Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Место гетероспермии среди прочих типов внутрипопуляционной изменчивости семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Место гетероспермии среди прочих типов внутрипопуляционной изменчивости семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae"

На правах рукописи ои^4" •

ТЕЛЕБОКОВА Роза Нургалиевна

МЕСТО ГЕТЕРОСПЕРМИИ СРЕДИ ПРОЧИХ ТИПОВ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕМЯН У ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ БОБОВЫХ ТРИБЫ ГАВЕЛЕ

03.00 05.-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003484296

Работа выполнена на кафедре физической географии и региональной геоэкологии факультет географии и геоэкочогки ФГОУ ВГЮ1 верского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор МАРКОВ Михаил Витальевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ВИКТОРОВ Владимир Павлович

кандидат биологических наук, доцент АЛЕКСЕЕВ Юрии Евгеньевич

Ведущая организация-

Главный ботанический сад им Н В Цицина РАН

Защита диссертации состоится 2 ноября 2009 г в часов на заседании Диссертационного Совета Д 212 154 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул Кибальчича, 6, корп 5, биолого-химический факультет, ауд

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, Москва, ул Малая Пироговская, д 1

Автореферат разослан «_» 2009 г

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С П

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Популяционная биология растений статистическими методами изучает популяции как множества разнокачественных особей Своеобразной паузой в популяционном потоке выглядит момент, когда особи, составляющие популяцию, или часть их предстают как множество дискретных покоящихся семян Уже на этой стадии налицо важная разнокачественность, которой предстоит претворяться в разнокачественность активно растущих и взаимодействующих особей Поэтому проблема, связанная с изучением биологии семенного размножения и, в частности, внутривидовой изменчивости семян на разных уровнях ее проявления, представтяется весьма актуальной Изменение морфологии семян, которую часто используют для выделения сортов культурных растений и, в первую очередь, бобовых, может иметь разную природу Составную приспособленность семени, которое обычно сочетает в себе структуры, являющиеся продуктами реализации четырех разных генотипов, равно как и механизмы, лежащие в основе продуцирования одним видом семян различного размера и морфологии, неоднократно обсуждали в научной литературе (Haig Westoby, 1988, Батыгина, 1999 и др) Наперекор традиционным представлениям об относительной константности присущей виду массы семени изменчивость, проявляющаяся в форме гетероспермии, т е в пределах одной материнской особи, может иметь значительный размах Корреляция же изменчивости массы семян с изменчивостью их определенных физиологических особенностей, например г н твердосемянности бобовых, придает теме, помимо теоретического, еще и ощутимый практический интерес

Цель и задачи исследования Цеть настоящей работы - изучить количественными методами проявление гетероспермии и показать ее место среди прочих видов внутрипопуляционной вариабельности семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae (Vicia cracca, Vicia sepium, Lathyrus pratensis, Pisum arvense)

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 При помощи традиционных количественных методов выявлть размах, характер и иные параметры изменчивости, проявляющейся в популяииях видов-объектов на разных уровнях в форме гетероспермии (уровне особи, уровне одного плода) и других формах,

2 Выявить морфотипы семян по окраске семенной кожуры и положение, которое занимают виды-объекты в системе изменчивости данного признака в рамках трибы и семейства,

3 Изучить некоторые физиологические особенности семян разного размера и семян разных морфотипоз с особым акцентом на твердосемянности как явлении, характерном для бобовых

Научная новизна работы Впервые для всех видов-объектов показано проявление гетероспермии в изменчивости окраски кожуры семян одного плода. Для всех видов-объектов получены новые количественные данные об изменении относительной массы кожуры по мере увеличения массы зародыша и общей массы семени Впервые выявлены минимальные размеры семян, достаточные для прорастания и сопоставлены по морфо-физиологии семена разных морфотипов, выделенных по окраске кожуры

Практическая значимость работы Полученные данные могут быть использованы в системе подготовки посевного материала бобовых культур

Апробация работы Результаты были представлены в сообщениях, сделанных на Научных конференциях студентов и аспирантов, Тверь, 2000, 2004, на Всероссийской конференции «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ», посвященной юбилею проф Л А.Жуковой Йошкар-Ола, 2006, Материалах III Всероссийской научной конференции Конф. 27 янв.-31 февр 2008 Йошкар-Ола

Публикации По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 1- в издании, рекомендованном ВАК

Личный вклад Диссертантом проведены экспериментальные исследования - опыты по выращиванию на микроделянках растений из семян известных морфотипов, обработан и проанализирован весь материал (332 счетных единицы -особи четырех видов) по семенам, сформированным на разных уровнях одного и того же растения, проведено множество (более 2,5 тысяч) взвешиваний семян и их отдельных компонентов (зародыша, тесты)

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения Работа изложена на /2И страницах машинописного текста, содержит^ таблиц и ^/рисунка, список литературы включает { источников, из них работы на иностранном языке

Благодарности Автор выражает признательность всем, кто на разных этапах подготовки диссертационной работы оказывал помощь в сборе, обработке и осмыслении результатов

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Разнокачественность (гетерогенность) семян как объект исследования в популяционной биологии растений

Продуцирование гетерогенных семян есть одна из стратегий, которые проявляют популяции семенных растений для успешного произрастания и самоподдержания в определенных эколого-фитоценотических условиях Это означает, что для обеспечения выживания следующего поколения материнская особь может продуцировать семена, которые гетерогенны в отношении сохра-

нения состояния покоя, особенностей дисперсии и переживания неблагоприятных по условиям периодов в виде почвенного банка Гетерогенность семян как потомков одной материнской особи, корректно называемая в отечественной литературе гетероспермией, может проявляться в таких признаках, как размер, форма и окраска , т е тех, которые обычно используют для разграничения морф в пределах гетерогенной популяции семян и которые бывают сопряжены с определенными физиологическими свойствами, проявляющимися при прорастании В диссертации уделено особое внимание существованию мутаций семян, проявляющихся в разной степени окрашивания антоцианом вплоть до полного (сплошного') и интенсивного окрашивания (мутация obscwatum sensu Kajanus), которое не может не влиять на свойства тесты Такие мутанты представляются важным инструментом для изучения мобильных генетических элементов, покоя, прорастания и долговечности семян В главе представлен обзор отечественной и зарубежной литературы, и в ходе изложения уточнена терминология обоснована правомерность и целесообразность приоритетного суженного понимания «гетероспермии», в дополнение к более широкому понятию внутривидовой и внутрипопуляционной изменчивости (разнокачественности) семян по морфологическим и физиологическим показателям Наиболее низким уровнем, на котором может проявляться гетероспермия, предложено считать уровень «бруда» - совокупности семян одного плода

Глава 2. Материалы н метопы исследования

С 1998 по 2003 год проводили анализ 316 счетных единиц (-особей), взятых из природных популяций горошков заборного и мышиного и чины луговой С каждого растения, схему которого в виде системы осей изображали в первую очередь, были собраны плоды с семенами, с указанием подробного «адреса» каждого плода и семени в терминах осности (ось главная, либо боковая с указанием порядка, номер узла, позиция плода на цветоносе, позиция семени в плоде) Каждый плод был вскрыт для определения «бруда» и его эффективности, для чего были определены общее число плацент, число и местоположение в плоде реализованных и не реализованных в семена семязачатков, масса каждого семени, с>ммарная масса всех семян в плоде, а с 2001 г и морфотип каждого семени Всего у объектов исследования было возможно визуально выделить до 5 - 7 морфотипов, отличающихся цветом фона и четкостью крапчатого рисунка Морфотипы определяли по возможности у свежесозревших семян, так как в ходе работы выяснилось, что в ходе хранения окраска семян может изменяться часто с утратой признаков морфотипа

С 2004 г в число объектов, анализируемых по указанной выше стандартной схеме, был включен горох полевой или пелюшка Pisum arvense - один из классических объектов Менделевской генетики, отличающийся от гороха по-

севного непрозрачностью окрашенной семенной кожуры и проявлением ряда признаков дикорастущего вида Полученный в Клинской районной семенной инспекции семенной материал, обозначенный как сорт «Малиновка» был разделен на морфотипы Семена разных морфотипов были использованы для создания опытных посевов на шести микроделянках в 1 м2 каждая, на которые сверху были помещены сетки с каркасом из реек и натянутых капроновых шнуров В середину каждого из 9 квадратов, отграниченных шнурами на одинаковую глубину в подготовленную рыхлую почву вдавливали семена пелюшки, масса и морфотип которых были известны Вполне сформированные зрелые плоды срезали, указывая при этом их «адрес» - порядковый номер узла на главной и боковых осях, порядковый номер плода на цветоносе В лаборатории плоды вскрывали, анализировали размещение (позицию) и морфотип каждого реализованного семени, после чего каждое семя в воздушно сухом состоянии взвешивали на торсионных весах с точностью до 0 1 мг

Кроме того постоянно вели наблюдение за прорасганием семян на влажной вате или фильтровальной бумаге в чашках Петри, выявляя для каждого го видов-объектов минимальную массу семени, которая обеспечивает достаточную вероятность его жизнеспособности, и отмечая для сравнения, как идет всасывание воды, на какие сутки происходит прорастание семян определенного веса и определенного морфотипа Статистическую обработку осуществляли с помощью пакета программ Статистика - 6, применяя традиционные методы корреляционно! о и регрессионного анализа и графические возможности данного пакета

Глава 3. Результаты исследования Варьирование массы семени у видов объектов

1. Об изменчивости размера (массы) семени как внутри вида, так и в пределах особи (гетероспермия) известно давно. Именно на основе исследования такой изменчивости у фасоли в начале XX века В Иоганнсен продемонстрировал безрезультатность отбора в чистых линиях и сформулировал понятие о популяциях, обладающих обязательной генетической гетерогенностью В Иоганнсен анализировал изменчивость массы семени в урожае отдельных особей, г е по существу количественно характеризовал гетероспермию, получая симметричные кривые нормального распределения и применяя классические методы параметрической статистики Конкретные причины и следствия того, что семена одного вида, в одной популяции, в одной чистой линии и даже на одной материнской особи существенно различаются по массе, не обсуждались Ио-ганнсена интересовала только наследуемость показателя как результат искусственного отбора Последователи В Иоганнсена описали и еще более удивительные примеры изменчивости этого показателя, например, с варьированием по

массе семян одного плода, называемых в совокупности «брудом» Если внутри одного плода (в составе «бруда») самое крупное семя может превосходить по массе самое мелкое в 6 раз (Stanton, 1983) то внутри вида - в 9 и более раз (Kramtz, 1997)

Наши исследования также показали, что масса семенк варьирует на всех исследованных уровнях межпопуляционном внутрипопуляционном, уровне одной особи, уровне одного плода, причем степень варьирования, судя по статистическим параметрам (стандартному отклонению - СУ, коффициенту вариации - CV), может быть весьма существенным Очень важной особенностью варьирования массы семени представляется тот факт, что показатель дает распределение близкое к дает нормальному, по крайней мере, статистически (по критерию Колмогорова-Смирнова, Лилиефорса), достоверно не отличающееся от нормального Поэтому классическое, со времен В Иоганнсена, корректное применение к нетрансформированным данным по массе семян параметрической статистики существенно упрощает дело с интерпретацией полученных результатов

В ходе работы проверяли, в какой мере варьирование связано с «адресом» семян а) с расположением плода на материнской особи (номер узла, порядок оси), б) с числом семязачатков, заложившихся и реализованных в плодах и итоговой суммарной массой семян в плоде, в) с расположением семян на разных позициях внутри плода (боба)

Уже на стадии эмбриона особь у цветковых растений сталкивается с конкуренцией, состязанием за ресурсы Характер конкурентных отношений может приобретать взаимодействие развивающихся семян внутри одного плода, и уже на этой стадии особь (генета) у цветковых с многосеменными плодами может впервые столкнуться с фактором плотности Если же в плоде развивается всего один зачаток и одно семя то и тогда зародыш этого семени развивается под ограничивающим прессом материнского растения

Из-за сравнительно малого размера «бруда» (у наших объектов потенциальный размер бруда от 5 до 15 семян на боб), т е , иначе говоря, малого объема выборки, дчя характеристики гетероспермии на этом уровне можно из-за снижения достоверности статистических параметров, применять и соотношение семян одного плода по массе (Wmax/Wmm), которое называют индексом Jle-винса На примере пелюшки было показано, что на одной особи бобы отличаются по значению индекса, который, к примеру изменялся в пределах особи для отдельных бобов от 1 1 до 1 8, притом, что для всего растения (когда сопоставлялось самое крупное семя особи с самым мелким) он составит 11 6 Гете-роспермия т о заметна на обоих названных уровнях, и таких примеров, используя полученные нами данные, можно привести очень много

Особого внимания заслуживает внутривидовое варьирование размеров «бруда» в пределах особи и популяции в абсолютном выражении и его эффек-

тивности, которую можно оценить по соотношению числа заложившихся плацент и числа семязачатков реализованных в семена

Внутри каждого из видов наблюдается варьирование размеров бруда

2 Характер варьирования массы семени при отмеченной выше общей близости к нормальному распределению в деталях может быть разным Обычно встречается в той или иной степени отрицательно асимметричное распределение, которое у L pratensis приобретает даже черты бимодального Отрицательная асимметрия, возникающая из-за присутствия низкочастотных фракций самых мелких семян, в большинстве своем невыполненных и нежизнеспособных, равно как и бимодальность, которая проявляется у семян, находящихся в плодах на разных позициях, по-видимому, связаны с механизмом отбраковки и абортации семязачатков в результате их взаимодействия с материнской особью Присутствие на особи фракции семян, биомасса которых свидетельствует об их невыполненности и слабой жизнеспособности, характерно для всех изученных бобовых, но выражено в разной степени, от вышеупомянутой биомодальности до едва заметного левого «крыла» полигона распределения - причины отрицательной асимметрии

Отмеченное для всех водов некоторое снижение массы семян, занимающих проксимальную и дистальную позиции в плодах, может способствовать такой отрицательной асимметрии.

В такой ситуации представлялось совершенно необходимым экспериментальное выявление пороговой массы, ниже которой семена с самой высокой вероятностью могли рассматриваться как нежизнеспособные Опыты по проращиванию разноразмерных семян выявили сложную картину на фоне вполне закономерной тенденции снижения процента нежизнеспособных семян по мере увеличения массы семени По-видимому, у наших объектов жизнеспособность семян связана не только с их массой, но с действием каких-то иных неучтенных нами факторов Из-за независимости (или счабой зависимости) этих факторов от массы семени выявленная тенденция не приобретает вид четкой отрицательной связи

3 Общая масса семени складывается из масс разных компонентов, из которые у бобовых представлены только два- семенная кожура и зародыш Поэтому представтяет интерес сопряженное варьирование массы эгих компонентов, каждым из которых крайне важен в аспекте популяционной биологии Выявление аллометрлческих соотношений обеспечивает важные количественные показатели приспособленности в их связи с твердосемянностью, т е. явлением известим издавна именно для бобовых

Глава 4 Результаты исследования. Варьирование окраски семени у видов объектов

Изучая гетероспермию, проявляющуюся в различии окраски семенной кожуры у семян, сформированных одним растением, мы выявили до 8 морфоти-пов и ставили перед собой следующие вопросы 1 Как соотносятся «астоты морфотипов в популяциях и частоты разных сочетаний морфотипов на одной особи или в одном и том же плоде, 2 Наследуется пи окраска кожуры семени особью, которая из этого семени вырастает, 3 Есть ли какие-то закономерности в размещении семян разных морфотипов на материнском растении, 4 Отличаются ли семена разных морфотипов по общей массе или массе отдепьных компонентов семени

Обработка по возможности больших по объему выборок плодов, собранных в популяциях видов-объектов, позволила получить значительный материал по соотношению частот морфотипов и представить его в табличной форме

По материалам, полученным в популяции V сгасса в 2000 и 2001 гг складывается следующая картина На основе анализа как большой (К = 280), так и малой СЫ = 43) выборок плодов (с 36 и 10 особей, соответственно) можно сделать вывод о явном преобладании (69 3% и 81 4% ) бобов, в которых содержались семена какого-тибо одного морфотипа В составе выборки 2001 г 16 3% плодов содержали семена двух разных морфотипов и лишь 2 3% плодов - семена трех морфотипов Больший объем выборки, исследованной в 2000 г., позволил выявить и определить частоту плодов с двумя (26 8%), тремя (3 6%) и даже четырьмя (0 4%) разными морфотипами

Таблица 1

Встречаемость плодов с семенами одного или нескольких морфотипов в

Присутствующие в плодах Абсолютное Суммарное Процент

морфотипы и их сочетания число число плодов встречаемости

встреченных в группах плодов с од-

плодов ним или несколькими морфотипами семян

2а 4

26 5 35 81,4%

За 24

36 2

2а 2а 26 За 1

2а 2а 26 2

За 26 1 о 18,6%

26 За 1

За 36 1

26 26 За 2

Морфотнпы семян Горошка мышиного Фон.

1.ярко выраженный светло-коричневый, с оранжевым оттенком (рыжик)

2. коричневый фон (от светло-коричневого до темно-коричневого)

3. зеленый фон

4. темно-коричневый, почти черный, с фиолетовым оттенком

Рисунок а- четкий б- размытый

Сходная картина получена при анализе выборок плодов гороха полевого, собранных с опытных растений в 2005 и 2006 г. В 2005 г Из 603 просмотренных плодов, которые были собраны с 19 особей, в 561 плоде (93%) находились семена одного, а в 42 плодах (7%) - семена разных морфотипов В выборке 2006 г Из 358 плодов 276 (т.е 77%) содержали одинаковые, а 82 плода (23%) -разные морфотипы Таблица 1 показывает подробно все выявленные сочетания морфотипов и варианты их расположения в плодах Виден широкий спектр вариантов, убеждающий в обычности этого типа гетероспермии

Таким образом частоты встречаемости двух разных вариантов плодов (с семенами одного или разных морфотипов) проявляют некоторый динамизм при сохранении в общем сходного соотношения

Картину обратного соотношения с преобладанием плодов, содержащих семена разных морфотипов дает чина луговая Из 78 плодов только 28 (36%) содержали семена одного морфотипа, в то время как в остальных 50 плодах (64%) соседствовали семена разных морфотипов Широту спектра возможных сочетаний и взаимного расположения семян в бобах демонстрирует таблица 2

Частоты отдельных морфотипов, определенные в составе выборок семян пелюшки, которые были получены с выращенных в эксперименте растений в 2005 (1794 семени) и 2006 (1769 семян) годах, оказались заметно различными Если в выборке 2005 г семена морфотипов За и 36 в сумме давали сходную частоту 98 7 и 96 8%, то каждый из них показывал свою динамику Частота морфотипа 36 возросла с 62 2 до 83 4%, а частота морфотипа За снизилась почти в три раза с 36 5 % до 13 4% С особым вниманием была отслежена частота морфотипа 46 (ОЬзсигаШт), который всегда имел самую низкую частоту среди прочих морфотипов в 2005 г - 1 2% и в 2006 г - 3 2%

В случайной выборке сухих семян пелюшки из урожая 2003 года оказалось морфотипа За - 38 2% , 36 - 7 2%, неотличимых друг от друга 2а и 26 -

53% и 46 - 1 6% На основании этого, а также на основании повторного изучения семян, у которых, когда они были свежесозревшими, уже был отмечен морфотип, был сделан вывод об изменении окраски кожуры в процессе сухого хранения V семян всех видов-объектов, первоначально разделенных на морфо-типы, цвет кожуры изменился настолько, что впоследствии большинство мор-фотипов стали просто неразличимы Преобладание оранжево-коричневых тонов свидетельствовало, по-видимому, о разрушении хлорофилла в процессе сухого хранения

Единственным морфотипом, который можно было с уверенностью отличить от других, оказался у всех видов морфотип 46 с его чуть фиолетовой, темной, почти черной окраской

Проведенные на микроделянках опыты по выращиванию растений пе-люшки из семян известных морфотипов в сезоны 2005-2006 гг. дали результаты, представленные в таблице 2 и 3

В сезон 2005 г, когда на 5 микроделянках были посеяны семена разных морфотипов, результат получился отрипатечьный - среди потомков посеянного семени почти не было семян его морфотипа Такой результат не вызывает удивления по выше обсужденным причинам Генотип зародыша семени всегда имеет смешанную наследственность Когда же в 2000 г были высеяны на всех делянках семена только одного и наиболее распространенного морфотипа За, выращенные растения сформировали весь спектр морфотипов и 46 в том числе

Таблица 2

Встречаемость плодов с семенами одного или нескольких морфотипов в популяции горошка мышиного (полевой сезон 2005 года)

№ п/п сетки м/т посаженных семян м/т выросших семян в преде их одного плода и ко1-во плодов с семенами определенных м/т

1 1а 16 За 36 46 2сЗа-г2сЗб-4п 2сЗа+4сЗб-2п

0 1с-3п 1с-5п 0 2с3а+3с3б-1п 2с3б+3с3а-1п

0 2с-8п 2с-15п 0 2сЗб+1сЗа-1п ЗсЗб4-2сЗа-1п

0 Зс-5п Зс-24п 0 4сЗб+1сЗа-1п 1с3а+3с3б-1п

0 4с-10п 4с-22п 0 1с4б+2сЗбх1 сЗа-1п

0 5с-9п 5с-33и 0 1сЗа+4сЗб-1п |

0 6с-11п 6с-34п 0 1сЗа+1сЗб-1п

0 7с-10п 7с-15п 0 2сЗа+1сЗб-2п

0 8с-1п 8с-1п 0 2сЗа+5сЗб-1п

Всего 0 57п 149п 0 18п

2 За 2с-1п 0 1с-4п Зс-1п 1сЗа+1сЗб-1п ЗсЗб+1с4б+1с4б +3б-1п

0 0 2с-18п 4с-2п

0 0 Зс-24п 5с-1п

0 0 4с-15п

0 0 5с-8п

0 0 бс-Зп

0 0 7с- 1п

Всего 1п 0 73п 4п 2 п

3 16 0 2с-2п 1с-2п 0 1сЗб+5сЗа-1п 5сЗа-г1сЗб-1п

0 4с- 1п 2с-1п 0 1с3а+3с3б-1п

0 5с-6п Зс-5п 0

0 6с- 1п 4с-13п 0

0 1 5с-14п 0

0 6с-5п 0

Всего 0 10п 40п 0 Зп

5 46 0 2с-1п 2с-3п 8с- 1п 5сЗа+1сЗб-¡п 1сЗа+2сЗб-1п

0 Зс-5п 4с-бп 4с3а+3с3б-1п 6сЗа+1сЗб-1п

0 4с-11п 5с-бп 2сЗа+1сЗб-1п ЗсЗа+2сЗб-1п

0 5с-15п бс-Зп 4с3а+3с3б-1п

0 6с-9п 8с-1п 6сЗа+2сЗб-1п

0 7с-12п 4сЗа+1сЗб-1п

0 8с-5п кЗа+5сЗб-1п

Всего 0 58п 19п 1п Юн

6 За 0 2с-1п 1с-4п 0 1сЗа+бсЗб-1п 1с1б-г6сЗб-1п

0 Зс-2п 2с-2п 4с3э+3с3б-1п

0 4с-1п Зс-14п 0 5сЗа+сЗб-

1п

0 5с-2п 4с-31п 0 1сЗа+5сЗб-1п

0 6с-2п 5с-38п 0 2с3а+3с3б-1п

0 бс-ЗЗп 0 ЗсЗа+1сЗб-1п

0 7с-16п 0 4с1б+1сЗб-1п

0 Вс-Зп 0 1с1б+5сЗб-1п

Всего: 0 8п 141п 0 9п

Условные обозначения с-семя, п-плод, жирным шрифтом выделены м/т семян или сочетания м/т семян в плоде

Всего просмотрено 603 плода, из них 561 (93%) с одинаковыми м/т семян, а 42 плода (7%) с разными м/т

В расчет брались только реализованные семена1 Плоды были собраны с 19 материнских растений Морфотипы семян Гороха полевого.

Фон.

1.ярко выраженный светло-коричневый, с оранжевым оттенком (рыжик)

2. коричневый фон (от светло-коричневого до темно-коричневого)

3. зеленый фон

4. темно-коричневый, почти черный, с фиолетовым оттенком

Рисунок а- четкий б- размытый

Таблица 3

Встречаемость плодов с семенами одного или нескольких морфотипов

у гороха полевого (2006 г)

Присутствующие в пчодах морфотипы и их сочетания Абсолютное число встреченных плодов Суммарное число плодов в группах % встречаемости ПТОДОВ с одним или несколькими морфотьпами семян

За 5 276 78 8

За За 2

За За За 7

За За За За 2

За За За За За 2

За За За За За За 4

За За За За За За За 4

За За За За За За За За 3

36 с

36 36 21

36 36 36 27

36 36 36 36 43

36 36 36 36 36 41

36 36 36 36 36 36 42

36 36 36 36 36 36 36 39

36 36 36 36 36 36 36 36 20

36 36 36 36 36 36 36 36 36 1

46 1

46 46 45 46 1

46 46 46 46 46 3

46 46 46 46 46 46 2

46 46 46 46 46 46 46 1

За 36 4 6 17

45 36 2

За 36 36 2 2 Об

За 36 36 36 5 11 3 1

За За За 46 1

36 36 46 46 2

За За За 36 3

За За 36 36 36 8 18 5 1

За За За За 36 2

За За За 36 36 1

За 36 36 Зб 36 7

36 46 46 46 46 46 1 20 57

За За За За 36 Зб 2

За 36 36 36 36 36 7

За За За За За Зб 1

За За За Зб Зб 36 1 9

За За зб ! зб 36 36 36 4 9 25

За За За |3а 36 36 36 1

36 36 16 16 16 16 16 1

За 36 36 36 36 36 36 j 3

За 36 36 36 36 36 36 36 1 8 23

36 36 36 36 36 Зб 36 46 1

За За 36 36 Зб Зб 36 Зб 2

За 36 36 36 Зб 36 Зб Зб 2

Глава 5. Относительное развитие семенной кожуры и всасывание воды у морфологически разных семян

Относительная масса семенной кожуры у всех четырех видов связана отрицательной зависимостью с общей массой семени из-за чего можно предполагать меньшее значение твердосемянности у наиболее крупных семян Уравнения регрессии для всех трех видов имели очень близкие параметры для Vicia sepmm R =• 0 66 - 0 02 Wembr (г = - 0 685, N=49), для Vicia cracca R = 0 47 - 0 02

Wenbr (г = - 0 592 N=131), для Lathyrus pratensis R = 0 66 - 0 02 Wembr (r = "

0 596, N = 45), где R - отношение массы кожуры к массе зародыша семени, а

Wembr - масса зародыша в мг

Снижение твердосемянности при общем увеличении массы семени, установленное дчя наших объектов, несомненно должно сказываться и на физиологии семян и, в частности, на поглощении ими воды при набухании

Выводы

1 Варьирование размеров (массы) и окраски семян у бобовых трибы Fabeae наблюдается на всех уровнях, начиная от уровня популяции вплоть до уровня

одного плода (уровня бруда) Например, в случае гетероспермии коэффициент вариации массы семени может достигать весьма высоких значений

2 В основе этой вариабельности (меж- и внутрипопуляционной, а также гетероспермии) лежат как физиологические, так и генетические факторы

3 Размер (масса) семян в определенной степени зависит от «адреса» их местонахождения на материнском растении, определяемого в терминах осности и проксимальности-дистальности расположения семязачатков на карпеллах Как из дистальных, так и из проксимальных семязачатков формируются более мелкие (легкие) семена

4 Относительная масса семенной кожуры снижается при увеличении общей массы семени, т е наиболее крупные семена отличаются меньшей твердосе-мянностью

5 Границы между явлениями соматического полиморфизма (sensu Harper, Lovell, Moore, 1970) и полиморфизма генетического у наших объектов в известной мере условны из-за закономерно появляющихся соматических мугаций типа "obscuratum"

6 Мутация "obscuratum", проявляющаяся в сильной сплошной антоциано-вой окраске семенной кожуры и встречающаяся у пелюшки в разные годы с частотой от 1 2 до 3 2%, не снижает жизнеспособности

Список публикаций по теме диссертации:

1. Телебокова Р.Н., Марков М.В. Внутрипопуляционное разнообразие качественных признаков семян у некоторых бобовых из трибы Fa-beae // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология» С. 104-107. [0,3 п. л, личный вклад 90%]

2 Марков М В , Махмутова Р Н (Телебокова) К изучению внутрипопуляционной изменчивости массы семени у трех представителей семейства бобовых (Fabaceae) // Мат Научн Конференции студентов и аспирантов Тверь 2000 С 15-17 [0, 2 п л , личный вклад 30%]

3. Марков М В , Махмутова Р Н (Телебокова) О некоторых аспектах матри-кальнол и внутрипопуляционной изменчивости семян у трех представителей семейства Бобовых // Сборник студенческих и аспирантских работ Тверь Изд-во ТвГУ 2004 С 52-56 [0 2п л , личный вклад 60%]

4 Телебокова Р Н , Марков М В Некоторые аспекты матрикальной и внутрипопуляционной изменчивости семян у трех еидов семейства бобовых // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ Коллективная монография, посвященная юбилею проф JIА Жуковой Йошкар-Ола 2006 С 108-112 [0,5 п л . личный вклад 60%]

5 Марков М В , Телебокова Р Н Внутрипопуляционное разнообразие качественных признаков семян у некоторых бобовых из трибы Fabeae Н

Принципы и способы сохранения биоразнообразия Мат III Всеросс науч Конф 27янв-31 февр 2008 Йошкар-Ола С 354-356 [0,5 пт, личный вклад 90%]

Подп к печ 23 09 2009 Объем 1 п л Заказ № 143 Тир 100 экз Типография Mill У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Телебокова, Роза Нургалиевна

Общая характеристика работы

Глава 1. Разнокачественность (гетерогенность) семян как 8 объект исследования в популяционной биологии растений.

1.1. Виды семейства бобовых как объекты изучения 9 внутривидовой изменчивости семян.

1.2. Гетерокарпия как распространенное природное явление у 10 растений

1.3. Гетероспермия

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследования.

2.1. Систематическое положение объектов исследования.

2.2. Строение семязачатка у бобовых и особенности 18 формирования семенной кожуры.

2.3. Особенности строения рубчика у мотыльковых.

2.4. Эндосперм в семенах бобовых.

2.5. Методика наблюдений и постановки опытов.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Варьирование размера (массы) семени у изученных видов.

3.1.1. Размерная гетероспермия на уровне отдельных плодов.

3.1.2.Варьирование размеров бруда и его эффективности.

3.1.2.1. Варьирование размеров бруда и его эффективности на 38 уровне особи.

3.1.2.2. Варьирование размеров бруда и его эффективности на 41 уровне популяции

3.1.3. Гетероспермия на уровне отдельных особей.

3.1.4. Изменчивость массы семени на уровне популяции.

3.1.4.1. Зависимость массы семени от положения плода на растении.

4.1. Роль антоциана в формировании окраски кожуры семян вик, 75 чины и пелюшки.

4.2. Генетика взаимоотношений между семенами одной особи.

4.3. Морфотипы окраски семян видов-объектов.

4.4.1. Результаты экспериментального изучения гетероспермии, 87 проявляющейся в окраске семенной кожуры.

4.4.2. О закономерностях размещения семян разных морфотипов в 94 пределах материнских растений.

4.4.3. Анализ отличий семян разных морфотипов по общей массе 101 или массе отдельных компонентов семени.

Глава 5. Относительное развитие семенной кожуры и всасывание воды у морфологически разных семян.

5.1. Данные о массе семени у некоторых культивируемых 105 бобовых и относительной массе семенной кожуры.

5.2. Покой семян и явление твердосемянности у бобовых.

5.3. Преодоление твердосемянности и условия необходимые для 106 прорастания семян бобовых на примере вик.

5.4. Результаты опытов со скарификацией семян бобовых.

5.5. Обеспечение формирующихся семян жизненно

3.1.4.2. Следствия гетерогенности семян по размерам в популяциях видов-объектов.

Глава 4. Проявление гетероспермии в окраске семенной кожуры и морфотипы семян по окраске. необходимыми веществами и сведения о динамике запасных веществ в процессе прорастания семян бобовых.

5.6. Аллометрия семян и их компонентов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Место гетероспермии среди прочих типов внутрипопуляционной изменчивости семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae"

Актуальность темы. Популяционная биология растений статистическими методами изучает популяции как множества разнокачественных особей. Своеобразной паузой в популяционном потоке выглядит момент, когда особи, составляющие популяцию, или часть их предстают как множество дискретных покоящихся семян. Уже на этой стадии налицо важная разнокачественность, которой предстоит претворяться в разнокачественность активно растущих и взаимодействующих особей. Поэтому проблема, связанная с изучением биологии семенного размножения и, в частности, внутривидовой изменчивости семян на разных уровнях ее проявления, представляется весьма актуальной. Изменение морфологии семян, которую часто используют для выделения сортов культурных растений и, в первую очередь, бобовых, может иметь разную природу. Составную приспособленность семени, которое обычно сочетает в себе структуры, являющиеся продуктами реализации четырех разных генотипов, равно как и механизмы, лежащие в основе продуцирования одним видом семян различного размера и морфологии, неоднократно обсуждали в научной литературе (Haig, Westoby, 1988; Батыгина, 1999 и др.). Наперекор традиционным представлениям об относительной константности присущей виду массы семени изменчивость, проявляющаяся в форме гетероспермии, т.е. в пределах одной материнской особи, может иметь значительный размах. Корреляция же изменчивости массы семян с изменчивостью их определенных физиологических особенностей, например т. н. твердосемянности бобовых, придает теме, помимо теоретического, еще и ощутимый практический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить количественными методами проявление гетероспермии и показать ее место среди прочих видов внутрипопуляционной вариабельности семян у четырех видов бобовых трибы Fabeae (Vicia cracca, Vicia sepium, Lathyrus pratensis, Pisum arvense).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. При помощи традиционных количественных методов выявить размах, характер и иные параметры изменчивости, проявляющейся в популяциях видов-объектов на разных уровнях в форме гетероспермии (уровне особи, уровне одного плода) и других формах;

2. Выявить морфотипы семян по окраске семенной кожуры и положение, которое занимают виды-объекты в системе изменчивости данного признака в рамках трибы и семейства;

3. Изучить некоторые физиологические особенности семян разного размера и семян разных морфотипов с особым акцентом на твердосемянности как явлении, характерном для бобовых.

Научная новизна работы. Впервые для всех видов-объектов показано проявление гетероспермии в изменчивости окраски кожуры семян одного плода. Для всех видов-объектов получены новые количественные данные об изменении относительной массы кожуры по мере увеличения массы зародыша и общей массы семени. Впервые выявлены минимальные размеры семян, достаточные для прорастания и сопоставлены по морфо-физиологии семена разных морфотипов, выделенных по окраске кожуры.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы в системе подготовки посевного материала бобовых культур.

Апробация работы. Результаты были представлены в сообщениях, сделанных на Научных конференциях студентов и аспирантов, Тверь, 2000, 2004; на Всероссийской конференции «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ», посвященной юбилею проф. Л.А.Жуковой. Йошкар-Ола, 2006; Материалах III Всероссийской научной конференции Конф. 27 янв.-31 февр. 2008 Йошкар-Ола.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 1- в изI дании, рекомендованном ВАК.

Личный вклад. Диссертантом проведены экспериментальные исследования — опыты по выращиванию на микроделянках растений из семян известных морфотипов, обработан и проанализирован весь материал (332 счетных единицы -особи четырех видов) по семенам, сформированным на разных уровнях одного и того же растения, проведено множество (более 2,5 тысяч) взвешиваний семян и их отдельных компонентов (зародыша, тесты).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 122 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц и 58 рисунков; список литературы включает 101источник, из них 48 работы на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Телебокова, Роза Нургалиевна

Выводы

1. Варьирование размеров (массы) и окраски семян у бобовых трибы Fabeae с индетерминированным ростом побегов наблюдается на всех уровнях, начиная от уровня популяции вплоть до уровня одного плода (уровня бруда). Например, в случае гетероспермии коэффициент вариации массы семени может достигать весьма высоких значений.

2. В основе этой вариабельности (меж- и внутрипопуляционной, а также гетероспермии) лежат как физиологические, так и генетические факторы.

3. Размер (масса) семян в определенной степени зависит от «адреса» их местонахождения на материнском растении, определяемого в терминах осности и проксимальности-дистальности расположения семязачатков на карпеллах. Как из дистальных, так и из проксимальных семязачатков формируются более мелкие (легкие) семена.

4. Относительная масса семенной кожуры снижается при увеличении общей массы семени, т. е. наиболее крупные семена отличаются меньшей твердосемянностью.

5. Границы между явлениями соматического полиморфизма (sensu Harper, Lovell, Moore, 1970) и полиморфизма генетического у наших объектов в известной мере условны из-за закономерно появляющихся соматических мутаций типа "obscuratum".

6. Мутация "obscuratum", проявляющаяся в сильной сплошной антоциановой окраске семенной кожуры и встречающаяся у пелюшки в разные годы с частотой от 1.2 до 3.2%, не снижает жизнеспособности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Телебокова, Роза Нургалиевна, Тверь

1. Александров В.Г. Применение анатомии растений в селекции // Теоретические основы селекции растений. Том 1. Общая селекция растений. 1935. С. 525-548.

2. Алимочкина К. В. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных форм бобовых (Fabaceae Lindl.) // Автореферат на соискание ученой степени кандидата наук. М. 2000, 20

3. Ананьев Е.В. Нестабильность генома: мобильные генетические элементы // Биология в школе. 1991. №6. С. 7-15.

4. Анисимова Г.М. Гетероспермия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. 2000. Т. 3. С.279-286.

5. Батурина О.Ю., Марков М.В. Варьирование массы семени (эрема) у Prunella vulgaris L. на внутри- и межпопуляционном уровнях //Ученые записки Тверского государственного университета. Т. 5, Тверь, 1999. С. 180-184.

6. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты //Физиология растений. 1999. Т. 46. №3. С. 438-454.

7. Бельская Т.Н. Наследование и онтогенетическое распределение семян измененной окраски у фасоли // Феногенетическая изменчивость. 1933. Т. 2. С. 11-49.

8. Бёзенвинкель Ф.Д., Боумен Ф. (Boesewinkel F.D., Bouman F.) Семя: структура// Эмбриология растений. М. 1990. Т. 2. С. 150-198

9. Борисова И.В. О гетерокарпии и гетероспермии Caragana microphylla (Fabaceae) // Бот. Журн., 2000. Т. 85., №2. С. 83-88.

10. Ю.Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Теоретические основы селекции растений. Том 1 Общая селекция растений. 1935. С. 75-128.

11. П.Войтенко В. Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосеменных растений: анализ понятия, классификация, терминология // Бот. Журн., 1989. Т. 74. №3. с. 197-281.

12. Войтенко В. Ф., Опарина С.Н. Сравнительный анализ анатомической структуры плодов гетерокарпных представителей трибы Lactuceae (Asteraceae) // Бот. Журн., 1990. Т. 75. №3. с. 299-314.

13. Гордягин А.Я. Несколько ботанических данных о семенах лебеды // Дневник общества врачей при Казанском университете. Казань, 1892.

14. И.Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М. 1961.

15. Дубинин Н.П. Наследованние биохимических свойств, определяющих окраску цветка // Успехи соврем, биологии. 1946. Т. 21. Вып. 3. С. 341356.

16. Егорова В.Н. Горошек мышиный //Биологическая флора Московской области. 1978. Вып. 4, с. 229-234.

17. Ермилов Г. Б. Биологические основы посева красного клевера. Свердловск. 1956. 72 с.

18. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М. 2005. 256 с.

19. Ключникова Н.М., Марков М.В. Гетерокарпия и некоторые другие особенности популяционной биологии двух видов рода Bidens (Asteraceae) //Бюл. МОИП,отд.биол., 1994. Вып.1, С. 80-91

20. Козо-Полянский Б. М. Проблема мимикрии в ботанике. 1939. Воронеж.

21. Кренке Н.П. Морфогенетический анализ хлопчатника (Gossipium L.).1. М. 1933-1935. С. 419-528;

22. Кулешов Н. Н. Агрономическое семеноведение. М.1963. 303 с.

23. Левина Р.Е. Аспекты изучения гетерокарпии // Бот.журн. 1967. Т. 52. № 1. С.3-12.

24. Леопольд А. Рост и развитие растений. М., Мир. 1968.

25. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции М., Наука. 1973.

26. Николаева М. Г. Покой семян и факторы, его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос. 1982. С.72-94.

27. Овчаров К. Е, Кизилова Е. Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М:. Колос. 1966. 159 с.

28. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. Новосибирск: Наука. 1983. 173 с.

29. Строна И.Г. К вопросу о разнокачественности семян и методах ее оценки // Вопросы растениеводства. Тр.Укр.НИИ растениеводства, генетики и селекции. Киев. 1962. № 7.

30. Строна И. Г. Общее семеноведение полевых культур М., Колос. 1966.

31. ПопцовА. В. Биология твердосемянности. М.-Наука. 1976. 155 с.

32. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений // М-Л.: Наука. 1966. 233с.

33. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. «Мир и семья-1995», СПб, 1996. 377 с.

34. Ткаченко К.Г. Гетероспермия и онтогенез // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл., предст.П (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб, 1998. Т. 2. С. 330-331.

35. Янишевский Д. Е. О характеристике Polygonum salsugineum М.В. и гетерокарпия у рода Polygonum секции Avicularia // Изв. Саратовск. Общ-ва естествоиспыт., 1927, 2, 1.

36. Уткин В.В. Морфологическая и биоэкологическая характеристика семян дикорастущих вик (Vicia L) Крыма // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Одесса. 1966. 18 с.

37. Федотов B.C. Генетика антоциановой пигментации у гороха // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1935. Сер. 9. II. С.163-190.

38. Филимонов М. А. Повышение посевных качеств семян кормовыхтрав М., Сельхозгиз. 1953. с. 166.

39. Шамров И.И. Транспорт метаболитов и возможные причины образования аберрантных семязачатков // Ботан. Журн. 2005. Т. 90. №11. С. 1651-1675.

40. Эзау К. Анатомия семенных растений. 1980. Кн. 2. 558 с.

41. Allen O.N., Allen Е.К. The Leguminosae (A Source Book of Characteristics, Uses and Nodulation). Wisconsin Univ. Press. 1981.

42. Baker H.G. Seed weight in relation to environmental conditions in California//Ecology. 1972. 53. 5. P. 997-1010.

43. Cavers, P. В., Steele, M. G. Paterns of change in weight over time on individual plants // Am. Nat. 1984. 124. P. 324-35

44. Cheplick, G. P. and K. Grandstaff. Effects of sand burial on purple sandgrass (Triplasis purpurea): the significance of seed heteromorphism

45. И Plant Ecology 1997. 133: 79-89.

46. Cheplick, G. P. and Sung, L. Effects maternal nutrient environment and maturation position on seed heteromorphism, germination and seedling growth in Triplasis purpurea (Poaceae). Intern. Journal of Plant Sci. 1998. 159: 338-350.

47. Corner E. The leguminous seed // Phytomorphology. 19 № 1-2.

48. Davies R. D. Peas Pisum sativum (Leguminosae-Papilionatae) // Evolution of crop plants. 3-rd edition, 1984.

49. Demerec M. Behaviour of two mutable genes of Delphinium ajacs II Journal of Genetics Vol. xxiv № 2. P. 179-193.

50. Dolan R. The effect of seed size and maternal source on individual size in a population of Ludvigia leptocarpa (Onagraceae) // Amer. J. Bot. 1984. 71. 9. P.1302-1307.

51. FennerM. Seed ecology. 1985. 151 p.

52. Haig D., Westoby M. Inclusive fitness, seed resources and maternal care // J.Lovett Doust, L.Lovett-Doust (eds.) Plant reproductive ecology: patterns and strategies. N.Y. 1988. P. 60 79.

53. Harper J.L., Lovell P.H., Moore K.G. The shapes and sizes of seeds // Ann. Rev.ofEcol.and Syst. 1970. l.P.327-356.

54. Harper J.L. Population biology of plants. London. 1977. 892 P.

55. Hegde S.G., Lokesha R. et al. Seed size distribution in plants: an explanation based on fractal geometry // Oikos. 1991. 62. 1. P. 100-101.

56. Hegnauer R. The endosperm of Leguminosae // Pharmaz. Zentralhalle, 1991. 96, №4.

57. Hendrix, S. D. Variation in seed weight and its effects on germination in Pastinaca sativa L. (Umbelliferae). 1984. Am. J. Bot. 71, P. 795-802.

58. Kajanus B. Zur Genetik der Samen von Phaseolus vulgaris II Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung. 1914. Bd. 2. H. 3.

59. Kajanus B. Genetische studien an Pisum // Zeitschrift fiir Pflanzenzuchtung. 1923.9 .1 .

60. Keddy P.A., Constabel P. Germination of ten shoreline plants in relation to seed size, soil particle size and water level: an experimental study // Journ. of Ecology. 1986. V. 74. №1. P. 133-141.

61. Kirkpatrick, M., Lande R. The evolution of maternal characters // Evolution, 1989. 43. P. 485-503.

62. Knight T.A. An account of some experiments of the fecundation of vegetables // Philosophical Transactions, Royal Society of London. 1799. 861. P. 195-204.

63. Knight T.A. Some remarks on the supposed influence of the pollen in crossbreeding, upon the colour of the seed-coats of plants, and the qualities of their fruits // Transactions of the Horticultural Society of London. 1823. 5. P. 377-380.

64. Komaletdinova E.M., Anisimova G.M. Heterospermy in some Vaccinium sp.//"Acta biologica cracoviensia", 1999, Vol 41, suppl.l, P.44

65. Koppooshian H., Isely D. Seed chracter relationships in the Leguminosae// Proc. Iowa Acad. Sci.,1966, 73, 59.

66. Krenke, N. P., 1933. Wundkompensation, Transplantation und Chimaren bei Pflazen. Verl. v. Springer. Berlin.

67. Mandak B. Seed heteromorphism and the life cycle of plants: a literature review // Preslia, Praga. 1997. V. 69. P. 129 159.

68. Marshall D.L., Levin D.A., Fowler N.L. Plasticity of yield components in response to stress in Sesbania macrocarpa and Sesbania vesicaria (Leguminosae)//American Naturalist. 1986. 127. P. 508-521

69. Martin A. The comparative internal morpholody of seeds // Amer. Midi. Naturalist. V. 36, N3. P.

70. Mendel G. Versuche uber Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brunn (Abhandlungen). 1866. 4. S. 3-47.

71. Michaels H.J., Benner В., Hartgerink A.P. Seed size variation: magnitude, distribution and ecological correlates // Evolutionary Ecology. 1988. 2. 1. P.157-166.

72. Mohana G.S., Shaanker R.U., Ganeshaiah K.N. Dayanandan S. Genetic relatedness among developing seeds and intra fruit seed abortion in Dalbergia sissoo (Fabaceae) // Amer. J. Bot. 2001. 88. 7. P. 1181 1188.

73. Moore J.A. The vascular anatomy of the flower in the Papilionaceous Legumes //Am. J. Bot., 1936. 23. P. 279-290,

74. Mousseau T.A., Fox C.W. The adaptive significance of maternal effects // Trends in Ecol. and Evol., 1998, 13, 10, P. 403 -407.

75. Nakamura R.R. Seed abortion and seed size variation within fruits of Phaseolus vulgaris: pollen donor and resource limitation effects //Amer.J.Bot. 1988. 75. 7. P.1003-1010.

76. Salisbury E.J. Seed size and mass in relation to environment // Proc. Roy. Soc. 1974. Ser.B 186. 1083. P.83-88.

77. Sauer J. D. Historical geography of crop plants: a select roster. CRC Press. 1993.

78. Schaal B. A. Reproductive capacity and seed size in Lupinus texensis II

79. Am.J.Bot. 1980. 67. 5. P. 703-709. 83.Silvertown J.W. Phenotypic variety in seed germination behavior: the ontogeny and evolution of somatic polymorphism in seeds // The Amer. Nat., 1984, V.124, N 1, P.1-16.

80. Silvertown J. The paradox of seed size and adaptation // Trends in Ecology and Evolution. 1989. 4. P.24-26.

81. Stephenson A.G. Flower and fruit abortion: proximate causes and ultimate functions //Ann. Review Ecol. Syst. 1981. 12. 1. P. 253-277.

82. Stanton M. Seed variation in wild radish: effect of seed size on components of seedling and adult fitness // Ecology. 1984. 65. 4. P.l 1051112.

83. Janzen, D. H. Seed-eaters versus seed size, number, toxicity and dispersal // Evolution. 1969. 23 : 1-27

84. Tedin H., Tedin O. Contributions to the genetics of Pisum V. Seed coat color, linkage and free combination // Hereditas. 1928. 11. №1. P. 1 62.

85. Temme D. H. Seed size variability a consequence of variable genetic among offspring? // Evolution, 1986, 40, № 2, 414-417.

86. Thompson J.N. Variation among individual seed masses in Lomatium grayi (Umbelliferae) under controlled conditions: magnitude and partitioning of the variance//Ecology. 1984. 65. P.626-631.

87. Thompson K. Seeds and seed banks // New Phytol., 1987, 106 (Suppl.), P. 23-34

88. Thompson J.N., Rabiniwitz D. Do big plants have big seeds? // Amer. Nat. 1989. V. 133. 5. P.722-728.a. Thompson J.N., Rabiniwitz D. Do big plants have big seeds? // Amer. Nat. 1989. 133. 5. P. 722-728.

89. Tjebbes K. Ganzfarbige Samen bei gefleckten Bohnenrassen. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1923. Bd. XLI. H. 5.

90. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton. 1988. 360p.

91. Tripathi R. S., Khan H. L. Effects of seed weight and microsite characteristics on germination and seedling fitness in two species of Quercus in a subtropical wet hill forest // Oikos. 1990. 57. 3. P. 289-296.

92. Venable D. The evolutionary ecology of seed heteromorphism // American Naturalist 1985. 126. P. 577-595.

93. Waller. D. M. Factors influencing seed weight in Impatiens capensis (Balsaminacia). Am. J. Bot. Vol. 69. P. 1470-75

94. Willson M.F. Plant reproductive ecology. N.Y. 1983. 282p.

95. Winn A. Ecological and evolutionary consequences of seed size in Prunella vulgaris //Ecology. 1988. 69. 5. P.1537-1544.

96. Wiens D. Ovule survivorship, life history, breeding systems and reproductive success in plants // Oecologia, 1984. Vol. 64. №1. P. 47-53.

97. Zimmerman K. Zur physiologischen Anatomie der Leguminosentesta. Beitrage zum Problem der Hartsehaligkeit und zur Bedeutung des stropiolums // Landwirsch. Versuchs- Stationen, 1936. 127, № 1-2.