Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генотиповые особенности морфогенеза в культуре соматических тканей кукурузы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генотиповые особенности морфогенеза в культуре соматических тканей кукурузы"

pr6 OR

t ц & №

СЕЛЕВДКНО-I ЕНгПГОК» ШСТИТУТ

HS пррзах рухопису

Сидоренко Лацдаяа 3cc;u!lEH8

_ГЕН0Ж031 ОСОЕЛИВОСП МСГСОГПЕЕЗУ в'КУЛЬТУР! COÍO.TirailíX ГКЛНЖ КУЮРУЛЗИ

СЗ.00.15.

Г9Н9ТЖ0

« 3 Ï О Р g О 5 Р I í

дисёртаШ на здобуття эченого ступает каядйдвта б 1олоПчшта ттн

OISCi - Í&S3

Робота виконпна в Се^екЩЙао-гвн&тичвому 1нститут1 (и. Сдоса).

НаукоБлй кер1вшш;

0ф1ц1йд1 опонзнтя;

кандидат (ЯолоПчшп наук _

1Лук'янюк О.Ф. 1

доктор б1о.чог1ч2ах наук

Кунах В1к;ср Аиагол1йов2ч

кандидат б1олог!чша наук

Ворон1н

Олексаидр УакодаЗоип

Пров1да оргвн!зац1я:

Jffil кукурудзи УА1Н, (и.Да1лрэпегроБсыО

Захкст в1дЗудеться и 9 " V.e/tti&f-f 1993 р.

в ffP^Toim га васХдгшт сп9ц1ая1зоЕано1 ради Л 020.06.01 в СалекцШо-ггноти'гноау lEoraiyil ШН (27ÜCCS, Одэса-35, аул. Св1д1оподьсы«а дорога 3).

3 ДЕсартац1вю цогиа ознайоггитксь в бНШотец! 1нстатуту

¿вгсрефораг posiaaaES

Вчэпнй оекратэр спзц1ад1зовзло/ ради

ксядидат

С1олог1чних наук Qi. ^ Ст^ихвтяч А,0.

ЗАГАЛЪНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПРАЦ1 Аитуальн1сть тем; В св1т! екттоно ведетъся пошук нетрадтЦйних шшх!з п1двииення ефектшзкост1 селекцзйних роб!т з кетою створення ОШ-ш продуктившнс 1 от1Яких генотиШв с1льськоГосподарських росли. В цьоку зв'язку технолог!! кл1тинно1 га reœoï 1нженерИ в1дкрйвають иироя! пэрстктиви та нэбувають все (Шьшого розпов-сюдязшш (Larkin P.J., Scowcroft W.R., 1983; Vagil I.К., 1S37) .

0дн1са з основних задач культури рсслштих тканин е створення таких технолог!!* In vitro, я.к1 б дозволяли одоржуьати морфогенп1 калусв1 культу:! в1д р!зноман1тного вих!дного матер!алу в достатн!й к1лькост1. Однак, числеин1 аспекте uleX проблема, гцо wssïb значения дай л£цвиаення ефзктивносП 1снукшнс методик, це мало вивчен!. Диснус1йними лишиться гштоння, щодо зрозумшня за-нонск!рисстзй проИкання мор$огенетичних пронес1в„ 1х зэлезкност! в1д генотапу рослини, типу та ф1э1олог1чного стану експланту, та деяхнзс культуральних фактор1в. Зусилля багатъох досл!даик1в в основному зосерядаувались на оптим!зацП складу похивногэ серздовища та умов хультивузазгяя (Dunkan D.îï. et.al., 1985; 1989; Close K.Lu-deiwn, 1937; b.A.Callanger-Ludeman, 1989). Одоах- проведения робота э цъому нопрякку. на дозволяв подолзти одне з головнях обмежень - геноткпову епециф1чн!сть морфогенетичних' процес!в утворения морфогэнних квлуских культур i регенерацП з них рослкя.

Виходячн з цього, перзорядне значения набуъае одеркаши 1нформоц12 щодо характеру гене точного контролю окрешх етвл1в морфогенезу i з'ясування мокллвсст! ï,ере дач! здатност! до утворек-ня ем0р1огаююго колусу з високим регенэрац!йнш потенц!алом се-лэкц1йно-ц1нним, алз не чутллввм до умов in vitro, гокотжам.

Метою цього досЛджекня було вивчення характеру генетичного контролю окремнх етаШв морфогенезу в культур! согкаигчних тканип нукурудзи, осо&пивостеЯ 'прот1яания морфогензтичша: прсцэс1з у' р!знлк генотш1в 1 ïs залэкност!' з1д дйяюи кудьтуральчих фактор!в.

В зв'язиу з шм буди поставлен1 сл!дуюч! завдаиня:

1. Вявчити морфогеиетичя! пронеси, ко кають м1сцэ при культа-вуваш! in vitra ссмзтячшк тканин рХзких л!н1Я'кукурудзи.

2. Провести досд1дкеш*я вшшву складу йояизкого серздопяща, типу 1 стад!" розеитку ексиданту» генотипу докоркоХ рослини на _ процеси морфогенезу в культур! соматичних- гкеннн кукурудзи.

3. Вивчита характер генэткчного контролю сзквк "утворзш'.я емб~

р1огенного калусу" та "регензрац1я рослин".

4. Виявиги л1н11 донори за ознаками "утворекня ембрЮгешюго калусу" та "регенерац1я рослик".

5. Досл1дати характер м1'1.тавост1 серед рослин, регенерованих 1з культури соматичних тканин кукурудзи.

Наукова новизна та практична ц1нн!сть

Встановлено, що з окрёмих меристематичио активних дЛлянок компактного ембр1огенного калусу кукурудзи i структур соматичних емС-р1о1д1в моаливе вторинне утворения морфогенних тип1в калусу. Пока- _ зано н1сце 1 роль цього процесу в морфогенез! In vitro. Запропоно-ванв схема прот!кання ыорфогенетичних процес!в в калусн1Я культу-pl кукурудзи.

- Показана роль генотипу донорно! рослини, як пров1дного фактору, ф- впжвае на угворешя ембр!огенного калусу 1 регенерац!ю рослин з нього. Виявлено генотип, ш,о мае високу здатн1сть до утво-рення ембр1огенного калусу 1 мозке бути донором ЩеХ ознаки.

Встановлено да "утворення ембр1огенного калусу" 1 "регенерация росЛин" контролгаоться адитивно-дом1нантними геиетич-ними' системами з' неловким доы1луваяням в локусах 1 м!к ними. В залешосИ в1д складу. шкивного середовща успадкування ознаки "утворения ембрЗогезшого калусу" шае контролшватися р1зюай генами.

При вивченн1•одернаних рослш-регенерант!в вид1лен1 с1ы'1, цо перезщуюгь конгрольн! л1н11 по шсот1 рослин, дозкин1 качана, к1лы;ост1' зерен в ряду i мас1 ЮСО зерен. Серэд рагенерант1в л1н11 , А188 в!д1брана с1м'я, цо маз краду. гор1вняно з контролем, шыкову • прсдуктиш1сть. .

АяпобаЩя резул!тат1в роОота OchoehI результата досл1дкень допов1дадксь на Респуол1канськ.Ш науко20-техн1чн1й коифэренцП. молода вчеаих " Кетоды интенсификации селекционного процесса" (Одеса, 1990), ВсассжзнШ науково-тахн1чн1Й кснфвренцИ молоди вченис "Современные проблемы генетики и селекции, с.-х. растений" (Одэса, 1S91), ШкрегЮкальШй конференцИ ыолодих вчених "Актуальные-проблема физиологии растений и генетики" (Ки1в, 1Э92).

• Обсяг i структура прац!- Дисертвц1я ск;:адасться 1з вступу, . л1теретурного огляду, матер1ал1в 1 метод!в досл1джзнь, чотирьох глав власних досл!день, висиовк1в 1 додагку. В списку лЛтератури 159 даерел, з них 141 - звкордонних автор1в. ДисертаЩя викладена на 132 стор1ннах машинописного тексту, м!стать 21 таблица, 6 малю-'

Б

hkíb i 28 фотограф1й. v

МАТЕР1АЛИ ГА М2Т0ДИ

Робота виконана в е±дд1л1 бЮтзхяолоПХ Всесоюзного селекц1йно-генетичного 1нституту в 1983-1990 роках. Несения риио-ристаних в робот1 л1н!й кукурудзя лвб'язно надвт в1дд1лом селек-цП I насШшцтва кукурудзи та сорго. Для робота використовувяли л1н11 cbítoboÍ та в!тчизняю! селекцП, в1дом1 гас дснори здаткост1 до угворення емОр1огенного каллусу - A18S, CHI31, лШ1 з низькою еыбр!огешюю компетекд1ею - В73, Mol 7, А 832 1 ран!ше не вявчен! л1н11 - ЧК, 0д204,'п149, 0дЭ26, HMV404+A, И,Г\т40-1°2/02 ДЛТ-118-10, i сорт-полуляц1ю ОдЮ.

ÄOHOpHl рослкни вирскували в польовчх умовох з досл1дному господарств1 "Дачне". В1дб1р незэ1лих зарэдк!з проводили на 10-16 день п1сля ззпилення, коли Ix розм1р досягав 1.3-1.8 ьм. До моменту вид1лэкня, на протяз! 2-3 , мзтер1ал збер1Г8.?и в холодильнику при температур! 6-8°С.

Для piraoMipHoro розпод1лу зарод:с1в по розм1ру и1а вар1аятэки доол1ду качан роздиялп im дв! подовян! яоловинки так, щоб ваощиав розр!зу проходила через стебло рослини.

Сегкенти качан!в стерил1эували 30 хвияин квсичеяим розчиксм г1яохлориту кальц1ю, пот 1м на протяз! 10 хвилин видерзсувалд в 0.01Н розчин! HCl 1 пятикраг'о промизаот стерильною дистильсваною водок. Незр1л! зэродки розм1рои'1.3-1.8 км. виевджуг-али на псжизне серэдовище -зародковои в!ссв донизу. Для 1ндуиц11 калусу 1 еубкуль-ТИВУВВННЯ ВИК0РКСГ03УВ£>ЛИ OCBÍTiemtH НИЗЬКО! iRTCKCHEIIOCri з 16-VA годинниы фо тонер lo дсм при температур! 26-23°С.

Для вксаджендя незр!ллх ЗЕродк1в, одержаны в!д схре^уалшм в д1алельн1Я схем!, вихористорували дв1 модиф1кец1-2 Ng (Сйи G.G., 1978): А^- розроблена яащ на основ! сере до вида, яаггропоновеного С.Ь.Armstrong, С.Е.Creer: (1935), 1 додаткэБО м1стить 2 г/л прол!лу, 500 мг/л г!дрол1зату хозэ1ну, 1.5' мг/л 2.4-Д; середовшпо D було зопрояоиовакз D.R. Duncen et.al.; (1985). Чергз 14-16 та 28-S0 дн1в п1сля висадиення на похивне серодовкдэ проводили огляд культур з метою обрахувЁння частота утворення ембрюгашого калусу. . Для регенерецИ роедин калуга пересадаували на серэдовище Ng без гсрмоналыва добавок 1 нультивувалл при осз!тленн1 2-3 тис.лике з 16-ти годшшим фотспер1одом. .

Рослншг-регенервнти вировц'вали ъ :сл1каткчгах номерах при температур! 22°С вдень i. 16°С BS041 з 16-ти годиннем фотопер1одом 1

осв1тленням 20-2S тис. люкс. Рослшм 1з чолов1чими та к1ночими суцв1гтями самозапилсзали. KscIhhя рослин-регенеранг1в вис1вали в иол1 для вивчання сомаклональйо! м1нливост1.

Математичяу обробку данях проводил за Б.О.Доспехсвиы (1985). Генетичжй анал!з л1н1й кукурудзи за ознаками "утворення ем0р1огенного калусу" 1 ирзгенерац1я рослин" проводили зг1дао з методиками B.I.Hayrian (1954; 1960) у винладенн! Ы.А.Сед1н8 э ся1вавторами (1930). Комб1нац1Яну здатнЮть вивчали за методом B.GrliUng (1956). .

М0РЮГЕНЕТЙЧН1 ПРОЦЕСИ Б КУЛЬТУР! СОМАТИЧНИХ ТКАНИН ИУ5ОТУДЗИ На цеЯ час в л1тератур! видХлено 1 описано два паи ем0р1огенного калусу кукурузи. Перший тип' ембрЮгешого калу су характеризуется, як компактней 1 досить пов1льно' ростучий (McCain J.W., Hodges Т.К., 1985). В1к знайдений у С1яьаосг1 вико-ристаких.в наш1Я ро(5от1 генотип1в. Другая тип ембр1огенного калусу мае м'яку, кришу консистеяЩв та наростае значнэ швядпе, н1а перший тип калусу (Green С.Е., 1932). Зустр1чався в1н р1дко 1, в основному невелшш д1ляикама б калусних культурах генотш1в А188, 0д204ВЛ, ЧХ, CHI31. Регенерац1я рослин is пераого i другого типу . калусу зд1йснввалась шляхом соматичкого ем0рЮ1догенззу. v

Регенерац1я рослин шляхом пагонового' морфогенезу зустр1чалзсь р1дие. В цих вкладках пегонов! мэристама заклгчались оеопосередньо в • тканинах експлант1з (А188), або в. структура:-: кошекткого емср1огенного калусу (.1183, CHI31).

НайО!льш розповекдкеюми Сули зы1аан5 калусн! культура кукурудзи. Поряд з корфэгенкаа типами калусу (I-ий, II-viil ют, органогена! культурл) моЯаа зевждо зиаходали неморфогаинай калу с. Шслв паре садки на сорддовшде баз 2.4Д такая калуо еОо рзгенэрував коренеподДбн! структура, або через деякнй час неиротувався;

В результат! цитолоПчеого ьквчеиня остановлено, ио спочвтку в еп1дермалышх тс субеп1дарм8льша с арах дака октив!зукться д!лення, ях! черва 5-8 дн!в призводять до утворешя.пшроюи. кзрас-тематичнкх зон. Чзрез 8-12 дн!в з'являютьс.ч каг«шактн! калусн! структура або соштйчн1 ембр1о1да. ПергпШ тзгп еийр!огешюг0 калусу us орган1зозша структура з ч!псо виракеною поляри1ств, 1 юна проходить в своему розвиткоз! певн! еташ диференц1шШ. KosaiUl окремШ структур! емор1огенного калусу, як 1 вот pownrai, властя-ва осможена здатн1сть до росту. На рвнн1х етвпах роэвитку шристе-матична акгавають розосеред?.:ена як на. повзрхн!, так 1 в 01льи

соматичяих тканин кунурудзн

1н1ц1ец1я д!лень, ио приззодягь до раал1ззц12 одного аоо дзк1дыюх з. мсшквяс алях!в корфогеяезу. ®œa саче аляк -роэватк:' будв реалХзованиа, салзжить в1д генотипу росли®* 1 тиов хультивуваняя. В сщкгятлквих умовех зв рахушк ' баготорззозого позторедня цього .. процеоу каса яорфогенаого иалусу ь«ош суттсю неростйти, дракгичйо Озз втрвтл регзкэргц1йвого шгекц!алу. •

Твхкм чипом,, вторшша 1ндукц1я нвлусу, поряд з ренте oinicaniï-мя процэсоми, ш мавгь ;:1сцо прв «яггод1ялш!>ст1 шювгсгнсго (Pridllîig a. et.al., 1976; ïicCato J.îî,, Hodges Т.К., 1SS6) 1 крих-/кого (Green C.B. 1982; Ironaz P.P., 1983) ' вморЮгаяного кал усу, грае зкзчпу роль в морфогенез! 1 сприяо -п1дтрииц1 корфогекасго ■ потегаЦалу каяуешг культур кухурудзк на ^вротяз! досить довгего часу. '

ВПЛИВ ЕКС1ШАНТ У I CT АЛ IГ И0Г0 РОЗВИТКУ НА 1ВДУКЦ1Ю МОРФОГЕШОГО КАЛУСУ ТА РЕПЕНЕРАЩЮ РОСЛИН КУКУРУДЗИ

Успix роботи з тканинами злак!в в велик!й Hipi залезать в1д вибору експланту та улов вирсщувакнл донорних рослин, як! суттево впливають на морфогешиЯ потенц1ал вих1дво£ Тканини.

5р1л1 зародки кукурудзи Л1н1й И.Г/404+/+. KXUQ^Z/o^, А188, Од326 висадаували на поашвне середовице Hg, цо ыЮтало по 10 мг/л сл1дуючих 'дедиЛэренц1атор1в: 2.4-Д, дшемба, 2;3.5-Т, 4-XS0. В цьому досл!д1, а "такок в досл1д1 з використашям piaraix концентра-ц1й 2.4-Д (в!д 1.5 до 10.0 ьт/л) Суда одеркаа! лише кеыорфогенн! калусн! культури.

Морфогенн1 калусн1 культури та регенерация рослан одераш1 з эародковях Bicefl msxchIhho розд!леша зр1лих зеродк!в л1н!1 CHI31 в 5.5Й вша-к1в. К1лък1сть рослжн одерзэких в1д одного калу су ко-лавалась в!д 3 до 5 шт.

■Гакам -чином, spi.il зародки кукурудзи нз оптюдалызиа експлант для с,;ерхання мэрфогешш калус!в. Одаак, воки когуть бути епко-ркстан1 ж альтернативна дзералэ калусно! тканини при в!дсутшст1 незр1лих експлант1в.

Виюористання нвэр1лих. волотей як експлант 1в Оуло с&дьа ycnlaHiai. Ыорфогенн! калуск! культури отршан1 у 3-х 1з 6-ти вив-чоних л1н1Я (А188, ЧН, CHI31). Foe лини були ,регенероБан1 у л!н1Й А188 irCHI31. У СНТ31 е1д 5-ти Ькх1даих експлант 1в одержпно 174 роедзеш-рэгенерантя, (тьб. 1). •■ '

-Найб1льи првдатниа екешант у олан1в - Hsspini зародка. Здот-н1сть до утворення екбр1огекного калу су в- значнШ Mlpi залазить *в1д стадП розвитку аародк!в, яка 1ш2С1лш ч!тко ызиачасться са л!н1йним" розм1рш,и щитка. Опямальнами ввазкамться зародки, розн!р яккх близько 1.5 мм. Б назему енсперимавт! адКйвиа до утворвяня £К0р1огею,-:ого качу су виянилясь таков зародки, що .переющуваяа оп-тгмальшй розШр. В раз1, нксо народа взбирались в!д чутливого генотипу, придатшо® до утворешя екбр1огенного калусу вдавшись так!.,. розм!р яких сягав до 2.5 ш. В той se vac я!який розм1р за-родку не забэзтчував утворения ембр1огвнного калусу, якщо екепла-нти в1дбирались в1д нечутлиаого до умов in vitro гокотипу. *

. Необх1дао вЦэначаги, що незр1л1 зародки та волот! проявлялись схожу реакц1ю на ушви £n vitro, це наштовхуз на думку про мо&ливу схок1сть , генетичного' контролю ' процес1з утворання ембр1огошюго

ТаОлиця 1

Утвореняя эмбр1оге:гного кал/су (е.к.) 1 регенерац1я рослин 13 незр!лях золотой кукурудзи

генотип иисад доа- всю Jтвореная Fere- Частота утворення-

г.ено зкина го е.к. в1д неро- регеке- е.к. 1з

золо- воло- сег- числа сэг- bsho ра-д11 незр1лих

тей. тей, кен- мент1в ке- рос- в!д чис- зародк1в,

шт. см. tlb, зр1лих bö- лзш, ла е.к., т

ит. лотей, (Ж) ит. (%)

Р ± Sp Р 4 Зр Р **sp

0Д204ВЛ 7 1 140 0,0 ± 0.7 0.0 0.0 11.7 ±2.2

ЧК 16 1-2 349 6.0 ±1.2 0.0 0.0 93.8*3.3

Ио17 4 1-2 80 0.0 ± 0.4 0.0 0.0 1.9 ±1.0

В73 4 1 100 0.0 ± 0.3 0.0 О.С - 5.6 ± 1.8

CHI31 5 1.5 156 59.6 ± 4.9 174.0 70.3 ± 3.5 85.0 ± 2.6

А.1ЁЗ 5 1-3 140 3.5 ± 1.7 2.0 50.0 ± 2.7 36.6 ± 3.9

калу су 1з р1знпх незр1лих ексгмянг1в.

ВШШЗ ГЕКОТИТ/ ДОЖИТО! РОСЛИШ! Hi МОРФОГЕНЕЗ

3 КУЛЬТУР! ЕЕЗРШХ 5ЛР0,ШВ КУКУРУДЗИ

Автора* як1 працюхгь з культурен роолхшах тканин, в1да1чаать, т,о генотип юялдео! росши грае зкачиу роль в гсроцс-сах утзорекня ембр!огешого гсалуеу 1 регекергзц!! роолин (Vr.ail I.K., 1S85; Duncan D.R., 1985; '939). Питания, до стосуеться гзно-тичного контролю морфогенезу in vitro одаз з нэйскладн1щих i не-достатньо дос,г1дке2й1Х. Почхнгичп з пэвного р1вня розвитку куль тури тканин, стало моклйвим Еикористання ке?од!з KiibKicHOI генетики для одеркання 1нформвц11 про генеткчну структуру ознак, где хорак-теризуить" Я0Еед1нку in vitro рослинних тканин (Lsudenir М.Я., i7illia.ni S.J., 1989; Wilkinson T.S., Thompson S.A., 1987). Одам з гвзсих кетод1в е вкзначекня ком<Инзц1Янб1 здатност!. Bis; розроблз-. кий 1 широко Ежорксговуоться для виявлення р!вня гетерозису серед гЮрядних яомб1нац1й. Мзтод нвц1лзниЯ на вир1пення задач практично? сэлекцИ, ахе порлд.. с ■ щи в1н дозволяв здобувати деяку 1г.$ормзц1ю-про генегачну структуру вкзчастга ознак, в тому числ1 i культуррльних (Bockert К. ot.al, 1984, Тогпез I.D., Salto O.S., 19S5; Тоиез D.2., 1sa5; lieotlslty И.О. et.Gl., 1933).

В Д1алельн1й cxgkI схреедволн чотири л1к12 кукурудзи 0д204ВЯ, ЧК, В73, Mol7. Нбзр1л1 зародкк (рози1ро.ч б1ля 1 .Ь юл) иисадяували • на "середовзда А^ i D. Половинки кокпого качана виседаували' на обпдва BBplSKTXi пэкивного середовища. По ксшгй KO'iölHsuii вико-

ристовували 5 роелии, котр1 слукали повторениями.

Найвищ! псказники частота ЗндунцП ембр!огенного калусу серед швчзних л1н1й мае ЧК та гКЗрида а И участэ (та0.2). Середня частота утворзння ембр1огенного калусу на середовжщ! А1 складае 22.3%, а на середовищ! В - 18.1%. Склад нсеивнэго сэрздовица езод-иакош вплизвс на цроцэс 1ндукц1" еыбр1сгеккогс 'калусу у р1внзх ■ гевогшПз, -на що вкозуе еу?тев1сть взасмод11 генотип * серадовища.

Значим! раципрокй1 в1да1нност! вняшано на сзредокщ! D в другому aocasi, що вказуз hs пззну роль иятоплазмааячив: фактор1в в успада.ув£ш1 ознаки. Пср1вягсши частоту зустр1чссг.*оот1 эмбр1огенного калусу в п&рзому та другому шоаай, «Яд в1де1та?и

iaójam 2

v Утворзяня вк0р1огенного калу су lo нзорШх sapo»tls едкурудва

Ибрид-ш Овредоьдвд А- "ЧЙфОДОЗ: G:,8 i1

комсЯншдХя, Утвог-ёшиГ е.к ¡TE

Л1Н1Я 1-й! пасе« П-ий паоая 1-иЯ пасе::-; П-ПЙ пасак

ваоад часто- зьсад часто- БЗСйД часто- ¡часто-

та 112- К8иО та ÜI- zeno та ÍB- Z'QllQ Ira 1н-

зарод ддаШ затзо- дукцП завод ктц 11 SSpO— ¡ддап

KÍ3, 6,к. G.U. Kls, 2.Х. ДК1В* O.K.

пт. J& 1ÜT. {%) 125. Lí5L~ FíT * i .m...

0д2043Л

. ■ з 0д204ЭД 676 • 24.8 451 20.3 371 14.S 31 s 33.2

i ЧК 425 32.0 243 41.4 236 37,0 180 23-3

2 Но17 ' . ¿00 г, < ' w . t 262 2.1 251 ' 4.3 163 7.5

2 Б73 339 2.4. 339 1,2 370 16.1 HÜ& 6.9

ЧК 1.0Д204БЛ 233 47.:3. 172 37,6 342 20.5 2H3 29.5

У. ЧК 347 48,9 335 55.6 310 б&.З 167 85.0

2 М017 436 33.1 259 • 51.2 350 24.7 320 24.E

7 В73 190 27.8 121 35.0 253' 18.5 307 7.6

'Ыо17х 0д204ЕЛ 274 11.1 гит 5.0 204 . 18.2 232 3.9

' • 2 ЧК. 267 39.4 252 54.5 171 12.0 86 17.6

X М017 336 1.3 226 1,6 251 O.E¡ ■ 279 2.6

X В','3 522 3.5 £53 2.3 25 Í QS 249 0,9

В7Э X 0д2О4ВЛ 251 14.8 225 7.3 So ¡7.0 72 16.4

х ЧК '¿56 28.7 isa; 34.1 349 17.2 259 27.5

2 М017 309 14¿5. 214 Т. 0 ■240 4 f 203 0.5

3 В?3 211 9.5 165 5.6 502 . 312 1.9

Сера дно 22.0 22.6 17.0'1 18.0

НС?0.05 • 19.8 17,3 14.5 10*9

Оередаа значения рзнакв в ¡-оау - 20.0 1 п 2-оыу - 20.3 гасазех

Середке значения ознйкл 1ш сбрздоыхо;! А; — i иа соредоэя;1 Д -i 8.1 1

И£5? 0.05й1'3

Соре дне зяачення в еясперхзлэнт! 23.2 НОР 0 qS~ 16.0

сумев? гкИльшшя частота зусгрйэасыост! емЗр1огеаного яалусу я субкультур! у лЫ1Х ЧК, що обуковлене б!льи розтягяутим в час! ка-•<г/ соуяворанням.

Ко:.ь31±;аи!йз2 здатн1эть дШй була в!днос::а стеб1лька. Бисока эагелыю :;о?л51кац1йна здатн1ст>, (ККЗ) па оСох сорздоыщах була у я1яН 41, УмзыЛ ефзктк ЭНЗ, нозолегю в!д складу середоваша то ткзгдост! культигуваяня, знайдея1 для л!н1й Б73 i Uot7. У л!н1й 0д204ВЛ в1да1чае1ьоя зы!на 3X3 а залекясс?! в1д середсввдэ i трк-газосг! вульетування. Б napscísy raoasl SR3 з-:а обох сэрэдокачах сэрезвя. Б друтоау паса»! на середовищ! А1 офэкти 5йЗ мають ш&ь-ко, & на сврздагазгД. 15 високе значения.

Бзр1вноа - ЭКЗ в <5!лшеот! Еияадк!в перевкшувада. значения 3upi8Ec."í спйиьЗ)!тао2 ко:АЗ!яац!йво£ здагзосу! (СКЗ), що ншзуе на E&pássry а уявдкуыа?®! дЗс! озквга renis з адаташки ефек-.гзия,

Bí::id . докяз/оог ' 1ь!х>рмэц1в коша одерхаги при провздзнн! rpef.l-'Korc ечадЬу по Дуишссу-Хейлану {J.L.Jlrfcs, 1<554; B-Hej-mn 1954; íUtes?, Да. Д*зшхс, 1385). .Вшоризтгяахя цього мьтоду наклада HüoCxl^icib шкгагкшя рлду c&nzgmzs. умов. ОЗмекеша. то сзооуегься resistero кссэр1алу, когзш авачатн нгковяод*, ocKlsmi

роботу. ^?орсгов.7Езлй 1кбр9да! л!н!£ кукурудз;:, >п:л се^зага-■Еаала дойна чзо 1 в зз'зку з цкм аонв ма«аь взсску о?уп!й* m¿o-екгогаэег!. Биксгя щодо' даиохдаосг! розцахйзння 1 в!доут'Ност1

рзцящкшяах 3lí?iiSS0Cr0a такой БЗЕОЯЗН!, бо у Д1в1й ¥.3 31В>йЧеК0 будь аих дарушэнь я т&оаГ. а рзциярскп! в1да1ьшот1 усэрзд-ягтоя при ирогэдаи! етаз!зу. ¡¿гоа-зганЕи aiaailsra?» заноз нехтуемо, tío цо ятаэ дожить pistlcue 1 будь-доах сЫдчень про сэшйоп. б!лья н!з даох штя!в в гбиогачноку ковтрол! хулмяюяыгнх оснак з .nixeparypl ез ггзэ. Penis кксг рокгллцйтчутгоя в когвему виталку скрогя.

На сар-эдагда! А1 в нарзану nscasi екстфихеязалъкш нагерЗал э!даоз1к£в кодюшз* э'-когкм грдо в1дсутаос?1 кеааедько'г вз&пмодИ геи!в, аба залегшего йс розпод!лу. Цэ а1дгвсря5успся ют, ао кос-ф!ц!а!2 psipscl" 3orUat3 1.03 1 ,зосгоэ1ркл кг з!др.1сняетьсл в!д охкагц!. До^ахковя я1дтвзрад5пая одзрауеда при nspeaipui од5ор1даосг1 (S"-'/?). ¿яая1.зувчн rpa&ix perpecí! (.vaл.2) i дан! •га<шц1 i M03J2 craaam, до ознзка " утворваня ембр!огенлсго кслу-оу" гюатрогюзгься адагагяо-дамйвнтасв ганегдчноа системою з нз-П025Ш1 дом1едвашш, як rila локусеш!, гак 1 в середин! них, яр Д0Д8КЮЕ0' ЕйД'азврйфвйьея блйзькими 8не.чоширда иоаф1ц!снт1в услад-

куведая в вузькому та широкому' розум1вн1. ДоиОнуввина неиаправле-не, па цо вказуе низьке значения коефОц! сагу крреляцИ середпьо-батьк1всвкого з (7!г+7г). Свкэ цим пояспгються розтзшувзшя в дом1нантн1й зон! грэфХку лХяОЯ ЧК то В73, пк! мазггь дХаме трелью протилезкнв вираження оонаки. Л1н11 Ыо1? í 0д204БЛ розтвзюваи1 в середаОЕ зон1 грзфХку i сп1вв1дносэквя домХкантних 1 рзцесивних владей у них приблнзно р1вне.

В другому пасеж1 коефХц1енх psrpecil- издостоЕ1рний. Ца свХдчить про нарушения коделышс вимог 1 1лгерпрегац1я результатов вна.п1зу немоаигава.

Hs середовишЦ D в осюх пасвках матерХел в1дпос1даз вкмогач адитивно-дом1нантно1 к.одел1» на що вказус дрстовХрнХсть койф1ц!снг1в psrpecXI i те, то ваш не зХдрХзняються вХд одинец! (1.1?- дарпий nacas i 0.93 - другай nacas). Додатконо при nepesipni одаорОдностХ (Wr-Vr) доказана в1дсутн1сть суттсвого взрХювання в сбох вкладках (t^ < t„). АнелХзувчи график psrpecll (мад.З) I дана таблица 4, моянв й1дмХтитк, ео в пэршоиу necaai ефзкти даа/Хяуваккя практично в1дсугн1, параметра i К- душ ms.i1, 1 лШя perpecXI практично перстворилась в доткчну до осиэ-кувчо! парабола. В другому пасах! дохл ефзктХв домОиуввдпя збХльаувааась, на ¡цо.вказуе зОХльпешп кокезника Н|/В. В перзому incpsl в1н нсблжгувався до нуля (0.05), а в другому naces! став дэцо бХлытп! (0.25).. Одаак, не зверташи увзги на це ьбХльсення, вдптизн! ефекги залгваюгься первзажатиам в генетичному кокгрол). ознаки, додатковр ца пХдтвердаусться блкзьккми- эначгнЕяа: коефХцХентХв успадкуваннп в иироког.:у та вузькому розумХлвХ. ДоыХнуванкя направлена, за зЗОльшанш ознаки вХдповХдаать рацесив-hí ат.зла, на цо вказус еисокз ^одатно значения коефЩ1снту ксреля-ца" сервдньобатькавського s вХдповХдт>ми зяаченшши (Wr+Vr). OuIhkz i ]¡2 на дорОвнгють одна другой, а показаик Т/ШьЛЦ) дорХвстс 0,21, со вказуе ка да.сну всимзтр1э s розпод±я1 до^Хнентних 1 рзцесившх. алекОв Mis батькша. Параметр F в обол па санах додатнХй, що передбачае пвревьгу в популяц!* вазчеик л!л1й доиШактазах ьделОв. sti зжгауЕТъ шрскзння ознаки. Розгляда-тх розташування л!и12 на графХкэх (мал. 2, 3) моанг в1да!тита, ¡до найбОльау кОлькХстъ роцесизних алэл!в, як! абОдьиуюгь ознаку, каз лОнХя ЧК,. в раита jilsJfí вгруповзл1 собдизу перетику координакш: bíc8ü í но суть в оснозному дом1нантн1 влел1.

Розглядаючк поведОику ншчених л1н1п, слХд вОдаяХтиги íx

1-ий,цас.ан,

1¿0 260 3ÔO 4ÔO 5ÔO ÊÔO

5Ь 2¿O 3Ô0 4ÔO 5ÓO 6ÓQ

Мал.2. Грзф1к perpeclï ЯгЛ'г Мал.З. Гсаф1к рэгрэс12 .4r/Vr да озябни ч-творсгаия ембрХогец- для сзкаки '"утворзнзш ембр1огек-

гсго гсалуоу11 на сэредовщ! А., кого калусу" пз сзрздордщ! D,

1 » 0Д204Вл. 2 - ЧК. 1 1 - 0Д2О4ВЛ, 2 - ЧК, - - ■ ■ - ■ —■> - - — —

D17,

1 - B7Í

3 - îî017,

4 - В73

" 1ÔO 2Ô0 3Ô0 4ÔO EÔO 6ÔO

,¿ 2ÓQ I 6Ó0 I 10ОО

• 400 800 1200

Мал.4. Граф1к perpsclï ïïr/Vr Ыал.5. Грвф1к perpaclï Wr/Vr, для oshbtth "»тповпняя ембп1оган- ш оаппки ипегенвпап1я dgc.t.îtt" ного

3 - Kol 7 ,

4 - В73

Mol 7,

А - В73

перэм^екня гздовж rAnll perpeclï залегжо ь!д середсЕицэ. Так, у л1нп чк, ао мае нвабЗдьхе вирештя озяакк, па середовид! А1 ва-реЕзг-чвгь дом1кантн1, к на серэдовящ! D - р<щесиш1 гена. Рбята1 л1и1й токо» дедо змйквть свое розтаэування. Б1дм1на в розтаиувен-н1 л1н1й на грз$1ках б ззлекност! в!д складу сарэдовгща ьказуе па зм1ву дом1пувашя в локусах. Одяям з гояснень иього тш» кэив бута прклушэкня про та, ко в залежзосгЛ Ыд умов иультаигувагая свнана "утворення ембрюгенногс келусу" контрелшзт^ся рАзнвни.ге-ната: чи генетичккл с;:г;темс:.я.

Пзрезакання одасшвх ефект!з гек!в ядоуе не те, цо а котомс-тв1 в1д ефенагаавня л1ц1й, цо кагаь вгеоккя керфогевшй еэшвййл, з сэ декц1йш-ц1н5я."«я, ьлэ нгчуишвакп до уков in vitro, л1л!«га hokhs будэ вШЗрвтк гекотив:, шеднукта Щ херсктерасиаж. В подальшояу евяш1с-хь такого ¡катер2шгу ниш £1днрити взрок1 вер-спгктава дня 01огехнолог1чиах мек>д!в талзгаеная сгя«<ц!2нэ-ц1наах Форм кукурудзк«

Рвгенвратйиз зде;д»1саь екб?1огенйзго кьаусу на була вцеакоа у зивчеких д2н1й. Qyrxssa .вЗдаШйсть Mis гЮрэдши 1к>а01на«1якз виявлена ïiaua на саредовгай А1. Кайв'.щ1 значения ЗЕЗ 1 GK8 мае Л3н1я Мо17. Ка каль. у «ieï лЗнП. дуя» кзкзька оагальнв регакзргиДйна здатн1сть (таб.3). Ибридк з 11 учэсга такол коеть рэ -¡îKepsalfôïy здагнШяъ аначно кому в1д С8рздаг.ог1бр2дао1. Стог:, Ерзгсауючи ц1- обегавйни, л!н1а Мо17 на коша • касорамогувати яг. донора сзнакк. Пор1вяянкл варЗанс ЗКЗ 1 СРВ вказув ка перезакахзчу роль в успадкувазн! огкаки адиакзнкх ефзктЗк т-енЗв.

Додоткову ЗкформаЩо про характер гех-,зтачного контроля' озшш "регеиерацЗя росля* отржано sa допсысгсн глзтэду ДдааюБ-Хэймана. Ка еередоваэд Aj виконш! sei ваиоги, ®о перодвачагиъев igst иэго-дом 1 бкхЗдоШ матер!ал ь1дпов1дзв вишгем сдатшЕО-доглхнантаоХ нодел!. Л Ii: in psrpsclï TSWr перетанее ордаату в точи! у > О (мал.5), отже середня ступЗнь докЗнувшшя ы!е ¿шусеми капоьна 1 голевну роль в успадкуванн! озаека грзвть геня з вдетазаима..гфэк-та\®. ВсередиЕ! лакуeis такса в!дм1чеш неловка стунЗкь домЗкуввння, параметр чГЯ^ЛЗ гззнзкй за одаыщ» 1 дор!вагга 0.В5. Харахтеристкка lAÍ^/Hg) hs дор1вгшэ 0,25, 1 цо ce i г,гать про аск-кетр!ю в розпод!л1 дог.:1нантшж 1 рецвенвагх злэл1з серзд швчонкх д!н1й. Пора.м9тр F > 0, цо вкззус на пэроважшшя в исауляц12 дом1нантпих renia, ях! зменпужь кфадання оэнжк. Дудатаз валичк-на коеф1ц1енту норсляц1г сзрздаьобатьШзсз-кого з в1ддое1дш»и шз-

Твблиця 3

Регенерац!я рослин кукурудзл в д!алельн!й схем! (19Э0р)

Г!брчдн1 комб!нац11 передовице А, иерадовице и

частота регекера-Ц1£ В1л -нагельного числа культур, (л) Частоте сегене-рац!1 Б1Д числа И.К., {%) Регене-роввно рослин, шт. частота регзнера-цП в!д -эагалыю-го „числа культур, частота рэгене- р9ц1" в!д числа м.к., Регене ровоно рослин, шг.

0Д304БЛ

х 0д2043Л 0.99 24.6 10 С.ЕЗ 26.0 17

з ЧК 2.44 5.3 4 3.76 14.7. 9

X Ыо17 0.20 50.0 2 1.37 7.9 3

2 ВТЗ 0.29 16.7 1 1.05 14.0 5

ЧК х 0Д2043Л' 9.26 30.4 23 0.46 2.1 3

2 Чй г.81 13.5 7 4.67 3.1 12

X М017 4.23 ' 10.4 10 1.54 5.9 4

х В73 2.48 10.0 3 1.15 18.6ч 3

Мо17з0д204ВЛ 2.41 50.0 5 0.38 25.0 1

X ЧК 3.45 а.9 8 0.00 0.0 0

ъ т 17 0.16 50.0 3 0.00 0.0 0

1 В73 0.45 •г .2 1 0.51 50.0 1

37ЙС0Д2О4ВЛ 0.33 6.2 б 0.78 5.6 б

2 ЧК 3.54 17.6 14 2.80 32.5 9

X К01V 2.77 35.0 19 0.00 0.0 0

1 В73 0.63 9.1 1 0.64 33.4 ?

КСР0.С5 2.47 20.2 0.90 14.9

чепияки (?Уг+7г) ышзуе ян яаЕравлеи!с?ъ дсм1нуваинл 1 на в1дш5в1дн1ота.. рацеоившс ген!з за збШявння озаакп. Козф1ц!?нт успадкуЕанкя в широкому розум!нн! мае нешеоке значения (54.22), ¡гр вкезуе на з1дассно б1лызу к!;к за ознакса "утаореняя ембр1сгещого толу су" долэ сэредозггдно! м1шпззсст1 в звгзжИй

МШИВОСТ! ОЗЯРКН.

Регзнэрац!я роедш аалекить в!д процесу утасрашя еж(5р1ог9иаого калусу 1 с СегпсспредИм насл1дксн пього процесу. Одкек, не вс! фенотй'пга морфэгенн! калусн! культура г:ояугь роге-паруватя рослая. Хуке покааова в цгому в1дасаенп1 л!п!я ЧК, у то! ембр!огонк£а калус уазэрзоогься з внсско» часго-гсю. а рэгонэ-рац!йла здети!с?ь уткорапого калуоу нвЕИСока. Одняк псяснень цьего яваса кош буги нркпущення про контроль цкг ознак р1эяими генеттравма системами, пр такса в1да!чали для иукурудш; Ьаийе-гЗл Р., ЯШш (1939), для ппенкц! КаПеШи 1.3., еИ.а1.

(1989). Поеднення з одаку генотап1 васоко! здгтвэст! до !ндукц!1 ембр1огенного калусу 1 рагенэрецИ рослин монливе, на цо взще зга-дан! явтори такса вкаэувалн. В наших досл!дах, викон&нвх за темою

~ Таблиця 4

Генетачн! параметри л1н1Я куиурудзи в систем1 д1аллельних схрещувань за ознакеми повед1нки In и Uro.

Параметра ¿'творения емсрюгениого калусу регенератя

середовшде А1 середовтае D рослин

1-ИЙ 2-ий 1-К2 ¿-¿К середовшде

пасан пасак пасах nacas А1 D

7

Щ/Л ГВ77Д

1/4(Н2Л!4)

КоефШент корелящ! Р э (Wr-hYr)

Н<! h2

286.3 31.4 39.6 -59.2 0.12 0.33 0.31

-0.21 58. а 55.4

551 .3 2.9 -5.0 224.4 0.05 О.ОТ 0.43

0.97 66.0 66.0

948.5 232.7 191.9

431.6 0.25 0.50 0.21

946.1 688.8 616.1 635.5 -0.73 0.80 0.22

0.87 0.96 82.Т 54.2 70.1 23.5

дисертац1йно! роботи Сули внявлеи! л1е11 (СИ 31, А168), як! сум1щвли здатнЮгъ до утворешя емйрЮгенного калусу t високий регснервгДЛшй потекц1ал калусюсх культур.

ВКЗЧЕШЯ Р13НИХ ПОКОПНЬ РОСЛКН-РЕГЕНЕРАйИВ, ОДЕТЯШХ В 1СУЛЬТУР1 ТКАНИН КУКУШЭД

3 л1тературних джерел в!домо, .то рослини, одержан! через культуру ткажш, заадяки янащу сомаклонвльно! mIbjhboctI исхугь Сути нос1ями заново набуткх ознак. Каки зроблвна спробз вивчити моклив!еть практичного вянорнсгання цього явищо. 3 ц1ею мзтоа вив-чали спектр к1нлквост1 у рослиз-регенерант!в р1зних eokojiIhь. Рос-лияи-рзгенэранти Rq вкроздвади в укоьах штучного iuiImsti . 1з одержана в 1983 роц1 227 вдалось саиозеиллгти лкае 10 рослкн в1д трьох л!н1й (3-А188, 4- 0д204ш, 3-ЧК), що Судо пов'язвно 1з зм1наш в генеративна c$epi. Часто на рослинах нульового поко-л1шш заы1сть пиляк1в розЕкьалпсь зав'яз!. Це явице mos® Сути обу-мовлене як п1сляд!с» куиыуралыих умов, так 1 неовтималыим тем-торатурно-св1тловим реымом вироэдвання росли. В Hg в1да1чено 1 ряд 1шшх морфолог!чних зм1н. Так во! рослини були нвзькороелйкц э невеликою к1льк!стю листк!в. Ира nepeclBl ц! змйш не успадкозувв-лась i отже носили еп1генетачки4 характер.

Д

CxoKicTb нас1ння рослин-регенерант1в при первому noclBl в пол! Оула низькою, до того к певна частила рослин гинула на р1зних ета-пах розвитну. Це явиде могло обумовяюватась дещо эниженою житте-. здатн1ста росла В1. При пор1внянн1 1х з контрольною л1я1ею вияз-лено, цо серед рослин-регенервнг1в R1 т!льки дв1 cIm'I 1з 13 пере-зкауЕали контрольну л1н1ю з маси качана, осганн1 були на р1вн1 контролю, або поступались йому. Дгяк1 cIm'I Rg перезицували контроль з висоти росла, висоти прикр1нлзкня качана, маси зерна з качана.

Л1н11 А188 властива знижена шлкоутворювчэ здатн1сть, що яри-зводить до гтензення нас1ннево!£ продуктивное?!. Однак, серед рос-ДЕН-регенерант1в одн!еХ cim'j ц1о1 л1н1х в f^ в1дм!чена краца, к1я у контролю, шлкоутзорвюча продуктиьнЛсть 1 зав'язуем1сть.

У л1н11 0д204ВЛ серэд рослин-регеиерзнт1в тзкоя знаЯден!-ciM'i, як! перйвигувть контроль з висоти рослшш, довкини качана, к1лъкосг1-рдд1в зерен i зерен в ряду.

Есе це вказуе на необх1дн1сгь б1дъш досконального вивчення мозстесст! синорисгання культури тканин для розшрення м1нливост1 кукурудзи. Особливо Щкавих результат!в иожза оч1кувати при посд-нанн! мётод1в in vitro з мутагенезом.

ВКСНОВКИ

1. Морфохекн1 калусн! культури кукурудзи з основному снлвдаються з компактного е?.!бр1огекзого калу су першого тшгу. Рзге-норсц1я росл»! зд1Яснюзться тляхсы соматччного ембр!о1догзкозу 1 лгав в окремкх тапядквх мае м!сце пагоновий морфогенез.

2. Окрем! структурк компактного ембр!огенного калусу 1 сомати-7шех ембр1о1д!в кукурудзи на певясму етан1 розвитку монуть висту-па та в род! даерзлв вторишого квлусоутворення. Цей прсцес могга ецрията п1дтримц1 корфогенного потешЦалу кслусгес. культур при триаолому культивуваня!.

3. Кязр1л1 зарода та волот! яэйб1льи сприятлиз1 експланти для одержзаня мсрфогенних кэлустк культур кукурудзи. В використаних уиовах культавувашш in vitro ц1 ехсплакти проязляють схону морфо-гензтпчну реакц!в.

4. Генотип донорно! рослшз! в1д1грае пров1дау роль в процэсах утворения ембр1огенного калусу 1 регенерецИ рослин. У чутливих до культури л!н1Й утворення" ембр!огенного калусу моаливе is незр!лих

зарода1в, як1 значно пэревщуготь оптимэльняй розм1р. У нечутливих л!н1й будь-який po2Mip зародк1в не . забезпечуе утворення ембр1огенного кал/су.

5 . Головка рель в успадкуввшИ здатност1 до утворення енбр1огенного калу су 1 регенерацП роелкн налегать ядерним генам. В окрегся ко;,:б1яаи1я1 значвим виявляегься вгшш цитоплазмат-пяъ фзктор1в.

6. Ознака "утворення ембр1огекного калусу" коктролиеться ади-ткзно-дом1яатною генетичнои системою 1 головну роль з успадкуванн! в1д1гракть геки з адитивними ефентами. Донором ц!е! озяаки моне бути л1к!я ЧЧ.

-7. Показана спзциф1чк1сть вплизу уиоа культивувакня на морфогенез In vitro сома-гичках ткшпш кукурудзи. Вотановлено, що зележно в1д складу покигаого сорздоващо уснадкуввнкя озаакн "утворення ембр!огеакого калусу" юке вазкачатись р!зшши генами.

8. Регенарац1я рослин" на сгредовкц1 А1 коктролвсться адитйвно-дом1нантнов генетичнез системой s неповиим дсмЛиувангям в локусах i nIk ними. Sa. з31лыпення ознаки в!дпов1дёють рецесивн! гени. На середовищ! D генотипов1 в1дм1кност1 нэ були суттввами i B-ipiïJBBEHH ознаки було обумовлеке вплмвом фгхтсрХв зовн1шнього середовкда.

S. Вкд1лено с 1м' Ï рэслин-реганоранПв, що перзыщують контроль d висога рослин, довжини качана. HacîEieEoï продуктивное?!. Серед регоЕервнт1в л1нП А183 в1д1брана с1м'л з вхсокои здатн1ств утво-рювати пилок.

За темою дисертацИ опублДкован1 сл1дуюч1 роботи:

. 1. Сидоренко Л.В. Влияние состава питательных сред к синтетических аналогов ауксина на образование {¿орфогенного каллуса кукурузы и Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений Сб. науч. тр. -Одесса, ВСГИ, 1390.- С. 142-143.

2. Сидоренко Л.В. Каллусогенеа и регенерация растений в культуре зрелых зародышей кукурузы // Метода интенсификации селекционного процесса Сб. науч. тр. -Одасса, ВСГК, 1990.- С. 9Э.

3. Сидоренко. Л.В..|Лукьянак С .Д. . Игнатова С.А. Получение

морфогенного каллуса и регенерация растений кз незрулых азроднвеА

кукурузы // НТВ ВСГИ.- 80.- ИЗ.- 1991. С. 19-24.

4. Сидоренко Л.В., Кулиджанов Э.В.'Комбинационная способность линий кукуруза по признака?« поводэгая in vitro // Актуальные проблемы физиологии растений и генетики. Тезисы докладов конференции молодо ученых. -Киев, ИОРиГ. -1992. - С.97.

5. O.A. Игнатова, А.А.Белоусов, Л.В.Сидоренко Генетические эффекта по признаку "образование эмбркогэнного каллуса" в культуре соматически?, тканей кукурузы- // Методы биотехнологии в селекщй сельскохозяйственных растений. Сборник научных трудов СТО. -1992. -С. 35-30.

Поди, к печ. ¿'/"'У//Формат SO х 841/16 Объем п.л. Зак. Н Гир./^>?-т ОСХИ