Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Триба Anthemideae Cass. (Asteraceae) на Кавказе

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Триба Anthemideae Cass. (Asteraceae) на Кавказе"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЫ 11'Л Ш1СТИОТ Б0ТА1ШШ

На правах рукописи,

ХА1ЩЯН ПАЗИК САРКИС0Н1А

ТРИБА ¿MTUiVIDKiS QAGB. (ASTERÍ0K4K) НА КАВКАЗЕ 03.00.П5 - Ботаника

#

\

%v

АВТОРЕФЕРАТ I

даооертации на соисканий ученой отепаии докгора диалогических наук-

Ереван - I9Û3

Fortoта пмполнено в отдало сиотематтси и roorparfoH высших {'irrreiitili Института бохаяпки All Республики Армения ив. f.H'iumropoTDo охршш природа и онружшсодЦ среди Республики Арионпа :

.. Научный консультант - академия А.Л.ТЛШДШШ ;

О^итчапьина оппоненты: ;

Доктор бяологйчаакюс ноу к, ripoilsocop А.П.Меликян Доктор бпаяогмчааких наук,. npotfeooop Э.Ф.иур-Кагдоозрин Доктур биологических нпук, профеооор А.М.Еароегян

Ртутит оршииэшш - ЕрощиюкяП гооудяротяешшй ушшероитот

Пшлта состоится 1993 т. в чаоов

на ппсшдаиии оиопшяизироиаиного совета Л U05.05.0I при И;) отиту то Оошшки Ail Ариетта. Адреп: 3750S3, Армения, Epcwati-СЗ, Институт ботшмкк iUI Армения.

С диооертицчвй можно о?накоынтьоя в библиотеке института.

ATiTO|>clop'rr раэоолац " р " тмил, шз Г,

Ученшй покр.:гарь шЮииадизиршшшого совета

Z^fc^ Т.С.Дшшеляп

- з -

CRUfl ЖЖЖ'.ей'Ж l'Ai Ci'il

/» ктуп.ущод п ..tw ;» » Три da Arithomidaao тсготапт ICI род it

ОКОЛО I'lCO ПИДОП И ЯЕЛЛОТСЯ ОДНО;! ИЗ ОЛОГГШХ Л СНО'ГСГ.Ю оомпй-

стаа Astoi'jceaô. Представители трпбн а основном иромлтпчоокмг» ростешш, широко рпспрострапонт.'о ОТ прибрОКНИХ поокоп (ро.ЧКО воднцо растения) до высоких поршин гор, млощяо nteitoo пипча-шю во шогих риститслышх сообшоствях, гг.-.роко ПрП'.'ОНЯОПМ 11 декоративном садоводство, медицине, кулинарии и других отриа-' лпх народного хозяйства и часто заоорякдно зт.-.елглше угодья. В таксономическом огиошашм это допольпо трудич« группа, обладающая чрезвычайным габнтуолъннгл сходством таксонов, с широки.! варьированием почти всех диагностических признаков и о весьма эапуташш.*,'Д проблемам! номснглпгурн. При работе над донной трибой для "Флоры Армении" п "Конспекта флоры Кавказа" стала очевидной необходимость критического пересмотра се кавказских представителе;'!, так как предидущио обработки почта Тридцатилетне!: давности, вгаолпешше для региональных (prop разшиж исследователлгл (Гроссгайл, 1934, 1949; СоеновскиК, Йанденова, 1952; Федоров, 1961; Циелев, 1961; Поляков, EGI; Софтева, KGI; Галушко, I960 и др.), значительно устарели, а целостная работа, посвященная антемидовнм Кавказа, отсутствует. Для разрешения спорних вопросов таксономии данной трц-Вы и преодоления трудностей при определении таксонов, а также ревизии систем отдельных родов mj обратились к морфолого-анатомическш признака!.! семянок, учитывая диагностическую важность репродуктивных органов, особенно плодов.

1!елт> и поличн нос ледов птптл. Целью настоящего исследования Является критическая ревизия таксономического состава трнби Anthemideao на Кавказе, разработка вопросов эволюции ссндянок и проведение фитогеографического анализа трибн. В задачи наследования входили уточнение видового состава штешдопнх Кавказа, критический пересмотр систем кавказских родов, .входящих в эту трибу, изучение гербарного, в том числе типового и автонтичного материала, и наблюдения в природе; таксономическая оценка и использование юр1олого-анатогшчоом!х признаков семянок в систематике тркбн, разработка классификации

оемянок и выяснение ооновшк направлений их эволюции; анализ Географического распространения таксонов, обсуждение вопросов эндемизма к*определение очагов родового разнообразия.

Научная новизна и практическая ценность, В итоге обобщения результатов 25-латнего изучения трибы Anthemideae установлен таксономический состав трибы на Кавказе, предложены новые системы родов Anthanla L. И Tripleurospenaum Sob.Bip., OCHO-важше на анализа комплекса признаков. Переименовано два вида, предаваемы новые номенклатурные комбинации: 2 - в ранге секции, 6 - в ранге видов и подвидов, 53 вида переведены в синониш, выявлено 17 типовых экземпляров'. Пять видов приводятся в качестве новых для флоры Южного, один - Западного Закавказья, три - Северного Кавказа и два - Анатолии. Выявлено II редких видов, два из которых отнесены к числу исчезнувших. На основании морфолого-анатомического изучения семянок 144 видов, относящихся к 46 родам, а также на основе литературных дашют впервые разработана классификация семянок и предложена схема возможных направлений их эволюции. Проведен фитогеогра-З'ический анализ трибы в целом и ее кавказских представителей Ъ частности, определены очаги родового разнообразия, обсувде-йы воггросы эндемизма и предложена гипотеза о Жесте происхождения трибы. i

Результаты исследования легли в основу нашей обработки трибы Anthemideae для П тома "Флоры Армении", войдут также в - ,".. ^Конспект.флоры Кавказа". Оригинальный данные, отражающие морфолого-анатомическую структуру семянок отдельных таетюков • Могут быть¡включены в соответствующий том сводки "Сравнительная анатомия семян11, издаваемой Ботаничеоким институтом РАН, Корректированный описок редких и исчезающих видов трибы An- ; themideae Кавказа может быть-попользован для третьего' изда- > йия "Красной книги ССС!Р" и "Красных книг" отдельных регионов Кавказа. Морфологические"и анатомические данные, микрофотографии и рисунки, точечные карты ареалов, ключи для определения • Таксонов представляют интерео для учебного процесса.' '■ Основные положения, выносимые на защиту. /

; Уточненный и апробированный кошлеко диагностических признаков отрунтуры семянок, который оледует использовать при ;

- 5 -

решении вопросов систематики трибы Anthemidoae.

. Сеема эваяяция семянок представителей трибы, отражающая уровни их структурной организации.

, Таксономический состав триба Anthemidsao на территории Кавказа И новые систем; родов Antheaia и Tripleuroapermm, основанные на анализе комплекса признаков.

Гипотеза о древнесредазеындаорском происхождении' трибы Anthomldeao.

Агообашя работы и публикации. Результаты исследования были представлены на Республиканской конференции по ботанике, физиологии и биохимии растений, посвященной 50-летию СССР (Еревач, 1972), на У Всесоюзной конференции молодых ученых -ботаников (Киев, 1976), на УШ делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), на Всесоюзной конференции, посвященной теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989),' на Всесоюзном совещания по теме "Изучение и охрана редких и исчезающих видов .тавотных и растений" (Москва, 1990), во "Вторых научных чтениях памяти Р.3.Левиной" (Ульяновок, 1992), а такяе на семинарах Института ботаники All Армении, ilo теме диссертации опубллкованы 26 и сданы в . печать 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций;и списка литературы. Общий объем работы 524 страницы, включая 306 страниц машинописного текста, 19 таблиц, 162 рисунка. Список литературы содержит 516 публикаций, из них 296 иностранных.

' _ ' • содершиш работы

ШВА I. МАТЕШЛ И МЕТОДИКА. .

Настоящая работа проведена на основании исследования обширного гербарного материала Ботанического института та.В.Л; Комарова (LB ), ботанических центров Закавказских республик,; ( ЗЕВ, ercb, tbi, аш,вак ), 'гербариев 1БС (ЫНА ), МГУ (ш )♦ Сухуми ( suoh), Батуми' ( batu ), Нальчика (дивш ), Пятигорску Женевы (Q ), Эдинбурга (Е), изучения типовых образцов., азтен-

тиков к Фотокопий тюки» (а, Г, 1Г1 ■). Бельгию роль оыгради л»»«пт г&рблрпке обо: :? к нйбладоияя в природе, сделданыо во iipow» щ-рздок ло всоГ. Республике Армения, по Пахичованской роену&жко» Грузии, п погриачшЕс с Лр:;.0Нйей раПоиах ЛзсрбаК-дшпя, я тшг,:о на Вальком Кавказе {Глба$д::но-Балкаркн, Кара-4í!«(iO-4t?|v;occsi,4) s тсченао ISG&-i99i гг. Сссхп>'л: дум ансто:.®-жнншх «сслодо»га1!й'| цолучкш также из разлкчшас ботал!:гюек;;х учрохцошь, гщххч С колко кзучеийя полкьюрй'Изка, мроворки коп-O'fMUTiioui'« a вшивого; пределов изменчивости ряда дкагностд-чоеках прглгтои шогге вед» внсажгоаялоь л изучал?,«, на уча-«пгко "C-'tOj'u а растптельиоста Ар:оикн" Института ботшика: АН Afwnui:.

Работа Biraojüicno к а осао»о ксаольаовагда: классачоского трСолого-хчэограф'леского п карнодаго-анатог^чеокого методов кослодовс«ш. Припять цолгашглсская ковдотгш вкда. Геогра- ' ¿[(int'ci'ot) 1!аспрог^ракопио таксонов ко Каэказу цркводотск согласно А.Л.Тшагадеашу п К>.^.*Леиицкоьдг СИоааккай, 1966, 1991). Грштгд Сг.тохордолоэ ояредолонк по А.Л.Тахтадошу (1978).

Т"о^шого-шет(ух'мосш.^ иоследавшна» подверглось 144 вида, относящихся к '16 родам трдбк. Гсрполого-алато.'/шчаская отруктура ссишок II родов, изучена впорзие. Список шучевнкх образцов приводится np¡; шатсжчоскок ошюашш ка-эдого вида. Созданная коллоида анатомических препаратов хранится в Ин- ' статуте ботаники Alt Лряшш.

Ш 2. 1ШЯШНШОвРШ1А ХАРЛКГЕРКСТИКЛ СЕМЯНСК VI ОСИОЗШЗ ПДПРЛЗШ1И ЖХ'ДОВДКИ в ТРИБЕ лмтнз-ЫХОНДЕ

&Г, стро^'.та со^нок у та^ооно-

ггиус::у опспт-а их отгуктуррляс ооо.'ужкос.'гр?

В свстошгшсо весьма олоакой к поликорфюЯ триба Anthemi-üowо Д.-И более полной и хоьопехсаой яа^оршдаа, наряду о D]i:4o;i:op'r:iK.vjt лркзиакаж, привлекаются такке дашще ааатеш-чсспх (0:-,rl<iu:lEj't, IS66; Kupp-Ziba, КЫс, 1977, 1980), ка-ркологкчос.иас ( Araao, I95G; 3al:auy, 1257;. iJijok, ID65; '• D oí; i с ICGOj b'uvarger, Ю5Э, 1065, ISGG; Hmphriea, Г975; Jiur.aanov et al., 1981, 196b; 2hr<aidorfer , 1952,1953,I05Sa-e,

I960, 1961; Ташка, 1966, 1969; Zelony, 1972), биохнг.шчео-гаа ( Greger, 1969, 1970, 1975, 1978, 1979а,в, 1900, 1901; Valant, 1978; Valant et al., 1978; Иванчева и др., 1905, 1909; Stangl, Großer, 1980), палинологических (v/odchouse, 1926, 1935; Stix, I960; Skvarla, Turner, 1971; Чигуряова, Терешкова, 1983; Савицкий, 1984; Федорончук, Савицкий,T9Û0), эмбриологических ( Harling, 1950, 1951, I960; Dörgen, 1972) и других признаков. Морфолого-анагомичеехал структура плода оказалась одним из ценных критериев в трибе Anthemidoao ( Briquet, 1916; Гравиравекая, 1923; Giro хм, 1930; Александрова, Савченко, 1949; KynSlova', , 1970; Beitbrechfc, 1974; • Humphries,1977, 1979; Мурадяи, 1967, 1968, 1970, 1976; Коробков, 1973, 1961; Хандаян, 1971,1983,1904,1990,1991,1992 я др.).

Данная подглава включает морфолого-анатомическое описание • семянок, которое сопровождается микрофотографиями и рисункам^ схематичеокнх изображений их макро- и микроструктуры.

Детальное изучение строения перикарпия и оперкодормы выявило обособленность и резкое отличие пяти роды) от представителей трибы Antheaideae. В связи о этим на основании изучения остальных 41 рода и 130 видов, а такяе на основе анализа литературных данных, касающихся анатомии плода ейо 19 родов (всего 60 родов и 300 видов), приводится морфолого-аиатоми-ческое описание семянок представителей трибы Anthemideae.

Семянка у всех исследовашшх iiai.ci родов в общих чертах характеризуется следующими признака!.«!: продолговатая, к основанию суженная, цилиндрическая или дорсивенгршгьно сгслгацеклая, гладкая или продольно ребристая, с коронковндным, пленчатым паппусом разнообразной формы или повсе без него. Исключение составляют останки родов Otanthua îi of fing, et Link и V.'aTd-heijuia Kar.at Kir, Средиземноморский монотипный род otan-tliue единственный в триба среди изученных, семянка которого образует антокарпий, а паппуо у всех изученных видов ирано-туранского рода Waldheimia, в отличие от остальтгх представителей трибы, оостоит из многочисленных щетинок, расположен-, ных в один ряд.

В покрове зралоЛ оешнн'л представителей трибы Anthomideao ркшгндатся сдедушше структурные элементы: перикарпий, спер-ыодорка, остатка эндосперма и секядоля. У всех иослэдоь-апшх видов триба выявлен едшшИ план строения перикарпия и спермо-дормн о иокоторш.ш «собонностяш их отдельных структур« Предел» вариабельности ряда карполого-анатокических признаков проявляются на видовом и родовсел уровнях. Однако из них таксо-момически наиболее ценными, основными диагш-атическиш приэна-кг>г..!1 оказалиаъ форма семянки и поперечного ареаа перикарпия, ■ число робер на срезе, толщина перикарпия и количество рядов юготок перикарпия в ребрах, наличие или отсутствие эфирнокао-Л'.ншх каналов, волосков, воздушных полостей и др. Дополнительнее диагностические признаки - наличие или отсутствие ослиз-нящихся клеток, гидроцитов, аэренхимы, кристаллов и других вкдкчешй* в клетках эпидермы, по нашему мнению, обладают большой вариабельностью.

Довольно однотипной в трибе оказалась спермодерма, хотя гнлвлоны некоторые отличия по характеру отроения ее эпидер-кальнкх глет Последние у большинства видов тонкостенные и лишь у Handelia HeimerX., Pceudobandolla Izvél», Crossoste-рЫцга Leas., .Gonospermua Xoee. и Achillea I>. с равномерно

утолщепныш стенками. Внутри рода Antbtsais L., очевидно благодаря изучению большого числа видов (3G), обнаружена эпидерма о тонкостенныки (у болыкшотва виде©), с равномерно сильно 'утолщешшка ( A.oareehalliana Víilld. ) и только с утолщенными радиалышш стенками ( A.soeaovskyana Fed., A.fruticulosa Bleb.). . Однако эти особенности спермодерш, как и признак спер.'лодер-. ышшюго ребра, впервые обнаруженного юми у некоторых видов Aclílliea, Anthoaiis, Handolla И др. (Хандаян, IS83, 1984, 199С) не имеют диагностического значения для систематики данной Тр'ТбЫ.

Наш исследования показали, что предлагаемые в литературе ' (Муродгш, 1970; Мелцкяя, Мурадян, 1975) для подтрибы Chry-Bantheminao o.Hoi'fm. основные признаки перикарпия и опергло-д-',: i; могут применяться таете в подтрибе Anthemldinao (Хан- ' . далн, TSS2) и в.трибе Anthomideae в целом. Однако их следует дополнить еще двумя: формой семянки и поперечного среза пери-

карпия. Из этого комплекса признаков лишь мтфокорфолс!ия оо-тиок а признаки перикарпия оказались ватшллг диогноатнчсскк-ш при систематических построениях трибн на уротю иадапдопнх таксонов, но для идентификации видов они но видержапи. Последнее обстоятельство наш било установлено при нзучошш родов Anthemio, Achillea и Tripleurospannun Ech.Bip. о ОХШ-том большого количества видов.

Начет исследования в области анатомии семянок ¡шявкли также некоторые аспекты их экологической адаптации. Помимо прпсшосо-битольшя структур (осллзнягашхся клоток и гвдропдтного аппарата) , характерных для ряда видов антемидових, приурочошшх к аридным условиям Центральной Азии (Александров, Савченко,1947, 1949), нами обнаружена еще одна адаптивная структура - аэренхима у представителей родов Ootula X. (4 вида) и Scliva Euiz et Pav. (2), произрастающих в водных и ирибрешшх местообитаниях Юкного полушария (Hair, 1962, 1966; Edgar, 1958; Lloyd, 1972а,б, 1975а,б). По-видимому, наряду с функцией аэраши 'и обеспечения необходимой прочности при минимальной затрате материала (Williaas, Barbar, 1961; Эзау, 1£С0), аэренхима способствует также диссертации плодов.

2.2. Классификация семянок

Впорвно проведена классификация семянок трибы Anthemideaa. На основания общей формы семянок и их поперечного среза, количества ребер и механических пучков, толидш:! перикарпия в ребрах установлены две карполого-анатомичесшю группы с 9 типами и 3 подтипами (знаком "+" отмечены изученные каш рода).

I Карполого-анатомическая группа - семянка! цилиндрическая. На поперечном срезе перикарпия форма семянки округлая или слегка овальная.

I тип Anfchemia - На поперечном срезе семянки число ребер и механических пучков больше пяти (6)8-12(22). Количество рядов клеток перикарпия в ребрах 7-25. К этому типу относятся вое вида секции Anthémis рода +Anthémis и роди +Argyrantlie.. mum Wobb ex Sch.Bip., +Athanania 1., +Balsamita Miller, +0o-leostephus Gass., Eriooephalue L., +Gloesopappu8 Klnza, +La~ eiospermum Lag., +Liübeckia Berg., Fhalacrocarpw Willk., +Phj-maspormum teas., Tunacetwu L., Leucanthemolla 'Pavel.,

- 10 - ■.

+beucan.ttiemum Miller, +I,epidolopha Winte, Ugamia Pavl., +Waldholmia Kar.et Kir.

2 тип Santolina - На поперечном срезе оег/янки число ребер 5. Вое ребра выступающие. Число рядов клеток перикарпия в ребрах 6-20.

Подтип Santolina - На поперечном срезе семянки ребра почти одинаковой величины и на срезе размещены равномерно.К этому подтипу относятся роды Santolina L., Brachatithenium. ВО., +Cancrinia Kar.et Kir., Chrysanthemum X., +CrosGosfcephym boss., +Dondranthema (DO.) Desmoul», +Qonospero.um Less., He-liocauta Humphries, bepidophorum Necker, +I.opidolop8is Po-l;Jakov, +Leucanthcm.opBis (Qiroux) Heywood, +Otantbus, oto» epermuQ Willk., +Pentzia Thunb., +Bpathipappus Tzvel. ,+Tri-chantliemis Resol et Schmalh., Tridactylina (DO.) Sch.Bip., +Xylantheiaiai '¡.'¿vol.

Подтип Proloticoa - На поперечно:.: срезе семянки ребра разной величины и размещены равномерно. К этом;' подтипу относится +î?rolongoa peefcinata Bolss.

Подтип Microcéphale - На поперечном срезе семянки ребра разной величины и сконцентрированы на одной половине среза. К этот/у подтипу относятся рода' +Microcephala Pobod., "'"Matricaria L>, Daveaua Willk.cx Mariz. и Cancrinia discoidea (Le-deb.) Poljakov.

3 т;ш Nananthoa - На поперечном срезе семянки лишь с трудом обнаруживаются редуцированные ребра (5) с немногочисленными механическими элементами. Число рядов клеток перикарпия в ребрах 3-6(10). К этому '-'ипу откосятся роды +íraaanthea DO., +l!andelia, ^Choaiaeiaelun. Miller, +Peewlohaxi&elia, Arteadeia L., AJania Poljakov, Solerorachia {Bech.f.} Eeoh.f.

4 Т1Ш Tripleurcspermm - На поперечном срезе семянки имеете i четко выступавшие 3 ребра, расположенные на одной половине среза: два друг против друга, одно. - ыезуду нши. Перикарпий в ребрах сложен из 9-27 рядов меток. К этему тину относятся роды +Tripleurospsrmum.¡<t +Lonae Adans.

5 тип Achillea' - На поперечном срезе сомянки имеются два четно выступающих ребра, расположенных друг против друга. Пе-

- ii - .

piraapnufi в ребрах состоит из 6-23 рядов клеток. Роди + Achillea , +Schiatostephium Leas., leucocjclun Bolso.

6 тип Cotula - Ifa поперечном срезе семянки ребра но вы-ражогш. Перикарпий редуцирован и сложен несколькими (2-4) сильно одавлешшми рядами клоток. К этст/у типу относятся вндц родов +01adanthue Caos. (О.агаЫсиз (L.) Сава.), *Cotula L. (С.аигаа a.abyoeinica Sch.Bip., С.cinerea Del., 0.bicolor Kofch ), FllifoliuM Kit. И некоторые вида Arteaisla.

П Карполого-аиатомичеокая группа - семянка дороивентролыю сильно сплющенная. На поперечном орезе перикарпия форма семянки эллипсоидальная или продолговато.

7 тип Cota - На поперечном срезе семянки имеются два боковых сравнительно крупных ребра, расположенных друг против друга и многочисленные мелкие ребра можду ними. Чяоло рядов клеток перикарпия в ребрах 8-21. К этому тину относятоя всо виды секции Oota рода Antheois.

8 тип Soliva - На поперечном срезе семянки имеются два боковых крыловидных ребра, расположенных друг против друга. .Перикарпий в ребрах состоит из 20-55 рядов клеток. К этому

типу относятся рода +Anacyclus, *0otula (С.austral is Hook .f., С.anthomoides |Ь., O.bipinnata Thurib ., C.coronopifolia T,.), +Hippia L., +Peyrouaea DO., ^Plagioohailus Ara.ex DO., *Soli-va Ruiz et Pavón., Sphaerocllniuin (DO.) Sch.Bip'.

9 тип Cladanthus - На поперечном срезе сешнки ребра отсутствуют, имеются лишь две боковые складки. Перикарпий сложен из 3-4 рядов клеток. К этому типу относится вид '•'oiadan-thus geslinii Caes. , I

2.3. Основные направления эволюции типов семянок

Эволюционные взаимоотношения внутри трибы Anthemideaa привлекали внимание многих последователей, который, опираясь на морфолого-анатошческие, биохимические, кари-)логические и другие признаки, пытались установить эволюционные и родственные связи между родами или группами родов (Mitsuoka, Ehrenlorfer, 1972; Мурадян, 197.0; ;Медикян, Мурадан, .1975) или же внутри ' отдельных родов ,($hrendo;rfer, 1964; Мурадян, 1970 ¡ Хапджян, 1983; Schweizer, ghrendorfer, 1976; Humphries, 1976, 1977, 1979), Австрийскому ботанику P.Eeitbrecht (1974) принадлежит

работа, лоопягценная мор £ол oro-ai 1 атомичо скому изучению сешнок 39 родоо (86 видов) и вопросам родствешшх взаимоотношений трибы Anthanideae в целом. Автором выделены 7 групп родов -Ursinl«, Laaioeporaum, Cotula, Matricaria, Cliry3antiioaura, Дг-tenioia, Achillea, и предлолена схема родствешшх связей между ниш. Однако, на наш взгляд, эти группы с точка зрения анатомии шюда не однородные, а схема родствешшх взаимоотношений не отражает оволюциошшх связей сешнок трибы.

Попытка проследить основные направления эволюции перикарпия и спериодорш в подтрибе Ohryeantbominae принадлежит А.П. Мелшсяну л Л. Г.Мурадли (1975). Схема главных лини!; эволюции семянок, составленная этими авторами, основана на выделенных ими примитивных и ЭВОЛКЦ1Ю1ШО более подвинутых типах семянок и выявляет общие тенденции эволюции.

Обобщая ндап исследования и имеющиеся в литература дашше, ш раздаем мионие о том, что прогресс признаков в области семлшки шел в сторон}- сокращения числа рой ер (Мелтсян, My радон, 1975) и количества рядов перикарпия ( Reitbrecht, 1974; Меликян, Мурадян, 1975). Однако трудно согласиться о тем, что дорсивентрально сшювшиыа семянки происходят от цилиндрическая ( Reifcbreci'it, 1974). Доказательством сказанному слулогт весьма редкое в трибе Antheaideae явление, впервые обнаруженное нами в роде Anthémis. У некоторых видов данного рода как на начальных ( A.sosnovBkyenu, А.юлгссЬаШапа, A.irutiou-1ова ), так и на более поздних стадиях Ouctmdidissima Villd. ax Spreng., A.mario-niorti Eig» A.leucauthemifolia Boiss. et Bal., A.ruthenica Bieb. ' ) развития семянки выявлена дорсивен-тральная сжатость на срезах в верхнем к округлая форма в сродней части одной и той m семянки (Хандаян, 1990). Этот весьма редкий и интересный факт наводит на мюль о том, что в роде Anthémis, а возможно и з трибе в целом, дорсивентраль-ио сплющенные и цилиндрические формы могли произойти от общего предкового типа сешнок, имеющих сочетание указанных форм, наподобие видов Antlwaia.

Предлагаемая нами схема эволюционных взаимоотношений типов сокянок в трибе Anthcatdeao представляется следующим образом (табл.1;.

TadJinna I

Bo3i.io)inuo HanpaiweiiHH 3bomonnn tuiiod cet.mnok tputíu i Anthomidaaa

Tmt Cota

Proanthemla

- 14 -

Среди типов перикарпия трибы па.более низком уровне эволюции, очевидно, находптоя сеютпсп мюгореборного тшт Anthemie и Cota, возможно возникшие лэ общего предкового древнесредл-эемноморокого типа Proantheais, в котором совмещаются цилиндрическая и продолговатая формы семянок. О примитивности этих групп говорит также наличие таких жизненных форм, как шюго-детнне травы и ¡^старшпж.

Дальнейшая эволюция семянок ила в двух дивергентных направ-лошшх. Одну линию эволюции представляют селянки с цилиндрической формой, другую - с продолговатой.

Ijth"g всего к семянка?,! типа Anthemis отоят семянки типа Santolina, где прослеживается сокращение ребер и редукция рядов перикарпия. Пятиреберный тип Santolina не монолитный и ооотоит из трех подтипов, отличающихся размерами ребер и'их расположением на семянке.

От типа Santolina, по-видимому, происходят типы семянок Hunanthoa, Triplourosponaua, Acallloa. С типом Santolina тесно связан пятироборный тип Nananthea, занимавший центральное положение в схеме. Зтот тип, очевидно, возникает вследствие общей паренхиматизации плодовой оболочки, редукции рядов клеток и резкого уменьшения размеров ребер перикарпия,внутри которых лишь с трудом при больших увеличениях моян о. обнаружить малочисленные элементы механической ткани. Для двух других менее крупных боковых ветвей характерно подавление развития ребер, иногда с доминированием некоторых из них. Наглядным доказательством возникновения трехреберного типа Triplcuroaporra um от пягиреборного являются единично, наблюдаемые мелкие рудиментарные ребрышки (1-2), обнаруженные нами при изучении весьыа большого числа семянок рода Tripleurospermum. Наличие одного рудиментарного ребра наблюдается также у сеглнок lonas t-.mua (I.) Vines et Druco. Тии Santolina, очевидно, дает начало таете семянкам типа Achillea. Образование двухре-берного типа семянок от пятиреберного путем редукции трех ребер можно проследить в роде Achillea. У кавказских представителей более примитивной секции Ftamica (A.cartilagínea ЬейэЪ., A.sifonata Biob., A.umbellata Sihtzh. ) на срезах семянок наблюдается.также третье ели дате четвертой слабо вира-

- 15 -

нешюо маленькое ребрыгако, которое у представителей остальных секций отсутствует.

Следующий, наиболее високий уровень развития в отой ветви представлен безребершж типом Cotuln, возникшим путем полной редукции всех ребер, резким сокращением числа рядов клеток перикарпия к паренхиматизацией тканей перикарпия. Эти изменения, происходящие в процессе длительной эволюции, по-видимому, имеют биологическое значоние, заключающееся в экономии струк- • турного материала.

Вторая обособленная ветвь эволюции, включающая только типи о дорсивентралыю сплющенными семянками, происходит от примитивного миогороборного типа Ootü и без промевуточних пятире-бернпх типов приводит к возникновению двухреберних семянок типа Soliva. Семянки этого типа характеризуются продолговатой или широкоэллиптической формой поперечного ороза о двумя боковыми крыловидны«,® ребреш. Связывающим звеном типа Soliva с типом Cota является селянка вида Anacyclus ciliatus Trautv., у которой на поперечном срезе изредка обнаругашается третье малозаметное,. рудиментарное ребрышко.

Последняя ступень эволюции этой ветв11 - тип Cladanüius, характеризующийся редукцией ребер" и рядов клеток перикарпия, совершенным отсутствием в нем механической ткани, что, очевидно, является результатом исчезновения двух хфиловкдних ребер и образования боковых складок.

Таким образом, в трибе Anthemidaue намечаются две основные линии эволюции, которые возникли от общей предковой формн и развивались параллельно. При этом и обытх дишгях эволюции семянок трибы намечаются общие тенденции: редугахия ребер и механической ткани до их полного исчезновения, сокращение рядов клеток перикарпия и общая паренхиматнзация перикарпия.

Результаты использования данной cxei.ni в Средиземноморском, Иран о-Ту ран си ом и Африканском регионах, отличающихся наибольшим многообразием родов, показали, что наличие всех звеньев эволюции наблюдается только в Средиземноморье. В Ирано-Турала и на Африканском континенте схема возможных путей эволюции триби Anthemideae нецелостная. В Ирано-'Гуранской области отсутствует целая линия эволюции - дорспвентрально сильно сплю-

тонные типы семянок ( ßoliva, Oladanthus ), а также безребор-ныП тип Gotula. На Африканском континенте отсутствует часть анцеотральных типов (Oota), трехреберный ( Triple uro ер ехида), безреберный сплющенный (Oladanthus ), а также промежуточный тин Hananthoa. Помимо этого, иоходный примитивный тщ перикарпия о многореберными семянками более многочисленно представлен опять же в Средиземноморской облаоти. В овязи о этим этот рех-ион мира мы считаем центром многообразия типов и скопления родов с примитивной структурой перикарпия.

ГЛАВА 3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ М0Р<ЮЛ01Ю-АМТ0МИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СЕМЯНОК В СИСТЕМАТИКЕ ТРИБЫ ANfflEMIDEAE

Анатомическая структура плодовой и семенной оболочек представителей трибы Anthenideae является настолько характерным и постоянным приз«пком, что приобретает важное значение дои диагностики родов и виутриродовых таксонов. В этой главе сделана imiiim'. ' использовать эти признаки для разрешения спорных вопрос*;!j такоономии данной трибы.

В система трибы Anthemidoae положение родов Abrotanella Оавв», Centipeda lour., Ceratogyne Turcz., Iechnea F.v.Miil-ler, Isoatopsis Turcz., ?lag-iocheiluB Arn.ex DO. и Uroinia Oaertn. является дискуссионным (Heywood, Humpliries, 1977). Представители этих родов произрастают только в Южном полушарии. Многие из них узкие эндемики.

При сравнительном морфолого-анатомическом изучении семянок Abrotanella (1вид), Centipeda (5), Ceratogyne (I), Fla-giochellua (I) И Urainia (6) было обнаружено, что только семянка рода FlaßiocUoilua проямяет строение, характерное для представителей трибы Anthemideao. Виды же остальных родов имеют совершенно иную структуру перикарпия. Основные отличия намечаются во внутреннем строении плода: иной форме поперечного среза ('Ceratogyne ), нетипичном для семянки Anthenideae распределении основных ткакей и отдельных структур перикарпия (Ursinia, Abrotanall a, Oei'atogyne ), В наличии своеобразных сосочковидных ( Centipeda ) или вертикально удштошшх эгшдермальных клеток ( Ursinia ), несвойственных для представителей Anthenideae. Изучение семянок шноафри-

- 17 -

канского рода Eumorphia DO. (I) показало его резкое отличив от семянок других родов трибы, хотя до сих пор положение данного рода в системе трибы не вызывало сомнения. В отношении африканского рода Ursinia интересно отметить, что на основании морфологии венчика, паппуса и пыльцевых зерен он ужо выделен В особую трибу семейства Asteraceae - Uraineae (Robin-aon, Brotteil, 1973). Изучение морфолого-анатомического строения семянок видов (6) Ureinia (Хандаотн, 1991) и структуры опородериы пыльцевых зерен ( ßtix, i960) свидетельствует о цельности и обособленности данного рода и дают нам основание присоединиться к мнению Н.ПоЪ1пзоп и R.Brotteil о целесообразности исключения его из состава трибы Anthemideae.

Таким образом, сравнительный морфолого-анатомичеокий анализ сомянок видов трибы Anthümideae выявляет еще один аргу-монт в пользу рассмотрения Plasiochailua в границ.« этой трибы и исключения из ев соотава родов Abrotanella, Centipeda, Ceratogyna И Euiaorphia.

Родовой статус кавказского эндемика Auacyclus cilla tus является предметом разноглаоий. Из-за отсутотвия четких габи-туальных признаков, отграничивающих данный вид от однолетних представителей рода Anthamis, последователи рассматривали его либо в составе Anthemis (Boissier, 1875; Hwuphries, 1979), либо в составе Anacyolua (Липсклй, 1099; Гроссгейм, 1949). Английокий ботаник C.I.Humphries (1979), подвергший таксономической ревизии средиземноморский род Aiiacyclus, оси ьыва-яоь на данных морфологического, ботанико-географического и филогенетического ан&чизов, поместил A.ciliatus среди видов, . исключенных им из состава данного рода. Он без специальных комментариев, следуя Boissier (1875), рассматривает его в границах рода Anthomis.

Исследование типа и массового гербарного материала по виду A.ciliatus выявило их полную идентичность и убедило нао в том, что данный вид не может быть отнесен к роду Anthemla, завязь и шюм представителей которого не имеют широких, прозрачных крыльев и характеризуются продольной ребристостью. Внутренняя структура зрелых семянок A.ciliatus из разных точек ареала и сравнение его с морфолого-анатомической характе-

ристпксш рода Anacyclua (IluapUries, 1979) показали, что этот ' вид благодаря характерно;,у строению дорсивентралыю сильно сплющенных, 'ширококршттых семянок относится именно к роду . Anucyclus (Хандкян, 1986).

Вопрос о таксономическом ранге Ptarmica Mill. неоднократно являлся предметом дискуссий. Несмотря на то, что большинство исследователей (Бочанцев, I9GI; Boiasier, 1875; Huber-Moratb, 1975; Richardson, 1975 И др.) принимают трактовку Коха ( Koch, 1837), известии такке сторонники разделения Achillea на два самостоятельных рода ( Miller, 1754; Do Oan-d.olle, I8c8; Ledebour, 18415; Кондратюк, I9G2; Крылова,IS64; Галушко, 1977 и др.).

Сравнительный морфолого-анатошчоский анализ изученных наш 14 видов рода Achillea свидетельствует об однотипности анатомической структуры семянок, непозвоттадей использовать ее для секционного разграничения (Хандшш, 1983). В то не время, именно зта общность анатомической организации семянок показывает, что изучеыые вида из четырех секций рода представляют собой одну естественную группу. Анатомические особенности строения семянок не подтверждают целесообразность выделения Ptarmica в качестве самостоятельного рода, который мы рас см;, триваем как особую секцию рода Achillea. ;

В литературе одним из спорных является классификация /рода Anthémis. Известные трактовки данного вопроса представлены следующими схемами: деление рода на два подрода ( Briguât, 1916; Briquet, Oavillier, Burnat, ' 1916; Jemandes, 1975) и даже самостоятельные роды Anthémis в Maruta (De Candolle, 1838; Ledebour, 1845), или же признание монолитности рода и распределение видов в отдельных секциях ( Boisaier, 18*75; Engler, Prantl, 1881; Федоров, 1961; Grierson, ïaviri, 1975; : Bunpbries, 1977; Xranehahr, 1986), число которых у разных авторов варьирует. ■

Сравнит ельно-анатошчеокое изучение<36 видов Anthomie ■выявило единый план строешш перикарпия и спармодермы о некоторыми особенностями отдельных структурных элементов перикарпия, которые позволяют разделить иоследованные виды на-две . грушш. Сравнение выделенных нами морфолого-анатомических

групп о известии;,ш в литературе таксономическими подразделе-ннями рода поназачо, что все виды первой группы относятся к таксономическому уровню, известно^ под названием "Cota", выделенному одними авторами (Федоров, I9GI; Grierson, ïavin, 1975) в качестве секции, а другими (Briquet, 1916; Pornandoa, IS75, 1976) в качестве подрода рода Anthomis. Соответствошю вида второй группы относятся Н секциям Лила ta Pod., Anbheoia, Maruta (Cass.) Boiss. (Федоров, IS6I; Griercon, levin, 1975) вместе взятки или же к таловому подроду Anthoaiia (Briquet, 1916; Briquet ot al., 1916; Fernande», 1975, 1976). Проведенные исследования (Хандаян, 1990) выявляют еще один признак в пользу внутриродового деления рода Anthémis на две таксономические единицы, независимо от их ранга (подрод или секция). Однако, поглаю этого, в корфолого-анатомическом отроении семянок этих групп имеется детали сходства,указывающие на их единство и общее происхождение.Учитывая это обстоятельство и морфолого-географяческоо изучение кавказских видов, предлагаем новую систему рода с секционными подразделениям! Antheais и Cota (j.Oay ex Guss.) Rupr.

Одной из невыясненных остается также внутриродовая классификация рода Tripleurospeiraum. Е,Г»Победимовой (1961э,б) на основании изучения 22 видов впервые предложена система рода, согласно которой выделены два подрода с пятью секциями.Отметим, что в дальнейшем ни один исследователь,.совершивший последующие ревизии рода для европейских (Kay, 1976), анатолийских (Grierson, HoBsain, 1975) И персидских (Podlech, 1986) представителей, не принял трактовку Е.Г.Победамовой.

Сравнительный мор*олого-анатомический анализ 15 видов, которые составляют более 50$ видового состава Eripleuroeperaisa, выявил общие черты строения порикаршш и позволил исследование вида объединить в четыре ^орфолого-анатомические группн. Сравнение этих групп с таксономическими подразделениями рода показало, что первые три грулгы соответствуют остсцкям тшового подрода с незначительными дополнениями, касающимися кздоз T.tzvelei'ii robed, и australe Pcbscl., секционная принадлежность котсрах не била установлена. В четвертую корфолого-

анатомическую группу входят вое виды подрода Chionogeton Ро-ъod., а также чаоть видов подрода Triplourospornium, точнее виды оекцш Chlorocephala Pobed. (Хандаяи, 1971, 1973,.1975). Однако общность анатомической организации семянок видов рода Tripiouxonpormum свидетельствует о цельности рода и говорит в пользу деления его на четыре таксономические единицы рангом ниже чем подрода. Исходя из этого и морфолого-географического анализа видов, новая система рода Тг1р1еиговрегаша нош нредотавлена четырьмя секциями: Triplourocpermun, Chionogeton (Fobotl.) Ohandjian, Leiospermum Cch.Bip., Qaatroaulum (Sch. Dip.) Chandjian.

ШЛВЛ 4. СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ТАКСОНОВ THiELi ANTHEMIDEAE ФЛОРЫ КАВКАЗА.

В результате критической ревизии представителей трибы Лп-tiiemideae установлено, что иа Кавказе произрастают 95 видов, ■ относящихся к 9 родам. Среди них шеется один монотипный род О tan thus, олиготшишй - Matricaria, ооталыше роды политип-ные.

В дисоертащш приводятся ключи для определения родов и ви-' дов, описания таксонов, для всех видов указываются оинонимика, тшшфикащш, сообщается место хранения типа, сведения об общем распространении и.распространении на Кавказе, данные о высотных отметках встречаемости, экологической приуроченности и, при необходимости, критические замечания. Для редких видов дается перечень исследованных горбарных экземпляров. Иллюстрации содержат фотокопии типов и автентиков, точечные карты ареалов, фотографии и рисунки отдельных диагностических признаков.

■ В систематическом обзоре трибы приведены новые системы родов Antheaia и Tripleuroapenr.um, переименовано два вида: Authoaia caucasica Chandjian (Ханджян, 1989), Tanacetum zan-gezuricum chandjian (Хаядаян, IS62), предложены две номенкла-турчче комбинации в ранге секции: sect.Cbionogeton (Potod.) Chandjian, soct.aaatrosulua (Sch.Bip.) Chand;Jian(ХаНДКЯН, • 1975), Шесть В ранге видов и подвидов: Anthemis cretica L. subs?.saportana (Albov) Chandjian, Tanacetum bdlsanitoldes

(Nabel.) Ohand^ian, T.peucedanifolium (Sosn.) Ohandjlan, T.marionii (Albov) Chand,jian, T.daghoetanicum (Rupr. ex Boíbb.) Cbandjian, T.tricholobum (Socn.ex 1/iand.) Ohandjian.

ДЛЛ Anthemia caucasica, A.candidlssijaa Vfilld.ex Spreng., Achillea biaerrata Blob. И Tanaoetum leptophyllum (Sïev.) Boh.Bip. установлены лектотипы. Обнаружены 17 типовых экземпляров (япв, LS, TBI, тем ). 53 вида отяесеин в синонимы. Для многих видов уточнены номенклатура, распространоние на Кавказе И общий ареал. Вида Anthémis melanoloma Trautv., А.воепоу-pkyana ïed., Matricarla matricarloidea (Less.) Porter ex Britton, Tripleurospermum tenuifolium (Kit.) Freyn и Artemisia szowitziana (Beso.) Qrossh. выявлены в качэетве новых для флоры Южного Закавказья, Matricaria aurea (Loefl.) ßch.ßip. -Западного Закавказья, Tanaoetum peucedanifolium, T.punetatum (Dear.) Griereon и Artemisia Bzowitziana - Северного Заказа, Anthémis candidiesima Я Triple uro sponaum rupestre (Somrn. et Lev.) Pobed. - Анатолии. Дяя многих видов обнаружены новые местонахождения на Кавказе, в Анатолии и Иране. Выявлены II редких видов, болышшотво из которых узкие эндемики я особенно нуадаются в охране. Из них Anacyclus oil latus ¡t Tanaoetum uniflorum (Fiech.et O.A.Mey.) Sch.Bip. отнесены к числу исчезнувших. Редкий эндемик Южного Закавказья- Tanacotum tonuiasi-mum (Trautv.) Qrossh., извеотный по сборам 60-летней давно-оти,- вновь обнаружен наш в Нахичеванской республике.

В' приведенной нияе системе сообщаются то.гько предложенные нами синонимы. Согласно нашим данным триба Anthemiieae на. Кавказе представлена в следующем составе.

Anthomideae Gass.

Anthemia X-Se£t^A£themis

A.oretica subsp.ibérica (Bieb.) Grierson (sA.anahytae Woronow,

A.tempsliyana Freyiv et Sint., A.emiliae Sosn.) A.oretica subsp.saporfcana (ilbov) Ohandjian A.frutioulosa bieb.

A.marschalliana Willd. («sA.bieberateiniana (Adam) Boies.а.шаг-schalliana Boiss., A.marachalliana V/illd. subsp.bioberEtei-'nJana (Adam) Grierson)

- 22 -

A.eoBaovBkyana Fed. («A.marechalliana willd. subap.sosnov-

skyana (Fed.) OriaiEon) A.oaucaaioa Chandjian («A.aoBnovakyana Fed. p«p» exol.typ.,

A.Marschalliana Wllld» Buhap.pectinutu (Boloa.) ßrleroon) A.rufchenioa Bieb.

A.oandidiseima Wllld.ex Spreng. (■A.aimealaca Freyn et Sint.) A.hauastaaechtii Bqtfes.et Router (=A.grossheimii Sosn., A.kara-

baghensio Mikheov) A.cotula I».

Sec.t^Cota (J.Qay ex Quöb.) Kirpr* A.tinctoria I>. (=ii.oubtinc t oria Dobrocz., A.saguraiaica ßosn. ox Sosn.et öroosb., A-ffiariB-ßigri Ted«, A.aarkhoteriBiB Fed., A-dobilio Fed.) A.trivmiiettli (L.) All. (=A.rigeecena Willd*, A.dumetorum Eosn.,

A.woronowll Soon., A.talyFohensa Fed.) A.molanolomu Traubv. («sA.macroglossa Sorna.et Levier, A.zyghia

Woxonov, A.abagonsis Fed«, A.schischkliiiaiia Fed.) A.ouxina Bolss. A.altiaoima L. A.austriaca Jacq.

Anac.yclus 1. A.ciliatus lirautv. Achillea I. Ge£tJ?tariaica (Mill.) Koch A.ptaxmiciiolia (Willd.) Rupr.ex Heimorl

A'.biesorata Bieb. (=A.grioeo-vlrens Albov) A.BodelnoyeriaBa Soan. .

Goct.5Mtol_inoid.ea 20.

A.wilfcolmsii C.iSoch "

a.veraiiculario Trin. A.tonuifolia Lam.

SoctJ.IUlefoliatae (I/O.) Koch A.millefoliua L. (=A.sotaceaa Waldst.et Kit.)

A.nobiliS Xi. A.neilrochii Kern. A.iaiorantha Wllld.

A.bieborateinii Afán. (eA.ounetiloba Bolas«et Buhas) A.loptophylla Bleb.

Se£t^F¿llj)£n¿u_llria (00.) Bolas» A.filipendulina' i oía. A.latlloba Ledab.et Nordm.

Otanthua Hoffmgg.et Link

0.maritimus (L.) Hoffmgg.et Link loucanthemm Mill •

1.vulgare Laïa.

Mutricaria I. M.aurea (Loefl.) Soh.Bip. M.reoutita L.

M.matricarioide3 (Lesa.) Porter ex Brittoa

Trlplpurocpermum Soh.Bip. S8£t_.1>lj2la_uro£p¿roum T.inodorua (L1.) Soh.Bip.

T.tanuifoliua (Kit.) Preyn. (oT.tzvelevii Pobed.)

Baot.0hionaget£a (Pobed.) Chandjian T.caucaeicum, (Vfilld.) Hayak («T.melanoptaylla (Nabel.) Pobed., î.grosaheimii (Fed.) Pobed., T.subnivale Potied., T.karja-ginii (Mani.at Sof.) Pobed.) T.szowitzii (DO.) Pobed. (»T.oreades (Boisa.) Pobed.) T.elongatum (Fiech.et a.A.Mey.) Borna. («T.colchicun (Mand.)

Pobed.) ' , I '

T.rupestre (Somm.efc Levier) Pobfd.

ï.tranacaucasicum (Uand.) Pobed. (»ü.melanolepis (Boles.et Buhse) Pobed.) Se^tiLa^sg.emuia Sch.Bip. T.disoiroiiae (O.A.Mey.) Sûh.Bip. T-sevananae (Uand.) Pobod.

Ge£tiGasttoiaulujtt (Sch.Bip.) Ohandjiaa T.parviflorum (Willd.) Pobed.

Tanacatum L« Seçt^TM^cetum T.vulgare L.'

T.abrotanif olium (t.) Druce T. u r^-y rophyl 1 un (O.Kcch) luvel• T.duderanum (Boiaa.) Tzvel.

T.pirvaatum Bolea. (=Pyrethrvni flavovirens Boisa., P.tamrutense (Gosn.) Sosn., P.woronowii Goan., T.flavovirens (Sosn.) ïukht.; î.caneacena eubap.erivanenee Tzvel.) T.caneacena £0.

T.achilloifolium (Bieb.) Sch.Bip.

T.chiliophylluia (Piach.et C.A.Hey.) Sch.Bip."^ ■ -iui c

teP.eoanowakya-

na GrosshP.longipedunculatum Sosa., T.ohiliophyllum. var. monocephalum Grieraon) T.uniflorum (F..sch.ot C.A.Mey.) Sah.Bip. T.tenuiBcimum (Trautv.) Grossh. Œ.akinx'ievii (Alex.) Tzvol.

Eunt^P^r^thxum (Zinn.) Reichenb. , .

T.nmcrophyllua (Waldut.et Kit.) Soh.Bip. Œ.aorbifoliua (Boiss.) Grieraon •

ï.corymbosum (I.) Soh.Bip. ¡

T.poterifoliua (Ledeb.) Grieraon _ (

ï.balsamitoidea (lïabel.) Chandjian

T.parthenium (1.) Soh.Bip. (»Pyrethrum divarlcatum (Soan.)

Sosn., P.aevanense Sosn.ex Qroseh., P.großeheimii Soan.) I.nivaua (Lang.) Sch.Bip. f

T.peucedanifolium (Soan.) Chandjian '

T.1eptophyllum (stev.ex Bieb.) Sch.Bip. /

T.yunctatum (Desr.) Grierson ' /

î.sericeum (Adam) Sch.Bip. /

ï.cocoinevœi (Vlilld.) Grier.ion (sOhryBanjthemua roaeum Adam, Pyrethru» carne um Bieb., P.roseuai (Mam) Bieb. vai.cha-maamelifolium Somm. et Levier) ,

l.marionii (Albov) Ohandjian ;ï.eilaifolium (Stev.) ficb.Bip.

- 25 -

T.duíihaatanicum. (Rupr.ex Bolos.) Ohaodjiah (cTrlpleurospermum . daghestanicum Rupr.ex Bolas., t .aroma tic um Rupriex Boíbb., Pyret'irua galuohkoi. Prima) T.tricholobum (Sosn.ex Mand.) Chandjiaü (=I\dolomltloum Gla-lushko)

T.kotschyi (Bolas.) Oriorsoil (sePyrothrum ordubadense Mand.) T.zangazurlcum CJhandJlan (nPyrethrum koiaarovii Bosn.) Artemisia L. Seo.t^ArtMi^sla A.vulgaris L. A.abrotanum I. A.chamaemelifoliua Vlll. A.pontica L. A.armenlaca lam. A.biennis Wllld. A.annua 1. A.caucasica Willd. A.splendeno Filld. A.austríaca Jacq. A. absinthium 1. A.incana (L.) Druoe

Seot_¡I)ravunculus Bess* A.daghestanioa Krasch.et Por. A.salcoloides Willd. A.bochernieviaña Besa. A.raarsohalliana Spreng. A.acoparla Waldst.et Kit.

Sect^S^riphidium Bess. A.szowitziana "(Bess.) droosh. A.fragrans Willd. A.taurica Wllld. A.araxina Taklit.

-26 -

ГЛАВА 5. С'ИТОГЕОГРА'ШЧЕСКИЙ А1Ш1ИЗ ТРИБЫ ANTHEMI0EAE

$.1. Ботр^ико-гсотчуфичепцдР анапиа трпбн Anthnmiflnna ; Кавказа

В природной флоро Кавказа представлено 95 видов из 9 родов триби Antbenideae. Роди Anacycluo, Lone an th еиш И 0 tan.thus на Кавказе имеют но одному виду, остальные представлени 3-29 видами (Ханджян, 1982, I98S, 1963, 199Са,б;Габриэлян, Хандаян, I9C6). Единственный на Кавказе вид рода Leucunthemum Mill. -L. vulgarо Loji. встречается повсеместно, а виды родов Апасус-1ив и Otanthuo - редкие и приурочены к строго определенным экологическим условиям (Сосновскпй, 1952; 'Колаковский, 1946, 1906; Хандаян, 1986).

Хорологический анализ видов показал, что состав трибы ап-thealdeae слагается из двух различных по происхождению крупных элементов: бореачьных и древнесредиземноморских.В хорологическом спектре наблюдается преобладание бореального элемента (56,9^), основное ядро которого составляют евро-сибирские (24,2$), кавказские (25,2?!) и эвксинские (9,5$) внда.Древне-срадизекноыорский элемент составляет 41,1$, здесь преобладают ирано-туранские виды. '

Среди представителей антемидовых Кавказа нет эндемичных родов. Широко представлени эндемичные виды двух - бореального и древнесредиземноморского - корней. Общее число эндемиков 52. Эндемики бореального происхождения слагаются из евро-сибирских (7,6;0, кавказских (28,8/0 и эвксиноких (17,3$). Эндемики древнесредазешоыорокого корня составляют 46,2°«. Наряду ,'о ира-но-туранскиш (19,2%) характерны также атропатенские \~j.I,b%) и армено-иранские (3,8$) эндемики. I

Таким образом, рассмотрев хорологические особенности и эндемизм, мозшо сказать, что Anthemidaue Кавказа представляют"' собой гетерогенный комплекс. Для формирования этой. трибы на Кавказе решающее значение приобрели разные фитохорионы. Источником видового разнообразия оказались элементы бореального корня, хотя древяесредиземноморские вида также сыграли в ней определенную роль. Разнообразие природных условий, геологического строения и ботанико-географичесгсого положения Кавказа

- 27 -

определили такжи тенденция автохтонного разлития, которая проявилась в виде высокого видового эндемизма кавказского корня и, помимо миграционных процессов, способствовала формированию и разнообразию этой трибы на Кавказе.

Результаты сравнительного анализа трибы Antheaidouo в отдельных районах Кавказа выявили общность процессов формирования и расселения таксонов Anthenideae на всей территории Кавказа, преобладание бореального элемента на Северном Кавказе и ирапо-туранского - в Южном Закавказье, скопление кавказских эндемиков в восточной более аридной части Кавказа, указывающее на активные процессы видообразования трибы в этой части Кавказа. D диссертации приводится также анализ жизненных форм, характерных местообитаний и внсот:шх отметок произрастания кавказских представителей трибы.

Сравнение таксономического состава Antheaiideae Кавказа о Анатолией, Ираном, Афганистаном и югом России выявило, что по родовог.у составу эта триба преобладает в Афганистане и Иране (по 15 родов), где тагасе проявляется высокий родовой эндемизм. Наряду о общими для всех сравниваемых регионов 7 родами (ñchillea, Antheais, Artemisia, Lsucantiicaun, Watricarla, Tanacetun, Triplourosperaun ') и характерными только дтя Афга-. листана и Ирана эндемичных родог. Microcephala, Folychrysuza, Pceudohandelia, Selororachis, .Spathipappus И Trichsmthcnio, в Иране встречается эндемичный род Wausolea в unco, а в Афганистане - Mandolín, Turaniphytwn Poljakov И Valdheioia. An-thenideao Кавказа и Анатолии но содортат эндемичных родов. В составе антемидовых Кавказа и еще больше Анатолии отмечается - заметное влияние средиземноморского элемента. Из ига Аласус-Iug, Otunthus,' Chajraecielum, Chlamydophora Ehrecb.ex lees., boucocyclus и Santolina встречаотся в Анатолии, а наличпз на Кавказе представителей двух порвет родов наглядно свидетельствует о тесных флористических связях Кавказа и Средиземноморья. 3 пограничных с Кавказом южных районах Рсссип облечено полное отсутствие средиземноморских родоз и уменьшение общего числа родов (7) по сравнению а Кавказом (9).

Таким образом, наибольшее число родов трибы Anthcaidcae с вы со лИм родов нм эндемизмом исключительно автохтонного корня

сконцентрировало за И ¡еде к Лфганиотане. На Кавказе и в Анатолии пошлпаотся средиземноморское влияние, а на территории юга ' россии, прилегающей к Северному Кавказу, состав трибы значительно ободнен и представлен только родами бореалмого корня. Это еще раз подтверждает вывод о том, что флора Ирано-Туран-ско!! области характеризуется довольно высоким родовым эндемизмом (Тахтадаяи, 1978).

5.2. Хопологический анализ тттабн Anthemldeao

Ареал трибы Anthemideae охватывает все континенты, кроме крайнего севера и Антарктиды. Представители трибы распространит) по всеК Европе, в большей части внетропической Азии, ßac-

■ ной Африке, немногие из них.встречаются в Австралии, Новой Зеландии, Южной Америке и специфичны только для этих материков. Виды трибы отсутствуют в тропических климатических условиях.

Б процеосе t-реалогического анализа родов трибы Anthemideae били учтены работы многих исследователей (Humphrios, I960;

■ Xitamura, I960; Willis, 1973; Heywood, Humphries, 1977; Gi'iereon, Yavin, 1975; Huber-Morath, 1975, 1976, 1986; Федоров, 1961; Цвелев, 1961; Richardson, 1976; Kay, 1976;, Iranshahr, 1979, 1986; Rechinger, 1981; yaldes et al., ' 1987; Mabberley, 1987 и др.). Приводимая ниже таблица 2 рт-ршкаег обобщенные результаты этих исследований. |

Хорологический анализ Anthemideae в целом показал, что • состав трибы слагается из пяти различных элементов: голарктического, палеотропического, неотропического, капского и австралийского (табл.2). При атом большинство родов произрастает В севсцэнсм полушарии. Лля обоих полупкцэий свойственны специфичные рода, встречающиеся только в одном из них. Исключение составляют лишь роды Artemisia и Cotula. '

,;,В хорологическом спектре выражено резкое доминирование голарктического комплекса (64,6/2), который состоит из бореаль-ных (14,1$) и древнеоредиземноморских (50,5$) родов. Бореаль-ный элемент сложен из циркумбореалышх (10,550 и вост'очноази-атских {4,0%} родов. Основноэ ядро древнеоредаземноморского элемента составляют рода с макаронезийским (3,С$), оредазем-номороким (26,3%) и ирано-туранским (21,2%) яшш ареала.

Таблица 2

Хорологический спектр трпби АпШегтаеае

Тип ареала

Чисто родов

% от общего числа родов

Число эндемга-1шх родов

/а ОТ ОО-

икгго млела эн-дйм;ч;ппс родов

Голарктический С4

Бореалышй 14

Цивкумбореаль-ный 10

Восточноази-атский 4

Древносродизом-нокорокпй 50

Макаронезвй-«ап'1 3

Сродпзешо- ' морский 20 Ирано-туран-С1шй 21

64,6

51

68,0

14,1

10,1

4.0,

|

3,0 26,3 21,2

50,5

47

5,3

3 23 21

.62,7

4,0 30,6 28,0

Па'мотропическпй 19 19,1 16 21,3

Африканский 18 18,1 15 20 1

Индо-малезийскпй I I 3 1.3

Неотропический 3 3,0- 3 4,0

Капский 8 $ 8,0 2 2,7

Австралийский 3 3,0 3 4,0

Мультирегиональный 2 2,0 ■ -

Среди валеотропических родов преобладают африканские (10, и лишь виды одного рода 2ссЬлоа произрастает в Палуаоской провинции (остров Н.Гваяея) ]!ндо-Мад;езЕйского полцарства. Намного беднее представлены антемидозье в Ноотрошческом, Клоком и Австралийско!,: царствах, которые, по-взд;коку, но играют значительной po.ui в разнообразии трибы.

Анализ родового ■эодст.шзгла трибы Аш&евлаеае псказач, что древнесредаземншорская группа, включазляая в общей сдобности 50 родов, содержит наибольшее число эцдаичных родов (62,7$).

4

4

СашШ высокий процент эндемизма характерен для средпземномор-'ской группы (30,6%). Второе место по числу эндемичных родов | занимает Ира'но-Ту райская область {28,0%). Эти районы Голарк-тики, по-видимому, можно считать основными очагами родового эндемизма трибы АпЙ1ет1йеае. Родовой эндемизм Ап&ет1йеае Южного полушария значительно меньше. Здесь наибольший процент вндегазыа падает на палеогропическую (21,3%), а именно а$рц-канскуы группу (20,0$). В остальных регионах Южного полушарш эндемизм Апй1вт1й0ав значительно подавлен.

Таким образом, во флористическом спектре трибы АпЬЬош!-аоае преобладает голарктический элемент, состоящий из двух' ' основных ядер - бореальногс и древносредизешоморского. Древ-несродпземноморская группа, включающая 50 родов (50,5/'), из коих 47 (£2,7>) эндемичных, является самой представительной для трибы. При этом сравнительно крупными очагами родового разнообразия являются Средиземноморская и Нрано-Туранская области« В пользу сказанного говорят также морфолого-анато- " " ¿/лческие данные ^емянок и литературные совдепия (Цвелов,1361; ИеНЛзгосМ;, 1274), хотя ыеотом наибольшего числа родов трибы считается такчге Южная Африка, особенно Капская область (Цзе-лев, 1961). Сказшшое дает нам основание выдвинуть гипотезу древнесреднземноморского происхождения трибы, с двумя наиболее крупными первичными 04aiai.ni формирования - средазешшор-скш и ирэно-туранскиы. По-видимо;^, в процессе развития1 при-" брехной $яоры исчезнувшего океана Тетис (ЗсненпаНи, 1988) образовалась максимальная концентрация родов трибы АпЫ>эш1авао. Область Древнего Средиземноморья мы считаем вероятным местом первоначального развития трибы. ■ /

I

вывода /

1 I

■ Г. Триба АпШепЗЛвио в природной флоре Кавказа представлена 9 родаш и 95 видаш, за исключением родов Бааи>11па X., ОЬгуаапШзтии Ь., ОепагапЪЬ'ета (00.) 0евтои1. И др., ИЗВеоТ' "иых только в культуре. В результате таксономической ревизии ■,трибы переименовано два вида, продложены две новые номенклатурные комбинации в ранге секций и шесть - в ранге видов и подвидов. 53 вида признаны синонимами, установлено 4 лекто-

- 31 -

типа. Для многих видов уточнены номенклатура, типификоция, географическое распространение и зкологичеокая приуроченность.

2. Впервые в качество новых выявлены 5 видов для флоры Южного, I - Западного Закавказья, 3 - Северного Кавказа и 2 -Анатолии. Для многих видов обнаружены новые местонахождения

на Кавказе, в Анатолш к Иране. Выявлено II редких видов,большинство из которых узкие эндемики и ooodo нуждаются в охране, два из них отнесены к числу исчезнувших.

3. В результате морфолого-географлческого исследования таксонов о привлечением данных сравнительного морфолого-ана-томичоского изучения семянок предложены новые системы родов Anthemia L. и Triplaurospermun Sch.Bip., согласно которым Anthoniа включает две секции, a Tripleurospormun предогав-лен четырьмя секциями.

4. Уточнены родовая принадлежность, синонимика и ареал редкого кавказского эндемика Anacyclua ciliatus Trautv. Комплексным изучением вида установлено, что он не может быть отнесен к роду Anthomis, вопреки мнению ряда авторов, а принадлежит к роду Anacyclus I.

5. Пересмотрзн и дополнен ряд диагностических признаков в строении семянок. Выявлено'два новых признака, являю-дихоя ценными диагностическими показателя!,®. Установлено, что весь комплекс признаков семянок является ватсным критерием для систематических построений трибы только на уровне падвидовых таксонов (род, подрод, секция). Особенности спермодермы и наличие оперкодермального ребра, обнаруженного впервые наш у некоторых родов трибы (Achillea L., Anthémis X., Handelia Не1иег1. и др.), не имеют диагностического значения.

6. Выявлены дополнительные диагностические глорфолого-ана-томические признаю! семянок, позволяющие рассматривать род KLagiocheilus Arn.ex DO. в границах трибы Anthemideae, а рода Abrotunolla Caso., Cent.'.pedu Lour., Ceratogyne Turca. И Eumorphia DC. исключить из состава последнее.

7. Подтверждена самобытность южноафриканского рода Ursi-nia Gaertn., который по специфике структуры семянки резко отличается от изученных до настоящего времени родов Anthoai-

deáe. Принято мнение H.Bobinson и В.Brettell об исключении

-32 -

Orsinia из состава Трибы Anthemidoae.

8. В строении сеюпиж представителей родов Cotula L. и Boliva Ruiz ЬЬ Pa von., произрастающих в среде с избыточной влажностью, обнарукена иовал приспособительная структура -азренхила, очевидно, способствующая тагом диссеминащш плодов. Это дополняет известные в литературе .данные нови;;п фактами экологической адаптации семянок, свидоi-ельствующшли о пластичности перикарпия представителей трибы Anthemideaa.

9. Разработана классификация семянок. На основании формы семянок, особенностей поперечного среза перикарпия, количества ребер и толщины перикарпия в ребрах, выделены две кариоло-

': го-анатошческие групгщ с 9 типы.® и 3 подтипам!.

10. В трибе Antteaideae прослежены два дивергентных направления развития сешнок, которые исходят от общего пг.;дка

< и в процессе эволюционной специализации развиваются параллель' но. В обеих лш-нях эволюция прослеживаются общие тенденции: ' редукция ребер семянок, механических элементов, сокращение • числа рядов клетс;с перикарпия и общая паренхиматизация плодо-, вой оболочки.

11. Согласно фитогеографическо!,^ анализу триба Anthemi£.eae приурочена к пяти различным фпорпстическим царствам. Наибольшее родовое многообразие трибы с большим числом эндемичных родов сосредоточено в Средиэ ишоморской и Ирако-Турайской областях Древнесредазешоморского полцарства Голарктического • царства. Таксоны Южного полушария сконцентрированы в Африканском подцарстве.

12. Предложена гипотеза древнесредиземяоморокого происхождения трибы Anthemideaa с двумя наиболее крупными перричны-ми очагами формирования - средиземноморским и ираяо-туран-

. ским. ' i

-,13. Хорологический спектр и анализ эндемизма показали, что ■ .Aritiiemideae Кавказа предотавллют собой гетерогенный комплекс -'о превалированием бореального элемента, ,хотя древнесредизем-ломорекке виды такне •сыграли в нем бпределеннуп роль.' Разнообразие природных условий, геологического строения И'ботанико-гиогрофического положения Кавказа определили также тенденцию автохтонного развития, которая проявилась в виде, высокого

- 33 -

видового овдошэш кавказского корня и, nctmio миграции"!!« процессов, способствовала форсированно и разнообразию этой трибы на Капканп,

14. В результате сравнительного анализа трибы Antheaidoae в отдельных районах Кавказа устеиоплена общность процессов формирования и расселения таксонов трибы на всей территории Кавказа. Выявлено доминирование бореального элемента на Северном Кавказе и четко выраженное преобладание видов с пирогам ирано-туранопш ареалом в Юяном Закавказье. Обнаружено, что восточная, более аридная часть Кавказа является областью наибольшей концентрации кавказских эндемиков, что указывает на более активные процессы видообразования трибы на даиной территории «

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полностью запретить сбор представителей трибы Anthoni-àepo для фармакопеи, ввиду того, что на территории Кавказа ммнцинская ромашка (Matricaria chamomilla L. ) не произрастает. Вместо этого ошибочно заготавливаются другие, часто припадлежадае доле к разню,! родам и содержание токсические везцества. M.nataricarioidoo (less.) Porter ex Britton моглю пепользовать в качестве заменителя молз"/.нскоГ: рокаппш ллиь после ее точной идентификации,'так как,по габитусу (без язычковых цветков) он резко отличается от медшданской рошшка, шдаадВ традиционный облик с белыми язычковыми цветками

2. Введение медицинской ромашки кз стран Европы частными 'лицами, уже даешее место в Армении, осусестатать под строгим контролем, так как представите«! трибы Antbeaideae, особенно однолетние," быстро разкиоекагчея и могут превратиться в злостные сорняки.

3. Taaacetua cocoinoun (Will Л. ) Ortorsoa, содерпсачиП! весьма эффективные кнеокткцлднвэ вещества (плротрил, гшеран) и по токсикологкчестаз свойствам не устун&твдГ; известного

T.ciriorari?oliu3 (Trev^. J Gch.liip. (датяатеггап рэ:.та™:а), яв-дшзецуся основой дая'ряда препаратов, в виде раствором,-по-ровшш, эиульсаЁ макет бктъ ксяользозан против предстоятелей врезной эягокофауян (бытогих кгссхсгзх, ембгрзкх вродетелеЗ,

- 34 -

розшшой, конопляной, яблоневой и капустной тлей и др.).

4. Многолетний опит работы и изучение методов хранения коллекций в разных ботанических учреждениях бывшего СССР, опит ! гербария МГУ, а также наши специапыше наблюдения в гербарии Института ботаники АН Армении убедили нас в наличии токсических веществ также у других широко распространенных на Кавказе ВИДОВ ( Ttmacetua chiliophyllum (ïisch.et C.A.Mgy.) Sch.Bip., .T.parthenium (L.) Sch.Bip., T.punctatum (ûesr.) Orierson), которое, кроме ï.cccolnaun, рекомендуется использовать против гербарних вредителей вместо химических, часто канцероген-■ них веществ.

: 5. Предложено внести в третье издание "Красной книги СССР" еще IÛ видов (2 из них отнесены к числу исчезнувших), являющихся редкими, преимущественно кавказскими эндемиками, и исключить Anthémis eaguramlca Sosn., признанный в качестве синонима пшрокоареалыюго и обычного A.tinctoria X. Соответственно во второе издание "Красной книги Армении" следует внести пять видов И исключить Tri piе urоаре rmum groseheimii Fed., являющийся синонимом весьма обычного в высокогорьях т.саи-cauicum (Willd.) Hayek.

6. Уточнение ареалов и эколого-высотной приуроченности редких и эндемичных видов трибы Anthemideae выявило наиболее типичные местообитания этих видов на Кавказе. Эти материалы должны быть учтена при создании.проектов новых и уточнении границ действующих 'охраняемых территорий.

7. Учитывая удачный опыт выращивания высокогорных чрезвычайно декоративных Tanacetua kotschyi (Boisa.) Orierso^, T. sangeBuricùm Chandjian, T.coccineum, Tripleurosperaiuin <jauca-sicum и Leucanthemum vulgare Ъ, в полупустынных условиях Института ботаники AM Армении, предлагается использовать их в декоративном садоводстве. Желательно испытать в культуре также Енсокодекорагивныи" желтоцветковне Anthémis soanovekyana fred., A.caucasica Chandjian, Taaacetum pinnatum Boies, и бе-„лодветковые Tripleurospermum szovitsii (DO.) Pohed.,'Tanace-

i;xsm leptophyllum. (Stev.) Sch.Bip., T.tricholobua (Sosn. ex Kjnd.) OhandJiahj T»daghe3tanicum (Hupr.ox Boisa.) Chandjian,. .iP.eericeuoi (Adam) Soh.Bip. . , .

Список 'Работ, от'блнкованпих по теме диссертация

3. Сравнительная анатомия плодов некоторых продставптолеЛ рода TrlplauroGparmum Sch.Bip.//Еиолог.ж.Армешш,-1971,- Т.24, № 6,- С.59-66.

2, Хромосомные числа некоторых видов Triplouroapermura Cch. Bip. (Aataraceao )//Бот.журн.- 1972,- T.57, № 4.- C.546-550.

3. Числа хромосом двух кавказских вг.дов рода TripleuroHpermua Sch.Bip. //Биолог,ж.Армении.- 1972.- Т.25, W 10.- C.I03-IC6.

Л. /л'.рпаюго-апатоглчесгло дяшко х систематике трибы длИю-Bldeae Oaoa. (Aateraccuo )//Тез.докл.ГеСП.кояф.по ботанике, физиол.и биохимии раст., посвящ.бО-летп» СССР. Ереван, IS72.- С. 17-19.

5. Новые для СССР и Армении виде рода Tripleurosperraœt Ech. Bip. //Еволог.н.Армешти.- 1973.- T.2G, Я> 3.- C.EG-87.

6. Кгрполого-ана701.зпэсм!э данные к систематике кавказских ендов îripl ourospewaua Cch .Bip. /Днояог.я.Аркенпй'.-1075,- T.28, й G.- С.7С-75.

7. Hdb»q данные о хрсжосомшсс числах лзкоторых видов Тапа-cetvn X. a leucanihoaua Kill. /Днояог.йс.Армении.-1975.-

• Т.2С, № О,- С.67-09.

8. Кэкоторке чорты эволюции 'перикарпия представителей рода Triplourospsrsua Cch.B^p. //В Ki.: Актуальные вопросы соврет,'даннол ботс-нзки. Киев, 1977.- C.I37-I30.

9. Материала к флоре Армении (Asteraceas-Aiitlicraidoae)// . Биолог.я.Ар,тении.- 1900.- 1.33, 5,- С.540-542. • -

10. Редкие вида, рода Tarmcetun L. из Аркен1ш//3>гоаог.я.Арке-шт,— 1962.- Т.35, ]С> I.-.С.72-74. •

11. Флористические находки в Северной Арглснщ1//Бпалаг.я.Арке-нин.- 1983.- T.3G, № I.- С.9-12. '

12. Анатолия семянок некоторых видов рода Achillea X. (Aato-гасеао )//Бот.;курп.- 1983.- T.G8, lb 3,- С.343-251.

13. Сравнительное морфолого-анатошческое изучение сс:.лнок

* Handolia и Achillea (Asteracoae )//Бот.жУри,- 1234.-;Т,69, If I.- С. 91-94.

- за-- . . . :.

Î4, Обзор полыней (Artemisia L.- Asteraceae ) Южного Закавказья (совм.с Э.Ц.Габриэлян)//Нов.сиот.внсш.раот.- 1986*-Т.23.- С.206-217. ' : ! .

. Î5. Критические заметки К роду Aiiacyclus (Asteraceae-Anthe-mideae )//Бот,журн.- 1986,- T.71, Jí 3.- С.354-357.

16. Критические заметки по роду Anthemie L. (Asteraceao-An-themideae )//В кн.: Актуальные вопрооы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988. ' -. ' ' ' ' ■ I

17. Анализ Anthemideae (Asteraceae î JCtenoro Закавказья//4ею-pa, растиг.и раст.рес.АрыССР.- Ереван, IS88.- Вып.II,-'

- С.18-30. ■

Ï8. Критические заметки о некоторых видах рода Anthemis (Asteraceae )//Нов.оиот.высш.раст.- 1989.- Т.26.- C.I57-I62,

19. Таксономическое значение структуры покровов оекянок в подтрибе Anthemtdeae (Asteraceae )//В кн.Теоретическая л приданная карпология. Кишинев, 1989.

20. Род Anthémis (Asteraceae ) в Южном Закавказье//Иов.сист. . выш.раст.- 1990,-Т.27.- С. 152-163.

21. Род Tanacetua Ь. (Asteraceae-Anthemideae ) В Юкном За. козказье//Биолог.я.Армензи.-'1990.- Т.43, № 3.- C.I87-

195. _ :

22. Что такое Tanacetum coccíneum (Willd.} Orierson (Aetera-oaae-Anthealdeae)?//йлора, растит.и paот.peo.Армении.

23. Морфолого-анатомическое изучение сешнок кавказских видов Anthamis L. (Astoraceae )//5от.журн.-,1990.- Т.75, № 7,-С. 978-989. ' "'<

24. С положении рода Ureiaia' Gaertn. в системе ceM.Aatera-свае . //Бот.журн.- 1991,- Т.76, № 12.- C.I728-I733.

25.'Rare apeolea оГ Aatheoideae Оавв. (Asteraceae) oí the

. Caucaeue // Tbaiezla— 1991,- iê I,- C. 55-58.26. Таксоношчеокое значение сешнок в подтрибе Anthenideae

' ( Ajsteraoeae - )//Вот,язгра.- 1992.- Т.77, »8.

"27, Триба Anthemideaa Oase. В кн. : Флора Армении, т.9 (в пе-. ■ чата). ' .-'....' ■ - ; '

28, КорфоЛого-аяатсажческая структура семянок Añtheaideae '.•■ Case.' (Asteraceae ) в связи с их сиотематикой//Тез.докл.* "Вторых чтений, посвященных памяти Р.Е.Левиной", Улья-