Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция Trifolium pannonicum Jacq. в лесостепь Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.31, Интродукция и акклиматизация

Автореферат диссертации по теме "Интродукция Trifolium pannonicum Jacq. в лесостепь Западной Сибири"

е-

На правах рукописи

C4t

ЖМУДЬ Елена Викторовна

ИНТРОДУКЦИЯ TRIFOLIUM PANNONICUM JACQ. В ЛЕСОСТЕПЬ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.31 — «Интродукция и акклиматизация»

ь

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК 1997

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Р. Я. Пленник

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Л. Л. Еременко кандидат биологических наук 3. И.Гладкова

Ведущая организация: Ботанический сад Томского Государственного университета.

. . сс

Защита состоится Ь. ^¿С&Л 1997 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Центральном Сибирском Ботаническом саду СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск, Золо-тодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального Сибирского Ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " 2. " 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

д.о^и-ш

Э. А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одними из наиболее древних и распространенных кормовых растений семейства Бобовые являются виды р. Trifolium L. В настоящее время широко окультурены три из них — клевер красный (Trifolium pratense L.), клевер розовый (Trifolium hybridum L.) и клевер белый (Trifolium repens L.), которые имеют такие недостатки, как недолговечность в посевах и высокая поражаемость заболеваниями.

Trifolium pannonicum Jacq. — нетрадиционное кормовое растение, обладающее такими ценными качествами, как долговечность, слабая поражаемость болезнями и вредителями, высокая зимостойкость и засухоустойчивость. Растения этого вида используются как кормовые, декоративные и медоносные. Клевер паннонский оказался в числе наиболее перспективных видов, используемых при рекультивации угольных отвалов в Кемеровской области (Листвянский разрез).

В связи с ценными хозяйственными свойствами вида возник вопрос о введении его в культуру в зоне лесостепи Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые изучены онтогенез, морфология, ритмы развития, динамика количественных признаков, продуктивность и качество семян популяций клевера паннонского разного эколого-географического происхождения в лесостепи Западной Сибири. Определена межпопуляпионная изменчивость морфологических признаков и содержания веществ вторичного обмена — флавонои-дов — в листьях растений.

Впервые изучена внутривидовая репродуктивная совместимость растений разного эколого-географического происхождения и выделена популяция, обладающая цепными качествами.

Цель и задачи исследования. Целью работы впервые было изучение биологии растений клевера паннонского разного эколого-географического происхождения для введения его в культуру и пополнения ассортимента многолетних кормовых трав. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

— изучить онтогенез и биоморфологические особенности растений клевера паннонского разных лет жизни;

— дать характеристику меж- и внутрипопуляционной изменчивости растений, их морфологии в различных вариантах произрастания;

— определить продуктивность и урожайность растений, исследовать многолетнюю динамику семенной продуктивности растений вида и определить возможности ее повышения, оценить качество семян;

— определить количественное содержание вторичных метаболитов в листьях.

Защищаемые положения.

1. Мощный органогенный потенциал зоны возобновления растений данного вида обеспечивает основу их устойчивости и долговечности.

2. Межпопуляционная изменчивость растений клевера паннон-ского определяется комплексом количественных морфологических и биохимических признаков.

3. Растения раннеспелой румынской популяции вида в интродукции высоко адаптивны и перспективны для возделывания в Западной Сибири.

Практическое значение работы. На основе изучения биологических особенностей клевера паннонского выявлена наиболее перспективная румынская популяция, обладающая более ранними ритмами развития, с высокими показателями семенной продуктивности, репродуктивной совместимости и качества семян. Сопоставление изменений морфологических признаков в зависимости от погодных условий вегетационных периодов позволило выявить основные закономерности динамики ростовых процессов растений, их адап-таций и дает возможность делать обоснованные прогнозы для их дальнейшего использования.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены и обсуждались на Первом всесоюзном семинаре молодых ученых "Кормовые растительные ресурсы — резерв интенсификации кормопроизводства" (Москва, ВДНХ СССР, 1988 г.), VIII Всероссийском симпозиуме по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1992 г.), Международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе (Красноярск, 1992 г.), Молодежной конференции ботаников стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники" (Апатиты, 1993 г.), Конференции аспирантов и молодых ученых, посвященной 100-летию ВИР (Санкт-Петербург, 1994 г.), Международной конференции, посвященной 50-летию образования ЦСБС СО РАН «Роль ботанических садов и арборетумов в изучении и сохранении биоразнообразия растительного мира» (Новосибирск, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, и списка литературы. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами и 25 рисунками. Библиографический указатель содержит 183 источника, в том числе 35 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Объект и методы исследования, физико-географические и климатические особенности районов произрастания и интродукции Trifolium pannonicum Jacq.

В подглаве 1.1 приводятся литературные данные о виде в природе и культуре, систематическом положении, кариотште, истории возделывания и ареале. По результатам просмотра гербарных образцов (БИН, ВИР, г. С.-Петербург) и литературным данным, в природе вид обладает широкой экологической амплитудой.

Основой для подбора исходного материала послужил метод экологического ареала вида, который позволяет выявить интродукци-ониый потенциал устойчивых видов природной флоры (Пленник, 1982, 1990).

Для онтогенетического исследования вида в интродукции был принят метод, разработанный Т. А. Работновым (1950) и дополненный исследованиями А. А. Уранова (1975) и сотрудников проблемной лаборатории МГПИ (Ценопопуляции растений, 1976). Для определения возрастных состояний были проанализированы признаки около 450 растений двух из семи изучаемых популяций. Рост и развитие растений изучались в сезонной и годичной динамике с учетом комплекса гндротермических факторов в 1990— 1995 гг.

Важнейшим критерием состояния вида при интродукции является динамика семенной продуктивности, особенно для видов, размножающихся только семенами. Проведение посевов, морфометри-ческие исследования, определение семенной продуктивности и корреляционных отношений признаков проводились на отобранных случайным образом 80-100 побегах не менее 30 особей по общепринятой

"Методике исследования при интродукции лекарственных растений" (1984).

Оценка ритмов развития проводилась на основе метода Н. А. Авро-рина (1953, 1956), заключающегося в сравнении фенологии интро-дуцентов на протяжении достаточно большого ряда лет наблюдений, так как особенности сезонного ритма сохраняются при изменении внешних условий, в частности, при интродукции. Фенологические наблюдения проводились на площадках с числом особей также не менее 30 — по методике И. Н. Бейдеман (1974).

Экспериментальные материалы обработаны по методикам вариационной статистики (Плохинский, 1961; Василевич, 1969; Зайцев, 1983, 1984, 1991).

В ЦСБС испытывалнсь семь интродукционных популяций клевера паннонского. Образцы семян были получены по делектусу. Основные наблюдения и эксперименты были проведены над растениями двух устойчивых популяций, семена которых получены из Румынии (г. Бухарест) и с Урала (г. Екатеринбург).

В подглаве 1.2 обобщены сведения о климатических условиях в Средней Европе и лесостепи Западной Сибири. Отмечено, что сходство климатов проявляется в том числе в наличии хорошо выраженного зимнего покоя растительности. Различия касаются степени выраженности влияния основных климатических факторов (Воейков, 1948; Блютген, 1973; Мезенцев, Карнашевич, 1969).

Глава 2. Биоморфология клевера паннонского при интродукции

В онтогенезе вида при интродукции нами были выделены четыре возрастных периода и восемь возрастных состояний. В основу их выделения были положены такие качественные и количественные признаки, как наличие и отмирание семядольных листьев у проростков и ювенильных растений, появление побегов кущения и начало стеблевания у нмматурных и виргинильных особей. У молодых генеративных растений- появление генеративных органов и преобладание процессов новообразования в зоне возобновления, особей средневозрастного генеративного состояния- их стабилизация. Растения зацветают на второй год жизни при проведении ран-нелетних посевов. В молодом генеративном состоянии межпопуля-ционные отличия проявляются в числе удлиненных побегов и их дифференциации. Растения румынской популяции формировали большее число побегов в этом возрасте, в том числе генеративных.

Для клевера паннонского, как для других поликарпиков, характерно наличие двух функционально различных зон побегообразования: зоны возобновления и зоны ветвления (Ржанова, Ахундова, 1971). Зона возобновления представляет собой многоглавый кау-декс, включающий в ссбя систему разновозрастных оснований побегов разных порядков. Реализация органогенного потенциала их меристем происходит в течение жизни растения. Побеги зоны ветвления являются однолетними.

Исследование показало, что в течение генеративного периода побего- и почкообразовательные способности растений увеличиваются, стабилизируясь к четвертому году жизни. В раздельно стоящих особях насчитывается до 150-190 побегов возобновления (в среднем 70-80). Как правило, растения отмирают, находясь в средневозрастном генеративном состоянии.

Сеннльные растения при интродукции встречались единично при разреженном произрастании (норма высева 0.2 г/м2). К четверто-му-пятому годам в растениях в префлоральный период отрастало в 1.5-2 раза меньше розеточных побегов, чем было сформировано осенью предыдущего года. Образования удлиненных побегов не наблюдалось. Такие особи погибали в течение вегетационного периода.

Поливариантность онтогенеза проявлялась в различной скорости развития, ее можно определить как временную. Также прохождение онтогенеза зависит от сроков посева. Проведение позднелетних посевов привело к задержке развития растений и на второй год жизни они достигли взрослого виргинильного состояния, не переходя и фазу цветения. Мы предлагаем следующую схему развития растений (рис. 1).

эе рр —> ] -» -> у! —> у2 -> gl —> g2 -> отмирание

отмирание у2

\

\

у1 отмирание

б —> отмирание

Рис. 1. Схема онтогенеза клевера паннонского при интродукции

Растения клевера пашюнского представляют собой стержнекор-невой миоголетник с моноциклическими побегами озимого типа. Онтогенез вида относится к сокращенному, с длительным генеративным периодом, продолжительность которого в несколько раз превышает длительность пре- и постгенеративного периода. Такой жизненный цикл характерен для видов, размножающихся исключительно семенами (Серебрякова, 1971). Устойчивости и долговечности растений способствует развитие мощной корневой системы интенсивного типа, проникающей в почву на глубину до 1 м. Процессы партикуляции ограничиваются внутренней областью кау-декса.

У растений вида наблюдается значительная изменчивость большинства количественных морфологических признаков в средневозрастном генеративном состоянии, что имеет большое значение при интродукции растений в новых условиях. На их габитус непосредственно влияли погодные условия вегетационного периода. В годы с благоприятными погодными условиями растения образовывали в среднем в 1,5-2 раза больше генеративных побегов и на побеге формировалось 1,2—1,9 крупных соцветий (до 4-5). Лимитирующим фактором для роста побегов является недостаточное увлажнение и поздние весенние заморозки, повреждающие апикальную меристему побегов. В сухие годы формируется одинаковое количество генеративных и вегетативных побегов. Побеги простые с одним более мелким соцветием на побеге. Растения румынской популяции образовывали более крупные соцветия, но часто в меньшем числе. Межпопуляционные отличия но большинству морфологических признаков были достоверны только в год с экстремальными погодными условиями. Отличия оценивались по критерию Стьюдента при Р = 0,95. Реализация меристематического потенциала зоны возобновления растеши"! клевера паннонского в разные по погодным условиям годы происходит различным образом. В годы с благоприятными погодными условиями происходила активная дифференциация генеративной сферы в зоне возобновления и ветвления растений. В период с экстремальными метеоусловиями (поздние весенние заморозки до -3 С 23.06.), при гибели апикальных меристем, наблюдалось торможение развития зоны ветвления. Активность зоны возобновления выражалась в более интенсивном образовании нового поколения побегов не только из почек возобновления, но и из спящих ночек. Межпопуляционные отличия в этом случае проявились по размерам и числу соцветий и соотношению

числа генеративных и вегетативных побегов, которое было выше у растений румынской популяции.

Нами была изучена выживаемость растений двух устойчивых популяций в сплошном и разреженном посевах и пяти популяций только при разреженном посеве. Наблюдения за числом особей проводились несколько раз в сезон в течение 5 лет, динамика проективного покрытия оценивалась в процентах. Учет числа особей показал, что скорость отмирания растений при сплошном посеве была выше, чем при разреженном и к чегвертому-пятому годам жизни на делянке оставалось соответственно 7-9 % и 10-12 % от числа семян, что соответствует 3-4 особям на м2 (разреженное произрастание) и 20-25 особям на м2 (сомкнутое произрастание). В обоих случаях более устойчивыми оказались популяции из Румынии и с Урала по сравнению с пятью другими популяциями. В сплошных посевах выше гибель растений, но в силу более острой конкуренции выживают более жизнеспособные особи, чем и объясняется высокая продолжительность их существования (до 14 лет и более).

В двухлетнем возрасте при разреженном произрастании растения клевера паннонского имели в три с лишним раза больше побегов, в том числе в два раза больше генеративных, чем при сомкнутом произрастании. Сопоставление биометрических данных растений румынской популяции при различной густоте стояния показало, что в благоприятных метеоусловиях достоверных отлнчий между растениями не обнаружено. В менее благоприятных условиях растения при сомкнутом произрастании имели короче соцветия и в меньшем числе, чем при разреженном.

Изучение корреляционной взаимосвязи длины побега с числом междоузлий, боковых побегов и длиной соцветий представляет интерес для селекционной работы, так как первые два признака связаны с продуктивностью фотосинтезирующей поверхности побега, а длина соцветия является, как многие признаки генеративной сферы, эффективным индикатором для отбора ценных генотипов (Магомедмирзаев, 1990).

Анализ показал отсутствие корреляции изученных признаков. Исключение составляет высокая взаимосвязь длины побега и числа междоузлий у разреженно произрастающих особей румынской популяции (г = 0.7).

Для кормовых трав важнейшим показателем устойчивости является урожайность и продуктивность. Урожайность сухой массы

одиннадцатилетних растений по сравнению с четырех — семилетними была несколько ниже, но превышала ее величину у растений интродуцированного клевера лугового. Средняя величина продуктивности надземной массы особей румынской и уральской популяций в средневозрастном генеративном состоянии достоверно не отличалась. Облиственность была выше у уральских растений.

Выяснено, что признаки числа побегов, как генеративных, так и вегетативных, коррелируют с продуктивностью надземной массы, что позволяет использовать их для косвенной оценки признака без отчуждения надземной массы растения.

Глава 3. Ритмы развития в условиях интродукции

Данные фенологии служат показателем успешности интродукции (Лапин, Сиднева, 1968; Шулькина, 1971; Тюрина, 1978).

Фенонаблюдения проводились ежегодно, в 1985-1995 годах. Растения клевера паннонского зацветают на второй год жизни при раннелетних сроках посева в середине — конце июня, через 50-65 дней от начала вегетации. Цветение однократное, продолжается до середины — конца июля, что составляет 24-40 дней в разные по метеоусловиям вегетационные периоды. Растения относятся к типу срсднелетнецвету щих.

Наступление фазы цветения зависит от погодных условий. Раннее ее начало отмечалось при среднедекадных температурах июня выше среднемноголетних. Лимитирующим фактором является недобор осадков.

В течение периода наблюдений растения румынской популяции зацветали раньше на 4-7 дней, чем уральские. Их цветение было более продолжительным, что объясняется более полной сформиро-ванностыо генеративных побегов в почках возобновления с осени предыдущего года. Так, у растений румынской популяции наблюдался дифференцированный до III этапа органогенеза генеративный конус нарастания. В почках растений уральской популяции он был не дифференцирован. Способность растений закладывать с осени генеративные органы в почках возобновления дает возможность их побегам проходить полный цикл развития за короткий вегетационный период (Серебряков, 1954).

Глава 4. Семенная продуктивность и качество семян Trifolium pannonicum

Осуществление процесса семенного размножения растений в культуре имеет первостепенное значение для выживания и адаптации видов, характеризующихся отсутствием способности к вегетативному размножению.

Растения клевера паннонского при интродукции в лесостепи Западной Сибири успешно размножаются семенами, дают самосев. Особи популяций из Румынии и с Урала достоверно не отличаются величиной потенциальной семенной продуктивности (ПСП) на побег, которая изменяется по годам незначительно. По результатам пятилетних наблюдений, у растений румынской популяции величина реальной семенной продуктивности (РСГ1) выше на побег, и по результатам двухлетних наблюдений — на особь. У побегов растений от 2 до 9 лет жизни семенная продуктивность понижалась, однако в одиннадцатилетнем возрасте достигла высокого уровня вследствие необычно благоприятного для растений гидротермического режима (таблица).

Репродукция является плотностнозависимым параметром. Величина ПСП была наиболее высокой при низкой густоте стояния особей и закономерно уменьшалась с увеличением плотности tix роста, однако величина КСП достоверно не отличалась. Масса семян с одного соцветия была выше при разреженном произрастании (рис. 2).

Семена клевера паннонского неоднородны по форме, размерам и окраске. Семена различной формы и размеров всхожестью существенно не отличались. Семена с коричневой окраской семенной кожуры были невсхожими в нолевых и лабораторных условиях. В исходных образцах семян уральского и румынского происхождения их насчитывалось до 40 %. Все семена местной репродукции имели желтую окраску семенной кожуры, что служит показателем их большей жизнеспособности по сравнению с исходными.

Исследования твердосемянности, характерной для бобовых, показали, что свежесобранные семена уральского происхождения имели более высокую всхожесть по сравнению с другими. После хранения в течение пяти-восьми лет всхожесть скарифицированных семян пяти популяций разного эколого-географического происхождения была близкой и достигала 80-90 %. Нескарнфицирован-ные длительно хранившиеся семена румынской популяции обладали большей всхожестью и энергией прорастания по сравнению со скарифицированными семенами других популяций.

Семенная продуктивность двух популяций Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемых в г. Новосибирске

Возраст Румынская Уральская

Показатель (годы) популяция популяция

С„, % X±Sx Су, %

Число семяпочек на побег (ПСП) 2 97 ±3 15 74 ±4 19

4 104 + 5 15 99 + 7 31

6 96 ±5 25 87 ±4 21

9 84 + 2 25 73 ±2 28

И 86 ±3 16 97 ±4 22

Число семян на побег (РСП) 2 86 ±3 15 68 ±4 21

4 59 ±5 24 48 ±5 45

6 44 ± 6 62 31 ±4 55

9 27 ±2 45 14 ± 2 93

11 53 ±4 37 49 ±7 60

Коэффициент семенификации 2 89 91

(КСП), % 4 56 48

6 45 36

9 25 17

И 60 50

Рис. 2. Масса семян (г) с одного соцветия румынской популяции при различной густоте стояния растений, 1995 г.

Густота стояния: 1 — 2,4 особи/м2, 2 — 4,4 особи/м2, 3 — 11,8 особи/м2

Растения клевера ианнонского — облигатные энтомофилы, поэтому реализация потенциальных репродуктивных возможностей зависит от опылителей. По результатам искусственной гибридизации, проведенной в полевых условиях, отмечено, что завязывание семян было вдвое более высоким, чем при свободном опылении. Межпопуляционные скрещивания растений пяти интродукционных популяций разного эколого-географического происхождения позволили определить, что в опытах с использованием растений румынской популяции в качестве материнских завязываемость семян достигала 80-100 %, в других опытах была существенно ниже. Причина низкой завязываемости семян на особях других интродукционных популяций связана с их малой репродуктивной совместимостью, обусловленной определенной разновременностью сезонных ритмов развития и невысокой численностью, снизившей возможность подбора пар для скрещивания.

Глава 5. Содержание белка и флавоноидов в листьях растений

Флавоноиды — вещества вторичного обмена. Пластичность их состава вписывается в общий механизм приспособления растений к окружающей обстановке и проявляется в изменчивости качественного состава компонентов и их количественного содержания (Полякова, 1993). При его исследовании необходимо было определить количество вещества и дать сравнительную оценку его компонентов в листьях растений румынской и уральской популяций. Количество флавоноидов определяли методом экстрагирования, бумажной хроматографии и УФ-спектроскопии в листьях 30 растений двух интродукционных популяций в четырех иовторностях для каждого растения.

Анализ 240 хроматограмм показал, что в растениях содержатся три группы веществ, предположительно, моногликозидов (III группа), дигликозидов (II группа) и полиглшеозидов (I группа). У более раннеспелой румынской популяции содержание моно- и дигликозидов было соответственно в 5,7 и 2,4 раза выше, чем у уральской. Популяции отличаются также их соотношением. В листьях растений румынской популяции общее содержание флавоноидов было более высоким. Число особей с типичным содержанием флавоноидов колебалось в пределах 89-95 %, отклонения составили 515 %. Типичность признака может быть связана с более точной

биохимической адаптацией к данной среде и дает некоторое селективное преимущество таким особям (Полякова, 1993).

Содержание белка в листьях растений обеих популяций не отличалось и колебалось в среднем в пределах 8,8 ± 0,2 %. Невысокое варьирование (Су = 16 %) свидетельствует о стабильности признака.

ВЫВОДЫ

1. Биоморфологически активной основой для адаптации клевера паннонского, как стержнекорневого поликарпического растения, является хорошо развитая зона возобновления с мощным органогенным потенциалом почек возобновления разных сроков заложения. Функционирование их меристем в течение вегетационного периода в совокупности с развитием универсальной глубоко проникающей корневой системой интенсивного типа, а также отсутствие ранней партикуляции обеспечивает устойчивость и долголетность особей.

2. В течение вегетационного периода органогенные процессы также происходят в зоне ветвления растений. В случае гибели апикальных меристем надземных побегов растения адаптируются за счет интенсивного формообразования и отрастания почек в зоне возобновления растений.

3. Характер изменчивости растений в новых условиях достаточно адекватно отражается в динамике количественных признаков особей популяций разного эколого-географического происхождения — числе и размерах соцветий, соотношении числа генеративных и вегетативных побегов и семенной продуктивности.

4. При недостаточном перераспределении трофических факторов в культуре растения при разреженном произрастании имеют более высокие параметры по количеству и размерам соцветий, большую массу семян с соцветия. Скорость отмирания растений в разреженных посевах ниже, чем в сомкнутых, они отличаются формированием большего количества побегов, чем в сомкнутом посеве. Однако продолжительность существования последних в несколько раз выше.

5. Раннее зацветание румынской популяции объясняется более полной дифференциацией генеративного конуса нарастания в почках возобновления. Разница в сроках наступления фенофаз особенно проявляется в годы с неблагоприятными погодными условиями.

6. Растения румынской популяции за период наблюдений имели более высокую семенную продуктивность, сохранявшуюся в течение по крайней мере 14 лет. Это в значительной степени зависит от более высокой их репродуктивной совместимости по сравнению с растениями других популяций разного эколого-географического происхождения. При искусственном скрещивании завязываемость семян была вдвое выше, чем при свободном опылении, что свидетельствует о высоком репродукционном потенциале растений.

7. Обнаружено явление неоднородности семян клевера ианнон-ского разного происхождения по форме, цвету и размерам. Установлена зависимость их качества от вышеперечисленных признаков и выявлено повышение всхожести семян после длительного хранения. Семена местной репродукции были более жизнеспособными по сравнению с исходными, успешно прорастали в полевых и лабораторных условиях.

8. Межпопуляционные отличия проявляются на биохимическом уровне по величине накопления в листьях веществ вторичного обмена — флавоноидов, представленных moho-, ди- и полигликози-дами. В растениях румынской популяции обнаружено более высокое содержание вторичных метаболитов и большее разнообразие их состава.

9. Клевер папнонский в условиях интродукции в лесостепи Западной Сибири продолжительно сохраняет высокую продуктивность надземной массы, в течение 11 лет. Высокая скоррелирован-ность позволяет использовать признаки числа побегов, вегетативных и генеративных, для косвенной оценки продуктивности надземной массы растений без ее отчуждения.

10. Растения румынской популяции характеризуются раннеспелостью, более полной дифференциацией генеративной сферы, продолжительным сохранением высоких значений семенного воспроизведения, хорошим качеством семян и более высоким содержанием флавоноидов в листьях. Эта популяция является перспективной для интродукции, селекции и семеноводства.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузнецова Г. В., Жмудь Е. В. Интродукция Trifolium tricho-cephalum Bieb. в лесостепи Западной Сибири / / Растительные ресурсы. - 1989.- Вып. 4. - С. 542-546.

2. Жмудь Е. В. Биологические особенности интродукционных популяций клевера паннонского в Западной Сибири / / Тезисы молодежной конференции ботаников стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники". - Апатиты, 1993. - С. 111-112.

3. Жмудь Е. В. Вопросы адаптации растений Trifolium pannonicum Jacq. в лесостепи Западной Сибири // Материалы международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". — Краснодар, 1993. - Ч. 1. - С. 307-310.

4. Жмудь Е. В. Особенности адаптации растений интродукционных популяций клевера паннонского в Сибири. Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. — Новосибирск, 1993. — Деп. в ВИНИТИ. 20.07.93., № 2050-В93. -11с.

5. Жмудь Е. В. Семенная продуктивность и качество семян Trifolium pannonicum Jacq. при интродукции в Западной Сибири // Материалы VIII Всероссийского Симпозиума по новым кормовым растениям. — Сыктывкар, 1993. — С. 63-64.

6. Жмудь Е. В. Изменчивость количественных признаков клевера паннонского в условиях Западной Сибири // Научно-технический бюллетень ВИР им. Н. И. Вавилова. — С.- Петербург, 1995. — Вып. 234. - С. 86-88.

7. Жмудь Е. В. Биоморфологические особенности и ритмы развития двух популяций Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемого в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) // Растительные ресурсы. — 1995. — т. 31. — Вып. 3. — С. 65-73.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жмудь, Елена Викторовна

ГЛАВА 1. Объект и методы исследования, физико-географические и климатические особенности районов произрастания и интродукции Trifolium pannonicum Jacq.

1.1. Объект и методы исследования.

1.2. Климатические и физико-географические условия Средней Европы и лесостепи Западной Сибири.

ГЛАВА 2. Биоморфология клевера паннонского при интродукции.

2.1. Онтогенез

2.2. Межпопуляционная изменчивость

2.3. Морфологические особенности растений при различной густоте стояния в посевах

2.4. Продуктивность и урожайность клевера паннонского

ГЛАВА 3. Ритмы развития в условиях интродукции

ГЛАВА 4. Семенная продуктивность и качество семян Trifolium pannonicum.

4.1. Динамика семенной продуктивности

4.2. Качество семян клевера паннонского

4.3. Внутривидовая репродуктивная совместимость при гибридизации

ГЛАВА 5. Содержание белка и флавоноидов в листьях растений

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интродукция Trifolium pannonicum Jacq. в лесостепь Западной Сибири"

Одной из важнейших задач интродукции растений является привлечение в культуру растений, обладающих широким спектром полезных свойств. В этом отношении огромный интерес представляют виды семейства Fabaceae. Это крупнейшее семейство по количеству видов, экологическому разнообразию и широко распространено по Земному шару. Бобовые обладают широким спектром биологически активных веществ, в том числе флавоноидов, и высоким содержанием белка. Многие из них являются лекарственными растениями, но в основном они используются в качестве высокобелковых кормовых растений. Одной из особенностей бобовых растений является наличие корневых азотфиксирующих клубеньков, в связи с чем бобовые культуры повышают плодородие почвы, обогащая ее легкоусвояемой формой азота. Вследствие азотфиксирующей способности многие виды бобовых являются пионерными при зарастании нарушений растительного и почвенного покрова и успешно используются для залужения эродированных земель, угольных отвалов и оврагов.

Виды рода клевер (Trifolium L.), введены в культуру в России приблизительно с середины 19 века и служат незаменимыми источниками растительного белка. К настоящему времени широко культивируются три вида клевера - клевер красный, или луговой (Trifolium pratense L.), клевер розовый (Trifolium hybridum L) и клевер белый, или ползучий (Trifolium repens L). Наряду с такими общеизвестными положительными качествами этих видов, как высокая урожайность сена и зеленой массы, питательность корма, имеют место недостатки: недолговечность в посевах и высокая поражаемость грибковыми заболеваниями и корневой гнилью

Кудинов, Кухарева, 1985). Например, клевер луговой дает наивысший урожай сена в первый год использования, а уже на второй год его травостой изреживается и продуктивность снижается на 30-50% (Культурная флора, 1993). Поэтому необходимо введение в культуру таких видов рода клевер, которые не уступали бы традиционным по кормовым достоинствам и обладали определенными преимуществами, особенно долговечностью в посевах.

Одним из перспективных видов является клевер паннонский Trifolium pannonicum Jacq. В литературе отмечались такие его отличительные качества, как сохранение высокой урожайности в течение семи и более лет использования, устойчивость к болезням и вредителям, высокая зимостойкость и засухоустойчивость. По кормовым достоинствам он не уступает клеверу красному (Бобров, 1947; Кормовые растения., 1951; Полищук, 1985; Ильина, 1987; Купенко, Остапко, 1993; Кудинов, Кухарева, 1985; Жуковский, 1974).

Клевер паннонский возделывался как культурное растение с 90-х годов прошлого века на опытном поле под Цюрихом под руководством доктора Штеблера. В 1892 году под этим клевером было около 300 кв.м (Полищук, 1925). Вид интродуцирован на Украине, в Белоруссии, на Урале. Изучен химический состав растений клевера паннонского (Schultz, 1966,1971, 1973; Виткус,Панамаревене,1991; Купенко, Остапко, 1993), его морфобиологические особенности при интродукции - на Украине начальные этапы онтогенеза (Фецак, 1980), на Урале - репродуктивная биология (Пояркова, Зимницкая, 1993), фотосинтез, рост и продуктивность (Багаутдинова, 1987), всхожесть и прорастание семян (Комов, Амирова, 1990; Ильина, 1978), семенная продуктивность (Невейкин, 1984).

В связи с ценными хозяйственными признаками Trifolium pannonicum и с его интересными биологическими особенностями в лаборатории Интродукции кормовых растений природной флоры ЦСБС СО РАН (Новосибирск) в 1977 году были начаты работы по его интродукции в лесостепную зону Западной Сибири. Семена были получены из Румынии (Ботанический сад, г. Бухарест). При этом изучался начальный этап в интродукции вида (Кузнецова, Пленник, Рябой, 1986; Кузнецова, Пленник, 1988).

Многие виды интродуцированных в ЦСБС многолетних трав семейства Fabaceae, в том числе клевер паннонский, используются для восстановления эродированных почв и техногенных земель.

В лаборатории интродукции кормовых растений создан интродукционный генофонд высокотолерантных популяций видов природной флоры Сибири и других регионов России и зарубежных стран. Эти виды прошли испытание на устойчивость в условиях угольных отвалов Кузбасса.

Клевер паннонский оказался в числе нескольких наиболее перспективных видов, что показали трехлетние испытания, проведенные на угольных отвалах Листвянского разреза к.б.н., ст.н.с. Т.Г.Ламановой. Высокая продуктивность растений, устойчивость к болезням и вредителям, а также мощная корневая система, проникающая на глубину до 150-300 см, обеспечивают перспективность их использования для этих целей в дальнейшем (Пленник, 1991, 1995).

Однако, ряд вопросов требовал более детального исследования. Целью настоящей работы впервые было изучение биологии растений клевера паннонского разного эколого-географического происхождения для введения его в культуру и пополнения ассортимента многолетних кормовых трав. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

- изучить онтогенез и биомофологические особенности клевера паннонского разных лет жизни;

- дать характеристику меж- и внутрипопуляционной изменчивости растений, их биоморфологии в различных вариантах произрастания;

- определить продуктивность и урожайность растений;

- исследовать многолетнюю динамику семенной продуктивности растений вида и определить возможности ее повышения, оценить качество семян;

- определить количественное содержание вторичных метаболитов в листьях.

Для решения этих задач были изучены растения интродукцион-ных популяций разного эколого-географического происхождения, выращенные из семян, полученных по делектусу. Были проведены несколько одновозрастных посевов на територии ЦСБС СО РАН. С 1986 года велись ежегодные фенонаблюдения и наблюдения за ростом и развитием растений, которые сопоставлялись с метеорологическими особенностями каждого года. Наряду с этим осуществлялись скрещивания растений разных популяций для определения их репродуктивной совместимости, изучалась семенная продуктивность и качество семян, изменчивость биохимических признаков.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю работы - д.б.н., профессору Пленник Розите Яковлевне, осуществившей постановку задачи, выбор объекта исследования и научное руководство, теоретическую и экспериментальную подготовку и техническую и иную поддержку на всех этапах работы, а также коллективу Лаборатории интродукции кормовых растений, особую благодарность ст.н.с., к.б.н. Кузнецовой Г.В. за помощь в подготовке и проведении начальных этапов исследования, ст.н.с., к.б.н. Агафоновой О.В. за помошь в постановке эксперимента по гибридизации и старшим лаборантам-исследователям Киселевой Р.И. и Гальблауб Г.А., ст.н.с., д.б.н. Поляковой Л.В. и сотрудникам Лаборатории биохимии растений за помощь в проведении биохимических анализов.

Заключение Диссертация по теме "Интродукция и акклиматизация", Жмудь, Елена Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Биоморфологически активной основой для адаптации клевера паннонского, как стержнекорневого поликарпического растения, является хорошо развитая зона возобновления с мощным органогенным потенциалом почек возобновления разных сроков заложения. Функционирование их меристем в течение вегетационного периода в совокупности с развитием универсальной глубоко проникающей корневой системой интенсивного типа, а также отсутствие ранней партикуляции обеспечивает устойчивость и долголетность особей.

2. В течение вегетационного периода органогенные процессы также происходят в зоне ветвления растений. В случае гибели апикальных меристем надземных побегов растения адаптируются за счет интенсивного формообразования и отрастания почек в зоне возобновления растений.

3. Характер изменчивости растений в новых условиях достаточно адекватно отражается в динамике количественных признаков особей популяций разного эколого-географического происхождения -числе и размерах соцветий, отношений числа генеративных и вегетативных побегов и семенной продуктивности.

4. При недостаточном перераспределении трофических факторов в культуре растения при разреженном произрастани имеют более высокие параметры по количеству и размерам соцветий, большую массу семян с соцветия. Скорость отмирания растений в разреженных посевах ниже, чем в сомкнутых, они отличаются формированием большего количества побегов, чем в сомкнутом посеве. Однако продолжительность существования последних в несколько раз выше.

5. Раннее зацветание румынской популяции объясняется более полной дифференциацией генеративного конуса нарастания в почках возобновления. Разница в сроках наступления фенофаз особенно проявляется в годы с неблагоприятными погодными условиями.

6. Растения румынской популяции за период наблюдений имели более высокую семенную продуктивность, сохранявшуюся в течение по крайней мере 14 лет. Это в значительной степени зависит от более высокой их репродуктивной совместимости по сравнению с растениями других популяций разного эколого-географического происхождения. При искусственном скрещивании завязываемость семян была вдвое выше, чем при свободном опылении, что свидетельствует о высоком репродукционном и потенциале растении.

7. Обнаружено явление неоднородности семян клевера паннонского разного происхождения по форме, цвету и размерам. Установлена зависимость их качества от вышеперечисленных признаков и выявлено повышение всхожести семян после длительного хранения. Семена местной репродукции былы более жизнеспособными по сравнению с исходными, успешно прорастали в полевых и лабораторных условиях.

8. Межпопуляционные отличия проявляются на биохимическом уровне по величине накопления в листьях веществ вторичного обмена - флавоноидов, представленных moho-, ди- и полигликозида-ми. В растениях румынской популяции обнаружено более высокое содержание вторичных метаболитов и большее разнообразие их состава.

9. Клевер паннонский в условиях интродукции в лесостепи Западной Сибири продолжительно сохраняет высокую продуктивность надземной массы, в течение 11 лет. Высокая скоррелированность позволяет использовать признаки числа побегов, вегетативных и генеративных, для косвенной оценки продуктивности надземной массы растений без ее отчуждения.

10. Растения румынской популяции характеризуются раннеспелостью, более полной дифференциацией генеративной сферы, продолжительным сохранением высоких значений семенного воспроизведения, хорошим качеством семян и более высоким содержанием флавоноидов в листьях. Эта популяция является перспективной для интродукции, селекции и семеноводства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жмудь, Елена Викторовна, Новосибирск

1. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север: эколого- географический анализ.-М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- 286 с.

2. Агаев М.Г. Популяционно онтогенетическая двойственность однолетних растений // Докл. АН СССР.-1980.- Т.250, N 6.- с. 1508 - 1512.

3. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области.- Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 154 с.

4. Ахундова В.А., Туркова Е.В. Биологический потенциал продуктивности и особенности его реализации у люцерны // Материалы VIII Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям.- Сыктывкар, 1993.-С. 160 161.

5. Багаутдинова Р.И.Фотосинтез, рост и продуктивность клевера паннонского разных лет жизни / / Рост, развитие и продуктивность травянистых кормовых растений.- Свердловск, 1987.-С.105 112.

6. Багдасарова Т. В., Длусский Г.М. Конкуренция за опылителей и пространственная репродуктивная изоляция у растений с широким спектром опылителей / / Проблемы взаимодействия человека и биосферы.- М., 1989.-С. 85 87.

7. Бардинская М.С., Прусакова Л.Д., Шуберт Т.А. О регуляторах роста полифенольной природы // Докл. АН СССР.- 1962.-Т. 142, Nl.-C.222 225.

8. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.- Новосибирск: Наука, 1974.-153с.

9. Бекузарова С.А. Внутривидовая гибридизация Клевера красного (Trifolium pratense L.) в условиях лесостепной зоны Северной Осетии. Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05.-М., 1975. 31 с.

10. Благовещенский A.B. Биохимия трудного прорастания семян // Труды ГБС АН CCCP.-1953.-T.3.- С. 3 57.

11. Блютген И. География климатов.-М.: Прогресс, 1973.-Т.2. 400 с.

12. Бобров Е.Г. Виды клевера СССР / / Флора и систематика высших растений.- М.;Л.: Наука, 1947.- Вып. 6.-С.164 131.

13. Бузун Г. А., Джему хадзе K.M., Милешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного / / Физиол.раст.-1982.-Т.29.-С. 198-204.

14. Буч Т.Г. Вопросы хранения семян ив и тополей // Труды ГБС АН СССР.- 1960.-Т.7.-С.219 239.

15. Вавилов Н.И. Проблемы происхождения, географии, селекции растений, растениеводства и агрономии.- М.; Л., 1965.- 736 с.

16. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.-Л.: Наука, 1969. 230 с.

17. Васильченко И. Г. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных (Umbelliferae)// Сов. Бот.- 1941.- №3.-С. 30-41.

18. Виткус A.A., Панамаревене А.Ю. Содержание сырого белка, чистого белка, лизина и триптофана в И видах

19. Trifolium L., выращиваемых в Литве// Растительные ресурсы. 1991.-Т.27, N 4.-С.95-99.

20. Воейков А.И. Избранные сочинения.-М.; Л.: Прогресс, 1948. -Т.1. 748 с.

21. Гейдеман Т.С. и др. Полезные дикорастущие растения Молдавии.- Кишинев, 1962.- 416 с.

22. Гейдеман Т. С. Определитель высших растений Молдавской ССР.- Кишинев: Штиинца, 1975. 574 с.

23. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений.- М.: Наука, 1988. 184 с.

24. Голубев И.В. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений // Бот. журн.- 1956.-Т.41, N2.-C.248 254.

25. Голубев В.Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений // Бот. журн,- 1956.-Т. 41, N 2.-С.

26. Голубев В.Н. Материалы к эколого морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн.- 1957.-Т.42, N7.-С. 1055 - 1072.

27. Голубев В.Н. О морфогенезе жизненных форм травянистых растений Западной Сибири //Докл. АН СССР.-1958.-Т.120, N1.-C. 195 198.

28. Голубев В.Н. Морфологические признаки растений как индикаторы условий среды / / Теоретические вопросы фитоиндикации.-Л.: Наука, 1971.-С.137- 142.

29. Голубев В.Н. Принципы построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП, отд. Биологии.-1972.-Т.77, N6.-С. 72 80.

30. Голубев В.Н. К проблеме эволюции жизненных форм и растений // Бот. журн.- 1973.-Т. 58, N1.-C.3 И.

31. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. МОИП, отд. биологии.-1973 б.- Т.78(5).-С. 90 106.

32. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О зимнем покое и перезимовке растений степных и лесных фитоценозов природной лесостепи Крыма // Бот. журн.- 1975.-Т. 60, N 8.-С. 1147 1157.

33. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О цикличности развития побегов растений степных и лесных фитоценозов предгорного Крыма // Ботаника.-1976.-№ 12.-С. 84 88.

34. Грант В. Видообразование у растений: пер. с англ.- М., 1984. 528 с.

35. Гринфельд Э.К. Насекомые опылители красного клевера. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 154 с.

36. Дарвин Ч. Лазящие растения. Движение растений.- М., 1941.-508 с.

37. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений, ч.И.-МГПИ им. В.И.Ленина, 1983.-96с.

38. Дьяконова A.A. Почвы территории ЦСБС //Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры.-Новосибирск: Наука, 1975.-С. 141 164.

39. Дудик Н.М., Кондратюк С.М. Атлас плод1в i насшня бобових прородшм флори УРСР. Киев, 1970. - 217с.

40. Жмудь Е.В. Семенная продуктивность и качество семян Trifolium pannonicum Jacq. при интродукции в Западной Сибири // Материалы VIII Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям.- Сыктывкар, 1993.-С. 63 64.

41. Жмудь E.B. Биоморфологические особенности и ритм развития двух популяций Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемых в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (Новосибирск) // Растительные ресурсы.-1995.-Вып. 3.-С.65 72.

42. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия биоморфологии растений.-М.:Изд-во МГУ, 1993.-149с.

43. Жукова Л.А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений / / Вопросы онтогенеза растений. Межвузовский сборник.- Йошкар Ола, 1988.-С. 3-14.

44. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи.-Л.: Колос, 1971. 663 с.

45. Завадский K.M. Вид и видообразование.- Л., 1968.- 403 с.

46. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений.-М.:Наука, 1983. 267 с.

47. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.- М., 1984.

48. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных.-М.: Наука, 1991. 184 с.

49. Запрометов М.Н. Биохимия фенольных соединений и их роль в растениях// Биохимия растений.- М.: Мир, 1969.-С. 109- 128.

50. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений.-С.Петербург, 1993.-С. 8 15.

51. Ильина Е.Я. Посевные качества семян видов рода Trifolium L., интродуцированных на Среднем Урале / /

52. Онтогенез травянистых поликарпических растений. -Свердловск, 1978.-С. 126 137.

53. Ильина Е.Я. Новый для Урала вид кормового растения -клевер паннонский (Trifolium pannonicum Jacq).- Свердловск: Отдел НТИ УрГУ им. А.М.Горького. 1987. - 3 с.

54. Казаков А.Л., Джумырко С.Ф. Хемотаксономическое изучение рода Trifolium L. // Растительные ресурсы.-1979.-Т.15.-Вып. З.-С. 344 355.

55. Карпеченко Г.Д. Кариологический очерк рода Trifolium L.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- 1925.-Т.14.-Вып.1.-С.271 279.

56. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение.- Киев: Урожай, 1974.-216с.

57. Киселева А.П. Метеорологические условия в районе Центрального Сибирского ботанического сада в 1966 1972 гг. / / Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры.-Новосибирск: Наука, 1975.-С. 164 - 176.

58. Комов С. В., Амирова Е.Б. Температурный режим всхожести семян у интродуцируемых на Урале видов клевера волосистоголового и паннонского / / Рост и продуктивность травянистых растений.- Свердловск, 1990.-С.99 103.

59. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР,- М.;Л.: Сельхозгиз, 1951.-Т.2.- 638 с.

60. Кренке IL П. Теория циклического старения и омоложения растений.- М.: Сельхозгиз, 1940. 135с.

61. Кренке Н.П. Регенерация растений.-М.: Сельхозгиз, 1950. 675 с.

62. Кретович В. Л. Биохимия растений: учебник для биологических факультетов университетов.-М.: Высшая школа, 1980. 445 с.

63. Крюкова Л.Н. К биологии побегообразования у некоторых многолетних бобовых трав //Ботан. журн.- 1958.-Т.43,N1.-С.64-70.

64. Кудинов М.А., Кухарева Л.В. Новые высокобелковые кормовые растения в Белоруссии: Интродуцированные виды клевера.-Мн.: Наука и техника, 1985.-61 с.

65. Кузнецова Г. В. Биология почек возобновления Astragalus L., Oxytropis D.S., Hedyzarum L. Юго-восточного Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири.-Новосибирск: Наука, 1981.-С.70-87.

66. Кузнецова Г. В., Жмудь Е.В. Интродукция клевера волосистоголового Trifolium trichocepthalum Bieb. в лесостепь Западной Сибири // Растительные ресурсы.- 1989.-Вып. 4.-С.542 546.

67. Кузнецова Г. В., Пленник Р. Я., Рябой Ю.С. Интродукция клевера паннонского в лесостепи Западной Сибири//Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-Новосибирск, 1986.-N6.-C.42-45.

68. Кузнецова Г.В., Пленник Р.Я. Интродукция клевера паннонского в лесостепи Западной Сибири//Бюлл. ГБС.-1988.-Вып.148.-С. 25-28.

69. Культурная флора: т.XIII: Многолетние бобовые травы.-М.: Колос, 1993. -335с.

70. Купенко Н.П., Остапко И.Н. Интродукция клевера паннонского (Trifolium pannonicum Jacq.) в Донецкий ботанический сад // Материалы YIII Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993.- С.92 - 93.

71. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений.- М.,1973.255с.

72. Кухарева Л.В. Новые виды клевера и перспективы их интродукции // Ботаника: исследование: Минск, 1984.-N 26.-С.178.

73. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. ГБС.-1972.-Вып.83.-С. 10 18.

74. Лапин II. И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции// Бюл. ГБС.-1974.-Вып.91 .-С.3-7.

75. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС.-1968.-С.14 -21.

76. Левина P.E. О природе семенного размножения // Половая репродукция хвойных.-Новосибирск, 1973.-С. 100 -102.

77. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы).- М., 1981. 94 с.

78. Лисицын П.И. Вопросы биологии красного клевера М.: Сельхозгиз, 1947. - 344 с.

79. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику.- М.: Наука, 1990. 266 с.

80. Максютина Н.П., Литвиненко В.И. Карбоновые кислоты флавоноидов / / Фенольные соединения и их биологические функции.-М.: Наука, 1968.-С.60 63.

81. Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений / / Успехи интродукции растений.-М.: Наука, 1975.-С.128 140.

82. Мезенцев B.C., Карнашевич И.В. Увлажненность Западно Сибирской равнины.- Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - 167 с.

83. Мейер К.И. Морфогения высших растений.-М.: Изд-во МГУ, 1958. 255 с.

84. Мельниченко А.Н. Управление цветением клевера в целях улучшения опыления его цветков и повышения урожайности семян / / Учен. зап. Горьковского университета.-1954.-Вып. 25.-С.3 12.

85. Мельниченко А.Н. Использование насекомых опылителей для повышения урожайности сельскохозяйственных растений / / Опыление пчелами энтомофильных сельскохозяйственных культур.-М.: Колос, 1972.-С.З - 8.

86. Методика исследований при интродукции лекарственных растений.- М., 1984.-Вып.3. 32 с.

87. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 62 с.

88. Минаева В.Г., Волхонская Т.А., Валуцкая А.Г. Изучение флавоноидов рода Bupleurum L. в связи с их биологической ролью в растениях / / Фенольные соединения и их биологические функции.-М.: Наука, 1968.-С. 180 188.

89. Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений. -Новосибирск: Наука, 1978. 252 с.

90. Михайловская И. С. Корни и корневые системы растений.- М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1981.-137 с.

91. Муратчаева ILM.-С., Далгашова С.М.-З., Томилина С.Г. Генетическая гетерогенность природных популяций клевера сходного (Trifolium ambiguum M.B.) по ферменту пероксидаза // Фенетика и генетика природных популяций растений.-Махачкала, 1978.-С. 13 20.

92. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений / / Жизненные формы : структура, спектры и эволюция.-М.:Наука,1981.-С.249 265.

93. Невейкин Е.А. Семенная продуктивность некоторых видов Trifolium / / Экологические проблемы семеноведения интродуцентов: Тез. докл. VII Всесоюз. конф.-Рига: Зинатне, 1984.-С. 88 89.

94. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян.- М., 1967. 207 с.

95. Овчаров К. Е., Кизилова Е.Т. Разнокачественность семян и продуктивность растений.- М.: Колос, 1966. 160 с.

96. Иадеревская М.И. К вопросу о выборе системы жизненных форм для анализа растительности / / Структура и динамика растительного покрова (матер. конф.)-М.: Наука, 1977.-С.12 15.

97. Пленник Р.Я. Виды природной флоры как адаптивные системы в интродукции растений // Ускорение интродукции растений в Сибири.-Новосибирск, 1982.-С. 60 67.

98. Пленник Р.Я. Экологический ареал и морфобиологичес-кие адаптации вида в интродукции растений природной флоры // Бюл. ГБС.-1990. Вып. 158.-С. 14 - 17.

99. Пленник Р.Я. Интродукционные популяции бобовых и злаковых растений природной флоры в рекультивации угольных отвалов в Кузбассе / / Научно практические проблемы промышленной ботаники.-Тез. докл.-Караганда, 1991. -С.73.

100. Пленник Р.Я. Бобовые и злаковые растения природной флоры в восстановлении разрушенных и техногенных земель и вопросы их семеноводства // Сиб. вест. с.-х. наук. 1995.-N314.- С.57 - 61.

101. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1961. 364 С.

102. Покровская Т.М. К вопросу о возрастно морфологических особенностях лугового клевера в условиях подзоны хвойно - широколиственных лесов / / Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом.- М., 1974.- С.88 -117.

103. Полещук М. Паннонский клевер (Trifolium pannonicum) // Хозяин.-1895.-N43.-С.846-847.

104. Полякова Л. В. Флавоноиды в природных и интродукционных популяциях представителей сем. Бобовых Сибири. Автореф. Дис. доктора биол. наук: 03.00.05.-Новосибирск, 1993.-32 с.

105. Попцов A.B., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению.-М.: Наука, 1981.-112 с.

106. Пояркова Н.М. Внутривидовая изменчивость клевера паннонского в условиях Среднего Урала // Материалы VIII

107. Всероссийского симпозума по новым кормовым растениям. -Сыктывкар, 1993.-С. 130 131.

108. Пояркова Н.М., Зимницкая С. А., Тарасова М.Н. Репродуктивная биология клевера паннонского и клевера волосистоголового (Бот. сад УрГУ, г.Екатеринбург)/ /II Научные чтения памяти Р.Е.Левиной. Ульяновск, 1993.-С.83-85.

109. Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений//Бот. журн. СССР. 1946.-Т.31, N 5.-С.24-28.

110. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений//Успехи совр. биол.-1947.-Т.29, N1.-С.131-139.

111. Работнов Т.А. Некоторые данные по биологии луговых сорняков: порезника горного и дягиля лекарственного//Бюл. МОИП.-1949.-Т.54, N2.-C.60-67.

112. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев//Бюл. MOHn.-195ö.-T.55,N2.-C.85-91.

113. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии//Проблемы ботаники.-1950а.-Вып.1.-С.465-483.

114. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах/ / Труды БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника.-М.;Л., 19506.-Вып.6.-С. 7-204.

115. Ржанова Е.И., Ахундова В. А. Морфогенетические особенности люцерны и клевера в условиях Алтайского края//Биологические особенности и условия произрастания сельскохозяйственных культур в Алтайском крае.-М.: Изд-во Моск. ун-та,1971.-С.161- 215.

116. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений.-М.:Изд-во АН СССР, 1960.-412 с.

117. Рубцов М.Н., Комкова Т.Н. Межвидовая гибридизация клевера / /С.-х. биология, 1983.-N2.-С.55-58.

118. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции / / Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. С. - Петербург, 1993. - Вып .8.-С.25-35.

119. Сендзюк Т.А., Духарев В.А. Сравнительное изучение полиморфизма в интродукционных популяцих СуНзиз гиИюшсш и С. а^те^а-Ыъ/ /Бюл. ГБС.-Вып. 171.-М.: Наука, 1995.-С.99-105.

120. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов//Вести.МГУ.-1947.-N6.-С.75-108.

121. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений.-М., 1952.-391 с.

122. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Учен. зап. МГПИ им. В.И.Ленина.-1954,-Т.37.-С.3-20.

123. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП, отд. биол.-1955.-Т.60.-Вып.3.-С.71-91.

124. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Уч. зап. МГПИ, каф. Ботаники.-1959.-Т. 100.-Вып. 5.-С.З-37.

125. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. Экологическая морфология высших растений в СССР//Бот. журн.- 1967.-Т.52,N10.-С.1449-1471.

126. Серебрякова Т.Н. Морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков.-М.:Наука, 1971.-359 с.

127. Серебрякова Т.Н. Учение о жизненных формах растений на современном этапе.- М., 1972.-170 с.

128. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико географических зонах СССР//Проблемы экологической морфологии растений.- М., 1976.-С.216-239.

129. Синьковский П. П. Интродукция кормовых растений природной флоры (принципы и методы исследований) / / Растительные ресурсы. -1985. -Т. 21. Вып. 1. - С. 3-14.

130. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений/ /Бюл. ГБС.- 1986.-Вып.140.-С.18-25.

131. Смарагдова Н.П. Клевер и пчелы в нечерноземной полосе.-М.:Изд-во МГУ, 1969.-119 с.

132. Смелов С.Г1. Биологические основы луговодства.- М., 1947.- 230 с.

133. Строна И.Г. Разнокачественность семян полевых культур и ее значение в семеноводческой практике // Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений.-М.: Наука, 1964.-С. 21-25.

134. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений / / Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. -С. Петербург, 1993. -С. 3-7.

135. Турецкая Р.Х., Кефели В.И., Кох Э.Л. Взаимодействие гетероауксина и гиббереллина при образовании корней и побегов у черенков ивы //Докл. АН СССР.-1963.-Т. 148, N2.-С.461-464.

136. Туркова E.B. Морфологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности сортов люцерны//Биологические науки.-1992, -N11-12 (347).-С.1-7.

137. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири.-Новосибирск: Наука, 1978.-239 с.

138. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций / / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. -С.3-8.

139. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов// Научные доклады высшей школы.-Биол. Науки, 1975.-№2.-С.7-34.

140. Фецак О.С. Начальные этапы морфогенеза Trifolium pannonicum Jacq.//Укр. Ботан. журн,- 1980.-Т. 37,N3.-С. 8792.

141. Флора СССР.-М.;Л.:Изд-во АН СССР, 1945.-T.il.-430с.

142. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217с.

143. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии).-М.: Наука, 1988.-184с.

144. Чехов В. П. Кариосистематический анализ трибы Trifolium D.C.//Tp. по прикл. Бот., ген. и сел,- 1932.-Cep.II,N 1.-С.119-146.

145. Шавров Л.А. Эколого-географическая закономерность структурной изменчивости интродуцируемых растений//Бот. Журнал.-1961.-Т.46,N4.-С.328-357.

146. Шулькина Г. В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии//Бюл. ГБС.-1971.-Вып.79.-С.14-19.

147. Юрцев Б.А. Жизненные формы один из узловых объектов ботаники//Проблемы экологической морфологии растений . - М., 1976. -С. 9-45.

148. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара.-Л.:Наука, 1991.144с.

149. Яковлев Г.П., Сыровежко Н.В. Некоторые особен-ности строения семян рода Sophora L. и близких к нему родов в связи с их систематикой и филогенией //Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та.-1967.-Т.21.-С.90-98.

150. Armstrong К.С., Cleveland R.W. Hybrids of Trifolium pratense x Trifolium pallidum//Crop.Sci.-1970.-Vol. 10, N4.-P.354-357.

151. Barcikowska B. Studies on some utility feachures of the crosses Trifolium repens L. form Ladino, Trifolium repens form Cultum and on relationships between clones and their generative progeny//Benet. pel.-1976.-Vol. 17,N2.-P. 191-210.

152. Begon M., Mortimer M. Populationecology. A unified of animals and plants.-Oxford, 1986.-220p.

153. Bic-koff E.M., Loper G.M., Hanson C.H., Greaham J.H., Witt S.C., Spencer K.P. Effect of common leaf spot on coumestans and flavones in alfalfa// Crop. Scie., 1967. v.7.-N3. - p.259 - 261.

154. Chen Chi-Chang, Gibson P.B. Barriers to hybridization of Trifolium repens with related species// Can.J.Genet, and Cytol.-1972.- Vol.14, N 2.-P.381-389.

155. Dean F.M. Naturally occuring ozygen ring compounds. -London: Butterworths, 1963.-280 p.

156. Evans P.T., Rupert E.A. Cross-compatibility of Trifolium repens x T.istmocarpum progeny with other related species // Am.Soc.Agron.Abstr. 1981.-P.61.

157. Evenari M. The physiological action and biological importance of germination inhibitors// Symp. Soc. Exp. Biol., 1957.-Nil.-P.21-43.

158. Flora Europea.Vol.2.Rosaceae to Umbelliferae.- Cambridge, 1968.-453 p.

159. Gams H. Illustrierte Flora von Mittel Europa.- Wien, 1925.Bd 4, vol.3.p. 1350 1351.

160. Gortner W.A., Kent M.Y., Sutherland G.K. Ferulic and p -coumaric acids in pineapple tissue as modifiers of pineapple indoleacetic acid oxidase// Nature.-1958.-March 1.-Vol. 181,N4609.-P.630 631.

161. Hare R.C. Physiology of resistance to fungal diseases in plants // Bot. Rev.-1966.Vol.32,N2.- P.95-125.

162. Heissman T.A., Hinreiner E. Theories of the biogenesis of flavonoids // Bot. Rev.-1952.-Vol.18, N3.-Part 2.-P.165-237.

163. Heydecker W. Critical factors in the germination of noudormant seeds / / Physiologie, Ökologie Und Biochemie der Keimung / Hrsg. H. Borris. Greijswald (DDR).-1967.-Vol. 1.-S.50-53.

164. Howard W.L. An experimental study of the rest period in plants seeds // Univ. Miss. Agr. Exp. St/ Res. Bull.-1915.-N 17.-P.1-58.

165. Jurik Thomas W. Population distributions of plant size and light environment of giant ragweed (Ambrosia trifida L.) an three densities // Oecologia.-1991.-Vol.87, N4.-P.539-550.

166. Kogl F., Elema J. The effect of calcium upon gibberellin -auxin interaction in lamina joints of rice // Naturwissensc.haften.-1960.-Jg.47, Nl.-S.90 -91.

167. Mabry T.Y., Markham K.R., Thomas M.B. The systematic identification of flavonoids. Berlin - Heidelberg - New York, 1970. - 354 p.

168. Mumford F.E., Smith D.H., Castle J.E. An inhibitor of indoleacetic acid oxidase from pea tips // Plant Physiol.-1961.-Vol.36,N6.-P. 752-756.

169. Quessenberry K.N., Taylor N.L. Interspecific hybridisation in Trifolium L. sect. Trifolium Zoh. and Fertile polyploid hybrids between T. medium L. and T. sarosiense Hazsl.// Crop Sei.-1977.-Vol. 17, Nl.-P. 141-145.

170. Roberts E.H. The distribution of oxidation reduction enzymes and the effects respiratory inhibitors and oxidising agents in dormancy in rice seed// Physiol planlarum.-1964.-Vol. 17, N 1.-P. 14-29.

171. Shultz G. Flavonol glycosides of flowers of Trifolium pannonicum // Z. Natur forsch.-1971.-Teil B.- Bd 26.-Hf 9.-P.972-973.

172. Shultz G., Bohrer A., Eichler S. Flavones of Trifolium // Phytochemistry.-1971.-Vol.l0,N12.-P. 33-15.

173. Shultz G. Hispidulin glucoside, a minor flavonoid of Trifolium pannonicum Jasq// Plantamed.-1973.-Jq.23,H.l.-P.l- 3.

174. Shultz G. Uber Isoflavonglycoside in Trifolium Arten bei unterschiedlicher Mineral-salzalzversordung / / Ber Dtsch. bot. Ges.-1966.-Bd 79,H.2.-S.108-110.

175. Silander Jr.J.A. Neighborhood predictors of plant performance // Oecologia.-1985.-Vol.66, N 2.- P.256-263.

176. Tienderen Peter H. van. Measuring selection on quantitative characters: a discussion of some problems and merits of the quantitative geneticsapproach, applied to plant populatious // Evol. trendsplant.-1989.-N 2.-P.91-98.

177. Troll C. Climatic seasons and climatic classification// Orient. Geogr.-1958.-N 2.-P. 141-165.

178. Troll C. Karte der Jahreszeitenklimate der Erde // Erdkunde.-1964.-N18.-S.5-28.

179. Vendrig Y.C., Büffel K. Grouth stimulating activity of trans - caffeic acid isolated from coleus rhenaltinus //Nature.-1961.-Vol. 192, N4799.-P.276-279.

180. Watkinson A.R. Plant population dynamics // Plant ecology.-Oxford, 1986.-P. 137-184.

181. Wioncek Y., Krzaczek M., Marcinec K., Huleuricz T. Phenotyc. correlations within some characters of mothhher plants and their offspring in red clover (T. pr. L.). Studies on diploid // Genet, pol. 1976. -vol.17, N2. - p. 171- 180.

182. Zimmerman J.K., Weis J.M. Factors affecting su vi vorship,growth, and fruit production in a beach population of Xanthum strumarium // Can. J. Bot.- 1984.-Vol.62, N10.-P.2122-2127.

183. Zohary M. et Heller. The genus Trifolium L.- Yerusalem, 1984.-580 p.1. Ко