Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

КАРПОЛОГО СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ TRIPOLIEAE ВГОNN. (FABAGEAE) ДАГЕСТАНА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "КАРПОЛОГО СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ TRIPOLIEAE ВГОNN. (FABAGEAE) ДАГЕСТАНА"



БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Не правах рукописи ЭМИРОВ Сиражутдин Ахмедович

КАРПОЛСГО СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ТРИБЫ ТНГРОЫЕАЕ Bronn. (УАВАСЕАЕ) ДАГЕСТАНА

03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации ва ооискэние ученой отепени кандидата биояогичесчих неук

ИЗДАТЕЛЬСТВО /МОСКОВСКОГОУНИВЕРСИТЕТА » I97Í

Работа выполнена »в вэ^едре Высших растений Московского Государственного Университета,

Ив-учнай руководителе: доктор Ся алогических наук,

профессор Н.А.БАШЛЕВСКАЯ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ь.Т.АРТЩЕНКО

кандидат биологических наук Ю.Е.АЛЕКСЕЕВ

Ведущее учреждение - Московский Государственный Педагогический Институт им. В.И.Ленина.

Защита состоится " * ^ ф_ 1979 г.

в , час. на заседании Специализированного биологического Совета к 5 в Мдсковскок Государственном Университете им, М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан . _ ,. 197Э г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотека Биологического факультета МГУ.

Ваши отзывы и замечания просим направлять по адресу: Москве, 117234, МГУ, Биологический факультет, Ученый Совет щ 5.

Ученый Секретарь Специализированного Совета

доктор биол.наук „*..■

, - >'.;■ ' ' ь.Т.Льйков'

ООДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одной из задач, поставленных ЮСУ съездом КПСС, является освоение природных богатств нашей страны я изучение диких полезных растений с целью введения их s культуру. К числу таких растений относятся бобовые, используемые » качестве кормовых, пастбищных и лекарственных растений.

Бобовые Дагестана до сих пор изучены слабо, хотя вс1речаотся . повсеместно не горных и равнинных пастбищах-республики. Особую ценность представляют такие широко известные роды, как клевер, лодарва, ламтник, донник, принадлежащие к трибе Trifoliée».

¿ивотноводство - одна из основных о трас пей народного хозяйства' Дагестане, Однако, в связи с повторяющимися засухами, обеспеченность кормами не всегда достигает необходимого-уровня. Улучшение пастбищ, обогащение их засухоустойчивыми и питательными корновыми растениями - одна из первоочередных задач Дагестана, Наряду с этим большое значение приобретает и заготовка корнов в виде сена и спиоса.

В разрешении этих задач большую помощь могут оказать дикорастущие бобовые, известные своими питательными качествами.

Цепь и задачи работа. В задачи настоящего исследования входило карпологическое изучет.- дикорастущих бобовых ( РаЪавва« ), относящихся к трибе Trlfolivae , детальный анализ их плодов и семян и уточнение их распространения в Дэгеставе. В условиях засушливого климата Дагестана большинство травянистых растений очень быстро отцветает, и их правильное определение становится затруднительным. В свя>и с этим диссертанток была поставлена цель - подробно описать плода и семена дагестанских.дикорастущих видов и использовать эти описания дяя составления определителей.

Такие.определители окажут естественную помощь агрономам и агротехникам при разработке мероприятии по улучшению пастбищ и при борьбе с сорными травами, а также'ботаникам при определении летних и осенних сборов растений в фазе плодоношения, заготовителям лекарственного сырья в любое Bpei«î годэ и другим специалистам.

Новизнаi исследований. Карпологическое описание бобовых Дагестана предпринято впервые. Во всех флористических и систематических трудах, деке таких, как "Флора СССР" и региональные "^лоры", описания плозов обычно очень лаконичны идя даже отоутству-.

t'iû&l

Usstpaauiaa UrjT.iri БйЗлсотегаН Ысскоеско'Д oj-д. Гмысз. 2ЦШ

г

ют. Б диссертации даны подробные описания плодов и семян 66 видов дикорастущих бобовых Дагестана и приведены ключи для определения видов без использования признаков цветков и вегетативных органов, обычно применяемых з определителях. Такие ключи составлены впервые.

Научное значение работы. Проведенные исследования имеют ценность для систематики Бобовых« поскольку они пополняют в значительной степени имеющиеся сведения по морфологии растений, уточнят диагнозы и включеют в определители новые признаки. В диссертации обсуждаются тая« вопросы систематического положения родов трибы Тг1£о11*«в , неоднократно подвергавшиеся обсуждению ботаников и до сих пор не нашедшие единого толкования. Б диссертации вкосятся ясность в некоторые из этих вопросов на основании личных наблюдений и новых литературных данных.

Практическое значение. В хозяйственном отношении большинство дикорастущих бобовых Дагестана представляет богатейший фонд для создания кормовой базы животноводстве, для введения их в культуру и для использования в селекции с целью получения новых сортов. Виды, относящиеся к трибе тг1Го11в«е , имеют и другое применение в народном хозяйстве: виды клевера, люцерны и дойнике - прекрасные иедонооы, создавшие базу для пчеловодстве; стальник, пажитник и донник -лекарственные растения, используемые в медицине.

Познание видового разнообразия, морфолото-экологических особенностей и распространения на территории Дагестана необходимо длн'организации дальнейшего изучения их хозяйственной ценности. Составленные описания и определители пй плодам и семенам могут облегчить эту работу.

По наблюдениям, проведенным в Дегестане в течение трех лет, дикие бобовые трибы ФПГоЦва» могут быть использованы для улучшения кормовой базы: они охотно поедаются скотом, как в свежем виде на пастбищах, так и в сене. Однако наличия их на склонах гор,где в основном расположены пастбища в Дэгествне, недостаточно: - желательно организовать их подсев к пастбищным травам, а также скашивать на зеленый корм и на сено.

По литературным данным известно, что биохимический состав этих растений достаточно благоприятен.

В связи с отсутствием широкого испытания дикорастущих бобовых трибы Тг£Го11еае в куиьтуре желательно провести предваритель-

■ а

во« их испытание в полевых опытах для выяснения кормовых достоинств и семенной продуктивности в резных районах Дагестане.

Апробация работы. материалы диссертации догажены: на заседании кафедры Высвих растений биологического факультета МГУ, не научной конференции Дагестанского сельскохозяйственного института и на собрании Дагестанского отделения Всесоюзного ботанического общества.

Объем и структура работьй Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы. Во введении указаны цели и' задачи работы. Первая глава посвящена маршрутам экспедиционных обследований, материалам и методике работы. Во второй главе приведены краткша сведения по природным условлен Дагестана, данные по геологическому строения, гидрологии, почвам и климату, В третьей главе содержится критический обзор литературы по трибе Trifolien« . В четвертой глеве, являющейся основвой частью диссертации, приведены описания плодов и семян 66 видов дагестанских бобовых трибы Trlfolle»« и ключ* для их определения. В пятой главе обсуждается вопросы систематики и приводятся карпоиогичес-вие особенности представителей трибы.

В заключении изложены выводы работы и указаны возможные нвпра-вления дальнейших исследований для практического использования дикорастущих бобовых Дагестане.

Диссертация изложена на 130 страницах машинописи и иллюстрирована 200 оригинальными рисунками, 2 графиками и картой маршрутов экспедиционных исследований. Список литературы включает 48 названий работ отечественных и €3 зарубежных названия.

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Сбор материала для диссертации и изучение растений в природных условиях осуществлялись путем экспедиционных исследований в Дагестане ъ тачание трех лет с 1974 по 1976 гг. Планы экспедиций были составлены таким образом, что полевыми марнрутами охвачены почти все районы произроставия дикорастущих бобовых в-Дагестане..

Некоторые образцы плодов и семян вгяты для сравнения из-коллекции, созданной Н.Н.Каденом на кафедре высших.растений биологического факультете МГУ. Для проверки определений и описаний использованы также гербарии Московского университета. Ботанического института им.В.Д,Комарова АН СССР (Ленинград), Дагестанского 3-/Ö&I

уяяверсите те, Педагогического и Севьскохозяйстренного институтов (Махачкала) и Ботанического института АН Азербайджанской ССР (Баку).

Еэрисовки плодов и семян с делены с помощью микроскопе МБС-1 с окулярной сеткой.

методика карпологических описаний разработана Н.Н.Кеденом л изложена в ряде работ и публикаций его сотрудников (Кэлен, 194?, 1964/ 1965; Смирнова, 1974; Дудик, 1974).

Подробное изложение методики описания плодов и семян приведены в специальном сборнике "Составление определителей растений по плодам и семенам"« 1974 (Каден, Смирнова; Иванове, Дудик; Ьээи-левская, Ворончихин).

В своих карполэгических описаниях трибы Тт1£о11«»в мы пользовались призввкеми,, предложенными Н.А.Беэилевекой в "Определителе сорных бобовых растений СССР" (рукопись) и в указанном сборвике 1974 г.

При описании плода принимались.во внимание форма и размеры в трех измерениях, с отдельным указанием формы основания и верхушки; расположение, форма и длина карлофора; наличие, длине и характер брюшного ява и спинной жилки (утолщение, валичие бороздок); характер внутренней поверхности плода; наличие внутренних поперечных перегородок между семенами, образованных выростами экдокерпия; количество семян; характер раскрывания плода. 6 описания включены также остающиеся при плодех чашечка (ее форма, размеры, длина зубцов) и плодоножка.

Для описании семян использованы следующие признаки: размеры их в трех измерениях, форма, окраска и характер поверхности, размеры и расположение рубчика, след халезы (если он заметен), относительная длина и положение корейке зародыше.

Во всех описаниях указаны специфические морфолсгические признаки, каждого рода и вида.

Ключи дня определения составлены только по пяодем: отдельные определители по семенем не приведены, а отличительные признаки семян включены в общие определителя на последнеР ступени, подводящей к названию вида.

Глава П. ШРОДОЫЕ УСЛОВИЯ ДАГЕСТАНА

Дагестанская АССР расположена я восточной части Кавказа между и 42^15' северной широты и на 45"10* восточной долготы. В рельефе Дэгесгена резко выделяется две чести: южная - горная я северная -.равнинная. В связи с этим по устройству поверхности-Дагестан делится на четыре высотных пояса: I. Прикаспийская низменность, до 500 и над уровнем моря, простирается с севера на иг уэкоб полосой до границы с Азербайджаном и характеризуется сухим климатом, в особенности в летняя период. ¡»..Предгорный пояс (от 500 до 1000 и н.у.н.)с ровны« климатом, без резких колебаний и умеренно тепло!» энной. Внутренний горный Дагестан (от 1000 до 2000 и н.у.м.) - сильно изрезэнннЧ глубокими ущельями, с холодной зимой и жарким летом. 4. Высокогорный альпийский пояс (выше 2000 и н.у.м.) - зоввалытийских лугов не склонах гор, основная кормовая база местного животноводства.

Границы между этими поясами постепенно сглаживаются в связи с развитием сельского хозяйства и сплошными вырубками лесов на равнине.

В почвенном отношении Дагестан исключительно разнообразен: на его территории, за некоторым исключением, встречаются почти все главнейшие типы почв Советского Союза.

Климат Дагестана также отличается большим разнообразием, но на большей части его территории преобладают засушливые условия'.

Эта особенность климате определяет необходимость тщательного подбора ассортимента кормовых трав, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к неблагоприятным условиям засушливого климата. Поэтому наибольший интерес представляют растения местной флоры, как приспособленные к специфической природе Дагестава.

Подсчеты диссертанта показывают, что из числа видов бобовых растений, произрастающих в Дагестане, большинство приурочено к равнине, но многие так*е широко распространены на горных пастбищах. Ареал многих видов трибы Тг1Го11в*«. охватывает не один, а несколько высотных поясов. Например» дикорастущие люцерны и клевер Дагестана респространевы в различных экологических условиях, в связи с чем наблюдается разнообразие не только их.морфолсги-ческих особенностей,, во * химизме.

Главе III. ТРИБА ТИТОЫЕАБ , ЕЕ РОДОВОЙ СОСТАВ й ГРАНИЦЫ КЕ1ДУ РОДАМИ

История изучения трибы Trlfolleae имеет более чем 150-аетнюю давность, однако до сих пор еще рет единого мнения об ее объеме.

Первое описание Trifolié*« в ранге подтрибы принадлежит Ьрон-ну ( Broim , 1822), который включив этот таксон в трибу Diadel-pbleae В ПОДПОрЯДОК Gurrienbiyeae . В составе ПОДТрИбЫ ВОПЛИ: роды: Trifolium L., Melilotue Milг., Trlgonella L., Bïdlcago L.,

Te t regonolobue Scop., Lotus L., Dorycniu» 1(111.

В ту же трибу Diad«lpbl«»e была вклсчене подтрибв »nieteaa куда Бронн отнес род Опоп1ь Ъ. , по "Флоре СССР" (1941) входящий В трибу Trlfolleae.

Серанж ( Serine« , 1825) описал род pocookia sar. , который вкатил в под трибу Trifoll«*« и считал его промежуточный между ' Siedle ago И TrigeneИа , ОСНОЗИВ8ЯСЬ HS структуре плодов и вэ различиях г морфологии чашечки. В том же году был описан еще новый род этой же подтрибы - rarochetue Buch. - Ваи.

В XIX в. существовали разногласия между ботаниками в понимания Объема трибы Trifolieae . В 1627 Г. РеЙхенбах ( Reiehenbacb ) описал новую трибу xrlgonelleae * в которую он включил близкие роды lie die ago , Trigonal la , Melilotue » pooooki» « Его деление было принято Треутветтером { Trautvetter . 1841), Аяефедьдем ( Alefeld t 1859) и др. Однако Бентам и Хукер ( Bentbeo et Hooker» IS6S) признали единство и самостоятельность трибы Trifolieae в составе шести родов: Ononle,?eroehetue, Tri gone11a, Kedioage, Kelllotue, Trifolium.

Шульц (Schul« , 1901) во введении к своей монографии рода Keiilotue вновь делит трибу на два подтриба на основании расположения микропиле и формы плода: первая включает роды Ononis . ■■ Trifolium: « Paroohetae и характеризуются положением микропила выше прикрепления фуникулуса; вторая, куда входят Melilotue . Kedieago , Trigonell« , - семена с фуникулусои, расположенным выше микропипе.' Дориер (Donner „ 1946) отмечает, что помимо признаков, указанных |ужьцем, группа ononis характеризуется срастанием прилиствиИов, образующих влагалища вокруг стебля, в то время как группа Trlgonelleae его не образует, хотя прилистники и прирастают к черешку, во между собой остаются свободными; Дорыер приводит и другие различия, в'частности в химическом составе расте-

ний, в поддерживает выделение подтрибы Trlgonellea« , ТекоЯ же точки зрения придерживается Хэйн ( Неуп , 1956, 1963, 1968).

Во "Флоре СССР" (1941, т. XI) трибе Trifolieae в обработке О.А.Иурэвьевой,'А.А.Гроссгейие к Е.Г.Боброве включает S родов: Ononis L., Trigonella L.t Uedleago 1., tfelllotua Mill., Trlfo-liun L.

■Новое разделение трибы trlfoll*«« предложил Хатчинсон (Hut-ehtneon , 1964, 1967), который выделил по форме тычинок и пыльников в самостоятельную трибу Ooonideae с двумя родами: ononis Ь., Paeeeae Adamа . Правильность выделения трибы cmonideae Hitch* пока еще остается спорной.

Границы между родами, включенными в трибу infolieee , также неоднократно подвергалась критическому обсуждению и пересмотру, В поисках точной границы между родами Bedioago . , Trigonella многие ботаники выделяли "промежуточные" виды в самостоятельные роды , Medlcago { Adaneon , 17БЗ), M«lieeltue ( Medio , 1787), Poooc-kla ( Serlng* , 1825). Другие ботаники, наоборот, привяаввли их за промежуточные виды, во переносили их из одного роде в другой ияй счители их гибридами.

Алефельд ( Alef«ld , 1859) отметил существование у Medicejto особого мехенязыв раскрывания цветка, чем он отличав этот род от Trlgonell» . Позднее'об атом механизме писал также Хэйн ( н«тп * -¿963),-который, по-вяджмому, не проводил дополнительных изысканий, ^ - а просто повторил слова Алефеяьда. Однако уже в 1954 г. Дэркин и Грауманя ( barkln, Gratia»mi ) на освовавяи анатомических исследований точно установили, что особого механизма S цветке Medleago ив существует, а в его раскрывании принимают участие две силы, ' раздвигающие лепестки. -

Урбан (iWwa , 1673) я Ширяев ( Slrejer , 1928) для разграничения родов использовали структуру черенка семядолей. __*~В8СЯЛЬчанно (1953), не с<гнап8ясь с Урбаном и Ширяевым, основывал разделение родов трибы Tripoli«аа главным образом на морфо--лсгии пяодов-и соцветий.-

Баум .( Ваши , 1968) в отвоаеиии концепции родов Medlcago и Trigonaiie придерживался точки зрения Урбева, Ширяева и ях последователей. Этяроды он разграничил по строению органов цветка.

Цитологические исследования,также не дали окончательного ответе о разграничении родов трябы Trlfolleae (Чехов, 1932), Сенн

( Senn , 1Э36), Дарлингтон и Вили ( Derllngton and liyile , 1950), ХэЙН ( H«yn , 1956), Норрис { worria, 1956).

В родах Medicago, Trigonella, Hei11оtue чаще всего встречается число хромосом 2п - 1б , лишь немногие виды 2а « и или 2а«зг,2п=й» .При таком сходстве числа хромосом неприемлема гипотеза о гибридном происхождении промежуточных сидов, тем более, что эти виды,.как правило, не встречаются в районах произрастания их предполагаемых родительских форм.

Более определенно систематическое положение родэ .Trifolium , который считается типовым родом для трно'ы, хотя имеет существенные отличия, несколько обособляющие его от других родов. Е.Г.Боб-ров-(1й68) предлохил-его разбить на II самостоятельных родов, перенеся 9 из них в трибу Lupin*«« . Вопрос о правильности такого деления остается открытым.

Г лева 1У. КАИКМОГИЧВСШ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРИБЫ

Б этой главе, диссертации приведены ключи для определения родов по плодам и семенам, нарпологические описания родов и видов и определители видов трибы Trlfolieae по плодам.

Морфологические признаки п^дов и семян, использованные для определение роа^э и видов

В процессе изучения были установлены признаки строения плодов, которые в дальнейшем были использованы для определения родов и видов.

Признаки пярдов для определения родов

1. Тип расположения плодов - в головках, кистях или зонтиков.

2. Положение плода в отношении оси соцветия - вертикальный, горизонтальный, повислый, слабо отогнутый.

3. $орма-плодэ и степень изогнутости - прямой, слабо изогнутый серповидный, кольцевидный, спирально закрученный.

4. Отношение длины плода к размерам чашечки - короче чашечки, равен или превышает ее (выдается из чашечки) в какой степени.

Признаки семян для¡определения полов

I. Форма - шаровидная, сплтюнуто-зллиптическая,. неправильно ■ ромбическая.

£. Характер поверхности: а) бугорчатая, гладкая; б) блестящая, матовая.

признаки, использованныа для определения видов

1. Чашечке - $ор*а,. опушение, жялкование, характер поверхности, форма зева (для рода тЛСоНим ) открытый, закрытый, с мозо-дистым утолщением, с кольцом волосков.

2. Зубы чашечки - форма верхних и нижних,, срастание, размеры.

3. Плод-резмеры, форме, степень изогнутости, наличие и форма восика.

4..Консистенция перикарпия - кожистый, перепончатый.

5. Опушение - простыми волосками, желеаистыми, отсутствие опушения.

6. Характер поверхности - гладкая; морщинистая, с выдающимися жилками.

7. Количество и размеры семян.

В некоторых случаях возникает необходимость определить растения г поле, после их отцветания по остаткам цветоноса и сохранившимся на цветоносах плодов. В связи с этим в карпологические описания внесены дополнительные признаки,.касающиеся растения в целом: продолжительность жизни' (однолетнее и многолетнее растение) расположение плодов на цветоносе,, в особенности для тех видов, у которых при созревании плодов говевкэ превращается в более или «е нее удлиненную кисть, длина цветоноса с плодами, наличие или отсутствие опущения, характер опупения и другие специфические признаки.

Глава У. КАРП СЛОГИ ЧЕС КИЕ ОСОБЕННОСТИ ТРИБЫ.

Детальное изучение плодов и семян дагестанских представителей трибы Тг1*о11«ав позволило затронуть некоторые вопросы систематики. При составлении карпологичесетх описаний родов и видов трибы тт1£о11«а* ны встретились с большим разнообразием плодов, не умещающимися в рамки общеизвестного определения бобв: "плод, состоящий из одного плодолистика ч вскрывающийся п& брюшному и спинному аву... , а также сухие или мясистые орелкн, распадающиеся бобы и др." (Веттитейн, 1912). В более поздних работах упоминается, что боб произошел от листовки, что при созревании б'обы метут вскрываться по брюяншу шву и спинной жилке, что после раскрывания створка боба закручиваются и разбрасывают семена. Такое раскрывание боба считается его основным отличием от листовки.

В связи с тем, что приведенное определение не соответствовало

плода» многих представителей бобовых, все авторы, занимавшиеся систематикой этого порядка, приводили отклонения от типичного бо-Ов (Каден, 1947, 1964, 1965, 1966; Левина,' 1959, 1967, 1974). Действительно, среди плодов порядка Fabaiee встречаются очень разно образные формы - орешковидше, членистые, четковидные, крылатые, шарообразные, закрученные спиралью, сухие, сочные и мясистые, многосемейные и односемянные, раскрывающиеся и нерескрывающиеся.

Плоды трибы Trifolieaa- разнообразны дэхе в пределах одного рода. Как видно из обзора литературы, ухе в XIX веке ботаники столкнулись с большими трудностями.в разграничении родов Medicago, Trlgoaella н Melilotue , выделенными некоторой авторами в трибу Trigonelleaa.Reichenb, . Большое сходство плодов этих трех родов вызвало сомнения - к некому роду отнасги то или другое растакие. Было выделено много переходных родов и промежуточных видов, которые относились то к liedicago , то к Trigonella . Только по строение цветка были, наконец, установлены более или менее четкие границы между этими родами.

Однако при изучении ограниченного числа видов трибы встречающихся в пределах Дагестана, больших затруднений в их определении по плодам не встречалось.

5 Дагестане распространено 66 видов, относящихся к S родом трибы: Ononis (3 вида), Trlgonall* (9 Видов), Me die ego (17 видов), Melilotue (5 видов) и Trlfollwrn <32 вида).

Виды рода Ononie по "Флоре СССР" разделены на 2 секции: шг-getaoldee DC. ~ растения без колючек и Aoanthononla МИк, -растения колючие.' К первой секции относится один из дагестанских видов О. рцвЩв Ь. , две других - о. arrenela, о. intermedia С.А.И«у, - принадлежат ко второй секции. Выделение самостоятельной трибы Oaonldeae { Hutchinson , 1967) С двумя родами Ononis L. и Раваааа Adane,, основанное на строении тычиночной трубки и прикреплении пыльников, едва ли убедительно, и в нашей работе мы сохранили объединение рода Ononi« с другими родами.

Плод у дагестанских видов рода ononis короткий, не превыша»-щий зубцов чашечки, овальный или яйцевидный,, неравнобокий,.раскрывающийся по брюшному шву, но створки его не закручиваются, а слабо загибаются внутрь.'

Род Trigone 11а 1,0 "Флоре "СССР" делития на два подрода, различающиеся по форме плодов: ' Eutrigonelia Crosah. с цилиндрическим.

обычно линейным, иногда укороченным ланцетным или овальным плодом, часто с длинным носиков, одно - многосемянныЯ; Pocoekla (ser.) Groeeh. - с плоским бобом, эллиптический или продолговатым, более или менее изогнутым, кожистым или перепончатым, обычно немвогофвыянныи,.с коротким носиком. Все дагестанские виды относятся только к первому подроду.

По Буэссье ( Bolee!вг , 18493 подрод Eutrigoaella делится на 7 секций, преимущественно на основании признаков соцветий »цветков,.Ширяев ( siteje* ) дополнительно выделяет еще восьмую секцию. Точно разграничить эти секции по плодам не представляется возможным. Характерным признаком плодов Trtgonell* является длинный восик и многочисленные, параллельные жилки на створках, иногда образующие заметвун) сетчетость. При согревании семян плоды не раскрывается. Морфологические признап плодов Trigoneiia значительно отличаются от признаков ■edicago.

Род Uedicago делится на четыре подрода по форме плодов: подрод bapuleria с почковидными, односемянными плодами, очень мелкими (2-3 х I мм), обычно невскрывевщиыися; подрод ralcago с многочисленными, чаше раскрывающимися плодами, загнутыми пояулун-но или кольцеобразно, иногда спирально, оСравующими в центре отверстие между оборотами; подрод spiroearp« с многосемянными плодами, закрученными плотвой спиралью в несколько оборотов и образующими боченкообразнае, цилиндрические или шарообразвые формы, большей частьо с пипэми; подрод Orblcularla с плоскими округлыми плодами, иногда без шипов.

К ПерВОМу ПОДРОДУ ОТНОСИТСЯ ТОЛЬКО ОДИН ВИД lf.lupilllna Ir.,

ко второму 9 дагестанских видов, к третьему - в видов и к четвертому I вид M.orbietiieria All. . Г «оды всех дагестанских видов, невскрываюниеся или слаборвскрывающиеся по брюшноиу шву (у видов с рыхлой спиралью и с шипами). Видовые различия позволили составить определители по плодам, т.к. плоды дагестанских плодов ¥в-dleago и Trlgonella не имеют близкого сходстве.

Род Melllotus характеризуется орешкообразными, повислыми-плодами с выдащимся параллельным или сетчатым жилкованием. В Дагестане встречается 5 видов. Плоды большей частью нервскрывающиеся.

Типовой род трибы Trifolium значительно отличается по многим признакам, в том числе по плодам; от других представителей трибы.. Из 65 видов, произрастающих в СССР, в Дагестане, встречается

т.е. почти 50%.

Б нашей работе мы сохранили род. TMioiiw» едины» в соответствии с его описанием во."Флоре СССР". .Хотя предложенное Е.Г.Бобровым позднее С1967) разделение рода Trifolium на несколько самостоятельных родов и не лишено основании, однако, провести их точное определение по плодам оказалось невозможным (для дагестанских родов).

рол Trifolium, согласно обработке Б.Г.БоСрова (1941), делится на два подрода по характеру чашечки, опадающей обычно вместе с плодом. В связи с тем, что у многих видов плод скрыт в чашечке, в у некоторых видов и в засохшем венчике, описание плодов обычно сопровождается описанием чашечки и при определении видов чашечка может играть решающую роль.

Виды, относящиеся к лодроду Trifol last tu«» Ser. , характеризуются чашечкой с открытым зевом и нередко выдающийся из чашечки 2-6-сеиякным плодом. Виды подрода Lagopus Bernh. отличаются чашечкой, суженной в зеве, с мозолистым уточнением, волосистым кольцом или совервенно замкнутой; плоды, скрытые в чеаечке, с 1-2 сенеками. Из дагестанских видов 15 относятся к первому подроду и 17 ко второму.

Плоды видов рода Trifolium обычно мелкие, яйцевидные или продолговатые, пленчатые или реке, кожистые, невскрывецщиеся; в под-роде lAgopue верхняя часть плода хрящеватая, отличается от пленчатой или кожистой нижней части и имеет вид крылечки. S связи с этим К.Н.Каден харвктеризрвал плоды этих видов как мешочковидные и крыночковидные. На самом деле, как показали детальные исследования, термин "крыночховидный" я плодам Trifolium неприменим. М.С.Яковлев (1932), изучавший род Trifolium , назвал крышечкой утолщенную хрящевую верхнюю часть плода, покрываюсую нижнюю пленчатую и кожистую части.

По нашим наблюдения», у большинства изученных видов Trifolium с хрящеватым утолщением в верхней части плода раскрывание вообще . происходит очень редко и только по брюшному шву. "Крышечка" легко и ровно открывается только у т.diffusum Ehrh. , но она снимается вместе с Ьевчиком^ остающемся в чаиечке после созревания семян..У т.1*рр«веш> 1>. крышечка легко отрывается от нижней части плода, во плотно охватывает семя и снимается вместе с ним, а при попытке ее отделить разрывается. У других видов, имеющих хрящеватое утол-

щение, плоды обычно не раскрываются совсем, но иводе раскрываются в верхней части неровной лившей ( T.praienee t., T.caucaei-ош» TAueoh., T.eehlnatua Bleb., T.etellatum L., T.trlehoeepha-

lim Bleb.).

Таким обрезом, определение плода этих видов как "крыночковид-ного" с нашей точки зрения не оправдано: правильнее называть его "мешочковидным", как и плоды.остальных видов, заключенные в чашечке. Нормальное раскрывание плода по брюшному шву в рода TrlfoZltim наблюдается только у тех видов подрода Trifoliaetrum , которые характеризуются более длинными плодами,, выступающими из чашечки.

По "Флоре СССР" подрод Trifoliaatrua "делится на ? секций по форме чашечки и плода. Дагестанские виды относятся к пяти секциям, различающимся в основном по признакам чашечки: секция 3. Amoria preel. - чашечке с пятью, реке с десятью жилками (3 дагестенских вида), секция 4. Mlcraathemum т»гвв1 - чашечка с десятью жилками, с отбытым зевом и отгибающимися наружу при плодах зубцами (в Дагестане I вид) секция 5. Mietjiue preel. - чашечка равномерно вздувающаяся, венчик не завядающий, сухой кожистый (I дагестанский вид), секция б.СЫопоавшшп ser. - чашечка с пятью жилками, почти двугубая, с открытым зевом, боб на нохке, односемянный (5 видов), секция 7.Cal«arla Preai - чашечка двугубая при пло-* дах ее верхняя часть вздувается и разрастается,.образуя пленчатый пузырь, с сетчатым-жилкованием, и большей частью волосистый: нижняя часть чашечки с тремя зубцами не изменяется (5 видов).

Подрод Lagopus presl. делится на 5 секций, преимущественно на основании формы зева чашечки. Все эти секции представлены в Дагестане, Секция I, steooetoma Gib.et Belli - чашечка в зеве щелеобразно замкнута (5 дагестанских видов): секция 2. prosba-toatema Gib. et Belli - чашечка в зеве с мозолистым утолщением;, не замкнута, но образующая округлое или эллиптическое отверстие (4 дагестанских вида): секция S. Trlebostoma Bobr - чашечка в зеве без мозолистого утолщения, несет широкое густое кольцо волосков (S дагестанских видов): секция 4. Hiantia Bobr. - чашечка с открытым волосистым зевом, очень редко зев почти голый (2 виде в Дагеставе): секция 5. CalycomorphumPreel - боб односемянный, выступающий из чашечки, плоды дозревают под землей. К этой секции относится отшн вид т.subterranean ь. ■ также распространенный.в Дагестане. Птличия этого, вида от остальных видов под-

рода t»gopue довольно значительны и вероятно он должен быть вы- , делен из этого подродэ. Пресль, в затем и Бобров, выделяли этот вид в самостоятельный род C»Iyeüeeiphue Prsel ..Это деление приз' нвл и Зохери (1972), однако сохранив эе caljcoeorphum (по его номенклатуре Triehooephaluit ) рент секции, наряду с секциейтп-folitta и с остальными весть» секциями, установленными им в роде Trifoliaa . Бо всяком случае, по напим наблюдениям, т. «übt« и»-n«nn занимает промежуточное положение между двумя подродами и скорее блике к первому, чем ко вторсм у.

Изучение плодов дагестанских видов рода Trifolium, позволило подтвердить его разделение на две подродэ - Trifollastru» и Ьа-gopue , я деление на секции в пределах подродов, принятое в "Флоре СССР". Классификация рода, предложенная Зохери (1972), разбившего род ТПГоИшв на 8 секций, не привявшего деления его не подроды и разбившего секцию Trifolium (по "Флоре СССР" поарод bagepua ) ва 17 подсекций, нам кажется нецелесообразным. Под этими подсекциями Зохери в сущности описывает формы (atirpe ), выделенные еще в прошлом веке Джибалли и Белли ( Qibelli et belli,, 1887-1894) и некоторые секции Боброва (1947). ,

. В карпологияеених опасения? мы придавали большое значение признакам семян. В региональных "Флорах" при описании бобовых в лучшем случае, указывается, сколько семян имеет плод (односемянный или мво госемянный, чаче без дальнейшего уточнения). Исключение представляет монография Капитана ( Capitata« 1910), в которой строению семян представителей трибы Trlfolie*» отведено' около 100 страниц. рекомендуя очень детальное описание и зарисовку семян, Капитан в то же время пользуется очень ограниченным числом признаков для составления определителя. Так, например, в ключе для определения 39 видов Trifolio» автор использует только следующие признаки: форма семян, окраске, характер поверхности, местонахождение рубчика, выступ и степень отклонения корешка зародыша. Для различения родов трибы Кепитэн предлагал также принимать во внимание вриллус. Он покегал, что тщательное научение семян в области рубчике и фувикухуса у Trifolio* помогает очень хорошо различать виды, которые на первый взгляд совершенно сходны. Между тем в со-вр<мевных_ описаниях семян авторыпривлекеют значительно больше признаков,.необходимых для точного разграничения родов и видов. В •Определителе интродуцированных бобовых Украины" (1973) Дудякис-

пользует 9 призньков: форму и размеры самяи я-рубчика, след рубчика: характер и строение микропиле, след хаяазы, размеры семядолей и корешке зародыша.

В то хе время Н.М.Дудик <1974) гришлэ к выводу, что для определения видов бобовых можно пользоваться даже одним признаком - отношением длины корешка зародыша к длине семядолей. Для проверки этого положения нами были предприняты исследования семян 32 видов рода тг1Го11иш и 19 видов Кеа1саео собранных в Дагестане. Эти доследования показали, что в пределах разных секций обоих родов соотношение длин» корешка и семядолей может быть совершенно одинаковый, и в то же время в пределах одной секции эти отношения нередко значительно варьируют (Эмиров, 1977). Для описаний Н.М.Дудик (1974) считает необходимый изучать значительно большее число признаков - около 20. Н.Н.Кеден и С.А.Смирнова .(1974) рекомендуют приникать во внимание те *е признака морфологии и анатомии семян, но еще более подробные их описания.

Некоторые новые признэкиввел также Г.П.Яковлев (1974), например, величину противостав. Им же сильно детализирована форма зародыша вместо трех типов, описанных для бобовых Мартином (^.магМп, 1964), Яковлев предлагает 10.

Как показали наши исследования дагестанских водов трибы Тг1Го-Неае для составления определителей по семенам, так ж'е как и по плодам можно ограничиться сравнительно небольшим число^приэваков. В карлологических описаниях мы придавали семенам меньше значения, чем плодам и использовали их в определителях только для разграничения родов, а в ко печах для определения видов - только в качестве дополнительных признаков, если это было необходимо. В то время следует подчеркнуть, что описывать семена следует более подробно, обращая внимание на такие признаки, как положение и форма рубчика и его размеры.

ВЫВОДЫ

1. Отсутствие во "Флоре СССР", так же как и в локальных "Флорах", описаний плодов и семян трибы тпгоИеа» затрудняет определение растений посла их отцветания. В связи с этим возникла необходимость составления детальных описаний и ключей для определения родов и видов по плодам и семенам.

2. Разнообразив плодов в трибе Тг±Го11вав очень велико и не

умещается в рамки общеизвестного определения боба как апокарпного плода, раскрывающегося по брюшному'иву я спииной жилке и закручивающего створки при рассеивании семян; у большинства родов, составляющих эту трибу, плоды посла согревания не раскрываются или только слабо разрываются по брюшному шву: закручивания створок не происходит. -

3. Разграничение 66 видов пяти родов, произрастающих в Дагестане, включенных во "Флоре СССР" (1941) в ■трибу Trtfolleae (Trlfoll-мЬ., Ononls t.. Trigon911« Ь., M«lllotue (Ldane., Medloa^o L.)

по плодам и семенам не вызывают аетруднений. .

•1. Наибольшим рэзнообрээием-в трибе Trlfoli«m«: отличается род Medleftgo . Различные виды его различаются по форме боба от линейных прямых и слабо согнутых до кольцевидных и спирально закрученных с разный числом оборотов, по наличия или отсутствию шипов на створках, по числу семян и по их форме.

Род Trlgonell» характеризуется линейными прямыми или слабо изогнутыми плодеми, с продольными или косыми поперечными жилками, обычно с длинным носиком.

Род Melilotue отличается повислыми орешковидными, ромбическими или широколенцетныии плодами, с ячеистой поверхностью и выдающимися силками.

Род Trifolium характеризуется мелкими плодами,*заключенными в чашечку или слабо выдающимися из нее, часто пленчатыми. Определение плода рода Trifolium , имеющего а верхней частя хрящеватое утолщение, квл "крыночковидного", предложенное некоторыми авторами, неточно, так как такие плоды обычно не раскрываются но границе утолщения, а иногда разрываются неровной линией, • Род Ononls отличается короткими плодами, не превышающими зубцов широко раскрытой и несимметричной чашечки; при раскрывании створки плода слабо загибаются внутрь.

5. При составлении определителей родов трибы Trlfollea* по плолэм «очно использовать следующие признаки: расположение плодов (в головках, кистях или зонтиках); положение плода относительно оси (прямостоячий, повисший или слабо отогнутый); форму плода и степень его изогнутост™; отношение длины плода к'размерам чашечки.

6. При составлении определителей родов по семенам можно использовать следующие-признаки: размеры, }орму, характер поверхности (гладкая, бугорчатая, блестящая," матовая).

7. При составлении определителайвидов по плодам ¿ожно использовать следующие признаки: размеры, фпрму, степень изогнутости плода, наличие носика, консистенцию перикарпия, опущение, характер поверхности; число семян. Для ¿идов рода Trifolium необходи мо также принимать во вникание Форму, опушение, жилковение, хэрак тер зева и размеры зубцов чашечки.

Составление отдельных определителей видов по семенам для практического использования'нецелесообразно из-за большого сходст вэ семян у разных видов. Достаточно привести наиболее характерные признаки на конечной ступени-определителя по плодам, приводяцей к названию вида.

9. Раскрывшие плода имеет болывое биологическое значение, но использование этого признака в определителях трибы Trifolien« нежелательно, так как здесь он недостаточно стабилен. Описание ха рактера раскрывания должно бить сделано детально при описаниях видов, но с учетом возможности случайного растрескивания плода при высыхании в связи с метеорологическими условиями.

10. Б связи с большим разнообразием плодов в трибе Trtfoll«»« большое значение приобретает детальное карпологическое описание видов и родов. При описаниях необходимо учитывать следующие признаки, кроме указанных в определителях: сохранение при зрелом плоде плодоножки, прицветничков, н&пичие карпофора, столбика, утолщение брюшного шва и спинной жилки, наличие бороздок, окраску лло да и другие специфические для данного рода и вида признаки.

11. Лри описании семян необходимо принимать во внимание форму, окраску (в зрелом виде), размеры (в трех измерениях), положение и размеры рубчика, относительную длину и положение корешка, выступ корешка и след халэзы.

12. Для определения роцо^ и видов трибы Trifolien« в полевых условиях по плодам, после отцветания, желательно при описании укв зывать жизненную форму растения, а также размеры и. другие признаки цветоноса.

Список печатных работjrcp теме диссертация

1. Sun ров С. А. История изучения трибы Trifollea« Вгош.

"Биологические науки", $ 6, 1977. Изд. "Высаэя школа".

2. Эмиров С.А. Кпвч для определения люцерн Дагестана по

плодах и семенам. "Вестник Моск. Ун-та", сер. биол., Nf I, 1977, стр. 50-52. *

3. Эмиров С.А. О диагностике семян бобовых. "Вестник Моск.

Ун-та", сер. биол., Ks X, 1977, стр. £9-91.

■г-

Подл. * печати

Бум. тял. № Фиэ. п. л. У» -«вд. А &

3»к*» I ОЁ1 Тираж

Иэд-во Московского уяикрситета. Москва, К-9. ул. Герцена, 5/7. Типография Иэд->> МГУ. Моек», Леегоры