Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гетерокариоз и цитодукция у дрожжей Saccharomyces и их использование для локализации плазмид

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юрченко, Людмила Вениаминовна

ВВЕДЕНИЕ

Г л а в а I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гетерокариоз у мицелиальных грибов

1.1. Способы получения гетерокарионов

1.2. Различные типы гетерокарионов

1.3. Генетический контроль слияния вегетативных клеток

1.4. Контроль ядерного слияния

1.5. Тест на цитоплазматическую детерминацию признака.

1.6. Рекомбинация ядерного материала в гетерокарионах

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гетерокариоз и цитодукция у дрожжей Saccharomyces и их использование для локализации плазмид"

Актуальность исследования.В норме у дрожжей Басскаготусев сегеу±з1ае дикариотлчное состояние существует очень короткое время после слияния клеток перед кариогамией. Образование более длительно сохраняющегося гетерокариона у этих дрожжей происходит в результате нарушения процесса кариогамии, что может быть следствием мутаций или каких-либо других причин. В этом случае морфогенетическии процесс образования диплоидного организма останавливается на стадии двухъядерной зиготы. Такая зигота может быть жизнеспособной и давать потомство двух типов: гетерокарионы или ядерно-цитоплазматические гибрццы-цитодуктанты.

Гетерокариоз и цитодукция у дрожжей описаны сравнительно недавно, но на основе этих явлений уже разработаны новые подходы для изучения цитоплазматической наследственности, ядерно-цито-плазматических отношений, сравнительного анализа радиочувствительности ядра и цитоплазмы. Цитодукция успешно используется при определении цитоплазматической или ядерной природы признаков, локализации плазмид в клетках, межъядерного переноса хромосом. В результате комбинации отдельных цитоплазматических факторов или отдельных хромосом с новым ядром, осуществляемой при цитодукции или при сегрегации гетерокариона, были сконструированы новые штаммы, используемые в генетических исследованиях или представляющие ценность в производственном отношении.

Гетерокарионы и цитодуктанты с достаточно высокой частотой могут также образовываться при слиянии протопластов клеток. Использование метода слияния протопластов значительно расширило круг штаммов-партнёров, способных образовать гибриды, в том числе гетерокарионы и цитодутстанты.

Тем не менее, как сам процесс гетерокариоза у дрожжей, так и возможность его использования для решения вышеперечисленных проблем изучены слабо. Поэтому целью нашей работы было проанализировать особенности гетерокариоза у дрожжей. Бас ей. сегеу181ае и показать возможность использования этого процесса для расшифровки генетического контроля слияния ядер, а также для локализации челночных плазмид эписомного типа (с фрагментами 2 мкм ДНК) в клетках дрожжей.

Задачи исследования. В связи с вышесказанным, задачи настоящих исследований заключались в следующем:

1. Разработать методы отбора мутаций, блокирующих кариогамию у дрожжей БассЬ. сегеу1з1ае , и получить соответствующие мутанты.

2. Использовать мутанты с блоком кариогамии для получения и изучения гетерокарионов.

3. Сравнить частоту образования цитодуктантов и гетерокарионов при сексуальных скрещиваниях и при слиянии протопластов дрожжей и изучить влияние локуса типа спаривания на кариогамию.

4. Изучить локализацию химерных плазмид эписомного типа в клетках дрожжей методом цитодукции и при использовании теста с гетерокарионом.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые выделен штамм Н£с-типа и усовершенствованы методы отбора мутантов Н£с; описана новая мутация, блокирующая кариогамию. Впервые описано влияние биохимических мутаций инозитзависи-мости на кариогамию при скрещивании некоторых линий дрожжей. Ино-зитзависимые мутанты удобно использовать для изучения гетерокариоза дрожжей, так как при этом мутация, вызывая нарушение слияния ядер, имеет самостоятельное фенотипическое выражение, которое легко учитывать. Мы впервые изучили свойства дрожжевых гетерока-рионов, несущих мутацию 1по4 , и показали, что такие гетерокари-оны могут быть сбалансированными. Следует заметить, что к началу этой работы о гетерокариозе у дрожжей БассЬ. сегеу1з±ае имелась всего одна публикация зарубежных авторов (85). В настоящей работе нам впервые удалось связать нарушение кариогамии с конкретным биохимическим дефектом - блоком в синтезе инозита.

Гетерокарионы оригинального генотипа (гомоаллельные по типу спаривания) были получены нами также при слиянии протопластов дрожжей. Сравнивая частоту образования цитодуктантов и гетерока-рионов при сексуальном скрещивании и при слиянии протопластов, мы обнаружили, что при вегетативной гибридизации более часто нарушен процесс кариогамии. Причиной этого, вероятно, является отсутствие синхронизации ядер, объединённых в одной клетке принудительным способом. При сравнении частоты образования цитодуктантов, полученных при слиянии одинаковых и разных по типу спаривания протопластов, впервые выявлено влияние локуса типа спаривания на кариогамию у дрожжей БассЬ. сегеу1Б1ае.

Явления гетерокариоза и цитодукции у дрожжей использованы нами при изучении локализации челночных плазмид эписомного типа (с'фрагментом 2 мкм ДНК) в клетках дрожжей. Впервые показано, что плазмиды такого типа локализованы в ядре клетки.

Практическая значимость работы. Как уже указывалось, методы цитодукции позволяют осуществлять перенос цитоплазматических факторов, плазмид, хромосом. Изучение условий образования гетерокарионов и цитодуктантов при слиянии протопластов делают эти тест-системы универсальными, так как перенос цитоплазматических факторов, плазмид, хромосом или фрагментов хромосом возможен в этом случае не только при внутри- или межвидовой, но и при межродовой гибридизации. Эти методы уже использованы для конструирования новых производственных штаммов, а также для изучения гомологии хромосом производственных и лабораторных дрожжей, для изучения генетической и молекулярной структуры отдельных хромосом производственных штаммов дрожжей. Более эффективное использование их с этими целями возможно при более глубоком изучении явления цитодукции и гетерокариоза у дрожжей и получении новых мутаций, блокирующих кариогамию. Описанные в данной работе мутанты могут быть рекомендованы для такого рода исследований.

Сведения о локализации плазмид могут быть полезными при изучении и практическом использовании трансформации клеток, так как, если плазмиды локализованы в ядре, процесс трансформации клеток химерными плазмзадами состоит по крайней мере из двух этапов: сначала плазмида должна проникнуть в клетку, а потом в ядро.

Место проведения работы и апробация. Наши исследования проводились в Ленинградском институте ядерной физики им. Б.П.Константинова АН СССР в лаборатории (секторе) радиационной генетики (заведующий - доктор биологических наук, профессор И.А.Захаров). Вся экспериментальная работа выполнена непосредственно мною. Я благодарна Илье Артемьевичу Захарову за участие в организации и проведении исследований, за обсуждение результатов работы, Фёдоровой И.В. за дружескую поддержку и участие в обсуждении результатов работы, Кожиной Т.Н. за организацию работы по слиянию протопластов, за предоставление трансформантов, а также как соавтору одной из работ по изучению локализации плазмид, Евстюхиной Т.А. за участие в оформлении настоящей работы.

Результаты работы докладывались или были представлены на: Четвёртом съезде ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Кишинёв, 1981) и Всесоюзной конференции"Рекомбинантные плазмиды"(Пущино, 1982).

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Юрченко, Людмила Вениаминовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В обзоре литературы изложены данные о цитодукции и гетерока-риозе у дрожжей ЗассЗааготусев сегеу±з1ае . Оба эти явления описаны сравнительно недавно и в генетических исследованиях интенсивно стали использоваться лишь в последние годы. Явление цитодукции было открыто в нашей лаборатории, и нами же впервые описан.штамм, дающий высокую частоту цитодукщш, о чём свидетельствуют данные, изложенные в главе 3 этой работы. Термины, которыми были обозначены ядерно-цитоплазматические гибриды (цитодуктанты) и метод их получения ( метод цитодукции ), стали общепринятыми. Метод цитодукции, благодаря его простоте, используют при изучении цитоплазматической наследственности или локализации клеточных детерминант чаще, чем классический тест с гетерокарионом. Он составляет основу любой известной ныне тест-системы, используемой для отбора мутаций, блокирующих кариогамию. Отсутствие менделевского расщепления и сегрегация при митотичес-ких делениях клеток считались признаками, наследуемыми цитоплаз-матически. Б последние годы выяснилось, что признаки, определяемые генами бесцентромерных плазмид,наследуются нехромосомно и сегрегируют в митозах. Локализованы же плазмиды различного типа часто в ядре, а не в цитоплазме. Таким образом, существует ещё нехромосомная ядерная наследственность, которая связана с присутствием безцентромерных плазмид в метках дрожжей. Различить нехромосомную ядерную наследственность от цитоплазматической можно при использовании метода цитодукции, теста с гетерокарионом или, в некоторых случаях, при окрашивании клеток ДНК-специфическим красителем. Использованию метода цитодукции и гетерокариоти-чного теста для локализации плазмид в клетках'дрожжей посвящён раздел 2 экспериментальной части.

Методы цитодукции используют для конструирования новых производственных штаммов дрожжей. Три группы исследователей заявили о новых штаммах в пивоваренной промышленности Англии. Киллерная плазмида была перенесена при цитодукции в клетки коммерческих штаммов, которые при этом приобретали способность выделять токсин, убивающий чужеродные дрожжи (микробиологическое загрязнение). Таким образом качество пива было улучшено ( 242 ).

Изучение особенностей гетерокариоза дрожжей внесло существенный вклад в формирование общих представлений об этом процессе у грибов. Во-первых, была показана гибель ядер в дикарионах дрожжей. Об этом свидетельствовало появление цельных колоний цито-дуктантов, наблюдаемое в первых опытах по цитодукции, и индукция цитодукции высокшли дозами УФ- или Г-лучей, вызывающих гибель гаплоидных меток. Позднее были получены более прямые данные. Методы окрашивания зигот дрожжей позволяли удостовериться, что в скрещиваниях образуются двуядерные зиготы, а анализ изолированного микроманипуляцией потомства таких зигот показал, что большинство из них, так же как и сами зиготы, часто нежизнеспособны. Во-вторых, был открыт новый тип рекомбинации генетического материала, а именно, перенос хромосом между ядрами в дикарионах дрожжей, сопровоздающий, по-видимому, гибель ядер в таких зиготах. Возможно, гибель ядер и рекомбинация ядерного материала в дикарионах присущи не только дрожжам. Временный, диссоциирующий ди-карион, вероятно, предшествует образованию диплоидов и анеуплои-дов Ustilago violacea при скрещивании споридий на искусственной среде. Таким образом, в процессе гибели гетерокариона или дикариона у различных организмов могут возникать новые формы: либо диплоиды за счёт слияния ядер, либо анеуплоиды за счёт гибели одного из ядер и переноса хромосом.

С помощью щтодукции можно ввести одну из хромосом одного вида дрожжей в геном другого. Явление переноса хромосом используют при изучении производственных штаммов пивных дрожжей, поскольку низкая фертильность их спор затрудняет применение стандартных генетических методов.

Выделение новых мутаций, блокирующих кариогамию у дрожжей, и разработка методов их отбора являются необходимым условием как для изучения собственно гетерокариоза у дрожжей, так и для использования этого явления при изучении других вопросов генетики. Уже сейчас очевидно, что контроль ядерного слияния у дрожжей носит полигенный характер. В настоящее время известны мутации, по крайнем мере в трёх кае -генах, четырёх -cdc и ряд мутаций в нрс -локусах, приводящих к блоку ядерного слияния в зиготах дрожжей. Однако, ни один из этих генов не отвечает за ядерное слияние полностью. Эти мутации локализованы на хромосомах и являются мутациями leaky -типа. Мутации рецессивные в диплоидном состоянии оказались доминантными в гетерокарионе. Проблема смены доминирования при переходе от гетерокариотичного состояния к диплоидному представляет большой интерес и ещё недостаточно изучена. Не исключена возможность, что, используя известные ныне тест-системы для отбора доминантных в гетерокарионе мутаций, влияющих на кариогамию, мы отбираем мутации, нарушающие функции сложных по строению регуляторных белков. Многие из описанных ныне мутаций kar оказывают плейотропный эффект на другие жизненноважные функции клетки и, в частности, полудоминантные мутации в локусе kar3 приводят к нарушению митотического деления клеток.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ М МЕТОДЫ

I. Штаммы

Происхождение и генотипы штаммов дрожжей, использованных в работе, представлены в таблицах 3 и 4. Петергофские и Гатчинские линии дрожжей (табл. 3) имеют общее происхождение (20, 16 ). Родоначальником Петергофских линий послужила ХП раса дрожжей, для которой была характерна очень низкая фертильность спор (0,7%), по-видимому, из-за высокой гетерозиготности, обеспечивающей сохранение летальных и полулетальных мутаций (20 ). в результате длительного инбридинга была получена линия дрожжей ХП^ с выживаемостью спор до 90% ( 20 ). Гатчинские генетические линии ведут начало от одного из сегрегантов { прототрофного гаплоида 15В-П4 а типа спаривания) диллоида П4, происходящего из этой расы (16 ). Штамм di типа спаривания был получен как сегрегант диплоида ПГ-3, образовавшегося в результате"незаконной" копуляции двух мутантов штамма 15В-П4 a ade I и a ade 2 . Было доказано, что спаривание клеток имело место потому, что одна из аллелей типа спаривания а мутировала в оС ( II).

Штаммы с известными мутациями инозитзависимости (90, 102 ) любезно предоставлены нам д-ром Susan A.Henry (USA) . Штаммы с мутацией kari-i были присланы нам д-ром j.Conde (Испания). Путём ряда скрещиваний эта мутация была введена в некоторые линии, использованные в нашей работе (табл. 4). Штаммы, несущие мутацию kari-I и одну из плазмнд, выделены как сегреганты ге-терокариона Т18-Ю-Д3004 + 14-Д3004 (см. ниже).

В работе использованы штаммы с челночными плазмидами эписом-ного типа pYFgi и р!ч,2 * несущие в своем составе фрагмент 2 мкм ДНК и дрожжевые гены leu2 и тшаз . соответственно. Плазмида

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юрченко, Людмила Вениаминовна, Ленинград

1. Алиханян С.И., Каменева C.B., Крылов В.В. Экспериментальноеповышение частоты диплоидизации ядер в мицелии гетеро-карионов Pénicillium Janchewskii . Микробиология, I960, вып.20, с.820-826.

2. Дйинкс Дж. Нехромосомная наследственность. М.: Мир, 1966, 288 с.

3. Дьяков Ю.Т., Кузовникова Т.А. Гетерокариоз у Phytophthora infestans (Mont.)de Вагу Сообщение П. Генетические исследования.-г,Микология и фитопатология, 1974, т.8, $2, с.81-88.

4. Жарова В.П., Квасникова Е.И., Степашок В.В., Щелокова И.В.

5. Жизненный цикл углеродоусвакващих дрожжей Pichia guillermondii Wickerham цитология и генетика, 1981, т.15,£2, с.74-78.

6. Захаров И.А. Молекулярные основы цитоплазматической наследственности. Вестник АН СССР, M., 1969, с.39-42.

7. Захаров И.А. Генетическая система митохондрий и хлоропластов.

8. В кн.: Генетические функции органоидов цитоплазмы. JE., Наука., 1974, с.19-28.

9. Захаров И.А., Булат С.А., Кожина Т.Н., Чепурная О.В. Интеграция экспрессируемого прокариотического гена в дрожжевую хромосому. Докл. АН СССР, 1982, т.267, JS6, с. 1478

10. Захаров И.А., Кожина Т.Н., Кожин С.А., Федорова И.В. Сборникметодик по генетике дробей-сахаромицетов. Л.: Наука, 1984, 144 с.

11. Захаров И.А., Кожина Т.Н., Пешехонов В.Т., Федорова И.В., Чепурная О.В. Рекомбинация химерных плазмид в дрожжевой клетке. - Докл. АН СССР, 1982, т.263, М, с.201-204.

12. Захаров И.А., Мироненко Н.В. Гетерокариоз и проблемы структуры популяции грибов. Микология и фитопатология, 1983, т.17, вып.5, с.414-424.

13. Захаров И.А., Марфин С.Б., Касинова Г.В. Дрожжи как объектдлявыявления и тестирования мутагенов. Сообщение I. Учёт митотического кроссинговера и некоторые вопросы статистической оценки его частоты. Генетика, IS82, т.18, М, с.36-41.

14. Захаров И.А., Сигларов Б.В. Мутации в локусе типа спариванияи выведение высокогомозиготных линий Saccharomyces cerevisiae . Генетика, 1966, JS3, с.118-122.

15. Захаров И.А., Степанова B.II. Изучение влияния ультрафиолетовых лучей и генотипа по локусу uvsj на цитодукциго у дрожжей. Генетика, 1972, т.18, Ш0, с.105-111.

16. Захаров И.А., Юрченко Л.В., Левитин М.М. Гетерокариоз у энтомопатогенного гриба Beauveria bassiana (Bals.)Vuill

17. В сб.: Патогенные микроорганизмы вредителей растений. Рига.: Зинатне, 1972, с.19-21.

18. Инге-Вечтомов С.Г. Новые генетические линии дрожжей Saccharomyces cerevisiae . Вестник ЛГУ, 1963, 21, с.117-122.

19. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика пола у грибов. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.: Колос, 1977, с. 31-44.

20. Инге-Вечтомов С.Г., Карпова Т.О. Селективная система цитодукции с использованием рецессивных супрессоров у дрожжей сахаромицетов. Генетика, 1984, 20,153, с.398-407.

21. Инге-Вечтомов С.Г., Карпова Т.С., Банникова М.А. Влияние различных источников углерода на проявление признака SLT {супрессия при пониженной температуре) у дрожжей-сахаромицетов. Вестник ЛГУ, 1984, Щ5, биология, вып.З, с.95-97.

22. Инге-Вечтомов С.Г., Карпова Т.С. Доминантные супрессоры, эффективные при пониженной температуре ( slt) у дрожжей сахаромицетов. Генетика, 1984, т.20, Ш, с.1620-1627.

23. Инге-Вечтомов С.Г., Кожин С.А. Сравнение специфичности действия ультрафиолетовых и рентгеновых лучей на мутабиль-ность дрожжей. В сб.: Исследования по генетике., ЛГУ, 1964, с.77-81.

24. Инге-Вечтомов С.Г., Сойдла Т.Р. Эволюционные аспекты проблемы доминирования и молекулярные взаимодействия. В кн.: Эволюционная и популяционная генетика. Серия "Общая генетика", 1978, т.З, с.7-37.

25. Итоги науки и техники. Общие проблемы биологии. М., 1982,т.1, с.181.

26. Каменева С.В. Гетерокариоз и парасексуальный процесс у мицелиальных грибов. В сб.: Генетические основы устойчивости растений., Л.: Колос, 1977, с.16-31.

27. Кальдма Я.А. Изучение рекомбинации митохондриальных маркерову дрожжей. Сообщение I. Анализ изомитохондриальных скрещиваний и изучение влияния локуса, определяющего спаривание, на рекомбинацию. Генетика, 1975, т.II, ЖЗ, с. Ш-121.

28. Кальдма Я.А. Новый тип митохондриальных мутаций у дрожжейтемпературозависимые митохондриалъные мутации устойчивости к антибиотикам. Генетика, 1975, т.II, !*5, с.151-153.

29. Кальдма Я.А. Изучение рекомбинации митохондриальных маркерову дрожжей. Сообщение П. Скрещивания изохромосомальных и анизотлитохондриальных штаммов. Генетика, 1975, т.II, с.88-95.

30. Кальдма Я.А. Генетическое изучение митохондриальной рекомбинации у изо- и анизомитохондриальных дрожжей ЭассЬагоmyces cerevisiae. В кн.: Молекулярная генетика митохондрий., Л.: Наука, 1977, с.38-46.

31. Карпова Т.О. Селективная система цитодукции с использованиемрецессивных супрессоров у Saccharomyces cerevisiae. Автореф. канд. дисс., 1984.

32. Коваленко С.П. Aspergillus nidulans как объект для генетических исследований. Цитология и генетика, 1969, 3, 6, с.550-559.

33. Кожина Т.Н. Использование протопластов дрожжей в генетическойинженерии. Успехи современной биологии, 1981, т.91, вып. 3, с.367-378.

34. Кожина Т.Н., Чепурная О.Б. Слияние протопластов как метод получения гибридов у дрожжей сахаромицетов. Генетика, 1980, т. 16, J&2, с.360-363.

35. Ларионов В.Л. Плазмиды и векторы дрожжей- сахаромицетов.

36. Генетика, 1980, т.16, Ы2, с.2085-2106.

37. Левитин М.М., Федорова И.В. Генетика фитопатогенных грибов.1. Л.: 1972, 215 с.

38. Наумов Г.И., Кондратьева В.И., Кожина Т.Н. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщение 21. Идентификация гетеротал-личных мутантов дрожжей Saccharomyces . Генетика, 1980, т. 16, J£3, с.402-407.

39. Невзглядова О.В., Смоляшщкпё А.Г. Получение дрожжевого вектора, маркированного мутацией множественной устойчивости к антибиотикам. Генетика, 1984, т.20, J32, с.212-218.

40. Одинцова Е.Н. Микробиологические методы определения витаминов.1. М., 1959, 544 с.

41. Окада Ш. Радиационная биохимия клетки. M.: Мир, 1974, 407 с.

42. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.:МГУ, 1978,142 с.

43. Поединок Н.Л., Дьяков 10.Т. О существовании вегетативной несовместимости у Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу

44. Микология и фитопатология, 1981, т. 15, М, с.275-279.

45. Рингерц Н., Сэвидж Р. Гибридные клетки. М.: Мир, 1975, с.82.

46. Самойлова К.А. Действие ультрафиолетовой радиации на клетки.1. Л.:Наука, 1967, 145 с.

47. Сибирныи A.A., ¡Павловский Г.М., Кшановская Б.В., Руцяба В.И.

48. Внутривидовая и межвидовая гибридизация дрожжей путём слияния протопластов. В сб.: Молекулярная биология. Киев: Наукова думка, 1982, вып. 32, с.16-24.

49. Сойдла Т.Р. Функция гена. В кн.: Физиологическая генетика.1. Л.: Медицина, 1976, с.50.

50. Сподина Т.К., Кожина Т.Н. Передача цитоплазматического детерминанта убийства у дрожжей при цитодукцпи. Цитология' и генетика., 1977, т.П, Jê2, с.99-102*

51. Стенько A.C. Протопласты как модель генетических исследований у микроорганизмов. В сб.: Молекулярная биология. Киев: Наукова думка, 1982, вып.32, с.7-16.,

52. Степанова, В.П. Влияние облучения на цктодукцшо у дрожжей.

53. В кн.: Генетические функции органоидов цитоплазмы. Л.: Наука, 1974, с.73-77.

54. Степанова В.П., Захаров И.А. цитодукция митохондриальных факторов устойчивости к хлорамфениколу и эритромицину у дрожжей. Генетика, 1978, т. 14, J24, с.662-665.

55. Степанова В.П., Захаров И.А. Изучение влияния облучения и генотипа по генам радиочувствительности на цитодукцию у дрожжей. Генетнка, 1979, т. 15, F7, C.II77-II85.

56. Степанова Б.II., Захаров К.А. Радиочувствительность ядра имитохондриона дрожжевой клетки: изучение методом ци-тодукщш. Генетика, 1983, т. 19, J36, с.912-920.

57. Толсторуков К.И., Близник K.M., Корогодин Б.К. Митотическаянестабильность диплоидных клеток дрожжей Pichia pi-nus . Сообщение I. Спонтанное расщепление. Генетика, 1979, т. 15, Ш2, с.2140-2147.

58. Толсторуков И.И., Близник K.M., Корогодин В.И. Митотическаянестабильность диплоидных клеток дрожжей Pichia pi-nus. Сообщение П. Расщепление, вызываемое гамма-облучением. Генетика, 1982, т. 18, 158, с.1276-1282.

59. Толсторуков И.И., Ефремов В.Д., Близник K.M. Построение генетической карты дрожжей Pichia pinus .Сообщение I. Определение групп сцепления с использованием индуцированной митотической гаплоидизации. Генетика, 1983, т. 19, т, с.897-902.

60. Финчем Дд. Генетическая комплементация. М.: Мир, 1968, 184 с.

61. Юрченко Л.В., Захаров И.А., Левитин М.М. Генетика и селекцияэнтомопатогенного гриба Beauveria bassiana (Bals.) Vuill . Сообщение Ш. Изучение гетерокариоза. Генетика, 1974, т. 10, ГзЗ, с.95-101.

62. Яровой Б.Ф. Цитодукция фактора устойчивости к эритромицинуу дрожжей. Докл. АН СССР, 1973, т.208, №, с.1461-1463.

63. Яровой Б.Ф. Цитодукция фактора устойчивости к эритромицинуу дрожжей. В кн.: Генетические функции органоидов цитоплазмы. JI.: Наука, 1974, с.70-73.

64. Яровой Б.Ф. Митохоццриальные холодочувствительные мутантыдрожжей, устойчивые к эритромицину. Генетика, 1977, ' т. 13, JS4, с.737-738.

65. Apirion D. Recessive mutants at unlinked loci which complement in diploids but not in heterokaryons of Aspergillus nidulans.- Genetics, 1966, v.53, p.935-941.

66. Arima K., Takano J. Multiple of protoplasts in Saccharomyces-yeasts. Molec. Gen.Genet., 1979,v.173,p.271-277.

67. Atkinson K.D., Kolat A.I. and Henry S.A. Osmotic imbalancein inositol-starved spheroplasts in Saccharomyces cere-visiae.- J.Bacteriol.,1977, v.I32,3,p.806-817.

68. Becher D., Conrad B. and Böttcher. Genetic transfer mediatedby isolated nuclei in Saccharomyces cerevisiae. Curr9 Genet., 1982,v.6,- p.163-165.

69. Benitez Т., del Castillo L., Aguilera A. and Conde J. Instability of Saccharomyces cerevisiae heterokaryons.-Curr.Genet., 1984, v.8, p.345-352.

70. Bistis G.N. The concept of heterokaryosis in the fungi thehistorical record. Amer.Naturalist, I960, v.94, 879,p.443-444.

71. Böttcher F., Becher D., Klinner II., Samsonova I. and Schi-lova B. Genetic struture of hybrids constructed by protoplast fusion.- In.: Adv. in protoplast research. Proc. 5 internat. protoplast sympos. Budapest,1980, p.99-104.

72. Brenda S.I., Klig I.S. and Henry S.A. Regulatory mutantsthat uncouple the coordinate regulation between inositol metabolism and phosphatidylcholine. In.: The Molec. Biol.Yeast/Ed. Strathern J.N. et al.N.Y.: Cold Spring Harbor, 1983, p.214.

73. Broach J.R. The yeast plasmid 2jn circle.- Mol.Biol. Yeast./

74. Ed« Strathern J.N. et al. N.Y.: Cold Spring Harbor, 1981, p.445-470.

75. Bunn C.I., Wallace D.O., Eisenstadt P.M. Cytoplasmic inheritance of chloramphenicol resistance in mouse tissueculture cells. Proc.Nat.Acad.Sei., USA,1974,v.7I, 5, p.1681.75« Burgeff H. Über Sexualität, Variabilität und verrbung bei

76. Phycomyces nitens. Ber. Deuts.Botan.,1912,30,679-689.

77. Burgeff H# Untersuchtingen über Variabilität, Sexualität anderblichkeit bei Phycomyces nitens Kunze.-Flora,1914, 107, 259-316.

78. Burnett J.H. Mycogenetics. London, N,Y., Sydney, Toronto:

79. John Wiley and Sons, 1974, 375p.

80. Burton E.G. and Metzenbergg R.I. Novel mutation causing derepression of several enzymes of sulfur metabolism in

81. Neurospora orassa. J.Bacterid. ,I972,v.I09,p.I40-I5I. 79» Byers B. and Goetsch I. Behavior of spindles and spindle plaque in the cell cycle and conjugation of Saccharomyces cerevisiae.- J.Bacteriol.,I975,v.I24,p.5II-523.

82. Chevallier M.R., Bloch J.C., Lacroute P. Transcriptional andtranslational expression of chimeric bacterial-yeast plasmid in yeast.- Gene, 1980,v.II, p.II-I9.

83. Christensen B.E. Somatic hybridization in Saccharomyces cerevisiae: analysis of products of protoplast fusion.-Oalsberg Res. Comm.,1979,v.44,p.225-233.

84. Clark-Walker G.D. Isolation of circular DNA from a mitochondrial fraction from yeast.- Proc.Nat.Acad.Sci.USA,1972, v.69, 2, p.388-392.

85. Clark-Walker G.D. and Miklos G.I.G. Localization and quantification of circular DNA in yeast.-Bur. J.Biochem.,1974, ▼.41,P.439-465.

86. Clements L.L., Day A.W. and Jones J.K. Effect of ultravioletlight on nuclear fusion in Ustilago violacea.-Nature, 1969, v.223, p.961-963.

87. Conde J., Pink G.A. A mutant of Saccharomyces cerevisiae defective for nuclear fusion. Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1976, v.37, p.3651-3655«

88. Cox B.S., Tnite M.P. and Mundy C.J. Reversion from suppression to nonsuppression in SUQ5 psi+J strains of yeast: the classification of mutations.- Genetics, 1980, v. 95, p.589-609.

89. Crowe L.K. The exchange of genes between nuclei of a dikaryon.-Heredity, v.I5,p.397-405.

90. Culbertson M.R., Donahue T.F. and Henry S.A. Control of inositol biosynthesis in Saccharomyces cerevisiae: properties of a repressible enzyme system in exrract of wildtype (Ino+) cell.- J.Bacter.,1976, v.I26,I> p.232-242.

91. Culbertson M.R., Donahue T.F. and Henry S.A. Control of inositol biosynthesis in Saccharomyces cerevisiae: inosi-tol-phosphate synthetase mutants.-J.Bacter.,1976,v.126, I, p.243-251.

92. Culbertson M.R. and Henry S.A. Inositol-requiring mutants of

93. Saccharomyces cerevisiae.- Genetics, 1975» v.80, p.23-40.

94. Curran B.P.G. and Carter B.L.A. o£-Factor enhancement of hybrid formation by protoplast fusion in the yeast Saccharomyces cerevisiae. J.Gener. Microb., 1983,v.129, p. 1589-1591.

95. Dales R.B.G., Moorhouse J. and Croft J.H. The location andheterokaryon incompatibility (het) loci in strains of Aspergillus nidulans. -J. of Gener.Microb., 1983,v.129, p.3637-3642.

96. Day A.W. Chromosome transfer in dikaryons of a smut fungus.1. Nature, v.273, p.753-755.

97. Day A.W. and Cummins J.E. The genetics and cellular biologyof sexual development in Ustilago violacea.- In: Sexual interactions in eukaryotic microbes./Ed. 0*Day D.H. and Horgen P.A. Academic Press, N.Y., p.379-402.

98. Delgado J.M., Herrera L.S. Protoplast fusion in the yeast

99. Candida utilis.- Acta Microb. Acad. Sci.Hung., 1981, v.28, p.339-346.

100. Diakumacos E.G., Garnjobst Z. and latum E.L. A cytoplasmiccharacter in Neurospora crassa. The role of nuclei and mitochondria.- J.of Cell Biol., v.26, p.427-443.,1965.

101. Dudani A.K. and Prasad R. Coupling between phosphadylinositol metabolism and cdc28 gene product of Saccharomy-ces cerevisiae.- PEBS Lett., 1984, v.I67,I,p.I5I-I54.

102. Dudani A.K., Triverdi and Prasad R. The possible functionalsignificance of phosphatidylinositol- In GI arrest of Saccharomyces cerevisiae.- PEBS Lett., 1983,v.I53,1, p.34-36.

103. Duther S.K. Internuclear transfer of genetics information inkarl-l/KARI heterokaryons in Saccharomyces cerevisiae.-Mol.Cell Biol., I98I,v.1,3,p.245-253.

104. Dutcher S.K. Two cell division cycle mutants of Saccharomycescerevisiae are defective in transmission of mitochondria to zygote.- Genetics, 1982, v.102,I,p.9-17

105. Dutcher S.K. and Hartwell L.H. The role of Saccharomyces cerevisiae cell division cycle genes in nuclear fusion.-Genetics, 1982,v. 100,2,p.175-184.

106. Dutcher S.K. and Hartwell L.H. Genes that act before conjugation to prepare the Saccaromyces cerevisiae nucleus for caryogamy.- Cell, 1983,v.33,p.203-210.

107. Dutcher S.K. and Hartwell L.H. Test for temporal or spatialrestrictions in gene product during the cell division cycle.- Mol.Cell Biol., 1983,v.3,7,p.1255-1265.

108. Ellingboe A.H. Illigitimacy and specific factor transfer in

109. Schizophyllum commune.- Proc. Nat.Acad. Sci. USA, 1963, v.49, 3, p.286-292.

110. Perenczy L. Pusion of protoplasts of auxotrophic fungal mutants: deversity in the genetic background of nutritional complementation. Adv. in protoplasts res., Proc. 5 intern. Protoplast Symp., 1980, p.55-62.

111. Perenczy L., Maraz A. Transfer of mitochondria by protoplast fusion in Saccharomyces cerevisiae.- Nature, 1977, v. 268, p.524*

112. Fournier Ph., Provost A., Bourguignon C., Heslot H. Recombination after protoplast fusion in the yeast Candida tropicalis.- Arch. Microbiol., 1977, v.II5, p.143-149.

113. Frankel C. Meiotic-like recombination in vegetative dikaryons of Schizophyllum commune.- Genetics, 1979,v.92, p. II2I-II26.

114. Futcher A.B. and Cox B.S. Maintence of the 2jm circle plasmid in population of Saccharomyces cerevisiae.- J.Bac-teriol., 1983, v.I54, 2, p.612-622.

115. Futcher A.B. and Cox B.S. Copy number and the stability of2ju m circle-based artificial plasmids of Saccharomyces cerevisiae.- J.of Bacteriol., 1984, v.I57,I,p.283-290.

116. Garvik B. andHaber J.E. New cytoplasmic genetic element thatcontrols 20S RNA synthesis during sporulation in yeast. J.Bacterid. ,1978,v.134, I, p.261-269.

117. Genthner F.J. and Borgia P.I. Spheroplast fusion and heterokaryons formation in Mucor racemosus.- J .Bacterid. , 1978,v.134,I,p.349-352.

118. Goodey A.R. and Bevan E.A. Production and genetic analysisof yeast hybrids.- Curr. Genet., 1983,v.7, p.69-72. /

119. Greenberg M.I., Klig L.S., letts V.A., Lowey B.S., Henry S.A.

120. Yeast mutant defective in phosphatidylcholine synthesis. -J. Bacterid., 1983, v.I53, 2, p.791-799.

121. Groves D.P. and Oliver S.G. Formation of intergenetic hybrids of yeast by protoplast fusion of Yarrowia and Kluyveromyces species.- Curr. Genet., 1984, v.8, p. 49-55.

122. Gunge N. Fusion of mitochondria with protoplast in Saccharomyces cerevisiae.- Molec. Gen. Genet., 1979, v.170, p. 243-247.

123. Gunge N,, Murata K. and Sakaguchi K. Transformation of

124. Saccharomyces cerevisiae with linear DNA killer plas-mids from Kluyveromyces lactis.- J. Bacteriol., 1982, v. 151, I, p.462-464.

125. Gunge N. and Sakaguchi K. Intergeneric transfer of deoxyribonucleic acid killer plasmids, pCKII and pCKI2 from Kluyveromyces lactis in Saccharomyces cerevisiae by cell fusion.- J.Bacteriol., I98I,v.I47, I,p.155-160.

126. Gunge N., Tamaru A., Ozawa F. and Sakaguchi K. Isolationand characterization of linear deoxyribonuclein acid Plasmid from Kluyveromyces lactis and the plasmid-associ-atid killer character.- J.Bacteriol., 1981, v.145, I, p.382-390.

127. Haefner K., Kirschfeld H. Copulation of ultraviolet-irradiated Saccharomyces cells of different ploidy.- Nature, 1966, v.211, 5046, p.310-311.

128. Halfmann H.J., Emeis C.C., Zimmermann U., FEMS Microb.Iett.,1983, v.20,I,p.13-16.

129. Hafmann H.J., Röchen W., Emeis C.C., Zimmermann U.Z. Transfer of mitochondrial function into a cytoplasmic respiratory deficient mutant of Saccharomyces yeast by electro-fusion.- Curr. Genet., 1982, v.6, I,p.25-28.

130. Hartwell L.H. Synchronization of haploid yeast cell cycle,a prelude to conjugation.- Exp. Cell Res., 1973, v.76, p.III-117.

131. Henry S.A. Membrane lipides of yeast biochemical and genetic studies.- In: Mol.Biol.Yeast. Metabolism and gene expression/ Ed. Strathern J.N., Jones E.W., Cold Spring Harbor, I982,p.I0I-I58.

132. Higachijima T., Fujimura K., Masui Y., Sakakibara Sh. and

133. Miyazawa T. Physiological activities of peptides with the conformations of membrane-bound molecules. FEBS IM, 1983, V.I59, 1-2, p.229-231.

134. Jayaram M., Li Y-Y. and Broach J.R. The yeast plasmid 2 /u- mcircle encodes components required for its high copy propagation.- Cell, 1983, v. 34, p.95-104.

135. Jensen R., Spraque G.3?., Jr. and Herskowits I. Regulation ofyeast mating-type interconversion: feedback control of HO gene expression by the mating-type locus. Proc.Nat. Acad. Sci USA, 1983, v.80 p.3035-3039.

136. Kakar S.N., Partridge R.M. and Magee P.T. A genetic analysisof Candida albicans: isolation of a wide variety of auxotrophs and demonstration of linkage and complementation.- Genetics, 1983, v. 104, p.241-255.

137. Kaufman C.L. and Livingston D.M. The effect of canavanine onthe maintenance in yeast of chimeric plasmid containing portions of the 2 ju m DNA plasmid. Curr. Genet.,1983, v. 7, p. 363-367.

138. KieHand-Brandt M.C. The genetics of brewers yeast.- EBC Congress, 1981, p. 263-276.

139. Kielland-Brandt M.C., Nilsson-Tillgren T., Holmberg S.,

140. Petersen J.G.I, and Svenningsen B.A. Transfomation of yeast without the use of foreigh MA. Carlsberg.Res. Commun., 1979, v.44,p.77-87.

141. Kielland-Brandt M.C., Nilsson-Tillgren T., Petersen J.G.and Holberg S. Transformation in yeast without the involvement of bacterial plasmids.- In: Mol.Genet.Yeast/ Ed. WetsteinD., Copenhagen, Symp.16,1981,p.369-382.

142. Kielland-Brandt M.C., Gjermansen C., Nilsson-Tillgren T.,

143. Peterson J.G.I., Holmberg S. and Sigsgaard P. Genetics of a lager production yeast. MBAA Technical Quartery, 1981, v.I8, 4, p.185-187.

144. Kielland-Brandt M.C., Wilken B., Holmberg S., and Petersen

145. J.G.I. Genetic evidence nuclear location of 2-micron DNA in yeast. Carlsberg Res. Commun.,1980, v.45, p. II9-I24.

146. Kingsman A.J., Clarke 1., Mortimer R.K. and Carbon J. Replication in Saccharomyces cerevisiae of plasmid pBRI3 carrying DNA from the yeast trpl region.- Gene,1979» v.7, p.141-152.

147. Klar A.J.S. Mating type functions for meiosis and sporulation in yeast act through cytoplasm.- Genetics, 1980, v.94, p.597-605.

148. Klig l.S. and Henry S.A. Isolation of the yeast INOI gene:located on an autonomously replicating plasmid, the gene is fully regulated.- Proc. Natl. Acad. Sci.USA, 1984, v.8I, p.3816-3820.

149. Genetic mapping on Schizosaccharomyces pombe by mitotic and meiotic analysis and induced haploidization.-Genetics, 1977, v.87, p.471-489.

150. Kotlin Y. and Roper J.R. Dikaryosis: genetic determinationin Schizophyllum.- Science, 1968, v. 160, p.85-86.

151. Kopeska M., Gabriel M. and Necäs O.A. Method of isolatinganucleated yeast protoplast unable to synthesise the glucan fibrillar component of the wall.- J.Gen Microbiol., 1974, v.81, p.III-120.

152. Lacroute P. Non-mendelian mutation allowing ureidosuccinicacid uptake in yeast. J. Bacteriol., 1971, v.106,2, p.519-522.

153. Lancashire W., Mattoon R. Cytoduction: a tool for mitochondrial genetic studies in yeast.- Mol Gen. Genet.,1979, v.170,p.333-344.

154. Leonard T.J., Dick S. and Gaber R. P. Internuclear genetictransfer in vegetative dikaryon of Schizophyllum commune. I. Di-mon mating analysis.- Genetics, 1978, v. 88, p.13-26.

155. Leonard T.J., Gaber R.P. and Dick S. Internuclear genetictransfer in dikaryons of Schizophyllum commune. 2. Direct recovery and analysis of recombinant nuclei.-Genetics, 1978, v.89,p.685-693.

156. Lewis J.E. and Birky Jr.C.W. Homoplasmic yeast cells contain no selectable "hidden" mitochondrial alleles.-Curr. Genet., 1984, v.8, p.81-84.

157. Levis D., and Vakeria D. Resistance to p-fluorophenylalaninein diploid/haploid dikaryons: dominance modifier gene explained as a controller of hybrid multimer formation.-Genet. Res. Camb., 1977, v.30,I,p.31-43.

158. Ling H. and Ling M. Genetic control of somatic cell fusionin a myxomycete. Heredity, 1974, v. 32, I, p.95-104.

159. Livingston D.M. Inheritance of the 2JU m DNA plasmid from

160. Saccharomyces.- Genetics, 1977, v.86,I, p.73-81.

161. Livingston D.M. and Hahne S. Isolation of condensed intracellular from of the 2jum DNA plasmid of Saccharomyces ce-revisiae.- Proc. Nat. Sci. USA, 1979, v.76, p.3727-3731.

162. Maemura T., Yamashita I. and Fukui S. Karyoduction in Saccharomyces cerevisiae.- FEBS Lett., 1983,v.158, I, p. 50-52.

163. Majumber A.B., Duttagupta S., Goldwasser P., Donahue T. F.and Henry S.A. The mechanism of interallelic complementation at the INOI locus in yeast: immunologicalanalysis of mutants.- Mol.Gen.Genet., 1981, v.184, p.347-354.

164. Maraz A. and Ferenczy L. Selective transfer of fungaecytoplasmic genetic elements by protoplast fusion.- Curr. Microbiol., 1980, v.4, p. 343-345.

165. Maraz A., Kiss M. and Perenczy L. Protoplast fusion in Saccharomyces cerevisiae strains of identical and opposite mating types.- FEMS Microbiol. letters, 1978, v.3, 319-322.

166. Matsuoka M., Uchida K. and Aiba Sh. Cytoplasmic transfer ofoligomycin resistance during protoplast fusion of Sac-charomycopsis lipolytica.- J. Bacterid., 1982, v.152, I, P. 530-533.

167. Metzenberg R.L. Implications of some genetic control mechanisms in Neurospora. Microb. Reviews, 1979, v.43, 3, p.361-383.

168. Michell B. Oncogenes and inositol lipids.- Nature, 1984, v,308, p.770.

169. Morgan A.J. and Nicolaidis A. Heteroplasmon formation andrecombinant plasmid by protoplast fusion in yeast. -In: Yeast Genetics and Molecular Biology, Montpellier, 1982, p.231.

170. Morgan A.J. and Nicolaidis A. Intergeneric plasmid transferin yeast by protoplast fusion genetic transfusion.-Heredity Abstr., 1983, v. 50, 2, p.2II-2I2.

171. Munkres K.D. Dominance and complementation relationships ofconidial longevity mutants of Neurospora crassa. -Mechan. of Ageing and Developm, 1984, v.25, p.79-89.

172. Nelson E.G. and Fangman W.L, Nucleosome organization of theyeast 2jum DNA plasmid; a eukaryotic minichromosome. -Proc. Nat. Acad. Sci.USA, 1979,v.76, p. 6515-6519.

173. Nilsson-Tillgren T., Eielland-Brandt, Holmberg S., Petersen

174. J.G.L. and Gjermansen C. Is lager yeast a species hybrid? Utilizytization of intrinsic genetic variation in breeding.- IV internat. sympos. on genet, of industrial microorganisms. Kyoto, Japan, 1982.

175. Nilsson-Tillgren, Petersen J.G.L., Holmberg S. and Kielland

176. Brandt M.C. Transfer of chromosome*III during kar mediated cytoduction in yeast. Carlberg. Res.Commun., 1980, v.45, p.113-117.

177. Niwa 0., Sakaguchi K. and Gunge N. Curing of the killer deoxyribonucleic acid plasmid of Kluyveromyces lactis.-J. Bacterol., 1981, v.148,3,p.988-990.

178. Ogden J.E. and Grindle M. Changes in genetic constitutionand sterol composition during growth of nystatin-re-sistant heterokaryons of Neurospora crassa.- Genet. Res. Camb., 1983, v. 42,p.91-103.

179. Orgel L.E. and Crik F.H.C. Selfich DNA: (the ultimate parasite.- Nature, 1980, v.284, p.604-606.

180. Parmetter J.R., Snyder W.C., Reichle R.P. Heterokaryosisand variability in plant pathogenic fungi.- Annual Rev. Phytopathol., 1963, v.I, p.51-63.

181. Peberdy J.P. Fungal protoplasts: isolation, reversion andfusion. Ann. Rev. Microbiol., 1979, v.33, p.21-39.

182. Peberdy J., Eyssen H. and Anne J. Interspecific hybridization between Penicillium chrysogenum and Penicillium cyaneo-fulvum following protoplast fusion.-Mol.Gen.Genet., 1977, v.157,p.281-284.

183. Peres C., Valiin C. and Benitez J. Hybridization of Saccharomyces cerevisiae with Candida utilis through protoplast fusion.- Curr. Genet., 1984, 8, p.575-580.

184. Petes T.D. and Williamson D.H. Replicating circular DNA molecules in yeast.- Cell, 1975, v.4, p.249-253.>

185. Polaina J. and Conde J. Genes involved in the control ofnuclear fusion during the sexual cycle of Saccharomy-ces cerevisiae.- Mol. Gen. Genet., 1982, v.186,p.253-258.

186. Pontecorvo G. New fields in the biochemical genetics ofmicroorganisms.- Biochem. Soc.Symp.,1950, v.4,p.40-50.

187. Pontecorvo G. Microbial genetics: retrospect and prospect.

188. Proc. Roy. Soc.(London), 1963, BI58, p.1-23.

189. Pontecorvo G. and Käfer E. Genetic analysis based on mitotic recombination. Adv. Genet., 1958, v.9, p.71-104.

190. Pontecorvo G., Roper J.A., Hemmons L.M., Macdonald K.D.,

191. Bufton A.W.J.-The genetics of Aspergillus nidulans.-Adv. Genet., 1953, v.5, p. 141-238.

192. Poulter R. and Hanrahan V. Conservation of genetic linkagein nonisogenic isoletes of Candida albicans.- J. Bac-teriol., 1983, v.I56,2, p.498-506.

193. Poulter R., Jeffery K., Hubbard M.J. , Shepherd M.G. and

194. Sullivan P.A. Parasexual genetic analysis of Candida albicans by spheroplast fusion.- J. Bacteriol.,1981, v.146, 3,p.833-840.

195. Provost A., Bourguignon C., Pournier P., Ribet A.M. and

196. Heslot H. Intergeneric hybridization in yeast through protoplast fusion.- PEMS Microbiol.Lett, 1978, v.3,p. 309-312.

197. Quinlan R.A., Pogson C.I., Gull K. The influence of the microtubule inhibitor Methyl Benzimidazol-2-yl-Carbamate (MBC) on nuclear division and the cell cycle in Sac-charomyces cerevisiae.- J. Cell Sci, 1980, v.46,p.341-352.

198. Roper J.A. Production of heterozygous diploids in filamentous fungi,- Experientia, 1952, v.8, p.14-18.

199. Ryan F.J. and Lederberg J. Reverse mutation and adaptation in leucineless Neurospora. Proc. Nat. Acad.Sci.USA, 1946, v.39,6,p.163-173.

200. Sarachek A. and Rhoads D.D. Cold sensitivity of heterokaryons of Candida albicans.- Sabourauaia, 1982, v.20, 3,p.251-260.

201. Sarachek A. and Rhoads D.D. Effect of growth temperatureson plating efficiencies and stabilities of Candida albicans.- Mycopathologia, 1983, v.83,p.87-95.

202. Sarachek A., Rhoads D.D., Schwarzhoff R.H. Hybridisationof Candida albicans through fusion of protoplasts.-Arch. Microbiol., 1981, v.129, p.1-8.

203. Sarachek A. and Weber D.A. Temperature-dependent internuclear transfer of genetic material in heterokaryons of Candida albicans.-Curr. Genet., 1984, v.8,p.I8I-I87.

204. Sena E.P. Effect of the kar gene on cytoplasmic mixing andmitochondrial genome supressiveness and consequences for cytoduction of petite DNA in Saccharomyces cerevi-siae.- Curr. Genet., 1982, v. 5, p.47-52.

205. Sigurdson D.Ch., Gaarder M.E. and Livingston D.M. Characterization of the transmission during cytoduction formation of the 2jum DNA plasmid from Saccharomyces. -Mol.Gen.Genet., 1981,v.I83,1,p.59-6^.

206. Sinclair J.H., Stephens B.J., Sanghavi P. and Rabinowitz M.

207. Mitochondrial satellite and circular DNA filaments in yeast.- Science, 1967, v.I56,p.I234-I237.

208. Sipiczki M. Interspecific protoplast fusion in fissionyeast.- Curr. Microbiol., 1979, v.3,p.37-40.

209. Sipiczki and Ferenczy L. Protoplasts fusion of Schizosaccharomyces pombe auxotrophic mutants of identical ma-ting-type.- Mol. Gen. Genet., 1977,v.151,p.77-81.

210. Slonimski P. Ethidium bromide mutation of yeast mitochondria:complete transformation of cells into respiratory deficient non-chromosomal petites.- Biochem. Biophys.Res. Commun.,1968, v.30, p.232-239.

211. Sor P., Wesolowski M., Fukuhara H. Inverted terminal repetitions of the two linear DNA associated with the killer character of the yeast Kluyveromyces Lactis. Nucl. Acids Res.,1983, v.II,15,p.5037-5040.

212. Spata L. and Weber H. A study on protoplast research.

213. Proc. V intemat. protoplast sympos. Budapest, 1980, p.131-137.

214. Spencer J.F.T., Spencer D.M., Whittington-Vaughan P.,

215. Sriprakash E.S. and Batum C. Possible chromosomal locationfor the killer determinat in Torulopsis glabrata.- Curr. Genet., 1984, v.8,p.II5-II9.

216. Stahl U. Zygote formation and recombination between like mating types in the yeast Saccharomycopsis lipolytica by protoplast fusion.- Mol. Gen. Genet., 1978, v.160, p. III-II3.

217. Storms R.K., McNeill J.B., Klandekar P.S., Parker G.A., Friesen J.D. Chimeric plasmids for cloning of deoxyribonucleic acid sequences in Saccharomyces cerevisiae.-J.Bacterol., 1979, v.140, p.73-81.

218. Struhl E. The new yeast genetics. -Nature, 1983, v.305, p.391.397.

219. Svoboda A. Mating reaction in yeast protoplasts.- Arch. Microbiol., 1976, v.IIO, p.313-318.

220. Svoboda A. Fusion of yeast protoplasts induced by polyethylene glycol.- Gen. Microbiol.,1978, v.109, p.169-175.

221. Svoboda A. Intergeneric fusion of yeast protoplast: Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe.- In:

222. Advances in protoplast research. Proc. V internat.protoplast sympos. Budapest, I980,p.II9-I24.

223. Szabo S. and O'Day D.H. The fusion of sexual nuclei.- Biol.

224. Rev., 1983, v.58, 3, p. 323-342.

225. Taketo M., Jazwinski S.M. and Edelman G.M. Association ofthe 2ju m MA plasmid with yeast folded chromosome.-Proc. Nat. Acad. Sci.USA, 1980, v.77, p.3I44-3I48.

226. Tamaki H. Genetic properties of abortive products resultingfrom the protoplast fusion in yeasts. Mol. Gen. Genet., 1982, v.183, p.177-179.

227. Thorner J. Interactions of the yeast Saccharomyces cerevisiae. In: The molecular genetics of development./Ed. Leighton T., Loomis W.P,, Acad,Press N.Y., London,1980, P.II9-I77,

228. Tinline R.D. Cochliobolus sativus.IV. Drug-resistant, colorand nutritionally exactig mutants.- Canad.J.Bot.,1971, v.39, p.1695-1704.

229. Treat-Clemmons L.G. and Birky C.W.Jr. Persistent heteroplastic cells for mitochondrial genes in Saccharomyces ce-revisiae.- Curr. Genet., 1983, v.7, p.489-492.

230. Tudzynski P. and Esser K. Nuclear association in yeast ofa hybrid vector containing mitochondrial DNA.- Curr. Genet.,1983, v. 165-166.

231. Tuite M.P., Cox B.S., McLaughlin C.S. In vitro nonsensesupression in psi+j and [psi~~j cell-free lysates of Saccharomyces cerevisiae.- Proc. Nat. Acad,Sci.USA, 1983, v.80,10,p.2824-2828.

232. Typas M.A. Heterokaryon incompability and interspecifichybridization between Verticilium dahliae following protoplast fusion and microinjection.- J.Gen.Microbiol. , 1983, v.I29, p.3043-3056.

233. Typas M.A. and Heale J.B. Transfer of a cytoplasmic factorby micro-injection in Verticillium.- J.Gen. Microb., 1979, v.III,p.375-386.

234. Ullrich R.C. and Anderson J.B. Sex and diploidy in Armillaria mellea.- Experimental Mycol ., 1982, v.2,p.II9-I29.

235. Vallin C. and Ferenczy 1. Diploid formation of Candida tropicalis via protoplast fusion.- Acta microbiol. Acad. Sci. Hung.,1978, v.25, p.209-212.

236. Vezinhet P., Pellecuer M., Galzy P., Pasero J. Study ofsome anomalies of copulation in Saccharomyces cerevi-siae Hansen.- Heredity, 1975, v. 35, p.109-114.

237. Viddi R., Yamazaki H., Veleky J. and Nasim A. Enhancementof protoplast fusion frequency in Sahwanniomyces allu-vius.- In: Yeast Genetics and Molecular Biology. Montpellier, 1982, p.122.

238. Weiss M.C., Green H. Human-mouse hybrid cell lines containing partial complements of human chromosomes and functioning human genes.- Proc.Nàt. Acad.Sci.USA,1967, v.58,p.II04-IIII.

239. Wejksnora P.J. and Haber J.E. Ribonucleoprotein particleappearing during sporulation in yeast. J.Bacterid., 1978, v.134, I,p.246-260.

240. Wesolowski M., Algeri A., Fukuhara H. Killer DNA plasmidsof the yeast Kluyveromyces lactis. III. Plasmid recombination.- Curr. Genet., 1982, v.5, p.205-208.

241. Wesolowski M., Algeri A., Goffrini P., Fukuhara H. Killer

242. DNA plasmids of the yeast Kluyveromyces lactis. I. Mutations affecting the killer phenotype. Curr.Genet.,1982, v.5, 3, p.I9I-I97.

243. Wesolowski M., Dumazert P., Pukuhara H. Killer DNA plasmids of the yeast Kluyveromyces lactis. II. Restriction endonuclease maps.- Curr. Genet., 1982, v.199-203.

244. Wilke D. and Thomas D.Y. Mitochondrial genetic analysis byzygote cell lineages in Saccharomyces cerevisiae.-Genetics, 1983, v.73, p.367.

245. Wilson J.F. Mitochondrial transplantation studies in Neurospora.- Proc. XI internat. Botan.Congress»Seatle 1,240.

246. Wilson J.P., Garnjobst L. and Tatum E.l. Heterocaryon incompatibility in Neurospora crassa. Microinjection studies.- Amer.J.Botany,I96I,v.48, p.299-3o5.

247. Wilson J.J., Khaechatourians and Ingledew W.M. Protoplastfusion in the yeast, Schwanniomyces alluvius.- Mol. Gen.Genet., 1982, v.186, p.95-100.

248. Wood J.S. Genetic effects of Methyl Benzimidazole-2-yl

249. Carbamate on Saccharomyces cerevisiae.- Mol. Cell Biol., 1982, v.2,9,P.1064-1079.

250. Wright R.E., lederberg J. Extranuclear transmission inyeast heterokaryons.-Proc.Nat.Acad.Sci.USA,1957,v. 43, p.919-923.

251. Yamashita K., Fukuda H., Murata K., Kimura A. Transfer ofmitochondria of Hansenula Wingei into protoplasts of Saccharomyces cerevisiae by mini-protoplasts.-PEBS Lett, 1981, V.I32, 2,p.305.

252. Yanchinski S. Killer yeast affect the parts. New