Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генофонд рода MALUS MILL. и его иммунологическая характеристика для целей селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генофонд рода MALUS MILL. и его иммунологическая характеристика для целей селекции"

РГ6 од

^С£ЦрС1^АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

БАРСУКОВА Ольга Николаевна

УДК 834.11:631.52+632

ГЕНОФОНД РОДА MALUS MILL. И ЕГО ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЛЯ ЦЕЛЕЙ СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ

в форме научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена на Майкопской опытной станции Всероссийского ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова в течение 1965—1992 гг.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Э. А. Власова (С.-Петербургский аграрный университет), доктор сельскохозяйственных наук В. В. Жданов (Научно-исследовательский институт селекции и сорторазведения плодовых культур), доктор биологических наук В. В. Пономаренко (Всероссийский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова).

Ведущее учреждение — Северо-Кавказский зональный институт садоводства и виноградарства (г. Краснодар).

Защита диссертации состоится » ^СХьЛ 199'З» г.

в часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 по

защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Диссертация в форме научного доклада разослана « »

199 У г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Л. В. Сазонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальноеть_темы♦ Создание сортов яблони обладающих устойчивостью к болезням, является одной из первоочередных задач современной селекции, без решения которой невозможно рациональное развитие садоводства. Мировой опыт и достижения селекции на современно!,i этапе дозволяют создавать сорта- иммунные или высокоустойчивые к основным болезням, возделывание которых в сочетании с интегрированной системой защиты от вредителей дает возможность свести до минимума использование пестицидов и получать экологически чистую продукцию. Основной сложностью в решении этой проблемы является недостаток источников и доноров устойчивости для селекции. Подчеркивая необходимость работы по их выделению, Н.И.Вавилов (1964) писал: "Изучение одного за другим растения в их мировом сортовом разнообразий в целях выделения наиболее стойких форм в отношении различных заболеваний, установление яравильнос-тей в распределении иммунитета и подбор наиболее ценных пар для скрещивания - такова основная конкретная задача ближайших лет". Актуальной является эта проблема и в настоящее время. Особое значение приобретает выявление источников и доноров устойчивости для плодоводства южной зоны, т.к. большая часть районированных и распространенных сортов восприимчивы к. болезням (Ренет Симиренко, Мелба, Джонаред, Делящее, Бойкен, Старкримсон я др.). Выращивание их становится экономически неэффективным, т.к. чтобы получить полноценный урожай требуется многократное (до 12 раз) опрыскивание фунгицидами, что,кроме того,резко отрицательно влияет на окружающую среду.-

Генофонд яблони на Майкопской опытной станции ВИР обладает большими потенциальными возможностями для обеспечения зелекцип разнообразными источниками устойчивости.

Цель работы - обобщение результатов многолетнего (1965-[992 гг.) иммунологического изучения генофонда рода Mnius mu., собранного в коллекции станции из различных [ентров происхождения, выявление очагов сосредоточения стойчивых видов и сортов, выделение источников устойчивости болезням на фоне постоянной изменчивости и широкого внутри-идового разнообразия возбудителей.

Задачи исследований:

1. -Дать иммунологическую характеристику видового разнообразия рода HeIur и на основе ее выделить иммунные и устойчивые образцы для использования в селекции.

2. Установить эколого-reoграфические и генетические принципы распределения устойчивости к болезням среди сортового разнообразия Яблони домашней M.d'omeatioa Porkh.

3. Провести экспедиционные обследования в странах Балтии, Беларуси, Украины, Молдовы, центральных областях России

и на Кавказе с целью определения устойчивости к болезням культурных сортов и дикорастущих видов, привлечения в коллекцию наиболее ценных из них, а такке сбора материала для изучения расового постава возбудителя парши Ventüria innequalis (ОКе) V/int.

4. Изучение внутривидовой дифференциации основных возбудителей болезней яблони.

Научная новизна работы

- Впервые дана иммунологическая характеристика генофонда рода Usius luí., представленного культурныш сортами, дикорастущими видами и разновидностями ив Азиатского, Европейского и Североамериканского центров происхоадеюи, сосредоточенными коллекции Майкопской опытной станции ВИР.

- Установлены очаги концентрации иммунных и устойчивых к болезням видов и разновидностей яблони, что позволяет более целенаправленно подходить к поиску устойчивых форм для селекции.

- Показано, что наибольшее число коллекционных видов, иммунных к комплексу болезней, сосредоточено в секции Sorbo-ша1ип из восточноазиагского очага происхождения.

- Из коллекции выделены виды яблони с доминантным наследованием УСТОЙЧИВОСТИ К ПарШо (V.inr.equnlis •) в ¡мучнистой росе ( Podoaphftera leuoutrloha За1т.),в ТОМ ЧН0Л6 раНвв наислольауемив в селекции.

- Получено первое поколение гибридов о участием видов:

К.florentino (Zuec.) С .К .Sohneid., M.ooronari.i (L.) Mili., K.SKTgentil (ítfhfl.) lengenf., M.platycnrpa Rehfl., M.purp*-ret tBart.) H?hcl., Г.floribunda Sieb. ДЛЯ Д&ПИеЮбгО мучения и селекционного использования.

- Установлены эколого-географические и генетические -принципы в распределении устойчивости среди сортового разнообразия M.domestior. D^rkh. К парше наиболее устойчивы сорта, входящие В ПОДВИДЫ Ü.dornestlor. nsp.ltn.lo-trurlon Ilkh. И M.doTies-

tioa ssp.op.uonaio?. Likh. ,• к мучнистой росе - сорта ПОДВИДОВ ll.rtonestlon. ssp.oeraalfern (opach.) Xikh. И M.donatio a ssp.pruTilfoliP (WilM.) bikh.

- На основе экспедиционного обследова!шя получена характеристика устойчивости м,orieatiii.i uglitz. в ареалах естественного произрастания, и на собранном материале проведено изучение расового состава V.lna-tiuali.i (Cooks.) Wint.

- Установлен расозкй состав v.inaequaiia в Европейской часта страны. Впервые в стране выделены 4 и 5 расы возбудителя парата."

- Впервые установлено, что на Кавказе обитает 4 раса парши, специфичная для K.orientc-.iin - единственного вида этого региона.

- Изучена динамика изменчивости генотипов вирулентности биотипов I расы в популяции парши в Краснодарском крае.

- Впервые установлена органотропная специализация возбудителя черного рака ( Sphr>*rop-5ls ш\1огип Psok ) в условиях Северного Кавказа.

В результате иммунологической характеристики генофонда рода Malus, сосредоточенной в коллекции МОСВИР, определены пути поиска ишцунных я устойчивых видов я разновидностей в центрах 'очагах происховдения: к т.та»quails - восточноазиатский я североамериканский; к p.ieuootrioha - восточносибирский И североамериканский; К Uonilia fruotlgena Fers. 1 И Sp.raalorura - кавказский.

Выделено из коллекции 10 видообразцов яблони с комплексной УСТОЙЧИВОСТЬ!) к болезням.

й результате многолетнего изучения устойчивости сортового разнообразия . ы.аоямзИоа Borkh. выделено 75 сортов-источников долевой устойчивости к комплексу наиболее вредоносных заболеваний с цельв использования а селекция.

Рекомендованы дм производства 10. перспективных ооргов яблони» сочетающих комплекснуи устойчивость к болезням о ценными хозяйственными качествами.

В результата экспедиций и совместной работы с научными учреждениями страны коллекция станции пополнена 85 сортами и видообраацаш, устойчивыми к болезням.

Изданы 2 методических пособия по искусственному заражению и оценке устойчивости яблони к болезням. Опубликовано 4 каталога по результатам оценки устойчивости к болезням коллекции сортов и видов яблони и груш. Находится в печати каталог сортов яблони - источников комплексной устойчивости к болезням.

Отправлено в селекцентры (НИИ селекции и сорторазведения плодовых культур, ВНИИ генетики и селекции плодовых культур, Северо-Кавказский зональный НИИ садоводства и виноградарства) более S тыс.седин гибридов, полученных с участием выделенных иммунных видов и устойчивых сортов. Кроме того, для целей селекции и производственного испытания черенки более 25 сортов и видов иммунных и устойчивых к болезням были переданы в перечисленные выше и другие научные учреждения, а такке в совхозы Краснодарского края.

Полонеция вцно.симые_на зашту. Иммунологическая характеристика рода Mr.ius uni., представленного в коллекции значительным разнообразием видов и сортов с широким варьированием по признаку устойчивости к болезням, свидетельствует о больших потенциальных возможностях генофонда яблони для обеспечен^ селекции надеиными источниками устойчивости.

Установленные центры концентрации иммунных и высокоустойчивых к болезням видов, разновидностей и форд яблони позволяют более целенаправленно подходить к их поиску и интродукции с целью использования в селекции.

Последние данные, полученные нами о расовом составе v.inaequaHs, требуют нового подхода при .подборе геноти-пических источников устойчивости для селекции, а также при оценке сортового и гибридного материала на инфекционном фоне, В связи с этим следует шире вовлекать в селекционный процесс новые ранее неиспользованные источники устойчивости, выделенные из коллекции.

Лиpo6f\mw_работы. Результаты исследований были доложены ш Всесоюзных со^ещаншэх до иммунитету (Кишинев, 1965; Киев, 4969; Одесса, 1975)} на Всесоюзной конференции "Проблемы я пути повышения устойчивости растений к болезням и экотремаль-

ным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград» 1981), на съезде л совещании ВОГИС им.Н.И.Вавилова (Красно- • дар, 1975; Кишинев, 1982), Всероссийском совещании плодоводов-апробаторов (Майкоп, 1982), региональном совещании по иммунитету (Ленинград, 1981), координационных совещаниях по плодовым культурам зона Северного Кавказа (Краснодар, 1977, 1978, . 1989, 1990, 1991); Ыячуринеких чтениях "Генетика имлтунигета и селекция плодовых растений настойчивость", Мичуринск , 1988; Всероссийском и СНГ совещании по теме "Селекция ябло- ■ ни и груш на продуктивность и качество плодов", Краснодар, 1992.

Ш£31Ш§32йЬ. По материалам диссертаций опубликовано 40 , печатных работ, в том числе 2 методических пособия и 4 каталога.

CjlP.YP.Typa_.работы« Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит из 5 разделов, включает 10 таблиц, выводы а предлокенпя.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ I. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на Майкопской опытной станции ВИР в период с IS65 по 1992 годы. Объектом исследования явилась наиболее крупная в стране коллекция сортов,диких видов и разновидностей яблони из всех центров происхождения (1336 образцов). Станция является уникальным местом для иммунологического изучения коллекции. Прекде всего, этому благоприятствует вланньИ климат. Среднегодовое количество осадков по , многолетним данным составляет 816 мм, а в отдельные годы достигает 1000 мм. Основное их количество выпадает весной ' и в начале лета, когда происходит распространение болегней. Большое генетическое разнообразие коллекции видов и сортов, естественное окружение дикой кавказской яблоней ( u.orient?— Из Ugiitz.) , способствовали формированию и концентрации здесь множества биотипов и рас возбудителей болезней яблони. Все это привело к образованию сильного инфекционного фона, необходимого для оценки устойчивости образцов к основным грибным заболеваниям: парше ( Venturis lnae mails (Cooks.) '.''Int., мучнистой poce ( Porlospb'fira lïiiootrloha 3aira.),ПЛОДОВОЙ ГНИ-

ЛИ ( 1.";оп111 а ггисизепа Регг,.) ,ЧврНОМУ раку ( Зрйаегорз1з Шд1игиа Реок.)"

Оценка устойчивости сортов и видов к парше, мучнистой росе и плодовой гшли была начата в 1965 году в молодом коллекционном саду посадал 1962 года и продолжается по настоящее время. Период изучения каждого сорта не менее 5 лет. Полевая оценка проводилась на основе метода ВИР (Барсукова и др., 1968; Кривченко и др., 1972). Использовалась шкала оценки от 0 до 4-х баллов. Показатель развития болезни (к ) впечатывался по формуле:. 3 .

Л п • 4

где: з- сумма частот баллов, ь - количество образцов, 4 - максимальный балл по принятой шале. Искусственное заражение париой и мучнистой росой проводилось по методике Т.М.Хохрпковой и И.К.Мянкевича (1969); О.Н.Барсуково',:, П.В. Вольвача и др. (1971); заражение и оценку устойчивости гибридных сеянцев - по методике В.В.Еданова (1978). Изучение . устойчивости сортов и видов к черному раку проводилось с использованием искусственного заражения по методике

К.А.Войтович и ДД.Вердеревского (1965).

Работа с чисти культурами патогенов и выделение моноспоровых изолятов проводилась по методике Ы.К.Хохрякова (1974). В^боте с коллекциями использовались каталоги видов и сортов, составленные сотрудниками ВИР и станция под руководством Л.С.Нестерова (1976, 1977, 1378, 1980, 1983, 1987). Па Майкопской станции работа с коллекциями'проводилась совместно с А.М.Грюиером, А.А.Шаовой, В.Ы.Кочетковым, Л.Н.Романовой, Н.Н.Потьшшой, Т.И.Лисогоровой, за что автор выражает им искроннш благодарность.

В период с 1976 по 1982 годы проведена экспедиции в центральные черноземные области России, в государства Балтии,-республики Беларусь, Молдова, Украина, а такие' в Поволжье, на Северный Кавказ и Закавказье с целью обследования и установления степени устойчивости культурных сортов и дикорастущих видов в ареалах их естественного произрастания. Проведены такке сборы устойчивых образцов для пополнения коллекции ( н инфекционного материала для получения чистых культур

У.Чпч'СЩ! Не.

а

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОФОНДА

По инициативе Н.К.Вавилова на Майкопской станции ВИР была создана мировая коллекция яблони, в которой ужо в 1933 году насчитывалось 1050 образцов отечественного и иностранного лро-исховдешя (Нестеров, 1962). В одной из статей в IS33 году Н.И.Вавилов писал, что на Майкопской станции "исследователь-ллодозод может видеть все богатство, все ресурсы, которые представляют собой шровой ассортимент диких и культурных форм плодовых деревьев". Иэ коллекции были выделены и получили ■ шроксе распространение такие известные сорта яблони как ],'елба, Ыекинтош, Уэлси, Джонатан, Делишес, Банан Зимний и другие. Генофонд яблони постоянно пополняется и в настоящее время содержит около 2QQ0 образцов. Иммунологическое изучение проведено на 133 видообразцах и 1200 сортах яблони. Дикие виды, разновидности и формы яблони, собранные на станции, явллития ценным резервом доноров и источников устойчивости для селекции. 3 коллекции имеются представители всех центров лроясхождомгл и формообразования яблони: Европейский, ' Азиатский и Североамериканский (по В.3.Пономарекко, 1993).

Сортовая коллекция представлена большим разнообразием образцов из IÖ стран мира. Среди отечественных сортов больше всего представлены среднерусские (200), северокавказские (I66), закавказские (60), среднеазиатские (61) и другие. Иностранная селекция шире всего представлена сортами из США. и Канада (222), Англии (108), Германии (57), Франции (52) и другие. Имеются также сорта из стран центральной я восточной Европы, Японки, Новой Зеландии и др.

Иммунологическое изучение показало, что генофонд яблони включает большое число вгдов л сортов, устойчивых к осовным патогенам, что создает надежную основу для селекции яблони на болезнеустойчивость (таблица I). Наибольшую, ценность представляют 05 образцов, обладающих комплексной устойчивостью к болезням. В соответствии с исследованиями Н.И.Вавилова (1964) поиск и отбор устойчивых форм невозможен без предварительного изучения внутривидовой дифференциации и специализации патогенов.

Таблица I

• Характеристика устойчивости коллекции яблони (1665-1592, 1.100 ВИР)

Состав коллекции

Видоообразцц

Сорта

Всего

Всего В т.ч. устойчивых

изуче- ___

но оо- парше мучнистой

росе

разцов

136 1*00 1336

27 492 519

65 276 341

Выделено с

комплексной

устойчивостью

10 75 85

3. ОСНОВНЫЙ БОЛЕЗНИ ЯБЛОНИ

ШИШ (V .1гк.е<1ша1а ) наибольший ущерб приносит в северо-западных и цемтралышх областях России, Беларуси, странах Балтии, где влажная прохладная погода особенно благоприятна для ее развития (Бондарь, 1981; Макарова, 1988; Пяртель, 1988} Майорова, 1990). Экспедиционные обследования показали значительно меньшую интенсивность развития болезни в степных районах Украины, Ставрополья, Крыму и Поволжье (Барсукова, 1983). На Северном Кавказе парша особенно вредоносна в районах достаточного увлажнения: в предгорьях Адыгеи (Майкопский и ГНагинсний районы), Чечено-Ингушетии, Кабардино-Балкарии; на Черноморском побереаье Кавказа, в цеитральных районах Краснодарского края (Барсукова, 1979; Дудниченко, Наумова, 1983). В Северной Осетии и в некоторых садах Кабардино-Балкарии в годы зпифитотий парши в 1971 и 1982-83 годах погибло более половГаш всего уроьшя' (Алексеева, 1985). На Майкопской станции за период изучения коллекции самые сильные вспышки парии, когда показатель развития болезни превысил отмечены' в 1967, 1981, 1982, 1986-87 и 1989 годах, чему способствовали условия повышенной влажности в весенне-летний период.

( 1\1еийоггю1и',. ) наиболее вредоносна в кшшх районах плодоводства (Вольвач, 1968; Лакоба, 1980; Барсукова, 1981; Расудов, 1988). На Северном Кавказе в предгорной и черноморской зонах промышленного плодоводства эпи$и-' иозди мучнистой росы происходят 8-9раз каждые 10.лет (Смолья-

кова в др.,- 1985). В 1984 году в Кабардино-Балкарии на сорте Папировка осыпалось до плодов из-за поракешя завязи и алодонокек (Алексеева, 1985). В Адыгее заболевание особенно вредоносно в Майкопском и Красногвардейском районах (Барсукова, 1979). В коллекционных садах станции сильные вспышки мучнистой росы отмечены в 1968, 1975-1984 и 1988 годах, когда показатель развития болезни составил 60-75$. В отличие от парши сумма осадков за вегетационный период не имеет решающего значения для развития мучнистой росы. Сухая каркая погода ослабляет тургор, ухудшает общее состояние деревьев и снижает их устойчивость к болезни. Так, например, первая сильная вслыака Р.1еиоо1;г1оЬа произошла в 1968 году,,.когда отмечалась необычно сухая весна и лето. Отмечено снижение степени развития болезни после суровнх'зим, когда в первую очередь подмерзают пораженные побеги и почки, где возбудитель зимует в виде мицелия. Так произошло, например, в 1969 году, когда после бесснежной зимы с сильными ветрами и морозами развитие болезни в коллекционных садах станции снизилось с 65% (в 1968 году) до 48,

Плододая^г_нил_ь_ ( ы.^тоиевпя ). особенно большой вред приносит в центральных и «жпах районах плодоводства, где в годы с повышенной влажностью происходят потери 50-80;° урожая на корню или при хранении (Ковалев, 1958). Обследование садов в Адыгее показало, что в 1971й1972 годах поражение плодов в некоторых хозяйствах достигало 40-50!? (Барсукова и др., 1976). В 1975 и 1976 годах сильному поражению способствовало повреждение плодов градом. В коллекции станции вспышки заболевания отмечены также в 1961, 1983 и 1987 годах, когда развитие его превысило 6С$. Решающим фактором устойчивости является целостность и плотность кожицы плодов. Н.Д.Коваль (1967) установила прял^ю корреляцию между устойчивостью сортов и голдиной кутикулярного слоя длодов. Не случайно поэтому летние сорта более подвержены заражению, чей осенние я зимние. По нашим данным среди летних сортов количество устойчивых составило 18,а среди осенних и зимних - 39,0$ и 42, соответственно.

^ерный рак .( Зр.аа1огит ) приносит большой экономический ущерб во всех зонах плодоводства страны и за рубеком

(Раюшкина, I958j Патерило, 1961; jinderaon, 1956). М.С.Ду-нин (1955) отмечает, что "черный рак представляет болезнь зачастую более вредоносную, чем все остальные болезни вместе взятые". Обследование садов в хозяйствах Адыгеи в 1976 году показало, что?Ш> из них имели поражение коры штамбов черным раком в той или иной степени. Заболеванию наиболее подвержены деревья, вступившие в пору максимального плодоношения, у которых кроме коры штамбов поражаются листья и плоды. Молодые деревья значительно устойчивее к поражение).

3.1. Внутривидовая дифференциация и специализация патогенов

В одной иа своих работ Н.И.Вавилов <1964, с.357) писал, что "исследованию на иммунитет сортов логически долкно предшествовать изучение специализздди паразитов" и что "там, где есть' видовая или даже расовая специализация паразита, можно искать иммунные copra".

Шша» 2 период экспедиций наш проведены сборы пораженных листьев и плодов, с которых затем было выделено 541 моноспоровый штамм патогена. Изучение их морфологических признаков проводили на карто$ельно-глшозном агаре, когда колонии достигали месячного возраста. Определяли размер и цвет колоний, их компетенцию, степень плотности мицелия характер края колонии, интенсивность слороношения, форму и размеры кошдий. Изучение показало наличие широкой морфологической дифференциации возбудителя, обусловленное ежегодной'половой стадией в цикле развития и образованием новых биотипов в потомстве. Из широкого диапазона морфотипов возбудителя выделено 4 основные группы. В основу группировки положена степень плотности мицелия особенно по краям колоний, что во многих случаях коррелирует с уровнем спороношения и агрессивности итам- ' мов. При этом в I группу (48,$) отнесены штаммы, имеющие колонии о пористым рыхлым мицелием и высоким уровнем спороношения; в 1У группу (13,3$) - колонии с плотным мицелием, слабым или полным отсутствием опороношедая; П и Ш группы занимают промежуточное дсложение. В таблице 2 представлено процентное со-отношение штаммов различных групп. Наибольшее число штаммов I группы относятся к сборам из Беларуси (Полоцк, Самохвалови-чи) - из Литвы (Витенай, ТракаИ), Латвии (Огре, Краслава) -

71,4$; центральных областей России (Орловская, Смоленская; Тамбовская, Воронекская и др.) - 76,4/2, т.е. в районах плодоводства, где климатические условия (достаточная влажность и умеренная температура) благоприятны для развития парши и накопления агрессивных биотипов возбудителя. В сборах из южных районов плодоводства более высок процент штаммов Ш и 17. групп. Наиболее многочисленна группа штаммов из Северного Кавказа (269) - Адыгеи, Чечено-Ингушетии, Северной Осетии, Ростовской области, а также Краснодарского и Ставропольского краев. Из общего числа штаммов к I группе отнеоено только 34,552.

Таблица 2

Морфологические группы выделенных штаммов т.1пае<щацз ' (1976-1982-гг.)

Географическое происхожде- Число Количество штаммов в груп-НИ9 штаммов итам-

мов I П Ш 1У

Северный Кавказ ~289~ ~~34ГГ" "iirS™ ~33,6~ 19,4

Закавказье 64 45,3 9,4 32,3. 12,5

Украина 39 66,6 10,2 17,9 5,3

Беларусь 30 80,0 5,0 10,0 5,0

Страны Балтии 56 71,4 8,9 16,1 3,6

Центральные области России 47 76,9 4,5 12,8 5,8

Поволжье 26 57,7 7,7 34,6 -

Всего: 541 48,2 10,8 27,7 13,3

Наибольшим полиморфизмом характеризуются колонии штаммов, выделенные на станции с коллекционных сортов и видов. Среди них - 21, В^ эта маленькие бугорчатые колонии характерные для П группы, выделенные в основном со среднеазиатских видов.

Для изучения внутривидовой дифференциации v.inc.eiuaiis на станции были сосредоточены стандартные сорта и виды-дифференциаторы. Некоторые из них тлелись в коллекции, другие были собраны из различных институтов и станций в период экспедиций. С помощью дифференциаторов американские учеяые установили 19 генных пар, контролирующих вирулентность возбудителя ( v/n-ÎU'IM , Shr.y , 1957; .Villiams , Kuc , 1969; Boom, , 1971). При этом каждая пара имеет аллель вирулентности (P-I+-, Р-2*-, Р-3+ и т.д.) и аллель авирулентности (P-I, Р-2, Р-3).

В зависимости от реакции на стандартных дифференциаторах была получена возможность упорядочить бесчисленное мнокество биотипов возбудителя и систематизировать их на расы. Общепринятым сейчас считается наличие 5 рас возбудителя v.inae<iuaiis ( Shay , Willic.ms , 1956; Williams , Brown , 1968). Японские ученые считают, что существует и 6-я раса парши, выделенная ИМИ С Креба "/'arengo (Sav/amura et f.l,, 1977).

SäSJLl» S соответствии с общепринятой системой рас -на культурных сортах яблони домашней ( м.dum;stío a Borkh.) обитает I раса, наиболее распространенная в мире. Для этой расы свойственна биотпаы с генами вирулентнооти от P-I+ до Р-7+. Выявление генов вирулентности I расы в различных географи-. ческих популяциях возбудителя, собранных в период экспедиций, дает представление об их территориальном распределении и частоте встречаемости. Было установлено, что повсеместно наиболее распространены биотипы с генами вирулентности Р-3+ (у 63,8$ изученных генотипов) и P-I+ (57,50. Особенно это характерно для районов плодоводства о высокой вредоносностью парши (центральные области России, Литва, Латвия, Беларуоь). Затем по мере снижения частоты встречаемости идут-Р-6+ <3S,#), Р-5+ (29,ей), (19,1*), P-I6 (21,3$), Р-4+, P-IQ+, P-II+, Р-7+ (6,3?°) и Р-е+,.Р-15+ (2,2£). Наши данные вполне согласуются с исследованиями других авторов. Так, о широком распространении генов вирулентности P-I+ и Р-3+ в белорусской популяции сообщают Н.А.Дороккин, Л.Б.Бондарь, Н.А.Коновалова (1979). Это характерно и для популяции из Орла, Мичуринска, С.-Петербурга (Седов, Вранов, 1983). Эти ке гены вирулентности являются самыми распространенными . в США. ( Bjone , 1971). Было установлено, что дая Закавказья, Северного Кавказа, Краснодарского края в популяции I раоы кромо указанных аллелей вирулентнооти характерна высокая . частота встречаемости генов-вирулентности Р-5+-, P-6+¿.

Установление географического распространения биотипов с генами вирулентности I расы объясняет иммунологическую раз-нокачественноотъ оценки одних и тех же сортов в разных районах плодоводства.

В 1988-1990 годах проведено изучение динамики изменения 'структуры популяции возбудителя в 3-х зона^ плодоводотва в

Краснодарском крае. Сбор и отправку пораженных листьев й плодов осуществляли сотрудники Северо-Кавказского НИИ садоводства и виноградарства в два срока - весной, при первом проявлении болезни и во второй половине лета. Было установлено, что состав популяции неоднороден даке в течение одного сезона и в большой мере зависит от погодных условий. Особенно на- , глядно это проявилось в 1990 году, который отличался необычно сухой погодой в весенне-летний период (табл.3). .

Таблица 3

Изменение структуры популяции I расы возбудителя парии в течение сезона "(Краснодарский край, 1990 г.)

Место сбора популяций с<5ора ^енотип вирулентности

0~з■ "Михайловский перевал" май Р-5+

июль Р-1+, з+, 5-н, 6+

С-з "Архипо-Осиповка" май р-зь 34-, 54-, 6+

ишь Р-1+, 3+, 6+, 7+

ЩШШШ-29Ш

Краснодар (СКЗШИСиВ) май Р-5

ишь- Р-1+, Зf, з+, 6+

С-з ''Агроном" (Динской р-н) •тай р-з*-, 6+

ишь р-1+, 5+, 6+

ишшяж-зш

Майкопская опытная станция май р-г+, а-, Зн-, 5+, 6+

ВИР

ишь Р-Г+, а-. 54-, 6+

Так, £ популяциях возбудителя собранных весной в черноморской я-центраяьной зонах, преобладали биотипы с генами вирулентности Р-5+ и Р-6+, т.е. из всего набора дифференциаторов чаще других поражались специфичные для этих генотипов сорта Гис-лон и Голдзн Граймс. При этом не имели поражения такие сорта-дифференциаторы как Мекинтош, Папировка (Р-1+) и др. Во второй половине лета, когда развитие парши достигло максимального уровня, в состав популяции кроме вышеуказанных вошли биотипы с генами вирулентности Р-1+ и Р-3+.1 В 1921 году в уело- . виях повышенной влажности уже весной в состав популяции воили

биотипы с re наш вирулентности P-I+ и Р-3+, что сопровождалось интенсивным развитием болезни. На станции, представляющей предгорную зону края, в связи с широким генетическим набором сортов и видов и благоприятными условиями для накопления и о охране им наиболее патогенных биотипов, популяция возбудителя почти постоянно содержит генотипы от P-I+ до • Р-6+.

E32IL.&. Ввделена в США в штате Юкиая Дакота. Лоракает креби Долго, Aiaxiз f Bitter огаъ , Конева, а такке некоторые сеянцы формы a -I2740-7A ( shay , '.viiii»,as, 1956). Впервые 2 раса била отечен а в Белоруссия (Дорошшн и др., 1970). Затем она била зафиксирована в Вологодской области России (Жданов, 1982) и-в,Грузии (Цдкаридзе и др., 1983). В 1982 году в период экспедиции в Белоруссии отмечено сильное поражение сорта Долго. Возбудитель был выделен в чистую культуру, получено несколько моноспоровых штаммов, которые дали четкую картину лоракения на сорте Долго в условиях гишшци на станции. В коллекционных садах 2 раса отсутствует. В течение многих лег (с 1965 года) проводится наблюдение за сортом Долго, который остается устойчивым, несмотря на многообразие биотипов возбудителя.

Раса 3. Выделена в Канаде (Shay , wniiuma , 1956). Дифференциатором ее является сорт Женева (сеянец от свободного опыления M.sleveraii Tíj.nieclawfctakysíia (Oteo.) L.). В коллекции станции находится 14 форм яблони Недзвецкого, характеризующихся сильной восприимчивостью к парше .-Был? установлено, ЧТО ПОПУЛЯЦИИ V.inaequalia С ЯуЛЬТурНЫХ СОРТОВ не вирулентны на яблоне Недзвецкого. Тот факт, что эта форт парши с яблони Недзвецкого не поражает сорт Долго и сеянец л- I2740-7A говорит о том, что она не может быть отнесена к расам 2 к 4 и блике всего стоит к расе 3. Окончательно это ■ можно установить после интродукции в нашу страну сорта Женена - стандартного дифференциатора на расу 3. Вероятно, кроме статут 3 раса имеет распространение в Средней Азии, где по данным ряда ученых (Казанас, 1953; Сахарова, 1968) существует особая форма парши, обитающая на дикорастущих видах яблони. ( - Раса 4.Выделена в США. Поражает некоторые сеянцы n.pumi-Я-12740-7А устойчивые к 2 расе (wim'sms, Kuo, 1969).

Раса 4 впервые в стране била выделена нами на Майкопской станции в 1984 году на дикорастущей яблоне Кавказа u.ori-nt.?iis Ugiitz. (Барсукова, 1985). При изучении вирулентности моноспоровых штаммов возбудителя, выделенных с диких форм M,ori¡?ntaii3 из Грузии и Азербайджана, была получена отрицательная реакция при заражении дифференциаторов I расы (культурные сорта), 2 расы (сорт Долго), 3 расы («.nie-i^v/et-zkyanr. ), 5 расы (сеянец SR- 0523). Но отмечено сильное заражение дифференциаторов 4 расы (сеянец н- I2740-7A) и 2 форл Li „ cri-r.t" i ir; (в дополнительном наборе дифференциаторов). В литературе дифференциатор 4 расы называется "сеянец русской яблони ы.рияНа r - I274Q-7A". Одна из . ее. форм широко используется в селекции в качестве источника гена устойчивости vr. В 1991 году нами (Лономаренко В.В., Барсукова О.Н.) проведена апробация и точно установлено, что это■типичная кавказская яблоня u.oriantniis ugiitz. Таким образом, на Кавказе на единственном дикорастущем виде и.orientan s паразитирует 4 раса парши.

P3£g„5. Выделена в Англии. Штогенна на некоторых сеянцах lí.iaitjr¿mrilua И I.I.atror,;\usuinea , 804, ИММУННЫХ К расам 1-4 ( '.'iilioms , Ьго-л-п, 1968). В 1989 году 5 раса впервые в стране выделена нами на станции на яблоне ы.purpurea Hehd. В коллекции содержится 5 форм яблони 41.purpure а, которая является гибридным ВИДОМ ( ("..nledBwetzkyana х х ( M.hriiiraiü х l.i.sieLoidii ). С 1969 года отмечалось сильное поражение 3-х разновидностей этой яблони (кк.-2394, 2393, 2396) при полном иммунитете двух форм (кк.-2322. и 2395). Но в 1985 и IS86 годах на них появились первые признаки парши. В последующие годы поражение листьев и плодов было очень сильным и составило 4 балла. В 1989 году поcíe за-ракения популяцией парши с ¡.;.purpurea (к-2392) всех стандартных сортов и видов - дифференциаторов полокительнйя реакция при заражении получена только на сеянце sh~ 0523, еле- . циничном дифференциаторе на 5 расу, который в предыдущих . заражениях сохранял ишунитег к расам I, 2, 3, 4. Таким образом, на и.purpurea в коллекции станции паразитирует 5 раса парши. Появление ее било отмечено и в Орле (Жданов, Седов, 1991). Известно, что 5 раса поражает сорта яблони с геном устойчивости Va ('.Vim.-^s, Brovn, 1968).'

Черный рак. Изучению внутривидовой дифференциации эр.ша-1огит • поовящено много работ, но .наиболее обстоятельные исследования в этом плане принадлежат Т.В.Пестинской (1951). Изучая штаммы возбудителя из II зон страны она пришла к выводу, ЧТО данный вид СОСТОИТ из двух подвидов: зиЪяр.ЬиаЦпа поЪ1з и аиъар.оо1огЕЛа поЪ1з. В пределах второго подвида выделено две формы - украинская I г.иогашюа ) и кавказская (I .оаиоазЮа).

Изучение внутривидовой изменчивости Зр.та1огига проводилось в коллекционных садах Майкопской станции и в Адыгее. Всего выделено 193 штамма возбудителя, проведено изучение их морфо-культуральных признаков и специализации. Установлено, что в популяции возбудителя присутствуют оба подвида и фор-' мы ср.ша1огит (табл.4). Форма,''размер и окраска конидий подвидов возбудителя настолько различаются, что можно проводить их идентификацию непосредственно после.просмотра под микроскопом без предварительного посева на питательную среду и получения чистых культур.

Таблица 4

Специализация подвидов Зр.та1игшч Реок.

(1957-1975, 1Л0С ШР>

Подвид 9 Форма Кол-во Происхождение . шташовкультура штаммов листья плоды

Ssp.hue.linE. 54 яблоня 53 I 0

0 груш 0 0. О

£. о о.ио аа 1о а 28 яблоня 24 3 I

19 груша 16 0 3

Зар.о Jluгatл £.иогп1п1оа 53 яблоня II 22 20 .

35 груша 13 2 20 .

2 айва 0 . 0 2

4 абрикос 2 2 0

Изучение специализации зр.таХогит проводили путем

искусственного заражения побегов, листьев и плодов. Установлено, что на листьях и плодах яблони специализируется звр.о«1о~

г,иога1ь1ел , но некоторые ее штамма очень агрессивны н на побегах.

В природе существует два типа проявления черного рака на коре яблони (Куликов, 1958; Хазарадзе, Цакадзе, 1950). Один из них - поверхностный, при этом кора остается светлой, шелушится. Другой - наиболее вредоносный проявляется в образовании типичной глубокой язвы, имеющей черный обугленный вид. В наших условиях отмечены оба типа проявления черного рака на коре яблони. Штаммы, возбудителя, выделенные с первого поверхностно-. ГО типа ОТНОСЯТСЯ В ОСНОВНОМ К srro.oolcrn.tn f.or.uonsloп., а с типичных черных язв (сорта Слава Англии ,11армен Зимний Золотой, Лавфам) - к чзр.ЬигИпя. Таким образом, на коре яблони СПеЦИаЛИЗИруЮТСЯ Sp.Malorvra aejí.hunltnr. И asp-oolorr-tf f.cru'i'T.ioa , которые вызывают различный характер проявления болезни, а на коре груши - обе формы подвида ooioratn. IIa листьях и плодах' яблони и груш специализируется в основном

ззр.о olor?ta f.uorr.lrioо .

. Возбудитель плодовой гнили M.fructirona не обладает

узкой специализацией и способен поражать как семечковые, так и косточковые культуры (Наумов, IS52; Дашмов, 1958).

Вопрос о внутривидовой изменчивости Р.1г ас оtrioha . до сих пор остается малоизученным. Есть предгшо;вшю,что существует как минимум 4 расы возбудителя (южная, севоро-западная, дальневосточная, среднеазиатская), в результате чего отмечается различная иммунологическая реакция на поражение одних и тех же сортов и видов в разных регионах страны (Хохрякова, 1988).

4. УСТОЙЧИВОСТЬ ВИДОВОГО СОСТАВА РОМ нлтлп HILL.

Поиск источников устойчивости вызван необходимостью использования в селекции новых неидентичных генов, что связано с постоянно эволюционирующей вирулентностью возбудителей. Одним из решений этой проблемы является использование в селекции диких видов, являющихся источниками главных генов устойчивости к болезням. Проведено многолетнее (JS78-I992) изучение устойчивости коллекции диких видов, сгруппированных по секциям в соответствии с апгематикой рода Malus (Лангенфельд, 1991). Характеристика устойчивости их представлена в таблицах 5 и 6.

w о

Таблица 5

УСТОЙЧИВОСТЬ коллекционных ВИДОВ яблони К болезням (секции Во^упЛор'Лж, БогЪоть1и8, СЫсгош-1в5 ) 1978-1992 гг., МОС ВИР

Секция г виды

Л по ка- Центр проис-талогу хоздешя ВИР ■

паршой

Поражение в баллах Ы0Ы2-

лиаль-ной

гнилью

мучнистой росой

Dooralcpsls

K.slifelirensis (Wenz.) Eoehne 29494 Азиатский 0 12 Sortoaalus

M.honanensis Hehd. I3I03 3 I 4

M.kansuensls (Satal.) C.K.Sehneld. 2355 2 2 1

U.transitorla (Batal.) C.K.Schneid. 2424 3 '21

ll.sargentii (Rehd.) Xangeif. 2419 0 0 1

M.floritenda Sieb. 2346 0 I I

H.araoldiana Hehd. 2312 4 2 2

U.'suxl (Matsua.) Hehd. . 2427 '413

M.flort«tliia (Zuac.) C.E.Sohneiä. 2345 Европейский 0 0 I Chloroaelea

M.oeronarla (L.) Mlll. * 2336 СвВ.Аюзрика 0 0 2

E.leensls (Wood.) "Brltt. 2352 3 I. 2

li.platyoarpa Hehd. 29489 . 0 ' - I ■ I

li.aoulaj-dii (Balley) Hcitt. 2414 4 4 2

Таблица 6

Устойчивость коллекционных видов яблони к болезням (сеКЦИИ Gymnomelea и Malus ) 1978-1992 ГГ., мое ВИР

центры про- Коли-, поражение в

исходцения чест- фаллау__

во об- пар- муч-монй-разцов шои нис- литой альной росой ГНИЛЫ)

Gyranomel«s

M.baooata (L.) Borkh. Азиатский 5 2,6 i.o 1,9

Mloerasifer? Sp&eh. _Г» _ 14 3,1 1,9 2,5

M.rohusta (Carr.) Rehd. 6 3,6 1,6 2,2

M.hupeehensls (Р!шр.) Rehd. _ 2 4,0 4,0 2;0

M.hartwigll Koehne. _tt_ I 3,0 2,0 2,0

. lialus

M.sierersll (Ldh.) M.Roem. Азиатский 13 3,8 3,6 2,6

И.з1етегя11 таг .niedswet- тт'Уш. 14 4,0 3,8 3,2

Bkynna (Diek.) L.

M.turkmenorum Jue.et M.Pop. 2 4,0 3,5 3,0

M.Orientalin Uglitz. Европейский 28 3,2 3,1 3,0

M.sylvestris (L.) Mill. 2 2,0 2,0 ' 2,0

M.praeoox- (Pali.) Borkh. _те _ I 4,0 3,0 3,0

U.prunifolia (Villd.) 20 3,3 2,2 2,5

Borkh.

M.purpurea (Bard.) Hehd. 5 4,0 1,8 2,0

Здо 11о___(сдТОИЯ)_П_Рооynlорз 1з_(С .K.Gohneld.) bangtnf .

Яблони допиниевидяыв. Является одной из древнейших ветвей рода Malus. В коллекции представлена примитивным видом яблоней1-СИККИМСКОЙ - .M.slkklnensis (.Venz.) Koehne. (к-29494). сфор-» мировавшейся в высокогорных лесах Восточных Гималаев. Находящийся в коллекции образец устойчив к парша и мучнистой росе.

Seotlo Ш. Sorlomalua Zabel. ЯблОНИ рябИНОВИДНЫЭ. Включает разнообразные примитивные виды, имеющие лопастные листья, мелкие плоды с опадающими у большинства видов чашелистиками. Местом формирования большинства из них является Центральная и Восточная Азия. Вместе с тем, этот регион является центром происхождения многих болезней плодовых культур (Жуковский, 1971), В течение тысячелетий'пиа сопряженная эво-

люция плодовых и сопутствующих ш возбудителей болезной, что привело к появлению иммунных, устойчивых и толерантных форм, обусловивших выживание видов. Отбору устойчивых форм благоприятствовал муссоиный климат Восточной и Юго-Восточной Азии. Результаты изучения подмерясдаю-г положение Н.И.Вавилова (1964, стр.360) о концентрации иммунных и устойчивых видов яблони, груши и других плодовых культур в восточноазиатском наиболее древнем очага происхождения. Так, в роде i'.vrua , из 13 представителей вост-очноазлатскпх видов груши, находящихся в коллекции, 10 обладают комплексным иммунитетом к болезням ( P.Letulifo] Ьгй ., Р.с.-Пегуг-г.г Ds-оич., P.uye»f-.t-»uaaft «Alfjiio, P.агоь'с. Li n.i Klfc.et fik.-l, P.serruli^ta iu-lid. и другие).

Секция iJort.v.iK1 lu,", представлена в коллекции 8 ввдо-образцаш, которые характеризуется иммунитетом или высокой устойчивостью и мучнистой роса и 3 - комплексным иммунитетом к парше и мучнистой росе - п. t'loriLun in a.i-'Ъ. (к-2346), i;.3£.rutntii Kcbd, (к-2419) и европейский вид u.florentin«, (liuoa.) c.iL.SüUi.eid. (к-2345). У некоторых ИЗ 1ШХ вден-тилшифовалц главные renn устойчивости к болезням, которые широко используются при создашн устойчивых сортов. Так, доминантный ген устойчивости к парие Vf от iufioribunda 821 остается ийхзктиышы ужа несколько десятилетии ко всем расам парши ("icsp-Ünr.iüe et .'.1. , 1979).

В Азиатском геццантре главные гены устойчивости к парша установлена ïaioso у некоторих видов СОКЦИИ ■ Gymnomslfis Ц..-.trcsaftnuliic- (604) - ген Ти ; U.Uoof.U. - ( Уъ ); I!.1j:.co;. t:< Jack 11 - ( VhJ ) ( vlllii.ms , brown , 1968).

В этом хе регионе концентрируются виды, несущие доминантные Г01Ш устойчивости К мучнистой росе; i.i.r.argenttl Itehcl (Korean, ¡)г;Ч.1п, -19m); n.Buml (Mr.t.iwo.) lienn, u . ll.rcrtmsta (C.-vrr.) . Ht)..). (.'/ШИшм, 107C; liston, 1933).

' Ii секции ¡'jorb'-i.;'- lus ла особом положении находится яблоня ¿шорантиИская ii.ficrent.tna , обитающая в Югославии и на севера Италии. Коллекционный образец (к-2345) обладает коигшжсиыы иммунитетом к болезням. Возникновение ее связано с распространением в третичном периоде общих предков рябино-•вкднкх яблонь, включая paüoim Средиземноморья, которые избежали îiacTyiiUbiuaro олединония (Лангенрельд, 1970). По даупш данным она лшшзтск гибридом М5ВДУ Morbus u üt lus (PruvilOB ,

О ■-) .

1970). Подтверждается положение Н.М.Вавилова (1964) о том, что "чем глубже проходит генетическая и физиологическая дифференциация в пределах данного растения..., чем яснее вид или группа культурных видов дифференцированы географически, тем вероятнее нахождение иммунных форм".

Seotlo 17. ^hidromeles (Peen») П*НЗ. ЯблОНИ ЗвЛеНО-рлодные. Из первичного восточноазиатского центра происходило распространение плодовых в Евразию и Северную Америку. Еще до разъединения материков в Северную Америку проникли некоторые формы первичной яблони, которые положили начало образованию североамериканских видов, объединенных в основном в секцию Chlororacic.4. Секция включает виды с зелеными, довольно крупными (до 5 см в диаметре) шаровидными плодами с сильным ароматом. Иммунитетом к парше и мучнистой росе обладают коллекционные образцы яблони венечной и.coronaria (I,.) Mill, (к-2336) и родственной ей гибридном яблони ПлоскоплодноЙ - lr.plp.t.yoarpa ReM. (к-29489). Другой вид этой секции - яблоня айовская IJilonnsls ( './осТ ) Eritt. представлен образцом (к-2522), иммунным к мучнистой росе и средневослриямчивым к парше.

Seotlo V. ttymnoraelfs Koehne. ЯбЛОНИ ЯГОДНЫе. В результате дифференциации первичных яблонь в Гималаях произошло образование мелкоплодных морозостойких видов, распространившихся в »го-восточной Сибири, на Дальнем Востоке, Монголии, Северном Китае. Все представленные в коллекции виды и разновидности, входящие в эту секцию, за исключением яблони хубейской ( K.hupeohensia (Рягар.) Rehd. , KK-294I7, 1226) устойчивы К мучнистой росе. У ОДНОЙ ИЗ форм М.robusta идентифицирован главный ген устойчивости к мучнистой росе.-рь^ ( Alston , 1983). В отношении парши наблюдается варьирование от иммунных до восприимчивых. Так, из 5 коллекционных образцов яблони ЯГОДНОЙ M.baooata (L.) Borkh. ДВв -высокоустойчивы к парше (кк-2327 и 2325) й три - сильновосприимчивы, ОСОбеННО M.baooata таг.Genulna. (к-2324). ВОСПРИИМЧИВЫ к парше также родственные ей яблони вишнеплодная ( M.oeraalfera Spach.) Н РобуСТа ( М.robusta (Carr.) Rehd.). Так ИЗ 14 коллекционных образцов M.ooiaslfera - . 9 сильно восприимчивы к парше и 3 - проявили устойчивость (кк-2319, 2321, II552). Из 6 коллекционных образцов ы.robusta 5 -

сильно восприимчивы, к парша, одна - среднеустойчива. Таким образом,-яблоня ягодная i.:.b¿ccata, обладающая устойчивостью к мучнистой росе и восприимчивостью к парше, передала это СВОЙСТВО родственным видам I.;.cerasifera , [.¡.robusta , M.prunifoiia r а также урало-сибирским сортам, полученным с ее участием. Установлено также, что многие формы ■ ■ lLtaocat;- , M.carnslíerü , ¡I.robusta , M.prunifalla сильно поражаются черным раком в условиях естественного и искусственного заражения.

seotio vi. Haius.___Яблони настоящие. В коллекции

имеются предетвители среднеазиатского, кавказского и европейского изолированных участков ареала секции K.ilus. Характеризуются восприимчивостью к болезням.^Особенно сильно поражаются виды Средней Азии, где аридные условия не способствовали развитию патогенов и естественному отбору устойчивых форм. Наиболее распространенная здесь яблоня Сиверса (u.sie-Yfrsii (Ldb.) ¡i.Roem. представлена в коллекции 13-ю образцами, из которых П - сильно восприимчивы к парша и 8 -к мучнистой росе. Остальные - среднеустойчива ,к болезням. Еще более восприимчива яблоня Недзвецкого (i'.I.niedzvífitzkynna riehd.). Все 14 коллекционных образцов сильно поражаются паршой и мучнистой росой. Вредоносность парши усиливается тем, что возбудитель приспособился к перезимовке не только на опавших листьях, но*^ на однолетних побегах в вегетативной стадии в виде толстостенного мицелия под корой, что способствует более раннему появлению и распространению инфекции по сравнению с обычным способом перезимовки, на опавших листьях с последующим половым циклом и образованием аскоспор. Коллекционные образцы яблони Сиверса и Недзвецкого характеризуются также восприимчивостью к плодовой гнили и черному раку.

В Передаеазиатском вторичном центре происхождения яблони, охватывающем Кавказ, Крым, Иран, Турцию обитает единственный вид M.orientaiia ugiitz., который еще сохраняет черты третичной флоры, т.к. оледенение, наступившее в четвертичном периода не коснулось этого региона. Для большинства форм n.orientriiis характерна восприимчивость к парше, что было установлено в период экспедиций по Кавказу и на код-• лекционных образцах. Из 2В образцов, находящихся в коллекция, только I форма проявила устойчивость х парше я мучнистой росе

(к-29456). Остальные поражаются от средней до сильной степени. Было отмечено, что листья значительно более восприимчивы к парше, чем плоды. Так, количество образцов, устойчивых к парше листьев составило 16$, а по плодил - 79,0$, Как выше отмечено на м.orientons паразитирует 4 раса парши, специфичная только для этого вида. Поэтому устойчивые формы яблони восточной могут обладать резистентностью и ко всем другим, включая I расу, наиболее распространенную по всех- странах. Поражение M.orientnii3 мучнистоА росой в условиях ее- '

тественного произрастания происходит в значительно меньшей степени, чем в коллекции. Характерной особенностью M.orientons является также более высокая по сравнению с другими видами устойчивость плодов к ы. fruoti^nr , благодаря чему опавшие плоды способны долго лежать на земле не сгнивая, а некоторые поздние образцы могут сохраняться на земле под прикрытием листьев всю зиму. Основной причиной устойчивости является, по-видимому, наличие плотной кожицы, благодаря чему плоды значительно реже повреждаются вредными насекомыми, ЧТО препятствует ПрОНИКНОВеНИЮ ИНфеКЦИИ M.fructigena. Следует также отметить устойчивость M.orisntaiis к черному раку.

Родственная Ы.orientons яблоня туркменов (M.turkm*-norura Juz.st м.Pop. ) распространенная на территории Туркмении (Копет Дат) и на востоке кавказской части ареала секции iiaiu я , представлена в коллекции двумя видообразцами, которые проявляют сильную восприимчивость к паршэ листьев и плодов, к мучнистой росе и плодовой гнили. Отсутствие резистентности к болезням было установлено и для других плодовых культур этого региона. Гак, почти все коллекционные образцы видов груш, ведущих свое происхождение из Средней и Передне": Азии, восприимчивы к парше.и другим заболеваниям, особенно,

M.turooraanioa Mal. , P.lcorahinskyl LltT. , P.nraygdrliforrais

vm. и другие.

Из северной части ареала u.orirntniin . еще в четвертичном периоде после отступления ледников сформировалась яблоня лесная - M.syiveatris (t.) uni. , распространенная в Западной и Восточной Европе. В коллекции представлена двумя образцами, устойчивыми к болезням (кк-29436 и 2420). Обследование u.aylYcstrifs в естественных условиях произрастания

показало наличие как устойчивых, так в восприимчивых форм. Яблоне лесной принадлежит значительная роль в создании среднерусской группы сортов, типичным представителем которой является сорт Антоновка, устойчивый к парше и мучнистой росе. По данным J.I!. Oliver И J. Le spill аз se ' " (1982) ОДНЭ ИЗ форм Антоновки несет главный ген устойчивости к парше ( va ). По другим данным она обладает полигенной устойчивостью к болезни ( Fischer , 1984). Все это обусловило широкое использование ее в селекции в качестве источника устойчивости к парше ( Schmidt, 1933; Fischer, 1985; Williams, 1976).

В южной части ареала u.syivestris в -процессе ксеро-фитизации, сформировалась яблоня ранняя H.praeoox (Paii.)Borkh. более низкого роста, скороспелая, скороплодная, засухоустойчивая. Коллекционный образец (к-29490) характеризуется восприимчивостью к парше, мучнистой росе, плодовой гнили.

Секция Mf iur. включает также гибридную яблонию пурпуровую п. pur pure a itehd. Представлена в коллекции 5 формами сильновосприимчивыми к парше, но высокоустойчивыми к мучнистой росе. Яблоня имеет ярко красные цветки, очень эффектна в период цветения и может найти применение в-декоративном плодоводстве. В коллекции станции на яблоне и.purpures, в-1989году была выделена 5 раса парши, подавляющая устойчивость

сортов с геном Vm.

о '

4.1. Источники олигогенной устойчивости яблони к парше и мучнистой росе

В селекции на олигагешро устойчивость в основном бшш использованы мелкоплодные восточноазиатскле вида иммунные к болезням. Как выше отмечено, в отношении v.inaetju&lis из- • вестпы 6 главных генов устойчивости - vf , Vm , Vr , Vb , viyj , va. В селекцентрах страны и за рубежей наиболее широко • используются доноры с генами vf , Vm и vr, на основе которых создано много сортов в разных странах Европы, Америки. В нашей стране селекция сортов яблони с олигогенной устойчивостью к парше проводится в Орле (КИИССПК), Мичуринске (ВНИИ генетики в селекции плодовых культур, ВНИИ садоводства), Беларуси (НИИ картофелеводства и овощеводства). В НИИССПК впер-выё в страна созданы иммунные к парше сорта с'главными генами

устойчивости: vm (Орловим, Орловский пионер, Первинка, Чистотел), Vf - сорт Имрус и другие (Седов, Жданов, 1989).

Известно, что недостатком сортов с олигогенным контролем устойчивости является зависимость их от расового состава возбудителя и в связи с. этим - нестабильность устойчивости. Так, например, появившаяся недавно в, стране 5 раса подавляет устойчивость сортов с геном Vm. Раса 2, установленная в Беларуси, Вологодской области и Грузин подавляет устойчивость сорта Долго- донора иммунитета е геном гь. Наиболее эффективным остается ген Vf, который уже много лет продолжает • сохранять устойчивость сортов, полученных на его основа ко всем известным расам парши ( ь^зрщпязе et ¡a., 1979). Но не известно, сколько еще времени продлится его эффективность. Поэтому сейчас очень остро стоит проблема поиска новых источников устойчивости к болезням. В коллекции в настоящее время насчитывается 10 видообразцов, обладающих иммунитетом или высокой устойчивостью к парше. Это указанные выше образцы

M.sargentil , M. florltunda , H.florentin? , l'.alkkiraannls, У..ooxonaria , M.plivtj'carpa И ПО 2 разновидности U.tacoata и ti.oerpsifera. С некоторыми из них были проведены анализирующие скрещивания и установлено, что донорскими свойствами кроме общеизвестной ы.floribunda (к-2346) обладают также U.sargentil (к-2419), M.florentina (к-2345), у КОТОРЫХ выход устойчивых к парша сеянцев составил 80-90% (Барсукова,- Грюнер, 1979, 1980; Барсукова, 1985).

В отличие от парши селекция на устойчивость к мучнистой росе находится в зачаточном состоянии. Известно, что донорами олигогенной устойчивости к мучнистой росе являются некоторые клоны азиатских видов ï,:.rotusta и ii.fumi, несущих главные гены устойчивости к болезни РЗ.^ U Р12 (Alston, 1970).

В коллекции видов кроме 10 образцов с комплексной устойчивостью к болезням резистентность к мучнистой росе по фенотипу проявляют 5 разновидностей N.purpurea (кк-2392, 2395, 2393 , 2394 , 2396), U.honanensi» (к-13103), H.roWsta (к-2472), ц.sumí (к-2427), M.brooato Germina (к-2324),

M.baecata pulheiia (к-2323). В результате анализирующих скрещиваний и последующего заражения гибридных.сеянцев было установлено, что наиболее внсокий выход устойчивых сеянцев дают комбинации с участием u.piatуоэгр* (к-29489) - 59,1%, М.с »roñarla (к-2336) - 61,5-95,4^, K.flortntlna (к-2346)-

96,7-100$ (таблица 7). Не передают устойчивость по наследству такие видообразцн, как м.purpurea (кк-2392 и 2395), ы.ъ.ю-oata (к-2327), ;,;.ииш1 (к-2427), I.I.rotmsta (к-2472).

Таблица 7.

Устойчивость гибридных сеянцев яблони к мучнистой росе (I980-IS92 гг., НОС ВИР)

Комбинации Заражено сеянцев Процент устой- -чивых X (0-2 ч балла) V (¡0

Ы.florentina х Лау Ред Ром Бьюти 20 100,0 0,0 0,0

JJ.florentina х Эзоп Спиценбург 22 100,0 1,1 36,1

М.florentina Симиренко (к-2345) х Ренет 30 96,7 1,5 44,7

М.о oronaria х Ренет Симиренко 44 95,4 1,6 46,9

ll.ooroní'.riii. цегнбург (к-2336) х Эзоп Спи- " 26 61,5 2,2 36,4

K.platyonrpa Симиренко' (к-29489) х Ренет 88 59 Д 2,3 33,9

lu.dentioulata (к-29416) х Кортланд 238 42,4 2,7 27,4

• ll.sp.rgentii ренко (к-2419) х Ренет Сими- 225 38,7 3,3 25,4

U.floribunda (к-2346) х Ролле 31 12,9 3,8 16,9

U,purpurea Самарканда (к-2395) х Первенец 125, 1,6 3,9 6,3

.lí.zumi" (к-2427) x Айдаред 395 1,5 3,7 14,5

X - средний балл поражения V - коэффициент вариации {%)

Некоторые гибридные сеянцы, полученные с участием м.coronaria, M.sargentll ' , Г..florentina- , 4,1.floribunda, . устойчивые к парше и мучнистой росе, оставлены для дальнейшего изучения • и использования и- высажены в сад доноров и источников устойчивости, заложенный в 1990 году.

Ценность для. селекции некоторых имщунных видов усиливается другими полезными свойствами. Так, M.'fiorcntinr. отличается очень поздним цветением (на 25 день позже Ренета Симиренко), что является очень ценным признаком, учитывая участившиеся в последние годы лоздневесеннле заморозки. M.corsnariü характеризуется скороллодностыо, поздним цветением,-'длительной -лежкостыо плодов и высоким содержавшем в них витамина С;

ц.зг^еп'ЬИ - ценное декоративное растение.

5. ИШУНОЛОПНЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЯБЛОШ ДОМАШНЕЙ Ы.шша-иса водки.

В настоящее время дана окончательная оценка устойчивости 1200 сортов к паршэ, мучнистой росе и плодовой гнили. Изучение устойчивости плодов к черному раку проведено на 558 сортах, побегов - 386 сортах на фоне искусственного заражения. Все сорта распределены на 3 группы в зависимости от степени устойчивости к болезням (табл.8).

Таблица 8

Распределение сортов яблони по группам устойчивости (1965-1991 гг., ЙОС ВИР)

Ста- количество сотов (>»)" с погэдянтгем пень парной муч- пло- четшым раком Группа пора- лис- нес- до- поое- да

:кенвя тья Ш1иды той вой ■ гл 1ШД в бал- росой гю1-

лах лью

Устойчивые 1-2 41,0 61,7 23,2 '55,3 53,6 29,0

Средневоспршш-чивые 3 38,3 30^4 49,5 37,0 34,5 >51,5

Сильновосприимчивые 4 20,7 7,9 27,3 7,7 11,9 19,5

Иммунных сортов не выявлено. К устойчивым отнесены сорта с поранением от I до 2 баллов. Остальные - средне- я силъновос-приимчивыо (3 и 4 балла). Анализ таблицы подтверждает высокую вредоносность мучнистой росы. Из общего числа сортов только 23,2$ отнесены в группу устойчивых, остальные средне- и сильновосприимчивые к болезням (76,8$). Паршой, как правило, сильнее поражаются листья, чем плоды/Количество устойчивых сортов -41,0$. Е.Н.Седовым и В.В.Ждановым (1983) установлена положительная корреляция степени поражения листьев и плодов яблони ( т « +0,60).

Выделенные по устойчивости сорта проверяла при искусственном заражении с использованием наиболее агрессивных популяций возбудителя. При этом в состав сборного внокулюма при заражении паршой включала популяции, выделенные с сорта Ренет С шаре нко, которая включает биотипы I расы со сложным набором генов вирулентности от Р-1+ до Р-6+. Практическим выводом из

этого является также необходимость исключения сорта Ренет Симиренко,как и других восприимчивых сортов, из промышленных насаждений в зонах повышенной влажности, чтобы снизить инфекционную нагрузку в садах. Оценка поражаемости сортов монилиаль-ной гнилью отражает степень устойчивости плодов в условиях естественного заражения на дереве, в период их съемной зрелости. Б этих условиях 55,3^ сортов проявили устойчивость. Среди них преобладают зимние - 42,8$ и менее всего устойчивых среди летних сортов - 18,2$. При искусственном заражении снятых плодов - устойчивых не выявлено. Оценка устойчивости сортов к черному раку показала преобладание средне в о бприимчивых по плодам и устойчивых по побегам. Заражение сортов проводилось с учетом органотропной специализации возбудителя. Так для заражения коры штамбов и побегов использовали наиболее агрессивные штаммы подвида ЪиаИпс. , для заражений пло-

дов - ПОДВИДа со1ога1а .исг.".1п1с.ч.

5.1. Устойчивость сортов в зависимости от их эколого-географического происхождения

Проведена группировка сортов по географическому происхождению. (табл.9). Наиболее полно в коллекции представлены среднерусские (200) и американские сорта (222). Довольно много также сортов из Приатлантической и Центральной Европы (Англия, Франция, Испания, Германия, Голландия, Дания, Бельгия, Австрия, Швейцария). Отмечены существенные различия в ус-' тойчивости сортов определенных географических групп. В одних случаях это связано с наличием или отсутствием направленной селекции на устойчивость. Особенно хорошо это прослеживается на примере парши, вредоносность которой в наибольшей степени зависит от климатических условий, когда решающим фактором яв-. ляется количество осадков в весенне-летний период. Не случайно более всего восприимчивы сорта из Средней Азии, Поволжья, Казахстана,'где сухой климат сдерживает развитие болезней, что не способствует селекции устойчивых сортов, количество которых в этих группах составило только 11,1%, 14,3$ и 8,3$. Среди сортов США и Канада преобладают восприимчивые к.парше и мучнистой росе (77,0$ и 82,9$). Особенно восприимчивы такие известные сорта, как Айдаред, Бен Девис Блека, №айент Мекинтош, Дискавери, Лау Ред Ром БыоТи, Скарлет Стеймаред, Эрли Ред Делншео, Джонамак, 1Слеопатра п. др. Из этой группы

Таблица 9

Геоггагапческое происхождение codtob к устойчивость их к болезням (1965-1991 гг., ЙОС ВИР)

Происхождение

¿сего "ЦЭ5Е9 сортов Густой в грул-чивых ~

ЧЕБаХ

" половая гГйтль"" "ITycrof"'

ЧПВЫХ a+SX

пе

Алтай, Урал, Сибирь 18 60,1 2,2t 0,25 61,1 2,4+0,12 38,9 2,8+0,17

Средняя Россия 200 51,0 2,4+0,07 35,5 2,8±0,05 50,5 2,5+0,03

Страни Балтии, Беларусь 43 46,5 2,4+0,13 18,6 3,1+0,10 55,1 2,5+0,13

Украдна, Ыолдова 62 38,7 2,6±G, 12 14,5 3,2^0,09 51,6 2,5±0,08

Поволжье 7 14,3 3,4¿C,30 ■ 14,3 3,0±0,22 42,9- 2,6+0,35

Казахстан . 12 8,3 3,3+0,17 8,3 3,4±0,I9 33,3 2,8+0,18

Средняя Азия 61 17,7 3,2¿0,II 18,0 3,3¿0,Q9 72,1 .2,2+0,09

Сев.Кавказ 165 31,1 2,8+0,07 16,9 3,1+0,00 47,6 2, &±0,06

Закавказье 60 60,0 2, ¿0,13 25,0 2,9±0,08 68,3 2,3±0,08

Kpi2* II 63,6 2,¿¡0,23 ' 27,3 3,2¿0,Ж 54,6 ' S,-5+0,16

Италия 25 64,0 2,2+0,19 32,0 2,9±0,I5 80,0 2,0+0,16

Восточная Европа 21 28,6 3,I±0,23 q c; 3,2fcO,I4 57,1 2,5±0,I8

Центральная Европа 81 58,0 2,3+0,10 15,0 3,2±0,08 65,4 2,3¿0,05

Приатлаятпческая Европа, э т.ч. ¿ранцгя, Испания 52 53,9 2,4+ 0,14 23,1 3,1+0,11 53,9 2,4*0,11

Англия 108 65,7 2,2+0,09 35,2 2,8+0,07 55,5 2,4+0,07

CEA, Канада 222 23,0 ' "3,1+0,06 17,1 " '3,2¡±Q,05 51,8 2,&t0,06

Япония, Нов.Зелацд::я II 0 3,5+0,16 27,3 3,0+0,23 63,6 2,5+C, 21

Сорта с неустаяопленкцм сро^схоадэнг. е:.: 40 22,7 3,0+0,12 15,9 3,1+0,10 65,9 2,4+0,10

а - opcziz'- балл лорагенля по груг. - ошибка среднего балла

выделены сорта, устойчивые к комплексу болезней - Анока, Кола, Колламер, Окабена, Сеймо Минегага. В происхождении многих американских сортов широкое участие принимали такие восприимчивые сорта, как Делише'с, Мекинтош, Мелба, Ром Бьюти и другие. По этой причине не обладают устойчивостью также многие сорта из Японии, Австралии, Новой Зеландии.

На общем фонд выделяются сорта из стран с развитой селекцией на устойчивость к болезням. Прежде всего, это относится к сортам из Германии и Англии. В Германии селекция на устойчивость была начата еще в 1934 году с использованием сортов Эрнст Бош и Антоновка в качестве источников полигенно наследуемой устойчивости к парше ( Зоытаг , 1938; Ыиг:.кг,к1., К1эоЬег , 1980). Сейчас в коллекции из 57 немецких сортов 59,7/2 - устойчивы к парше (Гаммерштейн, Кальвиль Данцигский, Малиновое Оберландское, Ренет Золотой Фромма, Ренет Ландсберг-ский, Ренет Кассельсклй л др.). В Англии на Ист-Машщнгской станции проводится большая работа по созданию сортов яблони с комплексной устойчивостью К болезням ( Л1я1;оп, Не случайно в коллекции из 108 английских сортов 65,7$ устойчивы к парше и 36,- к мучнистой росе. Комплексно устойчивы. - Брашей Сидлинг, Дюк оф Девоншир, Красавица Кроули, Лакс-тон Эпикур, Пармен Оримед, Пепин Галловей и др. Наибольшее количество сортов, устойчивых к мучнистой росе, выделено в группе урало-сибирских (61,155), из средней полосы Р0ссии (35,5$), нз Англии (35,2$), Италии (32,0*), Крыма (27,3%), Закавказья. (25,0%). Более восприимчивы сорта Поволжья, Казахстана, Украины, Молдовы, из стран Восточной Европы, В отношении черного рака следует отметить, что сорта пз Закавказья наиболее устойчивы к 6олозням;Кухура, Джлр гадки,Эюби Алма и др., сильнее всего поражаются сорта из средней России , Сибири и США.

5.2. Устойчивость к болезням подвидов культурной яблони Ы.ЗотсЕ'^сп (ВогкЬ.) Х1кЬ.

Географическое происхождение сортов не мотет полностью объяснить характера и степени иорадаемости их тем или иным заболеванием. В большей: мере это связано с генетическим происхождением сортов. Систематика домашней яблони,.предложенная

Ф.Д.Лихоносом (1972, 1983), основывается не только на морфологических и биологических особенностях сортов, но также на данных о происхождении от дикорастущих видов. Установленные группы сортов помимо морфологических л биологических различий имеют также определенное географическое распространение и поэтому рассматриваются как подвиды сборного вида м.аопез-Ъ1оа (ВогкЬ.) ЫкЬ.

Всего выделено 10 подвидов культурной яблони, большинство которых подразделяется на несколько сортотипов. Часть сортов, прошедших изучение на устойчивость к болезням, были распределены по подвидам, согласно описаниям, данным в систематике (таблица 10).

I ПОДВИД - яблоня вишнеплодная -__М.аотсз^оа .з.чр.сега-

¿ега (£рась.) нуа. Сорта, входящие в этот подвид, свя-

заны СВОИМ происхождением С яблоней ЯГОДНОЙ ( М.Ъасса1а). Характеризуются высокой зимостойкостью, ранним цветением, коротким периодом вегетации. Плоды мелкие, до 1,5 см в диаметре, используются в основном для переработки. В коллекции яблоня вишнеплодная представлена 14 образцами, которые резко дифференцируются по реакции к парше. Так из общего набора 10 образцов восприимчивы к парше, из них 8 - в сильной' степени (4 балла). Устойчивы к парше 4 образца. Большинство (85,0$) представленных в коллекции образцов яблони вишнеплодной характеризуются устойчивостью к мучнистой росе. Средняя степень поражения по подвиду 1,9 балла. В отношении монилиальной гнили преобладают среднеустойчивые образцы. Многие образцы яблони вишнеплодной восприимчивы к черному раку. Особенно выделяетоя образец (к-2381), у'которого ежегодно в условиях естественного заражения в сильной степени поражаются плоды, листья и кора штамба. В этом подвиде выделены два видообразца (кк-2319 и 2321), проявившие устойчивость к парше и мучнистой росе.

П подвид - яблоня сливолдстная (китайка) — ы.аотрдиоа " зар.рптгоиа ('.лпа.) Пкь. Получена при скрещивании яблони вишнеплодной с крупноплодными сортами. От предыдущего подвида отличается более крупными плодами (весом до 50 г) и неопадающими чашелистиками. Используются в основном для переработки. Преобладают восприимчивые к парше сорта (80$). В основном это крабы: Вирджиния, Гислоп, Матин, Эксцеленс Тиль, Эксцель-сиор. Наряду с ними есть и устойчивые образцы (Долго, Фэйри,

со

Таблица 10

Иммунологическая характеристика подвидов культурной яблонд - (1965-1992 гг., ЫОС'БИР)

щучено ^^

Подвидов (по Ляхокосу, 1972) сортов % ?с-тотгчз-вьк - 2+Зх ' % устойчивых тоичи-вых - ~+Зх

I азр.сегаз^егг. 14 28,0 3,1+0,34 85,0 1,940,16 72,0 2,5*0,19

я ззр.ргипИоНа 20 20,0 3,3+0,20 75,0 2,2+0,12 55,0 2,5+0,25

26 61,5 2,2+0,18 76,9 2,2+0,10 34,6 2,9+0,15

Г/ я зр .гозз1г2. 57 61,2 2Д±0,И 34,3 2,7±0Д0 44,8 2,6+0,II

7 29 65,5 2,2±0,П 20,7 3,0+0,13 34,5 2,8+0,14

У1 65 56,9 2,3+0,12 24,6 3,2+0,10 58,5 2,3+0,09

771 ззр.есс1£ег^а11- 76 52,6 2,5+0,11 18,4 3,2±0,06 60,5 2,3+0,07

н в иг ОрО.Й 3. 28 82,1 1,9+0,16 '50,0 2,6+0,14 85,7 1,9+0,12

и п 45 68,9 2,2+0,13 35,6 2,7+0,09 73,3 2,3+0,14

V л II .ssp.r1edlc.-3sio.tlc а 46 15,2 3,2+0,11 17,4 3,2+0,11 69,6 2,2+0,08

I - средний балл поражения яо группе Б~ - ошибка среднего балла

Горноалтайское, Китайка й I). Развитие болезни 82,5$. Как и в предыдущем подвида обращает на себя внимание высокий процент сортов, устойчивых к мучнистой росе (75/2), что объясняется влиянием ы.ъасор^а, резистентной к болезни. Однако ценность большинства из.них снижается из-за восприимчивости к парше.

зяр.

шеаи.. Х1'сь. Сорта, входящие в этот подвид, являются переходными от китаек к крупноплодным. Получены при скрещивании яблонь вишнеплодной и сливолистной с крупноплодными сортами. Отличаются высокой зимостойкостью, имеют плоды больше 50 г. Большинство сортов характеризуются устойчивостью к паряга (61,5?) и мучнистой росе (76,9$). Среда них - Уралец, Пряное, Аврора, Коричное Китайка, Терентьевка, Грушовка Уральск&ч и другие. По сравнению с предыдущими подвидами усиливается поражение плодов монилиальной гнилью. Число восприимчивых сортов составляет 65,4$ (Китайка золотая ранняя, Нарядное, Грушовка ранняя, Уральское большое и др.).

ГУ ПОДВИД - яблоня русская - И^оп^Юа зэр.гоз.-:1ап. Ы1сЬ. В происхождении этого подвида принимали участие яблони лесная ( 1>1.зуГ*<2з-Ьг1з ) и ранняя ( к.ргамох ) (Лихо-нос, 1972). Преобладают устойчивые к парше сорта (61,2%), особенно Антоновка и ее формы (Антоновка обыкновенная, Антоновка Новая, Антоновка полуторафунтовая, Антоновка Шафранная и др.).

У сорта Антоновка особенно ярко прослеживается родство с и.зухгезгпз. Помимо сходных морфологических признаков для них характерна высокая кислотность плодов,'низкое содержание сахара и др. В происхождении Антоновки и многих других сортов этого подвида, по-видимому, участвовали формы яблоня леоной, устойчивые к парше. В связи о этим Антоновка давно используется в селекции, как источник устойчивости к этому заболеванию. При этом следует отметить сильную восприимчивость некоторых сортов типа Антоновки к черному раку коры штамба, плодов а листьев. Так, у сорта Антоновка 600 гр. в старых коллекционных садах количество пораженных плодов на дереве достигало 70-80$. Тогда как Антоновка Шафранная проява-ла устойчивость к болезни. Выделяются по устойчивости к парив

такие сорта,как Анис Апортовый, Анис розово-полосатый, Виктория ранняя, Бессемянка Мичуринская, Боровинка красная, Анока, Десертное Исаева, Десертное Петрова, Коричное полосатое. Малютка, Наливное янтарное, Налив белый, Панировка, Украинское и другие. В подвиде русской яблони более всего восприимчивы к парше местные поволжские сорта - Ыамутовское, Явдыковское, Бель, которые сформировались в отсутствии естественного отбора в условиях засушливого климата, неблагоприятного для развития парши..По сравнению с предыдущими подвидами происходит резкое увеличение степени развития мучнистой росы среди сортов яблони русской, где количество устойчивых сократилось более, чем в 2 раза и составило 34,3$. В .основном это сорта типа Антоновки и Аниса. Восприимчивые сорта преобладают в сортотипах Налив, Осеннее полосатое, Бельфлер Китайка. В целом по подвиду русской яблони наделены сорта, устойчивые к парше, мучнистой росе и плодовой гнили - Наливное янтарное, Украинское, Анис розово-полосатый, Антоновка обыкновенная. Антоновка новая, Самоцвет, Сахарное литовское и др.

V ПОДВИД - яблоня крупноплоднаяаотс1зя£.тпого-оагра Шгь. Подвид включает сорта с крупными плодами, многие из которых являются триплоидами. Распространены в центральных и южных зонах плодоводства..По сроком созревания -летние и осенние. Большинство - устойчивы к паршэ (65,5$), особенно сорта типа Апорта (Россошанское полосатое, Томп-кина .Кинг, Бисмарк, Ренет золотой курский, Титовка, Розовое превосходное и др.). Усиливается восприимчивость к мучнистой росе. В этом подвиде почти 8С$ сортов поражены в средней и сильной степени. Наиболее восприимчивы сорта типа Рамбуров, имеющие наиболее крупные плоды. Комплексной устойчивостью к йарша и мучнистой росе обладают: Титовка, Ренет Писгуда, Мейдстон Фаворит, Как Лебель п другие. Значительно увеличилось количество сортов, восприимчивых к моншшальной гннли.плодов (65,5$).

VI ПОДВИД - яблоня гибридная (Пешпщ) - ^.аояезПса ззр. Ьуъпаг. ЫкЬ. Сорта этого подвида являются в основном сеянцами западноевропейских сортов. Плода средней величины. Сроки созревания - от летних до поздних. Вкусовые качества хорошие, зимостойкость средняя и малая. О подвиде преобладают

сорта устойчивые к парше, хотя количество их снизилось по сравнению с предыдущим подвидом. Устойчивость характерна в основном душ немецких сортов (Слава Кирхвердера, Малиновое оберландское, Батуллан, Штеттпнскоа зеленое, Пепин Сзурмера и др.). В этом подвиде широко представлены сорта из Прибалтики, многие из которых также устойчивы к парше (Пепин литовский, Голубок рижский, Норио, Саранка и др.). Наиболее восприимчивы американские сорта типа Мекмнтош. Мучнистая роса •продолжает оставаться наиболее вредоносной среди сортов этого подвида. Количество устойчивых составляет только 24,6$. Сильно поражаются такие сорта как Пепин-китайка, Борсдорф-ское луковичное, Юбилейное, Клудпуса осеннее, Мекинтош, Милтон, Гернгут, Батуллен, Бойкен, Пепин лондонский, Сигнв Тилиш, Пепин Рибстона, Пепин Стурмвра и др. Следует отметить сорта, устойчивые к парше, мучнистой росе и плодовой гнили: Жигулевское, Коштеля, Суворовец, Пепин Черненко, Штеттинское красное, Пепин Паркера, Томас Риверс и др.

УД подвид - яблоня западноевропейская - ы.аоцез^са .згр.осоЫе^аИсцгорге ' ЫкЬ. ПО данным А.А.ГуДЗвНКО (1965), Ф.Д.Лнхоноса (1972), В.В.Пономаренко (1992) в про-лсхсвдении сортов этого подвида основное участие принимали яблони Ц.з1еуегз11 и м.ргаеоох, которые передала культур!шм сортам свойство-слабой зимостойкости, позднее .созревание, способность к длительному хранению, а также восприимчивость к парша и мучнистой росе. Подвид включает три разновидности: ренеты, кальвили п пармены. Из болезней очень вредоносной для сортов этого Подвида является мучниотая роса. К устойчивым отнесено только 18,4;? сортов. Это подтверждается данными таблицы 9 , согласно которой наиболее сильно поражены сорта из стран Центральной и Восточной Европы, США, Канады, Японии,11т.Зеландии, многие из которых относятся к подвиду яблони западноевропейской. .Как выше было отмечено на общем фоне ввделяютоя по устойчивости сорта английского -происхождения. Среди ранетов сильной восприимчивостью характеризуются такие известные сорта как Ренет Спмиренко, Ренет Кассельской, Ред Спай, Решт Баумана, Джонатан, Кортлаад, Мейден Блеш, Ранет канадский, Ренет ¡Сюзи, Ренет золотой Вид-земский, Ренет Гарберта; из кальвалей - Кальвиль белый зимний, Кальвиль сен Соверн, Кальвиль Дюкепа, Кальвиль красный

зимний, Кальвиль шшевский; вз парменов - Голден Граймс, Пармен Моббота, Пармен Кляйгест, Пармен зпынлй золотой и др.

Развитие ларш на сортах этого подвида по сравнению с пре-двдущнмп также увеличилось и составило.61,5%. Количество устойчивых сортов - 52,6$. Однако ценность большинства из них снижена пз-за восприимчивости к мучнистой росс. Поэтому особый интерес представляют сорта, устойчивые одновременно к парше и мучнистой росе: ГаымерштеЗи, Ренотное млеевское, Лакстон Эпикур, Элисон Орэндж, Ренет Бурхардта, Пармен Оримед, Ренет Туэн, Ренет золотой Берлепша, Ренет золотой Фромма и др. Большинство из mix обладает средней устойчивостью к плодовой гнили. .

Ш ПОДВИД - яблоня итало-крымская - ¡¿.i^oaicstlca snp.lt' lo-tF.urioa Li'ich. Подвид объединяет местные крымские и итальянские сорта, которые характеризуются высокой транспортабельностью, длительным хранением, хорошим вкусом плодов, алеющих плотную мякоть и грубую кожицу. Из-за слабой холодоустойчивости распространены только'в южных районах плодоводства. Преобладают устойчивые к парше сорта (82,1$). Среди них выделяются крымские сорта типа Синапов. (Сары синап, Кандиль синап, • Кандиль KUTaí'iica, Челебл красное, Саблы синап, Синап белый, Гульлембе д др.), а такле большая группа итальянских сортов (Джелята, Аннурка, Каламана, Лпмончелла и.др.). Однако среди представителей этой группы имеются и сильновослрилмчивыё к болезни. Это, правде всего, относится к сортам группы Делпшеса, распространенным но 'только в Италии, но и в Западной Европе, США д других странах. Для шве характерно позднее созреваниепло-; дов, интенсивная окраска в виде размытого румянца, десертный • вкус, высокая транспортабельность. Делишес пришшал участие в создании многих промышленных западноевропейских сортов, которым наряду с ценными хозяйственными качествами передал свойство восприимчивости к парше. Средняя степень поранения оортов ' из группы Делпшеса -.3,7 балла. Развитие болезни составляет 91,3$. Между крымскими а итальянскими сортами имеются существенные различия в. отношении устойчивости к мучнистой росе. Более восприимчивы крымские сорта типа Синапов. Большинство итальянски, включая сорта группы Делпшеса, проявляют устойчивость к болезни (Джелята, Каламано Рудкпне, Делишес'л др.).

По сравнению с другими подвидами лтало-крнмекае сорта наи- • более устойчивы к мошишальной гнили плодов. Число устойчивых

сортов составило 85,75?. Одна из причин этого - наличие грубой кожицы на плодах, что способствует большей оохранности дх от различных повреждений и попадания инфекции внутрь плода. Сдерживающим фактором является также позднее созревание плодов. Наиболее устойчивы сорта - Кандиль сннал, Сары синап, . Гульпембе, Аая звездчатое, Джелята, Мантуанскад, Каламано Рудане л др.

Д ЦОДВИД - пбдонд кавказская - IJ.aonie3t.loa эзр._оаидаа1дг\ 1,1 №. В происхождении кавказских сортов несомненное участив принимала яблоня восточная ( ¡."..от^етаНз ), которая передала местным сортам свойство длительного хранения, позднее цветение и поздние срока оозревания плодов, имеющих грубую • кожицу И плотную МЯКОТЬ. Несмотря на ТО, ЧТО М.ог1етИ;а11э восприимчива к парше, местные оорта обладают выоокнм уровнем резистентности к болезни. Количество устойчивых по подвиду -68,9$. По-видимому, в их происхождении.принимали участие устойчивые формы м.ог1<и^а11з. В отношении мучнистой росы преобладают средневосприимчивые сорта. Количество устойчивых составляет 35,6$. Наибольший интерес представляют оорта, уо-.тойчивые к парше, мучнистой росе и плодовой гнили: Ак алма, Ахмеда, Зюби алма, Мехта джары, Паш алма, Грузинский в¿нал крупноплодный, Кинула, Михурули одтели, Ркина вашли, Пшеха-хез,Синап горийокий и другие.

Яблоня восточная передала местным кавказским сортам свойство резистентности к монилиозу. Преобладают сорта, устойчивые к болезни (73,3$). По сравнению с другими, сорта этого подвида также наиболее устойчивы к черному раку при заражении побегов, плодов и листьев.

X ПОДВИД - ЯбЛОНЯ среднеазиатская Ц.Дстгзиоа ззр.югД1о-

аэ!аНоа ык-ь. В происхождении сортов этого подвида основное угастие принимали яблони Сиверса, Нгдзгецкой, туркменской. Сорта наиболее восприимчивы к парше и мучнистой росе по сравнению с другими подвидами. Количество устойчивых соотавило только 15,2$ и 17,4$, соответственно. Но большинство «ортов устойчивы к монжлжальной гнили плодов (69,6%).

5.3. Источники полевой устойчивости яблони к основным болезням

Из коллекции выделено 75 сортов, обладающих комплексной устойчивостью к парше, мучнистой росе и средней устойчивостью к плодовой гнили. Устойчивость их была подтверждена при искусственном заражении. Среда них преобладают среднерусские.сорта (Антоновка.обыкновенная, Антоновка новая, Апорт летний, Апорт красный, Валивка, Грушовка, Коробовка, Десертное Исаева, Титовка зимняя и другие); уральские (Аврора, Кама, Камы-шловка,' Грушовка уральская, Уралец); местные кавказские (Ах-меди, Грузинский синап, Кара турш алма, Михурули цптели, Эюби алма и др.); сорта английского происхождения (Дюк оф Девоншир, Пармен Оримед, Эксквизпт и др.). В основном это сорта с посредственным вкуоом плодов, недостаточной лежкостью и другими недостатками. Тем не менее выделяется ряд сортов с ценными- хозяйственными качествами. Среди них преобладают западноевропейские сорта: Антониус, Брэмлио Сидлинг, Кантерберийское, Ренат золотой Фромма, Ренет золотой Берлепша, Ренет золотой Бленгейма и др. Среда русских к ним следует отнести Бессемянку Мичуринскую и Десертное Исаева, Параллельно с использованием в производстве сортов с оллгогенным контролем устойчивости к парше (Прима, Флорина, Пррсцилла и другие) не следует отказываться от сортов, обладающих полигенной устойчивостью, которая может быть более стабильна и долговечна и не зависит от , наличия только одного или нескольких главных генов. Характеристика всех комплексно устойчивых сортов дана в каталоге, который сейчас подготовлен к печати.

Известно, что полигенно контролируемая устойчивость, характерная для культурных сортов .(Ищвнко, 1990), обычно проявляется на более поздних стадиях онтогенетического развития и результаты заражения по всходам не совпадают с реальной устойчивостью (Рассел, 1982). Поэтому ранний отбор иа полигенную устойчивость более сложен по оравнению с отбором на олиго-генную устойчивость, проводимую в стадии 1-2 настоящих листьев. Более достоверные данные при раннем отборе могут быть получены при заражении гыбридньос сеянцев в возрасте 20-30 листьев (Жданов, 1991). В результате проведенного им анализа по потомству выделены сорта-источники полпгениой устойчивости яблони к парше - Антоновка новая, Антоновка обыкновенная, Бессемянка

Мичуринская, Спартан, Уэлси и другие (Седов, Жданов, 1983). Полигенный контроль устойчивости к парше о выходом 10,8 и 16,2$ устойчивых сеянцев был обнаружен у сортов Черкесский Розмарин и Перчандское (Ищенко, Ахзледиани, Ивденко, Котов, Пономаренко, 1981). .

В нашей работе по выделению источников полигенной устойчивости к мучнистой росе проведены прямые и обратные скрещивания некоторых устойчивых сортов (Сейма Мишгага, Катя и др,.) с высококачественными восприимчивыми сортами (Ренет Симирецко, Джонатан и др.). Устойчивых сеянцев получено не ' бшо или их количество не превышало 1-3$. Перспективными были только комбинации, где в качестве родителей были взяты • устойчивые сорта: Десертное Исаева х Лакстон Эпикур и Лакстон Эликур х Десертное Исаева, у которых выход устойчивых сеянцев составил 18,2$ и 13,3$.

5.4. Сорта яблони, рекомендуемые дая производства

В результате изучения коллекции дая производственного и частного плодоводства рекомендовано 10 сортов, у которых вы- . сокая или относительная устойчивость к основным болезням сочетается с ценными хозяйственными признаками. Среда них один сорт летнего срока созревания - Бессемянка Мичуринская, 3 - зимних сорта: Эшш Элизабет, Брэмлис Сидошнг, Зимнее МОС ВНР. Наиболее многочисленна группа осешшх сортов - Лам-бурне, Катя, Сейио Минегага, Слава Переможцам, Уэлси Дабл Ред. Кроме того, на Северном Кавказе хорошо себя зарекомендовал американский сорт Прима, полученный с участием ¡.i.fiori-i»unda Шнденко, Расулов, Гутов, 1986). Некоторые сорта -Бессемянка Мичурина, Зимнее НОС ВИР, Слава Переможцам давно известны и выравдваются в разных зонах плодоводства, другне-выдед'ены недавно. Необходимость более широкого распространения их в южной зоне плодоводства в производственных насаждениях и частых хозяйствах связана с тем, что помимо устойчивости к комплексу болезней они отличаются высокой урожайностью (особенно Сеймо Минегага, Зимнее НОС ВИР, Брэмлис Сидошнг), высоким качеством плодов (Зимнее НОС ВИР, Слава Переможцам, Уэлси Дабл Ред, Ламбурне, Катя), длительной легкостью (Эннп Элизабет, Брэмлис Сидлинг).

Ценность этих сортов усипшается тем, что большинство из них обладают многолетней стабильной устойчивостью в различных

районах выращивания, что подтверждается литературными данными (Литвинова, 1982; БородаЙ, 1983; Коваленко, Евдокимова, 1986; Седов, Жданов, Седова, 1989; Инденко, Осташава, Расулов,1989). Так сорт Бессемянка Мичуринская проявляет устойчивость к парше и мучнистой росе в Майкопе, Волгограде, Сочи, Орле, С.-Петербурге, Беларуси, Кабардино-Балкарии, Молдове, Украине; Ламбурнв - на Украине, Кабардино-Балкарии, Черноморском побережье Кавказа; Слава Переможцам - в Краснодарском крае, на Украине, в Молдове, Азербайджане; Брашей Сидлинг - в Адыгее, Голландии, США.

Представленные сорта следует шире внедрять'В производство и частное садоводство, что позволит до минимума сократить использование фунгицидов для защиты от болезней, а при введении элементов интегрированной защиты от вредителей (точная сигнализация и служба прогнозов, использовшше биомато-дов и др.") - значительно уменьшить пестицидную нагрузку в садах, получить экологически чистую продукцию и сохранить окружающую среду. '

ВЫВОДЫ:

1. В результате многолетних исследований впервые дана наиболее полная иммунологическая характеристика генофонда рода Knius, что позволило установить очаги концентрации устойчивых видов и сортов и выделить источники устойчивости для селекционных целей. Кроме известного восточноазиатского. очага' сосредоточения устойчивых видов яблони следует при интродукции обратить внимание на Североамериканский центр, а также восточносибирский и кавказский очаги происхождения.

2. Наибольшее количество иммунных и устойчивых видов в коллекции являются представителями секций Docyniopsin

и Sorborarius из Азиатского, наиболее древнего центра про- ■ исхождеиия. Из 10 ввдообразцов с комплексной устойчивостью к болезням 7 относится к Азиатскому, 2 - к Североамериканскому Я-1 — it Европейскому центрам происхождения.

3. Из коллекции выделены источники олигогенной устойчивости к мучнистой росе: Н.coronaria (к-2336), M.platy-оагра (к-29489), Ы.florentina (к-2345); К Парше - M.sargRli-tli (k-2419) М Ы. flornntlnn (k-2345).

4. В секции йутпоте1ез преобладают виды, устойчивые к Р.1е\юо1г1оЬа, 110 восприимчивые К У.1паваиа11я и Бр.гаа1огиш.

5. Среди видов Североамериканского центра, относящихся к секции сь1огете1ез, иммунитетом к парше и мучнистой росе обладают коллекционные формы М,00гупаг1а (к-2336) и

lJ.plat.yc г.гра.

6. Секция ьы.из объединяет виды наиболее вослриимчи- • вые к болезням, особашю из Средней Азии , сформировавшиеся в условиях отсутствия естественного отбора на устойчивость к болезням.

7. Обследование большого'разнообразия форм Ы.оПе^аПз в коллекции и в -словиях естественного произрастания на Кавказе показало, что большинство из них сильновосприимчивы к у.1агеаиа11а (особенно листьев)., средневосприимчивы к р.Хеиоо1.г1пь^ и многие проявляют устойчивость К Ы.?гиви'-Йепа и Зр.шзаогип. Выделена форт (к-29456) с комплексной устойчивостью к болезням.

8. Установлены некоторые закономерности в распределении устойчивости к болезням среда различных географических групп сортов к.лотез-иог... Выделяются по устойчивости к парше и мучнистой росе сорта из стран с развитой селекцией на устойчивость (Англия, Германия). Наиболее восприимчивы сорта из Средней Азии, Поволжья, Казахстана, а также из США, Черным раком сильнее других поражаются урало-сибирские, среднерусские и американские сорта. Кавказские по сравнению с другими более устойчивы к монилиальной гнили плодов и черному раку.

9. Отмечена св'язь степени устойчивости к болезням с генетическим происхождением сортов. Сорта подвидов яблони вшд-шплодной и сливолистной высокоустойчивы к мучнистой росе и одновременно восприимчивы к парше, что связано с соответственным влиянием ы.ъ&ас.-^а. На устойчивость к парше сортов подвидов яблони русской и крупноплодной несомненное влияние оказали резистентные формы м.!у1твБЬ:1з. Сильная восприимчивость к паршэ и мучнистой росе сортов западноевропейской

и особенно среднеазиатской яблони связана с участием в их

ПрОИСХОЖДеНИИ ВОСПРИИМЧИВОЙ яблОНИ М.з1етегз11.

10. В коллекции станции впервые выделены 4 и 5 расы возбудителя. Раса 4 специализируется на ы.аПвп^Ив, единственном дикорастущем вице яблони на Кавказе. Раса 5, ввде-

ленная- с одной из разновидностей «.purpurea, способна подавлять устойчивость сортов, полученных на основе гена Vm.

11. Изучение структуры популяции I расы парши, широкораспространенной на культурных сортах в разных зонах плодоводства, показало, что наиболее агрессивные из них содержаг в своем составе биотипы с генами вирулентности P-I+ и Р-3+. В составе слабоагрессивных преобладают гены вирулентности Р-5+ и Р-6+.

12. Из широкого диапазона морфоТИПОВ V.inaequalls, собранных в период экспедиций в страны Балтии, Беларусь, Молдову, Украину, центральные области России, Поволжье, Северный Кавказ и Закавказье выделены 4 группы, различающиеся по характеру роста колоний в чистой культуре, что во многих случаях связано со. степенью спороношения и уровнем агрессивности штаммов.

13. 'Установлена органотропная специализация возбудителя черного рака. Поражение плодов и листьев яблони и груши вызывает Sp.M.ilorum Rsp.colorata f.uoratnioa. ' На KOpe ЯбЛОни специализируется Sp.maiorum ппр.ъиг.Ифг, которая вызывает наиболее вредоносную форму черного рака в ваде черной обугленной язвы. На коре груши специализируется ззр.color-tn.

ПРВДОШШ СШЩИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. П{м поиске и интродукции новых источников устойчивости к болезням кроме восточкоазиатского очага происхождения следует обратить внимание на Североамериканский, восточносибирский и кавказский ареалы происхождения яблони.

2. При создании устойчивых сортов рекомендуем включить в селекцию новые выделенные из коллекции источники олигоген-иой .устойчивости к мучнистой росе ( I.i.ooronaria к-2336;

M.platycarpa . K-29489; lJ.florentina к-2346) и к лар-ше ( M.sargentil k-2419; M.florentina lc-2345).

■ 3. В' селекционный процесс кроме олигогеяного типа необходимо привлекать и источники устойчивости полнгенного типа, •чтобы снизить рйск потери резистентности при появлении новых рас возбудителя парши. Для селекционного использования рекомендуем выделенные из коллекции 75 сортов, обладающих полевой устойчивостью к основным болезням. .

4. Оценку устойчивости селекционного материала необходимо проводить с учетом новых недавно выявленных в стране 4 и 5 рас

v.m^equaiis. Ограничить использование в селекции доноров устойчивости с геном Vm, который подавляется 5 расой парши.

5. Для непосредственного использования в производстве вшой зоны рекомендуем 10 сортов, у которых устойчивость к основным заболеваниям сочетается с ценными хозяйственными признаками (Бессемянка Мичурина, Брашей Сидлинг, Зимнее НОС ВИР, Катя, Ламбурне, Прима, Сеймо Минегага, Слава Переможцам,

Энни Элизабет, Уэлси Дабл Ред).

Основные работы,опубликованные по теш диссертации.

1. Барсукова О .П., Хохрякова Т. И., Кобахвдзе Д. И., Никитина К.В., Говорова Г.Ф. Методические указания по оцеже.сравнительной устойчивости плодово-ягодных культур к основным заболеваниям. - JI.: ВНР, 1968. - 6? с.

2. Барсукова О.Н. Поражение плодов яблони черным раком.// Тр.У Всесоюз.совещ.по иммунитету с.х.растений. - Киев, 1969, Вып.4, С.54-58.

3. Барсукова 0.11. Изучение устойчивости сортов яблони

к основным заболеваниям на Майкопской он.от.ВИР. // Сб!трудов I научной конференции молодых ученых Адыгеи. - Майкоп . 1971.

4. Барсукова О.П., Хохрякова Т.М., Вольвач П.В. Методические указания по ускоренной оценке устойчивости плодовых культур к заболеваниям. - Л. ВИР, 1971. - 30 с.

5. Барсукова О.Н. Устойчивость груши к болезням в предгорьях Западного Кавказа // Тр.по прикл.бот., ген. и сел. BiiP. - 1971. Т.43, вып.З. - С.210-216.

• 6. Барсукова О.Н. Поражение сортов груши белой пятнистостью и филлостиктой // Научи.тр.Майкопской он.ст.ВИР. - Mali-коп. 1972. Выя.4. - С.183-189.

7. Барсукова О.Н. Биологические' особенности черного рака яблони и груши в условиях Адыгейской области Краснодарского края // Микология л фитопатология. - 1972. Т.6, вып.4,- С.316-322.

8. Барсукова О.Н. О распространении и вредоносности черного рака яблони. // Тр,по прикл.бот., ген. и сел. BIIP. -1973. - Т.50, вил.2. С.142-147.

9. Барсукова О.Н., Хохрякова Т.М., Манкевич ИЛЬ, Воль-вач П.В. Каталог полевой устойчивости яблони к основным заболеваниям. - Л.ВИР. - 1973. Вып.121.

10. Барсукова О.Н., Хохрякова Т.М., Туз A.C., Вольвач П.В. Каталог полевой устойчивости груши к основным заболеваниям. - Л., ВИР. - 1974. Вып.123. - 45 с.

11. Барсукова О.Н. Оценка видов яблони на устойчивость

к основным заболеваниям. // Бюл.ВИР. Д., 1975, т.54. С.18-21.

12. Барсукова О.Н., Кузьминов В.Е. и др. Распространение вредителей и болезней с.х.культур в Адыгее в 1975 году и прогноз их появления в 1976 г. Майкоп. 1976. - 75 с.

13. Барсукова О.Н. Черный рак яблони// Сельские зори. 1977. К 7. С.59-60.

14. Барсукова О.Н., Кочетков B.J,!. Устойчивость перспективных сортов яблони к болезням // Сб."Интенсификация садоводства Адыгеи". Майкоп. 1978. С.19-27.

15. Барсукова О.Н. Болезрш плодовых культур // Сб. "Вредители и болезни с.х.культур в Адыгее и меры борьбы с шиш". Майкоп. 1976. С.60-68.

16. Барсукова О.Н., Хохрякова Т.М. и др. Устойчивость ' плодово-ягодных культур к комплексу заболеваний. Каталог.

Л.','ВИР, 1979. Вып.268.

17. Барсукова О.Н. ..Изучение устойчивости коллекции яблони к парше // Микология и фитопатология. 1979. Т.13, вшт.5, С. 388-392."

18. Барсукова О.Н., Грюнер A.M. Флоркинг - перспективный ' для селекции гибрид яблони. // Сб."Резервы растениеводства". Майкоп , 1979, Вып.1 /13/, С.53-57.

19. Барсукова О.Н., Дудничешо Б.Т. Сортовая устойчивость яблони// Сельские зори, 1979. Js 6. C.62-S3.

■ 20. Барсукова О.Н. Устойчивость плодовых культур к бо-. лезням в условиях Адыгеи. // Сб."Резервы Растениеводства". Майкоп, 1979. Вып.1 (13). C.6G-75.

21. Барсукова О.Н., Туз A.C., Шаова A.A. Наследование свойства позднего цветения у яблони домашней // Сб."Резервы Растениеводства". Майкоп. 1980. Вып.2 (14). С.20-28.

22. Барсукова О.Н., Грюнер A.M. Исходный материал для селекции яблони на устойчивость к парше // Tp.no прикл.бот.,

ген. и сел.1980. Т.66, вып.2. С.19-28.

23. Барсукова О.Н., Туз A.C. Исходный материал для селекции иммунных сортов груш // Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1980. Т.66, вып.2, С.14-19.

24. Барсукова 0,11. Мучнистая роса яблони // Бюлл.БИР. Л., 1981. Вып.III, С.55-61. ,

25. Барсукова О.Н. Устойчивость яблони к парше и мучнистой росе // Сб.Защита растений от вредителей и болезней. Елгава,1981, Вып.188, С.44-46.

26. Барсукова О.Н., Туз A.C. Устойчивость к парше видов и сортов груши.// Микология и фитопатология, 1981. Т.15. Внп.З. С.223-229.

27. Барсукова О.Н. Иммунологическая характеристика генофонда яблони // Всео.конф.Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды

в связи с задачами селекции. Тез.докл.Л., 1981. 4.4. С.161-163.

28. Барсукова О.Н., Туз A.C. Использование восточных видов груши в селекции'на устойчивость к парше // Четвертый съезд Всес.об-ва генетиков и селекционеров. Кишинев, 1981. Ч.З.

29. Барсукова О.Я., Грюнер A.M. Устойчивость диких видов , яблони к болезням // Микология и фитопатология. Г982. Т.16, вып.5. С.424-428.

30. Барсукова О.Н, Парша яблони в Европейской части

СССР. //Микология и фитопатология. 1983. Т.17, вып.5, С.395-303 403.

31. Барсукова О.Н., Кочетков В.М., Юаова A.A. Сорта яблони комплексноустойчивые к болезням // Сельские зори, 1984. № 9.

32. Барсукова О.Н. Характеристика некоторых видов яблони как источников устойчивости к болезням // Тр.по прикл.бот., ген. и сел. 1985. Т.92. 0.I09-II4.

33. Барсукова О.Н, Расовый состав парши яблони (v.tnne-q.uaii3 (cooke) wint. ) на Кавказе // Микология и фитопатология. 1985. Т.10, вып.6. С.499-502.

34. Барсукова О.Н., Грюнер A.M. Устойчивость диких видов яблони к болезням// Плодоовощное хозяйство. 1985, й 8.

С.31-33.

¿35. Барсукова О.Н. , Туз A.C. Ишунологическая характеристика диких видов груши ( Pyrus ъ. ) // Микология и фитопатология. 1985. Т.19, вып.2. С.142-148.

36. Барсукова О.Н. Бурая пятнистость груши. // Тр.по прикл.бот.,хген. и сел., 1986. Т.101. С.94-101.

37. Барсукова О.Н., Гргаер АЛ1, Устойчивость к болезням ВОСТОЧНОЙ яблони ( М. orientalis Uglitü.) И МЭСТНЫХ KäB-казских сортов // Тр.по прикл.бот., ген. и сел., 1986. T.I0I. С.80-84.

38. Барсукова О.Н. Роль генцентров в формировании комплексно устойчивых к болезням генотипов яблони и груши// Тр. по прикл.бот., ген. и сел., 1987. ТЛЮ. C.I03-I08.

39. Барсукова О.Н., Туз A.C., Бандурко И.А. Источники хозяйственно ценных признаков для использования в селекции// Каталог мировой коллекции ВИР.. Груша. Л., 1991, вш.588,

■90 с. "• .

'40. Барсукова О.Н. Изменение расового состава Vent*-

rta, inaequalls (Ck«.) »int,//МИКОЛОГИЯ И фитопатология, 1991. Т.25, вып.6. С.546-549.

■^гЫ. ij/'U-c

О