Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus Hybridus Hort

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus Hybridus Hort"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

АНДРЕЕВА Ивелена Ивановна

УДК 581.412

К ПРОБЛЕМЕ ВЫРОЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ

GLADIOLUS HyBRIDUS HORT (специальность 03.00.05 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА—1984

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА, СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА Ж ОРША ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им, К.А.ТИМИРЯЗЕВА

{ На правах рукописи

АНДРЕЕВА Ивелена Ивановна

УДК 581.412

S ПРОБЛЕМЕ ВЫРОЖДЕНИЯ РАСТЕНИИ НА ПРИМЕРЕ . , Gladiolus*bjbгldus uoгt.

{спвшальяость 03.00.05 - ботаника)

Asfopegepet диссертация ва соискание ученой степени доктора биологических наук

Мш>*- 2?5^>

«яя Щчваа Шжкт I

Ж;, А, ¿ШЯрЯМГШ

—_з

Роёога выполнена на ка{йдре ботаники Московскоп ордена Ленина и ордене Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

академик'АН УССР A.M. Гродзииский

доктор биологических ниук.З.Т. Артшенко

доктор биологических наук, профессор А.П. Меликян

Ведущая организация - Государственный ордена Трудового Красного Знамени Никитский ботанический сад.

Защита состоится Хо, ОЬ 198* года в /£> чеоой на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Мооковскоа сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Официальные оппоненты:

Адрес: 127550, Иосквв, ул.Ткииряаевокая,49, Ученый совет ТСХА

С диссертацией ионно ознакомиться в ЩБ ТСХА Автореферат разослан /$?, О у 1964 годе.

Ученый секретарь Специализированного совета

доцент

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА

.эск. со,: >с:юхсз. акк/;о«ии ии К. д. '| и™ннрАр-т I Имо Ыо.......................

СШЩ ХАРАКТЕРИСТИКА РАКШ

Актуальность проблемы. Претворение в жизнь Продовольственной программы является одним из решающих условии повьше-ния благосостояния народа. Важнейшим условней реализации программы является использование достижений науки. Советская наука достигла серьезных успехов в вопросах общей биологии и на этой основе добилась важных результатов, имеющих практическое значение для сельского хозяйства.

Одной из центральных проблем, стоящих перед современной морфологией,является морфогенез растений, знание к: :оро-го имеет фундаментальное значение для проникновения в суть закономерностей жизненных процессов.

За последние годы накоплен значительный материал, позволяющий выявлять закономерности в преобразовании структур и становлении жизненных форм, выяснять филогенетические отношения таксоновЛ судить о ходе адаптивной эволюции растительного мира и взаимоотношениях жизненных форм в фитсценозах, выявлять закономерности процессов старения на разных уровнях, в тон числе макроморфологическом (Серебряков, 1952,1962;Тах-та;. ян, 1954Д964;Хржановскнй, 1958,1965,1969,1976; Родио-• ненко 1981; Голубев,/1965; Уранов, 1967,1968,1974; Куперман, 1968,1976,1982; Артшенко, 1970;.Серебрякова, 1971; Хохряков, 1974,1975,1981;. Ценопопуляции растений, 1976,1977 и др.).

Работы-в этой области позволяют также реаать важные хозяйственные задачи, связанные с практическим растениеводством, где агроном; стремится упразлять развитием растений в целях получения максимального урожая при высоком качестве •продукции (ТЛинклер,' 1965,1970,1972,1982; Смелов, 1966;

.Гупало, 1969\ Казаряи, 1969)и др.).

Широко распространенным'явлением, приносящим большие убытки сельскому хозяйству, является вырождение как отдельных растений,' так и насаждений травянистых поликарпиков, которое выражается в частичной или полной утрате ими хозяйственной годности. По мнении И.П. Игнатьевой (1963), вопроо о причинах 'вырождения следует решать на основе изучения онтогенетического морфогенеза растений, при выращивании их-в условиях культуры, К нистошцему времени И,П. Игнатьевой (19581983) и ее" учениками (Коровкин, 1979-1983; Лавриченко,1967-1975; Левченко, 1969-1975; Скворцова, 1973-1976'; Судакова, .

!97!-!983) изучен в условиях культуры по единой методике онтогенетический морфопенез представителей около 70 видов,относящихся к 27 семействам и.ряду жизненных Форм (стержнакор-невых, кистёкорневых, с клубнями корневого, гипокотильвого. происхождения истолонообразующих с.клубнями побегового происхождения). !

Эти работы позволили понять причины вырождения растений и насаждений и показали, что для интенсификации промышленного растениеводства приеш размножения и_агротехники растений необходимо разрабатывать на основе знания их онтогенегичес-кого морфогенеза. Таким образом, знание онтогенетического морфогенеаа раотоний - ато теоретическая основа понимания явления старения, основа для разработки агротехнических мероприятий,' а также-селекционной работы по созданию сортов и форм выровненных по продолжительности жизни и коррелирующих о ней признаков. Иными словами, онтогенетический морфогенез -

ато теоретическая база земледелия будущего, так как знание

-4-

его закономерностей делает реальной возможность управления этим процессом. Однако до сих пор онтогенетический морфогенез преобладающего большшстза культивируемых сельскохозяЯ-стзенных.растений не изучен.

' Для ботаников и агрономов болызай интерес представляет также вопрос о оукности и типах вегетативного размножения. Вопрос о. том происходит ли зырояденио при вегетативном размножении, го есть стареет ли клон* до сих пор остается неясный. Взгляды ботаников по этому поводу расходятся. Одни из них (Ефейкин, 1940-1970; Номеров, 1944; Юсуфоз,. 195е 1969,1971,1973,1981; Левина, 1981 :: др.) отрицают старение клона, другие.отыечаот неравноценность вегетативного потомства, отделившегося от материнских растении разного возраста, и признают его старение (Гупало,, 1969; Зринкдер, 1970; Бородина, 1971;-Граценкова, 1974;: Заугольнова,- 1974; Покровская , 1974; Чистякова, 1978 и др.).. ' . •

В прошаденном растениеводстве для тех многочисленных видов растений;' которые в производстве размножают вегетативным путем,; реиен'ие вопроса о том развиваются;"ли отдельные части "полпбно,растениям,".выращенным из семян* или продолаают раз- • витке материнского расгения с того, этапа,.на котором были отделены, принципиально ваано;.ибо в последнем случае, чем старше материнское растение, тем скорее,наступит вырождение, то есть потеря-хозяйственной:годности, '" •

]£и считали, что для ответа на этот вопрос необходимо сравнительное изучение онтогенетического морфогенеза' растений, развившихся из семян, и их вегетативных потомкоз. 3 соответствии с классификацией, предложенной Г.;П,Лгнатьево,1

'.(1983), при изучении онтогенетического морфогенеза мы раз-, дичаем два типа клопов: I тип клонз - материнское растение, развизаееся из семени и состоящее из отдельностей - парти-кул; П тип клона - потомство материнского растения, развившееся из специализированных органов вегетативного размножения .

По поводу специализированных органов вегетативного размножения в'ботанической литературе-господствует взгляд,что из них разЕиваются растения, подобные семенным (развившимся из зиготы) , то есть эти органы считают равноценными семенам- (Кренке, М.1 9 5 0 ; Серебряков, 1952 ; Гиль,. 1971 , 1972; Мазуреико, Хохряков, 1971; Юсуфов, 1971,1972; Смирноза, Кагор-лицкап, 1972; Смирнова, 1974; Хохряков, 1975; Ценопопулякии растений, 1976).

В литературе по декоративному садоводству по поводу специализированных" органов вегетативного размножения излагается тот ке взгляд, что и в ботанической литературе, и, хотя атот вопрос экспериментально не разрабатывался, в практике размножение, например, гладиолуса достроено на рекомендациях • по "омоложению" посадочного материала путей выращивания растений из детск (Нелорожный, 1950; Заяуленко, 1852; Зозилев-ская и др. , 1959 ; Киселев, 1964 ; Громов, 1965; Тонберг,1969; Кростниковв, Китаеза, 19? 'Ь; Тулинцев , 1976; Пкольник,197Э; Чувикова и др., 1980). • .

Таким образом,.в проблема квк возрастных изменений растений, так и сущности и результатов вегетативного размножения ростений, остается ецо очень много спорного и неясного. В связи с этим мы разделяем мнение А.Г. Юсупова (1981)«который

- 6-

'пикет: "Вопрос о;состоянии клона.при вегетативном размнохе-ниа все зке гает кардинального решения, которое возможно линь.при получении безупречных доказательств. Единственно возможный путд их получения -длительное культивирование растений в чреде поколении в постоянных и благоприятных условиях". • ' " • • . • '

,То не отвечает з последней работе Ф.М. Куперман (1982): "Для выявлении морфофизгологкчесхих показателей старения гео-фитов требуются многолетние исследования с учетом как мояно большего числа показателей, их изменчивости по годом. Такого рода исследований пока еде очень немного. А между тем они чрезвычайно важны, так как больаинство сортов и форм культурных луковичных и-клубнелуковичиых растения представляет собой не что иное».как. вегетативный клов, и вопрос о возмоанод длительности его жизни*- это вопрос о кизнеспособности, а, сле-довательно*"'ценности сорта"..« ' //-.' •" '. • .

Цел;г исследования.' Целью нашего исследования явилось выя-сн'ение следующихгвопросов;.Является ли клон 1.типа единый ор- '

• ганкзмом или совокупностью.самостоятельных особей?. Стареют ли клоны Г к П типов,'то есть.бесконечна лвниэнь клона (что

• утверждалось*3.Л. Комаровым, I9H) или предельна? К, наконец, •рекенке вопроса: равноценны- ли стациализировааные органы вегетативного; размножения семенам?'-" •;. • , '•'•"••*'

•'."• В качестзе/ модели для- выяснения этих ьлпросов был взят • , шяакник гибридный" - Gladiolus x hybridus bort. .,(клубнелуко-вичноерастениес выводковыми почками - детками) как растение, удовлетворяющее.всем требованиям,:необходимым для данных

"»кспер;шзнюльных исследований. Особенности этого растения ' - ? -

таковы. При вырагизании растения из семян образуется клон- •. I типа, а в течение его жизни различаются специализированные органы вегетативного размножения - выводковые почки,. образующие клон П типа. Очень важный является, что изучение цорфогенеза вегетативных органов у епаасника возможно вести в течение жизненного цикла на одних и тех ае растениях. Зто связано! прежде всего, с особенностями строения клубнелуковицы, которые позволяют-проводить подсчеты числа иохоиероВ, измерения и прочие экспериментальные исследования без ее препарирования. Вследствие чего, следуя обычной агротехнике выращивания кпааника в условиях умеренной эоны (выкапывание клубнелуковиц осенью,.сохранение зимой в хранилищах ) , исследованные клубнелуковицы весной высаживают в грунт неповрежденными.

и. х иуЬгЫиД является одной КЗ ведущих культур среди декоративных пзликарпинов, выращиваемых на срезку как в'промышленной цветоводстве ССОР, так и за рубежом,

Но, несмотря на то, что в обширной литературе содержится множество рекомендаций по вопросам его выраЛизання и размножения, выработанные в результате эмпирической деятельности • цветоводов, они не икеят. теоретической основы, которая давала бы возможность прогнозировать продолжительность яизни отдельных растений к сортов. Кроме того, мы полегали, что сведения, полученные чеми в результате исследования, расаи-рят представление о структуре популяций а жизненном цикле клубнелуковичных растении вообще.

3 этой связи задачами исследований бала: • .

I/ изучение структуры популяции 0. х ИуЬг^ия с точка

'зрения однородности составляющих ее растения;

2/ изучение морфогенеза вегетативных органов растений, выраженных из семян в течение их ккзкекного цикла (клона I типа) ;

3/ изучение морфогенеза вегетативных органов растений, выращенных из специализированных органов вегетативного размножения (кло'на П типа) -до наступления репродуктивного периода или естественной смерти.'

Место проведения -и методика работы. Экспериментальная работа проводилась с 1963 по 1983 год в ботаническом саду при кафедре Ботаники ТСХА (Москва). Ее первая часть была посвящена изучению онтогенетического морфогенеза растений, вы-ракенных из семян (клонов I типа) . Методом работы язляется сравнительный морфологический анализ система побегов к корневой системы, •"••,-. •••"'.'•'.

- Семена сортов 'Голубь Мара», 'Винцент Ван-Гог* и 'Боитен-зорг* были получены из'ГБС АН СССР и,с Станции цветоводства ТСХА. Агротехника.выращивания была обычной, принятой в цветоводстве (Закуленкол 1952; Киселев, 1964; Громов, 1965; Тулии-цев, 19?7) .за исключением того, .что: удобрения в псчву не вноск-'ли, так как это могло изменить естественное течение морфогенеза. Растения выращивали на.выровненном фоне при оптимальных . площадях питания, исключающих конкуренцию. Из высеянных семян в I год было получено-ДО1,растение,. которц„ мы. назвали: материнскими.- ' • ";•;*•' ....... . : . .• •

Клубнелуковица ыпояника ежегодно замещается новой. Растениям свойственно в перзвый-четвертыЯ годы жизни моноподлаль-аое, а в последующие -• еимподиальное возобновлениеЛВзрослые

'клубнелуковицу обычно имеют 4-5 почек в пазухах срединных • листьев; 2-3 нижние из них.остаютсл спящими, а 1-2,.реже 3-4 верхние, являются почками возобновления, развиваюаими-оя в побеги. В связи с ежегодной сиеной клубнелуковиц каждый побег шпажника гибридного с придаточное корневой систе--мой представляет собой самостоятельную особь. Поэтому из каждого иатеринокого растения I года жизни в последующие •годы образуется клон Ктипа. Поскольку у взрослых растения в рост трогается чаще две почки возобновления, - в жизненной цикле шпажнике происходит вегетативное размножение.

При анализе большого жизненного цикла ыпажника мы изучали как жизненный цикл отдельных оообей, составляющих клон I типа, так.и развитие отого клона в целой,шУ монокзрпичес-кого побега били выделены вегетативная и репродуктивная части. Вегетативная часть побега представлена клубнелуковицей - нижней частью побега с короткими междоузлиями и почками возобновления, стебель которой сильно утолщен вследствие отложения запасных вевдств; репродуктивная - расположенная выве, часть побега имеет длинные .междоузлия и несет репродуктивные оргзпы, т.е. выполняет Функцию воспроизведения.

В течение всех лет жизни растений клубнелуковицы, фэрми-руюдиеся в пределах каждого клона, ежегодно высаливали под одним номером. При осенней уборке каждое растение помечали в отдельный пакет о соответствукаии номером и затем в лаборатории проводили опвсиние всех растений. При этом у каждого из них отмечали число низовых и срединных листьев на вегетативной и репродуктивной частях побега, размеры клубнелуковиц,

длину стебля до соцветия и длину соцветия, диаметр стебля

-Ю-

репродуктивной части, число цветков в соцветии,их размеры,-числа и размеры деток, число .корней, глубину.втягивания ; основания побега в почву. В:течение периода вегетации отмечали фазу начала цветения каждого растения и начало их естественного отмирания. 2ти данные из полевого журнала по каждому растению-переносили не отдельную карточку, где последовательно по годам жизни подсчитывали, кок число метаме-

• ров у вегетативной и репродуктивной частей, так ибиометри-

• ческие показатели* характеризующие структуру побегов возобновления. Такие.наблюдения вели в течение 12 лет. 3 результате для каждого растения получены сведения по структуре всех

• побегов клона I типа., , ' , ; • .-''*'••

• • Поскольку изучали.все,растения,.-то в:целом исследован, ный материал представлял собой очень "большую выборку, приближающуюся к генеральной;совокупности. Анализ биовдтричес- • '. ,ккх данных показал,.что для:ппакника гибридного характерно* нормальное распределение количественных признаков', в связи ,л.с:Ьтим при статистической'обработке материала;приводили лими*-.'. • ты,' среднюю арифметическую**оаибку средней арифыетической и 1, др. Всё средние данные: достоверны'на Э5-Э9% уровне' значимо- .

;':,-,СТИ'.; ".'/•'••* »«Г 7)'.!*' -. -';'"•'• ;'--* ......• - '

';,:'-•' -'Изучение морфогенеза вегетативных органов растений прово-;";дилось по годам'жизни,,а-в пределах года по фазам.развития. ;. Для- этого" в: течение периода вегетации,. растения периодически ';выкапывали:;* приурочивая;время зыкапыванйя к определенной фенологической --фазеЛ Число "проб ("выемок")'в I год жизни расте-.ний .равнялось 15-20,.:в последующие годы,.в среднем, 5-7» ЛОдновремеааЬ 'выкапывали' от: 3-5 д"6; 15, растений. Опыт показал,

что необходимости в больием числе растений нет, так как различия у растений одного типа развития невелики и имеют чисто количественный характер.

У растений, подлежащих выкапыванию, предварительно фиксировали расположение основания побегов относительно уровня почвы. У выкопанных растений отмывалась корневая система и производилось детальное изучение, и описание изменений,про-изошедших в строении системы побегов и корневой системы оо времени предыдущего выкапывания. На этих модельных экземплярах (в дополнение к тем показателям, которые учитывали у всех растений после их уборки осенью) измеряли рвзиеры сродинных листьев, препарировали под бинокулярным микроскоцоц почки, измерили длину и диамзтр-корней.

Вторая чаоть работы была связана с изучением морфогенеза раотений, которые выращивали из специализированных органов вегетативного размножения - деток. Для этого,кроме материнских растений, ежегодно, начиная со 2 года жизни, высаживали их зрелые полноценно развитые детки. Высадка деток на гряды проводилась по семьям (сеиья - группа деток, нздьюкихен потомками одного материнского растения) а в пределах каждой семьи в порядке их убывающей -величины.

Для изучения типов побегов вегетативного потомства растения из деток выращивали до первого цветения или естественной смерти. Условия их вирацивиния и срок ежегодной уборки осенью были такими же, как и материнских растений. Изучение моногенеза вегетативных органов в течении периода вегетации и описание всех растении, вирашенних из доток, после уборки осенью проводили по той ке схеме, которая была выработана

- лг-

для материнских растений. Это дало возможность сравнивать структуру главного побега и побегов возобновления материнских растений со структурой побегов растений, выраженных из деток .разых: порядков.

Длительность жизни клонов П типа мы не изучали, так как их естественное старение хорошо известно в практике декоративного садоводства (Непорочный, 1950; Вакуленко, 1952; Киселев, 1964; Громов». 1965,1974; Баэилевскэя и др., 1969; Крестникоза, Катаев, 1974; Тамберг, 1979;.Зоргевиц, 1960' и др.) и подтверждено специальными исследованиями (Тихоноза, 1955,1968; Гиль, 1971,1972).. '

Научная новизна..Зпервыа установлена полимор$ность популяции ап&иника гибридного по продолжительности жизни растений .и выявлена длительность их; болылего зизненного цикла. Дано детальное описание.морфогенеза вегетативных органов растений, имеюгшх разлкчнув продолжительность кизнеиного цикла, при * выращивании: растений из семян на площадях питания', исключающих угнетение. Получены.данные последовательных- изменениях, ; происходяаих /в структуре'системы побегов и.корневой системы во взаимосвязи. Выявле но,,, что клон I типа является единым организмом, а не совокупностью самостоятельных особей, _• • .-' Зперзые,- последовательно, проведено сравнительное изучение морфогенеза вегетатизчых органов растений клонов I и П типов. Установлено, что клони I и П типов стареют и длительность их. жизни,предельна. При этом доказано,, что старение клонов обоиплпов идет од'нонапрззленно. •

Заявлено,, что причиной.вырождения сортов апазника гибридного является неизбежное естественное старение, растений, вц-

ращенных как из семян, так и из деток.

Выявлены морфологические'признски, дающие возможность установить, на каком этапе развития находится сорт (клон).'

Установлено, что специализированна органы вегетативного размножения - детки, в ходе большого жизненного цикла стареют, что выракается в увеличении числа колких деток и потере и «и опосоо'ности к прорастанию.

Выявлено, что морфогенез развивающихся из деток растений зависит от возраста материнского растения (порядка побега) , на которой они образовались; то есть впервые показана неравноценность вегетативного потомства растений впахника, развивающихся из деток разных порядков.

В отличие от распространенного предота&тения о равноценности семян и деток (Кренке, 1940,1950; Гиль, 1971,1972; Юсуфов, 1971,1972* Смирнова, 1974; Хохряков, 1975) в работе впервые экспериментально установлено, что онтогенез растений, развивающихся из деток, начинается с более продвинутых.этапов, чей у сеянцев-.'Иначе говоря, впервые получены убедительные до-казательства'неравноценности семян и деток. При этом выявлено, что Ъ па'рвйе 5 лет жизни часть растений, развиваюаихся из деток*, будучи старые главного побега сеянцев, молсае растений» на которых сформировались детки.

Практическая значимость. На'основании экспериментальных исследований разработаны научно-теоретические ооновы для интенсификации рационального выроциэания Лпьяника гибридного в ;прокнл'леяноа цзетоводстве и обоснованы: методы селекции атоИ культура на продолжительность жизни клона.

*акткчоскно денные по онтогенетическому морфогенезу игт.*-

ника гибридного,.взятого 'з качестве примера ялубиелукович-ных растений, вошли в учебные курсы по ботанике в Тимирязевской-' сельскохозяйственной академии и могут быть использованы в учебном, процессе при чтении курса морфогенеза и спецкурса.по декоративному садоводству.на соответствующих кафедрах сельскохозяйственных; институтов..

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доклэдыззлись на заседании секции морфоАизиологии Московского отделения Всесоюзного ботанического общества (Москва, 197*), но научных конференцияхЛикирязевской сельскохозяйственной академии. (Москва,. 1978,1979,1980,1981)..

По материалам диссертации опубликовано 14 работ. ,

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введе-ния,обзора литературы," экспериментальной части, включающей методику, две.главы, отражающие результаты экспериментальных исследований,- выводов,, списка литературы и приложения,состоя-щего из 241 таблицы; Содержание диссертации изложено на 29 0 страницах машинописного текста,, з которой помещены 54 рисунка, 20 'фото,'. 15 графиков и?45 таблиц. Список цитированной литературы включает. 67 5 наименований.

результаты исследований. Онтогенетический морфогенез растений' ипзкника гибрг;дного« выращенных-из семян (клоны I типа) . В:результате'изучения онтогенетического.морфогене-за было выявлено, что в средней полосе ССОг в условиях культуры на оптимальных.площадях питания продолжительность жизненного цикла растений шпажника гибридного, выращенных из семян (клонов I типа},'варьирует от 6 до 12 лет; то есть популяция -СО полиморфна по продолкитеяьностцл:изни: отдельных особо.!.

-/л-

Сеянцы ИП8КНИК8 гибридного зацветают в 1-4 годы яизни ' или отмирают не зацветай, то есть главный побег может быть ыоно-, ди-, три-л тетрациклическим или вегетативным с длительность» жизни от I до 8 дет. При этом у большинства растений (55.33^) он дициклический (табл.1).

В точение виргинильного периода.шпажник гибридный нарастает коноподиаяьно. Цоноциклический главный побег имеет 10-11 срединных листьев клубнелуковицы и 2 срединных'листе-репродуктивной части побега, то есть среднее число мета-

меров у ыоноциклического главного побега - 13 (тао'л.2),Клубнелуковицы у особей с моноциклическиц главным побегом крупные, шаровидные (рис. 1,А), в отличие от вебольших клубнелуковиц цилиндрической формы, которые формируются у большинства растении I года кизни с ди- тетрациклическим главным побегом (рио.2,А) . Продолжительность кизни частей моноцкклического главного побега неодинакова, У репродуктивной части она ограничена одним периодом вегетации, вегетативная - аивет около 1,5 лет и представлена в I год жизни молодой клубнелуковицей текущего года, на 2 год - материнской клубнелуковицей предыдущего года. '

Дициклический главный побег имеет 2-9 (у большинства особей 2) срединных листьев клубнелуковица 1-го года яизни, 6-10 (у болыаинства 8) низовых листьев, У-8 (у большинства 6) срединных листьев клубнелуковица 2-го года лизни-и 1-3. (у большинства 2) срединных листьев репродуктивной части побеге. В среднем число метамероз у аяциклачеокого главного побега 18 (табл.2). . •

Продолжительнссть низки разных частой динихлачеоксго глав-1:ого побега .неодинакова. Ре проективная чаоть живет один пе-

'риод вегетации, после чего зэсыхает и отмирает. На иесте отмершего и легко отламывающегося от клубнелуковицы стебля образуется отделительный слой, состояний из клоток о опробко-вевшими стенками. Вследствие этого процесс отмирания не распространяется на ткани клубнелуковиц. Вегетативная часть ди-циклического главного побега представлена,2-ыя клубнелуковицами, расположенными одна над другой, которые формируются последовательно в I и 2-й'годы жизни. Клубнелуковица I года жизни небольшая, цилиндрической формы; клубнелуковица 2-го года лизни крупнее, уплощенной формы (рис. 1,В). Клубнелуковицы ежегодно сменяются. Каждая из них живет около 1,5 лет.

ТрициклическиЯ главный побег имеет 2-4 (у большинства 2) срединных листьев клубнелуковицы 1-го года жизни; 6-10 (у бояьштхы В) казовых листьев, 1-7 (у большинства 5-6) срединных «истьев клубнелуковицы 2-го года жизни; 4-7 (у большинства 5) низовых листьев, 4-5 срединных листьев клубнелуковицы 3-го года жизни и 24 (у <5ол8шинства 3) срединных листьев репродуктивной части побега. Таким образом, среднее число ыета-меров у трицикличеекого главного побега 29 (табл.2) . Репродуктивная' часть побега живет один период вегетации. Вегетативная часть представлена 3-ыя клубнелуковицами, которые формируются последовательно в 1,2 и 3-ьи годы низяи. Клубнелуковкна 1-го года жизни небольшая, цилиндрической формы. Клубнелуковица 2-го года жизни крупнее, Однако обе клубнелуковицы меньше, чем у дациклического "главного побега) , уплощенной формы*, клубнелуковица 3-го года жизни еае крупнее, тоже уплощенная (рисЛ,Г ) .

Тетрацикдичеекий главный побег имеет 2 срединных листа

клубнелуковицы 1-го года жизни; 6-Ю (у большинства 8) ий- ' аовых листьев, 3-4 срединных листа клубнелуковицы «:-го года жизни; 4-? (у большинства 5) низовых листьев, 2-5 (у большинства 5) срединных листьев клубнелуковицы 3-го года жизни; . 4-7 (у большинства 5) низовых листьев, 4 срединных листьев клубнелуковицы 4-го года жизни-и 2-4 (у большинства 4) срединных листьев репродуктивной части побега. Таким образом, среднее число метвмеров у тетрациклического главного побега 35 (табл.2). Вегетативная часть тетрациклического побега представлена Ч~ия клубнелуковицами, которые формируются последовательно в 1,2,3 и Л годы жизни. Клубнелуковица 1-го года жизни мелкая, цилиндрической формы; клубнелуковица 2-го года жизни крупнее, слегка уплощенная; клубнелуковица 3-го года жизни еще крупнее, уплощенная. Однако все они меньше, чем у трициклического главного побега; клубнелуковица *-го года жизни более крупная, чей клубнелуковица предыдущего года, уплощенной <*юрмы (рис. 1,Д).

Возобновление растений после первого цветении симподиаль-ноо. Почки возобновления закладываются в пазухах 2-х верхних листьев клубнелуковицы у основания стзбдя репродуктивной части побега в год, предавотвующий развитии побега возобновления.

Такое положение почек возобновления обусловливает орто-трошюе или косоортотрепноа направление роста побега, что приводит к тому, что клубнелуковицы ежегодно сиенпют друг друга таким оБра^М, что милодые клубнелуковицы располагаются над материнской клубнелуковицей.

В почках возобновления сформирована лиаь часть вегата;иэ-

. Таблица I

Ти; 1 побегов возобновления цатеривских растений*/

г

Тип побега

л и ч е с I

С неполном циклей (вегетативный) • Нояоцик-Длительность кизни побега Всего

, ' Г-

' Порядок побега • 1 Г год 2года

Дкцшш-

4еСКМ

«

Згода ; 4года

Тривдя-лический

Тетрацик-'Обаде число лический [побегов

.Главный : 128 ; 24 /97С2 5ЛПГ 8 I7BT- 160 . 35727 ; з 0Т5Б . 244 ЬЬ,33

. ЗГ о" ' ! 27 "77Т4 8 1,Ь9 | 2 и»ьз 0',20 7757" 9 . Т?7Т 323 85755" 491 ' 97747 . '26 57ВБ 4 0,79

•ч 4-ГО ? ' 5-го * 19 3 г "2,47! 073? | 22 "27'^г ' 737 957W 10 Т7Ш

38 2 07/7 2 ЧГЛ7 42 "В757 698 93732" 8 1707

б-го 99 ¡57Р9 5 б НО 1 17,4а 500 7У.24 1 21 у,ау

. ?-го • 71 1Ь I 93 230 2 •

21,71 5,50 0,92 0,31 28,44 70,34 0,61

8-го 130 5В",04 29 Т/775 14 "5725" 2 М 9 7БТГЗ- 43 157Ш 6 ',275В

9-го 28 7 ' 3 38 19

4У,'12 12,28 бб,66 зз.зз

10-го • 18 3 I 22 6

ш.У.| 3,ЬУ 78,57 нг;43

II-.ro „3 3 I

Г5г;сзо 75,00 25,00

28 6,УЬ

6

1738Т

I

1

441

• *ТШ",00

373 "ПЩЮ

504 100,00

7 Й 9

100,00

748

100,00

5 3 1 .1Ш.00

327

0,61 1 100,00

> ! 224 ] I 100,00

57

1 1 1 ЮИ300 • 100,07

1 "4 *

100,00

числитель каадой гра|и - абсолютное число побегов, зяаиенатель - в % от общего числа побегов.

1

1

2

1

'ной сферы побега будущего года. Емкость почек во все годы • • остается более или меное постоянной (3-5 листовых зачатков) . Размеры и емкость почек в пазухах других срединных листьев клубнелуковицы уменьшается в базипетальноы направлении, то есть у шпажника гибридного имеет место окротонное усилие почек. Наличие 3-4 циаерасположенных спящих почек свидетельствует о потенциальной способности растений к еще более энергичному вегетативному размножению, что представляет большой интерес для промышленного цветоводства.

Подавляющее большинство ионокарпических побегов возобновления 2-7-го порядков - моноциклические (табл.1). При этом для них характерно постоянство числа метамеров..Листья ыоно-циклических побегов возобновления представлены 4-7 (у большинства 4) низовыми листьями, З-б (у большинства 4-5) срединными листьями клубнелуковицы и 1-5 (у большинства 3-4) срединными листьями репродуктивной части побега. Таким образои, в средней число метамероз у моиоциклкческих побегов возобновления 2-7-га порядков, как и у главного побега, 13-14 (табл.2).

Вегетативная и репродуктивная части вышеупомянутых моноциклических побегов имеют различную продолжительность лизни. У репродуктивной части побега она ограничена одним периодом вегетации, вегетативная часть живет около 1,6 лзт.

Полный онтогенев ионоцинличесхого побега, включающий в себя всеэтспы or возникновения меристекптического бугорка почки возобновления до отмирания всех его частей, охватывает примерно 2,5 года, так как знутрипочечное развитие длится около I года.

Среди монокврпическнх побегов возобновления 2-8-го пэряд-

ТвОМПа

Чкк> мпяора! у шиш ообага, • п М т маабаеыеая* • и н ю щ раотеааа • ие1т мотам!, и ю ш п дате*.

Пор* до» [ побега

побега

ь ведомым ^клом ааантяя Ддятелыость жмаая I год 2 года Э года 4 года

Часдо «етааоро» I . • I б . •

I иОШШииииеС.ГОАЧ

8 дат

а I О ' >

1АишшНесшк

TDauujiiaavtfl Чясдо иетамероа

TetpaiUHuaaec»

, I

(гаааащ

2 I 13 18 16 а', 23 | гз

13 13 I*

И

и3_ i?_ "а. 7 Л3 ! в 15

21

• гИ*И*»а 29 гв

-4 ! .

в ; 19

9 'II 10 19 ра°^аа : 9 II 10 19 23 191 25 27 26 SI 31 8!

15 21

7 « | в 1р ,10

II УД растем» | _ 122 1в; г*;

I растение-

а а.

ц

и

13

11

12

18

; гв г? гэ за 31 1.2 ' 46 44 12 I 5 раот< инк 8 растеаяя

"17 1е

17 17 17 17

I* 1»

М_ и

I* I»

20 27 И) . 29

2» 21

гб

а

17

21 17

» 27

2й_ 27

и_Тхо_ ». 19 26 28 '27

12 в . W4 М ••«• го; ПЧ«" зэ w 37

а растения

и 11 П. Ц' '3 ' га. 26_

в 13 22 21 '29 26 82 32 32

I раст| те'

12 |Ю ! ^ 27 31 29 87 ; 37| 37

' I рвота»»» '

10 8 13

-}-:-1 - ,-

7 12 1°! 17 21 20 23 ЗЭ'гв'з* 87 35 — ........4 — 2 растения

7 1в .7. на хв та

i 2 реете»»* 7_12Jili2319 27. ЭЭ 29

7~7 Т

8 ПаПиШ

в II ] 9 18 20 19 26 26 26 3 растения х растваие

9 II .10 8 раотаная

а - вааавадиое члело, б - аавеваадыое, а - средааа ,

ислатед* - побега возобновления амасаатео-аобег» аз дето»

Н {£

гг. • г§_

17 ] 27

22 ,

а 1 25

23 .

23 ] 26

25

22 27

Л ШИ ^

и ! 13. | 12 19 | 23

i .23

21

12

рк jTeaae

XS 12

22 25 2 ра^а......

13 14 13

II 15 ^

12 15 13

6 растений

12 12 12

I растаааа

27

■I"-

27

I pa°tama

32 84 2 раоааавя

SX 87 8tf

6 pacta»»»

38 39 38 2 ИИ!!И

88 38 I pt стеаае

88 40 2 ра tea*»

Т и п

11 ! и

»

-.,ов, кроме моноциклических, имелись и дициклические побеги.' Листья эчгих побегов представлены 4-7 (у большинства 5) низовыми листьями, 3-7 (у большинства 4-5) срединными листьями клубнелуковицы I года жизни; 4-7 (у большинства 5) низовыми листьями, 3-5 (у большинства 5) срединными листьями клубнелуковицы 2 года жизни и 2-4 (у большинства 3-4) срединными листьями репродуктивной части побега. Таким-образом, среднее число метамеров у дициклических побегов возобновления 2-8-го порядков (табл.2), то есть на 5 метамеров больше, чем у дицик-лического главного побега, что обусловлено образованием низовых листьев почек,возобновления. ,

В ходе жизненного цикла только у 2-х особей.сформировались трициклические побеги возобновления .7-го порядка (тобл.1).

Листья этих.побегов представлены 6-ю визовыми листья»; и 5 срединными листьями клубнелуковицы 1-го года жизни; 5-ю низовыми листьями.и Ч-5-го срединными листьями • • клубне луковицы . . 2-го года жизни;, 5 низовыми и 4 срединными листьями клубнелуковицы 3-го года жизни.и'-2-4 срединными листьями репродуктивной части побега. Таким образом, число метамеров у.трициклических побегов возобновления 7-го порядка 32 и 33 (табл.2), то есть, на 3-4 метомерабользе, чем среднее число метамеров у трицик-лического главного побега.. Это увеличение также обусловлено образованием низовых листьев гочок возобновления.

У сенильных растений в возрасте*9-12 ;..г преобладает вегетативные, побеги с неполным циклом развития и длительностью жизни от I до 4 лет,, что связано с заложением единственной верхушечной почки, прекращением ветвления у р&стений отого возрзста. Число метамеров побегов возобновления с неполном

•циклом развития у однотипных побегов всех порядков почти

идентично (табл. 2) .

Таким образом, в результате изучения морфогенеза шпажника было установлено, что число иетакеров побегов'возобновле-нии различных порядков, но одного типа стабильно.

Зтим шпажник гибридный принципиально отличается от стержне- и кистекориевых растений, у которых число метамеров вегетативной; части закономерно уценьаается с увеличениеи порядка побега (Игнатьева, 1962,1964,1967,1971; Левченко,1973; Судакова, 1973).

Клубнелуковица шпажника гибридного у побегов всех типов образована несколькими метаиерами с низовыми и срединными ди-стьнии. Междоузлия ыеаду низовыми листьями наиболее короткие; последующие иеждоузлия клубнелуковицы немного длиннее. Зрелая клубнелуковица покрыта сухими, имеющими плотную консистенцию, замкнутыми чешуяии, представляющие собой влогалиаа отмерших срединных листьев, а иногда на ней сохраняются 1-2 сухие, плотные.чешуи, образовавшиеся из низовых листьев.

3 ходе большого жизненного цикла у ежегодно сизняющих друг друга клубнелуковиц изменяются уораа и размеры. У молодых и средневозрастных репродуктивных растения дочерняя клубнелуковица крупнее материнской, у старых репродуктивных и се-вильных - молодая клубнелуковица меньзе материнской (рис. 2) .

Кориеиап система у растений 1-го года жизни ~ смеыанная,в последуццие .годы она представлена только придагочными корнями. Последние дил;еренцированы на питающие и контрактильные. Все питающие корни надуздовыо. Они располагаются по периметру листового рубца одного верхнего низового листа мотеринокой

'клубнелуковицы предыдукего года. Таким путем обеспечивается тесная физиологическая связь между двумя последующими поколениями клубнелуковиц. Питающие корни звкладываатся в разное время: осинью, зимой (во время хранения клубнелуковиц) и весной в начале активной вегетации. Развитие их заканчивается в середине лета (конец июня - начало июля) .

Контрактильные корни формируются аа 2тЗ-х нинних узлах молодой клубнелуковицы в год ее образования. Эти корни, наряду с функцией втягивания, выполняют также и функцию всасывания. Образование их происходит в течение всего периода вегетации. Продолжительность жизнедеятельности корней обоих типов - один период вегетации. Число и размеры питающих и кон-трактильных корней и интенсивность втягивания находятся в прямой зависимости от мощности развития растений.

' 3 течение первых Л лет. происходит усиление втягивания основания-побегов Б почву. В период с 5 по 8-й годы жизни интенсивность втягивания ослабевает, а на 9-12 годах геофи-лия не вырааена .и основание побегов остается иа глубине посадки клубнелуковиц. •, 1

У сгадашка.гибридного, выраженноголиз сенян, ь культуре . на к год кизни формируются наиболее крупные особи,.достигающие, максимальной мощности.-Большинство (81,86ЛД) из них в этом возрасте имеет побеги возобновления 3-го порядка (табл.3). .' - '

•-.., "I растений этого возраста максимальные размеры листьев, клубнелуковиц, цветков, длина и диаметр стебля репродуктивной части побега, длина и число корней, число цзеткоз к цвэ-%ту2их растений в поя/дяции. Им свойственны такке интенсизное

Год,- ГлгвниЯ ХИЗНИ побег

441

2 Т51Г

95Т9Г

3 42 зю 1777Г"

4 _6

Т727~

6 7

У

318

В4.УУ

66

"137ГГ

_9

"ТТЛ?"

. Таблица 3

Распределение побегов разных порядзов по годаа хизни " Порядок побеге

2-го порядка

13

3-го 4-го порядка порядка

5-го 6-го 7-го о-го 9-го 10-го П-го порядка порядка порядка порядка порядка порядка порядка

_15_

4.ии

402 17

bi.tw 3,46

85 650- 24

11,0/ 84,64 '8,12

- 7 118 -630 37

14.9и УУ,Ь4 '4,6У

- 7 109 • 557

ТГ15~ 1ь,ь6 •

' "8 • 92

2ТПГ 24,27

28 4.ии

259 68,34

20' Ь,28

9 ' 17 78 162 18

"57ТВ 28,36' ЬВ,У2 • 5Т5Т"

10 I 16 60 - 35 7

0,84 13,44 ' 50713" 25-ЗГГ Ь,Ь8

II I 18 17 '20

"Т772 3Т7В 29,31' 35753"

12 2 2

:с/ обозначения те хе, что в таблице I.

"ЗЗТЗЗ"

2

ЗТ5Г 33,33 ззтзг

8

А Ь Т

Рис, 1ч Вегетативная часть главного побега.

А- моноциклический,.Б - вегетативный с ~ отмершей верхушечной почкой, В - дициклйчвский, Г - трицикяический, Д - тетрацикличеокий.

Годы

fa CD Ф

N СЭ У

«I G3c СЭР СЗп о т

g i ~— ( ~ > О ^^ i '

7~: сэ" .••-.сэ»

СЗв

Ол, О * О А

Рко( 2. Изменение фориы и разиеров клубнелуковиц клонов 1-го типа.

А- все сеянцы 1-го.года жизни, Aj - сеянцы 1-го года жизни с короткий жизненным циклом (6 лет) , А2 - сеянцы 1-го года жизни с.длинней циклом (11-12 лет) . В - 2 года, В' - 8 годе, Г -Ч года, Д".- ь года (побег 2-го порядка ««циклический) , Е - 5 лет, л - б лот, 3-6 лет (побег 3-го порядка дициклический) . И .-6 лет (побег 4-го порядка дициклический) «К - 7 лет, Л - 7 лет (побег 5-го порядка дициклический) , М - Ь лет, Н -8 лет (побег 6-го порядка дициклический), 0-9 лет, П - 10 лет, Р - 1С лет (побег 7-го порядка дициклический) , С - 10 лет (побег 7-го порядка трициклический) , Т - 10 лет (побег 8-го порядка дициклический) ,' У - II лет, Ф - 12 лет.

•вегетативное размножение. Затеи начинается и в последующие' годы продолжается ослабление мощности растений. Текии образом, старение у шпааника гибридного не связано о изменением числа метамеров побегов разных типов, а выражается в прогрессирующем уиеньгении размера последующих поколений клубнелуковиц, уменьшении размеров срединных листьев, длины и диаметра стебля репродуктивной чаоти побега, числа контрактильных корней а вследствие этого сначала в ослаблении, затем в полном прекращении геофилин, в уменьаении числа цветков в соцветий и их диаметра, то есть в прогрессирующем уменьшении мощности - Ослаблении рвстений, а также сначала в уменьшении числа цветущих особей, а затем и в полной .утрате способности к цветению. Растения переходят к постгенеративной вегетации. У ое-

нильных растений П года преобладают (6Л,9Л3) особи о одним побегом возобновления, а у растений 12 года - вое особи имеют один побег возобновления.

Возрастные изменения выражаются сначала в увеличении чи-ела порядковую растений одного возраста, что езязано с разнообразием типов побегов возобновления предшествующих порядков, а в последующие годы - в уменьшении их, что обусловлено вторичным прекращением зетвления у растений 9-12 лез жизни

табл. 3 ) л л

< ' - л «%

Сенильный период в жизненном циклёЛрастекий выпадает Лак, в популяции 7 года аизни 50,(Кс£ особей еотзетвенно отмирает в конце репродуктивного периода.

При этом возрастные изменения у клонов I типа, как бЛло показано выше, не связаны с изменением числа метамеров побегов возобновления разных типов, а выражаются в изменении

-2.5-

"численного соотношения растений о разными типаш побегов в »• популяциях розного возраста (табл.1,2).

Отмеченные возрастные изменения зшазшика гибридного де-клеиаГ

монстрируют стараниеУ! типа и предельность их хизни, а также свидетельствуют, что их старение вдет однонапрзвленно;так как особи клока с побегаии все возрастающих порядков проходят свой онтогенез, не повторяя возрастного состояния побегов предшествующих порядков. .

Вырождение апзэшика гибридного, проявляющееся в ослаблении водности растений и связанной с этим потерей декоратив-. ных свойств, их "израстании" (развитии вегетативных побегов с неполным циклом), ослаблении вегетативного размножения, но-' сит онтогенетический характер и связано с вышеописанными воз-растниии изиеячиияии побегов и корней. '

Таким образом, причиной вырождения растений шпажника гибридного, выраженных из семян (клонов I типа) , является их естественное старение. . " - - . . . :

Возрастные изменения у растений, выраканных из семян (клонов I типа) . Статистическая обработка данных показала,* . ,чю ход отмирания растений по годам, выражается в виде трех-. версинной кривой с максимумом.у растения 11-го года жизни. .Синильное состояние.в жизненном цикла шпажника гибридного часто выпадает, иначе говоря, иногие растения не доживают до старости. .•••'. .••'•: -."'.-•: . " .-,

Число особей с одним побегом возобновления в,онтогенезе сначала уменьиается от. молодых к средневозрастным репродук-; тивным растениям, а затем увеличивается, достигая IGOjfy.ce-'-нильных растений 12-го года жизни. На 9-12-й год после посева

'число растений с одним побегом возобновления преобладает.

Число растений с двумя побегами, ньпротив, возрастет от молодых к средневозрастный репродуктивным особям, достигая максимума к 6 году. На 7-П-Я год после посева число • растений с двумя побегами уменьшается. Среди средневозрастных репродуктивных растений имеются также особи с тремя и четырьмя полноценными побегами возобновления, достигающим фазы цветения. Кроме того, у ряда растений иэ нижних почек развивается несколько слабых вегетативных побегов с неполным циклом.

• • Число изученных особей в популяции по годам жизни колебалось в связи с изменением интенсивности ветвления растений в ходе онтогенеза, с одной стороны, и естественным отмиранием их, с другой. Сначала (в связи с преобладанием ветвления над , отычраиием) оно возрастало, становясь максимальным не 6 год, а затем (когда стало преобладать отмирание) сократилось, достигнув минимума к 12 году,

Диаметр клубнелуковиц в онтогенезе впажника гибридного изменялся по одновершинной кривой о максимумом на 4 год после посева у средневозрастных репродуктивных растений.

изменение высоты клубнелуковиц может быть представлено двувераиннои кривой с максимумом в начале онтогенеза у вцрги-нидьных растений 1-го года жизни и подъемом у средневозраот-ных репродуктивных растений ч-го года жизни. Такая дииамика диаметра и.высоты обусловила изменение не только размеров, но и £ормы клубнелуковиц в ходе онтогенеза ипьжника гибридного. У виргинильных растений 1-го года жизни клубнелуковицы были Относительно небольаими, цилиндрической формы, у молодых и

средневозрастных репродуктивных растений 2-4-го лет аизии < размер их значительно увеличивался, а форма становилась' уплощенной, у средневозрастных репродуктивных растений 545 лет жизни клубнелуковицы, оставаясь крунньши, становились eye более плоскими; у"сторых репродуктивных растений 7-8 лет жизни клубнелуковицы более мелкие и плоские, чем'у средневозраотных, у сенильных растений 9-12 лет жизни'они были е«е меньше (рис. 2) .. . . . .* ,

Диаметр и длина стебля репродуктивной части побега изменялись в онтогенезе.по'трехзершинной кривой с максимумом у средневозрастных.репродуктивных растений 4-го: года жизни и подъемами у средневозрастных репродуктивных растений б-го го-' да жизни и сенильных растений 10-го года кизни. Эти подъемы отражают морфологическую неоднородность популяции, качествевЛ-ный и количественный состав которой с возрастом меняется, так* как более' слабые особи-охыирают, не.'достигнув старения, а • среднеразвитые не цветут." Анализ изменений.каждой особи в::' . отдельности позволяет заключить,' что' среди растений. 10-го. , года кизни зацветают только наиболее мощные экземпляры, которые проходят- все возрастные состояния* сохраняя при старении очевидные следы прежней МОЕНОСТИ. '• :. • • •/-. '-..'• • . .

Число и диаметр цветков в соцзетии изменяются в онтогене-' зе сходным образом - максимум того и другого признаков отмечается у средневозрастныхЛрепродуктивных растений ,4-гогода. жизни. . . ' • • J '.'•' •

Число цветущих особей с увеличением возраста растений.изме-няется по одновершинной.кривой о максимумом.у средневозраст- •'. ных.репродуктивных растений 4-го года жизни (цветет 97,56%

'растений).

У растений 10-го года жизни наблюдается резкое снижение числа цветущих особей (2,52%) . У растений II и 12 лат хизки цветение полностью прекращается. При этом меняется и динамика вступления особей в фазу цветения. У молодых репродуктивных растений (2-го года низни) максимальное число особей .за- • цветает в Ш декаде августа, у средневозрастных репродуктив- , ных (Э-Л-го года хизни) - в. I декаде июля (5-б-го года хиэни) -в 'Л декаде июля, то есть в этом возрасте цветение наступает с каждым годом все раньше. У старых репродуктивных растений (7-10-го года жизни) цветение максимума особей вновь отодвигается на более поздние сроки (Ш декада августа), при этом увеличивается число растений, не достигающих фазы цветения, а заканчивающих вегетацию в фазе бутонизации или соцветие начинает формироваться в обычные сроки, но рано перестает развиваться к либо остается внутри влагалик срединных листьев, либо верхушка его появляется над ними, но затем оно увядает. Кроме того, среди растений 7-го года жизни до 24-,86$ увеличивается число особей, остающихся в вегетативном состоянии. Анализ структуры побегов таких растений в последующие годы показал, что в дальнейшем они развиваются по-разному. При псстганератьшно. а вегетации у одних растений ветвление не прекращается, у других - прекращается и нарастание вновь становится моноподиальным.

Число контриктилышх корней и глубина втягивания основания побега в почву изменяются в онтогенезе впажника со • двувервинной кривой с максимумом у средневозрастных репро-. дуктаввах растений 4-го года жизии и подъемом у растений

-гз-

б-го года жизни, что также отражает морфобиологическую-не-однородность популяции.

У ииажника, кроме почек возобновления, на протяжении всего онтогенеза формируются специализированные органы.вегетативного размножения - детки. Они представляют собой небольшие клубнелуковички1 которые у взрослых растений формируются в пазухах низовых листьев клубнелуковицы. Число деток у каждой особи в онтогенезе шпааника увеличивается or виргинкльных растений к средневозрастный репродуктивный растениям 4-го года жизни; затеи резко уменьшается у растений 5-6 лет жизни. Некоторое увеличение этого показателя у растений 7-го года жизни связано с отмиранием к этому времени слабых и среднеразвитых особей, не доживающих до старости. У сенильных растений в возрасте 9-П лет число деток ничтожно мало (в среднем 2) . •

В ходе онтогенеза шпажника изиеняются также размеры деток. У растений вирвинильногс-репродуктивного периодов преобладают мелкие детки (диаметр 0,2-0,5 си) , а у растениЯ.на-ходядихся в сенильнои периоде (^-12-го года жизни) Формируются только мелкие. Важно отметить, что внешне мелкие легки не различимы. „ .'''.'' В ходе онтогенеза апажника изменяется к численность осо-' бей с детками. У виргивильных, молодых и средневозрастных репродуктивных растений первых 4-х лег жизни преобладают особи с детками. Максимум (97,55J?) деток Формируется у молодых репродуктивных растений 2-ГО года жизни. В последующие годы чи-,-сло особей с детками уменьшается, а увеличение их числа у-растений 7 и 10 лет жизни связаны с сохранением более"мощных

•особей. В целой среди старых растений, находящихся в сениль-нои периоде, число особей с деткаии наименьшее,

Сравнительный анализ типов побегов и мощности развития растений одного возраста, выраженных из деток разных порядков . Проведенные исследовании показали, что специализированные органы вегетативного разшюжения детхи образуются у шпажника гибридного на протяжении всего онтогенеза. Их формирование начинается о I года жизни растений, раньше, чей наступает первое цветение большинства сеянцев.'Сформировав-шиеся детки представляют собой небольшие пазушные клубналу-ковички (диаметр и высота соответственно 0,1 и 1,5 си, со-отонцие из 5-6 метамеров), развивающиеся на столонах или сидячие. I сенниев I года аизни они образуется главным образои у основания материнской клубнелуковицы в пазухе семядоли (86,29#) ц частично в пазуха I листа срединной формации.

В последующие годи ЖИЗНИ растения детки развиваются в пазухах 2-4 низовых листьев клубнелуковицы. В пазухз каждого из отих листьев чаше образуется группа деток, реже - одна,-.

Нами установлено, что, хотя число метамеров деток в точение большого жизненного цикла не меняется, они стареют, что выражается в увеличении процента мелких деток и сначала в уменьшении процента проросших деток о возрастанием порядка и полной утрате способности к прорастании у деток 10-го порядка.

Исследования показали также, что число метомеров одинаковых типов побегов растений, выраженных из дотек разных порядков, относительно стабильно. В то ке время число метаме-ров у побегов растений, выраженных из деток, превосходит

Таблица 4

Титы побегов растений, раэвивиихса из детск х>

Ш

О О ■о С неполным циклон (вегетативный) ™?.?,7 . Длительность яиэни пооега и..Л;ч :-Всего 11 а' Дицикли-ческий Хрилик- личес- кий 'Г етра-циклический число побегов

I год 2 года 3 года 4 года 5 ,

2 . 410 26,69. 125 8,14 16 1,04 551 35,8? 148 9,64 ' 748 48,70 87 5,66 2 0,13 1536 !С0.00

• з 179 21,91 •.'50 ,6,12 3 0,37 I • 0,12 233 28,52 102 ,12,48 416 50,92 65 7,96 I 0,12 . 817 100,00

4 203 21,04 ' •'. 100 ' . 10,36 13 1,35 5« 3 .324 119 0,52 0,31 33,58 12,33 478 49,53 42 4,35 2 -0,21 •965 • 100,00

5 :' 213 36,60 34 5,84 II • 1,89 4 0,69- 262 59 45,02 ,10'*» 205 35,22 - 56 • 9,62 • 582 100,00

'..6/ 170 69,11 - 33 13,41 12 -4,<18 I ' . 0,41 -216 87,80 II 4,47 18 7,32 I ' 0,41 246 100,00

? : ИЗ • 86,92 15 • -12,31 . ' • ' • • 129 99,23 I 0,77 .130 100,00

8' .- 30 93,75 2 6,25 - 32 100,00 - 32 100,00

9 3 100,00 . • 3 100,00 3 100,00

х' Обозначения те не, что в таблице I.

•число цетамеров у таких не типоь главного побега расценки,' выраженных из семян, на 3-6, что равно числу метамеров детки (табл.2). Однако численное ссотновение одинаковых типов главного побега и побегов растенил, вырешенных из деток разных порядков, отличаются (табл.1 Л)» »

Преобладающ:.! тип главного побега растений, вырацонных из семян, - дицпклическик' (55,33%), число ионоцнклических побегов ничтожно мало (0,б8;«).

Haw: было показано, что у растений, выращенных из семян до середина репродуктивного периода, возрастные изменения выражаются в увеличении числа скороспелых растения с моноцикли-чесхиии побегами, *а во второ!! половине онтогенеза, когда появляются, а затеи развиваются признаки старения, происходит уве- • лкчение числа растений, имеющие побеги с неполный циклон раз-, вития (табл.1) . Преобладающий тип побегов растений, зырацонных ИЗ деток 2,3 и 4 порядков, тоже дициклаческиЯ (табл.4), но число растений с моноциклическими побегами постепенно возрастает. Процент растений, имеющих вегетативные побеги с неполный жизненным циклом, у этих групп близок к таковому у материнских растений с главным побегом. Отсюда следует, что по численному соотношению цоко- и дициклических побегов растения,вы-раженные аз.деток 2 порядка, старзе материнских растения, выраженных из сеиян и имеющих главный побег. Одновременно растения, выращенные из деток только одного 2-го порядка, образо-вазнихся на материнских растениях разного возраста, различии: наиболее молодыми являются растения из деток, образовавшихся у самых молодых материнских растений (сеянцев I года жизни) , наиболее старыми - из деток, образовавшихся у самих отарьас

Таблица 5

Титы побегов 2-го порядка растений, выраденных из деток,. в связи с возрастоа главного побега х/

Возраст-

Тип побзгз

главного 1 С нзполным циклоп развития "оно- ДИЦИК- } {личест > Три- 'Тетра-

побега I Длительность ?:изни (голи) Всего цикла- цикли- .цикли-

! 1 ... г , в • ческиа кий ! ческил ческий

.1-год. 143 •109 12 264 26 379 40 ;

-Jv ,2Р,17. • .15,38 1,69, 37,24 3,67 • 53,46! 5,64'

ц, 2 года 13 ' и: 262 Ш7 327 1 40 • '-

•У" I 33,29 ;.,1,77 0,54 35,60 14,54 22,43* 5,43-

Ъ года'- 19'*;; ' 2 2Г ' 15'" 6

] 22,52 • "2,38 :25,00 17,86 50,00] 7,14;

• ',4-года'.' • - -3 V , I-.'. 4 ' I 2

42,86.-1;-; 14,29 .57,14 14,29"; '28,57

I Обцее 'число ; побегоз

709 | 100,00

• 736 ' ; юс. оо

: юо.оо ■ *?

х/ Обозначений те ве, что в таблице I.

материнских растений з возрасте 1-х лот (табл.5) . В то яо время подавляющее большинство (9Э,54£) растении, выроненных из деток 2 порпдка, моложе ат-еранеккх растении, имеицих побеги возобновления того же 2 порядка (табл. 1,4).

По численному.соотновению одинаковых типов „побегов растения, вырадеиные из деток 3 и 4-го порядков, старые материнских растений, с главным побегом, а также старше растений, выращенных.из деток 2-го порядка. Одновременно все растения, вырэценные из деток 3-го порядка, молоке материнских растений, представленных побегами возобновления 2-го порядка (табл.1,4).

Больаинство (97,б2£) растение, выращенных из доток 4-го порядка, молоае материнских растении, представленных побегами возобновления 3-го порпдка и старше растений, выроненных из деток 3-го порядка (табл. 1,4). Растения, выращенные из до-ток только одного 3 иди 4-го порядков, как и растения из деток 2-го порядка, неодинаковы: более молодыми являются растения из дегок, образовавшихся на более молодых материнских растениях, более старыми - из деток на более старых растениях.

Среди растений, выраженных из деток 5-го порядка, Э5,22£ особей имели дицкклкческие побеги, до 10,14Л уменьааетсн число растений с ыэнециклическими побегами и до 45,02£ увеличивается -'о вегетативными побегами, имеющими неполный цикл развития. Это свидетельствует о том, что растения, выраженные из доток 5-го порядка, старив материнских растении, представленных главным побегом и побегами зозобновления 2 и 3-го порядков, а такие растений, выраженных из деток предыдущих порядков (табл.1,4) .

Одновременно, больпинстзо (87,11£) растений, выроненных,

-35-

из деток 5-го порядка, старше и материнских растений, представленных побегами возобновленияЛ-го порядка. Только из небольно:) части (12,ьЭ£) деток 5-го порядка, образоваваихся., на самих молодых материнских, растениях в возрасте 4-х лет, развиваются особи'более молодые, чем материнские растения, . имеющие побеги возобновленияЛ-го порядка. , • ' ,

Среди растения, вырешенных из деток б-го порядка,-резко сокращается- - до 7,32£ число растений с дицаклическими побегами, до к,к% число растений с моноциклическими, побегами и'.''. увеличивается - до 87,80 число растений, имеющих вегетативные-побеги с неполным, циклом развития,.из которых 69,11% состав-.* ляют растения, имеющие побеги с. длительность» тэт I год,, \ Зто свидетельствует.Ьтом,,что растения, шрааднни.8 из -деток 6-го порядка, старее.материнских ресгенйЯ, представлен- • ных главным побегом и побегами-возобновления 2Н-ге порядков, а также растений, выраженных из деток предадрдах порядков ' (табл. I,*).. Растения, вырач'енные, из. детов только;одного 6-го порядка, образоваваихся у, катеринских'рестаний разного возраста, различны: наиболее молодые; те; 'которые выращены* .из; , • деток, образовавшихся.на самых молодых материнских растениях ,в возрасте 5 лет. Зти растения (их меньшинство 6,91-#) моложе, чем материнские растения, представленные'побегами возобновления 5-го порядка. БольЕикство зе (93,09£)растений, вырзцен--' ных из деток б-гопорядка,старше материнских, растений,- пред-1 ставленных побегами возобнозления-5-го'порядка; - "• .-'-•'

Все растения, вырешенные из деток 7-9 порядков,, имели-ве-гетативный побег с неполным /цигасм;-развития.;.'. Среди них преобладали побегяс длительностью кизнк I год{(табл.4). 8Т0.СВИ.-' .

>

'детельствует о той, что все растения, выращенные из деток 7-9 порядков, независимо от возраста материнских растений, у которых они сформировались, старле материнских растений, .представленных побегами возобновления всех предшествующих порядков, и растений, вырааенных из деток всех~предыдущих порядков (табл. 1,'0«

Таким образом, продолжительность жизни растений, выращенных из деток разных порядков, уменьшается с увеличением порядка побега. Причем ото происходит быстрее, чем у побегов возобновления материнских растений.

Следовательно,, сравнение численного соотношения одинаковых типов главного побега и побегов возобновления материнских растений разкых порядков, с одной стороны, с твкиии же типами побегов растений, вырааенных из детск разных порядков, с другой, свидетельствует, что при размножении шпажника гибридного специализированными органами вегетативного размножения - детками,, омоложения растений, развивающихся кз них, до уровня сеянцев не происходит, поэтому считать детки равноценными семенам- нельзя.

Растения, выраженные из деток разных порядков,различны. Большинство растений, выраженных из деток 2-го порядка, моложе материнских растений, представленных побегами возобновления того же 2-го порядка. Большинство растений, вырванных из деток 8 и 4-го порядков, моложе материнских растения, на которых они образовались, но старше растений,вырацаииых из деток 2 порядка. Таким образЪм, при размножении деткаии 3 а 'Ь-го порядков имеет место незначительное омоложение по сравнению с маторпкскаи растениями. Большинство растений,

-3-1- •

выраженных из деток 5 и.б-го порядков, старее материнских ".. растений, на которых они образовалась, и растений, выращен-. ных из деток предыдущих порядков*'Отсюда следует, что, при ..' размноаении деткзии 5 и б-го порядков оыолоаения по сравне- •. нчю с материнскими растениями не происходит. 3 полной мере это свойственно деткам7-9-го порядков." . • ,-.

Другим показателей возрастных/особенностей является закономерное изменение мощности развития растений"(высоты и. диаметра клубнелуковиц, длины и диаметра стебля ропродуктивт аой части побега, числа и размеров цветков в соцветии*. числа и размеров деток, числа растений,; у., которых- развивались дет- _ ки, числа и разаероз контрактильных: корней).:. - ' •,•;'-

Следует подчеркнуть', что иЬааосЛ растений разного воз--* раста, вырасенных издеток-.разных порядков, различна.'." •'• . г .

Моксимальной'моаностЛга обладали растения с коно- и ди- ,•'• циклическими побегами;,:выр'ааенные/из- деток' 3-го:порядка..' 'В; *•' частности, у них были; наибольшими., длинам и, диаметр стебля ре~. продуктивной части .'побега и;число цветков?в соцветии;- В больном аизненном цикле шпакникалсрёди-побегов возобновления'ма--теринских растений наиболее.модными также были побеги,3-го,, ,."-'

ПОрЯДКа. •,', . *.-'•'„ ;';".'.ЧО:.'-у Л.,,-: 1л'-лсл>"'-*'л4'"*''Л'ул';

Но п более:слабые,.леи-побеги'3-млаорядка, побеги растений разного возраста; выращенных:из;дёгок ;2-гЬ-порядка,„ по"; основным биометрическим'показателям:моияее;;р8Ствийй.того:жеУ:", возраста, представленных .главным:' побегом./ЛЭтосвидётельст-'/"Л': вуето том, _что "онтогенез "растений,-выращенных из "деток .2-го *.( порядка, начинается с болеешродвднутыхлэтапов* чем,'расте-.-'.";«;. ний, выраженных.- изсемяш/'-у**.;;'* I- »/-•*>,*/*>• • • .'-'•"'•Х-' '• -- *;!"•

Основные биометрические показатели растении, выращен- -ных из деток розных порядков, также подтверждают оту закономерность* Другими словаки, если иаценениа биометрических показателей клонов I типа укладывается в одноверзинную биоло-• гическую кривую с максимумом у р&стеиий в. возрасте Ь лет,то у клонов П типа кривые резные,в зависимости от порядка деток. ' Наиболее близкая к кривой клонов 1 типа кривая клонов растений, розвиваюикхоя из деток 2-го порядка.

В результате исследования впервые выявлено, что раотенип,-выраженные из деток разных порядков, различны. С увеличением возраога материнских растения и увеличением порядка Формирующихся у них деток происходит прогрессирующее старение развивавшихся из них растения.

Сравнение численного соотновенин разных по структуре типов главного побега и побегов возобновления материнских растений, вырааенных из семян, о численный соотношением таких же типов побегов растения, выроненных из доток розных порядков, и их основных биометрических показателей свидетельствует, 42 0 по совокупности этих признаков наиболее молодыми являются растения, выраженные из деток Е-го порядка, во и они старые сеянцев, у которых развит главный побег.

Таким образом, нами впервые экспериментально установлено, что при размножении детками 2-го порядка омоложения до уровня сеянцев не происходит, то есть детки нельзя считать равноценными семенам , В то же время исследования показали, что растения, вырааенные из деток 3 и 4-го порядков, будучи старее сеянцев, молода материнских растений, на которых образовались детки. Растения, зырзценкые из деток 5-го поряд-

-33-

ка, находятся примерно в том бое возрастной состоянии, что и материнские растения, на-которых образовались эти детки. Растения, вцраценные из деток б-9-го порядков,- старое мате-"' ринских растений. .'- ; • •

Следовательно,,несмотря на то, что все растения, выращенные из деток разных порядков, старае сеянцев, растения из -деток Э-'Ь-го порядков полоне материнских растений, .на которых образовались детки,:а по мере увеличения порядка деток, розвизаыииеся из них растения, оказываются старив материнских..

Продолжительность аизни клона П типа растений шпажника гибридного предельна и близка'к длительности жизненного цикла рсстенлЯ, выраженных из семян, то есть,клона I типа.

Следовательно," размножение детками не является,радикаль-ной мерой, даюцей возможность освободиться от вырождения,ко- • тороэ связано с неизбежным естественным; старением-клонов I и. П типов. Однако за счет-частичного омоложения, которое имеет .место в первые годы аизненного цикла при формировании клонов П типа и суммирования'длительности жизни отдельных особей в ряду сменяющих друг друга.вегетативных.поколений, размножение детками продляет'большой жизненный, цикл шпажника гибридного з среднем до. 20 лет.-*' -, •'.-:,. '.,.' • • •' , ••"••_

Отсюда следует, что биологический, сшел образования деток у шпааника заключается в'увеличении'числа особей и веко-тором удлинении большого кизненного,цикла. ' ,-••'•' ; . • •

• ' . • •; в ыв.о'дыч ,;>'./•',". •'•••.:."/'".

I. На основании экспериментального исследования онтогенетического морфогепеза. 0Ьа^о1иа х ЬуЬг1^8 ИогЬ. . как; предста-г

•в-икля ранее ке изучавзейся жизненной формы - клубнолуко- . вичаых травянистых растений со специализированными органами вегетативного размножения, мы считаеи, что его больной низ- ( нешша цикл состоит из клонов двух тиков.

Клон I типа - материнское растение (организм), развившийся из семени и суеестзуюцил в виде клона, что связано с ранним наступлением партккуляции (на 2-й год после посева) и повторение!! этого процесса ежегодно, йа есть каздыл следующий год отмирает старая клубнелуковица и развивается новая. Новые клубнелуковицы являются сначала годичными приростами главного побега на протяжении 2-4-х ле2| в зависимости от его типа, а затеи его боковыми побегами, развивающимися из пэзузных почек возобновления клубнелуковицы предыдущего года.

Клон II типа - потомство материнского растения, развиваю-юзеоя из специализированных органов вегетативного размножения - клубнелуковичек (деток) на столонах, формруюаихсп из ппоуыпых пт;рч -возобновления клубнелуковиц прэдыоотвующэго-

Характер изменения типов а структуры побегов, развивающихся из последовательно формирующихся клубнелуковиц, дает возможность утверздать, что клоны I и II типов - это единый организм. " -

2. Продолжительность жизненного цикла клонов I типа, то есть растении, вырешенных из оемян, варьирует от б до 12 лет. Таким образом, популяция 01аёю1иа х ИуЬпёио Йог!. полиморфна по отоау признаку» ив отои отнесении жизнеиаая форма, к которой он относился, сходна с ранее изученными в

-47-

Ълане онтогенетического морфогенеза'жизненныии формами стер-аснекоркевых, кистекорневых, с клубнями корневого,гипокотиль-иого и побегового происхождения.' \

£то явление общее для популяций выаегоречислеиных айзнен-* , них Форм травянистых полшсарпиков, необходимое для суцество-вания популяций вида в природе, наследуется при'создании.сор- . тов. Такой состав популяций приводит к отсутствию выровнен-ности растений сорта по иногим признакам,.корролирувким с продолжительностью аизни-(скороспелостью» типом побега; модностью развития и др;),,хотя сорт к выровнен по определенный хозяйственный-признакам;(у. ипааника-по;признакам соцветия,: цветка). .- .'.->'.':,'•-• •;;". ' , .. ' . '' , . • ",

3. Для клона 1'типэ, то есть растения,.выращенного из.семян, характерны следуюаие.особенности. • .',".

Сеянца'зацветают в' 1-4-Я:годы кизни или: не зацветают', т.е.'. главный побег может быть' моно-', ди-,,три- и тетрациклйческ'иц:, • или вегетативным с.неполным циклом, и длительностью аизни от' ;'•, одного до трех лет. У большинства растений он дициклический. • Возобновление растений .'после первого-'цветёаип.сиыподиадьное;: .; Почки возобновлёниялзакладиваютоя в;пазухэхдвух верхних:сре-динных листьев клубнелуковиц у основания, стебля репродуктивг ной части побега.в:год,,предаествую!5ий. развитию;побега возобновления... . '• •". •-* '..-':л,\у •'"-' '*"- '- II "'.'- '""-Л"--,-'' •"'."" •■".•'•

Среди побегов возобновления в,бпльшоа,жизненном цикле в. х ИуЬпёио ЬоЛ/ преобладающим 1ппоМ побега является-*.;,.' • моноциклический побег, (полный онтогенез; которого длится 2,5: • ' года), который,,таким-обраэои, представляет,собой основную структурную единицу 'системы! побегов;*:-' ''"'

В ходе большого жизненного цикла у ежегодно сменяющих друг друга клубнелуковиц изменяются ф.орна и размеры; у репродуктивной части - мощность развития. Число ыетамеров побегов одного типа, независимо от их порядка, остается стабильным . ,

Специализированные органы вегетативного размножения -детки, образуются на протяжении всего жизненного цикла,включая сенильный период. Они развиваются з первый год жизни растений, то есть раньпе, чем наступает первое цветение большинства сеянцев, и продолжают формироваться до окончания жизненного цикла. Таким образом, период,в течение которого они формируются, начинается раньие, а заканчивается позже, чем период, в течение которого образуются семена.

Корневая система у растений I года жизни смешанная, в последующие годы она представлена только придаточными корня-'ии. Последние дифференцированы на всасывающие и контрактиль-ные. После весенней посадки клубнелуковиц у них развиваются только всасывающие корни (часть их закладывается осенью и зииой, другие - после посадки) . В процессе образования молодой клубнелуковицы (располагающейся над старой) у нее на 2-3-х базальных узлах развиваются контрактильные корни. Таким образом, всасывающие корни формируются только у клубнелуковицы предыдукего года весной, контрактильные - на клубнелуковице текущего года з течение периода вегетации. Следовательно, у клубнелуковицы, живущей 2,5 года, в первый год образуются контроктильвые корни, втягивающие её на необходимую глубину; на следующий год - всасывающие, которые дают возможность тронуться в рост почкам возобновления и образовать новый побег

•или побеги. Продолжительность хизви-корней'обеих типов -один вегетационный'период,-

4. Клон П типа.представляет собой совокупность генерацийЛ побегов, развивавшихся из деток,, ко горы е-формируй тс я, начиная с первого года казни, в;речение всего жизненного цикла, растения. "йш побегов-растений,.'развивеюцихон. аз деток, различен и зависят-.-от порядка детокЛи возраста' материнского растения, на котором.они сформировались. Число мётаиаров- побегов одного типа,, нааависаио от их порядка, как и число мзта-иеров побегов возобновления материнских растений, остается- . стабильным. Корневая.оиотэмв у реЬтёнйЙ клона П типа разви- *' ваетоя по закономерностямЛ характерным для растений клона

I типа.' . • - .','"-7- ' • • .-_•' ',*:.."'•' • • -"'. "; ' '

5. Устанорлено старение: и предельность жизни клонов I и-. '. П типов. Показано,, что.клоны обоих-типов стареют; подобно '• стеране- и кястекорневыи растенияи (особям). . *, \ '. '6. Сравнение растений,, развившихся из: дет о к, с главный"., ••

побегом и побегами:возобновления 2-гб ипоследующих порядков клона I типа показало;.-что растения из,деток/:всех: порядков • старше глазного'побега,-.так'как у-них. онтогенез начинается? с более продвинутых этаповЧ-, то -есть детн" неравноценны-семенам.

?. Исходя из, установленного нашими4исследованиями-факта: .-.-' варьирование растений по' продолжительности газни, для увели- • чекия срока хозяйственной годности .растений,, необходима се- -лекционная работало созданию садовых форм,.выровненных: по признаку продолжительности-жизни.* В "селекционнойработе"ЛЛ следует использовать выявленные наш-раздичия-.в'£орке й-разиерах клубнелуковиц,у сеянцев: 1-го "года:,. ицёодих разную продолжи-«.

»

Цельность жизни.

Учитывая выявленную закономерность старения деток вплоть до подвои потери ими способности к проростенив и предельио-оти жизни клонов обоих типов, рекомендуется: .

-- интенсифицировать работу по более быстро» сиене сортов; , - предельно сократить сроки первичного и последующего сортоизучения, которые, как правило, составляют около подо-* вины продолжительности большого жизненного цикла, в результате чого в промышленное цветоводство передаются уже стареющие растения; - '

- принятое в цветоводстве деление деток по величине (на разборы) следует проводить с обязательный учетом воараста материнских растений, то есть порядка побегов, для чего эти растения необходимо выращивать раздельно по возрастным груп- » пым}

} ч

- рекомендуется приобретать сорта новой селекции как можно быстрее после их создания, чтобы посадочный материал находился в начале жизненного цикла.

Спиоок работ, опубликованных по материалам . диссертации ";

1. Андреева И.И. Морфогенез проростков некоторых клубнелуко-вичных из семейства Iridaoeae. Докл.ТСХА,1969, выи. 152,

g. 38S-390. _ :

2. Адреева И.И. Морфогенез вегетативных органов дикорастущих . видов uladiolua Ь. (первый год аизни). -Докл.ТСХА, 1970, вып. 159, 0.173-177.'

8. Андреева Ц,И. Морфогенез вегетативных органов крокосиик . обыкновенной в первый год жизни. - Локл.ЮХА,1971, вып. > 161, с. 296-301. •

*.'Андреева И.И. Морфологические типы пророотков некоторых клубнелуковичных растений семейства iriuaoeao. -Докл. ТСХА, 1971, выпЛб8лс.гг*-2г8. •. . . , '/ .

5. Андреева И.И. Морфогенез вегетативных органов шпажника гибридного (uladlolus X bybridua' Ьос*,. )•»• вараый/ГОД кизни. Бюлл.ГБС АН СССР,1971,вып«79,, 0,80-87.

6. Андреева И.И. Особенности морфогенеза вегетативных орга- . нов генонтуса катарины в-первый год аизви* Бюдл;ГБС.АН СССР, 1971, вып.80, с.52-55. ' . : • ' •' / '/-.'•".

7. Андроева И.И. Жизненный цикл шпахвий гибридного (Uladio- . lus x hybridus hort. ).; Бот.аурн. ,1977 ,т. 62, )й 8, с.1183-

8. Андреева И.И. Морфогенез;некоторых южноафриканских клубне-луковичных.растений из семейства Iridaceae. Балл. Г£С

All СССР,. 1979 j.Bun.III, c.3I-39..V-.V: *.' • ' .

9. Андреева И.И.'. К; биологии baeaanthuas lcatharinae( Aaaryl-

. lidaceae ). Бот.журн., 1979, T.6*. 1й 10, с. R52-I462; .'

'10. Андреева И.И. Возрастные изменения в жизненной цикле шпажника гибридного - и1а^о1и3 х Ь^гШ^ ЬогЬ. Изв. ТСХА, 1960 , вып.1, с.48-55.

XI. Андреева И.И. Типы монокарпичеоких побегов разных порядков и их распределение по годаи ЖИЗНИ в.онтогенезе шпажника гибридного. - Докл.ТСХА, !960,вып.26Х,о.53-58.

12. Аидроева 11.1'. Типы побегов шпажника гибридного, вира-щенного из деток разных порядков. -• Депонирована во ВНШ1ТЗИСХ за 1е 10 8-81. Реферат опубликован в журн. "Цветоводство и декоративное садоводство", 1981, № 8, 0.1?.

13. Андреева И.И. Особеннооти структуры побегов шпажника гибридного (O1adio1ue х bybridus ЬогЬ. ), развивающегося из деток разных порядков. Изв.ТСХА, 1981, вып. 5, с.84-39.

14. Андреева И.И. Морфогенез и структура побегов шпажника гибридного, выращенного из деток 2 порядка. - Изв.ТСХА, 1983, вып.б, с.42-52.

- * * -

л- 6Г469 иг/?-**ь:_

Og-кмЗ/у.г/._Заказ /И_Тираж /ОО

Типография Московская с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Моема И-550, Тимирязевская ул., 44