Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гетерохарпия в семействе бурачниковых (Boraglnaoeae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Гетерохарпия в семействе бурачниковых (Boraglnaoeae)"

Московский ордена Ленина и ордена Трудового Красного.Знамени педагогический государственный умтзроитет им.В.йДэнина

Специализированный совет К 053.01.10 На правах рукопкси -

ОПАРИНА Светлана Николаевна

Гетерохарпия в семействе бурачниковах (Зогац1паоеае)

03.00.05 - ботаника

автореферат

диссертации на соиоканиэ ученой степени кандидата биологичеоких наук

Москва 1991

Работа выполнена в Ульяновском государственном педагогическом институте имени И.Н.Ульянова

Научные руководите л и:

доктор биологических наук, профессор |р.Е.ЖЖМ]

кандидат биологических наук, доцент В.Ф.ВСйТЖО

Официальные йппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т.Г.СОКОЛОВА доктор биологических наук, профессор A П.МЕЛЖЯН

Ведущая организация - Ботанический институт АН СССР им. В.И.Комарова

Запита состоится 1991 г. в час.

на заседании люцищтэированного соБета К C53.0I.I0 по присуждению ученой степени кандидата биологиччских наук Московского педагогического государственного университета имзги В.И.Ленина по адросу: Москва, ул.Кибальчича, 6, корпус 5.

С диссертацле? модао ознакомиться в библиотеке МПГУ им.В.И.Ленина адрео университета; Москва, 119435, Малая П iipo rob екая, I, МПГУ им.В. И, Ленина •

Ученый секретарь специализированного совета

С.П.Шаталова

ВВЕДЕНИЕ

.Актуальность теми. Размножение, как одна кэ основных свойств живо! , является непременным условном существования, всякого вида. Бот почему область репродуктивной биологии относится к гщслу важнейших в ботанике. Научение репродуктивной биологии из-за 'своеобразия черт размножения растений, сложившихся в хода э^олйции,- -...о "весь-, «а слоаная, многограни i и комплекска» научная пробдеыа"( РеЯер,' 1937 ; Левина,I9SI ) Одной из составных этой проблемы Авлйбтся'изучение гетррокарпии Сразноплодия).

Достаточно широкое распространение гетерокарпиа в филеие пок- • рытосененных растени.., релиэация ее у расченяй в разнообразных Формах, приуроченность гэтзрокарпн : растений к экстремальным усл<-ви~ jbя жизни, ярко выражений здапттганЕй х<*рахеер этого явления делает его чрезвычайно интересннм и значиюм ..jk соъект исследования о теоретической точки зрения. Пс ¡ание гетзрокг.ртаи у экономически важных ..лдов (пицевыг, кормовых, декоративных, cf чых )можы' и доотно сказаться в перспективе на прикладных отраслях знаний,- агротехнике, интродуот»«,семеноводстве,ресурсоведэнии. "i " ■ j

Несмотря на десятки работ, посвященных гетерокарпш - частгалс и обобщающих отечественных и t ..рубежных авторов^ опубжковашш о 17 века и дс последних лет, гетерокарЯдаг остается еще нэдоста- , точно изученным явлением. Как показывает анализ публикаций.па проблеме и накопленный опыт еэ изучения Сй частности, -в лаборатории репродуктивной биологии Ульяновского педагогического.института ), наиболее продуктивным оказывается.подход, когда явление-это ис--следузтся в рамках определенного таксона.

Семейство бурачниюн х Boraginaoeae .для этой пели выбрено по ряду причин! I) с точки зрения гетерокарши - ето абсолютно "белое пятно", В этом О', .ошенни оно никогда не был j предметом специально-г изучен. ,f. 3 литературе имеются лгшь птдв. ышэ указания,' чапр скрытые, на неодчорснЬсть диаспор у некоторых .мдов'; 2) пая оказалось уже в результате прадваритвльЦЛ рабо-гн, гетерок-хия проявляется б семействе в особс Йорке, не' зарег тарированной ни в од ной группе .растений ; Э седа'ство довольно' :ароко предетрлш.чо го Флорах многих регионов, обнимает большое .чиоло видов и рогов, имеются ссЕремзнныэ обработки семейства и обзорные работы - есз это позволяло нало-тать результаты изучения гэтеротарлчи ка систему ее-' гэГ-ства с 1рльв эволюцмошо*. оць.ли сакого «июню и явоад^мЬого анализа карпологических структур, широко- используе'/их е. разрасэ»ьг филогении б.урлчнлкопагх.

Цель и запвчи исследования. Целью работы явилось комплексное изучение гетерокарпии в семействе Boraginaceae в морфологическом, физиологическом, екологическо.. и эволюционном аспектах. Задачи исследования: I) выявить йорш проявления гетерокарпии в пределах семейства и дать их морфологические оь.хания ; 2) ответить на вопрос кай' широко распространено явление гетерокарпии у бурачниковых ; 3) w катить основные-подеодн к еистемата ации внутрио шйственных форм разнотипности диаспор и определить их место в общей классификации гетерокарпии ; 4) провести сравнительное анатомическое изучение ге-тероыорфнвх дие .лор выявить наличие, характер и глубину различий в микрокарпологаческих структурах в каждой из форм гетерокарпии ; 5) наметить основные модусы преобразований микрокарпологических структур в связи с возрастанием степени специализации гетерокарпии и адаптации их к определенным ' способам дисперсии ; б) изучить в сравнительном плане физиологам покоя и прорастания времов выделенных морфологическихrpjTOi ; ъкянить специфику различи, гетероыорфнах-диаспор в каждой из фарц гетерокарпии.} вскрыть возмокнкэ механизмы, обусловливашцие различия в биологии гет'ероморйных диаспор ;?) проанализировать с епень адаптивной-епещализах.' :и каадой из установленных форм гетерокарпии ; 8) дать еволвдионную оценку форм гетерокарпии в семействе, вышгаь приуроченность форы гетероэремокарпии .к опрг-^лещам таксонам внутри семейства, определить положение гетерокарпных таксонов, в системе семейства в сравнении с изокарп-

НШИ. ... " - "' - - ., '

ЦаУчная вд^изна. Впервые проведено' специе ьное комплексное исг-:едовг lia гетерокарпии в,семействе со-специфическим''дробным плодом - цекобием. Обосновано выделение особого подтипа гетерокарпии -гетероэремокарпии, обозначающей морфологическую неоднородность в^м-ов в пределах-ценобия, Таким образом расширено содержание понятия "гетерофрагыокарпиям,обозначаицэм гвтерочорфность частей одного дробного, или членистого плода,'или |л„ода ценобия. •

Приведены детальные сравнитель^о-морЬологическиа описания конкретных форм' гетероэремокарпии в семействе. Н;_ основе степени морфологической неоднородности времов и характера их отделения от ка-ртобазиса установлены диморфный, триморфнИ. и тетраыорфный уровни гетероэремокарпии, каждьй из которых включает' как маяоспецгализи-рованные ее формы (варианты ), так и формы, характеризуются высокое степенью ацапуивной специализации,

' ■ ' СраЕНитвльна-ыорфологичзский анализ гетероыорфных диаспор б

связи с особенностями их дисперсии позволил наметить основные направления специализации карпологических структур гетарокарпных видов. Оказалось, что вта специализация носит в целом дивергентный характер и направлена на Формирование в пределах одног» плода двух сйер дисперсии: аллохорной и ателэхорной. В свою очередь, специализация с*еры дальней дисперсии в ценобиях ¡эритрюоэвого ; ци'югло-ссового типов, представленная эпизоохорными, анемо- и анемогеохор-ными диаспорами, происходит в направлении совершенствования крыловидных приспособлений последних и полного вытеснения анцестрально-го, впйзоохорного типа. Основным модусом специализации сг^еры ближней дисперсии плода гететокатннх бурачниковых явилось усиление ате-лехории и возникновение синаптосперучк. Показано, что степень спе-, циализации карпологичееких структур гетероморКч'ж диаспор, как правило, ке сопряжена со степенью аволюциошр" мор^огенетичэской продвинутостьы гетероэремокарпии.

Впервнз проведен специальный анализ ыикронарпологическт'Х структур гетвроыорг(ннх ди. .спор. Установлено, что глубина, характер анатомических различий определяется степенью морфологической дифференциации зренов внутри одного плода (уровнем гатероэраыкарпии) и степенью специализации карпологичееких структур к определенным способам дисперсии в пределах одного уровня.

Впервые детально изучена физиология покоя и прорастания гете-роморфных диаспор у избранных гетерок^.рпннх видов бурачниковых, .характеризующихся разными формами гетероэремокарпии. Г жазано, что морфологическая диЫеренциация г?ремов всегда сопровождается физиологической гетероспержей. Проводятся рэзультаты экспериментов, иллюстрирующие особешости проявления физиологических различий при каждой из выделенных (Т-орм гетерозремокарпии; вскрываются возможные механизм», обуславливающие различия в глубига покоя и характё-рэ прорастания гетеромор^ных диаспор. ;

Разностороннее изучение гетероэремокарпии я се! зйстве позволило наметить подходы в дволюционно!» оцегче ятого явления. Предложена схема, отраягаиг,ая эволюционные отношешвд ^орм гетерозри.<окар-пии. Наложение ятой схемы на систему семейства показало вторичкость геторокарпшо1 таксонов в сравнении с изокарлныки.

Показало,что стабильность проявления гетеоаярег.окаргши в достаточно широком диапазона внешних }ловиЙ, отраяакетая степень рв-тоног'изации (/орпообразойания кгрпогл ических .г.-ууктур, определяется стоиеньп спег,1«лн'>р,цня гэтэроярекокарпин и «■ожзт быть исто.чьео-

ваиа для оценки относительного возраста гетерокарпного таксона. На конкретных примерах обосновывается высказанное ранее предположение о том, что гетерокарпные влды являются переходники нежду изокарпны-ми видаки с исходной и более продвипутсй ff орлами плода.

Г ряде случаев анализ гетероэрекокаршш позволяет наметить ведунье тенденции видообразования в пределах семей--тва.

Практическая значимость работа. Результаты комплексного изучения особого подтипа гетерокаргчи в объеме семейства расвиряют познание возможна п. далекий этого важного и сравнительно малоизученного явления. Развиваемые на основе анализа полученных результатов представления, вносят вклад в решение сл*бо разработанных вопросов о факторах гетерокарпии, ее роли в эволюции растений, в создании попуяяцяонной структуры гетерокарпного вида и, в конечном итоге, помогают отдать проблему в более полной объеме. Поскольку ряд гете-рокарпных бурачниковых являются сорными растениям, знание морфологических, биологических и экологических особенностей их диаспор могут бить использованы в сельскохозяйственной практике для повышения э?4ективности агротехнических мероприятий. Соновные результаты работы когут быть использованы в практике преподавания ботаники в средних и высших учебных заведениях.

.^робашя работы.' Материалы диссертации докладывались на I . всесоюзной конференции по анатомии растешф (Ленинград, 1981 >; на Ш 'всесоюзном рабочем совещании по карпологии ( Ульяновск,I9fc4 ); на УП Московском совещании по филогении растений ( Москва, 19с7 ); на всесоюзных .тениях памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск,19Ь8 ); на итоговых-научных конференциях Ульяновского педагогического института.

По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем и структура работы.. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 6 глав, выводов in приложения. Основная часть занимает 152 страницы машинописного ^нста и содержит 16 таблиц,

Приложение объемом в 4£ страниц включает 41 рисунок. Последние иллюстрируют морфологию, анатомию и Физиологические особенности ге-тероморфных диаспор избранных гетерокарпных видов. Список литературы состоит из 204 названий, из них 95 н иностранных языках.

оезор лмературы

В разделе радодатся достаточно подробный обзор литературы по проблеме, начиная с самых первых исследований ам^икарпных видов бомбовых (^боты 17 века - 4.Bauhin, 1661; E.üorleoa.i672; J.Ray.16Ö& )

и заканчивая работали авторов 19-20 веков, обнимающих различные аспекты гетерокаотии как комплексно!» проблемы С fluth,i8go¡ D« 1т! 1-110,1894 ; ?at.ane,1903'; Correrm,1906; Srnst, 1906¡ Crocitar, 190b, 1907; Paglia,191Cs Becker,1913 i líUrbeck, lg2Q¡ Ulbrich,192e? Zohary, 1930; 1937 ¡1943; Zohary, Fahu ,195<yjoбич, IV-áO,IS5I; Левина, 1957, К67,1Ж1,1%7 ; Bo?iTeHKo,If69,IS70,1974,1961a,6,1969 ; Гаранович, 1974 ; MapacoB, 1974a,б, 1277 í Полковниченко,1975 : Зубкзт 1Ч,Затоги-на, IG'Tfc ; -MoEvoy, 19 П4; Erne t, 19 ?а ;í np. )

Ба основании литературных дангавс прородигся критический анализ общего состояния проблемы гетврэкарпки и намечаются некоторые возможные направления изучения наименее разработанных аспектов зто-' го ёгеномэна у цветковых растений.

i. магсрйа.ш л ¡¿годика

С пелью выявления гетарскарпных ? ícohob были проанализированы плода 45 родов, относящихся к 4 трибам семейства: Llthoapermeae, Boraglneas(Anohu3eae),Erltriohaae,CynoglOB3sae " процесс( работы ге-терокарпчя зарегистрирована у 52 видов, относш^имся к 3 трибам: Lithospermeae.Äritriciieaa и Cynoglosaeae. В Трибе Soragineaa fAnchuseae) гетерокармшх видов нет.

Основным материалом послу .или карпологичзские сборы, проводившие зя в IS74, J 7f,I9fc3 и IS65 годах во время экспедиционных поездок в Таджикистане,Туркмении.''збекисганэ. Частично сборы проводились в Казахстане,Астраханской и Ульяновской облгстях. В работе использованы такке образцу плодов и семян, прислан^их из ботанических садов, гербариев и карпологичестсих коллекций СССР и зарубежных. Brt-fluHetírocaryum , EuglOBSOldea.Arnebla и ряда других выращивались на агробиологичзско*' ctsi ди Ульяновского педагогического института.

Составление гомологических описаний готорохор^ннх диаспор и

с зоделен. з их линеРик размеров производилась о использованием бинокулярного стзреосгттческого микроскопа ¡vI^C-Iv-. Для измерения весовых показателей применились торено; iKe вязн тииа В7. Биометрические догов обрабатывал ь на ®М "Н&'ри" ; при атол ньочмтгаав'сь' сседние показатели,лбоолютнэя о.тОка средне-,!') и средняя квг.цратч-чесгая ошибка. Для ол-екки достаточности вгборю1,с;-/г",стг.екности разности средних покжателеЛ вычислялись: коя'»(ШИ91ГГ Сгыздзнта и п<ч<гхЧ8!ЮГ.ь сугест-ечлооти рапночтк (крлтог.Х wcícмрнсст;?) .

¡ор'олоп'чомлго рисунки глч снялись ''Т ;.уки о собладсьием нас- -

б

штаба, ¿ля приготовления анатомических препаратов, плоды разных фаз зрелости фиксировали в аиетаг-оголе. Для размягчения сухих плодов использовали смесь этилового спирта, глицерина и воды (1:1:1 )и лактоГ-еноя. Последний применялся и ,-тя просветления срезов. Срезы делались от руки и обрабатывались по общепризнанной методике при-готовлыния постоянных препаратов. Окраску на пектин производили ал-циановым синим; на одревеснение - слабым раствором сафранина, пер-манганатом калия по Меуле для обнаружения М-лигнина и флороглшцином для обнаружения 5-лигнина; на нитчатку - хлор-цинк-иодом и по ые- • тоду Погашена (<Ьурст,1Э79). Описания анатомических структур гете-роморг;'кых эреиов представлены в виде сравнительных таблиц и в большинстве случаев снабжены оригинальными р1.зунками,выполненными при помощи рисовальных аппаратов РА-4 и РА-5.

Изучение физиологии покоя и прорастания гетероморфных дааспор проводилось в лабораторных условиях. Интактные диаспоры каждого.вида посла 9.5 .десяцев сухого хранения про раду вались: I. При температурах 20-25°С а) в условиях переменного освещения ; б) в постоянной темноте. 2. В условиях переменного освещения а) при температурах 0-5°С; б) при. температурах 5-Ю°С. Более детальное изучение механизмов покоя гэтер01юртн,_х диаспор проводилось на эремах двух наиболее ярких гетерокарпных бурачниковых: Нв1егооагуит агоу1га1апит и Вие-1овво1Лев агтеовАв, Опыты по проращиванию дааспор каждого вида ста-еились сериально, Чагдая серия включала в себя проращивание: а)ин-тактшх рремов ; б) времов,механически скарифицированных ; б) голых сеиян; г) изолированных зародышей. В целях выявления сравнительной концентрации и локализации ингибиторов в перикардиях и семенной кожуре были поставлены опыты: для ^егосагуию агоу1Ъ81апши а)'лотовый опыт по проращиванию' зерновок пшеницы Альбидум в экстрактах околоплодников двух- концентраций; б ) проращивание изолированных зародышей из эреыов всех групп в экст >ш:тах из семенно? кожуры ( после 14 и 19 месяцэв сухого хранения ¡ремов); для ви§1овао1с1ев агуеп-в1в а) проращивание изолированных зародышей ч экстрактах их перикарпия и семенной кожуры; 0) проращивание дреков,семян и изолированных зародышей после разных сроков сухого хранения. Результаты всех опытов' представлены в вида сравнительных таблиц и графиков.

Числовые соотношения гетероморфных диаспор в популяциях гетерокарпных видов, топографическая приуроченность их к положению ка жстении и особ! .мости дисперсии изучались е природных популяциях, а также при возделывании соответствующих видов в поленом опыте.

п. овея кашогопяйская характотзша сижстад

Значение признаков гинецея и плода для установления границ семейства и родственных: отношений с другими таксонами

Существует глубокое сходство и тесные генетические связи между кордиевими, оретиевыми, вэллылтэдиезими, геллотроповки. и бурач--никовьии. Корйодогичес-де признаки гинецея, на первый взгляд очен различите, млекте не асокув таксономическую ценность. Их таксономическое значение значительно возрастает, если рассматривать признаки гинецея в сочетании о морфологическими признаками плодов, которко оказываются более ра лоо^.азньми и, специфичными, чем признаки гинецея. Анализ основных типов плс эв указанных таксонов подтвэрзг гет целесообразность Еыделения Cord4.otdea^,Ehretioideas и Wellatedio-Sdesos ехмосгоятелькь'о семелстзе. Тат^лшш направлзшем ыоъФоло-глческо» эволюции плодов, которое привело к г'оргарованию ценобия, могло быть сладуда'чэ: сочная многокостянка—и Госемянны сочная дву-, четырехкостянка—сухая дробная дзукостякка—»ценобий.

_ .зтероэремокаргтоя как особый" подтип гетерокарпии

В соответствии с характером диаспор в морфологической классификации гетерокарпии (Войгенко,1569 { Левина,Войтенко,1975 ), выделяется четыре типа гетерокарпии: i тероголокергшя (неоднородность целых плодов на особи ), гетерофраплокарпия С не о, юродность частей одного плода ), гетероспермия (неоднородность семян ча особи или внутри одного плода )и гетеросинкоотия (неоднородность соплодий ). У гетзрокарпных бурачниковых в пределах одного плода формируются разнотипные диаспоры. Ток»,м образом, здесь >«чэет место явление гетерой рагкояарпии. Для обозначения двух ее подтипов в упомянутой классификации были взяты теришш,употребляемые еанее и широко ислоль-з;,-мне в литературе: геторомержерпия (иеодаоро,г ость частей дробного плода) к гетеро этрокарпия (неоднородность чаете!! членистого плода). Плод иенобий - ра.спадап^лйся,.,но нэ- дробна', . >srowy tío- -нятие "гетзуомерикаргтя" к гетерокорпннн бу^-чниковчм не моке*? гфкхенико Учитывая морфологическую природу диаспор - rpovo»' - ци оСознзаения гетерокарпии У бурачниковых ( рпно как и губопкзтнж, болотнкуових и wjKowpsK вербене -ых, если у них j> буд>к?й бУДЭ« нг-рлэла гзтог.оиартя ■) мн пводим' новое пошггля и термин "гыерор-реиогарг.ч», растгагявач се кгко.дш аа .рь утл тре;: s:omiioe

Ш. МО ГСОЖГИЧЕСКАЯ ХАРЖГЕИИШ ГЙ'ЕРОЗРШШШИ

Анализ ^орм гетероэрекокарпии

Разнообразие ¡'•■ори гетерозреиокарпии мы объединяем в 3 уровня -диморфный, триморфный и тетраморсЬщй - и II вариантов. В качестве основного критерия при вццелении уровней принимается степень морфологической дифференциации эремов внутри плода. , дморфный уровень-в плоде формируются асемы двух морфологических типов ; триморфный -плод включает вреш трех морфотип^в ; тетрашрфный - вое четыре ере-ма в плоде морфе ;огг -ески неоднородны. В- пределах каждого уровня мы выделяем подуровни и варианты, отражающие конкретные особенности проявления гетероэремокарпии.

Подробная характеристика всех форм гетероаремокарпии учитывает следующие пр!знаки: полозение врема в ценобии, характер его отделения от карпобазиса, форму эрема, скульптуру поверхности (диска, боковых граней, цикатрикса ),характер придатка,количествен-' нне показатели (линейные размеры, вес, линейные размеры придатков) Несмотря на своеобразие какдой из выделанных Фор.г, гетероэремокар-пкя в целом хара теризуетйя комплексом общих ; ригнаков,который составляет своеобразие этого подтипа гетерофрагмокарпии: а) в пределах одного плода развивается от двух до четырех морфологических типов диаспор: б ) в подавляющем большинстве случаев один эрем в ценобии не отделяется от карпобазиса и занимает адаксиальное положение в плоде» Исключение с-лавяяют! гетероэреыокарпия Ьарри1а са - варианта,когда этот эрем обращен наружу, и Наске-

11а - вариантов, когда все вреш отделяются от карпобазиса, Набявда-етоя прямая зависимость между степенью морфологической дифференциации вромов в ценобии и степенью "слияния" адаксиального срема с карпобазисоы,достигающая максимума пр|! тетршорФизю кремов,когда втот зрей составляет с плодоножкой единое цблое (у видов Негего-оагуит).

Классификация форм гетероэреыокартии в семействе и таксоны,где эти формы имеют место, приводится в таблице.

Топографическая приуроченность плодов с различными сочетаниями времов на растении

Топография плодов с различивши сочетаниями эремов изучалась у В'1?1оаво1аов агте-е1в,1дрри1а ш1сгооагра,Ь.агоЬоу11,Ь.ве1»1а1а-ка,На*егосагуиш &гог11з1апиш .представляющих разные варианты гете-

Таблица

Классификация форт гетороэремокарщщ в семейства Вога^пасэае

«Пол- ! ! Трибн !

Уровни!уровни!Варианта !семейства !

Представители, роды, виды :

Диморф- I нкй

'Гриморф-ный

Тзтра-мо^ный

1.ЕсМшп-

Е.Ви£1ов-30i.de>. -

З.Сег1г --

Млно -врегтеае

11 4.Ьарри1а

ЗсЬ1ии уи1загв Ь.

Вед1оеэо1с1ез а:пгеН81з (Ь.).ТоЬпз!;. |

аеЫа 4есимЬепо(Увп1. )Соэз.а4 Кга1.

0ег1п1Ьв л!пог X.

Ьарри1а з1сговагр8(ЬеабЬ. ХЗиегкв|

гаХсгосаг- г..».,«.,,. Ь.ЬагЪа1а(В1еЬ,)Сиегке| Ь.зет!-

_ ыиг^ще- «Г 7.Г.П. ШпаМга

ра

5.Ьарри-1а п"50-^ау.1.са ~

6.Ьарри1а йгоЬОТИ -

7.НаСке-1±а -

ав,Супо-г1оавеав

Э.Ьарри1а Ег1*г1 -вев1а1а1а-ЬНеав

9.1арри1а зезеШС-1ога -

ХО.Нс -его- с сагуив г1- ' 81(1ига - gloэзвao

И.Нвгв!^— сагуит аго-уНаХапищ - ,

01э1 а(1СВ.)С1ивгкв таг.1^егосаг-гуо1<Зеэ л;,Рор.

1арри1а тозо^ауХсв М Pop.es Ягик.{ Ь.ки11ка1оп^^а 2ак. 1Ь,81лв1са(;)С.) АасЬегв.ех Зе1те1д£.

ХарриХа йгчЬг ^ЬСМ.Рор.) ех ЫаН1ав^иш ЬиП8е1(Ь.>18в.)Кес11. ( Рагаса уии 1а4еппе<Шш(?ге8еп,)Ы~ р8ку!Р,са1яШ1сагрит(5^окв)В ¿за.

НаскеНа 1уга1ГоИа(ОС.),7оЬпз1;. ;Е. ророуЦ Огик, ¡Н.тигааМса Свий, I Ч.гаэх1сапа

1арри1а зеп1а1^а М.Рор. |Ь«11рзку1

М.рор,{£.11е4вгасап*1т(1,е(1вЬ.)Вогь,}<.

Ь, согопи ега Н.Рор.1Ь.ророт11 гак.)! IrepechJ.rU.ella когвЫпаку! Ы.Рор. $

Ьарри1а 8в8э111Г1ога(Во1вз)Сивгкв

Не1егосагуит г151йига А.СО.

Не1; тооагупт 320у^а1атш!(Р1вс11. et ^8у.)СС«?Н.виЪаэа0. в УаИсе; НЛвё^а^ш^Каг^ К1г.)Д.ДС, ■ И.таагосегг ига Za.lt л

рог>ремокартии.В целом распределение ценобиов на растении подчиняется следушрй затгоногерности: плоди с наиболее ярто внржелной ге-теромо|#яоотью рремов образуются в средней тасти.освП соизетиЯ.Каких-либо закономерностей в количе твенном соотношении цонобиез с различными комбинациями гатеромор*нгес ?рвмо з в пределах одного рас-'

■гения у всех изученных видов но. наблвдаеггся.

у этих же видов изучалось соотношение плодов с различными сочетаниями еремов в популяции, иавнш образом с точки зрения устойчивости каждой из основных форы гетерорремокарпии и их морфогене-тического потесала. Устойчивой мы считали такую форму,которая отвечает "цедуюцим требованиям: а)морфологические признаки гетароыо-ртлшх дреков долкш быть стабильными,то-есть межд, драмами с ярко выраженными признаками своего иорфотипа не должно существовать переходных форм; б)преобладающими г популяции должны быть плоды с ге-таровремокарпаек со< ватствукяцего уровня; в)в пределах особи, и в первую очередь в ее генеративной сфере должны существовать устойчивою tí о рфо re не тиче скиа корреляции, регулир-тацие ее взаимодействиа с внешней средой, то-есть,ответные реакции популяции на воздействии внешних йакторов должны быть предсказуемы.

Результаты соответствующего анализа по каждому из изученных видов приводятся в Биде таблиц. Наиболее устойчив^аш и,соответственно,обладающими гдавшальнш морф о ге не тиче скк/. потенциалом являются! диморфная гетероэроиокаргшд типа Buglossoides и L.drobovii и тетраиорфная i.ma H.ezovitsianum,Плоды этих видов представляют собой своего рода "финальные структура". Наименее устойчивой формой является триморфная гетероэреыокарпия типа L.eemialata. Tlpa-. воыарнс говорить о еэ значительном морфогенетическом потенциале,

ТУ. АНАТС Т№ХШ1 АШШЗ ГШГОЭШЖАНШ

Объектам исследования были восемь гетерокарпных видов - наи-óoxtJ выразительных представителей да-,три- и тетраморфных уровней Гетероеремокаршш: Echium vulgare,Bugloeeoides arvensis,Lappula al-esocarpa, L.barbatadrobovli.b.Baaisl&te, Heterocaryum szovlt-Biaaira, H.subaeasile. Подбор видс|в диктовался те",что различные варианты гетероэремокариии одного ур<|в>'я характеризуются различной степенью проявления морфологической неоднородности яремов. При изучении микрокарпологичвскюс структур учитывались количественные и качественные различия в перикарпии, его отдельных слоях и семенной кожуре. В сравнительном плане анализировались толщина, число слоев, морфологические признаки и особенности расположения леток наружной япадерик перикарпия, мезокарпия, зоны проводящих пучков, внутренней в-" "дермы, семенной кожуры. Подобное исследование позволяет констатировать суп,ее вование более или менее значительных различий в анатомических структурах монологически неоднородных рреиов при

всех Хорьках гетероэрвмокарпии. Глубина анатомических различий итге-деляэтся не столько уровнем гетароэреиокарпии (ди-,три- и тзгржс.р-фнш) , сколько степенью специализации понровов диаспор и их придатков к опредал^.шому способу дисперсии. В подтверждение »того положения приведем только два примера. У 1-<1гоЬот11 - ви^а с реахш, без переходных йорм диморфизмом эремоз, отчетливо тпедазллзирован« них к баро- и анемогеохории. анатомические различия в с тру мух® покровов между отделяющимися окрыяепнкми и кеотделяжгмммся ацаксикль-ными зремами затрагивают и коли1 ствеише и в значительней ста:«;-;/ качественные признака .¿{ругой пример - триморфный ь.з8Е1а1аг& .Струз-турн покровов "вопадаюдих адаксаальнах громов (барохорюдг )и опздак-щх шиповатых (эпизоохорных) различаются лишь по толщине и олойно-сти перикарпия,селенной кояуры и иг отдельных слоев. Скрыленнчо яремы этого вида,кесущие весьма тес- тершенноз крыло (обеспччивайцос лишь гемианеиохорию ),имеют покровы,ка< ственно отличила от попро-вов еремов деух других кор5отияов, но тли различия вкражэиы V. меньшей степени, чем у соответствущих морфотигов Ь.ЗгоЪоуц.

В качестве оеновни* придатков гетерочорфнше яромов мы видам"» крючочки,шипики,игипы (эшргегащ ) и окрыления, ПерЕичндаи гел.татеа .длинные, гк _ые, типично эпизоохорнш шипы, не сущие мощную, лкернук головку. Короткие шипы, открытке в базальной ч°сти к диску чрама о небольшой головкой - деригчты первых. Разные виды окрылекия гетзре-морфных кремов - вторичны в сравнении с шипами. Б ч-лоп оче^дь,выделенные нами варианты окршгения, встречаю лвся у гетерокарпжее бурачниковых,' покац?:лают возможные направления и неодинаковую елтень специализации етих структур к различным Сортам анеь-хории.

Я целом анатомические различия гетероморфнкх (в предзяех цено-бия ) эремов у бурачниковых включают: а ) мопрость развития перикарпия в целом ; б соотношение слоев перикарпия по количества инл; и качественным характеристикам ; в ) относительное развитие пурикчрг.ыя у; семенной кокуры ; г ) толг^ину и. размеры клеток наружно». апк,ер.;к по-• рякарпия; д ) степень дифференциации мезокарпия ; е ) объем и локализацию гидроцитной ткада в мезокарпь з ) степени внражздкоети внутренней мшдермы перикарпия; з) толщину семенной кожуры и стернь дифферентами ее субъятлдермальных слоев ; и ) особенности васкулг зации ; л ) внутреннюю структуру и . л придатков.

У. ОСОБЙЕНОСТИ ЙИЗЮДОГШ ПОКОЯ И ^ОРАСГАНШ ГЕТЕР0кЖ№1л Д^СПОР ПРИ ГИ'ЙГОЭРЙЮИНШ 5' всих изученных видо»'гетерокарпчьи бурачниковых морг'гологнч :•-

Т!нл иеодногюдаость диаспор сопровождается Физиологической неоднородностью их семян. Физиологические различия гетерокортнцх рреиов в пределах ценобня в целом касаются; а )глубин, покоя; б) всхожести ; в? общего характера и продолжительности прорастания г) потребно-■ сти з определенны«. сочетаниях световых и температурных факторов.

Оказалось возможны»! выявление общих черт, в поведении гетеромо-рКъа диаспор в прорастании при различных Нормах гэтероэреыокаршш. При .ЦПЗД^изие кремов П подуровня ( Ьарри1а ЪагЬЕ^а, Ь.тойо1гв\'Хса) опадню^ке я чеопздающие ер^мн различаются по обще» всхожести к по оптимальным режимам страти^икащш. Опадающие рремы дают висо-«Л п'-'Очйнт прорастания в более широком.диапазоне внешних условий, чоы неопадающие. У последних покоя более г.цубоний.

Пси триморфизмо Харри1а зет!а]^а наиболее существенные физиологические различия обнарузйгают опадающие в ремы (окгшвннне и ки-ровагаз) с одной. стороны и неопал, -ощив - с яругой, причем физиоло-пгч .¡как неоднородность меяду эремами этих дг х групп выражена зна-и-.гголькс ярче, чем при диморфизме. Неопадающие. вреыы характеризуются *отораакщеК, противоположной адающиы ; обнаруживают значительно более низкую р.схоаюсть в узком диапазоне условий. Физиологичес-п:е различия меаду морфотипами опадающих эремов выражены менее яр-;;о и проявляются, но-существу, несовпадении диапазонов оптимальны* лрорастанля температур.

При 'ютр&лойной гетзрогремокарпии времн всех четырех мор^отк-поз ¿изкслсгичоски неоднородны. Как и при трюгарЛизме. существуют глубою« гизиояошческие различия кэжду двумя категориями кремов: опадающими а неопадающими, каждая из которых представлена двукя морг^отипями; Различия во ь ах показателях покоя и прорастания ме-аду опадашуши :>ре:«ти (шиповатыми и окрыленными) варзяены в значительно у.еныю:' степени, чем кежду нреыа}.:и,составляющими труппу не-спэдамрос («¡»I.. ,, занимающие адаксиальное и абэ.ксиаяьное положения в плода), Наиболее глубоким покоем характеризуются неопадающие эдак-гышьике оре>,«: они не' чувствительны к свету и дают низкий процент протестами;. Абакснальяье греш облядаот ярким своеобразием: по ос-нояьш !1окя.5а?а«ям прорастания ."стореакцга,всхожести,растянутости периода они с№па»»оя от прочих мор?отипов тетрагрзмного ценовая,

различий в группе опадающих грзмс идентичен таковому у, трмгорГ-ного г<5нобяя. Однако покоЧ. окрыленных греков, как в сравнении с кчм'о^ичтам нор*откпом трл?-ор:гного иенобая.так и в сравнении о Других ко^мнпов тетланс^ного ценобия, наименее глубок.

Они обладают наибольшей экологической пластичностью, обн^оу,кием вр -сокую всхожесть в шроком диапазоне внешних условий. Глубина различий в покое к прорастании кежду гетероморс?аши' дааспсрют -¿зарастал р в зависимости с. степени морфологической ди^г-еренциатаи ;»решг в нуэ-делах ценобия от диморфного уровня к те.раморсгному.

Наши исследования позволили сделать некоторое гакдлчэния относительно причин физиологической не однородно с ти диаспор у гетс-рокарг-ннх бурачниковых. Покой гетероморгшх диаспор в целом обусловлен то-рмозян?1м влиянием покровов и <? зиологичэским состоянием гачэгс за-родниа,то-есгь кнезт '«сто двойной механизм торможения (Ичколаеяа, 1969,1977,1960 ). Тормозят,ее действие покровов двояко: перигорда!! ч семенная кожура с одной стороны создают препятсга;* для х-аксобмэ-на у зародыш и поступления к нему воды, с другой - вли.чда на прорастание посредством содержащихся ■ них Физиологически а^лтких вэ-п;еств. Количество,локализация и соотггление ингибмторов з перикарпии и семенной кожуре специфично для каждой группы чромсв, V> иэког?, наибольшее количество тормозяпрта прорастание вэ^есга содзрггл1 перикарпии неопадмоп^их адаксиальных эремор. В то яэ время, в сравнении с эреизык других у.орй;отипов,они характеризуются нак зьыл'-г их содержали л в семенной кожуре. Наименьшее количество ингибиторов со-дериут перикарпии опадающих эремов B.arvens-ts и ояадащ^ж оьрк-ленных рреыов Н. szovitsi-.Однако концентрация ингибиторов в их семенной кожуре наше,чем у эремов других мор^отипо!..

Особ-з'нноста анатомических структур -етероморФных кремов позволяют оценить различия в экзогенном влиянии перикарпиев,вызванный структурта«'особенностями водоснабжения зародьявеГ Способ..ость "»-рикярпиев'к активному поглощению вода уменьшается в последовательности! опад-шгие окрыленные эремы опадающие- шиповатые эремы неопадающие абакеиалькче эремы неопадокирге адакскальнмз врзмь. • О'-ювйд-но,что в отом ряду возрастает удельный вес ..зогенного Фактора в обшей сумме торюзятцих^акторов. •

У1. ЭЗШ1ЩЮШАЯ ОЦЕНКА ГЕТЖКАНда В СШПСТВЕ И ЕЕ АДАПТЙВ: )Е ЗНАЧЭШЯ ,

Эволюционный уровень гетеромортннх яремов в плодах бурачниковых

Г качестве ксходкоп' тгат ценобия в рвмейотве мы пранимг м цч-нобиГ. трибы Cynogiosseae,-а за.первичг Ч,исходны;, тип ,диаспор п™.

пасх гермах гетероЕремокарпии эа исключением I подуровня диморфного урошх - йчизоохорякз ряемн. Другие мор^отипы, встречагщяеся при rscepoi ремокарпии - дериваты первых окрыленные опадавпие и кэспа-даш-ге , г; разделе приводятся морфологические, околошчеокиэ и сгн-йполог'ичоские обоснования этого утверждения. .

Поскольку вез гетерокариныз бурачниковые, за редким исключением, является пг упустишими и пустынными йидаки,характер раали-ме*" v гетирокарцныыи ©ремами, основные направления аорйогенеаа. г,года гетерокаданых бурачдаковых, яеляигся отражение»! адаптации видов жекно к apiv, лм условиям. их цешбиях отчетливо проявляются дао стратегии дисперсии; возникновение и усиление ателехории (по терм, .юлогяд K.Zohary ) и возникновение и совершг •стсо^аше пу-анемохории и аиеыогеог.ории. У бурачниковых,таким образом, проявляется сбзтач дл большинства пустынных гетерокарш-wx видов стратегия: с одной стороны, оо'еспечить воспроизведение вида, hi мосте,то-есть л Г" ух.в 'освоенной напряженности ¡экологических факторов (атолехор-нчл отара плода ), о другой же - сделать возможным пространственное распространение вида подвижная,( аллохорвая cfcepa).

Эволюция горм гегеро?ремокарпт в семействе

Эволюционные отношения ут вкей,вариантов гетероэремокарпии прю-дет.^лвш р виде схемы. Она показывает также возможные пути морфогенеза плода гетерокарпных видов в семействе. Особо от?,ютим,что схема >iu в коей мерю не отражает филогенетических отношений между от-¿ечьнкю? таксонами, в ней ^игурируюциш.

сияогенеэ ^"рачниковж и гетерояремокарпия

s

Анализ го торо^ремокарпия в свойстве позволяет на метить возможнее пути использования, этого явления для рзмегогя некоторых вопросов «:-;утрисэиейственной таксономии и оценки Филогенетических емгей от-

тб.ксон' т. Особого вникания я&слуз/ивает вопрос о положении гзхврекдртшх такоолов л системе сскейсгва. bee гстерокатушыа роди прчурсчснк 'к'язно вторичным трибам ( в с:даме М.Г.Попова,Is52 ) . г:!77/'л» р'.\цсв гетгоокарпныз тгддн также яв.тлтея производными иао'кар-тях, При'/ач&тааъно, чго в само!'; молодой ta - Boragineae - гете-рэодхжж видов наг.- Ачаяиг уарпэлогичеемх структур позг'оляет ра-ьжччлм'ь.что i;a возникновение моу'ологичзско" неоднородности диаспор ■юкь е.ут.'-эствекчо влияет х-оактер агента инсперсии. У пя?,ов зога-'I пав* 'Зия осуществляется достаточно стабильным агент-ом - муравь

Схема

Эволюция фори гетероэромокаргши и возможные пути морфогенеза плода в семействе Вогв£1пасеае

ЕсЫидп-вариант |Изоморфиам

Окончание схемы

й

Т)

е; ЁЗ -о

■ «о<

к

>-д

Я

о ►о

101

§

0

1

Гетероморсние диаспоры, на нал взгляд,возникают как промен-уточные ггормы в процессе смены изокарпнам видом способа дисперсии,утратившего свою вс. ективность при переходе в иные,чем про аде условии обитания. Мо.кно предооложить.чго при эт м возможна одг^напрэвлен-ная замена исходного способа дисперсии вторичным. В этом случае га-тзрокарпнке виды выступают как промежуточные меаду двумя «эскарпными. Однако, о нашей точки зрения переходными могут быть лишь гетеро-кардние виды, у которых специе-чэация к определенному агенту дисперсии происходит на низком уровне самой гетерогремокарпии. Те таксоны, плоды которой характеризуются высокой степнью «орголотчее-кой и Физиологической ди^йеренципши сремов, должны рассматривать ся как тупиковые.

Особенности проявления ди- и ччзтраморфной гете^огрэмокар.им г сравнении с трпкоргЬюй, свидетельствует о большей интегрированное™ геномов особей с ди- и тетраморфизмсм и,вероятно, о сравнительной молодости таксонов с тркморТшой. гетероэремскарпией. Особенности проявления гзтероглор^ности эрэыов у последних видов могут,очевидно,, служить подтверждением их гибридного происхождения ( на' тимор,виды Ьарри1а, "зреойХпгеНа).

вывода

1.-Г'етерс карпия в семействе бурачниковых зарегистрирована в трех трибах: 15.ЪЬозрегшеае,Ег:Н:г.1сЬеаэ', /п(^1овзеае ,в II родах и у 32 видов.

2. Генетическая неоднородность диаспор в сем-йстве п^явля тся в ; чух основных формах: неоднородности целых плодов - гетерокарпии -и неоднородности частей одного плода зремов в ценобии - гетерозре-мокаршга.

4. Классификация форм гетероэромокарпии,основанная на стзгбни морфологической дифференциации рремов в ценобий,включаятри уровня - диморфный, тршорфннй и тетршорйшй и II вариантов.

5. Гетероеремокарпия б целом характеризуй гея комплексом об:шх признаков,составляюи(их своеобразие ятого подтипа гетеро^ра^мокарпчи.

6. Топографическая приуроченность гзтерокарпных пподов растении и сочетание гзтероморФннх зрэ,гов внутри плода корреляционно не связаны. Не наблюдается и каких-либо закономерностей в количественных оотношениях цзноб; '■в с различными сочетаниями прчме» р продолах одного растения»

7. Существует более или менее глубок. различия в стиоеши ло*-

рогоз гетеромортных эремов у всех наиболее ярких представителей да-, три- и тетраиорфных уровней гетерозромокарпии.

8. У всех изученных видов морфологическая неоднородность диаспор сопровождается их Физиологической неоднородностью. Глубина физиологических разтслй гетероморфных диаспор возрастает в зависимости от степенх их морфологической дифференциации от диморфного уровне к тетраморфному. Лаибольшей глубиной покоя характеризуются нео-пэдащие а^тсиальные эреш, наименьшей - опадающие окрыленные.

9. Различия ? глубине покоя и прорастания гетероморфных эремов бурачниковых определяются, во-первых,спецификой влияния покровов на водообеспечение зародышей ; во-вторых,количеством и локализацией ингибиторов в перикарпии и семенной кожуре и,в-третьих,кс ичеством и' ^-кализацией ингибиторов в самом зародыше,определяющим его Физиологическую готовность к прорастанию.

10. Основными^тенденциями в ада'тивной специализации алатомо-нагпо. ,>гических структур от их анцестрального тчпа у гетерокарпных бурачниковых являются следующие: изменение (уменьшение или увеличении ) толпршы и мощности всех слоев гокровов; изменение слойности и возрастаете степ^п морфологической дифференциации платок тезокар-пия •, уменьшение объема водопроводящей ткани и ее локализация в 301^ рубчика; изменение связи грека с -арпобазисом ; замена придатков одного Т1.ла другиш (производными) и возрастание специализации последних. Параллельно этим перестройкам происходит изменение способа дисперсии: у гьчода - ст гаплохории к дилло- и поляхории ; у оремов - от япизоохории к яуанемохории и акемогеохории с одной стороны, и от гпизоохории к барохории и возникновению различного рода ателехоряых приспособлений - с другой.

11. Полученные данные показывают возможность формирования изоморфных плодов на базе гетероморфных к подтверждают предположение о том,что в ряде с«./чаев гетерокарпные виды выступают как промежуточ-кые кекду двумя ияокврпными.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Особенности анатомического строения плодов гетерокарпных видов растений // I Всесоюзная конференция по анатомии растений: Тез.докл., ЛЛ?£4.С.£Э-4Э (совместно с ВЛ.Бойтенко)

Р.. Гетерокашия в семей ствеВога-з:1пасэае// Ботан.журн.1Р85.Т.70, ¡<- 7. С.сб5-с72 (совместно с В/ЧБойтеико)

3. ,'еторокарпия у Зога§1пасеь и ее следствия для Филогении // Источники пнг"01»/.я1ли в филогенетической систематике растений