Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.)

Беэр, Антон Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

БЕЭР

Антон Сергеевич

Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asíeraceae Dumort.).

Специальность 03.00.05 — Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Римма Павловна Барыкина.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Андрей Георгиевич Еленевский; кандидат биологических наук, доцент Юрий Евгеньевич Алексеев.

Ведущая организация:

Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН.

Защита диссертации состоится 25 ноября 2005 года в 15 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, г. Москва, ГСП - 2, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет. Факс: (095)939-18-27.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 21 октября 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

М.А. Гусаковская

2W40SL

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. Род Artemisia L. — один из самых крупных и одновременно трудных для систематики в семействе сложноцветных. По оценкам разных авторов, он насчитывает от 400 до 550 видов (Крашенинников, 1946, 1958; МсАг-tur, 1979; Torrel et al., 1999), распространенных практически по всему Северному полушарию; многие из них характеризуются сильной изменчивостью (Hall, Clements, 1923; Persson, 1974).

Несмотря на большой объем таксономических работ и очевидность проблемы поиска новых надежных признаков для систематики, специальные биоморфологические исследования Польшей немногочисленны. За исключением небольшого числа комплексных исследований (Hall, Clements, 1923; Крашенинников, 1946, 1958; Persson, 1974; Дорохина, 1978; Коробков, 1981), изучены лишь отдельные представители рода (Diettert, 1938; Рачковская, 1947; Gram, 1954; Дорохина, 19696, 1970; Гегучадзе, 2002). Данные по микроструктуре касаются большей частью североамериканских и азиатских представителей (Moss, 1940; Carlquist, 1966а; Ханина и др., 1999). При этом полностью отсутствуют сведения по сравнительной анатомии однолетних стеблей представителей разных биоморф. Работы, посвященные изучению соцветий в группе, единичны (Дорохина, 1998). Описания соцветий в таксономической литературе до сих пор неточны, хотя этот признак используется почти во всех определительных ключах.

Острые дискуссии вызывает проблема направлений трансформации жизненных форм в роде Artemisia (Дорохина, 1978; Коробков, 1981). Важные сведения для решения этого вопроса может дать сравнительный биоморфологический анализ восточноевропейских видов, поскольку на данной территории представлены все основные группы рода. Такое исследование до сих пор не было проведено.

Наконец, особое значение всестороннему изучению данной группы придает тот факт, что многие виды рода играют важную роль в растительных сообществах, а некоторые используются человеком.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования — детальный биоморфологический анализ восточноевропейских представителей рода Artemisia в связи с вопросом о направлениях эволюционных преобразований их структурных особенностей и поиском новых таксономических признаков.

Для достижения этой цели мы поставили перед собой следующие задачи:

• детально изучить морфологию побеговых систем у 23 видов восточноевропейских полыней;

• исследовать закономерности онтогенеза ряда модельных видов для уточнения характера возрастных изменений жизненной формы и побеговых систем;

• проанализировать особенности строения синфлоресценций восточноевропейских представителей полыней с применением типологического подхода;

• провести сравнительное исследование анатомического строения стебля генеративных побегов;

• оценить значение полученных нами новых биоморфологических признаков для систематики рода на примере группы родства А. сатрехМз Ь. е.!.

Научная новизна. Впервые по единой методике у 23 восточноевропейских представителей рода проведены оригинальные исследования моделей побегообразования, разнообразия жизненных форм и их становления в онтогенезе, особенностей строения синфлоресценций, а также анатомии стеблей в трех морфо-физиологических зонах генеративного побега.

Выявлено большое разнообразие жизненных форм среди изученных представителей, дана их детальная характеристика с учетом особенностей строения надземных и подземных органов. Предложена гипотеза о направлениях трансформации жизненных форм в роде. Выявлены общие закономерности онтогенеза и становления жизненной формы. Установлены пути специализации соцветий в группе, выдвинута гипотеза о вторичности обертки корзинки представителей под-рода БепрЫсИит. Впервые показана продуктивность использования в таксономии полыней не только общего облика соцветия, но и его структурных признаков. Выявлены анатомические признаки высокой таксономической значимости: строение вторичной флоэмы и системы эфирномасляных каналов стебля.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Полученные результаты представляют собой ценную информацию о структуре, развитии и анатомии монокарпических побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе, а также строении синфлоресценций. Эти данные важны для решения вопросов систематики отдельных критических групп полыней и рода в целом. В связи с широким промышленным использованием ряда видов полыней, полученные данные об их строении и развитии имеют большое прикладное значе-

ние, как для переработки растительного сырья, так и при культивировании в сельском хозяйстве.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на Научно-практической конференции «Ломоносов — 99» (Москва, 1999), X Московском совещании по филогении растений (2000), на VII и VIII Молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (2000, 2004), Конференции молодых ученых-ботаников Украины (Нежин, 2001), Международной научной конференции по систематике растений, посвященной 70-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), VII Международной конференции, посвященной памяти И .Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2004), XVII Международном ботаническом конгрессе (Австрия, Вена, 2005), на заседании кафедры высших растений МГУ (2005).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 192 наименования (в том числе 90 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 215 страницах текста. В приложении объемом 208 страниц приведены 3 таблицы и 216 рисунков.

Содержание диссертации Глава I. Обзор литературы

История изучения рода Artemisia. История изучения рода берет свое начало с долиннеевского периода (например, Tounefort, 1700). С. Linnaeus (1753) описал 19 видов рода Artemisia. A. Cassini (1817, 1825) выделил часть полыней в род Oligosporus Cass. W. Besser (1829-1845) описал большое число новых видов и разновидностей, разделил род на 4 секции Abrotanum, Absinthium, Dracunculus и Seriphidium. А.Р. de Candolle (1837) принимает его построения. В дальнейшем разногласия между систематиками сводятся к трактовке ранга этих групп, их границы не пересматриваются. Масштабные исследования отдельных групп рода начинаются на рубеже XIX - XX веков (Rydberg, 1916; Pampanini, 1927, 1930; Hall, Clements 1923). Последние авторы предположили происхождение рода от форм, близких к Tanacetum L. И.М. Крашенинников (1921, 1943, 1946, 1958) установил 5 центров происхождения основных групп рода Artemisia, детально проработал его систему, но многие номенклатурные нововведения автора так и остались действи-

тельно не обнародованными. Валидизация этих названий была проведена во «Флоре СССР» (Поляков, 19616). В качестве основной тенденции в систематике полыней в середине и второй половине XX века стоит отметить повышение таксономического ранга секций и выделение в самостоятельные монотипные роды отдельных представителей (Rydberg, 1916; Поляков, 1961а, 19616, 1967; Ling, 1991; Bremer, 1994). Начиная с 60-х годов XX в. большое распространение приобретают кариосистематические исследования полыней (Филатова, 1964, 1971, 1974; Коробков, 1972; McArthur, 1999; Wang, 2000; Valles et al., 2000; Hoshi et al., 2004). Проведен ряд комплексных исследований с применением новых методов (Persson, 1974; Коробков, 1981). Важны выполненные с учетом этих данных таксономические обработки полыней Казахстана (Филатова, 1965, 1971, 1979) и Восточной Европы (Леонова, 1987, 1988, 1994). Большое число современных исследований выполнено с использованием методов молекулярной систематики (McArtur, 1998, 1999; Kornkven et al., 1999; Torrel et al., 1999). Одним из результатов стало подтверждение независимости секции Tridentate и необоснованности выделения в самостоятельные роды других секций Artemisia.

Биоморфология полыней. К началу XX века стало ясно, что группа нуждается в детальных морфологических исследованиях, способных дать новые устойчивые таксономические признаки. Работой X. Холла и Ф. Клементса (Hall, Clements, 1923) было положено начало всестороннему изучению биоморфологии и онтогенеза как отдельных представителей (Diettert, 1938, Gram, 1954; Беспалова, 1956, 1960, 1965; Рачковская, 1957; Борисова, 1960; Дорохина, 19696, 1970, 19786; Гегучадзе, 2002; Скользнева, 2004), так и групп родства внутри рода (Persson, 1974; Дорохина, 1978а; Коробков, 1981). Начиная с первых биоморфологических работ становится очевидной проблема трансформации жизненных форм в роде (Hall, Clements 1923; Крашенинников, 1946, 1958; Дорохина, 1969а, 1971, 1978а; Коробков, 1981). Проблема изменчивости жизненных форм в роде нашла свое отражение в работах К. Gram (1954) и Л.Н. Дорохиной (1969а, 1978а).

Анатомия вегетативных органов полыней. Сведения об анатомическом строении стеблей представлены в работах Е. Moss (1934, 1936, 1940), R. Diettert (1938), С. Metkalfe & L. Chalk (1950), S. Carlquist (1960, 1962, 1966a, 19666), Л.Н. Дорохиной (1978), A.A. Коробкова (1981), В.Е. Беньковой и Ф. Швейнгрубер (2004). Изучены в основном североамериканские представители, небольшое число

азиатских видов и лишь единичные восточноевропейские. У некоторых полукустарничков обнаружена внутриксилемная пробка (Moss, 1934, 1936, 1940). Эволюционные закономерности в изменении структуры вторичной ксилемы установлены S. Carlquist (1960, 1962, 1966а, 19666). Детального сравнительного изучения анатомии стеблей генеративных побегов проведено не было.

Строение синфлоресценций полыней. Описания соцветий полыней присутствуют уже в самых первых систематических обработках (Besser, 1835; de Can-dolle, 1837; Hall, Clements, 1923; Крашенинников, 1946, 1958; и др.) и практически во всех определителях. Однако, несмотря на очевидную их важность для систематики полыней, сравнительного изучения соцветий у широкого круга видов до сих пор не проводилось. Структурные особенности соцветий полыней с позиций типологической концепции В. Тролля и теории псевдоциклов разбираются Т.В. Кузнецовой (1991) и J1.H. Дорохиной (1998). Отмечается, что соцветия сочетают в себе признаки цимозного и рацемозного соцветий, находясь на второй стадии псевдоцикла второго порядка. В качестве флоральной единицы указывается кисгь из корзинок (Кузнецова и др., 1991) или закрытый тирс из корзинок (Доро-хина, 1998).

Глава 2. Материал и методы.

Морфогенез монокарпических побегов, жизненная форма и структурные особенности синфлоресценций изучены у 23 восточноевропейских представителей рода Artemisia. Для изучения онтогенеза мы отобрали 7 модельных видов, представляющие разные жизненные формы и группы родства. Анатомия стеблей монокарпических побегов в трех морфо-функциональных зонах изучена у 18 представителей.

Практически весь материал был собран автором в природе в период с 1997 по 2004 год в мае - сентябре в Архангельской, Астраханской, Белгородской, Волгоградской, Воронежской, Калужской, Ленинградской, Липецкой, Московской, Ростовской, Рязанской, Тульской областях России, Донецкой и Запорожской областях Украины, Атыраузской области Казахстана. Собранный автором гербарий насчитывает более 1500 листов. Большая часть сборов помещена в гербарий МГУ им. Д.П. Сырейщикова (MW). Растения собирали по возможности во всех возрастных состояниях и таким образом, чтобы была возможность изучить внутрипопу-

ляционную изменчивость признаков. Также автором изучены коллекции гербариев MW, МНА, MOSP, LE, KW, VU, RV.

Для изучения онтогенеза осенью (сентябре - ноябре) собирали семянки, которые затем проращивали после 14 дней стратификации при температуре +4°С (Любезнова, 2001), высаживали в субстрат в помещении лаборатории биологии развития кафедры высших растений и открытом грунте в Ботаническом саду МГУ. Участки стебля для анатомических исследований фиксировали в 70° этиловом спирте. Постоянные препараты готовили по стандартной методике (Барыкина и др., 2004), срезы делали от руки опасной бритвой, окрашивали по Е.С. Аксенову (1967) карболовым фуксином и пикроиндигокармином, изучали и проводили измерения с помощью микроскопа МББ-1 (JIOMO) и Axioplan-2 (Karl Zeiss). Структурные особенности соцветий изучали на гербарных образцах, разваривая участки соцветий в кипятке и препарируя под бинокулярным микроскопом МБС-2.

Основными методами исследований были сравнительно-морфологический и сравнительно-онтогенетический. Описание побеговых систем и жизненных форм проведено по И.Г. Серебрякову (1962, 1964; Серебряков, Серебрякова, 1967). Периодизация большого жизненного цикла и характеристика возрастных состояний даны в соответствии с классификацией Т.А. Работнова (1950) с дополнениями A.A. Уранова (1960, 1975). Изучение синфлоресценций основано на типологическом подходе (Troll, 1964, 1969; Кузнецова, 1985, 1987; Weberling, 1989) и концепции псевдоциклов (Maresquelle, Sell, 1974; Кузнецова, 1992).

Глава 3. Результаты исследования.

Жизненная форма и морфогенез монокарпического побега. Нами выделено 18 биоморф полыней, представляющих собой в соответствии с классификацией И.Г. Серебрякова (1962) три основных типа: полукустарники и полукустарнички, травянистые поликарпики, монокарпические травы. Преобладают полукустарники и полукустарнички, характер их жизненных форм меняется в зависимости от условий произрастания.

Полукустарники и полукустарнички. 1. Стержнекорневые прямостоячие полукустарники с бази- мезоспмподиальным возобновлением и моноциклическими косовертикальными удлиненными по-лурозеточными монокарпическими побегами: A. tschernieviana Bess., А arenaria DC.

2. Стержнекорневые прямостоячие полукустарнички с базисимподиальным возобновлением и моно- дициклическими удлиненными косовертикальными, полурозеточными монокарпическими побегами:^, campestris L., A. marschal-liana Spreng.

3. Стержнекорневые прямостоячие, факульгативнокорнеотпрысковые полукустарнички с базисимподиальным возобновлением и диморфными побегами: преимущественно моноциклическими безрозеточными монокарпическими и моно- дициклическими верхнеполурозеточными удлиненными вегетативными A lerchiana Web. ex Stechm., A pauciflora Web.

4. Стержнепридаточнокорневые прямостоячие полукустарнички с базисимподиальным возобновлением, и дициклическими полурозеточными монокарпическими побегами: A. absinthium L.

5. Стержнепридаточнокорневые прямостоячие корнеотпрысковые полукустарнички с базисимподиальным возобновлением и моно- дициклическими орто-тропными удлиненными монокарпическими побегами: A santonica L.

6. Стержнепридаточнокорневые подушковидные полукустарнички с удлиненными ортотропными полурозеточными три- полициклическими монокарпическими побегами и базальной зоной возобновления: A hololeuca М.В.

7. Стержнепридаточнокорневые стелющиеся полукустарники с мезосимподиаль-ным возобновлением и моноциклическими озимыми побегами с почками возобновления, располагающимися в верхней части зоны торможения: A abrota-пит L.

8. Стержнепридаточнокорневые стелющиеся полукустарнички с бази- мезосим-подиальным возобновлением и удлиненными косовертикальными моноциклическими, преимущественно полурозеточными монокарпическими побегами: A. salsoloides Willd.

Травянистые поликарпики.

9. Стержнекорневые каудексовые травянистые поликарпики с моноциклическими косовертикальными удлиненными полурозеточными монокарпическими побегами: A. taurica Willd.

10. Короткокорневищные кистекорневые травянистые поликарпики с безрозеточными монокарпическими моноциклическими анизотропными побегами и базальной зоной возобновления: A. vulgaris L.

11. Короткокорневищные кистекорневые корнеотпрысковые придаточнокорневые травянистые поликарпики с дициклическими анизотропными удлиненными безрозеточными монокарпическими побегами: А. austriaca Jacq.

12. Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с моноциклическими удлиненными анизотропными безрозеточными монокарпическими побегами: A. dracunculus L. и A. glauca Pall.

13. Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с бази-симподиальным возобновлением и безрозеточными дициклическими анизотропными монокарпическими побегами: A. pontica L.

14. Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с диморфными побегами: три- полициклическими анизотропными верхнеполуро-зеточными вегетативными и моно- дициклическими генеративными: A. latifo-lia Ledeb. и A. armeniaca Lam.

15. Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с диморфными побегами: моноциклическими удлиненными безрозеточными анизотропными вегетативными и моноциклическими удлиненными безрозеточными ортотропными генеративными: A. sericea Web.

Монокарпические травы

16. Стержнекорневые двух- трехлетние монокарпики с полурозеточным главным побегом: A. sieversiana Willd.

17. Стержнекорневые длительновегетирующие однолетние монокарпики, преимущественно с озимым прорастанием и ортотропным полурозеточным главным побегом: A. scoparia Waldst. et Kit.

18. Стержнекорневые длительновегетирующие однолетние монокарпики с преимущественно яровым прорастанием и безрозеточным удлиненным главным побегом: A. annua L.

Основные биоморфы представлены на рис. 1. Многие из них отличаются большим своеобразием. Так, у некоторых представителей нами выявлен диморфизм побегов: присутствие специализированных вегетативных и генеративных. У A. lerchiana и A. pauciflora (прямостоячих стержнекорневых, факультативно кор-неогпрысковых полукустарничков с базисимподиальным возобновлением) система скелетных осей формируется за счет почек базальных метамеров только гене-

ративных побегов. При этом вегетативные одно-, двулетние побеги выполняют ассимилирующую функцию в течение всего вегетационного сезона.

У A latifolia и A armeniaca вегетативные побеги moho-, полициклические. Прирост первого года анизотропный (плагиотропная зона продолжает систему симподиально нарастающих гипогеогенных корневищ), последующие приросты ортотропные (часто впоследствии полегающие). Апикальная почка всегда зимует на высоте 7 - 15 см над уровнем субстрата. Генеративные побеги развиваются нерегулярно, либо из апикальных почек вегетативных побегов, либо из пазушных почек, расположенных на уровне почвы либо на высоте 1 - 4 см. После диссеми-нации они отмирают полностью, не оставляя почек возобновления. Сходным образом устроена побеговая система у A sericea, но в отличие от предыдущих видов, у него вегетативные побеги всегда моноциклические анизотропные, а почки возобновления редко развиваются выше уровня почвы.

Необычную жизненную форму, представляющую собой растение-подушку, имеет A hololeuca. В отличие от настоящих шаровидных заполненных подушек (Rauh, 1939; Серебряков, 1962), ей присуще базитонное ветвление, хотя между побегами, как и у первых, скапливаются частицы субстрата (меловая крошка) и отмершие листья растения, из которых питательные вещества поглощаются придаточными корнями.

Онтогеиез. У 7 изученных модельных видов рода установлено сходство ранних ранних фаз развития. Прорастание семян у всех видов надземное, гипоко-тилярное Семядоли мелкие, овальные, в длину не превышающие 6-7 мм, сросшиеся своими основаниями и образующие короткую семядольную трубку длиной до 0,3 мм. Первые два настоящих листа супротивные, обычно цельные, последующие — очередные.

Как в природе, так и в культуре, главный побег в первый год жизни у всех видов, кроме монокарпиков, удлиненный, 3 - 7 см дл. (у A vulgaris до 40 см), нарастающий ортотропно или анизотропно. Его апикальная почка часто отмирает уже в конце первого вегетационного сезона. У всех изученных видов хорошо выражена система главного корня, которая сохраняется вплоть до виргинильного или молодого генеративного возрастного состояния. В конце виргинильного периода увеличивается число метамеров побегов возобновления, листья приобретают форму дефинитивных.

Особи всех многолетних видов в природе переходят к репродукции на 2 - 3 году жизни. В генеративном периоде у большинства видов (кроме монокарпиков) выделяется 3 возрастных состояния. Монокарпические побеги у большинства видов (кроме монокарпиков) ди- трициклические (A. campestris, A. arenaria, A san-tonica) полурозеточные, реже моноциклические безрозеточные (A. vulgaris). Для молодых генеративных особей многих видов (A. absinthium, A campestris, А агег-naria, A santanica) характерно развитие большого числа вегетативных побегов. В средневозрастном генеративном состоянии растения достигают максимальной мощности, и зачастую принимают облик, который не отражает гербарный материал (A austríaca, A. campestris, A. arenaria.). Для A. vulgaris и A absinthium характерна вегетативная подвижность, проявляющаяся со средневозрастного генератв-ного состояния. Посредством образования корневых отпрысков (A santonica), ги-погеогенных ответвлений корневищ (A. vulgaris) обеспечивается не только освоение новых площадей питания, но и удержание уже занятой территории. Для старых генеративных особей характерно сокращение длительности жизни монокар-пических побегов до одного года, для короткокорневищных и длиннокорневищ-ных травянистых многолетников характерно увеличение длины плагиотропной части монокарпических побегов (A. vulgaris, A. absinthium), а в некоторых случаях возобновление посредством надземных пазушных почек в пределах парциальных кустов (A sericea, A dracunculus, A pontica). Также для видов с сохраняющимся главным корнем обычна неполная партикуляция, а для корневищных форм повышение интенсивности вегетативного размножения. Сенильный период выявлен только у A. vulgaris.

Особенности анатомического строения стебля и их изменение вдоль однолетнего генеративного побега. У всех изученных видов, кроме A. vulgaris и A. hololeuca, ко времени цветения стебли покрываются перидермой вплоть до нижних паракладиев синфлоресценции, а у некоторых видов — вплоть до верхних. В верхней части стебля виды в основном различаются формой и размером ребер, наличием или отсутствием эфирномасляных каналов и перидермы, а также степенью камбиальной активности. В нижней части стебля на уровне почек возобновления различий больше. К наиболее важным относятся глубина заложения феллогена, наличие эфирномасляных каналов в первичной коре и вторичной фло-

эме, степень одревеснения вторичной флоэмы, рядность лучей, диаметр сосудов и степень их сгруппированности.

У растений, обитающих в аридных условиях, рано активизируется деятельность камбия, ребра сглажены, диаметр сосудов меньше, а степень их сгруппированности выше. В первичной коре (в некоторых случаях и во вторичной флоэме) часто присутствуют эфирномасляные каналы (А. austriaca, A tschemieviana, A arenaria), перидерма развивается обычно во внутренних слоях первичной коры. При этом у полукустарничков часто наблюдаются многорядные первичные и вторичные лучи.

Особенности строения синфлоресценций. Синфлоресценция полыней имеет сложное строение. Под терминальной корзинкой часто располагается зона подавления (Nordhagen, 1937; Кузнецова, 1986), у большинства видов представленная 1 - 3 метамерами, а у А. arenaria и представителей подрода Seriphidium 3 -7 метамерами. Ниже зоны подавления располагаются паракладии различной степени сложности. Верхние паракладии — корзинки — раскрываются в акропеталь-ной последовательности, однако четкой границы перехода к базипетальному распусканию на главной оси соцветия не наблюдается. У многих видов в соцветии присутствуют сериальные ряды почек нисходящего типа, особенно они характерны для видов, растущих в умеренной зоне (например, A campestris, A dracunculus). В верхней части синфлоресценции листья цельные без ушек, в области 5-20 метамера сменяются листьями с ушками (кроме A dracunculus и A glauca). Положение верхнего листа с ушками у многих видов сильно изменчиво.

Не всегда разграничены корзинка и зона подавления, в особенности у представителей подрода Seriphidium с «черепитчатой» оберткой, нижние листочки которой ничем не отличаются от ниже расположенных листьев зоны подавления.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Морфогенез монокарпического побега, жизненная форма и онтогенез. Основной структурно-морфологической единицей тела изученных растений является монокарпический побег. У многих видов наблюдается разная степень дифференциации побегов на 2 типа. Предпосылкой для этого является существование у многих видов недоразвивающихся генеративных побегов. У A dracunculus и A pontica эти побеги появляются нерегулярно под влиянием неблагоприятных экологических условий. У других же видов такие побеги регулярно развиваются

каждый год, заметно короче развитых генеративных, как у А. austriaca. Наконец, у A. sericea, наряду с нормально развивающимися генеративными побегами, на растении присутствуют и вегетативные удлиненные побеги. Последние, как и генеративные, обычно моноциклические, отмирающие поздней осенью, но при определенных условиях их апикальные почки способны сформировать генеративные побеги. Конечное звено этого сравнительно-морфологического ряда занимают A. latifolia и A. armeniaca. У них вся многолетняя система побегов образована специализированными анизотропными полициклическими вегетативными побегами, * а генеративные побеги, развиваясь на растении нерегулярно, не вносят никакого вклада в построение многолетней части. Также на высокой ступени побеговой дифференциации стоят представители подрода Seriphidium (A. lerchiana и А раи-ciflora), но у этих видов, наоборот, вегетативные побеги не участвуют в построении многолетней побеговой системы. У изученных нами полудревесных представителей возобновление идет обычно за счет почек зоны торможения генеративного побега, и лишь у A. hololeuca с помощью почек вегетативных побегов.

Для представителей подродов Dractmculus и Seriphidium, растущих в условиях несформированных растительных сообществ, нами установлена высокая лабильность жизненной формы. Обычно это проявляется в высоте положения почек возобновления и в длине ежегодно сохраняющейся живой части надземного побега.

Несмотря на единообразие первых фаз онтогенеза стабилизация основных признаков жизненной формы происходит в разные периоды. У стержнекорневых полукустарничков (A campestris, А arenaria) довольно рано - обычно в конце виргинильного периода, а у корневищных поликарпиков (А. vulgaris) лишь при переходе в средневозрастное генеративное состояние. Ранее это отмечалось лишь для A. dracunculus (Гегучадзе, 2001,2002).

Анатомия однолетних стеблей. Анализ анатомического строения стебля в *

разных морфо-функциональных зонах побега выявил у исследованных видов структурные различия, которые в большинстве случаев имеют адаптивное значение (диаметр и степень сгруппированности сосудов). Часть из них таксономически значимы. Так, кольцеобразные или подковообразные массивы вторичных флоэм-ных волокон, внутри которых сосредоточены проводящие элементы флоэмы, выражены тем сильнее, чем в более аридных условиях обитает конкретный вид. Это

справедливо для всех секций кроме Absinthium, у представителей которой вторичные флоэмные волокна отсутствуют, а проводящие элементы флоэмы расположены диффузно. Эфирномасляные каналы встречаются не только в первичной коре, но и во вторичной флоэме у южных представителей подрода Dracunculus и большинства представителей подрода Artemisia, при этом вовсе отсутствуют в подроде Seriphidium. Таксономическую значимость также имеет признак глубины заложения перидермы.

Большинство выявленных особенностей указывает на черты ксероморфизма даже у видов, растущих в умеренной зоне (A. dracunculus, A campestris, A armeniaca, A latifolia), а наличие перидермы у подавляющего большинства как полудревесных, так и травянистых представителей (свидетельствующей о полном вызревании побега, включая его зону торможения) — яркое свидетельство происхождения последних от полудревесных биоморф.

В целом, полученные нами данные по закономерностям онтоморфогенеза, сравнительному анализу морфогенеза монокарпического побега, жизненной формы и анатомии побега позволяют предполагать в качестве исходной жизненной формы в роде Artemisia стержнепридаточнокорневые полукустарнички с базаль-ной зоной возобновления с косовертикальными мономорфными моноциклическй-ми монокарпическими побегами, обитавшие в аридных условиях. Это согласуется с выводами A.A. Коробкова (1981). В дальнейшем в различных систематических группах, часто параллельно, происходило становление как длиннокорневищных поликарпиков, монокарпиков, так и полукустарничков и полукустарников, часто сопровождавшееся дифференциацией побегов (рис. 1).

Особенности строения синфлоресценций. Синфлоресценция полыней сочетает в себе признаки цимозных и рацемозных соцветий и помимо акропетально-го распускания верхних пазушных корзинок отличается сильным увеличением степени разветвленности паракладиев. Зона подавления встречается довольно часто, у большинства видов представлена 1 - 2 метамерами, а у A arenaria и представителей подрода Seriphidium 3-6.

Границу флоральной единицы для соцветий полыней провести сложно. С одной стороны, иногда встречаются представители с единственной терминальной корзинкой (в основном арктические). С другой, акропетальный порядок раскрытия верхних пазушных корзинок указывает на начало обособления флоральной

единицы последующего порядка, устроенной по типу закрытой кисти (Кузнецова и др., 1991) или тирса из корзинок (Дорохина 1998), но провести границу такой флоральной единицы — тирса — проблематично. Число элементов в нем непостоянно, а сам тирс может быть разной степени сложности, что хорошо видно у A. campestris.

На основании полученных данных, мы считаем, что у полыней флоральная единица — одиночная корзинка. При этом намечается тенденция к обособлению флоральной единицы последующего порядка — закрытой кисти из корзинок. Использование понятия флоральной единицы при описании структуры соцветия полыней не позволяют наглядно продемонстрировать морфологические различия. Поэтому в наших описаниях в качестве базового структурного элемента мы предлагаем кисть из корзинок.

Полученные результаты не позволяют установить исходный тип синфлорес-ценции, однако удается проследить 3 направления ее специализации: 1) уменьшение числа сериальных комплексов вплоть до их полного исчезновения, уменьшение числа цветков в корзинке, сильным развитием зоны подавления (A. tschernieviana, A arenaria, представители подрода Seriphidium, растущие на полузакрепленных и закрепленных песках в степной и полупустынной зонах юго-востока Восточной Европы); 2) увеличение числа сериальных комплексов и мета-мерности дополнительных побегов и при этом с некоторым уменьшением числа паракладиев (A campestris, растущая на песчаных и супесчаных почвах центральной части и северо-востока Восточной Европы); 3) уменьшение числа паракладиев (их стебли становятся тонкими, направленными вдоль главной оси) и увеличением размеров корзинок (A. latifolia, A armeniaca, частично A. hololeuca и A sericea, растущие на каменистом субстрате в степной зоне Восточной Европы).

Своеобразно строение соцветий подрода Seriphidium. У его представителей обертка корзинки, несмотря па небольшое число цветков, образована 10-13 листочками, в то время как у представителей других подродов с мелкими корзинками их 5 - 8. Общее ложе корзинки не округло-перевернуто-треугольное, а булавовидное или даже цилиндрическое. Причем «рукоятка булавы» как раз приходится на наружные листочки обертки. В терминальной корзинке синфлоресценции имеется до 5 - 7 наружных листочков обертки, лишенных пленчатого окаймления (нижние из них даже слегка отстоят друг от друга), в то время как у верхней пазушной кор-

зинки лишь 2-3. Все это позволяет предположить, что обертка корзинок у представителей подрода в эволюционном отношении вторична и представлена собственно оберткой и приближенной к ней зоной подавления (рис. 2). Кроме этого, все изученные виды подрода представлены двумя формами, различающимися внешним видом соцветия (Регезоп, 1974; Сагалаев, 2002). У первой корзинки прямостоячие, а паракладии II порядка направлены вверх под острым углом к главной оси. У второй формы корзинки поникающие, паракладии отходят часто почти под прямым углом и изгибаются вверх. Нами установлено, что структурные особенности, такие как метамерность зоны подавления, длина ножек корзинок, длина междоузлий главной оси соцветия в верхней части, у этих двух форм сходны.

A tschernieviana Bess. А. arenaria DC. A. lerchiana Web. ex Stechm.

Рис. 2. Сравнительно-морфологический ряд, иллюстрирующий происхождение двойной обертки подрода вепрМёшт.

1 — обертка корзинки; 2 — зона подавления; 3 — собственно обертка; 4 — обертка, образованная зоной подавления.

Значение полученных данных для систематики группы родства A. campestris L. s.l. Объем видов A. campestris L., А. marschalliana Spreng., Л tschernieviana Bess, и А arenaria DC. до сих пор вызывает острые дискуссии. П.П.Поляков (19616) рассматривает A. marschalliana в качестве разновидности

A. campestris var. marschalliana (Spreng.) Poljak. Вид A. tschemieviana автор сводит к А. arenaria var. tschemieviana (Bess.) Grossh., а Т.Г. Леонова (1987, 1988, 1994) — к A marschalliana var. tschemieviana (Bess.) Leonova. Для разграничения видов авторы используют общую форму соцветия, скученность корзинок, длину ножек корзинок, характер опушения, жизненную форму. Однако параметры перечисленных структур у названных видов изменчивы.

Нами установлены новые диагностические признаки, отличающиеся постоянством. Это число и расположение сериальных комплексов почек, число метаме-ров зоны подавления, характер междоузлий главной оси, длина ножек корзинок в пределах кисти из корзинок. Для A. campestris L. s.str. характерно наличие большого числа сериальных комплексов, удлиненные междоузлия главной оси, удлиненные ножки пазушных корзинок. Для A. marschalliana характерны небольшое число сериальных комплексов почек в основном вне кисти из корзинок, укороченные междоузлия главной оси, сидячие корзинки. У А. tschemieviana и А arenaria совершенно отсутствуют сериальные комплексы почек в соцветии, междоузлия главной оси удлиненные. У последнего вида, в отличие от А. tschemieviana, выражена зона подавления, представленная 3-6 метамерами.

По многим признакам, таким как наличие сериальных комплексов почек в соцветии, степень рассеченности листовой пластинки, характер опушения, наличие эфирномасляных каналов во вторичной флоэме, характер возобновления, исследованные виды распадаются на две группы. А campestris s.str. и А. marschalliana имеют в синфлоресценции сериальные комплексы, дважды-, триждыпери-сторассеченные листья в зоне возобновления, кроющее опушение (которое хотя и изменчиво, однако, плотность его в целом выше у А marschalliana), эфирномасля-ные каналы только в первичной коре, почки возобновления на высоте 1 - 10 см над уровнем почвы. С другой стороны, А. tschemieviana и А. arenaria имеют однажды-, дваждыперисторассеченные листья, эфирномасляные каналы во вторичной флоэме, почки возобновления на высоте 5-30 см, но лишены опушения кроющими трихомами (присутствуют эфирномасляные железки) и сериальных комплексов в соцветии. Также вышеперечисленные представители различаются своей экологией. Такое деление полыней совпадает с мнением И.М. Крашенинникова, отнесшего эти виды к разным циклам внутри подрода Dracunculus. А campestris и А marschalliana им были включены в цикл Commutatae, А. tschemieviana и

A arenaria в цикл Psammophilae. Полученные нами данные позволяют утверждать, что эти две группы видов полыней достаточно обособлены друг от друга и, по-видимому, представляют собой две независимые линии эволюции внутри секции Campestres Korobkov.

Выводы

2. Несмотря на многообразие жизненных форм у изученных видов полыней выявлена высокая степень биоморфологического сходства на ранних фазах онтогенеза: гипокотилярное прорастание, наличие короткой семядольной трубки, формирование полурозеточного главного побега, ранний переход растения к базисим-подиальному возобновлению, доминирование стержневого главного корня.

3. Стабилизация основных признаков жизненных форм у стержнекорневых полукустарничков и полукустарников происходит обычно в конце виргинильного периода, а у корневищных поликарпиков и стержнепридаточнокорневых полукустарничков — при переходе в средневозрастное генеративное состояние.

4. При наличии единого плана анатомического строения стебля однолетнего монокарпического побега у видов разных биоморф, структурные различия наиболее ярко выражены на уровне верхних и нижних метамеров. Глубина заложения перидермы, характер очертания массивов вторичных флоэмных волокон, степень камбиальной активности, развитие эфирномасляных каналов в первичной коре и (или) во вторичной флоэме являются важными таксономическими признаками на уровне секций и подсекций.

5. Анализ строения синфлоресценций показал, что флоральная единица у полыней — одиночная корзинка. Прослеживается тенденция к обособлению в соцветии флоральной единицы более высокого порядка. При описании структурных особенностей генеративного побега целесообразно особо выделять и анализировать фрагмент синфлоресценции — кисть из корзинок.

6. Изученные полыни подрода Seriphidium характеризуются наличием двух форм соцветий: с поникающими и прямостоячими корзинками, между которыми структурных различий не обнаружено. Установлено, что обертка корзинки в под-роде — вторичное образование, возникшее на ранних этапах становления группы Она включает наряду с собственно оберткой и нижележащую зону подавления.

7. Результаты детального биоморфологического анализа показали, что секция Campestres подрода Dracunculus отчетливо распадается на 2 группы, которые могут рассматриваться в ранге подсекций Первая представляет собой ряд Psammophilae, а вторая — ряд Commutatae в понимании И.М. Крашенинникова (1946). Виды секции различаются, в основном, наличием или отсутствием сериальных комплексов пазушных почек, длиной междоузлий и степенью выраженности зоны подавления в пределах кисти из корзинок. Виды, произрастающие в умеренных широтах, происходят от видов обитавших южнее, в аридном климате, и представлявших собой стержнекорневые полукустарнички с базисимподиальным возобновлением.

8. Полученные нами новые данные по закономерностям онтогенеза, морфогенеза и микроструктуры монокарпического побега, позволяют предположить, что исходной жизненной формой в роде Artemisia были полукустарнички, от которых в дальнейшем возникли, с одной стороны, стержнепридаточнокорневые каудексо-вые и корневищные поликарпики, и монокарпические травы, а с другой — полукустарники.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Беэр A.C. Структурные особенности соцветия как таксономический признак в секции Campestres Korobkov рода Artemisia L. // Материалы X Московского совещания по филогении растений / Под ред. проф. Л.И. Лотовой и проф. А.П. Меликяна. М., 1999. — С. 28 - 31.

2. Беэр A.C. Особенности опушения как таксономический признак у полыней из родства A. campestris L. s.l. // VII Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: Буслай, 2000, —С. 12.

3. Беэр A.C. Особенности экологии двух видов Польшей Artemisia marschalliana Spreng, и Aretmisia tschemieviana Bess. (Asteraceae) // Актуальные проблемы ботаники и экологии: Материалы конф. молодых ученых-ботаников Украины. Нежин: Наука-Сервис, 2001. — С. 28.

4. Беэр A.C. Что такое Artemisiapropinqua P.Smirn. (Asteraceae)? // Международная науч. конф. по систематике растений, посвященная 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 28-31 января 2002 г.): тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. — С. 17-18.

5. Беэр A.C., Демина О.Н. Таксономические различия между Artemisia marschalliana Spreng, и A tschemieviana Bess. (Asteraceae) II Международная науч. конф. по систематике растений, посвященная 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 28-31 января 2002 г.): тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. — С. 18 - 19.

6. Беэр A.C. Структура синфлоресценций у видов секции Campestres рода Artemisia L. (Asteraceae) и ее значение для систематики группы // Бот. журн. 2003. Т. 88, №3, —С. 52-64.

7. Беэр A.C., Гегучадзе Е.С. Особенности строения синфлоресценции Artemisia dracunculus L. (Asteraceae) // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб: СПГУТД, 2004, —С. 105.

8. Беэр A.C. Сравнительная анатомия стеблей однолетних генеративных побегов восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Compositae) II Тр. VII Международной конференции,, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М.: изд-во МПГУ, 2004. — С. 32 - 33.

9. Beer A. Comparative annual stem anatomy of East-European species of Artemisia L. (Asteraceae): taxonomic value // XVII International Botanical Congress — Abstracts. Vienna, Austria, 17-23 July 2005. — P. 409.

Подписано в печать 19.10.2005 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 130 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к.102

»212 84

РНБ Русский фонд

2006-4 19457

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беэр, Антон Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

История изучения рода Artemisia.

Биоморфология полыней.

Анатомия вегетативных органов полыней.

Строение синфлоресценций полыней.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Морфогенез монокарпического побега и жизненная форма.

Онтогенез.

Особенности анатомического строения стебля и их изменение вдоль однолетнего генеративного побега.

Особенности строения синфлоресценций.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Морфогенез монокарпического побега, жизненная форма и онтогенез.

Анатомия однолетних стеблей.

Соцветия полыней.

Значение полученных данных для систематики группы родства

A. campestris L. s.l.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.)"

Si attde JArtemisiae muCtium variant, Seriphidia inconstantiaformarum omnes superant"

W. (Besser

Род Artemisia L. — самый крупный род трибы Anthemideae Cass, семейства As-teraceae Dumort., насчитывающий, по различным подсчетам, от 400 до 550 видов (Крашенинников, 1946, 1958; McArtur, 1979; Коробков, 1981; Ling, 1991а, 1991b, 1995а, 1995b; Bremer, 1994; Torrel et al., 1999), распространенных практически по всему Северному полушарию. Причина в столь сильном разбросе оценочных суждений на видовое разнообразие группы заключается в огромном ее полиморфизме и изменчивости морфологических признаков, традиционно использующихся в систематике.

Полыни — одна из весьма важных групп покрытосеменных растений, как по их роли в природе, так и по значению для человека. Эти, на первый взгляд не слишком выразительные по сравнению с другими сложноцветными растения, являются доминантами и эдификаторами во множестве растительных сообществ, особенно в условиях аридного климата. Хорошим примером могут служить полынные южноевропейские степи и полупустыни. Многие представители рода давно используются как лекарственные растения, без некоторых существенно обеднела бы пищевая промышленность. Крайне важны для человека и полынные эфирномасляные культуры. Все перечисленное и обусловило повышенный интерес человека к этой группе с давних времен.

Удивительно, но, несмотря на это, до сих пор мы не имеем ни одной современной обобщающей монографии по роду Artemisia в объеме мировой флоры, что является косвенным подтверждением наличия значительных трудностей, с которыми сталкиваются исследователи, изучающие полыни.

Согласно «Флоре СССР», на территории бывшего Союзного государства произрастает 195 видов полыней (Поляков, 19616), а в последней сводке С.К.Черепанова указано 233 вида (Черепанов, 1995). Распространены полыни крайне широко: от арктических пустынь полуострова Таймыр до Каракумов и Тибета, от морских побережий до нивального пояса гор. Значительная часть видов обитает в экстремальных условиях, часто на грубых субстратах (пески, каменистые или щебнистые почвы). В условиях пониженной конкуренции и повышенного воздействия неблагоприятных факторов среды полыни выработали специфические черты, связанные с приобретением анемофилии и ксероморфизмом. Они представляют собой специализированную ветвь эволюции в трибе Anthemideae и семействе в целом (Поляков, 1961а).

Род Artemisia делится на три естественные четко отграниченные друг от друга группы, понимаемые современными авторами в ранге подродов. Artemisia Less., Dracunculus (Bess.) Peterm. и Seriphidium (Bess.) Peterm., различающиеся прежде всего половым составом цветков в корзинке. У видов подрода Artemisia корзинки гетерогам-ные. Краевые цветки в них пестичные, а дисковые обоеполые. У видов подрода Dracunculus корзинки также гетерогамные, но дисковые цветки — однополые тычиночные с рудиментарным пестиком (Поляков, 1961а, 1967). У представителей же подрода Seriphidium корзинки гомогамные, содержащие только обоеполые цветки. Этот признак очень четко разделяет род на подроды, между которыми нет переходных форм.

Важная особенность полыней — наличие большого числа комплексов близкородственных видов, в пределах которых наблюдается весьма значительная внутривидовая изменчивость по морфологическим признакам, что крайне осложняет их систематику (Крашенинников, 1946). Виды часто трудно выделяются из-за сходства по многим морфологическим признакам, из-за сходных моделей побегообразования и строения синфлоресценций. К тому же, здесь обычны плавные переходы между различными традиционно принимаемыми видами и надвидовыми таксонами. Применительно к таким комплексам видов пока не найдено дискретных признаков, по которым таксоны могут достоверно и однозначно различаться. Обычно используют набор всевозможных параметрических признаков непрерывного характера. Это, например, опушение, рассе-ченность листьев, размеры и форма корзинок, число цветков в них, жизненная форма, где граница между полукустарничком и стержнекорневым травянистым многолетником сильно размыта (Беспалова, 1965) и т. д. Чтобы хоть как-то разграничить «трудные» виды в определительных ключах монографы вынуждены использовать целый ряд трудноформализуемых признаков, например: «Корзинки сидят сближено, большею частью группами или клубочками, на боковых веточках более или менее широкого метельчатого соцветия» (Маевский, 1954). Иногда попадаются некорректные, с точки зрения морфолога, выражения типа: «пучки листьев», «волосяной покров» (Поляков, 1961а) и т. п. Определительные ключи в разных изданиях сильно различаются. Образные описания габитуса растений субъективны, и коллекторами воспринимаются поразному. Это порождает неоднозначность в определении хранящегося в коллекциях материала.

Несмотря на пристальный интерес систематиков к роду Artemisia, работы, посвященные изучению анатомии, морфологии побеговых систем, сравнительному изучению онтогенеза его представителей, немногочисленны. Наиболее яркие из них посвящены изучению конкретных групп в пределах рода в связи с их систематикой и направлены на выяснение изменчивости морфологических структур и поиск таксономи-чески значимых признаков. Так, образцом для подражания служит великолепное исследование Североамериканских представителей рода (Hall and Clements, 1923), полыней Северо-востока СССР (Коробков, 1981), группы родства A. maritima (Persson, 1974). Остальные работы в этой области в основном касаются изучения отдельных представителей или групп родства (Diettert, 1938; Gram, 1954; Дорохина, 1969а, 19696, 1970, 1971, 1976, 1978а, 19786). Многие работы, в которых рассматриваются вопросы биоморфологии представителей рода, нередко носят сугубо прикладное значение, часто неравнозначны, а подчас данные, в них приведенные, противоречат друг другу.

Как видим, представители рода изучены крайне неравномерно. «Повезло» лишь небольшому их числу (среди них A. campestris, A. dracunculus, A. pauciflora и некоторые другие). Остальные же остаются неисследованными вовсе. До сих пор не было проведено ни сравнительно-морфологического и сравнительно-анатомического, ни сравнительного биоморфологического исследования восточноевропейских представителей рода, хотя в этом есть большая необходимость, т.к. на этой, широко освоенной человеком территории, обитает большое число трудных для таксономии видов.

Очень слабо изучено строение и разнообразие синфлоресценций в группе. Между тем, именно этой частью монокарпического побега различаются многие, в том числе и «трудные» виды. И хотя габитуальные различия хорошо видны, описать их непросто. Методологические основы изучения синфлоресценций (Troll, 1964, 1969; Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1976, 1980; Weberling, 1971, 1981) в настоящий момент позволяют провести объективный и точный анализ их структуры и выяснить пути нх трансформации. Для полыней такого исследования до сих пор не проведено.

На наш взгляд, необходимо провести биоморфологический анализ восточноевропейских представителей рода Artemisia и не менее важно оценить значимость полученных результатов в таксономии группы. Крайне важно при этом прояснить, детализировать трудноформализуемые, часто образные признаки и найти их структурноморфологические основы. Это позволит решить многие таксономические задачи. Также необходимо, по возможности, найти новые признаки, способные разграничивать спорные таксоны. В условиях крайне запутанной систематики группы, а также постоянно существующего запроса на качественное и безошибочное определение видов для прикладных целей, настоящее исследование имеет высокую значимость, в особенности в плане внедрения новых определительных признаков и повышения качества определения образцов. Кроме того, полученные нами данные позволят по-новому взглянуть на существующую систему некоторых проблемных групп и рода в целом.

Для достижения этой цели мы поставили перед собой следующие задачи: детально изучить морфологию побеговых систем у 23 видов восточноевропейских полыней; исследовать закономерности онтогенеза ряда модельных видов для уточнения характера возрастных изменений жизненной формы и побеговых систем; проанализировать особенности строения синфлоресценций восточноевропейских представителей полыней с применением типологического подхода; провести сравнительное исследование анатомического строения стебля генеративных побегов; оценить значение полученных нами, новых биоморфологических признаков для систематики рода на примере группы родства A. campestris L. s.I.

Выявлено большое разнообразие жизненных форм среди изученных представителей, дана их детальная характеристика с учетом особенностей строения надземных и подземных органов. Предложена гипотеза о направлениях трансформации жизненных форм в роде. Выявлены общие закономерности онтогенеза и становления жизненной формы. Установлены пути специализации соцветий в группе, выдвинута гипотеза о вторичности обертки корзинки представителей подрода Seriphidium. Впервые показана продуктивность использования в таксономии полыней не только общего облика соцветия, но и его структурных признаков. Выявлены анатомические признаки высокой таксономической значимости: строение вторичной флоэмы и системы эфирномасляных каналов стебля.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Полученные результаты представляют собой ценную информацию о структуре, развитии и анатомии монокар-пических побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе, а также строении синфлоресценций. Эти данные важны для решения вопросов систематики отдельных критических групп полыней и рода в целом. В связи с широким промышленным использованием ряда видов полыней, полученные данные об их строении и развитии имеют большое прикладное значение, как для переработки растительного сырья, так и при культивировании в сельском хозяйстве.

Благоданости

Я глубоко признателен Р.П. Барыкиной за внимательное руководство и терпение, О.Н. Деминой, Е.В. Мавродиеву, А.П. Лактионову за возможность сбора материала в Ростовской, Волгоградской и Астраханской областях, К.А. Астафьеву и А.А. Осколь-скому за помощь в анатомических исследованиях. Я глубоко благодарен JI.H. Дорохи-ной и Д.Д. Соколову за поддержку на всех этапах работы, обсуждение ее основных положений и критические замечания по тексту рукописи. Я очень признателен супруге за поддержку и терпение.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Беэр, Антон Сергеевич

1. Спектр жизненных форм у 23 изученных представителей рода Artemisia в со ответствии с системой И.Г. Серебрякова (1962) включает 18 биоморф, относящихся к 3 основным типам: полукустарники и полукустарнички, травянистые поликарпики, мо нокарпические травы. Преобладают полукустарники и полукустарнички, характери зующиеся изменчивостью жизненной формы в зависимости от условий произрастания.2. Несмотря на многообразие жизненных форм у изученных видов полыней вы явлена высокая степень биоморфологического сходства на ранних фазах онтогенеза: гипокотилярное прорастание, наличие короткой семядольной трубки, формирование полурозеточного главного побега, ранний переход растения к базисимподиальному во зобновлению, доминирование стержневого главного корня.3. Стабилизация основных признаков жизненных форм у стержнекорневых по лукустарничков и полукустарников происходит обычно в конце виргинильного перио да, а у корневищных поликарпиков и стержнепридаточнокорневых полукустарничков — при переходе в средневозрастное генеративное состояние.4. При наличии единого плана анатомического строения стебля однолетнего мо нокарпического побега у видов разных биоморф, структурные различия наиболее ярко выражены на уровне верхних и нижних метамеров. Глубина заложения перидермы, ха рактер очертания массивов вторичных флоэмных волокон, степень камбиальной актив ности, развитие эфирномасляных каналов в первичной коре и (или) во вторичной фло эме являются важными таксономическими признаками на уровне секций и подсекций.5. Анализ строения синфлоресценций показал, что флоральная единица у полы ней — одиночная корзинка. Прослеживается тенденция к обособлению в соцветии флоральной единицы более высокого порядка. При описании структурных особенно стей генеративного побега целесообразно особо выделять и анализировать фрагмент синфлоресценций — кисть из корзинок.6. Изученные полыни подрода Seriphidium характеризуются наличием двух форм соцветий: с поникающими и прямостоячими корзинками, между которыми структур ных различий не обнаружено. Установлено, что обертка корзинки в подроде— вто ричное образование, возникшее на ранних этапах становления группы. Она включает наряду с собственно оберткой и нижележащую зону подавления.7. Результаты детального биоморфологического анализа показали, что секция Campestres подрода Dracunculus отчетливо распадается на 2 группы, которые могут рассматриваться в ранге подсекций. Первая представляет собой ряд Psammophilae^ а вторая — ряд Commutatae в понимании И.М. Крашенинникова (1946). Виды секции различаются, в основном, наличием или отсутствием сериальных комплексов пазуш ных почек, длиной междоузлий и степенью выраженности зоны подавления в пределах кисти из корзинок. Виды, произрастающие в умеренных широтах, происходят от видов обитавших южнее, в аридном климате, и представлявших собой стержнекорневые по лукустарнички с базисимподиальным возобновлением.8. Полученные нами новые данные по закономерностям онтогенеза, морфогенеза и микроструктуры монокарпического побега, позволяют предположить, что исходной жизненной формой в роде Artemisia были полукустарнички, от которых в дальнейшем возникли, с одной стороны, стержнепридаточнокорневые каудексовые и корневищные поликарпики, и монокарпические травы, а с другой — полукустарники.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беэр, Антон Сергеевич, Москва

1. Аксенов E.G. Новый метод окрашивания растительных тканей для приготовления постоянных анатомических препаратов // Науч. докл. высш. школы, биол. науки. 1967,№11. —С. 125-126.

2. Акулова З.В., Кузнецова Т.В., Соколов Д.Д. О строении соцветий в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 1. — 12 — 25.

3. Александров В.Г., Савченко М.И. Об ослизняющихся клетках на семянках сложноцветных // Сов. бот. 1947. Т. 15, № 3. — 133 - 144.

4. Александров В.Г., Савченко М.И. Морфолого-анатомические особенности семянок сложноцветных из трибы Anthemideae как показатель условий их происхождения и местообитания // Вотан, журн. 1949. Т. 34, № 2. — 129 - 147.

5. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чуба- това Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: изд-во Моск. ун-та, 2004. — 312 с.

6. Бенькова В.Е., Швейнгрубер Ф.Х. Анатомия древесины растений России. Берн, Штутгарт, Вена: Изд-во Хаупт. 2004. —456 с.

7. Беспалова З.Г. К биологии размножения полыней Artemisia salina Kell. s.l., Artemisia taurica Willd. и кермека Limonium meyeri (Boiss.) Ktze, в ногайской степи // Ботан. журн. 1956. Т. 41, №. 11. — 1623 - 1629.

8. Беспалова З.Г. К биологии полукустарничков-эдификаторов фитоценозов ногайских пустынных степей и сухих степей центрального Казахстана // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №. 10. — 1462 - 1475.

9. Беспалова З.Г. О жизненной форме «полукустарничек» // Проблемы современной ботаники. М.; Л. 1965, т. 2. — 65 - 69.

10. Беэр А.С. Особенности опушения как таксономический признак у полыней из родства А. campestris L. s.l.// VII Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: Буслай, 2000. — 12.

11. Беэр А.С. Структура синфлоресценций у видов секции Campestres рода Artemisia 1.. (Asteraceae) и ее значение для систематики группы. // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 3. —С. 52-64.

12. Ботаника: Морфология и анаитомия растений. Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. 2-е изд. М.: Просвещение. 1988. — 480 с.

13. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. —260 с.

14. Веселова Т.Д., Кондорская В.Р. Развитие генеративных органов Atriplex nitens Schkuhr. // Морфология центросеменных как источник эволюционной информации. М. 1990. —С. 48-65 .

15. Вынаев Г.В., Третьяков Д.И. Эколого-географическая характеристика видов рода Artemisia L. флоры БССР // Ботаника (исследования). Минск, «Наука и техника», 1978. Вып. XX. —С. 101-111.

16. Гаель А.Г., Смирнова Л.Ф. Пески и песчаные почвы, М.: ГЕОС, 1999. — 252 с.

17. Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. — 55 -130.

18. Гегучадзе Е.С, Основные этапы окютепозо. Artemisia dracunculus L. // Тр. молодых ученых ВГУ. Воронеж: изд-во Воронеж ун-та. 2000, вып. 2, — 151 - 154.

19. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травятисных растений лесо-луговой зоны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 62, вып. 6. — 35 - 57.

20. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / Труды Центрально-Черноземного гос. заповедника им. проф. В.В. Алехина. 1962, вып. VII.-512 с.

21. Гуленкова М.А. Сериальные почки у некоторых бобовых // Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. 1974, № 12. — 55 - 58.

22. Дорохина Л.Н. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess, рода Artemisia L. // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. Т. LXXIV(2). 1969а. — 77 - 89.

23. Дорохина Л.Н. Морфогенез жизненной формы травянистого многолетника у лесной полыни (Artemisia silvatica Max.) // Науч. докл. Высш. Школы. Биол. науки. 19696, № 10. — С . 65-69.

24. Дорохина Л.Н. Морфогенез жизенной формы полукустарника у сантолинолистной полыни {Artemisia santolinifolia Turcz.) // Науч. докл. Высш. Школы. Биол. науки. 1970,№2. —С. 53-58.

25. Дорохина Л.Н. Эволюционные взаимоотношения жизненных форм в подроде Dracunculus (Bess.) Rydb. рода Artemisia L. // IV Московское совещание по филогении растений. М, 1971. — 27 - 29.

26. Дорохина Л.Н., Гатцук Л.Е. О переходе от трав к полукустарникам в сравнении с трансформацией кустарников и трав на примере подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. рода Artemisia L. // Материалы V Моск. совещ. по филогении растений. М. 1976. — С . 32-33 .

27. Дорохина Л.Н. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе от трав к полукустарникам // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1978а. Т. 83, вып. 4.—С. 97-108.

28. Дорохина Л.Н. Особенности жизненной формы полыни Стелл ера {Artemisia stelleriana Bess.) // Науч. докл. Высш. Школы. Биол. науки. 19786, № 5. — 53 -58.

29. Дорохина Л.Н. Морфологические особенности объединенных соцветий (синфло- ресценций) в роде Artemisia L. (Asteraceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX -XXI веков. СПб. 1998. Т. 1. —С. 29-30 .

30. Зозулин Г.М. Подзмные части основных видов травянисных растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования рас-тительного покрова // Тр. Центр.-Чернозем. Запов. Курск, 1959, вып. 5. — 3 -314.

31. Имс А.Д. Морфология цветковых растений. М., «Мир». 1964. — 500 с.

32. Коломейцев М.Г. Структура узла и ход пучков листового следа в стебле вегетативных и генеративных побегов Artemisia vulgaris L. // Сборник студенческих научных работ биолого-химического факультета МПГУ. М.: изд-во Прометей, 1999. — 18-25.

33. Кондорская В.Р. Особенности строения соцветий трибы Artipliceae А. Меу. семейства Chenopodiaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 1. — 104 -114.

34. Кондорская В.Р. Строение и особенности ветвления соцветии подсемейства Chenopodiaceae (семейства Chenopodiaceae Less.) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94, вып. 1. —С. 101-108.

35. Коробков А.А. К цитотаксономической характеристике некоторых видов рода Artemisia L. Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 10. — 1316 -1327.

36. Коробков А.А. Морфолого-анатомические особенности семянок полыней (Artemisia spp.) Северо-Востока СССР // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 9. — 1302 -1315.

37. Коробков А.А. Полыни Северо-Востока СССР. Л.: Наука, 1981.— 120 с.

38. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии. Т. 1. Ташкент, 1961. — 216 с.

39. Кочкин А.А. Онтогенетические состояния Artemisia campestris II Тез. докл. II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. - 57-58.

40. Крашенинников И.М. К систематике рода Artemisia // Ботанические материалы Гербария Главного бот. сада РСФСР. 1921. Т. II, вып. 45-48. — 177 - 191.

41. Крашенинников И.М. Новые сложноцветные Азии // Acta Instituti Botanici Academiae Scientarum URSS. Ser.l. Fasc. 3. 1936. — P. 343 - 354.

42. Крашенинников И.М. Древнеангарские и древнеберенгийские элементы рода Artemisia в советской Арктике // Сов. ботаника. 1943. № 5. — 3 - 22,

43. Крашенинников И.М. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л. 1946. Вып. 2, — 87 -196.

44. Крашенинников И.М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia II Материалы по истории и растительности СССР. М.-Л. 1958. Вып. 3. — 62-128.

45. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций П. «Промежуточные листья» и «зона подавления» // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. 1986, № 11. — 68-74.

46. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1991а. Т. 12. — 51 - 174.

47. Кузнецова Т.В. Структура соцветия как таксономический признак // Общебиологические аспекты филогении растений. М.: Наука, 19916. — 65-68.

48. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия, Морфологическая классификация. СПб, 1992. — 128 с.

49. Куприянов А.Н. Новый вид рода Artemisia L. с юга Западной Сибири // Флора и растительность Алтая, Барнаул, 1997. — С, 37 - 40,

50. Левина Ф.Я. К биологии возобновления полыней и других ксерофитных полукустарничков // Ботан. журн. 1953, Т. 38, № 6. — С, 905 - 908,

51. Леонова Т,Г. Конспект рода Artemisia L. {Asteraceae^ флоры европейской части СССР //Новости систематики высших растений, Т. 24. Л., 1987. — 177 - 201.

52. Леонова Т.Г. Полынь - Artemisia L. // Флора европейской части СССР. Т. 7, Л.: 1994. —С. 150-174.

53. Леонова Т.Г. Ключ для определения видов рода Artemisia L. (Asteraceae) европейской части СССР // Новости систематики высших растений. Т. 25. Л., 1988. — 137-143.

54. Липшиц СЮ. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь. Т. 1. М., изд-во МОИП. 1947. — XII, 336 с.

55. Любезнова Н.В. Разногодичная динамика лаборатонойц всхоженсти зерновок Anthoxanthum odoratum L., собранных в альпийском поясе северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, вып. 3. — 39 - 44.

56. Маевский П.Ф. Флора Средней России. М,: Барановская, 1892. — XVIII, 596 с.

57. Маевский П.Ф. Флора Средней России. Изд. 3. Под ред. Б.А. Федченко. — М.: Сабашниковы, 1903. — XXVII, 693 с.

58. Маевский П.Ф. Флора Средней России. Изд. 5. Под ред. Д.И. Литвинова. - М.: Сабашниковы, 1917. — XXXIII, 909 с.

59. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Изд. 8. Под ред. Б.К. Шишкина. М.;Л.: Сельхозгиз, 1954. — 912 с.

60. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Изд. 9. Под ред. Б.К. Шишкина. Л.: Колос, 1964. — 880 с.

61. Мирошниченко Ю.М. О вегетативном размножении полыни Artemisia frigida Willd. в МНР // Ботан. журн. 1964. Т. 49, № 11. — 1665 - 1667.

62. Определитель сосудистых растений центра европейской России / Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.А. 2-е изд. М.: Аргус, 1995. — 560 с.

63. Поляков П.П. Материалы к систематике рода полынь — Artemisia L. // Тр. ин-та ботаники Каз.ССР. Алма-Ата, 1961а. Т. 11. — 134 - 177.

64. Поляков П.П. VojiArtemisia II Флора СССР. М.; Л., 19616. Т. 26. — 425 - 631.

65. Поляков П.П. К вопросу о происхождении некоторых корзинок семейства Compositae II Бот. мат. гербария Ин-та ботаники АН КазССР. Алма-Ата. 1964, вып. 2. — 48 - 57.

66. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата.: Наука, 1967. —336 с.

67. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Серия 3, Геоботаника. М.; Л. 1950, вып. 6. — 7 - 207.

68. Рахимов Большой жизненный цикл полыни эстрагон {Artemisia dracunculus L.) // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. Материалы конференции к 80-летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: Наука, 1982. — 76 -79 .

69. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1957. Вып. 11. — 5 - 87.

70. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник Московского Ун-та. 1947, № 6. — 75 - 108.

71. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненныех форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП, отд. биол., 1955. Т. 60, вып. 3. — 71 - 91 .

72. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. —377 с.

73. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л. 1964. Т. 3. — 146 - 205.

74. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах ратсений на современном этапе // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. М. 1972. Т. 1. — 84 - 169.

75. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А., Кульпина Т.Г. Терпеноидосодержащие структуры растений сем. Астровые и свях их с таксономией и филогенией // Тео-реитические и практические аспектц изучения лекарственных растений. Томск, 1996а. —С. 149-151.

76. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А. Терпеноидосодержащие структуры представителей подтрибы Asterinae {Asteraceae) II Труды Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб, 19966. — 116-117.

77. Скользнева Л.И. Онтогенез полыни армянской {Artemisia armeniaca, Compositae) II Тр. VII Международной конференции, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М.: изд-во МПГУ, 2004. — 226 - 227.

78. Суслякова Г.О. Биологические особенности полыни {Artemisia lerchiana Web.) в естественных условиях и в культуре Северо-Западного Прикаспия // Автореф. дисс... канд. биол. наук. М. 1997. — 24 с.

79. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МО- ИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3. C.11- 92.

80. Уранов А.А. Созрастной спетр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. 1975, № 2. 7 -16 .

81. Учебно-полевая практика по ботанике. Ч. 1: Учебно-полевая практика первого курса. М.: «Просвещение», 1975.— 160 с.

82. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1956. — 115 с.

83. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1962. — 352 с.

84. Федоров Ал.А. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. — 296 с.

85. Федченко Б.А., Флёров А.Ф. Флора Европейской России. СПб.: изд-во Девриена, 1892. —X, 1206 с.

86. Филатова Н.С. Определитель полыней Казахстана // Труды ин-та Ботаники АН КазССР. 1963. Т. 15. —С. 204-236.

87. Филатова Н.С. Систематические заметки о полынях Казахстана // Бот. мат. Герб, ин-та Ботаники АН КазССР. 1964, вып. 2. — 58 - 70.

88. Филатова Н.С. Кариотипы песчаных видов полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. // Бот. мат. Гербария ин-та Ботаники АН КазССР. 1971, вып. 7. — 46 - 49.

89. Филатова Н.С. К кариосистематическому изучению казахстанских полыней подрода Seriphidium (Bess.) Rouy // Бот. мат. Гербария ин-та Ботаники АН КазССР. 1974, вып. 8. —С. 66-75.

90. Филатова Н.С. Новые виды рода Artemisia L. {Asteraceae) подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 18. 1981. — 222 -229.

91. Филатова Н.С. Обзор полыней {Artemisia L., Asteraceae) Тянь-Шаня из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 19. 1982а.—164-178.

92. Филатова Н.С. Новые виды полыней {Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 19. 19826. —С. 178-181.

93. Филатова Н.С. Полыни СССР {Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 21. 1984. — 155 -185.

94. Филатова Н.С. Полыни Северной Африки из подрода // Новости систематики высших растений. Том 22.1985. — 214 - 225.

95. Филатова Н.С. Система полыней подрот. Seriphidium (Bess.) Peterm. {Artemisia L., Asteraceae) Евразии и Северной Африки // Новости систематики высших растений. Том 23.1986. — 217 - 240.

96. Ханина М.А., Серых Е.А., Амельченко В.П. Связь терпеноидосодержащих структур с систематикой рода Artemisia L. // IX Московское совещание по филогении растений: материалы. М., 19966. — 145 - 148.

97. Ханина М.А., Серых Е.А., Амельченко В.П, Атлас анатомических признаков полыней. Томск, 1999. — 55 с. .

98. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: «Мир и семья», 1995. — 992 с.

99. Ascensao L., Pais S.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. maritima): on togeny and histochemistry of the secretory product // Bot. Gaz. 1987. V. 148 (2). — P. 221-227 .

100. Belenovskaja L.M. Phylogenetic aspects of flavonoid diversification in Artemisia L. // Symp. Biodiversitat & Evolutionsbiol. Jena 1999. — P. 10.

101. Besser W.S.J.G. Synopsis Absinthiorum // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1829, vol. 1. — P. 219 - 265.

102. Besser W.S.J.G. Tentamem de Abrotanis seu de sectione Il-da Artemisiarum Liinaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1832, vol. 3. — P. I - 92.

103. Besser W.S.J.G. De Serephidiis seu de sectione lll-a Artemisiarum Linnaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1834, vol. 7. — P. 1-46 .

104. Besser W.S.J.G. Dracunculi seu de sectione IV-ta et ultima Artemisiarum Linnaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1835, vol. 8. 1835. — 127 P-

105. Besser W.S.J.G. Supplementum ad synopsin Absynthiorum tentamen de Abrotanis, dissertationem de Seriphidiis atque de Dracunculis. 1836, ib. 9. — P. 1-115.

106. Besser W.S.J.G. Revisio Artemisiarum Musei Regii Berolinensis, cuius partem constituit Herb. Willdenovianum instituta // Linnaea. 1841, vol. 15. — P. 83 - 111.

107. Besser W.S.J.G. Monographae Artemisiarum, Section 1. Dracunculi frutescentes // Mem. Sav. Etr. St. Petesb. 1845, vol. 5. — P. 1 - 44.

108. Bieberstein. P.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stirpes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regonibus Caucasicis sponte crescentes. T. 2.Charkou. 1808. / G. Artemisia: — f. 289-298 .

109. Bilbrough C.J., Richards J.H. Branche architecture of sagebush and bitterbrush: use of a branch complex to describe and compare patterns of growth // Canadian journal of Bot any. 1991. V. 69, n. 6. — P. 1288 - 1295.

110. Boulos L. Flora of Egypt. Vol. 3. Cairo: Al Hadara Publiching. 2002. — XVI, 376 p.

111. Bremer K. Asteraceae: cladistics and classification. Timber Press: Portland, Oregon. 1994. —752 p.

112. CandoUe A.P.de, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1837. P. 6. / G. Artemisia L. — F. 93 - 127.

113. Carlquist S. Wood anatomy of Heliantheae {Compositae) If Trop. Woods. 1958, n. 108. — P. 1 -30 .

114. Carlquist S. Wood anatomy ofHelenieae (Compositae)IITrop. Woods. 1959, n. 111. — P. 19 -39 .

115. Carlquist S. Wood anatomy ofAstereae (Compositae) II Trop. Woods. 1960a, n. 113. — P. 54 - 84.

116. Carlquist S. Comparative plant anatomy. New York, Holt, Rinehalt and Winston, Inc. 1960b.—132 p.

118. Carlquist S. Wood anatomy of Cynareae (Compositae) II Aliso. 1965a, v. 6, n. 1. — P. 13-24 .

119. Carlquist S. Wood anatomy of Eupatorieae {Compositae) II Aliso., 1965b, v. 6, n. 1. — P. 89 -103 .

120. Carlquist S. Wood anatomy of Anthemideae, Ambrosieae, Calenduleae, and Arctotideae (Compositae) II Aliso. 1966a, v. 6, n. 2. — P. 1 - 23.

121. Carlquist S. Wood anatomy of Compositae: a summary with comments on factors controlling wood evolution // Aliso. 1966b, v. 6, n. 2. — P. 25 - 44.

122. Cassini A.H.G. Apercu des genres formes par M. Cassini dans la famille des Synanthrees. Troisieme fascicule // Bull. Sci. Soc. Philom. Paris. 1817, vol. 3. — P. 31 -34.

123. Cassini A.H.G. Oligospore, Oligosporus I Cuvier G.F. Dictionnaire des sciences naturelles. Paris. 1825, vol 36. — P. 24 - 27.

124. Chalk L., Chattaway M.M. Perforated ray cells // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 1933, n. 113. — P . 89 -92 .

125. Daubenmire R. Ecology of Artemisia tridentata subsp. tridentata in the state of Washington // Northwest Sci. 1975. V. 49 (1). — P. 24 - 35.

126. Dauphine A. Sur la Structure du rhizome de I'Artemisia vulgaris II Rev. gen. d. Bot. 1907, V. 19. — P . 296-299.

127. Diettert R.A. The morphology of Artemisia tridentata Nutt. // Lloydia, 1938. V. 1, n. 1 - 4. — P. 1 - 74.

128. Ferreira J.F.S., Janick J. Floral morphology of Artemisia annua with special reference to trichomes // Int. J. Plant Sci. 1995. V. 156(6). — P. 807 - 815.

129. Fuchs Leonhart. De nouvel herbier de 1543. New Kreiiterbuch. Koln: Taschen, 2001. — 960 p.

130. Gram К. The lifeform and growth of Artemisia campestris L. // Botanisk tidsskrift. 1954. Bind 51, n. 3. — P. 93 - 97.

131. Hall H. M, Clements F. E. The philogenetic method in taxonomy. — The Noth American species of Artemisia, Chrysothamnus and Atriplex. Washington, 1923. — P. IV, 356.

132. Halle F., Oldeman R. Essai sur I'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris: Masson. 1970. — 178 p.

133. Halle F., Oldeman R. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin e re : Springer Verlag. 1978. — 411 p.

134. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1986. Ser. B, 313, n. 159. — P . 7 7 - 8 7 .

135. Herail J. Recherches sur Г anatomic comparee de la tige des Dicotyledones // Ann. d. sc. nat. Bot. 1885, v. 2. — P. 203 - 314.

136. Komkven A.B., Watson L.E., Estes J.R. Molecular phylogeny of Artemisia section Tri- dentatae {Asteraceae) based on chloroplast DNA restriction site variation // Syst. Bot. 1999. Vol. 24, n. 1. — P. 69 - 84.

137. Lassanyi Zs., Stieber Gy. The volatile oil secretory system of the tarragon {Artemisia dacunculus L.) leaf// Acta Agronomica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1976, V. 25 (3 -4 ) . — P . 269-280 .

138. Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarum in Imperii Rossici. V. 2, p. 2. Stuttgartiae. 1845-1846. / G. Artemisia: — f. 560 - 600.

139. Ling Y.R. The Old World Seriphidium {Compositae) II Bull. Bot. Res., Harbin. 1991a. V. 11, n. 4. — P . 1-40.

140. Ling Y.R. The Old World Artemisia {Compositae) II Bull. Bot. Res., Harbin. 1991b. V. 12, n. 1. — P . 1-108.

141. Ling Y.R. The New World Seriphidium (Besser) Fourr. / Hind D.J.N., Jeffrey C , Pope G.V. Advances in Compositae systematics. Kew, 1995a. — P. 283 - 291.

142. Ling Y.R. The New World Artemisia L. / Hind D.J.N., Jeffrey C , Pope G.V. Advances in Compositae systematics. Kew. 19956. — P. 255 - 281.

143. Linnaeus C. Species Plantarum. A facsimile of the first edition. Vol. 2. London, 1959. / G. Artemisia: p. 845 - 850.

144. McArthur E.D. Sagebrush systematics and evolution // Sagebrush Ecosystem Symposium. Logan UT. 1979. — P. l4 - 22.

145. McArthur E.D., Mudge J., Van Buren R., Andersen W.R., Sanderson S.C, Babbel D.G. Randomly amplified ро1утофЬ1с DNA analysis (RAPD) of Artemisia subgenus Triden-tatae species and hybrids // Great Basin Nat. 1998. Vol. 58, n. 1. — P. 45 - 58.

146. McArthur E.D., Sanderson S.C. Cytogeography and chromosome evolution of subgenus Tridentatae of Artemisia (Asteraceae) II Amer, J. Bot. 1999. T. 86, n. 12. — P. 1754 -1775. .

147. Maresquelle H.J. Le theme evolutif des complexes d'inflorescences. Son aptitude a susciter des problemes nouveaux // Bull. Soc. Bot. Fr. 1970. V. 117, n. 1 - 2. — P. 1 -4.

148. Maresquelle H.J. Evolutionstendenzen bei Komplexen Infloreszenzsystemen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1971. Bd. 84, Hf. 3 - 4 . — S . 187-188.

149. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol 2. Oxford, Clarendon Press. 1950. — P . 716-1500.

150. Meyer S.E. Germination and establishment ecology of the big sagebrush: implications for community restoration // Gener. techn. Rep. 1994. V. 313. — P.244 - 251.

151. Moss E.H. Rings of cork in the wood of herbaceous perennials // Nature. 1934, v. 133. P. 689.

152. Moss E.H. The ecology of Epilobium angustifolium with particular reference to rings of periderm in the wood // Amer. Jour. Bot. 1936, v. 23. — P. 114 - 120.

153. Moss E.H. Interxylary cork in Artemisia with a reference to its taxolomic significance // Amer. Jour. Bot. 1940, v. 27, n. 9. — P. 762 - 768.

154. Mosyakin S.L. New and noteworthy alien species of Artemisia L. {Asteraceae) in the Ukrainian SSR // Укр. ботан. журн. 1990. Т. 47, № 4. — 10 - 13.

155. Nordhagen R. Studien uber die monotypische Gattung Calluna Salisb. // Bergens Museums Arbok. 1937. Hf. 2. — S. 1 - 14.

156. Pampanini R. Materiali per 10 studio delle Artemisie asiatiche // Nuov. Giom. Bot. Ital. 1927, vol. 34. — P . 632-713 .

157. Pamapnini R. Quinto aontributo alia conoscenza dell' «Artemisia verlotiorum» Lamotte // Nuov. Giom. Bot. Ital., Nuov! Ser. 1930, vol.36, n. 4. — P. 409 - 417.

158. Persson K. Biosystematic studies in the Artemisia maritima complex in Europe // Opera Botanica. 1974, n. 35. — P. 1 - 188.

159. Philipson W.R. Studies in the development of the inflorescence. II. The capitula of Suc- cisa pratensis Moench. and Dipsaciis fullonum L. // Ann. Bot. N. S. 1947. V. 11. — P. 285-294.

160. Rauh W. Beitrage zum Morphologic und Biologic der Holzgewachse. I. Entwicklungs- geschichte und Verzweigungsverhaltnisse arktisch-alpiner Spalierstraucher // Nova Acta 1.eopoldina. 1938. N.F. n. 5.

161. Rauh W. Uber GesetzmaBigkeit der Verweigung und deren Bedeutung fur die Wuchs- formen der hoheren Pflanzen // Mitteil. d. Deut. dendrol. Ges. 1939, n. 52.

162. Raunkiaer On biologiske Typer, med Hensyn til Plantemes Tilpasning til at overleve ungunstide Aarstiger // Botanisk tidsskrift. 1904. 26 bind.

163. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique. Oversigt over det Kgl. // Danske Videnskabemes Selsk. Forhandl. 1905, n. 5.

164. Raunkiaer C. Planterigets livsformer og deres bedydning for geografien. Kjobenhavn: Bianco Lunos, 1907. — 132 s.

165. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical Plant geography. Oxford, 1934.

166. Rydberg A. Anthemideae I Noth American Flora. 1916. Vol. 34, n. 3. — P. 244 - 285.

167. Sell Y. Tendances evolutives parmi les complexes inflorescentiels // Rev. gen. bot. 1976.V. 83. — P . 247-267.

168. Sell. Y. Physiological and phylogenetical significance of the direction of flowering in inflorescence complexes // Ibid. 1980. Bd. 169. — P. 280 - 284.

169. Slone J.H. & Kelsey R.G. Isolation and purification of glandular secretory cells from Artemisia tridentata (ssp. vaseyana) by percoU density gradient centrifugation // Amer. J. Bot. 1985. V. 72 (9). —P. 1445 - 1451.

170. Solereder H. Systematische Anatomic der Dicotyledonen. Stuttgart, Verlag von Ferdinand Enke. 1899. — XII, 984 s.

171. Torrel M., Garcia-Jacas N., Susanna A., Valles J. Phylogeny in Artemisia (Asteraceae, Anthemideae) inferred from nuclear ribosomal DNA (ITS) sequences // Taxon. 1999. V. 48. —P. 721-736.

172. Torrell М., Valles J., Garcia Jacas N., Mozaffarian V., Gabrielian E. New or rare chromosome counts in the genus Artemisia L. (Asteraceae, Anthemideae) from Armenia and Iran // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 135, n. 1. — P. 51 - 60.

173. Troll W. Die Infloreszenzen. Band I. Gustav Fischer Veriag, Jena, 1964. — 615 p.

174. Troll W. Komission fiir biologische Forschung // Bericht.-Akad. d. Wiss. und Lit. Mainz. Jb. 1967. Mainz, 1967. — S. 92 - 114.

175. Troll W. Die Infloreszenzen. Band II. Gustav Fischer Veriag, Jena, 1969. — 630 p.

176. Tutin T.B., Persson K., Gutterman W. Artemisia L. // Flora Europaea. Cambridge, 1976. Vol.4. — P . 178-186.

177. Toumefort J.P. Institutiones rei herbariae. Tomus primus. Parisiis: Typographia regia, 1700. —(18), 698 p.

178. Uphof J.C.Th. Plant hairs // Handbuch der Pflanzenanatomie. 1962. Bd. IV, teil 5. — S. 1 - 206.

179. Valles J. Dades sobre la biologia d'especies iberico-baleariques d""Artemisia L. // Collect. Bot. 1988. V. 17 (2). - - P.237 - 245.

180. Valles J., Torrell M., Garcia Jacas N. New or rare chromosome counts in Artemisia L. {Asteraceae, Anthemideae) and related genera from Kazakhstan // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 137, n. 4. — P. 399 - 407.

181. Valles J., Gamatje Т., Garcia S., Sanz M., Korobkov A.A. Chromosome numbers in the tribes Anthemideae and Inuleae {Asteraceae) II Botanical Journal of the Linnean Society. 2005. T. 148. — P. 77 - 85.

182. Velenovsky J. Vergleichende Morphologic der Pflanzen. Teil 3. 1910. — S. 732 - 1211.

183. Watson L., Evans T.M., Boluarte T. Molecular phylogeny and biogeography of tribe Anthemideae {Asteraceae), based on chloroplast gene ndW II Molecular Phylogenetics and evolution. 2000. V. 15, issue 1. — P. 59 - 69.

184. Webber I.E. The woods of sclerophyllous and desert shrubs of California // Am. Jour. Bot. 1936, V. 23. — P . 181-188 .

185. Weberling F. Die Bedeutung der Infloreszenzmorphologie fur Systematik // Ber. Deutsche Bot. Ges. 1971. Bd. 84, Hf. 3 - 4 . — S. 179 - 181.

186. Weberling F. Morphologic der Bliiten und der Bliitenstande. Stuttgart: Ulmer. 1981. — 312 s.

187. Weberling F. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge university press, 1989. —XX, 405 p.

Информация о работе

Беэр, Антон Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы