Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири"
Направахрукописи
СЕДЕЛЬНИКОВАЛюдмилаЛеонидовна
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ЛУКОВИЧНЫХ И КЛУБНЕЛУКОВИЧНЫХ ГЕОФИТОВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСОСТЕПНУЮ ЗОНУ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.00.05 — «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ, диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Новосибирск — 2004
Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Пленник Розита Яковлевна; доктор биологических наук, с.н.с. Скрипчинский Владимир Васильевич; доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с. Долганова Зоя Владимировна.
Ведущая организация — Главный ботанический сад РАН.
Защита состоится " Q " 2004 г. в часов на засе-
дании диссертационного совета Д 003.058.01. при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090.
Факс: (383-2) 301-986.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.
Автореферат разослан
2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических, наук
Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Проблема обогащения, сохранения и рационального использования видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных растений путем интродукции в начале XXI века усиливается и остается весьма актуальной. Это ведет к необходимости исследования биологических возможностей растений в различных регионах страны.
Луковичные и клубнелуковичные геофиты семейств Liliaceae Juss., Irida-ceae Juss., Hyacinthaceae Batsch, Melanthiaceae Batsch представляют жизненную форму травянистых поликарпиков, занимающих значительное место в современном растительном мире. Среди них встречаются медоносные, лекарственные, пищевые, но в.основном — это декоративные растения. Познание закономерностей развития и формообразования луковичных и клубнелуковичных геофитов имеет всестороннее значение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интродукции.
Иссследование декоративных растений из родовых комплексов Gladiolus L., Crocus L., Scilla L., Puschkinia Adam, Muscari Mill., Omithogalum L., Fritillaria L., Colchicum L., Chionodoxa Boiss., Camassia Lindl., Erythronium L., Hyacinthella Schur, Galtonia Decne., Endymion Dum., Brimeura Salisb., Tritonia Кег-Gawl., La-peyrousia Рошт. в области сравнительного онтоморфогенеза, анатомо-морфоло-гических и ритмологических особенностей имеет научно-практическую значимость. Недостаточная изученность биологических закономерностей роста и развития малораспространенных в условиях Сибири луковичных и клубнелуковичных геофитов явилась основанием для выполнения данной работы.
Цель работы. Выявить биоморфологические особенности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов сем. Iridaceae, Liliaceae, Hyacinthaceae, Melanthiaceae при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири.
Основные задачи:
1. Изучить закономерности онтоморфогенеза у луковичных (Hyacinthella azurea, Scilla sibirica, Muscari botryoides, M. neglectum, Camassia quamash, Galtonia candicans, Chionodoxa luciliaef. rosea, Puschkinia hyacinthoides, Ornithoga-lum ponticum, Fritillaria meleagris f. alba, Erythronium sibiricum, Brimeura amethystina, Endymion hispanicus) и клубнелуковичных (Crocus angustifolius, C. alatavicus. C. speciosus. Gladiolus byzantinus, Colchicum autumnale. C. speciosum. C. byzantinum. Gladiolus hybridus, Tritonia x crocosmiijlora, Lapeyrousia laxa) по-ликарпиков в условиях интродукции.
2. Исследовать малый жизненный цикл главного побега и побега возобновления и установить особенности органогенеза.
3. Провести сравнительный морфологический анализ закономерностей формирования и цикличности развития побеговой системы.
4. Выявить ритмологические особенности роста и развития, классифицировать интродуценты по феноритмотипам.
5. Описать анатомо-морфологическое строенне^стадитедсташггелей родов
Crocus, Gladiolus, Muscari, Erythronium, Camassia, Scilla, Colchicum, Omithogalum.
6. Изучить семенное и вегетативное размножение, декоративные качества интродуцентов, установить и выделить перспективные виды, сорта и формы.
Защищаемые положения:
1. Биологические закономерности онтогенеза и морфогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов определяются структурно-органообразовательными процессами развития главного побега и побега возобновления у биоморф с разными моделями побегообразования.
2. Ритмы роста и развития геофитов связаны с малым жизненным циклом монокарпического побега, состоянием конуса нарастания и его органогенезом в предзимний период. Критерием начала цветения геофитов каждого феноритмо-типа служит сумма положительных температур региона Сибири.
3. Анатомо-морфологическое строение пластинки листа свидетельствует о мезоморфных и ксероморфных путях адаптации у видов из родов Crocus, Gladiolus, Muscari, Erythronium.
Научная новизна. В условиях лесостепной зоны Западной Сибири впервые проведен сравнительный онтоморфогенетический анализ у 22 видов и 8 сортов луковичных и клубнелуковичных геофитов из родов Gladiolus L., Crocus L., Scilla L., Puschkinia Adam, Muscari Mill., Omithogalum L., Fritillaria L., Colchicum L, Chionodoxa Boiss., Camassia Lindl., Erythronium L., Hyacinthella Schur, Galtonia Decne., Endymion Dum., Brimeura Salisb., Tritonia Ker-Gawl., Lapey-rousia Pourr. Из них для 10 видов — Muscari botryoides. M. neglectum, Camassia quamash, Galtonia candicans, Chionodoxaluciliaef. rosea, Puschkiniahyacinthoides. Omithogalumponticum, Fritillaria meleagrisf. alba, Endymion hispanicus, Gladiolus byzantinus — оригинальные данные получены впервые. Определены возрастные состояния особей интродуцентов, продолжительность формирования главного монокарпического побега и побега возобновления. Впервые описаны этапы органогенеза у 30 видов и сортов. По срокам цветения и морфоструктуре побега интродуценты классифицированы на 5 феноритмотипов и 10 биоморф. Среди луковичных и клубнелуковичных геофитов впервые описано две новые модели побегообразования. Исследованы анатомические и морфологические признаки строения листа у 25 видов и сортов. Впервые в регионе Сибири испытано 305 видов, сортов и форм.
Практическая значимость. Результаты работы служат биологической основой интродукции и внедрения луковичных и клубнелуковичных растений в декоративное садоводство Западной Сибири. Они могут быть использованы в лекциях, практических занятиях, методических пособиях студентам ВУЗов, цветоводам и озеленителям-дизайнерам. Выделено 69 декоративных интродуцентов, перспективных для использования в регионе. Некоторые из них прошли интродукционное испытание в Новосибирской, Тюменской, Томской областях, на Алтае, в Хакасии и Якутии.
Апробация работы и публикации. По материалам проведенных исследований опубликовано две монографии и 68 печатных работ. Результаты работы обсуждались на 28 Симпозиумах, Съездах, Международных и Российских на-
учных конференциях, Всесоюзных совещаниях, сессиях, из них с докладами: на Научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: Вопросы теории и практики*' (Краснодар, 1993); Всесоюзных совещаниях: "Использование формового разнообразия ареалогических, экологических, ценотических признаков" (Сочи, 1993); "Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки" (Москва, 1994); "Итоги и перспективы использования мировой коллекции ВИРа в развитии сельскохозяйственного производства Дальнего Востока" (Владивосток, 1999); III Меж-Л дународной конференции "Цветоводство — сегодня и завтра. Генофонд, его' сохранение и обогащение" (Москва, 1998); на П(Х) съезде Русского ботанического общества {Санкт-Петербург, 1998); Всероссийском совещании "Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений" (Сыктывкар, 2000).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 472 наименования, в том числе 52 иностранных, 4 приложений, в которых представлен аннотированный список с описанием видов, сортов и форм, даны прак-' тические указания по возделыванию луковичных и клубнелуковичных геофи-тов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири. Работа изложена на 435 страницах и включает 47 таблиц и 77 рисунков.
ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ
Объекты и методы исследования. Экспериментальную работу проводили% с 1978 по 2002 гг. в лаборатории интродукции декоративных растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Объектом исследования служила коллекция многолетних травянистых клубнелуковичных и луковичных поликарпиков, жизненная форма которых по системе К, Раункиера (Raunkiaer, 1934) принадлежит к геофитам. Растения из семейств Iridaceae, Liliaceae, Melan-thiaceae, Hyacinthaceae, представляли 22 рода: Gladiolus L., Crocus L., Tritonia Ker-Gawl., Muscari Mill., Chionodoxa Boiss., Puschkinia Adam, Fritillaria L., Orni-thogalum L., Colchicum L., Scilla L., Erythronium L., Camassia Lindl., Leopoldia' Parl., Bellevalia Lapeyr., Bulbocodium L., Brimeura Salisb., Endymion Emm., Galto-nia Decne., Hyacinthella Schur, Freesia Klatt, Eucomis V Her., Lapeyrousia Рошт. В интродукционном эксперименте изучено 76 видов и 229 сортов. Рода рассмотрены согласно современного понимания системы семейств покрытосеменных растений по А.Л. Тахтаджяну (1987).
Из семейства лилейных исследовано б видов из 2 родов, относящихся к двум трибам Lloydieae и Tulipeae; из семейства Melanthiaceae — 5 видов из двух родов подсем. Colchicoideae трибы Colchiceae; из семейства Hyacinta-сеае — 41 вид из 13 родов, принадлежащих к двум трибам: Hyacinthcae и Chlorogaleae. Из семейства Iridaceae изучены только клубнелуковичные растения из подсем. Ixioideae (триба Ixieac и Сгосеае) — 24 вида из 5 родов.
Почвенно-климатические условия района интродукции. Опытные рас-' тения выращивали на коллекционном участке ЦСБС СО РАН, который распо- " ложен в юго-восточной части г.Новосибирска (Западно-Сибирская равнина, Приобский округ, лесостепная климатическая провинция) на высоте 100 м над ур. м. Он относится к умеренно прохладному и умеренно увлажненному агроклиматическому району. Климат района интродукции отличается резкой кон-тинентальностью. Среднее количество осадков — 276,7 мм, прямой солнечной радиации 42-48 ккал/см2. Средняя многолетняя максимальная температура воздуха (25-26 °С), почвы (15-18 °С), относительная влажность воздуха (65-76%) приходятся на июль — август месяцы. Сумма температур выше 0° -за вегетационный период колеблется от 2211 до 2526 °С, устойчивых температур выше 5° С достигала 1435-1668 °С. Длительность безморозного периода составляла 115-155 дней. Средняя высота снежного покрова — 40-53 см. Почва района интродукции дерново-подзолистая (Климат Новосибирска, 1979).
Методы и методики исследования. В работе использованы методы: онтогенетический, анатомический, сравнительно-морфологический, статистический, родового комплекса (Русанов, 1950), эколого-исторический (Культиасов, 1953,' 1963), эколого-географический (Аврорин, 1956, 1973) и флорогенетический * (Соболевская, 1963). В работе применялись общепринятые методики биоморфологии (Шенников, 1941;Смелов, 1947; Серебряков, 1948, 1952, 1955, 1962; Работнов, 1950; Серебрякова, 1971, 1974, 1976, 1977, 1983; Хохряков, 1975; Уранов, 1975). Морфологическое описание строения вегетативных органов проведено согласно работам А.А. Федорова, М.Э. Кирпичникова, З.Т. Артюшенко (1956,1962), З.Т. Артюшенко (1963,1970). В основе описания онтоморфогенеза и графического изображения состояния побега лежат работы И.И. Андреевой (1971, 1977, 1979, 1981), Вл.В. Скрипчинского (1973, 1987), М.В. Барановой' (1981,1986,1999), И.П. Игнатьевой (1983).
Сравнительный анализ органогенеза проводили по методике МГУ (Купер-ман, 1972,1976,1977; Седова, 1976). Анатомическое строение листа исследовали на фиксированном материале (Наумов, Козлов, 1954; Горышина и др., 1992), с помощью микроскопа марки Zeiss и рисовального аппарата РА-4. Определяли жизнеспособность пыльцы (Паушева, 1974; Поддубная-Арнольди, 1976). Рассчитывали семенную продуктивность и всхожесть (Веллингтон, 1973; Методические указания..., 1980). За критерий успешности интродукции взяты количе-* ственные и качественные показатели фенологических спектров, декоративных особенностей, вегетативного размножения, устойчивости и сортооценки (Методика государственного..., 1960; Борисова, 1965, 1972; Методы фенологических..., 1966; Тамберг, 1972; Былов, 1978; Карписонова, 1978, 1982; Петренко, 1986). Агроклиматическая обработка метеорологических данных проведена по общепринятым методикам (Гулинова, 1974; Шульц, 1981; Коропачинский, Встовская, 1983; Коровин, 1984; Еременко, 1989). Биометрические показатели обработаны по Н.Г. Зайцеву (1973), В.А.Доспехову (1979) и статистически достоверны. Рисунки в работе сделаны автором.
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ИСТОРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛУКОВИЧНЫХ И КЛУБНЕЛУКОВИЧНЫХ ГЕОФИТОВ КАК ОСНОВА ИНТРОДУКЦИИ
В данной главе приводится краткий литературный обзор по истории изучения луковичных и клубнелуковичных геофитов. Показано, что значительный вклад в исследование жизненных форм, в том числе и геофитов, сделан в трудах A.Humboldt (1806,' 1936), A.P.De Candolle (1818), Th. Irmisch (1859), A. Kerner (1869), A. Grisebach (1872), E. Warming (1884), F.W. Areschorg (189б), J.Drude (1913), С Raunkiaer (1934), W. Troll (1957). Г.Н. Высоцкого (1915), Л.И. Казакевича (1922), А.В.Прозоровского (1936), И.Г.Серебрякова (1948, 1952, 1955, 1962), жМ.В. Сеняниновой-Корчагиной (1949, 1967), В.В.Алехина (1950), Т.И.Серебряковой (1971) и др. Рассматриваются некоторые аспекты происхождения геофитов, их роль и положение в системе жизненных форм растений (Коровин, 1934; Raunkiaer, 1934; Серебряков, 1948,1952, 1955, 1962; Голубев, 1956а,б; Артюшенко, 1960, 1961, 1963, 1970; Любарский, 1960, 1961; Попов, 1963; Хохряков, 1965, 1973, 1974, 1975, 1981; Ротов, 1969; Скрипчин-ский, 1987).
Подчеркивается, что геофиты отличаются между собой по ритму развитая, условиям местообитания, морфобиологическим особенностям (Ахвердов, 1956; Капинос, 1962, 1965; Горышина, 1963, 1968, 1969, 1975; Шорина, 1964, 1966, 1967, 1974, 1975; Головкин, 1965, 1967; Хохряков, 1965, 1981; Баканова, 1966; Седова, 1967, 1972, 1976; Тамберг, 1968; Андреева 1969, 1971а,б,в, 1977, 1979; Дударь, 1970, 1993; Мордак, 1970,1971,1974; Былов, 1971; Мазуренко, Хохряков, 1971; Кольцова, 1973, 1976; Скрипчинский, 1975, 1977; Куперман, 1977; Баранова, 1981а,б, 1983, 1986,1990; Крылова, Белянина, 1982,1995; Скрипчин-ский Вл., 1987; Васильева, 1990; Тимченко, 1993; Коровин, 1999; Наумцев, 1999). Среди них есть эфемериоды (геоэфемероиды), гемиэфемероиды, летне-цветущие и осеннецветущие растения.
Луковичные и клубнелуковичные геофиты произрастают в Голарктическом и Капском царствах Земли (Тахтаджян, 1978). В основном они обитают в Циркум-бореальной, Средиземноморской, Ирано-Туранской флористических областях, частично в Восточноазиатской, Северо-Атлантической и в области Скалистых гор. Родовое разнообразие луковичных и клубнелуковичных геофитов связано со Средиземноморским, Южноафриканским, Среднеазиатским, Евроазиатским и Севе-ро-Американским центрами происхождения растений по Н.И. Вавилову (1926) и Н.А Базилевской (1964). Составлен ареал, изученных нами родов луковичных и клубнелуковичных растений (рис. 1). Виды довольно широко распространены в умеренной, теплоумеренной и субтропической климатических зонах. Экологические аспекты эволюции луковичных и клубнелуковичных растений трактуются по-разному (Bews, 1925; Scharfetter, 1953; Ворошилов, 1960; Попов, 1963; Хохряков, 1965, 1974; Шорина, 1975; Скрипчинский, 1982; Крылова, Белянина, 1995), среди них встречаются ксерофиты, мезофиты и ксеромезофиты. Они обитают в лесных, степных, пустынных и полупустынных поясах, на равнинах и в горах до высоты
©\
1800-2500 м над ур. м. Эдафические условия обитания разнообразны. По отношению к теплу среди них встречаются мезотермы и мегатермы. Эфемероидные геофиты — холодовыносливые, тогда как летнецветущие геофиты — теплолюбивые растения. Большинство из них приурочены к теплоумеренному климату. На наш взгляд, эколого-морфологическая трансформация побеговой системы геофитов шла одновременно в мезофитном и ксерофитном направлениях, что на современ-' ном этапе развития обеспечило устойчивую ксеромезофитную линию их существования с широким культигенным ареалом.
ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЛУКОВИЧНЫХ ГЕОФИТОВ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
В условиях интродукционного эксперимента возрастное состояние отражает структурно-функциональные особенности морфогенеза растения. Монокарпиче-ский побег служит структурной единицей системы побегов и представлен главным (материнским) побегом и побегами возобновления у взрослых особей. В главе рассматривается онтогенез главного побега от семени до генеративного состояния и побега возобновления с описанием этапов органогенеза у„ луковичных с многолетним нарастанием луковиц: Hyacinthella azurea — Гиацинтик лазоревый, Muscari racemosum — Мускари кистевидный, М. botryoides — М. гроздевидный, М. neglectum — М пренебрегаемый, Camassia quamash — Камассия квамаш, Chionodoxa luciliaef. rosea — Хионодокса Люцилии форма розовая, Galtonia сап- • dicans — Гальтония беловатая, Ornithogalum ponticum — Птицемлечник понтий-ский и однолетними луковицами: Fritillaria meleagrisf. alba — Рябчик шахматный форма белая, Erythronium sibiricum — Кандык сибирский, Brimeura amethystina — Бримёра аметистовая, Endymion hispanicus — Эндимион испанский (Седельнико-ва, 1995а, г, 1997в, 19996,2000а, 2001,2002).
Жизненный цикл включает латентный, прегенеративный,.. генеративный, постгенеративный периоды и состоит из подземного и надземного развития. В работе у интродуцентов детально освещаются прегенеративный и генеративный. периоды. У большинства изученных луковичных растений семейства лилейных и гиацинтовых тип прорастания семян надземный: Muscari botryoides, Galtonia candicans, Erythronium sibiricum, Puschkinia hyacinthoides, Fritillaria meleagris f. alba, Chionodoxa luciliae, Hyacinthella azurea, Scilla sibirica, Ornithogalum ponticum. У Camassia quamash тип прорастания семян подземный. Возрастные состояния: проростка (pi), ювенильное (j)> имматурное (im) проходят у луковичных сравнительно быстро, в течение первого года жизни растений. Длительность прегенеративного периода (V) у разных видов из отдельных родов составляет от 23 до 60 мес. Она короткая — 2-3 года (Muscari, Hyacinthella, Galtonia), средняя — 4 года (Scilla, Fritillaria, Camassia, Chionodoxa), длинная — 5 лет (Erythronium, Puschkinia, Ornithogalum). Скрытогенеративное состояние у ранневесенних луковичных продолжается в течение 10—12 мес, у летне-осеннецветущей Galtonia candicans — 5-6 мес. Главный монокарпический побег впервые зацветает на 3-6-й годы после посева (табл. 1). В прегенеративный
период онтогенеза у всех изученных видов главный побег находится в вегетативном состоянии, и луковица нарастает моноподиально. В генеративный период моноподиальное нарастание луковицы сменяется на симподиальное. Лишь у Puschkinia hyacinthoides и Scilla sibirica моноподиальное нарастание луковицы сохраняется в течение генеративного периода онтогенеза.
Таблица 1
Продолжительность этапов органогенеза монокарпического побега у луковичных геофитов
Этапы органогенеза
Вид (1.2) месяц подземное развитие (1), дней надземное развитие (2), дней Всего месяцев
И1 III IV V VI VII VIII IX X-XII (WCII)
1 48-49 15-20 70-75 75-60 240-260 16-20 10-12 20-28 59-60.9
2 36-37 20-25 90-92 100-105 10-12 10-15 30-35 41,3-43.2
3 24-30 10-12 75-80 80-66 210-220 10-12 15-20 15-20 35,6-41.5
4 30-36 26-28 10-12 25-27 245-250 20-22 7-10 16-18 20-25 42.4-48,6
5 23-24 10-12 25-30 1J-15 25-27 15-18 195-215 18-20 35-40 34,1-36,5
6 48-49 21-25 20-21 30-36 35-39 240-250 10-15 20-25 20-30 53,3-55,3
7 48-60 15-19 50-56 50-56 15-17 12-14 213-220 10-15 18-20 59,1-72,0
8 48-49 14-15 10-13 20-24 15-17 15-18 195-200 12-16 15-18 57,8-59,7
9 59-60 20-25 10-15 12-15 4-5 23-24 210-240 10-15 20-25 69-72
1 — Вптеига amethystina, 2- Galtonia candicans, 3 — Hyadnthefla azurea, 4 — Camassia quamash, 5 — Muscari botiyoides, 6 — Ornithogalum ponticum, 7 - FntiUaria meleagris f. alba, 8 — Chhnodoxa bcttae, 9 — Erythronium sibiricum.
Установлены особенности органогенеза луковичных растений: I этап проходил очень ускоренно (5-12 дней), связан с формированием из клеток зародыша семени конуса нарастания побега, он плоской формы и незначительных размеров. На II этапе органогенеза в основании конуса нарастания побега закладываются зачаточные листья — это самый длительный этап органогенеза луковичных. На III этапе органогенеза наблюдали дифференциацию главной оси зачаточного соцветия, удлинение и увеличение апикальной части конуса нарастания, в основании которого продолжали формироваться листья. На IV этапе органогенеза происходила усиленная закладка на оси соцветия цветковых бугорков. Для V-VI этапов характерна дифференциация соцветия и цветков, которые формируются строго в акропетальном направлении. На VII—УШ этапах отмечено усиление роста органов цветка и наблюдали гаметогенез. Периоды надземного развития — цветения, отцветания, плодоношения, соответствуют IX, X и XI—XII этапам органогенеза (рис. 2). У симподиально нарастающих луковиц главный побег за год до перехода особи в генеративное состояние формирует генеративные органы, т. е. находится в скрытогенеративном состоянии. В генеративный период онтогенеза органообразовательный процесс происходит в побеге возобновления. Продолжительность каждого этапа органогенеза (с III по XII) в главном побеге и побеге возобновления одинаковы.
Рис. 2. Этапы органогенеза гиацинтика лазоревого (1), крокуса узколистного (2), гладиолуса гибридного (3); I - конус нарастания на I этапе, II - конус нарастания на II этапе (дифференциация листовых бугорков), 111 - дифференциация зачаточной оси соцветия на III этапе, IV - вытягивание конуса нарастания и образование цветковых бугорков на IV этапе, V-дифференциация органов цветка на V этапе, VI—VII - формирование органов цветка и соцветия, VIII - формирование гинецея, андроцея, бутонизация, IX -X - начало цветения, опыления, формирования семени, XI—XII - отцветание, плодоношение; зачаточное состояние: Соз - соцветие, Лз - лист, Цз - цветок, Гз - гинецей, Пз - пыльник, Пцз -пыльца; Пв - почка возобновления, Со - соцветие, Ц-цветок, Г-гинецей, Т-тычинка, Пц-при-цветник, Пл - плод, С - семя, Л-луковица, Кл - клубнелуковица, До - донце (осевая часть побега), Цо - остаток цветоносного побега прошедшего года вегетации, Нз - низовые запасающие листья (чешуи), Лр - ассимилирующие листья укороченного побега.
Для взрослых луковиц характерно акротонное ветвление. Побег возобновления закладывается в пазухе верхнего листа предшествующего монокарпиче-ского побега, который находится во внутрипочечном состоянии. Таким образом, монокарпический побег в течение малого жизненного цикла развивается под-земно 21-24 мес, причем одна половина этого периода идет на формирование вегетативных, а вторая — на формирование генеративных органов. Установлено, что у всех ранневесенних эфемероидов почка возобновления начинает формироваться за 2 года до надземного генеративного развития (рис. 3). Тем самым конус нарастания побега возобновления последовательно проходит со II по XII этапы органогенеза в течение двух лет. Продолжительность малого цикла побега возобновления составляет три года, т. к. после надземного отмирания ба-зальная часть побега существует еще некоторое время подземно. Все ранневе-сенние эфемероиды проходят подземное внутрипочечное генеративное развитие в течение 10-12 мес, с последовательным переходом со II на III и далее на IV—VTII этапы органогенеза. Генеративные органы у всех видов (кроме Galtonia candicans) формируются перед зимним покоем луковицы, а конус нарастания побега находится на VI-VII, либо VIII этапах органогенеза. У Hyacinthella az,urea, Ornithogalum umbellatum побег зимует на VII этапе, у Muscari botryoides, Fritillaria meleagrisf. alba, Chionodoxa luciliae, Erythronium sibiricwn — на VIII этапе, т. е. у ранневесеннецветущих геоэфемероидов органообразовательный процесс продолжителен. У раннелетнецветущих геофитов побег возобновления зимует на VII (Brimeura amethystina, Ornithogalumponticum) и на VI этапе {Camassia qua-mash). У осеннецветущего геофита (Galtonia candicans) побег зимует на II этапе органогенеза, а генеративные органы формируются в период вегетации, т. е. в год цветения.
т
4ч ^-J
тШ Шш т
iv ix iv ix iv мсса«
Рис. 3. Схема малых циклов побега возобновления луковичных с симподиальным (а,б) и моноподиапь-ным (в) нарастанием, а • Hyаcinthellа azurea, б • Erythroniumsibiricum, в -Sdllasibirica. Г- главный побег, 1-4 — последовательные побеги возобновления.
Что касается таких моноподиально нарастающих луковичных растений, как Scilla sibirica —Пролеска сибирская, Puschfdnia hyacinthoides — Пушкиния • гиацинтовая, то главный побег при вступлении материнской особи в генеративный период онтогенеза функционирует как вегетативный, т. е. его конус нарастания соответствует II этапу органогенеза. Генеративные побеги пазушные. Они формируются за два года до цветения. В пазушном побеге возобновления1 генеративные органы закладываются за год до его надземного развития. Причем продолжительность III и IV этапов органогенеза у пушкинии и пролески составляла 10-17 дней, V — 21-30 дней, VI — 24-39 дней. У пролески побег возобновления зимует на VI этапе органогенеза, а у пушкинии — на VIII.
ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ КЛУБНЕЛУКОВИЧНЫХ ГЕОФИТОВ
В главе 4 представлены результаты сравнительного изучения онтогенеза, клубнелуковичных геофитов: 1 — зимующих в открытом грунте в условиях: лесостепной зоны Западной Сибири: Crocus angustifolius — Крокус узколистный, С. alatavicus — К. алатавский, С. speciosus — К. прекрасный; Colchicum byz,antinum — Безвременник византийский, С. autumnaie — Б. осенний, С. spe-ciosum — Б. великолепный; 2 — не зимующих в грунте: Gladiolus hybridus — Гладиолус гибридный, Lapeurousia laxa — Лаперузия рыхлая, Montbretia x. crocosmiiflora — Монтбреция садовая (Седельникова, 1993а,б, 1994а,б,-19956.В, 1997B, 1998a, 2000а, 2002).
Для интродуцентов семейства ирисовых из родов (Crocus, Tritonia, Lapey-rousia) характерен подземный или. промежуточный (скрытоподземный) тип прорастания семян (Gladiolus). Рост зародышевого корня наступает после прорастания семени. Семядоля с положительно геотропическим ростом, что способствует углублению проростка в-почву (геофилия). Гипокотиль. четко не выражен. Прорастание у гладиолуса гибридного и монтбреции садовой наступает через 2-3 и 2-6 мес после посева семян соответственно, у дикорастущих видов гладиолуса; крокуса и колхикума — через 10-12 мес. Прегенеративный-период у Gladiolus hybridus короткий — 2-3 года, у Gladiolus byzantinus средний — 4 года, у Crocus alatavicus, Colchicum autumnaie длинный — 4,5-5 лет.
Особенности органогенеза главного монокарпического побега у клубне-луковичных растений связаны с продолжительностью этапов. Первый этап органогенеза протекает очень быстро, еще в семени, где из инициальных клеток меристемы образуется недифференцированный конус нарастания-главного побега. Самый продолжительный у главного побега II этап органогенеза, его длительность соответствует 24-52 мес, т. е. всему прегенератив-ному периоду. В целом, продолжительность этапов органогенеза (I—XII) главного побега у клубнелуковичных (рис. 2) составляла от 33 до 74 мес (табл. 2). Длительность V этапа органогенеза у Gladiolus byzanthinus — 225-245 дней, VIII этапа у Crocus alatavicus — 235-240 дней), III этапа у Colchicum autumnaie — 250-270 дней. Скрытогенеративное состояние главного побега у
И
них отмечено перед зимнем покоем за 8-12 мес до первого цветения. У Gladiolus hybridus, Lapeyrousia laxa, Montbretia x crocosmiiflora это состояние наблюдали за 2-3 мес.
Таблица 2
Продолжительность этапов органогенеза монокарпического побега у клубнелуховичных геофитов
Этапы органогенеза Всего месяцев (l-XII)
Вид месяц дней
Ml III IV V VI VII VIII IX X-Xll
1 36,5 10-12 30-40 225-245 20-25 5-10 20-25 12-20 25-35 47,5-48,1
2 24-36 S-10 10-15 5-15 &-21 13-27 5-6 20-22 20-30 29-40,5
3 52-54 17-25 27-28 24-25 26-28 20-25 235-240 10-15 20-25 64,6-65,7
4 52-60 270 65-70 70-78 15-20 20-25 300-310 73,8-74,5
5 24-26 10-20 20-25 250-255 30-35 30-35 33-35,3
6 48-49 10-15 60-62 65-67 25-30 25-30 52-53,6
1 - Gladiolus byzantinus, 2 - Gladiolus hybridus, 3 - Crocus alatavicus, 4 - Cokhicum autumnale, 5 -Lapeyrousia laxa, 6 -Montbretia xcrocosmSflora.
Малый жизненный цикл побега возобновления (от внутрипочечного формирования до естественного отмирания) у гладиолуса гибридного составлял 18-20 мес, у крокуса—34-39 мес, у колхикума—36-38 мес (рис. 4). Побег возобновления у Crocus, Gladiolus, Lapeyrousia, Montbretia формируется акротон-но, у Cokhicum — базитонно. Причем внутрипочечное состояние монокарпического побега у незимующего в грунте Gladiolus hybridus составляло один год, а у зимующих — Crocus alatavicus, Colchicum autumnale, Gladiolus byzanthinus — два года. У последних побег возобновления закладывался, когда предшествующий монокарпический побег, находился еще во внутрипочечном состоянии. У Gladiolus hybridus побег возобновления формируется в период цветения мо-нокарпического побега. У летнеосеннецветущих клубнелуковичных органооб-разовательный процесс с III по VIII этапы органогенеза проходит у монокарпического побега, когда он находится уже во внепочечном состоянии, т. е. в период вегетации растений. Побег возобновления зимует на II этапе. Причем выделено два подэтапа — На (осень) и Иб (весна), отличающихся биометрическими показателями объема конуса нарастания (0,29 и 0,67 мм3, соответственно). У зимующих дикорастущих видов гладиолуса (<7. byzantinus) побег зимует на V этапе органогенеза, у геоэфемероида {Crocus alatavicus) — на VIII, у Colchicum autumnale — на III этапе.
Таким образом, жизненный цикл главного монокарпического побега составляет 3-7 лет, а побегов последующих порядков — 1,5-3,5 года. Длительность генеративного периода онтогенеза особи у клубнелуковичных составляла 6-9 лет, после чего наступал сенильный период (Седельникова, 2000а, 2002).
Si»' I
ё Л
é'I; d mm
Месяц IV-V VI1I-IX IV-V VIII-IX IV-V VIII-IX
Рис. 4. Схема малых циклов побега возобновления (1-4) клубнелуковичных с симподиальным нарастанием Crocus angustifotius (a), Gladiolushybridus (б). Cokhkumautumnale (e). Г - главный побег.
ГЛАВА 5: СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ У ГЕОФИТОВ
Разнообразие ритмов развития луковичных и клубнелуковичных геофитов определяется продолжительностью периода их вегетации,- наличием или отсутствием перерыва вегетации и соотношением органообразовательного процесса. в побеге возобновления в период вегетации. Используя классификацию И В. Борисовой (1965, 1972), проанализированы феноритмотипы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов и.установлено, что в условиях лесостепной.зоны Западной Сибири они принадлежат к пяти феноритмотипам.
I феноритмотип — весеннецветущие геоэфемероиды..
Весеннецветущие геоэфемероиды включают группу растений, у которых продолжительность вегетации составляет 1,5-2 месяца (вторая декада апреля —* вторая декада июня). Это коротковегетирующие луковичные и клубнелукович-ные геофиты. После вегетации наступает период летнего покоя, переходящий в. вынужденный зимний покой (10-10,5 мес, с июня по апрель). Цветение геоэфемероидов этого феноритмотипа отмечено при сумме положительных температур > 0 °С, составляющей 21-249 °С (16.04-25.05). По срокам цветения они разделены на три подгруппы: а) ранневесеннецветущие с весенней вегетацией — Crocus alatavicus. С. angustifolius, С. reticulatus, Bulbocodium versicolor, Erythronium si-biricum, Hyacinthella azurea, Chionodoxa luciliae, С luciliaef. rosea.C. luciliaef. coerulea, C. gigantea, C. giganteaf. alba, Scilla sibirica, S. sibiricaf. alba. Pusch-kinia scilloides, P. hyacinthoides. Отрастание и начало цветения наступали при
устойчивом переходе среднесуточных температур через О °С, по среднемного-летним данным — 12-20 апреля; б) средневесеннецветущие с весенне-раннелетней вегетацией — Fritillaria pallidiflora, Fritillaria meleagris f. alba, Muscari tubergenianum, M. racemosum, M. racemosum f. alba, Erythronium tuo-lumnense сорт Pagoda. Отрастание наступало при переходе температур через 5 °С, цветение отмечено в последней декаде апреля — первой декаде мая; в) поздневесеннецветущие с весенней и осенней вегетацией — Muscari ne-glectum, M. botryoideSy M. polyanthum, M. pallens, M. armeniacum, сорта Early Giant, Blue Spike. Характерно раннее весеннее отрастание, но цветение наступало при устойчивых среднесуточных температурах 10-15 °С в первой — третьей декадах мая и осеннее отрастание в первой декаде сентября. Этот феноритмо-тип характерен, в основном, для луковичных и реже для клубнелуковичных геофитов.
II феноритмотип — раннелетнецветущие гемиэфемероиды с весенне-раннелетней вегетацией. Коротковегетирующие, весенне-раннелетнезеленые гемиэфемероиды с продолжительностью вегетации 1,5-2,5 месяца. Отрастание наступает при переходе устойчивых среднесуточных температур через 1015 °С (вторая — третья декада мая), начало цветения 5-10 июня. Цветение при сумме положительных температур > 0 °С, составляющей 490-744 °С. После вегетации наступает период летнего покоя и далее вынужденного зимнего покоя, их длительность составляет 10-10,5 мес. К этому феноритмотипу отнесены: Brimeura amethystina, Scilla pratensis, Ornithogalum umbellatum; O.ponticum, Camassia cusickii, C. quamash, С leichtlinii, Endymion hispanicus, Gladiolus imbri-catus, G. byzantinus, G. communis, Bellevaliaparadoxa, Leopoldia comosa, в основном луковичные и реже клубнелуковичные растения зимующие в грунте.
III феноритмотип — летнеосеннецветущие геофиты с длительной весенне-летней вегетацией: а) не зимующие в грунте (сортовое разнообразие Gladiolus hybridus), б) зимующие и не зимующие в грунте (промежуточный тип) — Montbretia x crocosmiiflora, Galtonia candicans. При переходе устойчивых температур через 10-15 °С отмечено отрастание, с длительным периодом вегетации, цветением в июле — сентябре при сумме положительных температур 1238-1829 °С. Этот феноритмотип характерен для клубнелуковичных незимующих в грунте и реже луковичных геофитов.
IV феноритмотип — осеннецветущие геофиты с весенней вегетацией — Colchicum autumnale, С. speciosum, С. byzantinum, Crocus speciosus, C. speciosus
f. alba, Scilla autumnalis. Весеннее отрастание и вегетация наступают при сумме положительных температур 150-386 °С с мая по июль. Цветение — в сентябре при сумме положительных температур > 0 °С, составляющей 1923-2055 °С за вегетационный период, что характерно только для клубнелуковичных растений.
V феноритмотип — зимневесеннецветущие геофиты, интродуцируемые в защищенном грунте (незимующие): а) с летним покоем, зимнезеленые клуб-нелуковичные (Freesia hybrida, Lapeyrousia laxa) — цветение март — май; б) вечнозеленые луковичные — Eucomis punctata, E. bicolor — цветение в мае — июле.
Нами проанализированы ритмы развития у 47 видов луковичных и 29 видов и 229 сортов клубнелуковичных из сем. Лилейных, Ирисовых, Мелантие-вых, Гиацинтовых. Среднемноголетние феноритмы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов, как и феноритмы в отдельные вегетационные периоды, указывают на последовательность их развития с чередованием весеннего и осеннего отрастания, цветения, плодоношения, летнего и зимнего покоя (рис. 5).
Обнаружено, что интродуценты с феноритмотипами I—II имели осенью побег возобновления, конус нарастания которого находился на VII-VIII этапах органогенеза, т. е. с зачаточными генеративными органами. У растений с фено-ритмотипом III побег возобновления характеризовался II этапом органогенеза, т. е. имел только зачатки вегетативных органов. У растений с феноритмотипом IV конус нарастания побега возобновления перед зимним покоем соответствовал началу III этапа органогенеза.
Для ранневесеннецветущих эфемероидов из родов Chionodoxa, Scilla, Crocus сумма положительных температур на период начала цветения составляла 42-112 °С, раннелетнецветущих геофитов — Camassia, Brimeura, Omithogalum — 442-567 °С, дикорастущих гладиолусов — 490-744 °С, гладиолуса гибридного — 1238-1829 °С, причем для ранних сортов эта сумма > 1238 °С, средних > 1506 °С, поздних > 1656 °С, монтбреции садовой — 1830-1900 °С (табл. 3). Она выражена в виде линейной регрессии с коэффициентом корреляции 0,89-0,95. Дня осеннецветущих клубнелуковичных характерно два цикла надземной жизни в период сезонного развития: весенней вегетации при сумме положительных температур 150-386 °С и осеннего цветения при среднесуточной температуре 2-15 °С и сумме положительных температур 1995-2355 °С. Ранневесеннецве-тущие геоэфемероиды имели короткий период вегетации (60-65 дней), а ранне-летнецветущие и летнеосеннецветущие (70-95 и 120-135 дней, соответственно) (Седельникова, 1986, 1996а, 1997а, 1999а, 2000а, 2002).
Таблица 3
Средняя (1993-1997 гг.) продолжительность периода от всходов до начала цветения (дней) в зависимости от суммы положительных температур для геоэфитов с разными феноритмотипами
1 1 2 I 3 I 4 1 I 2 I 3 | 4 1 I 2 | 3 I 4
Chionodoxa tudliae Scilla sibirica Crocus alatavicus
4.05 11.6 88.4 39,1 7.05 8.4 112.9 50,0 23.04 7.6 42,7 14.7
Camassia quamash Brimeura amethystina Omühogalum umbeltatum
25.05 28,8 442,4 237,8 9.06 23.8 567,4 323,8 8.06 50 553,8 313,2
Dixieland Kashtanka Green Pastures
5.08 | 85,2 | 1267 | 758 22.08 | 92.4 | 1547 | 927 15.09 I 107,5 | 1711 | 972
Colchicum autumnale Colchicum speciosum Colchicum byzantinum
4.09 | 147 | 2095 | 1417 9.09 | 141,2 | 2132 | 1440 11.09 | 147 | 2183 | 1469
Примечание: день » сутки, 1 — начало цветения, 2 — количество дней от всходов до цветения, 3—сумма положительных температур > 0*С, 4—сумма температур > 5 *С.
Рис. 5. Среднемноголетняя (1967-2002 гт.) динамика сезонного развития декоративных геофитов
в Сибири.
1—отрастание, 2 — бутонизация, 3—цветение, 4 — плодоношение, 5—летний покой, б—осеннее отрастание, 7—зимний покой в фунте. 8—зимний покой в хранении, 9—вегетация.
Виды из родов средиземноморского (Crocus, Muscari, Chionodoxa, Scilla, Omithogalum, Puschkinia, Hyacinthella), а также евроазиатского (Erythronium, Gladiolus) и североамериканского происхождения (Camassia) имеют динамичный рост и развитие, цветут; плодоносят, вегетативно размножаются и зимуют в условиях лесостепной зоны Западной Сибири.
У видов южно-африканского происхождения незимующих многолетников (Eucomis bicolor, Freesia hybrida, Lapeyrousia laxd) сезонное развитие от отрастания до плодоношения проходит только в условиях защищенного грун-
та Сибири. Группа летнеосеннецветущих геофитов в основном представлена сортовым разнообразием Gladiolus hybridus европейского и американского экотипов. В её феноритмотипе следует выделить три подтипа: летнецветущие (очень ранние и ранние сорта), летнеосеннецветущие (среднеранние и сред-' ние сорта), осеннецветущие (позднесредние и поздние сорта). Средняя продолжительность периода вегетации до начала цветения для сортов разных групп увеличивается на 8-12,5 дней и составляла 72-98 дней. Зимневесенне-цветущие геофиты имели летний покой {Freesia hybrida, Lapeyrousia laxa) и не имели его {Eucomis bicolor). Некоторые виды из родов евроазиатского (Endymion, Bulbocodium, Fritillaria) и средиземноморского (Brimeura, Bellevalia, Leopoldia) происхождения в отдельные годы в условиях Новосибирска не цвели, недостаточно зимостойки.
ГЛАВА 6. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ГЕОФИТОВ
Рассмотрена структура побеговой системы у интродуцентов. Луковицам и клубнелуковицам, как побегам, свойственней моно- и симподиальный тип роста. Согласно модели побегообразования растений Т.И. Серебряковой (1977, 1987) луковичные и клубнелуковичные геофиты имеют две модели: I — симпо-диальную полурозеточную и III — моноподиальную розеточную.
К I модели принадлежат виды из семейств Iridaceae {Gladiolus hybridus, Lapeyrousia laxa, Freesia hybrida, Gladiolus byzantinus, G. segetum, G. imbricatus, Montbretia x crocosmiiflora), Hyacinthaceae {Chionodoxa lucilii, Ch. gigantea, Camassia cusickii, C. quamash, C. leichtlinii, Galtonia candicans, Ornithogalum ponticum, O. magnum). Главный побег у представителей этой модели побегообразования — полициклический, закрытый. После первого цветения происходит перевершинивание оси побега особи и вся побеговая система в дальнейшем нарастает симподиально. Развитие новых зачатков луковицы и клубнелуковицы происходит из боковой почки возобновления, расположенной в пазухе верхнего листа. Последующие побеги возобновления — моноциклические, их надземная часть полурозеточная, ежегодно отмирает. Подземная укороченная, базальная часть - донце с розеткой ассимилирующих и запасающих низовых листьев (чешуи) составляют многолетнюю луковицу, либо ежегодно возобновляющуюся клубнелуковицу. Это акросимподиально нарастающие луковичные и клубнелу-ковичные растения с однотипными полурозеточными побегами.
К III модели побегообразования отнесены Scilla sibirica, S. sibirica f. alba. Puschkinia scilloides, P. hyacinthoides. Это моноподиально нарастающие луковичные растения в прегенеративный и генеративный периоды онтогенеза, с пазушными генеративными побегами. Апикальная меристема главной оси побега формирует только вегетативные органы. Конус нарастания побега всегда открытый, при старении материнской луковицы он перестает функционировать, и она распадается на дочерние луковицы. Монокарпические побеги моноциклические. Розеточный побег состоит из безлистной цвето-
носной надземной части и укороченной базальной части - донца с низовыми и ассимилирующими листьями, образующими приземную розетку.
Нами выделена группа луковичных и клубнелуковичных интродуцентов — Muscariracemosum, M. botryoides, Hyacinthella azurea, Brimeura amethystina, Or-nithogalum umbellatum, Bellevalia paradoxa, Crocus angustifolius, сорт Cream Beauty, Colchicum a utumnale, C. speciosum, Bulbocodium versicolor, у которых развитие главного побега происходит по принципу первой модели побегообразования. Однако в генеративный период у этой группы растений побег розеточ-ный. Основываясь на данных Н.ПСавиных (2003), которая выделила среди представителей двудольных растений симподиальную розеточную модель побегообразования, можно предполагать, что такая же модель существует среди однодольных растений. Это акросимподиально нарастающие луковичные и ак-ро- и базисимподиально нарастающие клубнелуковичные растения с однотипными розеточными побегами.
У другой группы луковичных и корневищно-луковичных растений из семейства Liliaceae {Fritillaria meleagrisf. alba, Erythronium sibiricum) в генеративный период онтогенеза побег безрозеточный. Он представлен олиственной цветоносной частью и укороченной базальной частью, на которой расположены только низовые запасающие чешуи. Вероятно, что эта группа растений представляет промежуточное положение между первой и второй моделями побегообразования, присущее для ежегодновозобновляющихся луковичных, с длительным прегенеративным периодом, сменой типа нарастания с моно- на сим-подиальный тип роста в генеративный период онтогенеза, но с безрозеточным генеративным побегом.
Биоморфологическая структура надземной и подземной частей побега луковичных и клубнелуковичных растений описана на взрослых особях, средне- • возрастного состояния по М.В. Барановой (1986, 1993,1999). Для данной группы растений характерны три типа побегов - полурозеточный, розеточный и безрозеточный. Многолетние луковицы представлены чешуями нескольких годичных циклов (p.Muscari, Camassia, Chionodoxa, Puschkinia). Однолетние, ежегодно возобновляющиеся клубнелуковицы—*р. Gladiolus, Crocus, Bulbocodium, Colchicum, и луковицы - Erythronium sibiricum, Fritillaria meleagrisf. alba представлены чешуями одного годичного цикла. Почки возобновления пазушные. У клубнелуковичных почки возобновления закладываются в пазухе нижнего листа (базитония) или в пазухе верхнего листа (акротония).
Основываясь на модели побегообразования И.Т. Серебряковой (1977) и Н.П. Савиных (2003), а также характеристике структуры генеративного побега по М.В. Барановой (1986,1993,1999), мы провели биоморфологический анализ у исследованных луковичных и клубнелуковичных растений. Учитывали порядок ветвления в пределах побега возобновления (Нотов, 1993), наличие специализированных вегетативных органов и их вегетативную подвижность (Хохряков, 1981; Черемушкина, 2001), тип нарастания биоморфы. Для луковичных и клубнелуковичных растений характерно строение надземной части побега, его габитус. Выделен короткий (до 20 см) и длинный (> 20 см) генеративный побег.
Определено разнообразие биоморф с разными моделями побегообразования, представляющих 11 структурных вариантов, которые различаются между собой по биоморфологическим признакам строения метаморфизированного побега (табл. 4, рис. 6).
Таблица 4
Разнообразие луковичных и клубнелуковичных геофитов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири
Симлодиальная лолурозеточная модель побегообразования Тип L Луковичные
Группа 1. С полуроэеточным мэноцикгшесш|| побегом, акросишадиальнэга нарастания
П/группа 1. Луковицы многолетние лолутуникатные
Вариант 1. Надземный цветоносный побег длинный, олиственный
Модельные объекты: Camassia cuskkB, С. quamash, С. kktitlinii, Galtonia candicans, Omñhogaktm
ponticum, О. magnum, Eucomis bicolor Вариант 2. Надземный цветоносный побег короткий, олиственный Модельные объекты: Chionodoxa lucilii, Cft. gigantea Тип II. Клубнелуковичные
Группа 2. С полуроэеточным моноциклическим побегом, aiqxxaiMnqtjianbHoro нарастания
П/группа 2а. Клубнелуковицы однолетние, короткостолонообразующие
Вариант 3. Надземный цветоносный побег длинный, олиственный
Модельные объекты: Gladiolus hybridus, Lapeymusia laxa, Freesia hybrida. Gladiolus byzantinus,
G. segetum, G. ¡mbricatus П/группа 26. Клубнелуковицы однолетние, длинностолонообразующие Вариант 4. Надземный цветоносный побег длинный, олиственный Модельный объект Montbretia х crocosmiiflora
Симлодиальная розеточная модель побегообразования Тип I. Луковичные -
Группа 3. С розего+ым мэноцикпмеским побегом, акросимподиальнога наратаия П/группа За. Луковицы многолетние полутуникатные Вариант 5. Надземный цветоносный побег короткий
Модельные объекты: Muscariracemosum, М. botryoides, Hyadntheüa azurea, Brimeura amethystina,
Omithogalum umbellatum, BeüevaBa paradoxa П/группа 36. Луковицы многолетние туникаткые Вариант 6. Надземный цветоносный побег длинный Модельный объект: Omithogalum nutans Тип II. Клубнелуковичные
Группа 4. С розеточным моноциклическим побегом, акросимподиальнога нарастания
П/группа 4. Клубнелуковицы однолетние, без столонов
Вариант 7. Надземный цветоносный побег короткий
Модельные объекты: Crocus angustifolius, сорт Cream Beauty
Группа 5. С полуроэеточным монофю*«есхим побегом, базисимподиальнога нарастания
П/группа 5. Клубнелуковицы однолетние, без столонов
Вариант 8. Надземный цветоносный побег короткий
Модельные объекты: Colchicum autumnale, С. speciosum_
Симподиальная полурозеточная модель побегообразования < с безрозеточными генеративными побегами •• Тип I. Луковичные **
fруппа 6. С безроэеточныы моноцишмеским побегом, акросимподиального нарастания ■ П/группа 6. Луковицы однолетние полутуникатные Вариант 9. Надземный цветоносный побег длинный, олиственный Модельный объект Fritillaría mleagris f. alba Тип III. Корневищно-луковичные
Группа 7. С безроэепмным моноциклмеским гюбегом, акросшгодиальнэга нарасгашя. П/группа 7. Луковицы однолетние туникатные, с многолетним коротким корневищем ■ Вариант 10. Надземный цветоносный побег короткий, олиственный Модельный объект. Erythronium sibhicum
Моноподиальная розеточная модель побегообразованияг Тип I. Луковичные
Группа 8. С розеточным побегом, моноподиального нарастания П/группа 8. Луковицы многолетние полутуникатные
Вариант 11. Надземный цветоносный побег пазушный короткий, с мезотонным ветвлением Модельные объекты: Scilla sibiríca, S. sibiríca f. alba, Puschkinia sciltoides, P.hyacinthoides
Рис. 6. Схема структуры побега луковичных и клубнелуковичных растений. 1 - Fritillaria meleagris f. alba; 2 — Erythronium sibiricunr, 3 — Muscari bottyoidesr, 4, 8 - Gladiolus hybridus; 5 - Colchicum autumnale; 6, 10 - Crocus angustifolius; 7 — Omithogalum ponticunr, 9 - Mont-bretia x crocosmiiflora; побей а[1),б (2), — безрозеточный, в (з), д (б) — розеточный, г (4), в (7) — по-лурозеточный.
Представленная система побегов включает только изученные биоморфы интродуцентов в лесостепной зоне Западной Сибири, и далеко не полно отражает всё биомофологическое разнообразие луковичных и клубнелуковичных геофитов. Однако, в целом, она служит основным фундаментом при комплексном исследовании диагностических признаков этой группы биоморф и позволяет выявить пути их адаптации.
Анатомо-морфологическое исследование поперечного среза пластинки листа видов рода Crocus позволило выделить четыре морфологические формы его сечений: крыловидное (Crocus reticulatus, С. aureus, С. alatavicus), желобчато-крыловидное (С. versicolor, С. zonatus), обратно-трапециевидное (С. tomasinianus, С. adamii, Mammuth, Flower Record), трапециевидное (С. an-gustifolius, Jeanne d'Arc) (рис 7). У представителей родов Crocus, Erythronium, Gladidlus, Camassia, Scilla, Puschkinia, Colchicum, Fritillaria, Or-nitogalum установлено, что в условиях интродукции эпидерма и мезофилл листа претерпевают количественное изменение, что характеризует эти ткани как подвижные системы, позволяющие адаптироваться к новым условиям среды. Наличие проводящего пучка с флоэмой, состоящей из ситовидных трубок, имеющих мощную хлоренхимную обкладку, расположенную между мезофиллом, отмечено у Crocus, Gladiolus.
Анатомическое строение листа обусловлено историческим происхождением конкретного вида. Анатомо-морфологический анализ видов рода крокус, принадлежащих к разным секциям; показал, что виды секции Fibromem-branacei имеют менее утолщенную листовую пластинку, количество устьиц в 1,5-2 раза больше с абаксиальной стороны, клеток губчатой паренхимы в 2 раза больше, чем палисадной. У видов секции Reticulatissimi устьиц в 2,5 раза больше с верхней стороны и клеток губчатой паренхимы в 1,5-2 раза больше, чем у Fibromembranacei. Отмечены мезофитные, ксеромезофитные, гигромезофитные особенности строения пластинки листа. У видов горных лугов С. alatavicus и С. aureus в анатомическом строении пластинки листа более выражены мезоморфные признаки: палисада с адаксиальной стороны, устьица расположены амфистомически и собраны в группы. Изолатеральный тип листа характерен для С. reticulatus и С. angustifolius, произрастающих в природе в более сухих условиях, на открытых склонах и полянах. У них четко выражены ксеромезофитные черты, такие как утолщенная кутикула, углубленные устьица, сизый налет на поверхности листа (Седельникова, 2000а,б).
Различие в анатомическом строении связано с экологическими условиями, их произрастания. Характерной особенностью представителей ксерофитных линий является слабая выраженность черешка или его отсутствие, редукция губчатой паренхимы. У крокуса анатомически и морфологически четко определены адаксиальная и абаксиальная стороны листа, несмотря на незначительную его поверхность. Такой лист бифациальный и эволюционно более продвинут по сравнению с унифациальной пластинкой листа представителей рода Gladiolus. У остальных изученных видов лист бифациальный, дорсовентральный, с выраженной верхней и нижней сторонами листа (рис. 8).
Рис. 7. Схема поперечного сечения пластинки листа крокуса.
а, б - крыловидное [Crocus reticulatus, С. aureus, С alatavicus); е-д, ж - желобчато-крыловидное (С. verskolor, С. zonatus)', и-м — обратнотрапециевидное (С tomasinianus, С. adamii, Mammuth, Rower Record); з, в-трапециевидное (С. angustifolius, Jeanne d'Arc); 1 - адаксиальная сторона, 2—полость, 3—проводящий пучок, 4-абаксиальная сторона.
3 7
Рис. 8. Анатомическое строение листа.
1 — Crocus aureus (а), С zonatus (б); 2 — С reticdalus (а), С adaml(б); 3 — MuscaricoenJeum (a), М. bottyoides [б, в); 4 — Leopoldia comossr, 5 — Gladiolus imbricatusr, 6 — G. hybridusr, 7 — Erythronhim sibiricunr, и — верхняя эпидерма, нэ — нижняя эпидерма, пт — палисадная ткань, гт—губчатая ткань, мп — межклеточное пространство, кс — ксилема, фл — флоэма, ск—склеренхима, у—устьице, пп—проводящий пучок.
У представителей семейств ирисовых и гиацинтовых имеется сходство в анатомо-морфологическом строении бифациального листа: устьица аномоцит-ные, мезофилл дифференцированный, проводящие пучки коллатеральные. У эфемероидов из родов Crocus и Muscari просматриваются сходные черты в строении пластинки листа, как у видов со средиземноморским центром происхождения и общим ритмом развития. У летнецветущих видов и сортов рода Gladiolus выражены ксеромезофитные черты в строении листовой пластинки, сильное развитие механической ткани. Количественное соотношение клеток мезофилла, межклетников, проводящих пучков у культиваров в 2-2,5 раза-больше по сравнению с видами. Это один из критериев адаптивных способностей интродуцентов в условиях интродукции.
ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ . v
УСПЕШНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ДЕКОРАТИВНЫХ ГЕОФИТОВ
Биологическая продуктивность — основной показатель успешности интродукции вида и сорта. Для видов и сортов рода Gladiolus она составляла 0,470,95 (табл. 5). Всхожесть семян при хранении 4-5 лет — 50-70%.
Таблица 5
Реальная (РСП) и потенциальная (ПСП) семенная продуктивность
Вид РСП, шт. ПСП.ШТ. ** Количество плодов в соцветии, шт. Балл
Gladiolus byzantmus 26,3 ±0.8 33.4 ±0.5 0,78 3.6 ±1.1 2
Gladiolus ¡mb/katus 18.4 ± 1,2 19.2 ±0.1 0,95 4,8 ±ае 2
Gladiolus communis 22,9 ± 0*6 35.5 ±0.3 0,64 4.4 ±0,8 2
Camassia cuskkS 5.2 ±0.3 8.6 ±0.3 0,72 15,6 ±2,3 2
Blue Isle 38,4 ±2.7 40.2 ±1.8 0,95 4,5 ±2,1 ' 3
Joe Ann 20,0 ±1.5 26,0 ±3.1 0,76 6,0 ±2,5 2
Red Bird 9,8 ±1.2 20,8 ±1,1 0,47 9,0 ±1,0 1
Banana Split 53,2 ±2.4 60,8 ±1,5 0,87 10,0 ±1,5 3
Early Highfight 28,0 ±1.1 30,2 ±2.4 0,93 11,0± 1,5 3
* ^—коэффициент биологической продуктивности (РСП: ПСП).
Исследование биологии цветения растений природной флоры создает возможность получения новых декоративных форм. В этой связи рассмотрены морфология пыльцы и ее жизнеспособность у представителей родов Gladiolus, Crocus, Montbretia, Muscari, Chionodoxa, Puschkinia, Scilla, Erythronium. К моменту опыления (фаза начала цветения) пыльцевые зерна одноядерные с ин-тиной, экзиной, однобороздной продольной щелевой апертурой, только у Or-nithogalum umbellatum она поперечная. Размеры пыльцевых зерен составляли
от 10 до 56 мкм. У хионодоксы Люцилии, пушкинии гиацинтовой, мускари гроздевидного, крокуса алатавского они мелкие, круглые или эллиптические. У кандыка сибирского, видов и культиваров гладиолуса и крокуса — крупные, круглые (рис. 9). Установлено, что у интродуцентов из родов Puschkinia, Mus-cari, Scilla, Chionodoxa, Erythronium пыльца прорастала от 25 до 80% на питательной среде из 1% агар-агара + 1% сахарозы. Для видов из родов Crocus и Gladiolus фертильность пыльцы составляла 17-86%, что отмечено на питательной среде из 1% агар-агара + 5% сахарозы. Скорость прорастания и длина пыльцевой трубки имели индивидуальные показатели в зависимости от видового разнообразия. Тип прорастания пыльцы у всех изученных видов моносифонный, только у Muscari дисифонный. Поверхность пыльцевой трубки у большинства видов гладкая. У видов из родов Crocosmia, Crocus, Erythronium встречаются спирал'евидные трубки. Размеры пыльцевого зерна у представителей рода Crocus в зависимости от вида и сорта составляли от 11,5 ± 0,5 до 101,6 ± 1,7 мкм. Весеннецветущие виды имели небольшие размеры пыльцы (11 и 19,5 мкм, Crocus aureus и Crocus biflorus, соответственно), по сравнению с культурными сортами (31,8-89,3 мкм) и осеннецветущим Crocusspeciosusf. alba (101,6 ± 1,3 мкм). Жизнеспособность пыльцы составляла у Crocus a latavicus 6,5%, С. susianus 11,8%, у сортов Princess Beatrix 4,8%, Moonlight 8,8%, Vanguard 13,1%, Maribella 13,8%, Blue Bird 16,2%, Gypsy Girl 47,9%. Автогамия и гейтеногамия наиболее характерны для ранневесенних эфемероидов. У Mus-cari armeniacum пыльца аурикулятная. Высокая жизнеспособность пыльцы (60-100%) у Gladiolus hybridus отмечена в первый день цветения цветка (табл.
а б
Рис. 9. Пыльца интродуцентов Gladiolus byzanlmus (a), Erythronium sibiricum (б)
Таблица б
Жизнеспособность пыльцы в разные фенологические фазы развития цветка у Gladiolus hybridus, '/•
Сорт Бутон Цветок
слабо-окрашенный окрашенный 1-го дня цветения 3-4-гадня цветения
White Frosting 34 ±2,3 90 ±17,1 100 62 ±9,3 -
Dixieland 25 ±4.1 70 ±8.1 70 ±6.5 50 ±3.3
Innocense 24 ±3,2 26 ±0,7 63 ±3.5 42 ±72
Dixieland форма малиновая 17 ±1,3 28 ±1,2 83 ±2,7 32 ±4,1
' форма алая 10 ±3,3 15 ±1,1 60 ±5,5 33 ± 12
форма мелкоцветковая 18 ±3,1 22 ±4,4 81 ±2.5 35 ±3,4
Среди биологических особенностей интродуцентов наиболее выражены показатели вегетативного размножения. В данном разделе главы они представлены на примере широко распространенных декоративных геофитов из родов Gladiolus и Crocus. Коэффициент размножения у пятилетней клубнелуковицы крокуса, формирующей клон, составлял от 2,8 до 68,2 клубнепочек (40 сортов), у гладиолуса гибридного — 23-103 клубнепочек (35 сортов). Сорта крокуса имели низкий коэффициент размножения клубнелуковиц — менее 10 клубнелуковиц (Mammuth, Blue Bird, Queen of the Blues), средний — от 10,1 до 20,0 (Blue Peter, Albion, Jeanne d'Arc, Pickwick) и высокий — более 20 клубнелуковиц (Grand Lila, Cream Beauty). У дикорастущих видов коэффициент размножения клубнелуковиц составлял от 2,8 до 21,3 (к. сетчатый, к. алатавский). Относительно биологической репродукгивности выделено три группы растений, имеющих следующие показатели: 1) — высокое вегетативное и семенное размножение (5 баллов): Muscari armeniacum, Gladiolus hybridus, Scilla sibirica, Or-nithogalum umbellatum\ 2) — высокое вегетативное и низкое семенное размножение (4 балла): Camassia cusiddi%oFritillariameleagrisf. alba, Chionodoxa lucilii%o Ch. gigantea\ 3) — высокое вегетативное размножение и отсутствие семенного размножения (3 балла): Muscari racemosum f. alba, Endymion hyacinthoides, Brimeura amethystina.
Всестороннее изучение биологических и декоративно-хозяйственных качеств, сравнительная оценка таких показателей, как приживаемость, особенность к воспроизведению, устойчивость к болезням и вредителям, зимо- и холодоустойчивость, декоративность служат основой выявления адаптационных возможностей цветочно--декоративных интродуцентов. В понятие успешности интродукции вкладывается сочетание фенотипических признаков, реализующих потенциальные возможности генотипа соответственно внешним факторам. Комплексная оценка (Карписонова, 1978, 1982) (табл. 7) у видового состава коллекции составляла 12-15 баллов. Сравнительная оценка на сортовых объектах (Тамберг, 1972; Былов, 1978) показала, что для сортового разнообразия гладиолусов декоративные качества имели 86-98 баллов, а хозяйственно-биологические — 30-40 баллов (табл. 8).
Таблица 7
Сравнительная характеристика фенологических, биометрических и декоративных показателей геофитов
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Camassia quamash 18.IV±2 03.V1±3 32±4.6 1913 41,613,4 3,310,1 28,311,6 12
Crocus alatavicus 18.IV12 27.IV±4 7,7±2,5 1012 7,210,2 2,810,2 211 14
Crocus speciosus 30.IV±2 21.IX±4 16112 15l2 10,410,2 3,2l0,2 2±1 .12
Colchicum spedosum 18.IV±3 10.IX±2 137,113,2 2011 7.5Ю.8 4,910,3 6Л0.4 12
Hyacinthella azurea 15.IV±2 22.IV±3 10,811,2 2613,5 6,2l0,3 1.410,2 26ii,3 12
Gladiolus byzantinus 20.V±3 15.V1±2 5911,5 10±1 46,810,5 3,3l0,1 1110,1 13
Muscari armeniacum 15.IV13 15.V±2 24,3l2,0 1512 11,411,5 1.2Ю.1 80,810,2 14
Muscari racemosum 20.IV±2 10.V±3 21,413,5 1412 12,610,8 1Л0.1 62,010,2 13
Chionodoxa luciliae 20.IV±3 26.IV±4 10,110,9 17l2 9.411.8 2.010,3 5.U0.1 13
Chionodoxa kxSaa f. rosea .21.IV±4 29.IV±7 12,Oil,2 1512 20,810,3 2,610,2 4,810,7 14
Chionodoxa gigantea 26.IV±3 02.V15 7.611.1 1212 6.7Ю.5 3,410,2 3.610J2' 12
Omithogalum umbeUatum 19.IV±2 07.VI±3 43,712.0 1213 15,911,2 3,210,2 14.612,5 13
Puschkmia hyacmthoides 21.IV12 26.IV±5 9,412,5 .1312 7,911.1 1.5Ю.1 14,4±0,2 13
Puschkinia sdSoides 18.IV±3 28.1V±5 7.811,6 1213 6.9Ю.9 1Л0.3 9,012 14
Fritillaria meleagris f. alba 24.1V12 13.V±3. 19,712,0 14l1 24,6±2,1 З.ЗЮ.З 3,5l0,5 14
Scilla sibirica 15.IV±2 24.IV±5 12,010,5 1812 11,3±0,5 1,5±0,2 4.6Ю.З 15
1 - вид; 2 - начало вегетации; 3 - начало цветения; 4 - продолжительность от вегетации до \ цветения, дней; 5 - продолжительность цветения, дней; б - высота, см; 7 - размер цветка, см; 8 -число цветков в соцветии, шт.; 9--комплекснаяоценка в баллах. . . Т' •
Таблица 8
Биометрические и декоративные показатели (М± /л) гладиолусов из групп раннего (Р), среднераннего (СР) и среднего сроков цветения (С)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Dixieland (P) 9812.3 56,511,5 13 3 9-10 2011.4 35 86,4
Joe Ann (CP) 12512,0 79,011,1 21 6 10-10 15 ±1.0 42 -91.9
Donna Maria (C) 137 ±1,9 88,011,1 18 6 14-14 1211,5 40 98,4
Drama (CP) 11512,0 72,011,0 20 7 12-12 1011,0 35 98,1
Каштанха (С) 12212,0 64,311,2 18 4 12-12 5 ±0.3 36 97.1
Малика (С) 12212,0 87,311,5 20 5 12-14 5 ±0,5 39 91,0
Modru Program (CP) 94 + 1,0 56.512,3 14 5 14-14 10 ±1.0 30 90,8
Чудное Мгновенье (CP) 9912,0 65,011,5 18 7 11-12 9 ±1,5 34 90,7
1 - сорт; 2 - высота растений, см; 3-длина соцветия, см; 4 - число цветков, шт.; 5-число одновременно открытых цветков, шт.; 6 - размер цветка, см; 7 - коэффициент вегетативного размножения, шт.; 8 - балл по хозяйственно-биологическим качествам; 9 - балл по декоративным качествам.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
В результате изучения биологических особенностей луковичных и клубнелуковичных геофитов из семейств лилейных, ирисовых, гиацинтовых, мелантиевых в условиях лесостепной зоны Западной Сибири (г. Новосибирск и прилегающие районы) рекомендованы:
1. Из мелко луковичных для испытания в озеленении (1), селекции (2) и выгонке (3) рекомендованы крокусы: С. alatavicus — К. алатавский (I), С. angustifolius — К. узколистный (1,2, 3), С. speciosus — К. прекрасный (1,2), С. versicolor — К. разноцветный (1,3), сорта: Blue Bird (1,2, 3), Cream Beauty (1, 2, 3), Mammuth (1, 3), Princess Beatrix (1, 2, 3), Baron von Brunow (1, 2, 3), Early Perfection (1,2), Flower Record (1,2,3), Jubilee (1,3), Queen of the Blues (1, 2, 3), Negro Boy (1, 2, 3), Othello (1, 2, 3), Pallas (1, 2, 3), Pickwick (1, 2), Jeanne d' Arc (1, 2,3), Purpureus Grandiflorus (1,2,3), Peter Pan (1), Grand Jean (1), Haarlem Gem (1, 2), Ruby Giant (1, 3), Remembrance (1, 2, 3), Striped Banner (1, 2, 3), Vanquafd (1, 2, 3), Whitewel Purple (1, 2, 3) — 4 вида и 23 сорта.
2. Из ранневесенне-, раннелетне- и осеннецветущих рекомендованы 21 вид, 2 сорта и 2 формы для широкого и ограниченного (О) использования в озеленении: Camassia quamash —Камассия квамаш (О), Chionodoxagigantea — Хионодокса гигантская, Ch. giganteaf. alba — X. гигантская ф. белая, Ch. lu-ciliae — X. Люцилии, Ch. luciliaef. coerulea — X. Люцилии ф. голубая, Ch. luciliaef. fosea — X. Люцилии ф. розовая; Colchicum autumnale — Колхикум осенний, С. speciosum — К. великолепный; Erythronium sibiricum — Кандык сибирский; Fritillaria meleagrisf. alba — Рябчик шахматный ф. белая (О); Hyacinthella azurea — гиацинтик лазоревый; Muscari armeniacum — Мышиный гиацинт армянский, сорт Blue Spike, Early Giant, форма 8931/1 и 8931/2, М. botryoides — М. г. гроздевидный, М. neglectum — М. г. пренебрегаемый, М. racemocumf. alba — М. г. кистевидный ф. белая; Ornithogalum umbellatum — Птицемлечник зонтичный; Puschkinia hyacinthoides — Пушкиния гиацинтовая (О), P. scilloides — П. пролесковидная; Scilla sibirica — Сцилла сибирская, S. sibirica f. alba — С. сибирская ф. белая (О), Gladiolus byzantinus — Гладиолус византийский (О).
3. Для среза и селекции выделено 17 перспективных сортов гладиолуса гибридного: Бенефис (С 534), Долгожданный Дебют (С 543), Каштанка (С 492), Магистр (С 511), Малика (С 545), Олимпийский Огонь (СП 454), Чудное Мгновенье (С 545), Шоколадница (С 592), Deep Tone (С 577), Donna Maria (С 420), Drama (CP 453), Green Pastures (СП 504), Jo Arm (CP 433), Moon Mist (CP 414), Plum Tart (P 478), Spartan (C 475), Wine and Roses (P 465).
В том числе из групп: ранних (?) — 2, среднеранних (CP) — 3, средних (С) — 10, среднепоздних — 2.
выводы
t
Биоморфологическое исследование при интродукции 305 видов и сортов цветочно-декоративных луковичных и клубнелуковичных поликарпических растений из сем. Liliaceae, Iridaceae, Hyacinthaceae, Melanthiaceae в лесостепной зоне Западной Сибири позволило сделать следующие выводы:
1. Прегенеративнын период онтогенеза у луковичных и клубнелуковичных геофитов длится от 2 до 6 лет. Главный монокарпический побег — полициклический и его продолжительность составляет 3-7 лет. В генеративный период онтогенеза главный побег либо зацветает и проходит с I по XII этапы органогенеза, либо остается на II этапе органогенеза, закладывая пазушные генеративные побеги. В первом случае моноподиальное нарастание луковиц и клубнелуковиц в прегенератйвном периоде сменяется на симподиальное в генеративном, и это выражено у большинства интродуцентов. Во втором случае моноподиаль-ное нарастание луковиц (Puschkinia hyacinthoides, Scilla sibirica) сохраняется в течение всего онтогенеза материнской особи.
2. Сезонное развитие луковичных и клубнелуковичных интродуцентов представителей средиземноморского, южно-африканского, евро-азиатского и. северо-американского происхождения имеет пять феноритмотипов: I — геоэфемероиды, II — раннелетнецветущие гемиэфемероиды, III — летнеосенне-цветущие, IV — осеннецветущие, V — зимневесеннецветущие геофиты. Начало цветения каждого вида интродуцента определяется суммой положительных температур > О °С, которая в пределах района интродукции составляла от 21 до 2384° С.
3. Продолжительность жизни побега возобновления у геоэфемероидов и гемиэфемероидов с феноритмотипами I и II {Crocus angustifolius, Muscari botry-oides, M. neglectum, Chionodoxa luciliae, Camassia quamash, Ornithogalum ponti-cum) от его формирования до полного отмирания (надземное и подземное) в целом соответствовала 34-39 мес, из них внутрипочечного (вегетативного (а) 13-14 мес; генеративного (б) — 10-11 мес), внепочечного (вегетативно-генеративного (в) — 2-3 мес), вегетативно-подземного (г) в виде отмирающей подземной части побега — 8-9 мес. У летнеосеннецветущих растений феноритмотипа III (из родов Gladiolus hybridus, Montbretia х crocosmiiflora) продолжительность жизни побега составляет 18-20 мес, из них: а) 12-13 мес, 6)2-2,5 мес, в) 3-3,5 мес, г) 1-2 мес. Для осеннецветущих растений феноритмотипа IV {Colchicum autumnale) продолжительность жизни побега составляла 36-38 мес, из них: а) 16-17 мес, б) 10-11 мес, в) 3-3,5 мес, г) 6,5-7 мес. Дифференциация конуса нарастания на ось соцветия у геоэфемероидов и гемиэфемероидов, осеннецветущих геофитов продолжается 12-18 мес, в связи с чем биологический контроль необходимо проводить за 1-1,5 года до цветения.
4. Конус нарастания побега возобновления у ранневесенних геоэфемероидов и раннелетнецветущих гемиэфемероидов перед зимним покоем соответствовал V—VIII этапам органогенеза, у летнеосеннецветущих геофитов — II этапу, у осеннецветущих — III этапу органогенеза. Генеративные органы заклады-
ваются в акропетальном направлении. Побег возобновления у геоэфемероидов и гемиэфемероидов формируется акротонно за два года до надземного развития, когда предшествующий побег находится во внутрипочечном состоянии (Crocus a ngustifolius, Muscari botryoides, Fritillaria meleagris f. alba, Camassia quamash, Erythronium sibiricum), у летнеосеннецветущих геофитов (Gladiolus hybridus, Montbretia x crocosmiiflora) — акротонно за год до надземного развития, когда предшествующий побег находится во внепочечном состоянии, у осеннецветущих геофитов — базитонно за два года до надземного развития, когда предшествующий побег находится во внутрипочечном состоянии (Col-chicum autumnale, С. speciosum).
5. Для луковичных и клубнелуковичных геофитов характерно широкое разнообразие биоморф с симподиальным полурозеточным и симподиальным розеточным побегообразованиями. Моноподиальное розеточное побегообразование и симподиальное полурозеточное с безрозеточными генеративными побегами отмечены только у луковичных геофитов. У луковичных в основном выражено акросимподиальное нарастание и менее выражено моноподиальное нарастание с мезотонным ветвлением. У клубнелуковичных отмечено акросимподиальное и базисимподиальное нарастание, с акротонным и бази-тонным ветвлением.
6. В роде Crocus выделено 4 морфологических признака поперечного строения пластинки листа (крыловидное — Crocus reticulatus. С. aureus, С. alatavicus; желобчато-крыловидное — С. versicolor, С. zonatus; обратнот-рапециевидное — С. tomasinianus, С. adamii, Mammuth, Flower Record, трапециевидное — С. angustifolius, Jeanne d'Arc). У Crocus анатомически и морфологически четко выражена адаксиальная и абаксиальная стороны листа, что подтверждает его бифациальное строение по отношению к унифациаль-ной пластинке листа рода Gladiolus. Отмечено наличие мезоморфных признаков у видов рода Crocus из секции Fibromembranacei (С. alatavicus, С. aureus) и ксероморфных из секции Reticulatissimi (С. angustifolius, С. reticulatus). У представителей родов Muscari, Erythronium, Scilla, Camassia выражены мезоморфные признаки в строении листовой пластинки, ксероме-зоморфные у Gladiolus.
7. Виды из родов Crocus, Muscari, Chionodoxa, Hyacinthella, Colchicum, Camassia, Erythronium, Scilla, Omithogalum, Puschkinia, Gladiolus, Montbretia имели высокую устойчивость и декоративность. Жизнеспособность пыльцы составляла от 25 до 80%. Коэффициент биологической продуктивности 0,64-0,95 и вегетативного размножения — 8-27,4 (сорта гладиолуса гибридного) и 2,868 (сорта крокуса). Комплексная оценка декоративных качеств у видов — 1215 баллов, у сортов гладиолуса гибридного — 115-137 баллов. Выделено 69 декоративных интродуцентов перспективных для использования в регионе Сибири, из них 20 видов, 2 формы и 25 сортов ранневесенние, 2 вида — летнецвету-щие, 17 сортов — летнеосеннецветущие и 3 вида — осеннецветущие.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Седельникова Л.Л. Анатомо-морфологические особенности гладиолуса гибридного в разных условиях выращивания// Бюл. Гл. бот. сада. — 1982. — Вып. 126.
— С. 84-88.
СедельниковаЛ.Л. Интродукция американских сортов гладиолусов в Сибири// Декоративные растения для зеленого строительства. — Новосибирск: Наука, 1986.
— С. 69-80.
СедельниковаЛ.Л., ЗубкусЛ.П. Гладиолусы в Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1987. — 152 с.
СедельниковаЛЛ. Многорыльцевость гладиолуса// Бюл. Гл. бот. сада. — 1989.
— Вып. 154. — С. 80-83.
Седельникова Л.Л. Морфологические основы интродукции цветочно-декоративных растений в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Материалы науч. конф. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: Вопросы теории и практики". — Краснодар: КГАУ, 1993 а. — 4.1. — С. 208-211.
Седельникова Л.Л. Декоративные растения семейства ирисовых и лилейных и перспективы их интродукции в Сибири // Бюл. бот. сада "Белые Ночи" // Материалы Всесоюз. совещ. "Использование формового разнообразия ареологических, экологических, ценотических культигенных особенностей интродуцентов в ботанических коллекциях и озеленении". — Сочи, 19936. — С. 117-118.
СедельниковаЛJT. Пути интродукции гладиолуса гибридного в лесостепи Сиби-ри//Там же. — 1993в. — С. 119-120.
СедельниковаЛМ. Морфогенез декоративных клубнелуковичных растений при интродукции в Сибири // Докл. на Пленарном заседании Междунар. конф. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: Вопросы теории и практики". — Краснодар: КГАУ, 1994а. — С. 19-25.
Седельникова Л.Л. Основные закономерности морфогенеза клубнелуковичных в Сибири // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. — М.: Прометей, 19946. — С. 50-51.
СедельниковаЛЛ. Новые гибриды и формы гладиолуса в Сибири// Генетика.
— 1994в. — Т. 30, ч. 1. Материалы съезда ВОГИС.
СедельниковаЛЛ. Рост и развитие Muscari azureum Fenzl. в онтогенезе// Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества. — Краснодар: КГАУ, 1995а. — С. 218-222.
СедельниковаЛ.Л. Биоморфология некоторых видов рода Colchicum L. в условиях Новосибирска //Там же. — 19956. — С. 213-217.
СедельниковаЛ.Л. Онтогенез клубнелуковичных семейства Iridaceae Juss. в Сибири // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии: VIII Междунар. конф. — Киев, 1995в.— С. 122-123.
СедельниковаЛЛ. И|ггродукция представителей семейства Iridaceae и Liliaceae L. в Новосибирске// Биологическое разнообразие. Интродукция растений / Материалы науч. конф. — СПб., 1995г. — С. 64-66.
Седельникова Л.Л. Феноритмотипы геофитов при интродукции в Сибири // Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады// Материалы II Междунар. конф. — Минск, 1996а. — С. 63-64.
Седельникова Л Л. Жизнеспособность пыльцы у представителей семейств LiliaceaeL. и Iridaceae Juss.// Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симпозиума. — Пермь, 19966. — С. 172-174.
Седельникова Л Л. Некоторые виды рода Camassia в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Тез. докл. Второй Российской конф. — Красноярск, 1996в. — Т. 2. — С. 276-277.
Седельникова Л.Л. Типы сезонного развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в Сибири // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и виноделия / Материалы V Междунар. конф. — Ялта: ГНБС, 1997а. — С. 108-113.
Седельникова Л.Л. Сравнительный анализ зонального испытания гладиолуса в Сибири // Бюл. Гл. бот. сада. — 19976. — Вып. 175. — С. 32-36.
Седельникова Л.Л. Морфологические особенности геофитов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Состояние и проблемы садоводства России. — Новосибирск: СО РАСХН, 1997в. — Ч. II. — С. 221-228.
СедельниковаЛ.Л. Жизненный цикл крокуса в условиях Новосибирска// Бюл. Гл. бот. сада. — 1998а. — Вып. 176. — С. 25-33.
Седельникова Л Л Анализ успешности интродукции геофитов в лесостепи Сибири// Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Междунар. конф., поев, 100-летию со дня рождения Н.В. Цицина. — М., 19986. — С. 178-180.
Седельникова Л.Л. Пути интродукции декоративных геофитов в Западной Сибири // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в.: П(Х) Делегатский съезд РБО. — СПб., 1998B. — 4.I. —С. 321-322.
Седельникова Л.Л. Э кол ого-географический анализ рода Gladiolus L. как основа интродукции в Западную Сибирь // Бюл. Бот. сада им. И.С. Касенко, поев. 40-летию Бот. сада, —Краснодар: КГАУ, 1999а. —№ 13. —С. 105-108.
Седельникова Л.Л. Редкие декоративные луковичные природной флоры в лесостепи Сибири// Биологическое разнообразие интродукции растений: Материалы II Междунар. науч. конф. — СПб., 19996. — С. 254-255.
Седельникова Л Л. Луковичные и клубнелуковичные мировой коллекции Всесоюзного Института растениеводства в Сибири // Материалы конф., поев. 70-летию. — Владивосток: ДВОС ВИР, 1999в. — С. 159-161.
Седельникова Л.Л. Интродукция декоративных геофитов в условиях Новосибирска // Сиб. вестн. с/х науки. — 2000а. — № 1-2. — С. 65-76.
Седельникова Л.Л. Анатомо-морфологическое строение пластинки листа представителей рода Crocus (Iridaceae) в связи с интродукцией в Сибири // Бюл. Гл. бот. сада. — 20006. — Вып. 179. — С. 69-77.
Седельникова Л.Л. Анатомо-морфологические аспекты некоторых видов семейств ирисовых и лилейных // Морфология специализированных побегов многолетних травянистых растений. — Сыктывкар, 2000в. — С. 140-142.
Седельникова Л Л Особенности биоморфы представителей родов Chionodoxa. Erythronium, Fritillaria II Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Материалы III Российской конф. — Красноярск, 2001. — С. 151-153.
Седельникова Л Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 2002. — 307 с.
Подписано в печать 23.04.2004. Формат 60x84 1/16
Заказ №57 Бумага офсетная, 80 гр/м
Печ. л. 2 Тираж 100
Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г.К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 5
04-1"®*
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Седельникова, Людмила Леонидовна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ
1.1. Видовой состав семейств Iridaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae, Melanthiaceae как материал для интродукции
1.2. Краткие сведения об интродуцентах семейств Liliaceae, Melanthiaceae, Hyacinthaceae
1.3. Краткие сведения об интродуцентах сем. Iridaceae. 23 1.4; Физико-географические условия района интродукции 32 1.5. Методы и методики исследования
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ИСТОРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛУКОВИЧНЫХ И КЛУБНЕЛУКОВИЧНЫХ КАК ОСНОВА ИНТРОДУКЦИИ
2.1. Жизненная форма и некоторые аспекты происхождения геофитов
2.2. Флорогенетический анализ луковичных и клубнелуковичных интродуцентов
ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЛУКОВИЧНЫХ ГЕОФИТОВ В
УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
3.1. Большой и малый жизненные циклы
3.2. Онтогенез луковичных растений
3.2.1. Рост и развитие Hyacinthella azurea
3.2.2. Жизненный цикл Scilla sibirica
3.2.3. Онтогенез и органогенез представителей рода Muscari
3.2.4. Онтогенез Camassia quamash
3.2.5. Биоморфологические особенности представителей родов
Galtonia, Chionodoxa, Puschkinia, Ornithogalum
3.3. Онтогенез лилейных и гиацинтовых с однолетними луковицами
3.3.1. Онтогенез Fritillaria meleagris f. alba
3.3.2. Рост и развитие Erythronium sibiricum 114 3.3:3. Рост и развитие Brimeura amethystina 123 3.3.4. Онтогенез Endymion hispanicus
3.4. Сравнительные показатели биоморфологического анализа луковичных
ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА
И РАЗВИТИЯ КЛУБНЕЛУКОВИЧНЫХ ГЕОФИТОВ
4.1. Онтоморфогенез клубнелуковичных, зимующих в грунте
4.1.1. Сравнительное изучение онтогенеза у представителей рода Crocus
4.1.2. Морфогенез Gladiolus byzantinus
4.1.3. Рост и развитие представителей рода Colchicum
4.2. Онтоморфогенез клубнелуковичных, не зимующих в грунте 160 '
4.2.1. Морфогенез Gladiolus hybridus
4.2.2. Морфогенез Tritonia crocosmiiflora и Lapeyrousia laxa
4.3. Сравнительные показатели жизненного цикла у клубнелуковичных
ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ У ГЕОФИТОВ
5.1. Феноритмотипы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов
5.2. Ритм развития Gladiolus hybridus
5.3. Сравнительная характеристика феноритмов
ГЛАВА 6. АНАТОМО-МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ГЕОФИТОВ
6.1. Побеговые системы луковичных и клубнелуковичных интродуцентов
6.2. Анатомическое строение листа у представителей рода Crocus
6.2.1. Анатомическое строение листа у Muscari
6.2.2. Анатомическое строение листа и корня у Gladiolus
6.2.3. Анатомическое строение вегетативных органов Erythronium sibiricum
6.2.4. Анатомическое строение листа Camassia, Scilla, Puschkinia, Colchicum, Fritillaria, Ornithogalum
6.3. Запасные вещества в вегетативных органах
ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ УСПЕШНОСТИ
ИНТРОДУКЦИИ ДЕКОРАТИВНЫХ ГЕОФИТОВ
7.1. Семенная продуктивность и всхожесть семян
7.2. Жизнеспособность пыльцы интродуцентов
7.3. Сравнительные данные вегетативного размножения
7.4. Морфологические особенности интродуцентов
7.5. Декоративные качества интродуцентов
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири"
Актуальность темы. Проблема обогащения, сохранения и рационального использования видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных растений путем интродукции в начале XXIi века усиливается и > остается весьма актуальной. Это ведет к необходимости исследования; биологических возможностей растений в различных регионах страны.
Луковичные и клубнелуковичные геофиты семейств Liliaceae Juss., Iridaceae Juss., Hyacinthaceae Batsch, Melanthiaceae Batsch представляют жизненную форму травянистых; поликарпиков, занимающих значительное место в современном растительном мире. Среди них встречаются медоносные, лекарственные, пищевые, но в основном это декоративные растения. Познание закономерностей развития' и формообразования луковичных и клубнелуковичных геофитов имеет всестороннее значение для решения вопросов биоморфологии и теоретических аспектов интродукции.
Исследование декоративных растений из родовых комплексов Gladiolus L., Crocus L., Scilla- L., Puschkinia Adam, Muscari Mill., Ornithogalum L., Fritillaria L., Colchicum, L., Chionodoxa Boiss., Camassia Lindl., Erythronium L., Hyacinthella Schur,. Galtonia: Decne., Endymion Dum., Brimeura Salisb., Tritonia Ker-Gawl., Lapeyrousia Pourr. в области сравнительного онтоморфогенеза, анатомо-морфологических и ритмологических особенностей имеет научно-практическую значимость. Недостаточная изученность биологических закономерностей роста и развития¿ малораспространенных, в условиях Сибири луковичных и клубнелуковичных геофитов. явилось основанием для* выполнения данной работы.
Цель работы:, Выявить биоморфологические особенности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов сем. Iridaceae, Liliaceae, Hyacinthaceae, Melanthiaceae при интродукции в лесостепной зоне Западной
Сибири.
Основные задачи:
1. Изучить закономерности онтоморфогенеза у луковичных (Hyacinthella azurea, Scilla sibirica, Muscari botryoides, M.neglectum, Camassia quamash, Galtonia candicans, Chionodoxa luciliae f. rosea, Puschkinia hyacinthoides, Ornithogalum ponticum, Fritillaria meleagris f. alba, Erythronium sibiricum, Brimeura amethystina, Endymion hispanicus) и клубнелуковичных (Crocus angustifolius, C.alätavicus, C.speciosus, Gladiolus byzantinus, Colchicum autumnale, C. speciosum, C.byzdntinum,. Gladiolus hybridus, Tritonia crocosmiijlora, Lapeyrousia laxa) поликарпиков в условиях интродукции.
2. Исследовать малый жизненный цикл главного побега и побега возобновления и установить особенности органогенеза.
3. Провести сравнительный; морфологический анализ закономерностей формирования и цикличности развития побеговой системы
4. Выявить ритмологические особенности роста и развития, классифицировать интродуценты по феноритмотипам.
5. Описать анатомо-морфологическое строение листа у представителей родов: Crocus, Gladiolus; Muscari, Erythronium, Camassia, Scilla, Colchicum; Ornithogalum.
6. Изучить семенное и вегетативное размножение, декоративные качества интродуцентов, установить и выделить перспективные виды, сорта и формы.
Защищаемые положения::
1. Биологические закономерности онтогенеза, и морфогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов определяются структурно-органообразовательными процессами развития главного побега: и побега возобновления у биоморф с разными моделями побегообразования.
2. Ритмы роста и развития геофитов связаны с малым, жизненным циклом монокарпического побега, состоянием конуса нарастания; и его органогенезом в предзимний период. Критерием начала цветения геофитов, каждого феноритмотипа служит сумма положительных температур региона Сибири.
3. Анатомо-морфологическое строение пластинки, листа свидетельствует о мезоморфных и? ксероморфных путях адаптации у видов из родов Crocus, Gladiolus, Muscari, Erythronium.
Научная новизна. В условиях лесостепной зоны Западной Сибири впервые проведен сравнительный онтоморфогенетический анализ у 22- х видов; и 8-ми сортов; луковичных и клубнелуковичных геофитов из родов: Gladiolus L., Crocus L., Scilla L., Puschkinia Adam, Muscari Mill., Ornithogalum L., Fritillaria L., Colchicum L., Chionodoxa Boiss., Camassia Lindl., Erythronium L., Hyacinthella Schur, Galtonia Decne., Endymion Dum., Brimeura Salisb., Tritonia Ker-Gawl., Lapeyrousia Pourr. Из них для 10 видов - Muscari botryoides, M.neglectum, Camassia quamasH; Galtonia candicans, Chionodoxa luciliae f. rosea; Puschkinia hyacinthoides, Ornithogalum ponticum, Fritillaria meleagris f. alba; Endymion hispanicus, Gladiolus byzantinus оригинальные данные получены впервые. Определены возрастные состояния особей интроду центов, продолжительность формирования! главного монокарпического побега и побега возобновления. Впервые описаны этапы органогенеза у 30 видов и? сортов; По срокам цветения! и морфоструктуре побега интродуценты классифицированы на 5 феноритмотипов и 10 биоморф: Среди луковичных и клубнелуковичных геофитов впервые выделено две новые модели; побегообразования. Исследованы анатомические и морфологические признаки строения листа у 25 видови сортов. Впервые в регионе Сибири испытано 305 видов, сортов и форм.
Практическая' значимость. Результаты работы служат биологической основой интродукции и'внедрения луковичных и клубнелуковичных растений в декоративное цветоводство Западной Сибири. Они могут быть использованы в лекциях, практических занятиях, методических пособиях студентам ВУЗов, цветоводам и озеленителям -дизайнерам. Выделено 69 декоративных: интродуцентов, перспективных для использования в регионе. Некоторые из них прошли интродукционное испытание в Новосибирской, Тюменской, Томской областях, на Алтае, Хакасии и Якутии.
Апробация работы и публикации. По< материалам проведенных исследований опубликовано: две монографии и 68 печатных работ. Результаты; работы обсуждались на 28 Симпозиумах, Съездах, Международных и Российских научных конференциях, Всесоюзных совещаниях, сессиях, из них с докладами: на Научной конференции "Экологические проблемы интродукции, растений; на современном этапе: Вопросы теории и; практики" (Краснодар, 1993); Всесоюзных совещаниях: "Использование формового разнообразия ареалогических, экологических, ценотических признаков" (Сочи, 1993); "Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки!' (Москва 1994) ; "Итоги и перспективы» использования мировой коллекции ВИРа в. развитии сельскохозяйственного производства Дальнего Востока" (Владивосток, 1999); Ш-ей Международной конференции "Цветоводство-сегодня и завтра. Генофонд, его сохранение и обогащение" (Москва, 1998); на II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998); Всероссийском совещании "Морфофизиология специализированных побегов, многолетних травянистых растений" (Сыктывкар, 2000).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 472 наименования, в том числе 52 иностранных, 4 приложений, в которых представлен аннотированный список, с описанием видов, сортов и форм, даны практические указания по возделыванию луковичных и клубнелуковичных геофитов в условиях лесостепной • зоны Западной; Сибири. Работа изложена* на 435 страницах и вклюЧает 47 таблиц и 77 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Седельникова, Людмила Леонидовна
выводы
Биоморфологическое исследование при интродукции 305 видов и сортов; цветочно-декоративных луковичных и клубнелуковичных поликарпических растений из сем. Liliaceae, Iridaceae, Hyacinthaceae, Melanthiaceae в лесостепной зоне Западной Сибири позволило сделать следующие выводы:
1. Прегенеративный период онтогенеза у луковичных и клубнелуковичных геофитов длится от 2 до 6 — ти лет. Главный монокарпический побег — полициклический и его продолжительность составляет 3-7 лет. В генеративный-период онтогенеза главный побег либо зацветает и проходит с I по XII этапы органогенеза, либо остается на II этапе органогенеза, закладывая пазушные генеративные побеги. В первом случае моноподиальное нарастание луковиц и клубнелуковиц в прегенеративном периоде сменяется на симподиальное в генеративном и это выражено у большинства интродуцентов. Во втором случае моноподиальное нарастание луковиц (Puschkinia hyacinthoides, Scilla sibirica) сохраняется в течение всего онтогенеза материнской особи.
2. Сезонное развитие луковичных и клубнелуковичных интродуцентов представителей средиземноморского, южно-африканского, евро-азиатского и северо-американского происхождения имеет пять феноритмотипов: I -геоэфемероиды; II - раннелетнецветущие гемиэфемероиды, III летнеосеннецветущие IV - осеннецветущие, V - зимневесеннецветущие геофиты. Начало цветения каждого вида интродуцента определяется суммой положительных температур > 0 °С, которая в пределах района интродукции составляла от 2Г до 2384° С.
3. Продолжительность жизни побега возобновления у геоэфемероидов и гемиэфемероидов с феноритмотипами I и II (Crocus angustifolius, Muscari botryoides, M.neglectum; Chionodoxa luciliae, Camassia quamash, Ornithogalum ponticum) от его формирования до полного отмирания (надземное и подземное) в целом соответствовала 34-39 мес, из них внутрипочечного (вегетативного (а)
13-14 мес; генеративного (б) — 10-11 мес), внепочечного (вегетативно-генеративного (в)— 2-3 мес), вегетативно-подземного (г) в виде отмирающей подземной части побега — 8-9 мес. У летнеосеннецветущих растений феноритмотипа III (из родов Gladiolus hybridus, Montbretia crocosmiißora) продолжительность жизни побега составляет 18-20 мес, из них: а) 12-13 мес, 6)2-2.5 мес, в) 3-3.5 мес, г) 1-2 мес. Для осеннецветущих растений феноритмотипа IV (Colchicum autumnale) продолжительность жизни побега составляла 36-38 мес, из них::а) 16-17 мес, б) 10-1Г мес, в)>3—3.5 мес, г) 6.5-7 мес. Дифференциация конуса нарастания на осы соцветия; у геоэфемероидов и гемиэфемероидов, осеннецветущих геофитов; продолжается 12-18 мес, в связи с чем биологический контроль необходимо проводить за; 1-1.5 года до цветения.
4. Конус нарастания побега возобновления у ранневесенних геоэфемероидов и раннелетнецветущих гемиэфемероидов перед зимним покоем соответствовал V-VIII этапам органогенеза, у летнеосеннецветущих геофитов -II этапу, у осеннецветущих -III этапу органогенеза. Генеративные органы закладываются в акропетальном направлении. Побег возобновления у геоэфемероидов и гемиэфемероидов формируется акротонно за два года: до надземного развития, когда предшествующий побег находится во внутрипочечном состоянии (Crocus angustifolius, Muscari botryoides, Fritillaria meleagris f.alba, Camassia quamash; Erythronium sibiricum), у летнеосеннецветущих геофитов {Gladiolus hybridus, Montbretia crocosmiißora) — акротонно за год до надземного развития, когда предшествующий побег находится во внепочечном состоянии, у осеннецветущих геофитов - базитонно за два года до надземного развития, когда предшествующий побег находится во внутрипочечном состоянии {Colchicum autumnale, С. speciosum).
5. Для; луковичных и клубнелуковичных геофитов характерно; широкое разнообразие биоморф с симподиальным полурозеточным и симподиальным розеточным побегообразованиями. Моноподиальное розеточное побегообразование и симподиальное полурозеточное с безрозеточными генеративными побегами отмечены только у луковичных геофитов: У луковичных в основном выражено акросимподиальное нарастание и менее моноподиальное нарастание с мезотонным ветвлением. У клубнелуковичных отмечено акросимподиальное и базисимподиальное нарастание, с акротонным и; базитонным ветвлением.
6. В роде Crocus выделено 4 морфологических признака поперечного строения пластинки листа (крыловидное - Crocus reticulatus, C.aureus, C.alatavicus; желобчато-крыловидное - C.versicolor, C.zonatus\ обратнотрапедиевидное - С. tomasinianus, С. adamii, M ammuth, F lower R ecord, трапециевидное - C.angustifolius, Jeanne d'Arc). У Crocus анатомически и морфологически четко выражена адаксиальная ? и ¡ абаксиальная; стороны листа, что подтверждает его бифациальное строение по отношению к унифациальной пластинке листа рода Gladiolus. Отмечено наличие мезоморфных признаков у видов; рода Crocus из секции Fibromembranacei : (С. alatavicus, С. aureus) и ксероморфных из секции Reticulatissimi- (С. angustifolius,- С. reticulatus). У представителей1 родов Muscari, Erythronium, Scilla,. Camassia выражены мезоморфные: признаки в строении листовой пластинки, ксеромезоморфные у Gladiolus.
7. Виды из родов: Crocus, Muscari; Chionodoxa, Hyacinthella, Colchicum; Camassia,. Erythronium, Scilla; Ornithogalum, Puschkinia, Gladiolus, Montbretia имели высокую устойчивость и декоративность. Жизнеспособность пыльцы составляла от 25 до 80 %. Коэффициент биологической продуктивности 0.640.95 и вегетативного размножения - 8— 27.4 (сорта гладиолуса гибридного) и 2.8- 68. (сорта крокуса). Комплексная оценка декоративных качеств у видов -12-15 баллов, у сортов гладиолуса гибридного- 115-137 баллов. Выделено 69 декоративных интродуцентов перспективных: для использования в регионе Сибири из них 20 видов, 2 формы и 25 сортов ранневесенние, 2 вида — летнецветущие, 17 сортов — летнеосеннецветущие и 3 вида— осеннецветущие.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ т
1. В результате изучения биологических особенностей луковичных и клубнелуковичных геофитов из семейств; лилейных, ирисовых, гиацинтовых, мелантиевых в условиях лесостепной зоны Западной Сибири (г.Новосибирск и прилегающие районы) из мелколуковичных для испытания в озеленении (1), селекции (2) и ¡выгонке (3) рекомендованы крокусы: C.alatavicus - К.алатавский (1 ),C.angustifolius- К.узколистный (1,2,3), C.speciosus - К.прекрасный.(1, 2), С.versicolor - К.разноцветный (1, 3), сорта: Blue Bird (1, 2, 3), Cream Beauty (1, 2, 3), Mammuth (1, 3), Princess Beatrix (1, 2 ,3), Baron von Brunow (1, 2, 3), Early
Ш Perfection (1, 2), Flower Record (1, 2, 3), Jubilee (1, 3); Queen of the Blues (1, 2, 3), Negro Boy (1, 2, 3), Othello (1, 2, 3), Pallas (1, 2, 3), Pickwick (1, 2), Jeanne d'Arc (1, 2, 3), Purpureus Grandifloras (1, 2', 3), Peter. Pan (1), Grand Jean (1), Haarlem Gem (1, 2), Ruby Giant (1, 3), Remembrance (1, 2, 3), Striped' Banner (1, 2\ 3), Vanquard (1, 2, 3), Whitewel Purple (1, 2, 3) - 4 вида и 23 сорта. Характеристика видов и сортов приведена в приложении 2, 4.
2. Из ранневесенне-, раннелетне- и осеннецветущих рекомендован 21 вид, 2 сорта и 2 формы для широкого и ограниченного^ (О)* использования» в ф озеленении: Camassia quamash — Камассия квамаш (О), Chionodoxa gigantea — Хионодокса гигантская; Ch:gigantea f.alba — Х.гигантская ф.белая, СИ. luciliae -Х.Люцилии, Ch. luciliae f. coerulea - Х.Люцилии ф. голубая, Ch. luciliae f. fosea — Х.Люцилии ф.розовая; Colchicum autumnale - Колхикум осенний, С. speciosum -Квеликолепный; Erythronium sibiricum — Кандык сибирский; Fritillaria meleagris f.alba - Рябчик шахматный; ф. белая (О); Hyacitithella azurea - гиацинтик лазоревый; Muscari armeniacum» - Мышиный' гиацинт армянский, сорт Blue Spike,. Early Giant, форма 8931/1, 8931/2, M.botryoides - М.г.гроздевидный,
• M.neglectum - М;г.пренебрегаемый; M.racemocum f. alba - М.г.кистевидный ф.белая; Ornithogalum umbellatum — Птицемлечник зонтичный; Puschfcinia hyacinthoides — Пушкиния гиацинтовая (О), P.scilloides — П.пролесковидная;
Scilla sibirica - Сцилла сибирская, S. sibirica f.alba - С.сибирская ф.белая (О), Gladiolus byzantinus - Гладиолус византийский (О). Характеристика видов, сортов и форм приведена в приложении 2, 4.
3. Для среза и селекции выделено 17 перспективных сортов гладиолуса гибридного: Бенефис (С 534), Долгожданный Дебют (С 543), Каштанка (С 492), Магистр (С511), Малика (С 545), Олимпийский Огонь (СП 454), Чудное Мгновенье (С 545), Шоколадница (С 592), Deep Tone (С577), Donna Maria (C420), Drama (CP 453), Green Pastures (СП 504), Jo Ann (CP 433), Moon Mist (CP 414), Plum Tart (P 478), Spartan (C475), Wine and Roses (P 465).
В том числе из групп : ранних (Р) - 2, среднеранних (CP) - 3, средних (С) -10, среднепоздних - 2. Характеристика сортов приведена в приложении 1,3,4.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Седельникова, Людмила Леонидовна, Новосибирск
1. Агаев М.Г. Экспериментальная эволюция. — Л.: ЛГУ, 1978. — 271 с.
2. Алехин В.В. География растений. — М.: Учпедгиз, 1950. — 166 с.
3. Альтергот В.Ф. Исследование физиологии устойчивости и интродукциярастений // Успехи интродукций; — М., 1973. — С. 243-256.
4. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. — Л.: Наука,1975. — 165 с.
5. Андреева И.И. Морфогенез проростков некоторых однодольных клубнелуковичных растении из семейства Iridaceae // Докл. ТСХА. —1969. — Вып. 152. —С. 385-395.
6. Андреева И;И. Морфогенез вегетативных органов шпажника гибридного (Gladiolus hybridus hort.) в первый год жизни// Бюл. Гл. бот. сада. —1971а.— Вып. 79; — С. 80-87.
7. Андреева И.И. Особенности структуры побегов шпажника гибридного (Gladiolus hybridus hort.), развивающихся из деток разных порядков // Изв. ТСХА.—1981. — № 5. — С. 34-39.
8. Артюшенко З.Т. Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume St.-Hilaire) СССР.— Л.: Наука, 1970.— 179 с.
9. Базилевская Н.А. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растение и среда. — 1950. — Т. 2. — С. 169-189.
10. Базилевская Н:А. Теории и; методы интродукции. — М.:: Изд-во Моск. ун-та им; М.В. Ломоносова, 1964.—131 с.
11. Базилевская Н.А. Об основах теории адаптации растений' при интродукции // Бюл. Гл. бот. сада. — 1981. — Вып. 120. — С. 3-9.
12. Баканова В.В. Интродукция некоторых декоративных дикорастущих растений (геофитов) в Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. —Кишинев, 1966. — 16 с.
13. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. —
14. Киев: Наук, думка, 1984. — 154 с.
15. Балов В.К. О развитии почек возобновления и малом жизненном ; цикле геофитов природной! флоры в Кабардино-Балкарии // Бюл. Гл. бот. сада. — 1976. — Вып. 100. — С. 95-101.
16. Баранова М.В. Гиацинтик лазоревый и его биологические особенности // Бюл. Гл. бот. сада. — 1961. — Вып. 41. — С. 40-45.
17. Баранова М.В. Значение онтогенеза в систематике на примере изучения Вптеига атегНуэИпа (Ь.) БаИвЬ. // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР.1962. — Сер. 6, вып. 8. — С. 98-102.
18. Баранова М.В. Гиацинт (систематика, сорта, морфогенез, культура). — М.; Л.: Наука, 1965.— 126 с.
19. Баранова М.В. Особенности строения и формирования луковиц у некоторых представителей семейства Ыёасеае, произрастающих в Африке // Бот. журн. — 1976. —Т. 61, № 12. —С. 1696-1708:
20. Баранова М.В., О связи структуры луковицы с экологическими условиями // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. — М.: Наука, 1981а. — С. 76-89.
21. Баранова М.В. Эколого-морфологические ■ особенности подземных органов и представителей рода РгШЦагга (ЬШасеае) // Бот. журн. —19816. —Т. 66, № 10.1. С. 1369-1387.
22. Баранова М.В. Особенности органогенеза представителей трибы 1лНае. Тез. докл. 7 Делегатского съезда Всесоюз. бот. о-ва, Донецк, 11-14 мая 1983. — Л;, 1983. —С. 10.
23. Баранова М.В. Структура; классификация и направления! эволюционныхпреобразований' вегетативных органов луковичных растений семейства
24. Шасеае // Бот. журн. — 1986. — Т. 71, № 80; — С. 1308-1320.
25. Баранова М.В. Лилии. — Л.: Агропромиздат, 1990. — 384 с.
26. Баранова М.В. Луковичные монокарпиюг и вегетативные малолетники в;семействе ЫУгасеае и их формирование в онтогенезе // Бот. журн. — 1991. —1. Т. 76, № 6. — С. 840-849.
27. Баранова М.В. Луковичные растения семейства лилейных.— СПб.: Наука, 1999. —229 с.
28. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1983. — Т. 88, вып. 4. С.114-124. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. - Новосибирск: Наука, 1974. —155 с.
29. Белоусова Л.С., Денисова Л.В., Никитина С.В. Редкие растения СССР. — М.: Лесн. пром-сть, 1979. — 219 с.
30. Белянина Н.Б., Крылова И.Л. Анатомо-морфологические признаки ф вегетативных органов видов рода Ornithogalum L.// Бюл. МОИП. Отд. биол. —1976. — Т. 81, вып. 5. — С. 69-83.
31. Березовская Т.П., Чигаева А.Ф. О некоторых декоративных растениях дикорастущей флоры// Бюл. Сиб. бот. сада. —Томск, 1952. — Вып. 3. — С. 54-63.
32. Бессчетнова М.В. Некоторые генетические аспекты теории интродукции // Бюл. Гл. бот. сада. — 1971. — Вып. 82. — С. 3-7.
33. Биологический энциклопедический словарь. — М;: Сов. энциклопедия, 1986. ^ — 831 с.
34. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества //Полевая геоботаника. М.; Л.:АН СССР, 1972. -т.4: - 336 с.
35. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экобиоморфа" и "архитектурная модель"//Бот. журн.— 1991.— №10. — С. 1360-1367.
36. Былов В.Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюл. Гл. бот. сада. — 1971. —Вып. 81. — С. 69-77.
37. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. -— М.; Д.: Оельхозгиз, 1935а. — 56 с.
38. Вавилов Н;И. Ботанико-географические; основы, селекции. — М.; Д.: Сельхозгиз, 19356. — 60 с.
39. Вавилов Н:И. Происхождение и география культурных растений. — Л!: Наука, 1987. —439 с.
40. Ванифатова H.A. Агротехника выращивания гладиолусов; в Казахстане. — Алма-Ата: Науч.-техн. об-во сел; и лесн. хоз-ва, 1958. — 22 с. Василевская В.К. Формирование: листа засухоустойчивых растений. — Ашхабад: АН ТССР, 1954.—183 с.
41. Василевская В.К. Развитие экологической анатомии в СССР // Бот. журн: — 1979:—Т. 64; № 5. — С. 654-664:
42. Васильева И.В. К вопросу о дифференциации сортов гладиолуса гибридного по срокам цветения // Интродукционное изучение и основы селекции; декоративных растений М.: Наука, 1988.- С.38-45.
43. Веллингтон П. Методика оценки проростков семян. — М:, 1973. — 174 е., Верещагина И.В. Грунтовое цветоводство на Алтае. — Барнаул: Алт. кн. изд-во, I960. — 111 с.
44. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений: Высшие растения. Т. 2, ч. 2. — М:: Изд-во М. и С. Сабашниковых, 1912.,— 501 с.
45. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. — М.: АН СССР, 1960. — 136 с. Всесоюзный реестр гладиолусов советской селекции. —М.: Союзпитомник, 1990. —51 с.
46. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1933. — 414 с.
47. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара.— М.; Л., 1944. —545 с.
48. Вульф Е.Ф., Малеева О.Ф. Мировые; ресурсы полезных растений. — Л:: Наука, 1969. — 565 с.
49. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакции> генотипа и взаимодействие;— среда в приуроченной популяции // Журн. общ: биол.— 1985. — Т. XLVI, № 6. — С. 760-770.
50. Головкин Б.Н. О продолжительности жизни; луковичных растений // Бот. журн. — 1965. — Т. L, вып. 11. — С. 1642-1645.
51. Головкин Б.Н; Интродукция луковичных растений; в условиях субарктики // Переселение растений на Полярный север. — Л.: Наука, 1967. — Ч. 2. — С. 220-243.
52. Голубев В.Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений // Бот. журн. — 19566. — Т. XLI, № 2. — С. 236-242.
53. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической^ характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн.—1957. — Т. 42, № 7. С. 1055-1072.
54. Голубев В.Н. К вопросу о классификации, жизненных форм // Тр. Центр. Чернозем: Гос. заповедника им. проф. BJ3. Алехина: — 1960. — Вып. VI. — С. 117-156.
55. Гончарова Е.В., Крылова И.Л. Анатомо-морфологическая характеристика некоторых птицемлечников в связи с систематикой рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1967. — Т. 72, вып. 2: — G. 76-82.
56. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав ( исследования по экологии, физиологии и фитоценологии): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Л., 1968. — 39 с.
57. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. — Д.: ЛГУ, 1969. —232 с.
58. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. — Л.: ЛГУ, 1975. —127 с.
59. Горышина Т.К., Антонова И.С., Самойлов Ю.И. Практикум по экологии растений. — СПб.: С.-Петерб. ун-т, 1992.— 138 с.
60. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения гладиолуса гибридного // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978.1. С.32-47.
61. Гродзинский A.M. Аллелопатия и, интродукция растений // Бюл. Гл. бот. сада.1971. — Вып. 81. — С. 45-50.
62. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. — 1960. — Т. 45, № 7. — С. 968-978. Гулинова Н.В. Методы агроклиматической обработки наблюдений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 151 с.
63. Гумбольд Т.А. География растений. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1937. — 154 с. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. — Л.:. Наука, 1977. — Т. I. — 330 е.; Т. IL — 458 с.
64. Дейнега В.А. Материалы по истории развития листа и заложению в нем сосудистых пучков//Учен. зап. Моск. ун-та. Отд-е естеств. истории. — 1902.1. Вып. 18.
65. Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений. — М.: Сов. наука, 1953. — 152 с.
66. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений эфемероиды.1. М.гМГПИ, 1987.- 80 с.
67. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране: Красная книга. — Л.: Наука, 1975. — 202 с.
68. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. — М.: Колос, 1979. — 416 е. Дударь Ю.А. Морфогенез монокарпического побега некоторых геофитов и гемикриптофитов Ставрополья // Тр. Ставропол. НИИ с.х. —1970. — Вып. X, 4.2: —С. 126-183.
69. Еременко Л Л. Методы, исследования влияния экологических условий на формирование семян// Ускорение интродукции растений Сибири. — Новосибирск: Наука, 1989. — С. 10-27.
70. ЖмылевП.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений; — М.: МГУ, 1993. —147 с. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведений растений // Журн. общ. биол. — 1983.—Т. 44, № 3; —С. 361-374.
71. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. — 224 с.
72. Жуковский П.М. Новые очаги происхождения и генцентры, культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов// Бот. журн.—1968. —Т. 53, № 4. — С. 430-460.
73. Журавлева Е.В. Некоторые вопросы биологии цветения; гладиолуса гибридного // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. -М.: Наука, 1988. G. 131-136.
74. Завадский K.M. Вид и видообразование. — JL: Наука, 1968. — 403 с. Зайцев Н.Г. Методика биометрических расчетов. — М.: Наука, 1973. — 256 с. Зайцев Н.Г. Оптимум и норма в интродукции растений. — М.: Наука, 1983.— 269 с.
75. Заленский И.З. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киев, политехи, ин-та. — 1904.—Кн; 2.— С. 3-195.
76. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. Ленингр. унта. Сер. биол.-геогр. наук. — 1954. — № 4. — С. 65-76.
77. Захариади К.А., Артюшенко З.Т. Систематика и морфология некоторых видов родаColchicum L. юго-восточной Европы и Кавказа// Бот. журн. — 1968. — Т. 53, № 3. — С. 313-328.
78. Зоргевиц А. Гладиолусы. — Рига: Лиессма; 1969. — 83 с.
79. Зубкус ЛJL Некоторые особенности роста и развития, кандыка сибирского Erythronium sibiricum (Fisch, et Mey.) Kryl. в природе// Труды Бот. сада ЗСФ АН СССР. — 1956. —Вып. 1. — С. 33-38;
80. Зубкус Л.П. Декоративные растения // Растительные богатства Новосибирской области. — Новосибирск, 1961. — С. 161-162.
81. Зубкус Л.П., Астанкович Л.И: Формирование коробочки и динамика накопления азота и фосфора в отдельных органах кандыка сибирского // Растения природной флоры для зеленого строительства: — Новосибирск,, 1972. — С. 188-193.
82. Зубкус Л.П., Седельникова Л.Л. Анатомо-морфологические особенности ювенильно-виргинильных растений кандыка сибирского// Декоративные растения и их интродукция в Западную Сибирь. —Новосибирск: Наука, 1977.1. С. 55-72.
83. Игнатьева И.П. Причины, "вырождения" некоторых декоративных культуртравянистых многолетников // Бот. журн.— 1966. — Т. 51, № 3. — С. 426-430.
84. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органовтравянистых растений: Учеб. пособие. — М.: ТСХА', 1983; — 62 с.
85. Игнатьева И.П., Андреева И.И. Метоморфозы вегетативных органовпокрытосеменных. — М.: МСХА.— 1993. — Ч. II.—171 с.
86. Имс А. Морфология цветковых растений. — М.: Мир, 1964. — 4$7 с.
87. Казакевич JI.И. Материалы к биологии растений, Юго-Востока России // Изв.
88. Саратов, обл. с.-х. опытн. станции. —1922. —Т. 3, вып. 3-4.
89. Камелин Р.В. О некоторых основных проблемах флорогенетики// Бот. журн.1969. — Т. 54, № 6. — С. 892-901.
90. КапиносГ.Е. Биологические основы культуры луковичных и клубнелуковичных растений-на Апшероне: Автореф. дис. д-ра биол; наук.— Л., 1962. —34 с.
91. КирпичниковМ: К вопросу о количественном анализе в систематике растений // Бот. журн. — 1948; — Т. 33, № 3. — С. 333-344.
92. Комар Г.А. Ариллоиды некоторых видов Scilla II Бот. журн.— 1973. — № 10.1. С. 1503-1508.
93. Коровин А.И. Растения и экстремальные: температуры. — Л.:; Гидрометеоиздат, 1984. — 268 с.
94. Коровин O.A. О закономерностях онтогенеза клона на примере • столонообразующих травянистых поликарпиков: Автореф. дис. . д-ра биол.наук. — М., 1999. — 36 с.
95. Коропачипский И.Ю., Встовская Т.И. Анализ климата основныхинтродукционных центров Сибири в связи с проблемой интродукции// Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1983. —С. 15-22.
96. Кренке Н.П. Химеры растений. — М.; Л.: АН СССР, 1947. — 386 с. Криштофович А.Н. Палеоботаника. — Л.: Гостоптехиздат, 1957. — 650 с. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири.—Томск, 1929.—Вып. III.—С. 641— 642.
97. Крылова И. Л., Бел я нина Н.Б. О связи морфологических структур и ритмов развития эфемероидов // Бюл.МОИП. Отд. биол 1995. - Т. 100, вып. 6. - С.54-60.
98. Крылова ИЛ., Белянина Н.Б. Морфологические структуры и возможные пути происхождения эфемероидов // Филогения высших растений. — М., 1982. — С. 77-79.
99. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. бот. сада.— 19531 — Вып. 15. — С. 24-39.
100. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры// Экология и интродукция растений: Тр. Гл. бот. сада. — М:, 1963.— Т. IX. — С. 3-37.
101. Куперман Ф.М. Единство онтогенетического морфогенеза (правила органогенеза) побегов покрытосеменных растений// Экспериментальный морфогенез цветковых растений. — М., 1972. — С. 6-56.
102. Куперман Ф.М; Современные проблемы морфофизиологии растений. — М.: МГУ, 1976. —37 с.
103. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. — М;: Высш. шк., 1977. — 288 с. Купцов А.И. Введение в географию культурных растений. — М.: Наука, 1975. — 295 с.
104. Лавренко Е.М: Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. — М.; Л.: АН СССР, 1962. — 167 с.
105. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции иакклиматизации растений // Бюл: Гл. бот. сада. — 1972. — Вып. 831 — С. 1018.
106. Лапин П.И. Пути охраны и обогащения растительности // Знание. Сер. биол. — 1978. —№10. —С. 63.
107. Левин Г.Г. Чередование поколений, цикл развития и онтогенез растений // Бот. журн.— 1959. — Т. 44, № 7. — С. 943-953.
108. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция (обзор литературы) // Бот. журн. — 1963. — Т. 48, № 7. — С. 1039-1060. Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений// Бот. журн. — 1964. — Т. 49, № 2. — С. 272-280.
109. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Вегетативное размножение в связи с интродукцией // Бюл. Гл. бот. сада. — 1971. — Вып. 79. — G. 26-33. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. — М.:,Гос. изд. колх. и сов. лит., 1933. — 160 с.
110. Маркаров A.M. Подземный метамерный комплекс корневищных и столонообразующих травянистых многолетников. — Сыктывкар: УО РАН, 1994. —20 с.
111. Маслова С.П. Рост надземных и подземных побегов клубнеобразующих растений (на примере видов рода Stachys и рода Helianthus). — Сыктывкар: УО РАН, 1999. — 23 с.
112. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. — Л.: Наука, 1980. — 299 с.
113. Материалы по истории развития листа и заложения в нем сосудистых пучков.1. М:, 1902.
114. Методика; государственного сортоиспытания декоративных культур. — М.: МСХ РСФСР, 1960.— 182 с.
115. Методические указания по семеноведению интродуцентов. — М.: Наука, 1980.64 с.
116. Методы определения всхожести// Семена и посадочный материал сельскохозяйственных культур. — М.: Изд. стандартов, 1977. — С. 266-280. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. — М.; Л: Наука, 1966.—103 с.
117. Мордак Е.В. Виды Scilla Советского Союза. II. Систематика и география // Бот. журн: —1971. — Т. 56, № 10. — С. 1444-1458.
118. Мордак Е.В. Род Scilla L. во флоре СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Д.: БИН, 1974. —22 с.
119. Мордак Е.В. О Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult, et Schult, f. (Liliaceae) на Кавказе// Новости систематики высших растений. — JL, 1983. — Т. 20. — С. 86-91.
120. Наумов H.A., Козлов В.И. Основы ботанической микротехники. — М.: Сов. наука, 1954.—312 с.
121. Наумцев Ю.В. Итоги первичной интродукции представителей сем: Iridaceae Juss. в ботаническом саду Тверского госуниверситета: Автореф. дис. . канд. биол: Наук. М:, 1999. — 15 с.
122. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. — М.: Наука, 1980.— 101 с.
123. НепорожнийТ.Д. Гладиолусы.—М;: Сельхозгиз, 1950;— 163 с. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.И. Справочник по проращиванию семян. — JI.: Наука, 1985. — 347 с.
124. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. — СПб., 1999. —232 с.
125. Нотов A.A. Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибы Alchemillinae Rothm. (Rosaceae): Автореф.дис. .канд.биол. наук.- М., 1993. -18с.
126. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. —М.: Недра, 1997. —Т. 1. — 630 с.
127. Нухимовский EJL Основы биоморфологии семенных растений М:: Оверлей, 2002. - Т. 2.-859 с.
128. Поддубная-Арнольд и В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. — М.: Наука, 1976. — 507 с.
129. Полети ко О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. — Л.: Наука, 1967. — 207 с.
130. Попов М;Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии// Бюл. Среднеазиат. гос. ун-та, 1927. — Вып. 15. — С. 239—292.
131. Попов М.Г. Род Cicer и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1929. —Т. XXI, вып. Т. — С. 1-240.
132. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. — М.: МОИП, 1949: — 302 с.
133. Попов М.Г. Основы флорогенетики. — М.: АН СССР, 1963.— 135 с.
134. Попова Т.А. Биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухих ипустынных степей Центрального Казахстана// Тр. Бот. ин-таим. В.Л. Комарова. — 1965. — Сер. 3, вып. 17. — С. 80-150.
135. Прозина М.Н. Зимний рост у птицемлечника Omit hogalum umbel latum // Докл.
136. АН СССР. — 1949. — Т. 64, № 6. — С. 861.
137. Прозоровский А.В. О биологических типах растений пустыни // Бот. журн. — 1936. — Т. 21, № 5. — С. 559-563.
138. Проскорякова Е.И. О происхождении однолетних эфемеров// Тр. Узбек, гос. ун-та. Нов. сер. — 1950. — № 5. — С. 71-88.
139. Райков Н.И. Особенности биологии гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.) в условиях светокультуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1977. — 18 с.
140. Редкие и исчезающие виды флоры СССР. — Л.: Наука, 1981. — 262 с.
141. Родионенко Г.И. Род Ирис — Irish. (Вопросы морфологии, биологии,эволюции и систематики). — М. : АН СССР, 1961. — 215 с.
142. Романов И.Д. Аномальные митозы и цитоплазматический градиент взародышевых мешках некоторых цветковых растений. I. Виды Rhinopetalum и
143. Erythronium sibiricum II Цитология. —1963. — № 5. — С. 623.
144. Ростовцева З.П. Верхушечная меристема.—М.: МГУ, 1969. — 80 с.
145. Ротов P.A. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынныхрастений. — М.: Наука, 1969.—102 с.
146. Ротов Р.А. Морфобиологические особенности луковичных эфемероидов на примере родаFritillaria L. и других близких родов семейства лилейных // Проблемы экологической морфологии растений: Труды МОИП. — М.: Наука, 1976. — Т. 42. — С. 186-193.
147. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюл. Гл. бот. сада. — 1950. —Вып. 7. —С. 8-10.
148. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие // Бюл. Гл. бот. сада. —1971. — Вып. 81. — С. 15-20. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. — Ташкент, 1974. — 109 с.
149. Русанов Ф.Н. Принцип и методы изучения коллекций интродуцированных растений в ботанических садах // Бюл. Гл. бот. сада. — 1976. — Вып. 100. — С. 26-29.
150. Рустамова Д.М., Залевская Е.М. О микрофенологии.у камассии Лейтлина в связи с интродукцией в условиях ботанического сада АН УзСССР // Узб. биол. журн.—1983. —№2. —С. 38-41.
151. Седельникова ЛЛ. Анатомо-морфологические особенности гладиолуса гибридного в разных условиях выращивания // Бюл. Гл. бот. сада.—1982.— Вып. 126. —С. 84-88.
152. Седельникова Л.Л. Интродукция. гладиолуса; гибридного (Gladiolus hybridus hört.) в лесостепную зону Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 1984; — 16 с.
153. Седельникова Л.Л. Интродукция американских сортов гладиолусов в Сибири // Декоративные растения для зеленого строительства. — Новосибирск: Наука, 1986. —С. 69-80.
154. Седельникова Л.Л. Не боятся заморозков // Цветоводство.— 1987. — № 4. — 13 с.
155. Седельникова Л.Л; Анатомическое строение листа некоторых видов рода Crocus L. // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII съезда ВБО;1988. — С. 394.
156. Седельникова Л.Л. Многорыльцевость гладиолуса // Бюл. Гл. бот. сада; — 1989; —Вып. 154: —С. 80-83;
157. Седел ьниковаЛ.Л. Интродукция монтбреции садовой //Информ.листок, ЦНТИ, Новосибирск, 1990а. — № 115; — 4 с.
158. Седельникова ЛЛ. Отечественные сорта гладиолусов: в ЦСБС //Информ; листок, ЦНТИ, Новосибирск,. 1990д. —№ 360. — 4 с.
159. Седельникова Л.Л; Гладиолусы; зарубежной селекции в: Западной Сибири //Информ. листок, ЦНТИ, Новосибирск, 1990е. — № 361. — 3 с. Седельникова Л.Л. Сцилла сибирская для цветников Сибири: //Информ. листок, ЦНТИ, Новосибирск, 1992. — № 658. — 3 е.,
160. Седельникова ЛЛ. Гладиолусы: "иноземцы" в Сибири // Цветоводство. — 1993а. —№5-6. —С. 12-13.
161. Седельникова ЛЛ; Особенности вырождения гладиолусов //Информ. листок, ЦНТИ, Новосибирск, 19936. — № 5: —3 с.
162. Седельникова ЛЛ. Перспективные; гибриды гладиолусов селекции ЦСБС //Информ. листок, ЦНТИ; Новосибирск, 1993в.— № 4. — 3 с. Седельникова ЛЛ; Новые формы гладиолуса в Сибири //Информ. листок, ЦНТИ, Новосибирск, 1993в. — № 113; — 3 с.
163. Седельникова Л.Л. Интродукция мелколуковичных растений в лесостепи Сибири // Промышленная; ботаника. Состояние и> перспективы развития: Тез. Междунар. науч: конф. — Донецк, 1993е. — С. 267-268.
164. Седельникова Л.Л. Пути интродукции гладиолуса гибридного в: лесостепи Сибири // Там же. — 1993к. — С. 119-120.
165. Седельникова Л.Л^ Сохранение: генофонда клубнелуковичных декоративных растений при интродукции в Сибири // Охорона генофонду рослин в Украини: Тез. науч. конф. — Донецк,, 1994в. — С. 174-175.
166. Седельникова Л.Л. Семенная продуктивность видов рода: Михсап МШ; в Новосибирске7/ Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тез. докл. X Совещ. по семеноведению интродуцентов. — М., 1994г. — С. 33— 34.
167. Седельникова Л.Л. Новые гибриды и формы гладиолуса в Сибири // Генетика.1994д. — Т. 30, ч. 1. Материалы съезда ВОГИС
168. Седельникова Л.Л. Онтогенез клубнелуковичных семейства Iridaceae Juss. в Сибири // Изучение онтогенеза растений- природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии: VIII Между нар. конф. — Киев, 1995г. — С. 122-123:
169. Седельникова Л.Л. Интродукция и перспективы селекции клубнелуковичных в Сибири // Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства: Тез. докл. — Ялта, 1995д. — С. 74.
170. Седельникова Л.Л. Формообразование декоративных многолетников // Тамже. — 1996г. — С. 64-65.
171. Седслышкова Л.Л. Жизнеспособность пыльцы у представителей семейств ШНасеае Ь. и 1пёасеае1изз. // Проблемы репродуктивной; биологии; растений: Тез. докл. симпозиума.— Пермь,1996д. — С. 172-174.
172. Седельникова ЛЛ. Ассортимент мелколуковичных растений; для» ранневесенних цветников ;//Информ; листок, ЦНТИ,Новосибирск, 1996е. — № 142. —3 с.
173. Седелышкова Л Л; Луковичные и клубнелуковичные многолетники в Сибири// Цветоводство сегодня и завтра: Междунар. конф; — М., 19986.— С.246-247.
174. Седелышкова Л.Л. Пути; интродукции? декоративных геофитов в Западной; Сибири // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI в.: Н(Х) Делегатский съезд РБО. — СПб., 1998в. — Ч. I. — С. 321-322:
175. Седелышкова Л^Л. Анализ успешности; интродукции геофитов в лесостепи1 Сибири// Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Междунар; конф., поев; 100-летию со дня рождения Н.В: Цицина. — М., 1998г.1. С. 178-180.
176. Седелышкова JI.JI. Болезни и; вредители! гладиолуса гибридного и мелколуковичных растений// Дела садовые: основные неудачи при выращивании: плодовых, овощных и декоративных растений. — Новосибирск: Цэрис, 1998д. — С. 76-78, 84-85.
177. Седельникова^ Л Л; Биоморфология геофитов в Западной: Сибири. -Новосибирск: Наука, 2002. 307 с.
178. Седельникова ЛЛ;, Воробьева И.Г. Динамика развития фузариоза гладиолусов в условиях ЦСБС //Информ.листок, ЦНТИ, Новосибирск,, 1993.— №126. -3 с.
179. Седельникова Л.Л., Петрова А.Е., Хлебцова Е.П. Особенности роста^ и развития ; гладиолусов в условиях Новосибирска, Якутска; и Горного Алтая //Информ.листок, ЦНТИ, Новосибирск, 1994. — 4 с.
180. Седова Е.А. Морфофизиологические особенности жизненного цикла гладиолуса (Gladiolus hybridus hort.) в условиях различных световых режимов: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Mi, 1967.—15 с.
181. Седова E.A. Особенности; органогенеза и жизненного цикла луковичных и клубнелуковичных геофитов// Экспериментальный онтогенез цветковых растений; — М.: МГУ, 1972. — С. 194-207.
182. Седова Е.А. Закономерности; органогенеза луковичных и* клубнелуковичных геофитов. — М.: МГУ, 1976. — 30 с.
183. Сенаторова Г.И. Морфогенез мятлика лугового , и его использование в газонной культуре. — Новосибирск: Наука, 1981. — 82 с.
184. Сергиевская Л.П. Фитофенологические наблюдения, произведенные в городе Томске и его окрестностях в 1919-1921 гг., 1923-1925 гг. — Томск, 1927. — С. 209-225.
185. СеребряковИ.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений// Бюл. МОИП; — 1948. — Т. 53, вып. 2. — С. 49-66.
186. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Сов. наука, 1952. —391 с.
187. Серебряков И.Г. Основные закономерности эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений//Бюл. МОИП: Отд. биол.— 1955. — Т. ЬХ, № 3.1. С. 71-91.
188. Серебряков И.Г. Экологическая морфология высших растений. — М.: Высш. шк., 1962. —378 с.
189. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура надземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1971а. —Т. 76, вып. Т. — С. 105-119.
190. Серебрякова Т.И; Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. — М.: Наука. 19716.-359 с.
191. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на; современном этапе // Итоги науки и техники: Ботаника. — М., 1972. — Т. 1. — С. 84-169.
192. Серебрякова Т.И. Проблемы экологической морфологии растений. — М.: Наука. — 1974. — 304 с.
193. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений; — М.: Наука, 1976.— С. 216-238.
194. Серебрякова Т.И: Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. бйол. — 1977. — Т. 82, вып. 5; С. 112-127.
195. Скакунов F.B. Драгоценные травы. — Кемерово: Кемеров. кн. изд-во, 1985. — 157 с.
196. Скрипчинский B.BI Основные закономерности онтогенеза // Проблемы биологии развития. — М;: Наука, 1975а. — С. 5-23.
197. Скрипчинский В.В. Биология развития растений; —М;: Наука, 19756. — 230 с.
198. Скрипчинский В.В. Эволюция: онтогенеза; растений; — М;: Наука, 1977.— 86 с.
199. Скрйпчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Влияние пониженной температуры на рост и развитие весеннецветущих растений Северного Кавказа и вопрос об их происхождении // Бот. журн.—1961. — Т. 46, № 7. — С.949-958.
200. Скрипчинский B.B.V Дударь Ю.А. и др. Морфогенез монокарпических побегов многолетних травянистых растений (альбом рисунков). — Ставрополь,. 1970в. — 84 с.
201. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных; геофитов и: проблема, его эволюционного становления // Проблемы экологической морфологии растений: Тр. МОИП. — М.: Наука, 1976. — Т. 42: — С. 167-185.
202. Скрипчинский Вл.В. О прорастании семян, некоторых видов декоративных многолетников Ставропольской-флоры// Бот. журн.— 1966. — Т. 51, № 4.— G. 553-557.
203. Скрипчинский Вл.В.,Монокарпические побеги и малые циклы онтогенеза унекоторых видов клубнелуковичных эфемероидов // Прикладная ботаника и интродукция растений.—М.: Наука, 1973. — С. 50-51.
204. Скрипчинский Вл.В. Вегетативное размножение эфемероидных геофитов и его значение для сохранения редких видов растений // Итоги интродукции растений. — Ростов н / Д., 1986. — С. 112-115.
205. Скрипчинский Вл.В. Эфемероидные геофиты Евразии: Автореф. дис— д-ра биол., наук. — Ставрополь, 1987. — 32 с.
206. Смелов С.П. Вегетативное возобновление злаков// Бот. журн. — 1937. — Т. 22, № 3. — С. 296-325.
207. Смелов С.П; Биологические основы луговодства. — М.: Сельхозгиз, 1947.— 230 с.
208. Смирнова О.В. Жизненный цикл сибирской пролески (Scilla sibirica Andr.) II Биол. науки. — 1967. —№ 9(45). —С. 15-20.
209. Смирнова О.В., Тимченко В.Н., Черемушкина В.Н. Поведение видов и структура синузии эфемероидов лесов "Липового острова" // Бюл. МОИП; Отд. биол. — 1985. — Т. 90, № 2. — С. 3-15;
210. Смирнова О.В., Топорова Н:А. Пролеска сибирская и двулистная Scilla sibirica и S.bifolia) // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений эфемероиды. М:, 1987. - С.35-41.
211. Соболева Л.Е. Морфолого-экологическая характеристика и перспективы интродукции представителей семейства ирисовые из флоры Африки// Интродукция, биология; и селекция цветочных растений: Сб. науч. трудов. — Ялта: Foc. Никит. бот. с ад,, 19 81. — С. 6-13;
212. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации ш интродукциирастений // Интродукция растений и зеленое строительство. — Mi; Л., 1957.— Вып. 5. —С. 9-32.
213. Соловьев М.А. Гладиолусы в Сибири. — Омск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1968. — 167 с.
214. Стефанов Б. Монография на род Colchicum L. — София, 1926. — 99 с. Сысина И.А. Морфогенез гладиолуса: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1953. — 12 с.
215. ТамбергТ.Г. Декоративные растения// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1968. — Т. 39, вып. 1. — С. 331-342.
216. ТамбергТ.Г. Методика первичного сортоизучения гладиолуса гибридного. — Л.- ВИР, 1972. —35 с.
217. ТамбергТ.Г. Анатомическое строение стебля гладиолусов// Бюл. Всесоюз. ин-та растениеводства. —1975а. — № 541 — С. 69-75.
218. Тамберг Т.Г. Анатомическое строение листа некоторых видов Gladiolus L. II Бот. журн. — 19756. — Т. 60. — С. 542-547.
219. ТамбергТ.Г., Максимов В.А., Чесноков К.А. Гладиолус. — Л.: Колос, 19781158 с.
220. Тахтаджян А.Д. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.; Л.: Наука, 1964.—236 с.
221. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. — М.; Л.: Наука, 1966. —611 с.
222. Тахтаджян А.Л. Флористические царства и области Земли. —Л.: Наука, 1978.247 с.
223. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. Тельпуховская А.Г. Многолетние декоративные растения Прибайкалья. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1974. — 207 с.
224. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса// Бот. журн. — 1958. — Т. 43, № 3.1. С. 317-336.
225. Тимченко О.Д. Биологическая продуктивность гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.) при различных системах размножения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Киев, 1993. — 22 с.
226. Тихонова Н.А. Биологический контроль за развитием и ростом крокуса или шафрана// Биологический контроль в сельском хозяйстве. — М.: МГУ, 1962. — С. 249-274.
227. Толмачев A.A. Основные учения об4 ареалах (введение в хореологию растений). —Л.: ЛГУ, 1962.—100 с.
228. Уранов А.А. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе // Бюл. МОИП1—1955.—Т. LX (3). — С. 31-48. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. —1960. — Вып. З: — С. 77-92.
229. Устинова Е.И. О ритме развития; цветочных почек у лиственных пород ипролески (Scilla sibirica Ainár.) Бюп. МОИП. Отд. биол.— 1958. — Т. LX111 (6). — С. 107-115.
230. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений! Соцветие. — Л.: Наука, 1975. — 350 с. Флора СССР. Т. IV. — Л.: АН СССР, 1935. — 758 с.
231. Харкевич С.С. Интересное явление образования столонов;у гадючьего лука // Бот. журн: —1954. — Т. 39, № 6. — С. 904-908.
232. Хохряков А.П. Происхождение однодольных по данным строения проводящейсистемы листа // Тр. МОИП. — 1965. —Т. 13. — С. 190-200.
233. Хохряков А.П. Основные закономерности эволюции онтогенеза у растений //
234. Бюл. МОИП. Отд. биол. —1973. —Т. 78, вып. 1. — С. 59-69.
235. Хохряков А.П. Филогения и систематика лилейных по даннымбиоморфологического анализа: Автореф. дис. . д-ра биол: наук. —
236. Владивосток, 1974. — 18 с.
237. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. — М.: Наука, 1975. — 196 с.
238. Ценопопуляция растений: (Основные понятия и структура).-М.: Наука, 1976. -130 с.
239. Цицин H.B. Пути создания новых форм растений // Бюл. Гл. бот. сада.—1977.1. Вып. 103. — С. 3-111
240. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. — Л.: Наука, 1981. — 503 с. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб.: Мир и семья, 1995. — 990 с.
241. Черёмушкина В.А Биоморфология видов рода Евразии и структура их ценопопуляций: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. — 2001 32 с. Черняковская Е.Г. Род Безвременник — Colchicum (Tourn.) L. 11 Флора СССР.
242. Л., 1935. — Т. 4. — С. 23-30.
243. ЧопикВ.И. Редкие и исчезающие растения Украины.—Киев: Наук, думка, 1978. — 212 с.
244. Шарова TLX. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации // Журн. общ. биол. — 1973. — Т. XXXIV, № 4. — С. 563570.
245. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол.1980. — № 3. — С. 437-447.
246. Шенников А.П. Луговедение. — Л;: ЛГУ, 1941. — 447 с.
247. Шестакова Э.В. Онтогенез черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) //
248. Изучение проблем популяционной экологии растений. Йошкар-Ола, 1993. —1. С.66-67.
249. Шишкин О. Биологические особенности и репродукционная способность гладиолуса на Среднем Урале // Тр. Свердл. с.-х. ин-та. — 1977. — Вып. 47. — С. 3-21.
250. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). — М.; Л.: АН СССР, 1946. —396 с.
251. Шмальгаузен И.И. Контроль и регуляция в эволюции // Бюл. МОИП.' —1958.
252. Т. LXIII (5). — С. 93-121.
253. Шмидт В.М. О квантированности роста и органогенеза у растений// Вестн.
254. ЛГУ. Биол.— 1968. —Вып. 1, № 31 — С. 99-111.
255. Шорина Н.И. Жизненный цикл, возрастные спектры популяций безвременника; великолепного и- его роль в растительном покрове: Автореф. дис. канд. биол. наук.— 1966.—16 с.
256. Шорина Н.И; Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum; Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья// Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М:: Наука, 1967. — С. 70-99.
257. Шорина Н.И. Возрастные биоморфологические признаки особей шафранов; в ценопопуляциях высокогорий Западного Закавказья // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М:: МГПИ, 1974. — С. 225-237.
258. Шорина Н.И. Структура листьев некоторых шафранов в связи? с эволюцией рода Crocus L. // Бюл. МОИП. — 1975. — Т. 80. — С. 117-125. ШоринаН.И., Куклина А.Г. К биологии кандыка сибирского// Бюл. Гл. бот. сада. — 1976. —Вып. 102. — С. 88-95.
259. Шорина Н.И., Куклина А.Г., Черемушкина В.А. Кандык сибирский (Erythronium sibiricum) // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений эфемероиды. Mi, 1987. - С.41 - 44.
260. ШулькинаТ.В. Жизненные формы и: ритм «развития некоторых многолетних травянистых растений (в связи с их интродукцией в Ленинград) // Бот. журн. — 1965. —Т. L,№ 5. —С. 709-714.
261. Шулькина Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии // Бюл. Гл. бот. сада.— 1971.— Вып. 79.— С. 14-19.
262. Шульц Г.Э. Общая фенология. — JL: Наука, 1981. — 182 с.
263. Эзау К. Анатомия семенных растений. — М., 1980. — Т. 2. — С. 230-558.
264. Эсау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1969. — 564 с.
265. Юрцев Б.А. Жизненные формы — один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. — М;: Наука, 1976.— С. 943.
266. Areschorg F.W. Beitrage zur Biologie der geophilem Pflanzen // Acta Reg. Soc. Phys. Lund. — 1896. — Bd 6. (Цит. по: Серебряков, 1962.). A selected: list of Gladiolus cultivars: North American Gladiolus council. — Washington, 1989. — 16 p.
267. Askenasy E. bbereine neue Methode, um die Verteilung der Wachstumintensitflt in wachsenden Teilen zu bestimmen Werh // Naturw. Med. Ges. — Heidelberg, 1880. — Bd2.
268. Baker J.G. Revision of the genera and species of Tulipeae // J. Linn. Soc. London (Bot.). — 1874. —N14.
269. Bentham G., Hooker J.D. Iridaceae // Genera Plantarum.—L., 1883. — Vol. 3. — P. 681-710.
270. Bews J.L. Plant forms and their evolution in South Africa. — 1925;
271. Brumitt R.K., Powell C.E. (eds.) Authors of plant names Kew. — Royal Botanic1. Gardens, 19921—732 p.
272. Bux bäum F. Die Entwicklungslinien der Lilioideae // Bot. Arch. — 1 937.— Bd 38, N 1-2. — P. 305-389.
273. Cheadle V.L Vessels in Iridaceae // Phytomorphology. — 1963: — Vol. 13, N 3. — P. 245-248.
274. De Candolle A.P. Regni vegetabilis systema naturalis.— 1818. —Voll 1!. — 564 p. Diels L. Genetische Elemente in der Flora der Alpen // Bot. Jahrb. — 1910. — BdXLIV.— 102 p.
275. Halle F., Oldeman R.A. Essaisur 1'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. — Paris, 1970. .
276. Jachn F., Pfrirsch E., Roux J. Zur Architektur des Jahresprozess der Herbotzeitlose (Colchicum autumnale L.) // Brit. Biol. Pflanz. —1985. — Vol. 60, N 2 — P. 303311.
277. Kerner A. Die Abhan gigkeit der Pflanzengestalt von» Klima und Boden. — Innsbruck, 1869:
278. Kircher O.V., Loew E., Schroter C. Lebensgeschichte der Blutenpflanzen • Mitteleuropas. // Lieferung -1934: Bogen 3-8. - 704 p.
279. Meeuse A.D; Again the growth habit of the early angiosperms // Acta Bot. Neerl. — 1967. —Vol. 16, N2.
280. Miriam P. The African genus Tritonia Ker-Gawl.: Part 2. Sections Sucallosae and Montbretia // J. South. Afr. Bot. — 1983. — Vol: 49, N 4.
281. Nel D. Rapid propagation oi Ornithogalum hybrid in vitro //Agroplantp. — 1981.— Vol. 13, N3. —P. 83-84.
282. Preiffer N.E. A morphological study of Gladiolus II Contrib. Boyce Thompson Inst. — 1931. — Vol. 3; — P. 173-195.
283. Preiffer N.E. Life of gladiolen prolonged by controlled conditions of storage // Contrib. Boyce Thompson Inst. — 1939.—Vol. 10, N 4. — P. 429-440. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography: Prees. — Oxford, 1934. —632 p.
284. Rendall A.J. The transmitting trast in Gladiolus. 1. The stigma and the pollenstigma interaction // Am. J. Bot.—1982. — N 3. — P. 389-401. Rikly M. Das Pflanzenkleid der Mittelmeerlander. — 1943-1948. — Bd 1-3. Bern Huder.
285. Sakai A., Yoshie F. Freezing tolerance of ornamental bulbs and corms // J. Jap. Soc. Hortic. Sei. — 1984:—Vol. 82, N 4. — P. 445-449.
286. Salisbury R.A. The genera of plants.— L., 1866. (Цит. по: Баранова M.B:, 1962.).
287. Scharfetter R1 Biographien von Pflanzensippen.— Stuttgart, 1953:
288. Schüttler, J. Vorlaufige Mitteilungen bber die, organphylogenetischen
289. Zusammenhflnge der wichtigsten Grundgestalten bei; den- Monocotyledonen//
290. Vierteljahresschr. naturforsch. Ges. — Zurich, 1955:— 100 p.
291. Sealy J.R. Camassia cusickii Liliaceae // Curtis's bot. mag. — 1958: — Vol: 172: —1. P. 2.
292. Speta F/ Zwiebein versteckte1 Vielfaltum tinfacher Form?// Linzer Biologische Beitrage/ - 1984. - Heft 1,12. - P.3-44.
293. Stebbins G.L. The probable growth habit of the earliest flowering plants// Ann: Missouri bot. garden.—1965: — Vol: 52:, N 3.
294. Stevens W.C. Variation in Camassia Scilloides // Trans. Kansas Acad: Sei: — Manhattan; Kansas, 1941. —Vol. 44. — P. 208-211.
295. Troll W. Praktische Einfurhrung in die Pflanzenmoфhologie. Zweite Teil: — Jena, 1957. — Die Blühende Pflanze. Bd 2. — 420 S.
296. Turesson G; The genotypical response of the plant species to the habit // J. Heredity.1922. —Vol. 3. — P. 211-350.
297. Warming E. Uber perrenne, Gewächse // Bot. Centraiblatt H:— 1884:—Bd 18, Ht 19. —S. 16-22.
298. WassinkE.C. On some quantitative relationships between anatomy and light induced formation differences in Gladiolus steems. — Wageningen: Veenman,, 1963.- 8 p.
299. Wassink E.C. Light intensity effects in growth and; development of tulips: in comparison with those in Gladiolus: — Wageningen: Veenman, 1965: — 21 p:
-
Седельникова, Людмила Леонидовна
-
доктора биологических наук
-
Новосибирск, 2003
-
ВАК 03.00.05
- Совершенствование ассортимента ранневесенних луковичных и клубнелуковичных цветочных культур в условиях лесостепной зоны Алтайского края
- Биологические особенности видов рода Muscari Mill. при интродукции в таежной зоне Западной Сибири
- Биологические особенности видов и сортов рода Lilium L. при интродукции в лесостепь Западной Сибири
- Морфо-физиологические особенности клонального микроразмножения in vitro различных сортов лилий (Lilium L.) и гладиолусов (Gladiolus L.)
- Интродукция гладиолуса гибридного (Giadiolus hybridus hort.) в лесостепную зону Западной Сибири
