Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гистологические и ЭПР-спектрометрические особенности пигментации волос каракульских ягнят разных окрасок

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Гистологические и ЭПР-спектрометрические особенности пигментации волос каракульских ягнят разных окрасок"

МИНИСТЕРСТВО НАРОДНОГО ОБРАЗОВАНИЯ КАЗАХСКОЙ ССР КАЗАХСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ.С.М.КИРОВА

На правах рукописи ЛАХАНОВА Кулзада Мергенбаевна

УДК 591.8:636.38.4:575.061.6

ГИСТ0Л01ИЧЕСКИЕ И ШР-СПЕКТРСЖТРДОЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИГМЕНТАЦИИ ВОЛОС КАРАКУЛЬСКИХ ЯГНЯТ РАЗНЫХ ОКРАСОК

Специальность 03.00.II - Эмбриология, гистология

•л цитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Алма-Ата - 1991

Работа выполнена в лаборатории биологии клетки Инстит} экспериментальной биологии АН КазССР и Казахском научно-ис довательском институте каракулеводства.

Научные руководители: доктор биологических наук, профе Э.Б.Всеволодов; доктор сельскохозяйственных наук, профессо лауреат Государственной премии СССР Х.И.Укбаев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проб: З.А.Голиченков, кандидат биологических наук С.Т.Нуртазин.

Ведущее учреждение - Всесоюзный научно-исследователъск институт каракулеводства.

Зашита состоится "1991 г. в ¿У ча на заседании Специализированного Совета H-058.UI.I8 по защ диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологич ких наук при Казахском Государственном университете и.ч.С.М Кирова по адресу: 480121 г.Алма-Ата, ул.Тимирязева, 45

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КазГУ и С.М.Кирова.

Ученый сектзетась Специализированного Сов кандидат биологических

Автореферат разосяа!

I. ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значительный прогресс методов исследования пигментации шерсти и того раздела генетики развития, который связан с механизмами действия генов окраски у модельных лабораторных животных:, позволяет надеяться с новых сторон подойти к изучению разнообразия окрасок каракульских овец. С одной стороны, в практических целях желательно глубже понять патофизиологические основы изменчивости окрасок, чтобы попытаться наметить пути направленного воздействия на окраску как путем селекции, так и более прямыми экспериментальными воздействиями. С другой стороны, изучение связи окраски с гистоструктурой пигментации волосяного покрова и количеством и составом меланинов еолос могло бы, в своп очередь, содействовать прогрессу генетики развития окраски, представляющей общебиологический интерес в качестве ценной модели для изучения действия генов через модификацию гистосизиологических процессов.

Окраска каракульских овец представляет интерес как з теоретическом отношении из-за многообразия четко выраженных вариантов окраски, так -л в практическом из-за зяиянкя окраску на цену смушка. Однако остается далеко не до конца ясным, как®,: образом особенности гистофизиологии пигментации создают внешне различающиеся варианты окраски, хотя в принципе известно, что окраска определяется и качественным составом меланинов в волосах и его количеством, и его распределением в объеме волоса. Окраска считается качественным признаком, но даже з инструкциях для селекционеров рекомендуется обращать внимание на интенсивность окраски, т.е. на количественную сторону окраски. Понятно, что для поднятия уровня селекционной работы представляется целесообоаз-ным использовать объективные количественные методы оценки интен-

сивности пигментации. Одним из перспективных в этом отношении методов является ШР-спектрометрический метод, достаточно высокопроизводительный для массовых обследований. Этот метод позволяет также судить о качественном составе меланинов (темно-корш невый эумеланин и рыже-коричневый феомеланин). Нам представлялось, что анализ связи между гистологическими особенностями пш ментного аппарата (особенно пигментсинтезируших клеток - мела-ноцитов) и типами окраски волос позволит приблизиться к пониманию механизмов действия генов окраски, а количественный анализ изменчивости содержания и состава меланинов в волосах позволит охарактеризовать количественные и качественные особенности пигментации при разных вариантах окраски и степень к характер различий меэду вариантами окраски по этим параметрам. Все это неоС ходимо для совершенствования классификации окраски в направлен! большей биологической ее обоснованности, особенно в плане фено-генетики.

Теоретическая и практическая актуальность темы определила I свою очередь, основную цель и задачи нашего исследования.

Цепи и задачи исследований: выяснить, какие особенности структуры меланинсодешаших клеток золосяного фолликула и волос определяют известные характерные особенности вакнейших окрасок каракуля, особенно, суров;

- изучить в сравнительном плане характер изменчивости 2ПР-спектрометрических параметров (обусловленных количеством и качественным составом меланинов) волос в группах ягнят, отнесеннь к разным окраска.'.;;

- в свете этих данных и теории "аннигиляции" окраски сур при скрещивании бухарского ее варианта с сурхандарьинским (или близким к нему каракалпакским) изучить морфологические и ЭПР-

спектрометрические особенности волос немногочисленных потомков от такого скрещивания, сохраняющих окраску сур;

- попытаться использовать полученные данные для разработки более совершенной классификации окрасок каракульских ягнят, основанной не только на органолептических, но и на приборных оценках пигментации волос.

Научная новизна. Впервые показано, что окраска каракульских ягнят "бухарский сур", а тагсхе "бежевая" обусловлены отсутствием развитой системы отростков у меланоцитов луковиц волосяных фолликулов. Этот фен имеет аналоги у других видов животных и может быть использован, наряду с другими, для разработки фенетической классификации окрасок каракуля.

Впервые установлено существования окраски сур, сочетающей признаки бухарского и сурхандарьинского сура, проявляющейся у ягнят родившихся от скрещивания (сур бухарский и сур сурхандарь-инский).

Впервые дана характеристика сопряженной изменчивости параметров 31Р-сигналов волос каракульских ягнят для групп особей, отнесенных бонитерами к одной окраске и расцветке, что позволяет давать количественную оценку степени типичности особей для данной окраски.

Практическая значимость. Продемонстрировано несовершенство классификации окрасок каракульских ягнят, основанной только на органолептической оценке, и показана возможность обнаружения ошибок бонитировки, когда к одной окраске оказываются отнесенными особи с резко различным составом меланинов с помощью ШР-спектрометрии. Показано, что в ответственных случаях контроль типичности окрасок можно вести с учетом ШР-спектрометрических параметров, характеризующих количество и качественный состав

меланинов, а тахяе микроскопического анализа степени дисперсии меланина в волосах. Это поможет избежать как случайных субъективных ошибок, так и ошибок связанных с несовершенством классификации.

Апробация работа. Материалы диссертации докладывались на Втором всесоозном совещании "Генетика развития" (Ташкент, 1990 1 на республиканской конференции, посвященной проблемам теоретиче( кой и прикладной генетики в Казахстане (Алма-Ата, 1990 г.) (стендовое сообщение), на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии, посвященном памяти академика Л.А.Орбели (Ленинград, 1990 г.) (стендовое сообщение).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов я обсуждения, выводов, предложений производству, включает II таблиц и 30 рисунков. Список литературы содерзмт ПО источников отечественных и зарубежны: авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Экспериментальная часть работы проведена в племхозе "Чардара' Чапдаринского района Чимкентской области в период с 1985 по 1989 годы.

Для изучения гистологических и ЗПР-спектрометрических особенностей каракульских овец, нами были взяты две группы ягнят. Одна группа от родителей однородного по окраске подбора, а именно (бухарский х бухарский сур), а другая от разнородного подбора (матки бухарского сура осеменялись баранами сурхандарьинского сура), завезенными из ГПЗ им.Гагарина УзССР.

Биопсии кош и образцы шерсти состриженные с новорожденных

каракульских ягнят черной окраски.были взяты з ШЗ "Зацарья", серой - П13 "Тимурский", коричневой - племхоз "Джарты-Тюбе", бухарский сур - племхоз "Чарцара" и сурхандарьинский сур - ГПЗ "Гагарин". В этих хозяйствах мы отобрали по одной опытной отаре, где велась селекционная работа.

Образцы волос для 31Р-спектрометрических и гистологических исследований и биопсии кожи брались у одно-двух дневных ягнят в области крестца. ЗПР-спектрометрические исследования проводились на радиоспектрометре РЭ-1306. Спектрограммы записывались на диаграммой ленте электронного самопишущего потенциометра ППС. ЗПР-спектрометрические исследования меланина проводились согласно методике, разработанной лабораторией биошизики Института экспериментальной биологии АН КазССР.

Распределение меланина волос изучалось с помощью микроскопа ЖС-1 в проходящем и отраженном свете с заключением волос в глицерин или бальзам. При однородном распределении меланина в основа нии золос степень понижения дисперсии ( в ) принималась равной О, а при максимальной неоднородности (скопления меяаносом компактными массами с редкой россыпью меланосом меяцу ними), равной - 2. Промежуточный вариант - I. Распределение меланина в кератиноцитах коркового слоя волос изучалось методом приготовления мазков из маиератов волос, по методике Зсеволодова с соавторами (1974).

Приготовление гистопрепараюв кояи и исследование структур волосяного фолликула проводились в основном по общепринятой методике (Диамидова с соавторами, 1960).

Статистическую обработку результатов также проводили по обыч-1ым метода?/ (Косяченко, 1983; ПлохинскиЙ, 1960) с использованием шкрокалькулятора "Электроника БЗ-34".

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОЕСУВДЕНИЕ

3.1. Гистологические особенности меланоцитов луковиц

и меланина волос у каракульских ягнят разных окрасок.

Исследования показали, что меланоциты ягнят черной масти, а также обычной рыжевато-коричневой масти (темный "камбар" и средний "камбар") характеризуются развитой системой отростков, в сети которых не всегда легко разглядеть контуры перикарионов (основных тел) меланоцитов (рис.I). Основная масса отростков направляется к периферии луковицы, а со стороны сосочка их мало и они тредставляются короткими. В изученных образцах камбаров перикарио-ш меланоцитов имеют более вытянутую ("биополярную" форму) и «еньшее ядерно-плазменное отношение, чем перикарионы меланоцитов герных ягнят.

Меланоциты ягнят окрасок бухарский сур и бежевая явно не име-га развитой системы отростков. Их поверхность, обращенная к пе-мсерии луковицы представлялась довольно гладкой, контуры ясными е часто более яли менее округлыми (рис.1).

Окраска типа бухарский сур представляется йеном, весьма сход-:ым с феном норок по своему проявлению на гистологическом уровне, е исключена, по-видимому, гомология генов бухарского сура и ло-уса Р нооок. В обоих случаях мутантные аллели этих локусов ос-абляют окраску за счет уменьшения концентрации высокодисперсно-о меланина (россыпи меланосом) из-за недоразвития отростков ме-аноцитов при одновременном присутствии в волосе значительного эличестЕа вынесенных из луковицы меланоцитов (в которых в малом Зъеме сосредоточено очень много меланосом).

Сурхандарьинский,каракалпакский сур является совершенно зьм феном, не имеющим ни одного из перечисленных выше признаков: ) низкой дисперсии меланина (т.е. концентрации значительной

Рис.1. Особенности пигментации волос бухарского сура (Б) по сравнению с черными ягнятами (А)

ЛИВ- наружный слой наружного влагалища;ВНВ-виутренний слой наружного влагалища; » ВВ-внутреннее влагалище; В-волос; Мл-меланоциты с отростками (А) и без отростков (Б);

Мс - меланосоыц; Гл.м. - глнбки меланина.

части меланина волоса в "глыбках" - меланоцитах); 2) недоразвития отростков меланоцитов.

Фен сурхандарьинского сура характеризуется полным отсутствием пигментации кончиков волос, т.е. задержкой включения работы аппарата пигментации волос на начальной стадии их роста или хотя бы сильным ослаблением интенсивности пигментации кончиков, по сравнению с кончиками черных особей. • .

Фен бежевой окраски монет оказаться обусловленным теми же аллелями главного локуса бухарского сура, но действующими на фоне другого генотипа по локусу, обуславливающему рыже-коричневую (кам-5ар) окраску. При синтезе в меланоцитах вместо чистого эумелани-?артагмента^богатогофёойеланиновым компонентом,вместо черной ок-заски формируется рыже-коричневая. Очевидно, фен бухарского сура з комбинации с феном камбара превращает окраску "камбар" в беже-¡уга путем подавления развития отростков меланоцитов, . включения ) волос покинувших луковицу меланоцитов и снижения концентрации гассыпи меланосом в волосе. Для окончательной проверки этой идеи, ¡стественно, нужны соответствующие анализирующие скрещивания.

3.2. Характеристика частот клеток волоса с разной степенью и структурой-", пигментации у ягнят разной окраски

Одним из объективных методов характеристики распределения еланина в объеме волоса может служить анализ частоты клеток оркового слоя еолос с разной степенью пигментации.

Задачей настоящего исследования явилось уточнение характера вязи между параметрами изменчивости пигментации клеток волоса окраски с тем, чтобы оценить возможность использования парамет-зв изменчивости пигментации клеток в качестве дополнительного зитерия для идентификации фенотипа по-масти и для понимания ютотизиологических основ формирования окраски.

Полученные результаты представлены в таблице I. Для черных ягнят характерно отсутствие класса "О" и крайне низкая частота классов "I" и "2". Клеток "5" со "сверхпигментацией" также довольно мало, но не меньше, чем в волосах любой другой окраски. Модальным классом является 3-й. Каракалпакские и сурхандарьин-ские суры мало отличаются от черных и эта разница связана главным образом с некотором ростом частоты классов "О", "I", "2", в основном за счет некоторого снижения частоты в модальном классе "3" (суры стальной, камбар) или "4"•(Бронзовый, янтарный).

Для бухарского сура характерно куда более значительное возрастание частоты класса "2" (до 40% и более, тогда как у остальных суров не выше 15%), прежде всего, за счет снижения частоты классов "4" и "3". У бухарских суров 2-й класс сближается по час тоте с модальным 3-м классом.

В коричневых образцах (камбары) модальным классом становится 2-й, частота клеток которого возрастает, по сравнению с черными волосами, главным образом за счет снижения частот в классах "3" и "4".

В чалых (серые, розовые или гулигазы) образцах по зполне понятным причинам резко возрастает частота класса "О" за счет клеток из непигментированных полностью белых волос.

Коричневые оттенки волос создаются, по-видимому, как у кам-баров, так и у бухарских суров за счет возрастания доли клеток класса "2" при снижении частоты 3-го и 4-го классов.

Данная методика позволяет заметить большую разницу между сурами бухарскими, с одной стороны, и сурханцарьинскими и каракалпакскими с другой. Достаточно обратить внимание на дола клеток класса "2". У бухарских она не падает ниже 30%, а у других суров не достигает этой величины. 2 атипичных образца, происходящих

. _ ........о мацератах волос ягнят

разных окрасок каракульской породы

Окраска

¡Чис-К ло ¡0,

Классы клеток по пигментации__;___

Черная 6 0 0,5±0,3 3+1 57,2+3,5 34,8+4,4 4,510,6

серая 4 27,7±1,4 3,7±0,6 УИ,8 35+1,1 20+1,2 3,7+0,7

бухарский сур серебр. 6 0,33-0,2 4,3±1,2 36,2-1,I 41,5+3,9 15,3+2,6 2,3+0,3

сиреневый 4 1,5-0,5 5,25±0,63 35,7+2,8 39,5+1,4 16,7±2,9 1,510,96

сурхандарьинский сур бронзовый 3 1,3±1,3 4,711,3 11,7+3,8 6619,7 15+4,3 0,67+0,7

янтарный 4 0 (0-0) ЗЙ)" 5+0,58 (4-6) 7217.3 (52-84)- ^ Та1-*!

платиновый 3 0.7±0,7 (6-2) 4,0-0,6 (3-5) (2-5) 51,7+1,2 (50-53)

каракалпакский камар. су! * 9 3,711.2 (2-6) 11,7+1,8 (8-14) Ь2.7±2,4 (49-ёб) 31.711.9 (28-34) О.ЗЗЮ.ЗЗ (0-1)

стальной 3 2,7-0,7 10±1,6 Г 4,311,4 Ь3,3±2,3 29+1,5 0,67+0,67

пл.свечи 3 0,3*0,3 3,Ь±1,3 7,3^0,67 59,312,7 29,313,^8 0

бежевый 9 5,67±0,8 9,1±0,9 31,3*1,5 40,2±1,5 13,210*8 0,4410,24

комбар а 3,25-0,9 16±2,3 41,1*4,1 26,9±3,2 12±1,9 0,7510,62

гулигаз помесур помесур сур камбар к'кс 5 I I I I 28,2±1,7 0 4 4 18 9,6*1,3 0 9 10 19 31,812,8 16 40 25 36 19,2±1,8 46 21 54 23 8,211,7 38 18 7 4 0,210,2 0 0 0 0

и

о

от скрещивания бухарских суров с сурхандарьинским резко отличаются друг от друга как раз по доле клеток класса 2. Один из них напоминает бухарского сура (2-й класс 48% клеток), другой сурхандарьинского сура (2-й класс 1Ь%).

Еще один образец каракалпакского сура признанный атипичным из-за низкого содержания меланина по данным ШР-спектрометрии, имеет также атипично высокую для суров долга клеток классов 0-2, так, что класс 2. оказался модальным, как у к амбаров. Суро видны? камбар, имеющий довольно много меланина при сходстве его по сос таву с камбарами (также данные ЗПР-спектрометрии) обнаруживает весьма оригинальное распределение клеток по классам пигментации с модальным классом 3, но крайне резким падением доли 4 класса.

Таким образом, атипичности окраски (в сопоставлении с пигме тным составом) соответствует и необычность прооиля распределени частот клеток разной степени пигментации, что указывает на диаг ностическук ценность этого профиля в деле проверки мастей на та личность.

Изучение распределения клеток коркового слоя на мацератах волос каракульских ягнят по степени пигментации показало сутаест венные различия медду типичными окрасками: бухарским и другими сурами, камбарами и черными. 3 то ке время нетипичные по окраски образцы имели атипичные профили распределения. Полученные данньк указывают на диагностическую ценность таких прошилей в деле кот роля на типичность масти в племенной работе с окраской каракуля,

3.3. Характеристика методами ШР-спектрометрии и микроскопш состава меланина в волосах ягнят разной масти

Характеристика образцов еолос разной окраски по данным ШР-спектрометрии и микроскопии приведены в таблице 2. Из таблицы видно, что бухарские суры отличаются от черных образцов только

Таблица 2

Основные параметры окоаски катэакульских ягнят по ШР-сигналаы'и по микроскопии

! I в % от

средней I [ для черных

Р-отношения высот добавочного "а" к основному "в" пику В %'

1. Черная

2. Серая

3. Бухарские суры:

100*3 (84-136)

65*9,0 (46-73)

О

(0-0)

О (0-0)

серебристые -74 57.0*1.3 ио-§1) 0 (0-0)

золотистые 10 49,0*1,8 (42-57) 0 (0-0)

сиреневые 8 35,0*0,9 (31-39) 0 (0-0)

кара-суры 8 70 0-4,4 (58-78) , 0 (0-0)

Сурхандарьинские суры

бронзовые 14 32,4*1,7 ■ (23-45) 2,5-0,30 (1,1-4,8)

янтарные 17 36.0*1,6 (¿4-4$) 1,25-0,17 (0,65-2,6)

платиновые 15 54,0*2,0 (44-7$) 0,34*0,13

Каракалпакские суры:

камар-/ 17 ,39*2,3 (24-5Й) 3,2-0,37 а,2-о,5)

пламя свечи 18 54*1,9 (43-67) 1.36*0,15 (6,6-2,8)

стальной 15 68*3,7 (40-90) 0,8*0,07 (0,4-1|2)

цветок абрикоса 7 38*0.9 (35-41) 1,7*0,18 (1т2-2,4)

Камбары 51 ш 14*0,75 (5,5-24)

Гулигазы 22 6.9*0,5 1з-й) 15*0.9 (5,4-20)

Бежевые 14 7,4*0.4 (4-10) 12,8*3,3 \7-2k)

Атипичные"окраски

'дымчатый темный камбар" 5 17*1.4 (14-Й1) 4.0*0,75 !2,8-7)

а - степень понижения диспепсии

О

(0-0) О

(0-0)

1,77*0.04 (1-£)

1,72-0,09 (1-2)

1,7*0,12 (1-2)

1,21*0,21

(0-2)

О

(0-0) О

(0-0) О

(0-0)

О

(0-0) о

(0-0) о

(0-0) о

(0-0) о

(0-0) о

(0-0)

2*0

(2-2)

1.9*0,1 11-21

6

4

Продолжение таблицы 2

11___2___4 _1___5__!, _ б

"камбар суровидный" 7 20*0.86 5,6±0,47 О

(17-ЙЗ) (4-6,§) (0-0) '

"каракалпакские с

низким I " б 19±1,6 3.64±0,9б 0-0

0 (14-Й4) \lilJ) (0-0)

"помесуры" 5 38,2*5.1 3,13*0,54 1.5*0,16

(2ё-5б) <1,1-4|27) (6-2)

пониженной интенсивностью ЗПР-сигнала и резким понижением степе! дисперсии меланина. Другие суры не имели отклонений в дисперсии от черных, но обнаруживали присутствие примеси феомеланина. Кам-бары, гулигазы и бежевые отклонялись от черных по интенсивности ШР-сигналов гораздо сильнее, чем суры, имели гораздо большую пр месь феокомпонента в меланине, чем сурхандарьинские и каракалпак ские суры, а бежевые, кроме того, еще и пониженную дисперсию меланина, как у бухарских суров.

Выявлены атипичные варианты окраски. Так, "дымчатый камбар" отличается от камбаров пониженной дисперсией, а от бежевых высоким содержанием меланина. "Суровидный камбар" имеет пониженную примесь феокомпонента в меланине, а "помесур", происходящий от скрещивания бухарского сура с каракалпакским,характеризуется необычным сочетанием низкой дисперсии меланина со слабой примесью феокомпонента в меланине.

Расположение важнейших вариантов окраски каракульских ягнят в системе координат 10:а/в приведено на рис.2. Множество точек, каздая из которых представляет один образец шерсти, в целом располагается вдоль линий, похояей на сЬункшя типа у=1/х, т.е. при зысоких I нет высоких а/в и при низких I нет низких а/в. Рис.2 -расположение важнейших вариантов окраски каракульских ягнят в улстеме координат I : а/в. Обозначения: I - черный; 2 - серый;

Рис.2.

Карга характерных сочетаний 7* л а/в для ягнят разных окрасок.

3 - бухарский сур; 4 - сурхандарьинский сур; 5 - каракалпака сур; б - бежевый; 7 - камбар; 8 - гулигаз; 9 - промежуточный; 10 - нетипичный. На оси х лежат точки соответствующие черным, серым образцам и бухарскому суру. Минимальное значение 10 у с невых (27-38), максимальное у черных (80-140).

Действительно у образцов с низкой интенсивностью ЗПР-сигн (1^12%) а/в не падает ниже 5, а среди образцов бедных феоме ниновым компонентом в составе меланина (Р4 2^) нет образцов с низкой интенсивностью (< 20%). Это означает, что у каракульс] ягнят при снижении концентрации меланина в волосе ниже опреде; ного уровня начинает возрастать доля феомеланинового компонент и чистый эумеланин в очень низкой концентрации не встречается. С другой стороны и при максимальных уровнях а/в (высокая доля феокомпонента) не бывает очень высокой интенсивности сигнала, очень высокого содержания меланина. Это означает, что ростом с щего содержания меланина доля феокомпонента имеет тенденцию сн жаться.

Каракалпакский сур располагается, примерно, в тех же грани цах по абсциссе (30-90), но несколько выше по ординате (0,5-6, причем с наклоном и сужением вниз и направо (клинообразно). По. этот "клин" вдвинут слева другой "клин" такой же сормы - сурха1 дарьинский сур (абсциссы 24-73), (ординаты 0-5). Это значит, ч' сурхандарьинские суры уступают каракалпакским вопреки общей те1 денции к обратной зависимости 10 и а/в и по 10 и по а/в. 3 леве широкой части этих "клиньев" зоны каракалпакского и сурхандарьъ ского суров обнаруживают наложение (неширокое).

По сравнению с янтарным суром из других сурхандарьинских суров бронзовые смещены вверх к зоне обогащенных феомеланином, платиновый вправо, причем бронзовый на платиновый"почти не накл

дываются, но оба имеют наложение на зону янтарного.

, У каракалпакских картина аналогичная, причем кам-ар соответствует бронзовому, пламя свечи и урюкгуль янтарному, а стальной платиновому.

Окраски камбар, гулигаз и бежевая занимают левый верхний угол карты распределения, причем, по 10 с большим разрывом от сурхан-дарьинских и каракалпакских суров. Для бежевых и гулигазов (10<^1Ж). Связующим звеном между зонами: (камбар+бежевый+гулигаз! и (черные+серые+суры) являются трудно идентифицируемые по окраске эбразцы, отнесенные к сурбвидным камбарам, "дымчатым темным кам-Зарам" и очень светлым сурам "камар;".

Таким образом, приведенный вьше график вполне может быть ис-юльзован для контроля типичности окраски племенных ягнят по данам ШР-спектрометрии, особенно для животных с интересными фено-'ипами, но не вполне выясненного происхождения. Можно использовать >тот гоафик при подборе родительских пар, когда желательно компен-:ировать отклонение одного из родителей от типичности по тому или ¡ному параметру пигментации в определенном направлении, используя • артнера с противоположным отклонением по данному параметру.

3.4. Генетическая классификация типов окраски каракульских ягнят и первый опыт ее использования для устранения ошибок при бонитировке по окраске на основе общепринятых подходов

Хоропо известно, что эксперты-бонитеры не всегда согласны межу собой в определении варианта окраски смушка. Следовательно, с очки зрения большинства отдельные бонитеры делают ошибки. Конеч-о,ошибки могут быть связаны с неопытностью, переутомлением, слу-айными факторами (например, неудачным освещением, состоянием здо-эвья бонитера и пр.). Однако есть факторы и объективного харак-

тера, приводящие к "ошибкам". Легко представить два таких фактора. Во-первых, разные сочетания в волосе концентрации меланина с соотношениями в нем доли эукомпонента и феокомпонента глазом могут восприниматься, как достаточно сходные цвета волоса, т.е. внешне сходная окраска может основываться на объективно различно} пигментации (Всеволодов с соавт., 1990). ШР-спектрометрический анализ легко обнаруживает коренное несходство мевду основной массой образцов, относимых к данной окраске, и отдельным образцам, ошибочно объединенным с этой группой. Во-вторых, список признаннь вариантов окраски невелик, а образцы, которые бонитеру не представляются типичными ни для одной из принятых окрасок, он тем не менее должен так или иначе отнести к конкретному варианту окраски и только самые добросовестные и внимательные бонитеры добавляют в этом случае определение "нетипичный" к выбранному им названию окраски. В действительности же "ошибка" бонитировки в данном случае определяется несовершенством существующей классификации как по критериям, так и по списку различаемых вариантов.

Сотрудники трех научных коллективов Института экспериментальной биологии АН КазССР, ВНИИ каракулеводства ВАСХНИЛ и КазНИИ каракулеводства предприняли попытку преодолеть эти трудности путем дополнения существующей классификации окрасок, которая носит, в известной мере, товароведческий характео, более строго биологической классификацией, основанной на фенегическом подходе.

Суть классификации заключается в том, что если принять за исходную для каракульских ягнят черную окраску, то все разнообразие красок пигментированного золоса на уровне гистофизиологии представляется сводимым пока к 4 основным вариантам отклонения, от черной окраски волосков, их комбинациям и разным уровням экспрессии. В первом приближении зти отклонения можно рассматривать

как фены или квазифены (табл.3)

Таблица 3

Сочетание' Октэаска (известная или теоретически ожидаемая-?) пп! $eH0B i

1. к Серая

2. Ь Сур каракалпакский (сурхандарьинский)

3. 5 Сур бухарский

4. Р Красновато-коричневая (камбар)

5. КЬ Чалый каракалпакский (сурхандарьинский) сур 5. ИС Чалый бухарский сур?

7. ИР Розовая (гулигаз)

3. йь Сур каракал.(сурх..) с низк.дисп.мел. ("помесур")

3. ЬР Красно-коричн. с белыми кончиками волос ("Сур-камбар"

'0. СР Бежевая (красно-коричневая с низкой дисперсией меланина) и дымчатый камбар

".I. МЛ Чалый вариант помесура ? ("серый покесур")?

'2. ИЬР Чалый суровидный камбар? ("тулису^1)

:3. КСР Чалая беяевая? ("гулибея")

'А. ЬОР Бехевая с белыми кончиками? ("беяевый сур")

!5. ИЛР Чалая бежевая с белыми кончиками? ("бежевый гулисур")

Ниже приводится основная идея фенетической классификации, ос-ованной на совместных исследованиях. Окраска есть конкретное очетание свободно комбинирующихся фенов окраски.

Под фенами .понимают дискретные или квазидискретные генетичес-и обусловленные отклонения окраски от "стандартной" черной ок-аски, устанавливаемые микроскопически или ШР-спектрометрически.

Шены: I -чалость (примесь число белых волосков, обуслов-енная геном серой окраски); roan (чалый).

2. L - ретардация пигментации (белый или светлый кончик во-зса, появляющийся в результате того, что пигментация включается ззже, чем начинается рост волоса; дополнительный признак: неболь-

тая примесь феомеланина к эумеланину волос, порядка нескольких %%) ; las (отставать).

3. G - безотростчатые меланоциты, что.сопровождается низкой степенью дисперсии меланина, который представлен крупными глыб-ками, представляющими собой замурованные в волос меланоциты, вынесенные из камбиальной зоны луковицы, с редкой россыпью мела-носом между июли ( granules _ гранулы).

4..Р - обогащенность пигмента йеокомпонентом (от 18% и выше); Р _pheoaeLanin (феомеланин).

Свободная комбинаторика фенов означает теоретическую возможность следующих фенотипов - сочетаний: В пределах каждого из 15 типов возможны количественные вариации содержания пигмента, длины белого кончика и пр.

Фены, связанные с формированием белой окраски не включены в таблицу комбинаторики фенов, так как иены белой окраски не имеют пигмента.

Одиночные отклонения представляют собой хорошо известные окраски: R - серая, Ь - сур каракалпакский (сурхандарьинский), Р - камбар (рыже-коричневая окраска), G - бухарский сур.

Комбинации двух и более фенов изучены меньше. Известны: RP -классический гулигаз (розовая), <*р - некоторые виды бежевой, ьр -суровидный камбар, RL - чалый каракалпакский (сурхандарьинский) сур. Встречена комбинация це имеющая общепринятого названия (мы назвали "помесуроы"). Известны огоаски, возможно, соответст-

rlgp

вугащие комбинации трех и четырех йенов -LGP ~"йгспорно наличие комбинации RG

Подход к классификации окрасок на основе комбинаторики фенов позволяет предвидеть существование неожиданных вариантов окраски, которые в настоящее время эксперты неправомерно объединяют с

другими окрасками из-за неразработанности соответствующей терминологии, и ставить проблемы со~.."зстимости некоторых фенов с точки зрения механизмов генетики развитая.

Качественно-фенетический подход к классификации окрасок не монет, естественно, исчерпать их разнообразие, так как фены помимо качественной стороны могут иметь и количественную, например зыеокое содержание геомеланина, соответствушее феру Р, может • выражаться через интервал отношения добавочного и главного максимумов ЩР-сигналов а/в от 7 до 22. Чтобы учесть столь разную выраженность дополнительных пикоз, а следовательно, и доли фео-компонентов в меланине, можно разбить зтот диапазон на поддиапазоны я ввести классы ниже наименьшего для образцов, у которых фен ? признается присутствующим, т.е. диапазон а/в 0-5, характерный пример, для сурхандарьинских суров.

Помимо количественных классов-диапазонов для зеличин, соответствующих фенам, видимо целесообразно ввести и такие классы-

диапазоны еще для цзvx параметров: интенсивности (I.) ЗПР-снгнала

о

и длины переходной по интенсивности пигментации зоны золсса между белым кончиком голос окраски сур и полномасштабной пигментацией основания.

Для точности контроля типичности окраски волосяного показа у племенных баранчиков необходимо учитывать комбинаторику ;енов, используя методы ШР-спектрометрии и микроскопии.

3 d 3 О Д Ы

I. !леланоциты .".укобиц волосяных фолликулов ягнят окраски бухарский сур", а также некоторых вариантов рыже-коричневой ок-аски (бежевые) почти лишены дендритов, которые хорошо развиты черных, многих вариантов рыже-коричневой и сурхандарьинских каракалпакских суров. Отсутствие дендритов сопровождается

низкой дисперсией меланина в роговом волосе и представляет собой, очевидно, особый фен.

2. Низкая дисперсия проявляется, с одной стороны, з присутствии в волосе высокой доли клеток коркового слоя, сравнительно бедных россыпью меланосом (2-Й тип пигментации кератиноцита), который редко встречается у черных и сурхандарьинских суров, а с другой значительным количеством целых меланоцитов и их фрагментов.

3. При скрещивании сурхандарьинских суров с бухарскими в потомстве наряду с чесуровой окраской нслос и окраской, близкой к одному из типов сура, появляются промегтоточные варианты окрас ки, совмещающие признаки двух типов сура.

4. Средние значения интенсивно с?:; сПР-снгнала и отношения высот добавочного пика к основному для групп образцов золос разной окраски находятся в обратной зависимости, т.е. при очень высоком содержании >,:еланина феоксмпонент в нем отсутствует или почти отсутствует, а при низком содержания меланина фзокомпснен^ обычно присутствует.

5. Разные виды окраски характеризуются определенно;-; областьк оаспоеделения в системе координат: интенсивность (I,,) ЗаР-сигна-ла / отнесение (а/в) добавочного максимума ЗПР-сигнала к основному.

о. Положение карего образца волос на карте таких областей «о::-еяо использовать для контроля типичности пигментации для данно окраски, т.е. для контроля правильности бонитировки по скгаске.

7. Классификация окрасок каракульских ягнят нуг-зается з утсч нениях на сснозе фенет:!ческсго подхода, в частности, предлагаются ноЕке названия вариантов окраски "помесур", "сур-каь:бар".

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лаханова K.M., Всеволодов Э.Б., Прусова Л.С. Гистологическая основа некоторых вариантов окраски каракульских ягнят // Вестник с.-х. науки КазССР. - Алма-Ата, 1989, II. С.65-67.

2. Лаханова K.M., Всеволодов Э.Б., Прусова Л.С. Гистологическая основа некоторых фенов окраски у ягнят каракульских пород //Известия АН КазССР. Сер.биологическая. - Алма-Ата: Наука, 19ЭО, I. С.74-73.

3. Всеволодов З.Б., Зоробьезский А.П., Латыпов ".5., Кучина П.Л., Счилов К.Д., Лаханова K.M. К проблеме фенетики окрасок каиакульских ягнят я гистс-физиологических основ изменчивости ;.-£стп // Тез.докл. Второе Всесоюзное совещание "Генетика и развитие". - Тадкент: 1990. T.I. 4.2. С.208-209.

4. Лаханоза К.LI., Укбаев Х.И., Всеволодов 3.3., Латыпов И.2. К проблеме "аннигиляции" окраски сур у каракульских овец при скрещивании разных линий этой окраски // Матер. Республиканской :<снфесенции по проблемам теоретической и прикладной генетики в Казахстане. - Алма-Ата: Гылым. - 1990. C.I7I-I72.

5. Прусова Л.С., Лаханова K.M. Волосяной фолликул - модель п,ля изучения щерстнсго покрова овец // Тез.дскл. Зсесоазн. зевещ. по эволюционной физиологии. - Л.: Наука, 1990. 31 с.

6.. Лаханова К.Ii., Всеволодов-3,Б., Укбаев Х.И. Светомикро-:.чопическое исследование распределения меланина в клетках коркового слоя каракульских ягкят разных окрасок // Эжно-Казахстан-ЦНТП. Информационный лист. - Чимкент, 19Э1. С.1-5.