Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гетерокарпия в семействе бурачниковых (Boraginacese)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Гетерокарпия в семействе бурачниковых (Boraginacese)"

Московский ордена Ленина и ордена Трудового Красного.Знамени педагогический государственный унивороитет им.В.йЛенина

Специализированная совет К 053.01.10 На правах рукописи

ОПАРИНА Светлана Николаевна

Гетерокарпия в семействе бурачниковых (Зога£1пасеае)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ '

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологичеоких наук

Москва 1991

Работа выполнена в Ульяновском государственном педагогическом институте имени И.Н.Ульянова

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор |Р.Е,

кандидат биологических наук, доцонт В.Ф.ВОйТЗКО

Официальные о-ппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т.Г.СОКОЛОВА диктор биологических наук, профессор А П.СЕЛЖЯН

Ведущая организация - Ботанический институт АН СССР им. В,'¿.Комарова

Запита состоится " 1991 г. в час.

на заседании дтециалиэированного совета К fl53.0I.I0 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук Московского педагогического государственного университета имеги В.И.Ленина по адресу: Москва, ул.Кибальчича, 6, корпус 5.

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке МПГУ им.8.И.Ленина адрес университета: Москва, 1191435, Малая ПирогоЬская, I, МПГУ им.В.И,Ленина >

Автореферат разослан)"_" . _1491г.

Ученый секретарь специализированного совета

С.П.Шаталова

се

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы, Размножение, как одно кз основных свойств живог , является непременным условием существования-. всякого вида. Вот почему область репродуктивной биологии относится к числу ваянчй--ших в ботанике. Изучение репродуктивной биологии из-вя 'своеобразия черт размножения растений, сложившихся в ходе эволюции,- это "весь-, ма сложная, многогранная и ко:ллексна* научная проблема"( Ксйер, 1937 ; Левина, 19В1 ) Одной иэ составных тэтой проблемы является изучение гетррокарпии (разноплодия).

Достаточно широкое распространение гетерокарпиа в филеме покрытосеменных растени.., рь-лизащя ее у рас1Ений-в разнообразных формах, приуроченность гетзрОкаргшм* растений к экстремальным уыгзд-ям жизни, ярко внрзкекньй адаптнвтй х^ракк-р этого "явления делает его чрезвычайно интересным и значим™ „лк с5ъект исследования о теоретической точки зрения. Пс 1ание гетерокг^рпии у экономически важных _лдов (пицевыг. кормовых, декоративных, се чых )моал. ^ и должно сказаться в перспективе на прикладных отраслях знаний,- агротехнике,. интродутат"й,семеноводстве,ресурсоведении.4 '■•':' ;

Несмотря на десятки работ, посвященных гетерокаргши - частных и обобщающих отечественных и ь ..рубежных авторов, опубликование •* а 17 века я дг последних лет, гетерокарйия остается еще нэдоста- ., точно изученным явлением. Как показывает анализ публикаций по проблеме и накопленный опыт ее изучения (й частности,,-в лаборатории репродуктивной биологии Ульяновского аедагогического института ), наиболее продуктивным оказывается.подход».когда явление-это исследуется в рамках определенного таксона, ,

Семе«ство бурачнико1 х вога^яасеае для этой цели выбрано по ряду причин: I) с точки зрения гетерокарпии - это абсолютно "белее пятно". В этом О', хшешш оно никогда не был.)-предметом специально-г изучен. I, В литературе. имеются лидь отле. ытв указат:я,< чаще скрытые, на неоднорг-^ость диаспор у некоторых ыдов; 2} как оказалось уже в результате првдварительь^й рао'отн, гвгерок--тзия проявляется в семействе в особс йормэ, незарегистрированной ли в од -ной группе .растений ; Э семейство довольно ^мрюко представляю" во Флорах многих регионов, обличает большое чиоло видов и рох-ов,'имеются'еовремзише обработки семейства и обзорные работы - ес-э ато позволяло налотать результаты изучения гетерочарг« на систему се»' мэ;"ства с |рльо эволюционно*. оць.жи самого тления и яворупдепг-еэго анализа карюлогкчвеких структур, широко- иогсльзуэ-тх е. разработке филогении бурачниковых.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось комплексное изучение гетерокаршш в семействе Boragiaaceas в морфологическом, физиологическом, даологическо-. и эволюционном аспектах. Задачи исследования: I) выявить форш проявления гетерокарпии в пределах семейства. и дать их морфологические 01„.сания; 2) ответить на вопрос как - широко распространено явление гетерокарпии у бурачниковых; 3) v.r< катить основные подходы к системам' ации внутрис 1ейственных форм разнотипности диаспор и определить их место в общей классификации гетерокарпш ; 4) провести сравнительное , анатомическое изучение ге-тероыорфных дне лор выявить наличие, характер и глубину различий в иикро карп о;;огиче ских структурах в каждой из йорл гетерокарпии ; 5) наметить основные модусы преобразований микрокарпологических структур в связи с ^возрастанием степени специализации гетерокарпш , и адаптации их к определенным способам дисперсии ; 6) изучить в сравнительном плане физиологию покоя и прорастания еремов выделенных морфологических групп ; выявить специфику различи, гетероморфных-ди-• acriop в каждой из форм" гетерокарпии.; вскрыть возможные механизмы, обусловливающие различия в биологии гетероморфных диаспор; 7 ) проанализировать с. опень адаптивной - специализаг :и каждой из установленных форм гетерокарпии; 8) дать вволюционную оценку форм гетерокарпии в семействе, выявить приуроченность tf орц гетероэремокарпии к опрг- чзленннм таксонам внутри семейства, определить положение гетерокарпных таксонов, в системе семейства в сравнении с, изокарп-. вдми. .'.■••'' ■ ',.•: '"''■".' ■■ :

Научная новизна. Впервые проведено' специе ьное комплексное иег юдове lis гетерокарпии в,семействе ео специфическим дробным плодом - ьэнобием. Обосновано вццэлениа особого подтипа гетерокарпии -гетзроореыокарпии, обозначаюврй морфологическую неоднородность »рем-ов в пределах црнобия. Таким образом расширено содержание понятия "гетерэфрагмокарпия",обозначающем гатерочарфность частей одного дробного, или члэнистого плода,' или ¡п.^ода цэнобия. .

, Приведены детальные сравнительно-морфологические описания кон-1фетнгос форм гетероврвмокаргаи в семействе. Hi. основе степени морфологической неоднородности времов-и-характера их отделения от ка-рпобазиса. установлены диморфный, тримор!нИ и тетраыорфный уровни гетвроэремокаргош, хаждей из которых включает как малоспецгализи-рованные ее форыы (варианты ), так и Форш, характеризующиеся высокой степень» адаптивной специализации.

СраБНительно-морфологачаский анализ гетероморфных диаспор в

связи с особенностями их дисперсии позволил наметить основные направления специализации карпологичэсяих структур гетерокарпных видов. Оказалось, что эта специализация носит в целом дивергентный характер и направлена на сформирование в пределах одного* плода двух спер дисперсии: аллохорной и ателехорной. В свою очередь, специализация с*еры дальней дисперсии в ценобиях чритрихгзвого л ци^огло-ссового типов, представленная япизоояорными, анемо- и анемогеохор-нкми диаспорами, происходит в направлении совершенствования крыловидных приспособлений последних и полного вытеснения анцестрально-го, дпйзоохорного типа. Основным модусом специализации с^еры близкие^ дисперсии плода гетепска^иных бурачниковых явилось усиление ате-лехории и возникновение синаптоспермчи. Показано, что стёпень спе-. циализации карпологических структур гетерсмор^ячх диаспор, как правило, ке сопряжена со степенью эволюционной мор^огенетической продвинутоотьи гетероэремокарпии.

Впервые проведен специальный анализ микрокарпологическ"Х структур гетероыорфных ди..спор. Установлено, что глубина, характер анатомических различий определяется степенью морфологической дифференциации зрекоз внутри одного плода (уровнем гетероэрёюкарпии) и степенью специализации карпологических структур к определенным способам дисперсии в пределах одного уровня.

Впервые детально изучена физиология покоя и прорастания гете-роморфных диаспор у избранных гетерокарпных ви^ов бурачниковых, ха-рактеризуютахся разными йорма^си гетероэремокарпии. П «азано, что морфологическая дифференциация зремов всегда сопровождается физи-олог-ическсгй гетеросперотей. Проводятся результаты экспериментов, иллюстрирующие особенности проявления физиологических различий при каждой Из выделенных Форм гетероэремокарпии ; вскрываются возможные механизмы, обуславливающие различия в глубине покоя и характё-рз прорастание гетероморФннх диаспор.

Разностороннее изучение гетеро.чремоаарпии з се; зйстве позволило наметить подходы в ¡эволюционной оцегче ¡»того явления. Предложена схема, отратзгадая эволюционные отношения ^орм гетерозрьлоуар-пии. Наложение ^той схемы на систему семейства показало вторичность гетерокадашу таксонов в сравнении с изокарпнжи.

Погаэапо^гго стабильность проявления гетеоэяреъ'окашии в достаточно шрокон допазоиэ внешних } *ловай, отр£^:гада;зя степень р.в-то:-ю- шгзации (/ортюобразойаиия кг-рполс 'ических г.'руктур, определквт-ся отопеныо спбцкялиягчдеи Г9тар08ре?юкаракя и я-ожзт быть использо-

ваиа для оценки относительного возраста гетерокарпного таксона. На конкретных примерах обосновывается высказанное ранее предположение о тоЫ| что гетерокарпнке виды являются переходными между изокарпны-ми видами с исходной к более продвинутой ^оркаии плода.

Г ряда случаев анализ гетероэрекокарпии позволяет наметить ведущие тенденции видообразования в пределах семей-гва.

Практическая значимость работы. Результаты комплексного изучения особого подтипа гатарокарпи в объеме семейства расширяют познание возможнее п. явлений этого важного и сравнительно малоизученного явления. Развиваемые на основе анализа полученных результатов представления, вносят вклад в решение сл^бо разработанных вопросов о факторах гетерокарпии, ее роли в эволюции растений, в создании популяцяонной струкгуры гетерокарпного вида и, в конечном итоге, ПО' могают оценить проблему в более полном объеме. Поскольку ряд гете-рокарпных бурачниковых являются сорными растениями, знание морфологических, биологических и экологических особенностей их диаспор могут быть использованы в сельскохозяйственной практике для повышения эс^ектишости агротехнических мероприятий.-1 сковные результаты работы могут. быть испог'чзованы в практика преподавания ботаники в средних и высших учебных заведениях.

. г[робашя -работы. • Материалы диссертации докладывались на I • всесоюзной конференции по анатомии растешу С Ленинград, 1981 ); на Ш 'всесоюзном рабочем совещании по карпологии ( Ульяновск,1984 ); на УП Московском совещании по филогении растений ( Москва,19с7 ); на всесоюзных .тениях памяти Р.Е.Левиной ( Ульяновск,1988 >; на итоговых-научных конференциях Ульяновского педагогического института.

По теме диссертации опубликовано б работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 6 глав, выводов |и пр"локения. Основная часть занимает 152 страницы машинописного текста и содержит 16 таблиц.

Приложение объемом в 46 страниц включает 41 рисунок. Последние иллюстрируют морфологию, анатомию и Физиологические особенности ге-тероморфннх диаспор избранных гетерокарпных видов. Список литературы состоит из 204 названий, из них 95 н инострочных языках.

0Е30Р /¿ШРА'ГУТИ

В разделе риЕолится достаточно подробный обзор литературы по .проблеме, начиная с самых первых исследований амфикарпных видов бо -бОВИХ (^лботы 17 века - J.Bauhin,16S1; R.iioriBOa.Î672; J.Ray,l68&

t 5

и заканчивав работами авторов 19-20 веков, обнимающих различные аспекты гетерокаотии как комплексно;» проблемы ( .Huth,i89o; Delpi.no,1391; Patane,1903'; Correna,1906; Ernst, 1906; Crockor, 1906, 1907; Pagila, 1910$ Backer,1913; Mttrbeok,1920; UlbrJ.ch, 192Ё! Zohary, 1930; 1937; 1943jZohary,FahuИЗЛуйобич,I960,IS5I; Левина,.195?, 1967,19ЬТ ,°I9&7 ; БоЗДенуо,1969,1870,1974,1981a,6,1988; Гаранович, 1974 j ifspacoB,I374a,6,1277 ; Полковниченко,1975 : Зубкет 1Ч,£атоги-на,IG7fc ; КсЕтоу,1ЭЯ4;ЁгпеИ,1978и др. }

На основании литературных данных проводится критический анализ общего состояния проблеш гетврзкарлки v намечаются некоторые возможные направления изучения наименее разработанных аспектов это-' го йекомена у цветко^чх растений.

I. шприш a listодта

С целью выявления гетерокаршых т пеонов были проанализированы плоды 45 родов, относяпихся к 4 трибам семейства: Lithoapermeae, Boragineae(Anchusaae).Erltrichaae.Cynogloaaaaaп процесс работа ге-терокарпчя зарегистрирована у Б2 видов, относяшмся к 3 трибам: Lithospermeae.Sritricfteas и Cynogloaaeae. В трибе Borajinaae (Anchuseae) гетерокаршых видов НЗТ.

Основном материалом послу .или карпологичдекиэ сборы, проверившие зя в 1974,7' 7£,10ЬЗ и ISS5 годах во время экспедиционных поезчок в Таджикистана,Туркмении;''збеккстане. Частично сборн проводились в Казахстане, Астраханской и Ульянов с ко:* областях. В работо использованы такие образцы плодов и семян, прислан'ых из ботанических садов, гербариез и иарпологических коллекций СССР и зарубежных. Зи-даНе^госагуша , Buglosaoldea.Arnebla и ряда других выратавались на агробиологической ста yiи Ульяновского педагогического института.

Составление :оргологических описаний геторомор^шк .'распор и с зеделен. з их лииеРинх past.®ров производилась с использованием бинокулярного стереоскопического пчкроокола ¡¿¿C-L.. Для измерения весовых показателей пшкеняяись горсио; ш взеч типа ВТ. Рнсг.:етри~ чвекио даяние обрабатсташ ь на ЗШ "Н&'ри" ; при ртои вясчитгааи'сь ссадине показатели,."бсо.тоткэя о;ото;<а средпг.:") и средняя .".вгдратч-чесгая обабка. Для олегам .достаточности ькборкз,сутзстгенпости разности cpo/ni:ix nousi-ate^>l вктаслялисы xow^WMirt Cnmsiaa. и

пряг.-гягргь с.ртосг-'.эчь'ооти ¡ a"ио'лк (кр.1ть'г,:'г поотспчрност;!) ,

й^люгелчнаю -жум-л 1«1 а»|«лись '••>• Л"*'» 0 «облклльк-'л; нас-

штаба, ¡¡га приготовления анатомических препаратов, плоды разных фаз зрелости фиксировали в ацета^огола. Для размягчения сухих плодов использовали смесь этилового спирта, глицерина и воды (1:1:1 >и лактог'енол. Последний применялся и ,'тя просветления срезов. Срезы делались от руки и обрабатывались по общепризнанной методике приготовления постоянных препаратов. Окраску на пектин производили ал-циановш синим; на одревеснение - слабым раствором сафранина, пер-манганатом калия по Меуле для обнаружения М-лигнина и флороглюцином для обнаружения 5-лигнина; на клетчатку - хлор-цинк-иодом и по ые- ■ тоду Иогансена (аурст,1979), Описания анатомических структур гете-ромордных зремов представлены в виде сравнительных таблиц и в большинстве случаев снабжены оригинальными рисунками,выполненными при помощи рисовальных аппаратов РА-4 и РА-5.

Изучение физиологии покоя и прорастания гетероморфных дааспор проводилось в лабораторных условиях. Интактные диаспоры каждого, вида посла 9.5 .лесяцев сухого хранения проращивались: I. При температурах 20-25°С а) в условиях переменного освещения ; б) в постоянной темноте. 2. В условиях переменного освещения а) при температурах 0-5°С; б) при температурах 5-*10°С. Более детальное изучение механизмов покоя гетероморфннх диаспор проводилось на еремах двух наиболее ярких гетерокарпных бураЧНИКОВИХ; Нв1егосагуит згоуЗЛвАапит И Ювво1(1вв агтепзАв. Опыты по прораддеваншо диаспор каждого вида ставились сериально, Чакдая серия включала в себя проращивание: а)ин-тактных рремов} б) ярешв,шхашчесЮ1 скарифицированных; в) голых седан ; г) изолированных зародшзй. В целях выявления сравнительной концентрации и локализации ингибиторов в перикарпиях и семенной кожуре были поставлены опыты: ДЛЯ ¡Шегосагуиш агоуИвАвпит а} уес-тобьй опыт по прорициванмо зерновок,пшеница Альбидум в экстрактах околоплодников двух концентраций ; б ) проращивание изолированных зародышей из эремов всех групп в экстрактах из семенно? кожуры (после 14 и 19 месяцев сухого хранения ^ремов); для Виг1овао1<1ев врубаем а) проращивание изолированных' зародышей -ч экстрактах их перикарпия и семенной кожуры}® прораярвание эреков,семян и изолированных зародышей после разных сроков сухого хранения. Результаты всех опытов' представлены в виде сравнительных табл,.ц и графиков.

Числовые соотношения гетероморфных дааспор в популяциях гете-рок&^сшых видов, топографическая приуроченность их к положению ка жстении и особ^ .тости дасперсш изучались в природных популяциях, а также при вогйэлывании соответствующих видов в полевом опыте»

П. ОБИЯ КАШОЖГйЩЗСШ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА

Значение признаков гинецея и плода для установления границ семейства и родственных отношен® с другими таксонами

Существует глубокое сходство и тесные генэтичэск™е связи между кор.циевши, оретиевыми, веляьштедиевши, геллотроповкм,. и бурачниковыми. КорТюяогичес-ие признаки гинецея, на перзьй взгляд очен различнкэ, имеют не ыеокуп таксономическую ценность. Их таксономическое значение значительно возрастает, если рассматривать признает гинецея в сочетании с морфологическими признаками плодов, который оказываются более ра лоос^асними и. специфичными^ чем признаки гинецея. Анализ основных типов плс т указанных таксонов подтиэри- гет целесообразность выделения CordJ.oideae,Khrctioiaeae и Wellstedio-IdeeoQ со*-)01октелы№ секзлстза. Гоие^алыим направлением мотй-оло-глчаской '¿полиции плодов, которое привело к аор.гарованию ценобия, могло быть слпдутап'че: сочная многохостянка—ш госемянн&л сочная дву-, чвткрехкостянка—сухая дробная дзукостяняа—ценобий.

Гетероэремокарпия как особый подтип гетерокарыга

3 соответствии с характером диаспор в морфологической классификации гетаро.лрпии (Войтенко, 1569 ; Левина,ВоЯтенко, 1975 ), выделяется четыре типа гетерс„арпии: i терогояскаргшя (неоднородность целых плодов на особи }, гетзро^рагыокарпия С нео, юродность частей одного плода ), гегэрсспераия (неоднородность семян на особи или внутри одного плода )н гетеросиикарпия (неоднородность соплодий ) « У гетзрокарпных бурачниковых в пределах одного плода формируются разнотипнш диаспоры. Так^м образом, здесь "чеет место явление ге-торо^рагмокарггии. Для обозначения двух ее подтипов в упомянутой классификации били взяты термины,употребляомыз езнее и широко исполь-з^л-ше в литературе: геторомержерпия (неодаоро^ ость чаете?! дробного плода) и гете'со ртрокарпия (неоднородность частей членистого плода), Плод понобий - шспадап'^ийся^но не дробньй, jerovy по- -штке "гетеромерикарлия" к гетерокарпннн бу>-чншк>БЧМ не чо»от бь^ь' применимо Учитывая морфологическую природу диаспор - сромо* - цж» обозначения гетерокарпии у бурачнигошх (рг-г.но гак к губочг.втшсг, болотчикоБнх и некоторых вербене -их, если у них !> бу»«:?« будз« иор„ш».ча готет.о:<аргшл ) и? тшо^км новое понтмя и терош "rssepop-ретюгърпчя, рассттртая се нея один аа >рь утя' тре:: локкпов геторо. \uir'.!OKípn¡;u.

Ш. МОГСОЛЭГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Ш'ЕРОЗРШКЛНШ

Анализ форм гетероэремокарпии

Разнообразие Фор.; гетерояремокарпии мы объединяем в 3 уровня -диморфный, триморфный и тетраморФный - и II вариантов. В качестве основного критерия при вццелении уровней принимается степень морфологической дифференциации эремов внутри плода. , /г,гарфный уровень-в плоде формируются эремы двух морфологических тшов; триморфный -плод включает еремы трех морфотип^в ; тетраморФный - все четыре вре-ма в плоде морфе .огг 'ески неоднородны. В' пределах каждого уровня мы выделяем подуровни и варианты, отражающие конкретные особенности проявления гетероаремокарпии.

Подробная характеристика всех форл гетероэремокарпии учитывает следующие признаки: положение ерема в ценобии, характер его отделения от карпобазиса, форму ерема, скульптуру поверхности (диска, боковых граней, цикатрикса ) .характер придатка, количествен-' ные показатели (линейные размеры, вас, линейные размеры придатков) Несмотря на своеобразие каядой из выделенных Форм, гетероэреммеар-пкя в целом хара теризуетйя комплексом общих : ризнаков,который составляет своеобразие этого подтипа гетерофрагмокарпии: а) в пределах одного плода развивается от двух до четырех морфологических типов диаспор: б ) в подавляющем большинстве случаев один эрем в ценобии не отделяется от карпобазиса и занимает адаксиальное положение в плоде. Исключение оставляют: гетероэремокарпия Lappula mogoitavi-св. - варианта,когда этот эрем обращен наружу, c^.-inthe- и Haoice-lia - вари?чтов,когда все еремы отделяются от карпобазиса. Наблюдается прямая зависимость между степенью морфологической дифференциации эремов в ценобии и степенью "слияния" адаксиального орема с карпобазиеом,достигающая максимума при тетраморфизме еремов,когда втот зрей составляет с плодоножкой едрное цйлое (у видов Hetero-oaryum).

Классификация фор/ гетероэреыока зпии в семействе и таксоны, где ■эти формы имеют место, приводится в таблице.

Топографическая приуроченность плодов с различными сочетаниями еремов на растении

Топография плодов с различными сочетаниями аремов изучалась у B'!?lossoidee arve-eis,Lappula ю1сгооагра,Ь.агоЬотИ,1,.веш1аХа-ta.Heterocaryum azovitstanua .представляющих разные варианты гете-

. Таблица

Классификация ff-орм гетерозремокарпт в семействе Soraginaoeaa

Шод- ! I Трибн !

Уровни!уровни¡Варианты ¡семейства !

Представители, роды, виды ■

ДиморЬ- I ный

'Гриморф-шй

Тетра-мо^ный

l.Echiuai-

XdtllO -

E.Buglos- _______

soldi.. - SPC™eae

3.Csrir • the -

11

4.Lappula microcar-pa -

5.LappU-la m~<;o-ltavj.cs -

6.Lappula drobovii -

7.Hacke-lia -

Eritriche-as, Суп о— gloaaeae

Э,Lappula Eritri -s№lelata-eheae

9.Lappula sssaillf-lora -

10.Hi .его- c caryum ri- " gidum - gloaaeae

11.Hateiu»-caryura szo-vitaianum - .

Echiun vulgare L.

BBglossoides arvenaia (L.)Johnst.| B. tenuiflorafL.fil. )Johrj8t. ¡Ar-nebia dscumbena(Yent.)Cosa.et Kral.

Cerinthe jinor L.

Lappula 3iicrooarpa(Iedeb, )0aer-ke [ Ii.barbat3(Bieb. )Guerkej L.semi-glal a(LEB,)Guerke var.heteroca-ryoidea M.Top.

Lappula mogoltavioa Ii Pop,ex CizuU. j L.kulikalotuja Zak. |L.sinaica{l)C.) Äschere,ex Sehwatnf.

Lappula dribr -11(11.top.) ex Fail.j Mattiastrum bungei(Lji8a.)H9ch.j Paraca yum lnteraeditrsdTeoen. )Li-pa;ty;P.calathicarpura(3toka)B isa.

Hackelia tymlf<?lla(DC. JJohnat. popovil CzuJc« {H.mureabica СгиЗг, ? t.mexicana

Lappula semialc-ta M.Pop. iL.lipskyi M.Pop. ¡L.heterocantha(Ledeb, )Borb. L.corontfera M.Pop. jL.popoirii Zak.j! Lepechinlella korshiaekyi H.Pop. |

Lappula sessillflora(Boies5 Guerk®

Heterooaryura rigidim a.DC.

Het^rooaryum 32ovitsianum(Fiach. et кау. )DC. »H.eubsess. e Vatkej H.laaVigatim(Kar.at, Kir.U.üC. -H.macrocecfum Zak.

рог»ремокар-ии.З целом распределение пэнобиев на растении подчиняется следующей закономерности: плоды с наиболее ярко вмр'жеиной' ге-терочор*ностью кремов образуйте), з средней части.осей соизетгй.Нагих-либо закономерностей.в количе твенном соотношении цонобиез с различии® конбикшшями Гбтерймор*ннх ррамом в пределах одного рас-

Xv

•re кия у в сох изученных видов но. наблюдается.

У этих же видов изучалось соотношение плодов с различными сочетаниями еремов в популяции,главным образом с точки зрения устойчивости каждой из основных форм гетерооремокарпии и их морфогене-тичзского потенциала. Устойчивой мы считали такую форму,которая отвечает "яедуюцим требованиям: а)монологические признаки гетэромо-рфных ореков должны быть стабильными,то-есть межд, эремами с ярко выраженными признаками своего морфотипа ш должно существовать переходных форм { б)преобладающими т популяции должны быть плоды с ге-тероэремокарпие1. со< ветствующего уровня; в)в пределах особи, и в первую очередь в ее генеративной ctfepe должны существовать устой-чивш морфогенетические корреляции,регулит^/юцче ее взаимодействие с внешней средой, то-есть,ответные реакции популяции на воздействие внешних факторов доданы быть предсказуемы.

Результаты соответствующего анализа по каждому из изученных видов приводятся в Биде таблиц. Наиболее устойчивей и,соответственно, обладающими, минимальным морфогенетическим потенциалом являются: диморфная гетероэремокарпия типа Bugloaaoides и L.arobovii и тетраморфкая а. л а Н, е г o'vi t sianum. Плода этих видов представляют собой своего рода "?.инляьшо структуры". Наименее устойчивой формой является триморфная гетероэремокарлия типа l.semiaiata. Правомерно говорить о ее значительном морфогенетическоы потенциале,

1У. АНАТОМИЧЕСЮЙ АНШЗ ГОЕГОЗРШ0КАН1ИИ

Объектами исследования были восемь гетерокарпных видов - наибе ль j выразительных представителей ди-, три- и тетраморфных уровней гетероерекокаршш: Éohium vulgare,Bugloesoideв arvensie,Lappule mi • сгосагра, L.barbeta,b.drobovll.L.eamlslate, Heterocaryum szovit-BiaauB, B.BUbsesaile, - Подбор m,ü¿B диктовался те",что различные варианты гетероэремокаргаш одного ур<|вг'я -характеризуются различной степенью проявления морфологической Неоднородности эремов. При изучении шшрокарпологических структур учитывались количественные и качественные различия в перикарпии, его отдельных слоях и семенной кожуре. В сравнительном плане анализировались толщина, число слоев, морфологические, признаки и особенности расположения .леток наружной впндерж перикарпия, мезокарпия, зоны проводят« пучков, внутренней в-чдермы, семенной кожуры. Подобное исследование позволяет кон-<"датировать сущее 'вование более или менее значительных различий в анатомических структурах монологически неоднородных яремов при

всех й-оршх гетерозрэмокарпии. Глубина анатомических различий определяется не столько уровнем гетероэреиокарпии (ди-,три- и тзтржор-фнш) , сколько степенью специализации покровов диаспор и их придатков ж опредзл^ .шоку способу дисперсии. В подтверждение итого положения приведем только два примера. У 1..й.гоЬот11 - ви^д с резхим, без переходных форм диморфизмом зремоз, отчетливо лпедаалдэирсвлн-них к баро- я анешгеохории, апатом'*чэские различия в с грум ,у,се покровов между отделяющимися окрыленными и кеотделякэтимкея адакскалт»-ными эремоми затрагивают и коли* ствемше и в значительной «рдодо качественные признаки.Другой пример - триыорфний 1,.звт1в1агй.Структуры покровов неопадающих адаксяалькых премов (барохорньог ) и спе^.ак-чих дапозатых (епиэоохорннх) различаются лишь по толщине и слойко-сти перикарпия,селенной конуры и юс отдельных слоев. Скрцясншо ярема этого Еида,кесушие весьма нес '¡ершенное крыло (обеетшчиваюцос .лишь гемианемохоркю ),имеют покровы, ка« ственно отличные о? покровов греыов деух кругах }"орфотилов, но оти различия вкраж-эны V. жнь-пей степени, чем у соответствующих морфотипов ь.^гоЪо^ц.

В качестве основных придатков гетероу.орфкцх дроков ми евдоля^и крючочки,шпики,сипи (эмергенцы ) и окрыления. Первисц-№и дал.тетса длинные, П1. _ые, типично отизоохорные шипы,несущие мо^учук, якорную головку. Короткие шипы, открытые в базальной ч°сти к дксгсу чрема о небольшой головкой - деригаты первых. Разные вида окрылския гетзро-морфных яремов - вторичны в сравнении с вшами. В -¿ою очередь, делешые наш варианты окрыления,встречаю ;геся у гетерокарпккх бурачниковых,' покае'тяэлт возможные направления и неодинаковую степень специализации 'зтих структур к различным Нормам акеь^хории,

Я целом анатомические различия гетероморфных ( в пределам це побил ) эремов у бурачниковых включают: а ) мои$ность развития песикар-пия в целом ; б ) соотношение слоев перикарпия по количае-гаенисА? и чественьым характеристикам;^ ) относительное развитии иирик-зрг.ыч к семенной кокура ; г ) толл!ину и. размеры клеток наружно? эт., ,ер.:к пе-■ рикарпия ; д ) степень дифференциации мезокарпия ; е ) объем и локали-защю глдроцитной ткани в мезокарпи. ; •$ ) степей, вирадаянсота внутренней впидермы перикарпия ; з ) толщину семенной кожуры и сте.чакь дифференциации ее субърпидермальных слоез ; ,и ) особенности васдсулг'ч*-зации ; л ) внутреннюю структуру и . ш придатков.

У. ОСОБЕННОСТИ 5ИЗГО.П0ГШ ПОКОЯ И ПРОРАСТАНИЯ

гшгоьюгенчл диаспор при гжгозрккомктии

У всех изученных видов 'гетерокарпчъи б.-'^ачкиковьк морггологич

пая неоднородность диаспор сопровождается Физиологической неоднородность» их сзмян. iпомологические различия гетероморФных гремов в Щйделах ценобия в целом касаются: а ) глубин покоя; б) всхожести j в? общего характера к продолжительности прорастания} г) потребности з олределанных сочетаниях световых и температурных факторов.

Оказалось возможным выявление общих черт, в поведения гетерот-'р^ных диаспор а прорастании при различных формах гетероэремокарпии. При дгмо^изые кремов П подуровня ( Lappula barbate, L.mogolta^ica) опадающие и попадающие ер"ш различаются по обятей всхожести к по оггт^елышм режимам стратификации. Опадающие рремы дают высокий п"оцйнт прорастания в более широком диапазоне внешних условий, чем неопадающие. У последних покоя более глубокий.

При трш,¡орфизме Lappula jeoiaiata наиболее существенные физио-лоптаэскле раз^чия обнаруж/гают опадающие времы (окгыленнне и ам-попатаз) с одной,стороны и неопад. .ощиэ - с другой, причем физиоло-гдч _1как даоднородность между драмами этих х групп выраяэна зна-адгелькс ярче, чем при диморфизме. Неопадающие, еремы характеризуются Фог&роаш.'ией, противоположной адающим ; обнаруживают значительно болея низкую всхожесть в узком диапазоне условий. Физиологические различия между морфотипами опадающих еремов вырзженн менее ярко и проявляются, по-существу, несовпадении диапазонов оптимальных прорастания температур.

При тотранорфной гетеронремокарпии эремы всех четырех морФоти-поз Физиологически неоднородны. Как и при трикорФизме существуют глубокие ("миологические различия между двумя категория},и кремов: опадающими и неопадающими, каждая кз которых представлена двумя морФотилпмк; Различия во t ах показателях покоя и прорастания ме-зду опадачж./м :?рекщ» (шиповатыми и окрыленными) выражены в значительно у.еныю:' степени, чем кежду кремами,составляющими группу не-спэдгмех С 1-хзанимающие адаксиальное и абакси&пьное положения в плэдо). Наиболее глубоким покоем характеризуются неопадамцие адак-сьчльнке оречы: они яе чистительны >. свету и дают низкий процент прорастания. Лбакснадьные ррэми обладают ярким своеобразием: по ос-ноэими показателям прорастаг-мя ^стсреакция.всхокэстя,растянутости периода они стетгга»И'ся от прочих морфототов тетрасремного г.енобия. Характер раздачи?, в группе опадающих г реме идентичен таковому у, Tpriiioi-'Horo цоноо'яя. Однако покоя окрыленных грвкор, как в сравнении с глолок'ичьш ;юр*отипом тримор^ного иеиобия,так и в сравнении о ;»р<ип»"й других кор?с1шов тетранорФного ценобия, наименее глубок.

Они обладают наибольшей экологической пластичность»,оОкйружгем вк • сокуи всхожесть в строкой диапазоне внешних условий. Глубина различий в покое и прорастании между гетероморйными диаспорами -возрастая I» в зависимости с. степени морфологической диг£аренци.а'Д1и '.»реиог и и^э-делах ценойия от диморфного уровня к те.раморггному,

Наш11 исследования позволили сделать некотор'-е гакху/чения относительно причин .Физиологической неоднородности диаспор у гетероизрг-кых бурачниковых. Покой гетероморсЧплс диаспор в целом обу.момел то-рмозяярад влиянием покровов и ¡* отологическим состоянием сачогс зародыша, то-есть ммезт место двойной механизм тормитения (Николаева, 1969,1977,1985 ). Тормозящее действие покровов двояко: ч

семенная кожура с одной стороны г.оздают препятствие для ггасобмэ-на у зародыша и поступления к нему воды, с другой - вли.чюч1 на прорастание посредством содержащихся ■ них Физиологически агтоткък вз-ществ. Количество,локализация и соотнесение ингибиторов з перикарпии и семенной кожуре специфично для каждой группы чромов, Г> цэлюг/, наибольшее количество тормозящих прорастание вз^естз содзтте перикарпии неопадающих адаксиальных эремов. В то жа время, в сравче-нии с эремами других мор!>отипов,они характеризуются нак зьья;г их содержали л в семенной кожуре. Наименьшее количество ингибиторов оо-дерхут перикарпии опадающих эремов В.аз^епв^ и опадаичях окрк-, ленных эремов Н.ааоу!^!-.Однако концентрация ингибиторов в их семенной кожуре вида,чем у эреиов других мор^отипоь.

Особенности анатомических структур -етероморФных кремов позволяют оценить различия в экзогенном влиянии перикарпиев,вызванная структурными' особенностями водоснабжения зародыше? Способ., лсть ' ч-рик^рпиев'к активному поглощении вода уменьшается в последовательности: опадчщие окрыленные аремы опадающие шиповатые дремы неопадающие абаксиальнче эремы неопадающие адаксиальныз врзмь. Очевидно,что в этом ряду возрастает удельный вес ^..зогешюго г актора в общей сумме тормозящих факторов, •

у1. еболщюнная оценка ш^рсканш* б сшбйстве и ее адаптивное значение ..

Эволюционный уровень гетероморёных яремов в плодах бурачниковых

Г качестве исходно™' типа ценобия в семействе ш пркнимг ч ш-нобиГ: трибы СупоаХозэеав,-а за.первичг 1,исходник тот диаспор ггм

ясех л.ормах гетероесвмокарши за исключением I подуровня диморфного уроьшх - епшзоохоряке рремн. Другие морФотилы, встречагосриея при гетеро4р?мокарпии - дериваты первых окрыленные опадашие и те опадающие , У разделе приводятся морфологические, окологические и аи-апологичоские обоснования етого утверждения. .

Поскольку все готерокарпныа бурачниковые, за редким исключе-¡теы, являются п' упустыннши и пустынными видами .характер различи юг"г геторокарпньаш оремами, основше направления морфогенеза плода путерокашных бурачниковых, яеляются отражением адаптации видов ихеино к а^, лам условиям. .1 их ценобиях отчетливо проявляются дъе стратегии дисперсии: возникновение и усиление ателехории (т;с терм, лслогии К.гоЬагу ) и возникновение и совершг *ство>зание пу-апемохории и анемогеохории. У бурачниковых,таким образом, проявляется обжан .цл' большинства пустынных гетерокарпнкх видов стратегия: с одно» стороны, обеспечить воспроизведение вида, ш мосте,то-есть пр" уже 'освоенной напряженности экологических факторов (ателехор-;«гя отара плода ) , с другой же - сделать возможным пространственнее распространение вида подвижная,( аллохорная сйера).

Эволюция йорм гетероэракокарпии в семейств

Эволюционные отношения у] вней,вариантов гетороэремокарлии прэ-.^стилаш в виде схемы. Она показывает также возможные пути морфогенеза плода х^етерокарпных видов в семействе. Особо отлетим,что схема >ж в коей мере не отражает филогенетических отношений между от-деяьнмд: таксонами, в ней Фигурирующими.

филогенез 7<,'рачняковнх и геторояремокарпия

Аналк» гатеро»ремокарпии в свойстве позволяет наштить возможнее пути использования этого явления для ротяония некоторых вопросов ед/тргеэгмйотвенной таксономии и оценки Филогенетических евдвей от-

таксон' *!. Особого вникания заслуживает вопрос о положении гу'ерсклрпг^х таксонов л систзие сс.ке«ства. Ъсе гстерокарлные рода прчуроченк к явно вторичным трибем ( в ситеме М.Г.Попова, Ь?5Ь ) . г.й7ч-'л» родео гэмрохэронвз виды также, язукдася производными изокар-;ип«., Примечательно, чго в самой уолодоз ^яда - Зогац1»вае - гете-рокарпн'дс видов нет.-Анализ у.арпологичесмк структур позволяет ?а-ьлуяяяь.чте ¡¡а еозникиовение мор'ологичвеко» кэодкородоости диаспор ч&кь «умственно влияет у-такгер агента «исперсии. У видов Зога-осуществляется достаточно стабильным агентом - куравьямн.

Схема

Эволюция форм гетзроэремокарпии и возможные пути морфогенеза плода в семействе Вота^сасеае

{изоморфизм

Изоморфизм

Вие1оззо1<3е0- Сег1п№е- [Д4ри1а mogol.ts.vicp."

вариант вариант .вариант

ц

ЕсЫша-вариант

¡Изоуо'рфизм

Окончание схемы

ш й

е

•¿а

Ю

Гетеромореные диаспоры, на наш взгляд,возникают как прожиточные Формы в процессе смены изокарпным видом способа дисперсии,утратившего свою вс. ектквность при переходе в иные,чем прежде условия обитаыия. Можно предположить,что при эт м возможна оде-^направленная замена исходного способа дисперсии вторичным. В этом о^учае га-тзрокэрпьке виды выступают как прокекуточные медцу двумя изокарпны-ми. Однако, с нашей точки зрения ьерэходными могут быть лиаь гетеро-карлные еиды, у которых специг "чзация к определенному агенту дисперсии происходит на низком уровне самой гетероэремоларпии. Те таксоны, плоды которых характеризуются высокой стоянью кор*ологичее-кой и Физиологической ди^йеренциадии сремов, должны рассматривать ся как тупиковые.

Особенности проявления ди- ч ч'етрамор^ной гете-^огрэмокарлии р сравнении с трикор^яой, свидетельствует о большей интегрированное™ геномов особей с да- и тзтрамортизмем и,вероятно, о сравнительной молодости таксонов с триморфной гетеровремокарпиой. Особенности проявления гетеромрфности эремов у последних видов могут,очевидно, служить подтверждением их гибридного происхождения ( на'Чймер.Екды Ьарри1а, "зрео111п1е11а).

вывода

1. Гетерскарпия в семействе бурачниковых зарегистрирована в трех трибах: 1Д1!10эрегп>еае,Ег:Нг:1.сЬеав', уп<^1о8зеае ,в II родах и у 32 видов.

2. Генётичесх&я неоднородность диаспор в свойстве п>лявля тек в тух основных Нормах: неоднородности целых плодов - гатерокарпии -и неоднородности частей одного плода ?ремов в ценобии - гетерочре-мокарпии.

4. КдассиЛ иках^я 4орм гетероэромокарпии,основанная на стегани морфологической дифференциации громов в ценобни,включам три уооз-кя *- диморфный, триморфный и тетраморЬшй ц II вариантов.

5. Гетерогремокарпия в цело»» характеризуй ноя комплексом об'.шх признаков,составляющих своеобразие итого подтипа гетероФра^окарпчи.

6. Топографическая приуроченность гзтерокарпных плодов !'•> растении и сочетание гетероморг^ных зре^ов внутри плода корреляционно в. связаны. Не наблюдается и каких-либо закономерностей в количестве-шшх оотношеннях ценоб: с разл'лчннми сочетаниями гремев р прздо-лах одного растения»

?. Существует более или менее глубок. различия в строена по*-

ролов гетвромор?-ны5с аремов у всех наиболее ярких представителей да-, три- и тетраиорАчшх уровней готерооромокарпии.

8. У всех изученных видов морфологическая неоднородность диаспор сопровождается их Физиологической неоднородностью. Глубина физиологических различий гетерсморфных диаспор возрастает в зависимости от степени их морфологической дифференциации от диморфного уровни к тетраморйному. Лаибольшей глубиной покоя характеризуются иео-пздаг'цие а^кснальныо эремы, наименьшей - опадающие окрыленные.

9. Различия в глубине покоя .и прорастания гетероморфных яревдв бурачниковых определяются, во-первых,спецификой влияния покровов на Еодообеспечение зародышей { во-вторых,количеством и локализацией ингибиторов в перикарпии и семенной кожуре и,в-третьих,кс ячеством и' .)*л:ализацией ингибиторов в сомом зародыше,определяющим его *изиоло-гичэскую готовность к прорастанию.

10. Основными^ тенденциявд в аде 'тивной специализации анатомо-карпо. ;гических структур от их анцестралького ппа у гетерокаршшх бурачниковых являются следующие: изменение (уменьшение или увеличение ) толщины и мощности всех слоев гокровов; изменение слойности и возрастание етепзнл морфологической дифференциации клаток мезокар-пия; уменьшение объема водопроводящей ткани и ее локализация в зоь^ рубчика ; изменение связи ерема с -арпобазисом ; задана придатков одного тыа другим (производными) и возрастание специализации последних. Параллельно этим перестройкам происходит изменение способа дисперсии: у плода - от гаплохории к дипло- и полихории; у эремов - от апигзоохории к яуанемохории и анемогеохорш с одной стороны, и от гпизоохория к барохории и возникновению различного рода ателехоршх приспособлений - с другой.

11. Полученные данные показывают возможность формирования изоморфных плодов на базе гетероморфных V. подтверждают предположение о фом,что в ряде с.-учаев гетерокарпные виды выступают как промежуточные у.эхду двумя ияокарпными.

По материалам диссертации опубли::овшш сдедукячие работы

1. Особенности анатомического строения плодов гетерокарпных видов растений // I Всесоюзная конференция по анатомии растений: Тез.докл., ЛЛ?£4.С.с'9-43 (совместно с БЛ.Бойтенко)

Р.. Готерокарпия в семействеВога-51пвсэае// Ротан.журн.1Г35.Т.70, ¡¡г 7. С. 1о5-с72 (совместно с .Боьтето)

Э. Лтерокарпия у Вогав1пвсеь и ее следствия для Филогении // Источники пнгор.'.ахми в ?илогонетическок систематике растений.1'.., К'Сб.

1Л

С.64-66.

4. Анатомический анализ гвтерокарпап р семействе Вогае^-дясааг // тан.журн.1987.Т.72,К- 5.С.569-580 (совместно о В.Щ.Вфтекко-)

5. ПокоЗ и про^ дотание диаспор Зий1овво1йев аг\гяпе1а (1,„) лсЬпзI. (Воод1пасеаа) // Вопросы биологии сс 'энного разшсгеки^./льАздчво!:, 1988.С.70-82. , '

6. Особенности покоя и прорастания семян гётероьарпных оур&.ччиг.о-вых // Репродуктивная бис.югия ин*ролуиированкнх талтя'.г-и'и. Тез. док л., Умань Л 991. С Л 50.'

Опарина С.Н. Автореферат Гетерокарпия в семействе бурачниковых (Бог ^Шасеаа)

Подписано к печати 24.09.91г. Формат бумаги 60x90 1/16 Бумага пиочр* Усл.печ.л. 1,0 Тираж 100 экз. Закаа 32? Бесплатно

Ротапринт Ульяновского ордена "Знак Почета" государственной педагогического института им. И.Н.Ульянова 432700, Ульяновск, пл. 100-летия В.И.Л нина, 4.