Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение и эволюция системы репродуктивных побегов в семействе Boraginaceae S. L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лискевич, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ИСТОРИИ И СОВРЕМЕННОМ СОСТОЯНИИ ИЗУЧАЕМОГО ВОПРОСА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Краткий очерк истории изучения морфологии соцветий.

1.2. Проблемы терминологии.

1.3. Кодекс значимых признаков соцветий.

1.4. Классификация соцветий.

1.5. Представления об эволюции соцветий.

1.6. "Теория завитка" и "теория кисти".

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОЦВЕТИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ВОКАСШАСЕАЕ.

ГЛАВА 4. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ СИСТЕМЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПОБЕГОВ НА БАЗЕ ПОЛУЧЕННЫХ ДАННЫХ.

4.1. Структура парциального соцветия в семействе Вомошасеае.

4.2. Формирование закрученности верхушки соцветия.

4.3. Возможность существования третьего варианта структуры парциального соцветия.

4.4. Тенденции эволюционного преобразования соцветий в семействе вомошасеае.

4.5. Соответствие направлений преобразования соцветий филогенетическим построениям.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение и эволюция системы репродуктивных побегов в семействе Boraginaceae S. L."

Актуальность темы. В настоящее время в научной дисциплине, занимающейся изучением морфологии покрытосеменных растений, выделяется область, наиболее сложная для понимания и одновременно пользующаяся повышенным вниманием, - это область, посвященная исследованию морфологии соцветий. Очень многие ботаники, от Карла Линнея до наших современников, занимались вопросами структуры, классификации и эволюции систем взаимного расположения репродуктивных побегов. Учение о морфологии соцветий прошло долгий путь от упро-щённо-габитуальных представлений К. Линнея и его предшественников до усложнённого типологического подхода В. Тролля и его последователей. Тем не менее, до сих пор нет единой и общепринятой терминологии и классификации соцветий, нет устоявшейся системы взглядов на происхождение и эволюцию систем репродуктивных побегов, не решены как общие (о границе соцветия, например), так и частные вопросы (о природе некоторых высокоспециализированных соцветий).

В частности, остаётся неясным классификационный статус (определение) соцветий, типичных для семейства Boraginaceae А.Ь. с1е Л^еи - бурачниковые - с последовательно распускающимися цветками, в начале развития улиткообразно закрученных, а позднее с удлиняющейся и выпрямляющейся осью. В основном, следуя взглядам немецких морфологов (Е1сЫег, 1875; \Vydler, 1851 и др.), их трактуют как сложный монохазий - завиток, или стстпш. В зрелом состоянии такие соцветия практически ничем не отличаются от односторонней двурядной кисти, такой, например, как у ландыша майского - СотаНапа тсуаШ Ь.1 Видимо, поэтому в систематических описаниях и ключах для определения родов и видов семейства Boraginaceae (Попов, 19536; Мартыненко, 1977; Овчинникова и др., 1997; и др.) нередко можно видеть, что соцветие бурачниковых называют кистью, а порой к нему применяют оба термина, кисть и завиток, как синонимы. Однако этими терминами определяются совершенно разные по генезису структуры, реализация двух различных путей эволюционного преобразования системы репродуктивных побегов. Эти

Авторы приводятся только при первом упоминании вида в тексте. Номенклатура дана по Черепанову, 1995 и Jackson, 1893, 1895. Список изученных видов бурачниковых помещён в приложение 2. две формы соцветий относятся рядом авторов к разным типам - кисть к моноподи-альным (рацемозным, ботрическим, бокоцветным), а завиток к симподиальным (ци-мозным, верхоцветным). Отсюда - важность решения вопроса о природе соцветия представителей сем. Boraginaceae для таксономических и эволюционных построений.

Объект исследования. Представители сем. Boraginaceae весьма многочисленны и широко распространены по земному шару. Ранее указывалось (Brand, 1921), что объем семейства составляет 115 родов и 1500 видов. Согласно системе A.JI. Тахтаджяна (1987), сем. Boraginaceae включает в себя в общей сложности 100 родов, 1000 видов. Во "Флоре СССР" (Попов, 19536) приведено 353 вида, принадлежащих к 51 роду бурачниковых, произрастающих в Российской Федерации и сопредельных государствах. В Республике Коми встречается 21 вид из 14 родов этого семейства, из них 9 видов заносных, и 1 вид вводится в культуру в качестве кормового растения (Мартыненко, 1977). В умеренных широтах бурачниковые представлены одно-, дву- и многолетними травами, освоившими самые различные местообитания, в том числе с экстремальными условиями существования (пески, скалы, солончаки, арктоалъпийский пояс гор). Некоторые виды используются в народной медицине, культивируются как овощные, кормовые и декоративные растения.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является установление подлинной структуры соцветий в семействе Boraginaceae и путей их становления в филогенезе. Для достижения этой цели следует решить следующие задачи:

1. Предпринять сравнительно-морфологическое исследование существующих форм соцветий у представителей семейства с максимально широким охватом видов и родов для получения наиболее полной картины.

2. Выявить исходную форму системы репродуктивных побегов и возможные пути её эволюционного преобразования в процессе эволюции изучаемого семейства.

3. Сопоставить полученные результаты с существующими представлениями о родственных связях внутри семейства.

Научная новизна. Предложен кодекс значимых признаков соцветий и классификация соцветий, основанная на комплексе главных признаков. Сформулирован метод ступенчатого наименования сложных соцветий. Предложено понятие симпо-диального обогащения в отличие от моноподиального и описана роль этих процессов в формировании систем репродуктивных побегов. Разработана гипотеза о первичной форме репродуктивного побега покрытосеменных растений на основании представлений о гормональной регуляции процесса цветения.

Впервые предпринято изучение соцветий сем. Boraginaceae в широком таксономическом масштабе (465 видов из 69 родов). Выявлены виды с соцветием кисть (гасетш), отмечены виды, имеющие сложный монохазий, чаще извилину (Ьозйух), иногда завиток (стстпш); обоснован вывод о параллельном развитии двух эволюционных тенденций в семействе. Установлен третий вариант строения соцветия, определенный как псевдомоноподиальная структура. Обозначены пути и тенденции эволюционного преобразования систем репродуктивных побегов в семействе. Предложена гипотеза формирования в филогенезе семейства соцветий, имеющих внешнее сходство с завитком, но разную морфологическую природу. Эти соцветия являют собой пример конвергентного сходства на основе аналогии.

Теоретическая и практическая ценность. В работе рассмотрены проблемы существующего учения о соцветиях и предложены пути решения некоторых актуальных вопросов в этой области. Заключения, сделанные на основе изучения строения системы репродуктивных побегов бурачниковых, являются важным материалом при разработке систематических и филогенетических построений. В частности, предлагается уточнение разделения семейства на трибы. Предпринятое исследование, проведённое на базе обширного фактического материала, представляет собой опыт морфогенетического анализа в рамках крупного полифилетического гибридо-генного семейства. Материалы диссертации могут быть использованы при написании учебников, методических пособий и чтении курсов лекций по морфологии и эволюции соцветий.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на заседании VII Школы теоретической морфологии растений (стендовый доклад "Морфология соцветий в сем. Boraginaceae") - Бологое, 1992 г.; на II Молодёжной научной конференции (доклад "Принципы описания структуры соцветий") - Сыктывкар, 1993 г.; на VII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (доклад "Типы нарастания в соцветиях бурачниковых {Boraginaceae)") - 2000 г. на VIII Молодёжной научной конференции (доклад "Редукция и мультипликация в эволюции соцветий") - Сыктывкар, 2001 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ общим объемом 12.3 печатных листов, в том числе статья в Трудах Коми НЦ УрО РАН, научное сообщение в серии "Научные доклады" Коми НЦ УрО РАН, в соавторстве - раздел "Сосудистые растения" в Красной книге Республики Коми.

Структура работы. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста, из них 121 страница - основная часть; состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Материал снабжён 36 иллюстрациями. Библиография включает 146 наименований литературных источников, в том числе 82 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лискевич, Ольга Николаевна

выводы

Итак, в результате предпринятого исследования фактического материала и анализа полученных данных можно сделать следующие выводы:

1. Предложенная классификация соцветий основана на комплексе выделенных нами главных признаков, поэтому термины описательной морфологии получают конкретное структурное содержание. В свою очередь, основанный на этих терминах метод ступенчатого наименования сложных соцветий позволяет по названию построить схему соцветия любой степени сложности.

2. Первичной формой репродуктивного побега покрытосеменных является терминальный цветок на пазушном олиственном цветоносе, о чем свидетельствуют современные представления о гормональной регуляции процесса цветения (Полевой, 1982; и др.).

3. Исходная для бурачниковых форма соцветия - многоцветковая, сильно разветвлённая, олиственная метёлка (встречается у некоторых видов рода Cor-di а).

4. Преобразование соцветий происходило в результате двух сменяющих друг друга процессов: редукции, приводящей к укорачиванию осей и уменьшению числа порядков ветвления, и симподиального обогащения, формирующего ряд паракладиев. При этом образуются обособленные колосовидные и головчатые соцветия, собранные в плейохазии и сложные плейохазии.

5. В качестве парциальных соцветий в семействе Boraginaceae встречаются моноподиальная структура (кисть) и симподиальная (сложный монохазий - извилина или, реже, завиток). Первый вариант установлен для 23 родов семейства, второй - для 9 родов. Установлена возможность существования третьего варианта - псевдомоноподиальной структуры.

6. Возникновение в эволюции формы улиткообразно закрученного соцветия не связано со структурой сложного монохазия. Закрученность наиболее ярко выражена у односторонних одно- или двурядных соцветий и закономерно возникает в онтогенезе в результате преимущественного развития той части стебля, которая несёт цветки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лискевич, Ольга Николаевна, Сыктывкар

1. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп растений // Журн. общ. биол., 1999. Т. 60, № 1. С. 49-59.

2. Банникова В.А. Морфология соцветия и особенности цветения Zizania latifolia (Griseb.) Stapb. // Ботан. журн., 1976. Т. 61, № 7. С. 990-993.

3. Бернье Ж., Кине Ж. М. , Сакс Р. Физиология цветения. Т. 1. М.: Агропром-издат, 1985. 192 с.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таундсен К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М.: Мир, 1989. 667 с.

5. Благовещенский A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. 328 с.

6. Благовещенский A.B., Александрова Е.Г. Биохимические основы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. 102 с.

7. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М.; Л.: Наука, 1966. 76 с.

8. Голенкин М.И. Курс высших растений. М., 1937. 237 с.

9. Гродницкий Д.Л. Логика и неопределённость толкования морфологии организмов (Принцип минимальных изменений в эволюции) // Журн. общ. биол., 1998. Т. 59, № 6. С. 32-46.

10. Дарвин Ч. Происхождение видов // Сочинения, т. 3. М.; Л. 1939. 246 с.

11. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 500 с.

12. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж: Природа и культура, 1922. 128 с.

13. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике растений, преимущественно Anthophyta // Проблемы ботаники, 1950. Вып. 1. С. 28-69.

14. Кондорская В.Р. О соцветиях Silenoideae II Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84, вып. 5. С. 78-92.

15. Кондорская В.Р. Фрондозные и малоцветковые соцветия у представителей семейства Caryophyllaceae II Бюллетень биологии, 1981. Вып. 1. С. 100-115.

16. Кондорская В.Р. Особенности строения соцветий трибы Atripliceae С.А. Меу. семейства Chenohodiaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1984. Т. 89, вып. 1. С. 104-114.

17. Кондорская В.Р. О соцветиях Theligonum cynocrambe L. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1988. Т. 93, вып. 3. С. 92-96.

18. Кондорская В.Р. Строение и особенности ветвления соцветий подсемейства Chenopodioideae (семейства Chenopodiaceae Less.) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1989а. Т. 94, вып. 1. С. 101-110.

19. Кондорская В.Р. Пластичность форм соцветий в семействе Chenopodiaceae II Бюлл. МОИП. Отд. биол., 19896. Т. 94, вып. 4. С. 113-116.

20. Кондорская В.Р. О применении термина "дихазий" // Биол. науки, 1989. № 2. С. 66-71.

21. Кондорская В.Р. Монохазиальные соцветия // Биол. науки, 1990. № 2. С. 8192.

22. Кондорская В.Р. Об эволюции соцветий // Биол. науки, 1991, № 3. С. 109-118.

23. Кондорская В.Р., Веселова Т.Д. Строение и развитие соцветия и цветка Оху-baphus nyctagineus (Michx.) Yuret (Nyctaginaceae) II Биол. науки, 1988. № 11. С. 8589.

24. Кречетович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М.: Изд. МОИП, 1952. 352 с.

25. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. 1. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролля // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1985а. Т. 90, вып. 3. С. 62-72.

26. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. 2. Концепция псевдоциклов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 19856. Т. 90, вып. 6. С. 92-105.

27. Кузнецова Т.В. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений // Журн. общ. биол., 1986а. Т. 47, № 2. С. 218-233.

28. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. 1. Тупиковое усечение // Биол. науки, 19866. Т. 47, № 6. С. 56-63.

29. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. II. "Промежуточные листья" и "зона подавления" // Биол. науки, 1986в. Т. 47, № 11. С. 68-74.

30. Кузнецова T.B. Методы исследования соцветий. 3. Проблема интеркалярного соцветия // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1987. Т. 92, вып. 1. С. 81-97.

31. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. III. Вставочные листья в соцветиях гвоздичных // Биол. науки, 1988. Т. 49, № 4. С. 73-80.

32. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журн. общ. биол., 1991а. Т. 52, № 2. С. 495-507.

33. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Ботаника. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 19916. Т. 12. С. 51-174.

34. Кузнецова Т.В. О комплементарных подходах в морфологии соцветий // Бо-тан. журн., 1992. Т. 77, № 12. С. 7-24.

35. Кузнецова Т.В. Редукция соцветий, её сущность и роль в эволюции модульных организмов // Журн. общ. биол., 1998. Т. 59, № 1. С. 74-103.

36. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. С.-Пб.: Химико-фармацевтический ин-т, 1992. 128 с.

37. Левина P.E., Марасов А.Н. Закономерности проявления гетерокарпии в онтогенезе // Ботан. журн., 1976. Т. 61, № 12. С. 1686-1695.

38. Линней К. Философия ботаники. Москва: Наука, 1989. 452 с.

39. Лискевич О.Н. Принципы описания структуры соцветий. // Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов: Матер. II Молодёжной науч. конф. Сыктывкар, 1993. С. 32-33.

40. Мартыненко В.А. Сем. 90. Boraginaceae Juss. Бурачниковые. // Флора северо-востока европейской части СССР. Т. IV. Л.: Наука, 1977. С. 69-80.

41. Мейер К.И. Происхождение наземной растительности. М.; Л.: Биомед-гиз,1937. 140 с.

42. Овчинникова С.В., Рыбинская Е.В., Никифорова О.Д. Семейство Boraginaceae Бурачниковые // Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск: Наука, 1997. С. 99-156.

43. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука, 1970.170 с.

44. Петрова Л.Р., Цвелёв H.H. Об эволюции соцветия Злаков (Роасеае), природе и функциях лодикул // Ботан. журн., 1974. Т. 59, № 12. С. 1713-1720.

45. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 248 с.

46. Попов М.Г. Заметка о роде Heterocaryum DC. // Бот. мат-лы Гербария Бот. инта им. В.Л. Комарова АН СССР, 1950. Т. XIII. С. 206-211.

47. Попов М.Г. Два новых рода из семейства бурачниковых Средней Азии (Tian-schaniella B.Fedtsch. и Stephanocaryum М.Рор.) // Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1951. Т. XIV. С. 336-342.

48. Попов М.Г. О системе и филогенетическом развитии рода Mertensia Rotk {Boraginaceae) на основании сравнения американских и азиатских видов // Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1953а. Т. XV. С. 248-266.

49. Попов М.Г. Сем. Бурачниковые Boraginaceae II Флора СССР. М.; Л., 19536. Т. 19. С. 97-691.

50. Попов М.Г. Опыт восстановления филогенетической истории семейства бурачниковых {Boraginaceae s.s.) на основе теоретических построений // Избранные труды. Киев, 1983. С. 361-447.

51. Раенко Л.М. Бурачниковые флоры Туркмении: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1989. 20 с.

52. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Т. 1. М.: Мир, 1990.348 с.

53. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.; Л.: Наука, 1948. 368 с.

54. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии высших растений. Л.: Наука, 1954. 128 с.

55. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.: Наука, 1964. 236 с.

56. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 612 с.

57. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 146 с.

58. Тахтаджян А.Л. Соцветия // Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. Т. 5, ч. 2. 512 с.

59. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 440 с.

60. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. JL: Наука, 1979. 296 с.

61. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 560 с.

62. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С.-Пб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

63. Шафранова JIM. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция // Тр. МОИП, 1981. Т. LVI, отд. биол., секц. бот. С. 179-213.

64. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1940. 232 с.

65. Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge, 1950. 247 p.

66. Arber E.N. Relationships of the indefinite inflorescences // Journ. Bot., 1899. Vol. 37. P. 160.

67. Arber E.A., Parkin J. On the origin of Angiosperms // Journ. Linnean Soc. Bot., 1907. Vol. 38. P. 29-80.

68. Bailey I.W., Nast Ch. C. The comparative morphology of the Winteraceae. VII. Summary and conclusions // Journ. Arnold Arboretum, 1945. Vol. 26, № 1. P. 37.

69. Barabe D., Vieth J. Contribution a la typologie inflorescentielle de Cornus sericea L. (syn. C. stolonifera Michaux) // "Bull. Soc. Bot. France", 1980. 127, № 1. P. 47-52.

70. Barford A. Jnflorescence morphology of some South American Anacardiaceae and the possible phylogenetic trends //North. J. Bot., 1988, 8, № 1. P. 3-11.

71. Bolle F. Teorie der Blütenstände // Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, 1940. Bd. 80. S. 53-81.

72. Bolle F. Die Gesetze der Blütenstände // Berichte der Deutschen botanischer Gesellschaft, 1953. Bd. 66. S. 12-14.

73. Bolle F. Über blühende Kräuter // Bot. Jahrb. System. Pflanzengesch, und Pflanzengeogr., 1967. Bd. 86, №1-4. S. 1-19.

74. Brand A. Boraginaceae Boraginoideae - Cynoglosseae // A. Engler. Das Pflanzenreich. Berlin, 1921. Bd. 4. S. 252.

75. Braun A. Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. Leipzig, 1851. 363 S.

76. Braun A. Vortrag über Gipfelblüten und Gipfelfloreszenzen. // Verh. bot. Verein prov. Brandenburg, 1874. Bd. 16. S. 28-66.

77. Bravais L. und A. Über die geometrische Anordnung der Blätter und der Blüthen-stände. Breslau: Grass, Barth und Comp., 1839. 260 S.

78. Carolin R. The concept of the inflorescence in the order Campanulales II Proc. Linn. Soc. New South Wales, 1967. Vol. 92. P. 7-26.

79. CaiT D. Positional information and plant morphology // Positional controls in plant development. Cambridge: Univ. Press, 1984. P. 349-374.

80. Cejp K. Die Terminalblüten // Bot. Zentralbl., Beihefte, 1926. Bd. 43, Abt. 1. S. 4672.

81. Celakovsky L. Gedanken über eine zeitgemäße Reform der Theorie der Blütenstände // Englers Botanischer Jahrbücher, Bd. 16, 1893, Leipzig. S. 33-51.

82. Classen-Bockhoff R. Pattern analysis in pseudanthia // Plant Systematic and Evolution, 1990. Vol. 171. P. 57-88.

83. Cremers G. Architecture végétative et structure inflorescentielle de quelques Me-lastomaceae guianaises II Trav. et Doc ORSTOM, 1986. № 199. P. 1-248.

84. Croizat L. The concept of inflorescence II Bulletin of the Torrey botanical club, 1943. Vol. 70, Sept., № 5. P. 496-509.

85. Cronquist A. Evolution and classification of flowering plants. New York, 1968. 7681. P

86. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981. 1262 p.

87. Cunnel G.Y. The morphology of the inflorescence in Ranunculus bulbosus L. // Ann. bot., N. S., 1961. Vol. 25, № 98. P. 224-240.

88. Dijkstra S.I. Boraginaceae (Ruwbladigen) // Natural maandbl., 1977. Bd. 66, № 3. P. 39-46.

89. Eichler A.W. Blüthendiagramme. I, II. Leipzig, 1875, 1878. 348 S. Fries E.M., Crepet W.L. Time of appearance of floral features. // The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences. Cambridge University Press, 1987. P. 145-179.

90. Froebe H.A. Die Infloreszenzen der Hydrocotyloideae (Apiaceae) II Abh. Akad. Wiss. Lit. Mainz, Math.-naturwiss. Kl., Trop, und subtrop. Pflanzenwelt, 1979. № 29. S. 1-181.

91. Gaussen H. Surévolution et sénilité chez les végétaux. Le problème de la succulence, l'évolution inhibitrice // La Revue scientifique, 1947. 85e année. 128 p.

92. Gaussen H. L'évolution pseudocyclique // Année biologique, 1952. Ser. 3, t. 28, fasc. 7-8.

93. Goebel K. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger Inflorescenzen // Separat -Abdruck aus Pringheim's Jahrbüchern für wissenschaftlische Botanik, 1883. Bd. XIV, H. 1. P. 1-42.

94. Goebel K. Blutenbildung und Sprossgestaltung (Anthokladien und Infloreszenzen). Zweiter Ergänzungsband zur Organographie der Pflanzen. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1931. 242 S.

95. Guillard A. Jdee generale de l'inflorescence // Bulletin Society Botanic. France 4. Paris, 1857. P. 29-41, 116-124, 374-381, 452-464.

96. Günter K.-F. Beiträge zur Morphologie und Verbreitung der Papaveraceae II Flora, 1975. Bd. 164. S. 185-234.

97. Halber H. L'origine et le système phylétique des Angiosperm exposes à l'aide de leur arbre généalogique // Arch. Neerl., 1912. Sér. II B (Sei. Nat.), vol. 1. 146 p.

98. Harris E.M. Inflorescence and floral ontogeny in Asteraceae a synthesis of historical and current concepts // Bot. Rew., 1995. Vol. 61, № 2-3. P. 93-278.

99. Henslow G. On the origine of the So-colled scorpioid cyme // The Transactions of the Linnean Society of London, 1880. 2 ser., vol. I. Botany. XXVI. P. 613-621.

100. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. Dicotyledons: Facts and Theory. London: Acad. Press, 1969. 670 p.

101. Jackson B.D. Index Kewensis plantarum . T. 1-2. Oxonii, e prelo Clarendoni-ano, 1893 1895. 1268 p., 1299 p.

102. Kunze H. Vergleichend-morphologische Untersuchungen an komplexen Compo-siten-Blütenständen // Beitr. Biol. Pflanzen, 1969. Bd. 46. H. 1. S. 97-154.

103. Kunze H. Probleme der Infloreszenztypologie von W. Troll // Plant Systematics and Evolution, 1989. Vol. 163. P. 187-199.

104. P., Johnston M.O. Heterochrony in plant evolutionary studies through the twentieth century // Bot. Rev., 2000. Vol. 66 (1). P. 57-88.

105. Maout E., Decaisne J. Traité générale de botanique descriptive et analytique. Paris: Firmin-Didot, 1876. 766 p.

106. Maresquelle H.J. Sur la filiation des inflorescences. 4-e rapport. La notion de racé-misation en morphologie végétale // Bull. Soc. bot. Fr., Mémoires, 1964. P. 96-100.

107. Maresquelle H.J. Le thème évolutif des complexes d'inflorescences. Son aptitude à susciter des problèmes nouveaux//Bull. Soc. bot. Fr., 1970. T. 117, № 1-2. P. 1-4.

108. Maresquelle H.J. Evolutionstendenzen bei komplexen Inflorescenzsystemen // Ber. Dtsch. bot. Ges., 1971. Bd. 84, H. 3-4. P. 187-188.

109. Maresquelle H.J., Sell Y. Les problèmes physiologiques de la floraison descendante // Bull, de la Société français de la physiologie végétale, 1965. T. 11, № 1. P. 94-98.

110. Müller N.I.C. Botanische Untersuchungen. Heidelberg, 1877. Bd. 1, H. 6. S. 426576.

111. Muller P. Verbreitungsbiologie der Blütenplanzen. Bern, 1955. S. 152 Parkin J. The evolution of the inflorescence // Journ. Linn. Soc. Bot., 1914. Vol. 42. P. 511-563.

112. Payer J.-B. Ordre des Borraginea // Traite d'organogenie comparée de la Fleur. Paris, 1857. S. 546-549.

113. Pilger R. Bemerkungen zur phylogenetischen Entwicklung der Blütenstände // Ber. Freie Vereinig. Pflanzengeogr. u. syst. Bot., 1921. S. 69.

114. Pilger R. Ueber Verzweigung und Blütenstandsbildung bei den Holzgewächsen. Bibliotheca botanica, 1922. H. 90. 38 S.

115. Rickett H.W. The classification of inflorescences // Bot. Rev., 1944. Vol. 10. P. 187-231.

116. Riedl H. Bemerkungen über Cynoglossum coelestinum Lindl, und C. glochidiatum Wall, sowie versuch einer Neuglierung der gattung Cynoglossum II Ostern. Botan. Z., 1963. Bd. 109. S. 385-394.

117. Salisbury E.J. The reproductive capacity of plants. London: G. Bell and Sons, 1942.244 p.

118. Schoen D.J., Johnston M.O., L'Heureux A.-M., Marsolais J.V. Evolutionary history of the mating system in Amsinckea (Boraginaceae) II Evolution (USA), 1997. 51, № 4. P. 1090-1099.

119. Schoute J.C. On the definitions of the four types of Monochasia. Recueil trav. bot. neerland. 32. Amsterdam, 1935. P. 425-429.

120. Schüepp O. Beschreibung von Blütenständen auf Grund des zeitlichen Verlaufes der Anlage, des Wachstums und des Aufblühens // Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1942. B. 52. S. 273-315.

121. Scott D.H. Studies in fossil botany. V. II. Spermophyta. London, 3 ed.: A. and C. Black, 1923. 248 p.

122. Sell Y. Inhibition de floraison de nature corrélative chez Veronica longifolia L. // Compt. Rend. Acad. Sei., Paris, 1967. T. 264D. P. 821-824.

123. Sell Y. Les deux effects de la troncature. Généralisation de la notion d'inflorescence tronquée // Compt. Rend. Acad. Sei., Paris, 1968. T. 267D. P. 1825-1827.

124. Sell Y. Les complexes inflorescentielles des quelques Acanthacées. Etude particulière des phénomènes de condensation, de racémisation, d'homogénéisation et de troncature//Ann. Sei. Nat. Bot., 1969. Ser. 12, t. 10. P. 225-300.

125. Sell Y. Physiological and phylogenetic significance of the direction of flowering in inflorescence complexes // Flora, 1980. B. 169, № 4. P. 282-294.

126. Stauffer H.U. Gestaltwandel bei Blütenständen von Dicotyledonen // (Mitt. Bot. Mus. Univ. Zürich 222) Botanische Jahrbücher, 1963. Bd. 82, H. 2. S. 216-251.

127. Stebbins G.L. Evolutionary trends in the inflorescence of Angiosperms // Flora, 1973. Vol. 162. P. 501-528.

128. Takhtajan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959. 378 S.

129. Tellheim E. Dreißig Jahre Stadientheorie // Biol. Rdsch., 1964. Bd. 2. S. 111-121.

130. Tomlinson P.B. Homology in modular organisms concepts and consequences // Introduction. Syst. Bot., 1984. Vol. 9, № 4. P. 373.

131. Troll W. Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte. Berlin, 1928. 413 p. Troll W. Uber den Infloreszenzbeqriff und seine Anwendung auf die blühende Region krautiger Pflanzen // Abh. Akad. Wiss. Lit. Mainz, math. naturw. Kl. 1950, № 15. S. 377-415.

132. Troll W. Die Infloreszenzen. B. 1. Jena, 1964. Fischer Verlag. S. 615 Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Bd. II, III, IV. Prag. 1907, 1910, 1913. S. 279-731, 733-1211, 224.

133. Warming E. Forgreningsforhold hos Fanerogamerne. Kjobenhavn: Blanco Lunos Bogtrykkeri ved F. S. Muhle, 1872. P. 174.

134. Weberling F. Die Infloreszenzen der Valerianaceen und ihre systematische Bedeutung // Abh. Akad. Wiss. Mainz, math.-naturw. Kl., 1961. № 5. S. 87-93.

135. Weberling F. Typologie of inflorescences // Journ. Linnean Society, 1965. Vol. 59. P. 215-221.

136. Weberling F. Current problems of modern inflorescence morphology // Austr. Syst. Bot. Soc. Newslett., 1982. № 30. P. 3-21.

137. Weberling F. Evolutionstendenzen bei Blütenständen // Anh. math. naturw. Kl. Akad. Wiss. Lit. Mainz, 1983a. № 1. S. 1-32.

138. Weberling F. Fundamental features of modern inflorescence morphology // Botha-lia, 19836. Vol. 14, № 3-4. P. 917-922.

139. Wydler H. Ueber die symmetrische Verzweigungsweise dichotomer Inflorescenzen //Flora, 1851. № 19-28. P. 289-448.

140. Zimmermann W. Die Phylogenie der Angiospermen Blütenstände // Beih. Bot. Cbl., 1935. Bd. 53. S. 95-121.