и нередко морозной дымкой отличаются январь и февраль, в то время как начало зимы характеризуется большими колебаниями температуры, пасмурностью, сильными ветрами и метелями. В это время формируются основные запасы снега.

Мощность снежного покрова в лесной зоне особенно велика. На юге и западе равнины на открытых местах она составляет 40-60 см и повышается к северо-востоку до 80-90 см. Наибольшей своей высоты снежный покров достигает в м�

Информация о работе

Костылева, Наталья Анатольевна
кандидата биологических наук
Томск, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Население птиц болот лесной зоны Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Население птиц болот лесной зоны Западной Сибири ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Население птиц болот лесной зоны Западной Сибири"

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костылева, Наталья Анатольевна, Томск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Население птиц болот лесной зоны Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)