Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Полыни горного Алтая

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Полыни горного Алтая"

Мунгалов Евгений Александрович

ПОЛЬШИ ГОРНОГО АЛТАЯ

03.00.05 -Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2004

Работа выполнена в Институте водных и экологических проблем СО РАН Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Пяк Андрей Ильич кандидат биологических наук Амельченко Валентина Павловна

Ведущая организация:

Омский государственный педагогический университет

Защита состоится 29 апреля 2004 года в '7 на заседании

диссертационного Совета Д212.267.09 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан

2004 года

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

Кулижский СП.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Artemisia L. самый большой в трибе Anthemideae Cass. и один го крупнейших в семействе Asteraceae. В мировой флоре насчитывается более 500 видов полыни (Поляков, 1961а,б; Коробков, 1981). Представители этого рода широко распространены в Северном полушарии, тогда как в Южном произрастает всего несколько видов. Наибольшс количество видов рода Artemisia приурочено к Центральной и Восточной Азии. Чуть меньшее разнообразие видового состава полыней наблюдается в горных областях Средней Европы, Кавказа, Северной Африки и Северной Америки. В аридных и субаридных зонах Голарктики полыни часто выступают доминантами растительных сообществ. Во многих флорах Северного полушария род Artemisia входит в десятку крупнейших.

Полыни имеют большое хозяйственное значение. Многие из них являются отличным кормом и охотно поедаются скотом, особенно ценятся они как осенний (нажировочный) корм. Ряд видов используется как декоративные растения (A. stelleriana (сорт «Moris Form»), A. schmidtiana, A. armeniaca («Lambrook Silver»), A. ludoviciana («Silver Queen»), и др.). Все полыни хорошие эфироносы, некоторые из эфирных масел применяются в парфюмерии, мыловарении, реже в пищевой промышленности. Большое разнообразие биологически активных веществ содержащихся в полынях обуславливает широкий спектр их терапевтического действия и использования в медицине в качестве лекарственных растений.

Во флоре Сибири Artemisia относится к числу крупнейших родов. Богато представлены полыни на Алтае и в других горных системах Южной Сибири. Специальным изучением этого рода в Горном Алтае практически никто до сих пор не занимался. В частности, не были выяснены ни полный видовой состав этого рода на территории Горного Алтая, ни особенности распространения отдельных видов. Дискуссионным вопросом остается объем отдельных таксонов, их ироисхождешге и систематическое положение.

Цель работы. Изучение систематического положения и хорологии видов рода Artemisia во флоре Горного Алтая.

Задачи исследования:

1. Выявление таксономического состава, уточнение номенклатуры и систематического положения видов полыней во флоре Горного Алтая.

2. Анализ закономерностей распространения видов рода Artemisia в Горном Алтае.

3. Выявление наиболее характерных морфологических признаков для видов рода Artemisia.

4. Изучение аиатомо-морфологических признаков строения семянок алтайских видов полыни, выявление их значения для систематики рода.

Защищаемые положения: 1. РодArtemisia L. в Горном Алтае представ.

2. Морфолого-анатомичсское строение семянок специфично для 3 подродов алтайских видов полыни - Artemisia Linn., Dracunculus (Bess.) Peterm. и Seriphidium (Bess.) Peterm.

Научная новизна. Впервые выполнено монографическое изучение полыней Горного Алтая, составлен конспект рода. При этом доказана необоснованность описания A. depauperata Krasch. Приведен один новый для территории Горного Алтая вид - A. nitrosa Web. ex Stechm. Выведены 2 вида из состава флоры Горного Алтая: A. bargusinensis Spreng. и A. mongolorum Krasch., ошибочно приводимые ранее для данной территории. Для всех видов составлены точечные карты распространения. Проанализированы особенности распространения видов полыни на территории Горного Алтая.

Впервые проведено анатомо-морфологическое исследование семянок 15 видов и 2 подвидов:A. austriaca,A. argyrophylla, A.frigida, A. caespitosa, A. obtusiloba s. str., A. obtusiloba ssp. altaiensis, A. commutata s. str., A. commututa ssp. dolosa, A. borealis, A. pycnorhyza, A. nitrosa, A. schrenkiana, A. compacta, A. schischkinii, A. gracilescens, A. paucijlora, A. sublessingiana.

Практическая значимость работы. За время исследований собран гербарий, включающий около 500 листов, основная часть сборов хранится в гербарии ЮСБС ЛГУ (SSBG). Полученные результаты могут быть использованы для решения вопросов систематики. Сведения о составе видов на исследуемой территории могут привлекаться при составлении сводки «Флора Алтая» и других региональных определителей.

Апробация. Основные положения работы были представлены на II Межрегиональной экологической конференции «Чтения памяти Ю А. Львова» (Томск, 1998); заседании секции флоры и растительности РБО (Санкт-Петербург, 10.02.2000); молодежной конференции «Исследованя молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), совместных семинарах каф. ботаники АГУ, ЮСБС и Гербария АГУ (1988-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 - статьи и б тезисы докладов.

Объем работы. Работа изложена на 131 странице машинописного текста, включает 1 таблицу, 40 рисунков; состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы ю 185 источников, в том числе бб - на иностранных языках.

Глава 1. РАЙОН РАБОТ, ИЗУЧЕННЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Алтай представляет собой обширную горную страну, расположенную в центре Азии. Обычно принято делить Алтай на 3 части: Русский, Монгольский и Гобпйский. В пределах Русского Алтая нередко выделяют Горный Алтай и Рудный Алтай, иногда также и Казахстанский Алтай (Розен, 1995). Для

решения поставленных задач в настоящей работе обследовалась территория, в целом совпадающая с Горным Алтаем (в его естественных границах), т.е. горная область, включающая преимущественно, бассейны рек Катунь и Бия, а также Ануй, Песчаная, Чарыш в среднем и верхнем течении. В административном отношении этот регион занимает полностью территорию Республики Алтай, пограничные районы Алтайского края: Алтайский, Змеиногорский, Красногорский, Курышский, Солонешенский, Третьяковский, Чарышский. Далее в тексте исследуемая территория называется Горный Алтай или просто Алтай.

Материалом для написания работы послужили гербарные сборы, хранящиеся в гербариях Санкт-Петербурга (LE), Томска (ТК), Новосибирска (NS), Барнаула (ALTB, SSBG), а также сборы сделанные автором - около 500 листов. Маршрутными исследованиями, проведенными в 1995-2002 гг., охвачены Алтайский край и Республика Алтай. Всего обработано свыше 2500 оригинальных листов гербария. Все таксоны наблюдались в природе (в различных географических и экологических условиях).

Для изучения анатомического строения семянки предварительно замачивались в водном растворе этилового спирта (1:1), затем обрабатывались 2% раствором OsO4. После обычной процедуры обезвоживания в серии спиртов и ацетонов материал заливали в смесь эпона и аралдита. Срезы получены на ультратоме Ultracut (Reichert, Австрия). Для электронной микроскопии срезы окрашивались цитратом свинца, для световой - спиртовым раствором йода. Микрофотографии сделаны на электронном микроскопе Hitachi H600. Схемы строения поперечных срезов сделаны на микроскопе Биолам - с помощью рисовального аппарата.

Для изучения морфологии зрелые семянки полыни наклеивались на столики и после напыления золотом изучались с помощью сканирующего электронного микроскопа JSM-35. Для каждого исследованного образца были сделаны снимки общего вида семянки при увеличении х48; а также вентральной поверхности семянки при увеличении хЗ6О, х400, х480.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИСЛЕДОВЛНИЯ РОДА Artemisia L.

Значительная часть полыней распространенных в Горном Ал iae была описана К. Линнеем (1753), Вебсром (in Stechman, 1775), К.Ф. Ледебуром (Ledebour, 1815,1833)иИ.М. Крашенинниковым (1949).

Сведения о полынях, распространенных на территории Горного Алтая приводятся в работах И. Гмелина (Gmelin, 1747-1760), В. Бессера (Besser, 1829,1834а, 18346,1835,1836), КФ. Ледсбура (Ledebour, 1833,1845-1846), И. М. Красноборова (1997); во «Флоре Западной Сибири» (Крылов, 1949).

Вдолинневский период известные вццы полыни часто рассматривались в составе 3или 4 самосюятельных.родоъ\Artemisia, Abrotanum,Absinthiumn Senphium (Toumefort,

1700; Pontedera, 1720). Традиционно принятое, широкое понимание полыней как единого рода Artemisia было утверждено К. Линнеем (Linnaeus, 1753).

Проблема целостности рода актуальна и в настоящее время. П.П. Поляков (1961 б) на основе анализа генеративных органов полыней предлагает рассматривать их в составе 3 родов: Artemisia L., Oligosporuss Cass. и Seriphidium Poljak. Ряд иностранных авторов в настоящее время разделяет полыни на два рода: Artemisia и Seriphidium (Ling, 1980, 1988, 1991а, 19916, 1995в; Weber, 1984; Bremer, Humphries, 1993). Традиционно, отечественными систематиками род Artemisia L. рассматривается как единый (Амельченко 1980; Коробков, 1981;Дариймаа, 1990; Леонова, 1994; Красноборов, 1997).

Первая система рода была представлена в работах В. Бессера (Besser, 1829, 1835). Автор разделил род на 4 секции: Absinthium DC, Abrotanum Bess., DracunaJus Bess, и Seriphidium Bess. Эта система нашла отражение в «Prodromus» Декандол-ля (De Candolle, 1837) и стала эталоном для последующих систематиков.

В настоящее время отечественными систематиками принято разделение рода на 3 подрода: Artemisia, Dracunculus Bess, и Seriphidium (Bess.) Rouy. В свою очередь подрод Artemisia разделяется на 5 секций: Artemisia, Absinthium, Abrotanum, Stellarianum (Rydb.) Poljak. и Artanacetum (Rzazade) Poljak.; подрод Seriphidium - 2 секции: Seriphidium и Junceum Poljak. Для подрода Dracunadus существует несколько схем секционного деления (Коробков, 1981; Березовская и др., 1986; Леонова, 1987, 1988, 1994; Дариймаа, 1988; Ling, 1992, 19956).

Сложным в изучении рода Artemisia является вопрос о его происхождении. В начале прошлого века господствовала концепция о происхождении предковых форм рода ID типа мезофитного травянистого многолетника, напоминающего современные Chrysanthemum или Tanacetum (Hall, Clements, 1923; Крашенинников, 1946, 1958). В основание филогенепгческого древа ставилась секция Artemisia. Преобразования этого исходного типа - шли в сторону усиления ксероморфизма, специализации и редукции вегетативных и генеративных органов.

Современными авторами гипотеза Холла и Клементса подвергается критике. А.А. Коробков (1981) показал для ряда фил Польшей Северо-Востока Евразии скорее обратное направление специализации - от умеренно ксерофильных полудревесных типов, к менее ксерофильным травянистым и полутравяшгстым типам. Он предлагает альтернативную гипотезу - вероятным предком рода мог быть ксе-роморфный полукустарничек или полукустарник со сложно рассеченными листьями. Линь (Ling, 1995a), рассматривая род Artemisia s. str. (автор отделяет род Seriphidium), считает, что секция Absinthium наиболее примитивна. У отдельных представителей этой секци, таких как A. macrocephala и A. rupestris, есть остатки деградирующего андроцея внутри чашечки краевых цветков. От этой секции берет свое начало другая - Abrotanum, все еще сохраняющая черты примитивизма, она признается Линем более «активной», являясь родоначальной для предков других секций рода.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ В СИСТЕМАТИКЕ РОДА Artemisia L.

3.1. Общая морфология полыней

Морфологические особенности строения стеблей, листьев, корзинок, цветков -важнейшие систематические признаки, необходимые для правильной идентифика-цш i расти п ш. До настоящего времени еще не провод шось общего ai lamca таксономической ценности всего комплекса морфологических признаков в пределах рода Artemisia. Трудность идентификации и систематики полыней на основе общих морфологических признаков заключается прежде всего в их огромном внутривидовом полиморфизме (Крашенинников, 19466), размах которого в пределах видов с обширным ареалом поразителен, особенно при сравнении растений из различных популяций. При этом изменчивость, как правило, захватывает большинство морфологических признаков, традиционно используемых в систематике рода: общие размеры, опушение стеблей и листьев, форму соцветия, размеры и число корзинок, количество цветков в корзинке.

Кроме закономерной экологической и географической изменчивости многих морфологических признаков, некоторые виды полыней обнаруживают разнообразную неопределенную изменчивость, проявляющуюся чаще всего в степени рассе-ченности листьев, густоте опушения всех органов; эта изменчивость не имеет таксономического значения, но нередко значительно затрудняет правильное определение растений (Коробков, 1981). Практически для систематики и идентификации полыней трудно выделить независимые от различных эколопгческих факторов морфологические пргонаки. Четким признаком для выделения подродов является лишь соотношение обоеполых и пестичных цветков в корзинках.

В связи с этим, нами проведен краткий анализ важнейших морфологических признаков, использованных в нашей систематической обработке. Обзор основных морфолошческихпррснаков в изученных группах полыней показывает наибольшую значимость особенностей строения листьев, размеров корзинки, жизненной формы. Строение и размер листовой пластинки, степень ее рассечения могут служить в качестве ключевого пршнака для различных видов подродаArtemisia, но несомненно важно учитывать!! другие пргонаки (жизненную форму, форму соцветия, формуй строение корзинки, степень опушения). Что касается представителей подродов Seriphidium и Dracunculus,тодля ихточной идентификации необходимо использовать весь комплекс диагностических признаков.

3.2. Морфолого-анатомические особенности строения семянок видов рода Artemisia Горного Алтая

Изучение особенностей строения плода неоспоримо имеет большое значение в систематике растений. Как показали работы А.А. Коробкова (1973а, 1981)

и Ояхая (Ouyahaya, 1995a, 19956) анатомо-морфологические признаки семянок очень важны для целей систематики и исследования филогенетических связей некоторых групп видов Artemisia. Однако, в настоящее время полное изучение этого комплекса признаков, как для всего рода, так и для отдельных секций в полном объеме никем не проведено. Кроме выше упомянутых работ, сведения о строении семянок отдельных видов полыней можно найти в работах П.П. Полякова (1961), В.И. Конычевой и А.А. Бутник (1968), С. Алимухамедовой (1969), ГГ. Оганезовой (1981), В.П. Амельченко (1985), Э.В. Бойко (1985), Л.Г. Мура-дян. (Mouradian, 1995).

В ходе проведенного анализа общих морфологических признаков алтайских видов полыни, нами было показано, что для ряда таксонов очень трудно найти какие либо значимые признаки, и для достоверной идентификации видовой принадлежности необходимо пользоваться их комплексом. Сложности в разграничении видов были отмечены нами для трех близкородственных групп полыней: 1) виды родства A.frigida из секции Absinthium подрода Artemisia', 2) горные виды секции Campestres подрода Dracunculus; 3) горные и равнинные виды секции Seriphidium. В настоящем разделе нами исследуется анатомо-мор-фологическое строение зрелой семянки трех вышеуказанных групп полыней, а также анализируется ценность этих признаков для целей систематики.

Морфолого-анатомичсскому исследованию были подвергнуты 15 видов и 2 подвида полыни: подрод Artemisia, секция Absinthium (A. austriaca, A. argyrophylla, A.frigida, A. caespitosa, A. obtusiloba s. str., A. obtusiloba ssp. altaiensis), подрод Dracunculus {A. commutata s. str., A. commututa ssp. dolosa, A. borealis, A. pyenorhyza), подрод Seriphidium (A. nitrosay A. schrenkiana, A. compacta, A. schischkinii, A. gracilescens, A. pauciflora, A. sublessingiana).

Анатомическое строение

Покров зрелой семянки полыней состоит из трех структурных элементов:

1. Перикарпий или плодовая оболочка (ПК) - остаток стенки завязи, образован одним эпидермальным слоем клеток и дополнительным рядом субэгащермаль-ных клеток, а также проводящими пучками. У всех исследованных видов эпидермальный слой на поперечном срезе представлен чередующимися крупными клетками, содержащими слизь (СК) и мелкими клетками, не содержащими слизь (ИСК) по формуле 1СК+1-2НСК. Интересно отметить особенности расположения клеток эпидермального слоя в перикарпии на продольном срезе. При рассмотрешш сверху (в плане) видно, что СК образуют ребра на внешнем покрове семянки, располагающиеся рядами в виде узких поперечных шпал между продольными полосами (бороздами), представленными продольно вытянутыми клетками НСК.

2. Спермодерма или семенная оболочка (СД) - остаток интегумента семяпочки, состоит из нескольких слоев сильно деформированных и смятых клеток, снаружи отделенных толстой кутикулой.

Рис. 1. Фрагменты поперечных срезов покрова семянки. А - A. obtusiloba; Б-A. comniutatcr, В -A. compacta. I - плодовая оболочка; II - семенная оболочка; III - остаток эндосперма. 1 - слизевая клетка; 2 - неослизняющаяся клетка; 3 - субэпидермальная клетка; 4 - сосуд; 5 - кутикула; 6 - кристаллические включения.

3. Остаток эндосперма (ОЭ), который состоит из одного слоя крупных клеток, снаружи также отделен кутикулой.

Семянки видов подрода Artemisia секции Absinthium - A. austriaca, A. argyrophylla, A.frigida, A. caespitosa, A. obtusiloba s. str., A. obtusiloba ssp. altaiensis. У изученных видов ПК, СД и ОЭ плотно прилегают друг к другу (рис. 1 А). В составе ПК эпидермальный слой представлен СК и НСК, субэпидермальный слой состоит из очень мелких клеток, плохо различимых при световой микроскопии, но хорошо видимые на электронном. СД состоит из нескольких слоев смятых и сильно деформированных клеток. ОЭ - представлен слоем крупных клеток.

Семянки видов подрода Dracunculus - A. commutata s. str., Л. commututa ssp. dolosa, A. borealis, A. pyenorhyza имеют ряд особенностей в своем строении. ПК и СД плотно или частично прилегают друг к другу, причем клетки субэшщермаль-ного слоя прикрепляются к СД выростами клеточной стенки (рис. 1Б). В составе ПК эпидермальный слой состоит из СК и НСК, субэпидермальный слой представлен некрупными гидроцитными клетками, Интересен тот факт, что в слизи СК содержатся кристаллические включения, которые и обеспечивают темно-коричневую или почти черную окраску семянок у видов этого подрода. Также интересно отметить, что в водной среде СК перикарпия, набухая, не разрываются, вероятно, кристаллические включения несут некую стабилизирующую функцию, укрепляя внешнюю стенку СК на разрыв. СД и ОЭ как у предыдущих.

Семянки видов подрода Seriphidium -A. nitrosa, A. schrenkiana, A. compacta, A. schischkinii, A. gracilescens, A. pauciflora, A. sublessingiana. У всех видов ПК не плотно прилегает к СД (рис. 1 В), за исключением A. schischkinii. ПК состоит из

эпвдермального слоя представленного СК и НСК, субэпидермальньш из гидроцит-ных клеток. В строении СД бросается в глаза наличие складок кутикулы, которые есть у всех исследованных видов подрода Seriphidium. Вероятно образование этих складок обусловленно тем, что клетки эпидермиса интегумента, будучи на ранних стадиях разв1ггия семени довольно крупными, при созреваний семени усыхают. Как следствие, поверхность СД, покрытая толстой кутикулой сокращается в объеме, при этом кутикула сморщивается, образуя складки. ОЭ как у остальных.

Морфологическое строение

Анализ литературныхданных (Коробков, 1973,1981; Бойко, 1985;Mouradian, 1995; Oyahaya, 1995) показал, что существует три типа формы семянки характерные для рода Artemisia: узколанцетная, узкоэллиптическая (первые две характерны для представителей секции Artemisia) и обратнояйцевидная. У всех изученных видов полыни семянка в очертании обратнояйцевидная, верхушка округлая либо кососрезанная. По размерудостаточно резко выделяются семянки видов подрода Seriphidium (1,5-2 мм длиной), которые в 1,5-2 раза больше чем семянки других изученных видов из подродов Artemisa и Dracunculus (0,6-1,2 мм).

Поданным А. А. Коробкова (1981) ребристость семянок многих видов полыней имеет раз1гую природу. Он выделяет три типа ребристостости: а) продольная штриховатость- обусловлена присутствием в эпидермисе семянки крупных оелгоняющихся клеток; б) продольная ребристость - ребра образованы тяжами механической ткани над проводящими пучками; в) продольная морщинистость - характерна для видов у которых плодовая оболочка неплотно прилегает к семенной оболочке и образует складки. Для всех изученных видов полыни характерна продольно-штриховатая поверхность семянки. У видов подрода Seriphidium, а также у Л. pyenorhyza (подрод Dracunculus), при большем увеличении, видно, что кутикула покрывающая продольные ряды слизевых клеток продольно морщинистая, тогда как у остальных видов она расправленная. Вероятно это связано с разной степенью наполнения слизевых клеток. В свою очередь это может быть обусловлено тем, что препарируемые образцы семянок не достигли зрелости. Согласно данным В.И. Конычевой и А.А. Булгак (1968), рост слизевых клеток плодовой оболочки продолжается в процессе формирования семянки.

Подводя итог, следует отметить, что изученные виды полыней, внутри выделенных групп не имеют четко выраженных отличий по анатомо-морфологи-ческим признакам строения покрова зрелой семянки. С другой стороны исследование показало различия но ряду признаков анатомии и морфологии плода между выделенными группами. Учитывая полученные нами данные по видам из подродов Dracunculus, Seriphidium и Artemisia (sect. Absinthium), a также результаты исследования А.А. Коробкова (1981) по видам из подродов Artemisia (sect. Artemisia и sect. Abrotanum) и Dracunculus, мы можем утверждать, что морфолого-анатомические особенности семянок являются одной из

дополнительной характеристикой систематических единиц, и могут использоваться для определения подродов и секций внутри рода Artemisia.

Глава 4. ОБЗОР РОДА Artemisia L. ВО ФЛОРЕ ГОРНОГО АЛТАЯ

В этой главе приводится конспект видов рода Artemisia произрастающих на территории Горного Алтая. В номенклатурной цитате ш синонимов обязательно указан базионим; даны ссылки на таксономические обработки рода, а также на обобщающие флористические работы по Алтаю (Ledcbour, 1833; 1845-1846; Крылов, 1913,1949; Поляков, 19616; Филатова, 1966;Красиоборов, 1997). Для многих водов указан номенклатурный тип и место его хранения.

Каждому виду дана эколого-ценотическая характеристика, указано распространение общее и на территории Горного Алтая. Распространение видов на исследуемой территории дается по геоботаническим подпровинцпям, предложенных Г.Н. Огуреевой (1980): СЗА- северо-западно-алтайской; СВА-северо-восточно-алтайской; СА-северо-алтайской; ЦА- центрально-алтайской; МА

- монгольско-алтайской.

В результате критической ревизии таксономического состава рода Artemisia установлено, что он в Горном Алтае представлен 35 видами, относящимся к трем подродам. При этом доказана необоснованность описания Л. depauperata Krasch. Приведен один новый для территории Горного Алтая вид-A. nitrosa Web. ex Stechm. Выведены 2 вида ID состава флоры Горного Алтая: A. bargusinensis Spreng. и А. mongolorum Krasch., ошибочно приводимые ранее для данной территории. Для исследованных видов полыни из подрода Dracunculus упорядочена номенклатура

Для всех видов полыни составлены точечные карты местонахождений на территории Горного Алтая.

Ниже приводится система рода Artemisia L. в Горном Алтае:

Genus Artemisia L. 1753, Sp. pi.: 845.

Typus: A vulgarisL.

Subgcnus Artemisia - Less. 1832 in Syn Сотр.: 264.

Typus: A. vulgaris L.

Sect. I. Artemisia - Поляк. 1961, во Фл. СССР 26:437.

Typus: Л. vulgarisL.

1.A. vulgarisL. 1753, in Sp. pi.: 848

2. A. leucophylla (Turcz. ex Bess.) Turcz. ex Clarce, 1876, in Сотр. Ind.: 162; - A. vulgaris var. leucophylla Turcz. ex Bess. 1834, in Nuov. Mem. Soc. Nat. Mosc. 3:54.

Sect. II. Abrotanum Bess. 1829, Bull. Soc. Nat. Mosc. 1:222.

Typus: A. abrotanum L.

3.A. abrotanumL. 1753,mSp.pl.:845;-A/?roo?mWilld. 1800,inSp.pl.:1818;

- A. proceraeformis Krasch. 1930, в Отчете о работе почв.-бот. отряда Казахстан.

эксп. АН СССР: 274.

4. A. sacrorum Ledeb. 1815, in Mem. Acad. Sc. Petersb. 5:71; - A. gmelinii auct. nonWeb.exStechm.:Kpam. 1949, в Крыл. Фл. Заи. Сиб. И: 2790; Поляк. 1961, во Фл. СССР 26:464; Филат. 1966, во Фл. Каз. 9:91; Красноборов 1997, во Фл. Сиб.

5. A. gmelinii Web. ex Stechm. 1775, in Dissert, de Artem. 17; - Л. santolinifolia Turcz. ex Bess. 1834, in Nouv. Mem. Soc. Nat. Mosc. 3: 87.

6. A. macrantha Ledeb. 1815, in Mem Acad. Petersb. 5: 573.

7. A. pontica L. 1753, Sp. pi.: 847.

8. A. armeniaca Lam. 1783, Encycl. Meth. Bot. 1: 293; -A. macrobotrys Ledeb 1833, in Fl. Alt. 4: 73, p. p.

9. A. latifolia Ledeb. 1815, in Mem Acad. Sci. Petersb. 5: 569.

10. A. laciniata Willd. 1800, in Sp. pi. 3: 1843.

11. A. phaeolepis Krasch. 1949, в Сист. зам. Герб. Томск. ун-та73-74: 1; -A. macrobotrys Ledeb 1833, in Fl. Alt. 4: 73, p. p.

12. A. palustris L. 1753, in Sp. pi.: 846.

Sect. III. Absinthium DC. 1805, in Lam. et DC. Fl. Fr. 4: 189. Typus: A. absinthium L.

13. A.frigida Willd. 1803, in Sp.pl. 3:1838.

14. A. argyrophylla Ledeb. 1833, in Fl. Alt. 4: 66; - A.frigida var. argyrophylla (Ledeb.) Kryl. 1914, во Фл. Алт. 3:656.

15. A. austriaca Jacq. 1784, Murr. Syst.: 744.

16. A. caespitosa Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4:80.

17. A. rutifolia Steph. ex Spreng. 1826, in Syst. Veg. 3:488.

18. A. sericea Web ex Stechm. 1775, in Dissert. Artem.: 16; - A. holosericea Ledeb. 1833, FL Alt. 4: 63.

19.A. rupestrisL. 1753, in Sp.pi.: 841.

20. A. viridis Willd. 1800, in Sp. pi. 3:1829.

21. A. obtusiloba Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4:68. 21a. A. obtusilobasubsp. obtusiloba

lib. A. obtusiloba suhsp.altaiensis(Krasch.) Krasnob. 1997, во Фл. Сиб. 13:124. - A. altaiensis Krasch. 1949, в Крыл. Фл. Зап. Сиб. 11:2792.

22. A. absinthium L. 1753, in Sp. pi.: 848.

23.A. sieversianaWilld. 1803, in Sp. pi. 3,3.

24. A. macrocephala Jacq. ex Bess. 1836, in Bull. Soc. Nat. Moscou 9:28.

25. A. anethifolia Web. ex Stechm. 1775, in Dissert. Artem: 29; -A. multicaulis Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4:60.

Subgenus Dracunculus (Bess.) Peterm. 1849, in Deutschl. FL: 294. - sect. Dracunculus Bess. 1829, in Bull. Soc. Nat. Mosc. 1: 222. - genus Oligosporus Cass. 1817,inBull.philom.:33.

Typus: A. dracunculus L.

Sect. IV. Dracunculus - Коробков 1981, Полыни Сев.-Вост. СССР: 111.

10

Typus: A. dracunculus L.

26. A. dracunculus L. 1753, in Sp. pi. 849.

Sect. V. Campestres (Krasch.) Korobkov 1981, Полыни Сев-Воет. СССР: 112. - цикл Campestres Krasch. и цикл Boreales Krasch. 1946, Мат. ист. фл. и раст. СССР 2:148, descr. ross. Typus: A. campestris L.

27. A. marschalliana Spreng. 1826, Syst. veg. 3: 496; - A. campestris non auct. L.: Красноборов 1997, во Фл. Сиб. 13: 136. - A. campestris var. marschalliana (Spreng.) Poljak. 1961, во Фл. СССР 26: 551.

28. A. pyenorhyza Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4: 79.

29. A. commutata Bess. 1835, in Bull. Soc. Nat. Mosc. 8: 70. 29a. A. commutata subsp. commutata

296. A. commutata subsp. dolosa (Krasch.) Ameljz. 1980, во Фл. Красноярского края 10:63. - A. dolosa Krasch. 1949, в Сист. зам. Герб. Томск, ун-та 73-74:4.

30. A. borealis Pall. 1776, Reise, 3, Anhanf. : 755; - A. depauperata Krasch. 1949, в Сист. зам. Герб. Томск, ун-та 73-74: 3.

31. Л. scoparia Waldst et Kit. 1802, in PI. Rar. Hung. 1: 66.

Subgenus Seriphidium (Bess.) Peterm. 1849, in Deutschl. Fl.: 294. - sect. Seriphidium Bess. 1829, in Bull. Soc. Nat. Mosc. 1:222. - genus Seriphidium Poljak. 1961,вТр. Инст. бот. АНКазССР 11:171. Typus: A. maritima L.

Sect. VI. Seriphidiura Bess. 1829, in Bull. Soc. Nat. Mosc. 1:222; Поляк. 1961, во Фл. СССР 26:573.

Typus: A. maritima L.

32. Artemisia nitrosa Web. ex Stechm. 1775, in Dissert. Artem.: 24; - Seriphidium nitrosum (Web. ex Stechm.) Poljak. 1961 в Тр. Ин-та бот. КазССР, 11:172.

33. A. schrenkiana Ledeb. 1844-1846, Fl. Ross. 2:575; - Seriphidiumschrenkianum (Ledeb.) Poljak. 1961 в Тр. Ин-та бот. КазССР, 11:172.

34. A. compacta Fisch. ex DC. 1837, Prodr. 6:102; -A. albida auct. non Willd. ex Spreng.: Филат. 1966, Фл. КазССР 9:139; - Seriphidium compactum (Fisch. ex DC.) Poljak. 1961 в Тр. Ин-та бот. КазССР, 11:175.

35. A. schischkinii Krasch. 1949, Сист зам. Герб. Томск, ун-та, 1-2: 2; - А. nilrosa var. gobica (Krasch.) Poljak. 1961, во Фл. СССР, 26:581, p. p. - Seriphidium nitrosum var. gobicum (Krasch.) Y.R. Ling 1991, in Bull. Bot. Res. 11,4: 6, p. p.

Глава 5. АНАЛИЗ РОДА Artemisia L. ВО ФЛОРЕ ГОРНОГО АЛТАЯ

5.1. Таксономический анализ

В Горном Алтае произрастает 35 видов полыни. Наибольшее число видов содержит подрод Artemisia - 25 видов, подрод Dracunculus представлен 6 вида-

25

Ш

20

s

4

10

15 —

0

5

Ifflsg. Scriphidium □ sg. Dracimculus ®sg. Artemisia

СЗА CBA CA ЦА MA

Рис. 2. Количественное распределение видов и подродов полыни по геоботаническим подпровинциям Горного Алтая

ми, подрод Seriphidium - 4. Видовое разнообразие полыней Алтая обусловлено большим разнообразием природных условий, а также расположением этой территории на границе двух флористических подцарств - Бореалыюго и Средиземноморского (Тахтаджян, 1978).

Максимальное видовое многообразие полыней наблюдается в монгольско-алтайской (25 видов) и центрально-алтайской (24 вида) подпровинциях (рис. 2). Минимальное количество видов отмечено в северо-восточно-алтайской подпро-винции (7 видов), что обусловлено выпадением степного пояса в высотной колонке этойподпровинции.

Подроды Artemisia и Dracunadiis представлены во всех подпровинциях, причем по количеству видов Artemisia преобладает над Dracimculus (рис. 1). Это связано с тем, что в общем спектре рода подрод Dracimculiis представлен малым количеством видов. Так в Сибири подрод Artemisia представлен 47 видами, а Dracunadus всего 16 видами (Березовская и др., 1991). Подрод Seriphidium на Алтае представлен только в 2 подпровннцнях: центрально-алтайской (2 внда) и монгольско-алтайской (3 вида). С одной стороны, это объясняется тем, что основные экологические типы подрода Seriphidvum - ксерофиты, галофиты и ксеропет-рофиты (Березовская и др., 1991), а на исследуемой территории только в Юго-Восточном Алтае существуют условия для их произрастания (Огуреева, 1980). Нос другой стороны, требует объяснения столь малое количество видов родства Seriphidium на исследуемой территории, ведь в Казахстане они представлены богаче (Филатова, 1966). Это объясняется тем, что Алтай расположен вне зоны видового разнообразия этого подрода.

5.2. Хорологический анализ

В классификации типов ареалов учитывалось современное распространение видов. Во внимание брался весь ареал вида, но название основывалось только на конфигурации основной его части. Нами выделены следующие типы и подтипы ареалов:

1. Голарктический тип. Объединяет виды, распространенные на территории Евразии и Северной Америки (до северного тропика): A. draamculus, A. borealis, A. commutata, A. laciniata, A. mpestris, A.frigida, A. absinthium, A. vulgaris.

2. Западно-палеаркпиескийтип. Объединяет виды, приуроченные к западной части Евразии. Их ареал охватывает Европу, Кавказ, Западную Сибирь до Енисея, в качестве исключения проникают в Восточную Сибирь: A. armeniaca, A. marschalliana, A. austriaca, A. abrotanum, A. pontica - последние три вида в результате заноса представлены также и в Новом свете.

3. Восточно-палеарктический тип. Объединяет виды, распространенные на юго-востоке Европейской части, в Сибири, Северном Казахстане и Северной Монголии: A. gmelinii, A. sacrorum, A. macrantha, A. latifolia, A. sericea, A. leucophilla, A. scoparia, A. sieversiana, A. nitrosa.

4. Азиатский тип. Объединяет виды произрастающие в пределах Азии.

4.1.Цетральноазиатско-южносибирский подтип. Объединяет виды,распрост-раненныев Цешральной Азии, Южной Сибири, Монголии, иногдасзаходомв Манчжурию: A. viridis, A. rutifolia, A. macrocephala, A. compacta, A. schrenkiana.

4.2. Южносибирско-монгольскнй подтип. Объединяет виды, распространенные в Южной Сибири и Монголии: A. phaeolepis, A. pahistris, A. caespitosa, A. argyrophylla, A. obtusiloba S.L.A. cmethifolia, A.pyenorhyza, A. commutatasubsp. dolosa, A. schischkinii.

в Голарктический □Западнопалеарктический D Восточно-палеарктический а Центральноазиатсксножносибирский □ Южное ибирско-монгольский

СЗА СБА СА ЦА МА

Рис. 3. Распределение хорологических групп Польшей по геоботаническим подпровинциям Горного Алтая

Хорологическую структуру рода Artemisia L. определяют виды с азиатским типом ареала (37%), при широком участии голарктических (23%) и восточно-пал еоарктических (26%) видов.

Распределение хорологических групп по геоботаническим подпровинциям Алтая неравномерное (рис. 3). Доминирующие в общей хорологической структуре Горного Алтая азиатские виды представлены только в монгольско-алтайской подпровинции -13, и в гораздо меньшей степени в центрально-алтайской -7 представителей, занимая в первой ведущую позицию - 52% от общего числа. Большинство видов с азиатским ареалом имеют здесь северо-западную границу своего распространения, особенно это относится к видам полыни с южносибирс-ко-монгольским ареалом. Проникновение этих видов в монгольско-алтайскую и центрально-алтайскую подпровинции целесообразно увязывать с тем, что в сравнительно недавнее время Чуйская депрессия принадлежала к внутреннему бассейну Центральной Азии. С другой стороны диаграмма (рис. 3) показывает, что виды с западно-палеоарктическим ареалом представлены только в северо-западно-алтайской подпровинции - 5 представителей (29,5%). Вес эти виды широко (за исключением A. armeniaca) распространены на прилегающей левобережной равнинной части Алтайского края, частично проникают в иизко-горья Западного Алтая. Остальные хорологические группы представлены во всех геоботанических подпровшщиях Горного Алтая.

Доминирование видов с голарктическим, западно- и восточно-палеарктн-ческим ареалами в северо-западно-алтайской, северо-восточно-алтайской и севсро-алтайской подпровинциях, и последующее снижение их роли в центрально-алтайской и монгольско-алтайской подпровшщиях при возрастающей роли видов полыни с азиатским типом ареала, определяется положением Горного Алтая на границе Бореального и Древне-средиземноморского флористических полцарств.

5.3. Эколого-географический анализ

По характеру поясно-зоналыюго и географического распространения все виды полыни Горного Алтая распределены по 6 эколого-географичес-ким группам:

1. Собственно-степная группа об ьединяет виды характерные для сообщеа в настоящих степей, развивающихся на равнинных и слабохолмистых элементах рельефа с обыкновенными или южными черноземами - A. frigida, A. austriaca, A, rupestris, A. abrotanum, A.dracunculus, A. marschalliana, A. nitrosa.

2. Лугово-степная группа включает виды, обитающие в сообществах луговых степей, лесных и опушечных полян на черноземных выщелоченных и лугово-чер-ноземных почвах - A. pontica, A. sacrorum, A. niacrantha, A. latifolia, A. laciniata, A. armeniaca, A. sericea, А. сommutatа.

3. Горно-стспная группа объединяет виды, приуроченные к южным склонам

с каменисто-щебнистой поверхностью маломощных и малоразвитых горных каштановых почв, иногда представители этой группы встречаются на щебнистых и каменистых местообитаниях по днищам котловин - A. leucophilla, A. gmelinii, A. rutifolia, A. obtusiloba, A. pycnorhyza.

4. Пустынно-степная группа растений объединяет виды, протрастающие в условиях крайней сухости на светло-каштановых солонцеватых почвах, солончаках и солонцах - A. palustris, A. caespitosa, A. macrocephala, A. anethifolia, A. schrenkiana, A. compacta, A. schischkinii.

5. Высокогорно-степная группа включает виды преимущественно произрастающие в высокогорных степях верхних поясов гор, но нередко спускающиеся и в нижние - A. argyrophylla, A. viridis, A. phaeolepis, A. borealis.

6. Сииантропная группа включает растения, которые не имея четкой пояс-но-зоналыюй приуроченности, широко распространены в связи с деятельностью человека- A. vulgaris, A. sieversiana, A. absinthium, A. scoparia.

Полыни Горного Алтая представлены в основном степными видами, и рядом синантропных видов (11%). Преобладают лугово степные (24%), пустынно-степные (20%) и собственно-степные (20%) виды. Лугово-степныевнды занимают ведущую роль в эколого-географических спектрах полыней во всех подпровинциях Горного Алтая, кроме монгольско-алтайской, где на первое место выходят пустынно-степные виды (рис. 4). Наиболее специфичные пустынно-степные, высокогорно-степные и горно-степные (за исключением А. gmelinii) виды представлены только в монгольско-алтайской подпровинции и примыкающей к ней юго-восточной части центрально-алтайской.

выводы

1. Род полынь - Artemisia L. в Горном Алтае представлен 35 видами и 2 подвидами, относящимися к трем подродам: Artemisia Linn., Dracunculus (Bess.) Petenn. и Seriphidium (Bess.) Peterm. Наибольшее число видов содержит подрод Artemisia - 25, меньшее количество у подродов Dracunculus (6) и Seriphidium (4).

2. Учитывая полученные нами данные по анатомо-морфологическому строению зрелой семянки для видов из подродов Dracunculus, Seriphidium и Artemisia (sect. Absinthium) Горного Алтая, а также литературные сведения по этому вопросу, следует, что анатомо-морфологические признаки строения семянок являются дополнительной характеристикой систематических сдсишщ, и могут использоваться для определения подродов и секций внутри рода Artemisia.

3. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в монгольско-алтайской (25 видов) и центрально-алтайской (24 вида) подпровинциях, минимальное - в северо-восточно-алтайской подпровинции (8 видов), что обусловлено выпадением степного пояса в высотной колонке этой подпровинции.

4. Хорологическую структуру рода Artemisia в Горном Алтае определяют виды с азиатским типом ареала (37%), при широком участии голарктических (23%) и восточно-палеоарктичсских (26%) видов. Показанное хорологическим анализом доминирование видов с голарктическим, западно- и восточио-иалеоарктическим ареалами в северозападно-алтайской, северно-алтайской и северовосточно-алтайской подпровинциях, и последующие снижение их роли в цетралыю-алтайской и монгольско-алтайской подпровшщиях при возрастающей роли видов польши с азиатскит типом ареала, определяется положением Горного Алтая на границе Бореального и Древнесредиземноморского подцарств.

5. Эколого-географичсский анализ рода показал, что полыни Горного Алтая богато представлены степными видами (99%), и рядом синантропных видов (11%). Преобладают лугово-степные (24%), пустынно-степные (20%) и собственно-степные (20%) виды. Установлено разное соотношение эколого-географических групп в разных геоботанических подпровинциях: лугово-степные виды занимают ведущую роль в эколого-географических спектрах полыней во всех подпровшщиях Горного Алтая, кроме монгольско-алтайской, где на первое место выходят пустынно-степные виды. Наиболее специфичные виды пустынно-степной, высокогорно-степной и горно-стенной групп, представлены в монгольско-алтайской подпровинции и примыкающей к ней юго-восточной части центрально-алтайской.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мунгалов Е.А. Жизненные формы полыни (Artemisia L.) Алтая // Студент и научно-технический прогресс. Биология / М-лы 35 Междунар. научной студ. конф. Новосибирск, 1997. С. 159-160.

2. Мунгалов Е.А. Полыни {Artemisia L.) из секции Abrotanum Bess, во флоре Алтая // Проблема сохранения биологического разнообразия Южной Сибири / Тез. докл. 1 межрег. научно-практ. конф. Кемерово, 1997. С. 134-135.

3. Мунгалов Е.А. К разнообразию полыней из подсекции Heterophillae (Krasch.) Darijma // Чтения памяти Ю.А. Львова /Тез. докл. 2 межрег. экологической конф. Томск, 1998. С. 64-65.

4. Мунгалов Е. А. Новые сведения о распространении видов рода Artemisia L. (subgen. Seriphidium (Bess.) Peterm.) в Алтайском крае и Республике Алтай // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: тезисы докладов 2 Российской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения П.Н. Крылова. Томск, 2000. С. 92.

5. Мунгалов Е.А. К вопросу систематики Artemisia pycnorhyza Ledeb. {Asteraceae) Jl Исследования молодых ботаников Сибири / Тез. докл. Новосибирск, 2001. С.58-59.

6. Мунгалов Е.А. Конспект видов полыни из подрода Seriphidium Алтайского края и Республики Алтай // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2001. Вып. 7. С. 75-79.

7. Мунгалов Е.А. Род Artemisia L. (Asteraceae) в Красной книге Алтайского края // Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда / Тез. докл. 5 per. научно-практ. конф. Барнаул, 2002. С. 36.

8. Мунгалов Е.А. Анатомические особенности строения семянок некоторых южно-сибирских видов рода Artemisia L. {Asteraceae) //Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. Вып. 8. С. 83-85.

Подписано в печать 24.03.02

Объем 1 пл.

Бесплатно

Заказ

Типография АГУ: Барнаул, Димитрова, 66

Печать офсетная Бумага писчая № 1 Тираж 100 экз.

í-^v ,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мунгалов, Евгений Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Район, материалы и методы исследования.

1.1. Физико-географические условия.

1.2; Материалы и методы исследования.

ГЛАВА 2.'История исследования рода Artemisia L.

2.1. История изучения рода Artemisia L. во флоре Горного Алтая

2.2. История систематики рода Artemisia L.

2.3. Филогения, история дифференциации и расселения видов рода 4r-temisia L.

ГЛАВА 3. Таксономическая значимость отдельных признаков в систематике рода Artemisia L.

3.1. Общая морфология полыней.

3.2. Морфолого-анатомические особенности строения семянок видов рода Artemisia L. Горного Алтая.

ГЛАВА 4. Род Artemisia L. в Горном Алтае.

4.1. Ключ для определения видов рода Artemisia L. (Asteraceae) Горного Алтая.

4.2. Конспект рода Artemisia L. Горного Алтая.

ГЛАВА 5. Анализ рода Artemisia L. во флоре Горного Алтая.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Хорологический анализ.

5.3. Эколого-ценотический анализ.

ВЫВОДЫ:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полыни горного Алтая"

Актуальность темы. Род Полынь - Artemisia L. самый большой в трибе Anthemideae Cass, и один из крупнейших в семействе Asteraceae. В мировой флоре насчитывается более 500 видов полыни (Поляков, 1961а,б; Коробков 1981). Представители этого рода широко распространены в Северном полушарии, в то время как в Южном произрастает всего несколько видов. Наибольше количество видов рода Artemisia приурочено.к Центральной и Восточной Азии. Чуть меньшее разнообV разие видового состава полыней наблюдается в горных областях Средней Европы, Кавказа, Северной Африки и Северной Америки. В аридных и субаридных зонах Голарктики полыни часто выступают доминантами растительных сообществ. По количеству видов род Artemisia L". входит в десятку крупнейших родов во многих флорах Северного полушария.

Полыни имеют большое хозяйственное значение. Многие из них являются отличным кормом и охотно поедаются скотом, особенно ценятся они как осенний (нажировочный) корм. Ряд видов используются как декоративные растения (А. stelleriana (сорт «Moris Form»), A. schmidtiana, A. armeniaca («Lambrook Silver»), A. ludoviciana («Silver Queen»), и др.). Все полыни хорошие эфироносы, некоторые из эфирных масел применяются в парфюмерии, мыловарении, реже в пищевой промышленности. Большое разнообразие биологически активных веществ содержащихся в полынях обуславливает широкий спектр их терапевтического действия и использования в медицине в качестве лекарственных растений.

Изучением рода Artemisia занимались такие известные ботаники, как Понтедейра, Торнефот, Линней, Ледебур, Бессер, «Турчанинов, Крашенинников, Поляков и многие другие. Но несмотря на обилие исследований, до сих пор наблюдается огромная путаница, как в номенклатуре, так и в понимании объема отдельных видов полыней. Как указывал Ц.М. Крашенинников (19466): «самой характерной чертой рода Artemisia бесспорно является огромный внутривидовой полиморфизм, та неустойчивость, изменчивость морфологических признаков, которая и обуславливает разноречивость в понимании объема многих видов у различных авторов, занимающихся вопросами систематики рода».

Во флоре Сибири Artemisia относится к числу крупнейших родов. Богато представлены полыни на Алтае и в других горных системах Южной Сибири. Специальным изучением этого рода в Горном Алтае практически никто до сих пор не занимался. В частности, не были выяснены ни полный видовой состав этого рода на территории Алтая, ни особенности распространения отдельных видов. Дискуссионным вопросом остается объем отдельных таксонов, их происхождение и систематическое положение.

Цель работы. Изучение систематического положения и хорологии видов рода Artemisia во флоре Горного Алтая.

Задачи исследования:

1. Выявление таксономического состава, уточнение номенклатуры и систематического положения видов полыней во флоре Горного Алтая.

2. Анализ закономерностей распространения видов рода Artemisia в Горном Алтае.

3. Изучение анатомо-морфологических признаков строения семянок алтайских видов полыни, выявление их значения для систематики рода.

Защищаемые положения:

1. Род Artemisia L. - полынь, в Горном Алтае представлен 35 видами и 2 подвидами.

2. Морфолого-анатомическое строение семянок специфично для 3 подродов алтайских видов полыни -A rtemisia Linn., Dracunculus (Bess.) Peterm. и Seriphidium (Bess.) Peterm.

Научная новизна. Впервые выполнено монографическое изучение полыней Горного Алтая, составлен конспект рода. При этом доказана необоснованность описания A. depauperata Krasch. Приведен один новый для территории Горного Алтая вид - A. nitrosa Web. ex Stechm.

Выведены 2 вида из состава флоры Горного Алтая: A: bargusinensis Spreng. и A. mongolorum Krasch., ошибочно приводимые ранее для данной территории. Для всех видов составлены точечные карты распространения. Проанализированы особенности распространения видов полыни на территории Горного Алтая.

Впервые проведено анатомо-морфологическое исследование семянок 15 видов и 2 подвидов: A. austriaca, A. argyrophylla, A. frigida, A. caespitosa, A. obtusiloba s. str., A. obtusiloba ssp. altaiensis, A. commutata s. str., A. commututa ssp. dolosa, A. borealis, A. pycnorhyza, A. nitrosa, A. schrenkiana, A. compact a, A. schischkinii, A. gracilescens, A. pauciflora, A. sublessingiana.

Практическая ценность. За время исследований собран гербарий, включающий около 500 листов, основная часть которых хранится в гербарии ЮСБС АГУ (SSBG). Полученные результаты могут быть использованы для решения вопросов систематики. Сведения о составе видов на исследуемой территории могут привлекаться при составлении сводки «Флора Алтая» и других региональных определителей.

Апробация. Основные положения работы были представлены на II Межрегиональной экологической конференции «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998); заседании секции флоры и растительности РБО (Санкт-Петербург, 10.02.2000); молодежной конференции «Исследова-ня молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001), совместных семинарах каф. ботаники АГУ, ЮСБС и Гербария АГУ (1988-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 -статьи и 6 тезисы докладов.

Объем работы. Работа изложена на 131 страницах машинописного текста, включает 1 таблицу, 40 рисунков; состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы из 185 источников, в том числе 66 - на иностранных языках.

Автор признателен всем коллегам за содействие в выполнении работы:

Выражаю сердечную благодарность за большую помощь и заботу научному руководителю д.б.н., профессору А.Н. Куприянову. За консультации и помощь в проведении исследования благодарен Ш. Дарий-маа, А.А. Коробкову (БИН РАН), И.М. Красноборову (ЦСБС СО РАН), Н.С. Филатовой (БИН РАН). За помощь во время полевых исследований благодарен: А.И. Шмакову, И.А. Хрусталевой, О.М. Масловой, Т.О. Стрельниковой, А.Ю. Королюку, М.Г. Михайлову, Д.В. Золотову, Н.И. Быкову. За предоставление гербарных материалов для работы благодарен кураторам гербариев: Р.В. Камелину (Гербарий БИН РАН), А.В. Положий (Гербарий им. П.Н. Крылова, ТГУ), И.М. Красноборову (Гербарий ЦСБС СО РАН), А.И. Шмакову (Гербарий ЮСБС АГУ), Н.А. Усик ((Гербарий ЮСБС АГУ), Н.В. Ревякиной (Гербарий НИИГП), Д.В. Золотову (Гербарий ИВЭП СО РАН), а также кураторам отдельных секторов и типовых коллекций БИН РАН - Д.В. Гельтману, Н.Н. Цвелеву, Т.В. Крестовской, О.В. Черневой. Особая благодарность за помощь в проживании в г. Санкт-Петербурге выражаю М.М. Михайловой и еще раз А.А. Коробкову.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мунгалов, Евгений Александрович

Выводы

1. Род полынь -Artemisia L. в Горном Алтае представлен 35 видами и 2 подвидами, относящимися к трем подродам: Artemisia Linn., Dracunculus (Bess.) Peterm. и Seriphidium (Bess.) Peterm. Наибольшее число видов содержит подрод Artemisia - 25, меньшее количество у подродов Dracunculus

6) и Seriphidium (4). • •

2. Учитывая полученные нами данные по анатомо-морфологичес-кому строению зрелой семянки для видов из подродов Dracunculus, Seriphidium и Artemisia (sect. Absinthium) Горного Алтая, а также литературные сведения по этому вопросу, следует, что анатомо-морфологи-ческие признаки строения семянок являются дополнительной характеристикой систематических едеиниц, и могут использоваться для определения подродов и секций внутри рода Artemisia.

3. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в монгольско-алтайской (25 видов) и центрально-алтайской (24 вида) подпровинциях, минимальное - в северо-восточно-алтайской подпровинции (8 видов), что обусловлено выпадением степного пояса в высотной колонке этой подпровинции.

4. Хорологическую структуру рода Artemisia в Горном Алтае опреде

1 * ляют виды с азиатским типом ареала (37%), при широком участии голарктических (23%) и восточно-палеоарктических (26%) видов. Показанное хорологическим анализом доминирование видов с голарктическим, западно- и восточно-палеоарктическим ареалами в северозападно-алтайской, I северно-алтайской и северовосточно-алтайской подпровинциях, и последующие снижение их роли в цетрально-алтайской и монгольско-алтайской подпровинциях при возрастающей роли видов полыни с азиатскит типом ареала, определяется положением Горного Алтая на границе Боре-ального и Дрёвнесредиземноморского подцарств.

5. Эколого-географический анализ рода показал, что полыни Горного Алтая богато представлены степными видами (89%), и рядом синантропных видов (11%). Преобладают лугово-степные (24%), пустынно-степные (20%) и собственно-степные (20%) виды. Установлено разное соотношение эколого-географических групп в разных геоботанических подпровин-циях: лугово-степные виды занимают ведущую роль в эколого-географических спектрах полыней во всех подпровинциях Горного Алтая, кроме монгольско-алтайской, где на первое место выходят пустынно-степные виды. Наиболее специфичные виды пустынно-степной, высокогорно-степной и горно-степной групп, представлены в монгольско-алтайской подпровинции и примыкающей к ней юго-восточной части центрально-алтайской.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мунгалов, Евгений Александрович, Барнаул

1. Александров В.Г., Савченко М.И. Об ослизняющихся клетках на семянках сложноцветных // Сов. ботаника, 1947. Т. 15, № 3. С. 133-144.

2. Александров В.Г., Савченко М.И. Морфолого-анатомические особенности семянок сложноцветных из трибы Anthemideae как показатель условий их происхождения и местообитания // Бот. журн., 1949. Т. 34, № 2. С. 129-147.

3. Алимухамедова С. Об особенностях строения семянок полыней//Узб. биол. журн., 1969. № 1. С. 40-43.

4. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей юго-восточного Алтая // Известия Западно-Сибирского филиала АН СССР, 1946. № 3. С. 27-33.

5. Амельченко В.П. О полынях в степях Хакасии // Сист. зам. по материалам герб. им. П.Н. Крылова, 1974. Т. 85. С. 17-18.

6. Амельченко В.П. О полынях из родства Artemisia obtusiloba Ledeb. // Нов. сист. высш. раст., 1976. Т. 13. С. 234-244.

7. Амельченко В.П. Польши в Приенисейской Сибири (анатомо-морфоло-гическое и эколого-географическое исследование). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1978а. 16 с.

8. Амельченко В.П. Ареалы и особенности распространения полыней в Приенисейской Сибири // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 19786. С 11-19.

9. Амельченко В.П. О внутривидовом полиморфизме Artemisia vulgaris L. в Приенисейской Сибири // Сист. зам. по материалам герб. им. П.Н. Крылова, 1979. Т. 86. С. 5-9.

10. Амельченко В.П. Род Artemisia L. Полынь // Флора Красноярского края. Томск, 1980. Вып. 10. С. 36-65.

11. Амельченко В.П. Анатомо-морфологические особенности семянок полыней подрода Artemisia Less, в связи с их систематикой// Сист. зам. по материалам герб. им. П.Н. Крылова, 1985. Т. 87. С. 12-14.

12. Амельченко В.П., Березовская Т.П., Серых Е.А. О полынях (.Artemisia L.) из родства A. leucophylla (Bess.) Turcz. ex Clarke // Нов. сист. высш. раст, 1979. Т. 16. С. 179.

13. Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Горный Алтай). Новосибирск, 1993.113 с.

14. Артемов И.А., Королюк А.Ю., Седельникова Н.В., Горбунова И.А., Пи-саренко О.Ю. Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай) Новосибирск, 2001. 316 с.

15. Байтулин И.О., Котухов Ю.А., Синицина В.Г., Иващенко А.А. Флора хребта Азутау (Южный Алтай) // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гы-лым, 1991. С. 24-135.

16. Березовская Т.П., Амельченко В.П., Красноборов И.М., Серых Е.А. Полыни Сибири: систематика, экология, химия, хемосистематика, перспективы использования. Новосибирск: Наука, 1991.125 с.

17. Березовская Т.П., Серых Е.А., Амельченко В.П. О секционном делении полыней подрода Dracunculus (Bess.) Peterm. // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 234-241.

18. Бойко Э.В. К таксономии полыни Гмелина Artemisia gmelinii (Asteraceae) и близких к ней видов // Хорол. и таксономия раст. сов. Дал. Вост. Владивосток, 1990. С. 110-115.

19. Борисов А.А. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967.295 с.

20. Будникова Г.П. Род Полынь -Artemisia L. // Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. С. 323-327.

21. Ворошилов В.Н. О полынях родствз. Artemisia gmelinii// Бюлл. МОИП (отд. биол.), 1997; Т. 102(1). С. 68.

22. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири (от Урала до Байкала). М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 51-53.

23. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской народной республики. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1955. 308 с.

24. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. JL: Наука, 1982. 444 с.

25. Губаннов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996. 136 с.

26. Данилов М.П. Флора Курайского хребта (Алтай). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. 16 с.

27. Дариймаа Ш. Система видов подродов Artemisia и Dracunculus рода Artemisia (Asteraceae) Монгольской Народной Республики // Бот. журн, 1988. Т. 73. С. 1467-1473.

28. Дариймаа Ш. Род Artemisia в Монгольской народной республике (систематика, география, экология и хозяйственное значение). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Улан-Батор, 1990.16 с.

29. Дьяченко С. А. Конспект флоры плато Укок // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 1995. Вып. 1. С. 56-65.

30. Дорохина J1 .Н. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых Польшей. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1977. 16 с.

31. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Н-ск: Наука, 1996.398 с.

32. Калинина А.В. Растительность Чуйской степи на Алтае // Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1948. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 5. С. 273-340.

33. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998.238 с.

34. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая. Ботанико-географические исследования//Труды почвенно-ботанической экспедиции 1910. СПб, 1914.450 с.

35. Клеопов Ю.Д; Анализ широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова Думка, 1990. 352 с.

36. Конычева В.И., Бутник А.А. Формирование покрова семянок полыни // Узб. биол. журн, 1968. № 4. С. 31-34.

37. Коробков А.А. Морфолого-анатомические особенности семянок Польшей (Artemisia spp.) Севера-Востока СССР// Бот. журн., 1973а. Т. 58, № 9. С. 1302-1315.

38. Коробков А.А. Берингия как арена формообразования и миграции в роде Artemisia II Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в Кайнозое. Хабаровск, 19736. С. 174-177.

39. Коробков А.А. Полыни Северо-Востока СССР. Автореф. дисс— канд.биол. наук. Л., 1974. 16 с.

40. Коробков А.А. Полыни Северо-Востока СССР. Л.: Наука, 1981. 120 с.

41. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1975. 378 с.

42. Красноборов И.М. Artemisia L. Полынь // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1997. Т. 13. С. 90-141.

43. Красноборов И.М. Род Полынь Artemisia L. // Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2000. С. 335-339.

44. Краснов А.Н. Заметки о растительности Алтая // Бот. зааписки, издаваемые при Бот. саде Императорского Санкт-Петербургского ун-та, 1886. Вып. 1.С. 181-214.

45. Крашенинников И.М. Новые виды рода Artemisia. II // Бот. мат. Гербария ГБС РСФСР, 1922. Т. 3, вып 5/7. С. 17-24.

46. Крашенинников И.М. Некоторые формы рода Artemisia Казахстана // Отчет о работе почв.-бот. отряда Казахстанской экспедиции АН СССР, 1930. Вып. 4(2).

47. Крашенинников И.М. Новые сложноцветные Азии // Труды ботан. ин-та АН СССР, 1937. Ser. 1, fasc 3. P. 343-354.

48. Крашенинников И.М. Древнеангарские и древнеберингийские элементы рода Artemisia в советской Арктике // Сов. ботаника, 1943. № 5. С. 3-22.

49. Крашенинников И.М. Новые сложноцветные // Бот. мат. герб. БИН АН СССР, М.; Л;, 1946а. Т. 9. С. 204-209.

50. Крашенинников И.М. Опыт филогенетического анализа некоторых евроазиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 19466. Вып. 2. С. 87-196.

51. Крашенинников И.М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia II Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1958. Вып. 3. С. 62-128.

52. Крашенинников И.М. Новые виды полыни из Западной Сибири // Систем, заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова, 1949. № 73-74. С. 1-5.

53. Крылов П.Н. Флора Алтая. Томск, 1913. Т. 3. (.Artemisia: с. 627-657). Крылов П.Н. Фито-статический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд. Гос. Русского Бот. общества, 1931. Т 3, № 1-2. С 28-83.

54. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1949. Т. 11. (.Artemisia: с. 2760-2822).

55. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 450 с.

56. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн., 1970а. Т. 55, № 5. С. 609-625.

57. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн., 19706. Т. 55, № 12. С. 1734-1747.

58. Ледебур К.Ф., Мейер С.А., Бунге А.А. Путешествие по Алтайским горам и джунгарской Киргизской степи. Новосибирск: Наука, 1993.415 с.

59. Леонова Т.Г. Критические заметки о полынях подрода Seriphidium (Bess.) Rouy европейской части СССР// Нов. сист. высш. раст, 1971. Т. 7. С. 280-294.

60. Леонова Т.Г. Род Artemisia L. // Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. С. 245-253.

61. Леонова Т.Г. Конспект трот. Artemisia L. (Asteraceae) Флоры Европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст, 1987. Т. 24. С. 177-201.

62. Леонова Т.Г. Новая секция подрода Dracunculus (Bess.) Peterm. рода Artemisia L. {Asteraceae) //Нов. сист. высш. раст, 1988. Т. 25. С. 143-144.

63. Леонова Т.Г. Род полынь A rtemisia L.// Флора европейской части СССР. Спб.: Наука, 1994. Т. 7. С. 150-174.

64. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. С. 41-106.

65. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.368 с.

66. Малышев Л .И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалья и Забайкалья). Новосибирск: Наука, 1986. 265 с.

67. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) / / Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 87-137.

68. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера // Бот. исслед. Сибири и Казахстана. Барнаул: изд. АГУ, 1998. Вып. 4. С. 132-140.

69. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: 1991. 84 с.

70. Некрасов П.И., Моисеенко B.J1. Климатический очерк Рудного Алтая // Сельское хозяйство Рудного Алтая. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1940. С. 27-37.

71. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980.186 с.

72. Олонова М.В. Эколого-географический анализ сибирской группы мятликов (Роа L.) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2001. Вып. 7. С. 33-42.

73. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975.

74. Панфилов В.П. Краткая характеристика почвенного покрова Горно-Алтайской автономной области // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области / Тр. Биол. ин-та Зап.-Сиб. фил. АН СССР, 1956. Вып. 2. С. 83-107.

75. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области // Тр. почв, ин-та им. В.В. Докучаева АН СССР, 1952. Т. 35. С. 1-245.

76. Пешкова Г.А. Род Artemisia L. // Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. Т. 2. С. 841-859.

77. Пешкова Г.А. Флорогенетичесий анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001.192 с.

78. Поляков П.П. Род Artemisia И Флора СССР. М.; Л.: 1961а. Т. 26. С. 425-631.

79. Поляков П.П. Материалы к систематике рода полынь Artemisia L. // Тр. ин-та ботаники АН КазССР, 19616. Т. И. С. 134-177.

80. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата, 1967. 335 с.

81. Попова К.И. Атмосферные осадки Горного Алтая // Изв. Алтайского отд. геогр. об-ва СССР, 1965.

82. Почвы Алтайского края/Отв. ред. Базилевич Н.И., Розанов А.Н. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 276-291.

83. Почвы Горно-Алтайской автономной области / Отв. ред. Ковалев Р.В. Новосибирск: Наука, 1973.352 с.

84. Ревушкин А.С. Конспект высокогорной флоры Шапшальского хребта // Новые данные о фитогеграфии Сибири. Новосибирск, 1981. С. 140-170.

85. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: изд. ТГУ, 1988. 320 с.

86. Рзазаде Р.Я. Новые виды, ряды и подроды кавказских Польшей // Изв. АН АзербаджССР, 1955. С. 17-35.

87. Розен М.Ф. Обзор литературы по геоморфологии и кайнозойской истории Алтая // Изв. Алтайского отд. ГО СССР, 1966. Вып. 7.

88. Розен М.Ф. Алтай (глава из неопубликованной книги «Географические названия Алтая» 1973 г.) // Вопросы географии Сибири, 1995. Вып. 21. С. 139-141.

89. Самойлова Г. В. Полыни Омской области (география, экология, хемосис-тематика, хромосомные числа). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1999:16 с.

90. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, Наука, 1988.220 с.

91. Силантьева М.М. Флора Сумультинского хребта (Северный Алтай). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1994.16 с.

92. Соболевская К. А. Географические элементы флоры осоковых Средней Сибири // Известия Западно-Сибирского филиала АН СССР, 1946. № 1. С. 33-51.

93. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953. 245 с.

94. Стрельникова Т.О. Сосудистые растения бассейна р. Шепеты // Бот. ис-след. Сибири и Казахстана. Барнаул: изд. АГУ, 1999. Вып. 5. С. 38-47.

95. Таганцев В. Климатический очерк Среднего Алтая // Сб. тр. каб. физ. геогр. Имп. Петрогр. ун-та, 1915. Вып. 4. С. 1-83.

96. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

97. Тронов М.В. Очерки оледенения Алтая. М.: Географгиз, 1949. 375 с.

98. Филатова Н.С. Полыни Казахстана. Автореф. дисс— канд. биол. наук. Алма-Ата, 1963.16 с.

99. Филатова Н.С. Род полынь // Флора Казахстана. Алма-Ата, 1966. Т. 9. С.88.140.

100. Филатова Н.С. Кариосистематика двух видов полыней подрода Seriphidium (Bess.) Rouy // Изв. АН КазССР, сер. биол., 1974а. Т. 1. С. 16-20.

101. Филатова Н.С. К кариосистематическому изучению полыней подрода Seriphidium (Bess.) Rouy IIБот. мат. герб. Ин-та ботаники АН Каз ССР. Алма-Ата, 19746. Т. 8. С. 66-75.

102. Филатова Н.С. Кариосистематика некоторых видов полыней подрода Seriphidium (Bess.) Rouy // Бот. мат. герб. Ин-та ботаники АН КазССР. Алма-Ата, 1975. Т. 9. С. 59-69.

103. Филатова Н.С. Новые виды рода Artemisia L. (Asteraceae) подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. из Казахстана и Средней Азии // Нов. сист. высш. раст., 1981. Т. 18. С. 222-229.

104. Филатова Н.С. Новые виды полыней (Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. //Нов. сист. высш. раст., 1982. Т. 19. С. 178-181.

105. Филатова Н.С. Полыни СССР (Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Нов. сист. высш. раст., 1984. Т. 21. С. 155-185.

106. Филатова Н.С. Новые виды рода Artemisia (Asteraceae) из Средней и Центральной Азии // Бот. журн., 1986а. Т. 71(11). С. 1550-1557.

107. Филатова Н.С. Систематика полыней подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. (Artemisia L., Asteraceae) Евразии и Северной Африки // Нов. сист. высш. раст., 1986. Т. 23. С. 217-239.

108. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола. Новосибирск: Наука, 1980. 120 с.

109. Цыганов А.П. Флора Кара-Кабинской впадины // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 160-183.

110. Чичагов В.П. Горы Южной Сибири. Морфоструктура // Равнины и горы Сибири. М., 1975.

111. Шереметова С.А. Конспект степной флоры бассейна р. Чуя // Бот. исслед. Сибири и Казахстана. Барнаул: изд. АГУ, 1995. Вып. 1. С. 95-149.

112. Besser W.G. Absinthium Gaertn // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 1829. Vol. 1. P. 219-265.

113. Besser W.G. Tentamen de Abrotanis seu de sectione II Artemisiarum Linnaei //

114. Nouv. Mem. Soc. Nat. Mosc., 1834a. Vol. 3. P. 4-92.

115. Besser W.G. De Seriphidiis seu de sectione III Artemisiarum Linnaei // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 18346. Vol. 7. P. 5-46.

116. Besser W.G. Dracunculi seu de sectione IV et ultima Artemisiarum Linnaei // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 1835. Vol. 8. P. 3-95.

117. Besser W.G. Supplementum ad synopsin Absinthiorum, tentamen de Abrotanis, dissertationem de Seriphidiis Atque de Dracunculus II Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc., 1836. Vol. 9. P. 5-115.

118. Bremer K., Humphries C.J. Generic monograph of the Asteraceae Anthemideae // Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Bot.)., 1993. Vol. 23(2). P. 71-177.

119. Gartner G., Meyer В., Schrebius J. Ockonomisch-technische Flora der Wetterau. Frankfurt am Main, 1801. Bd. 3. Abth. 1.438 p.

120. Geissman T.A., Irwin М.А. Chemical constitution and botanical affinity in Artemisia I I Chemistry in Botanical Classification (eds. Bendz G., Santesson J.). Proceedings of the Nobel Symposium. New-York: Academic Press, 1974. P. 135-143.

121. Gmelin I.G. Flora sibirica sive Historia plantarum Sibiriae. Petropoli, 1749. Vol. 2. (Artemisia: p. 108-133).

122. Gray A. Synoptical Flora of North America. New York, 1884. Vol. 1, p. 2. (.Artemisia: p. 367-375).

123. Jacquemont Systemat Vegetabilium. 1784. Ed. 14.

124. Kelsey R.G., Shafizaden F. Sesquiterpene lactones and systematics of the genus Artemisia L. // Phytochemistry, 1979. P. 1591-1611.

125. Kornkven A.B., Watson L.E. Molecular systematics of Artemisia sect. Tridentatae СAsteraceae) //Amer. J. Bot., 1997. Vol. 84. Suppl. 204-205.

126. Mc Arthur E.D., Buren R.V., Sanderson S.C., Harper K.T. Taxonomy of Sphaeromeria, Artemisia and Tanacetum (Compositae, Anthemideae) based on randomly amplified polymorphic DNA (RAPD)//Great Basin Naturalist, 1998a. Vol. 58. P. 1-11.

127. Mc Arthur E.D., Mudge J., Buren R.V., Anderson W.R., Sanderson S.C., Babbel D.G. Randomly amplified polimorphic DNA analisis (RAPD) of Artemisia subgenes Tridentatae species and hybrids // Great Basin Naturalist, 19986. Vol. 58. P. 12-27.

128. Mc Arthur E.D., Plummer A.P. Biogeography and management of native Western schrubs: a case stady, section Tridentatae of Artemisia II Great Basin Naturalist Memoirs, 1978. Vol. 2. P. 229-243.

129. Mc Arthur E.D., Pope C.L., Freeman D.C. Chromosomal studies of subgenus Tridentatae ofArtemisia: Evidens for autopolyploidy I I American Journal of Botany, 1981. Vol. 68. P. 589-605.

130. Ouyahya A. Systematique du Genre Artemisia au Maroc // Advances in Compositae Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew, 1995a. P. 293-354.

131. Ouyahya A. Etude anatomique preliminare des akenes de quelques Artemisia dans le bassin Mediterraneen Occidental // Сотр. Newsl., 19956. Vol. 26. P. 40-48.

132. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. St.-Petersburg, 1776. T. 3. (Artemisia: p. 755).

133. Persson K. Biosystematic studies in thq Artemisia maritime complex in Europe / / Opera botanica. Lund, Gleerup, 1974. № 35.188 p.

134. Petermann W.L. Deutschlands Flora. Leipzig, 1849. P. 293-294.

135. Pontedera J. Dissertationes. Patavii, 1720. 296 p.

136. Rouy G. Flore de France. Paris, 1903. Vol. 8. P. 278-300.

137. Rydberg P.A. Artemisia 11 North American Flora. 1916. Vol. 34, p. 3. P. 244-285.

138. Sprengel C. Systema Vegetabilium. 1826. Ed. 16(3).

139. Stechmann I.P. Dissertatio inauguralis botanica medica deArtemisiis. Gottingae, 1775. 59 p.

140. Torrell M., Garcia-Jucas N., Susanna A., Valles J. Phylogeny in Artemisia (Asteraceae, Anthemideae) inferred from nuclear ribosomal DNA (ITS) sequences / /Taxon, 1999. Vol. 48. P. 721-736.

141. Tournefort J.P. Institutiones Rei Herbariae. 1700. Т. 1. P. 457-461. Turczaninov N. Flora Baicalensi-Dahurica. 1846. Vol. 2. (Artemisia• p. 191-192). Tutin T.G. Artemisia И Flora Europaea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 178-181, 182-186.

142. Tutin T.G., Persson K. Artemisia // Flora Europaea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 181-182.

143. Weber W.A. The Western North American Woody Sagebrushes // Phytologia, 1984. Vol. 55. P. 7-8.

144. Wendelberger G. Die Section Heterophyllae der Gattung Artemisia И Bibl. Bot. Stuttgard, 1960. H. 125.

145. Willdenow K.H. Species plantarum. Berlin, 1803. Vol. 3. 847 p.