Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические ресурсы яблони для производства экологически безопасных продуктов

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цагова, Эмма Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ВИДЫ И РАЗНОВИДНОСТИ РОДА MALUS MILL И

ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ИММУННЫХ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ СОРТОВ, ПРИГОДНЫХ ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ПО ПРИРОДООХРАННОЙ ТЕХНОЛОГИИ (Аналитический обзор литературы)

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МЕСТА

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы исследований

2.3 Экологические условия предгорий Северного Кавказа (почва, климат и рельеф) 22 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА III. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ, ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ И ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДНЫХ РАСТЕНИЙ В РОДЕ Malus Mill 24 3.1. Морфобиологическая характеристика

3.1.1 Морфобиологическая характеристика исходных родительских форм

3.1.2 Морфобиологическая характеристика различных групп гибридной популяции 36 3.2 Формирование женского и мужского гаметофита

3.2.1 Закладка и дифференциация генеративных почек, начало плодоношения гибридных растений

3.2.2 Характер прохождения мейоза в материнской клетке у исходных родительских форм

3.2.3 Характер прохождения мейоза в материнской клетке

3.2.4 Цветение, интерфертильность и принадлежность к типу опыления родительских форм и гибридных растений

3.2.5 Цитоэмбриологические особенности процессов формирования элементов зародышевого мешка, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и семени у диплоидных и триплоидных исходных родительских форм

3.2.6 Цитоэмбриологические особенности процессов формирования элементов зародышевого мешка, оплодотворения, развития зародыша и эндосперма у диплоидных и триплоидных гибридных растений

глава iv. экономическая эффективность культивирования выделенных гибридов яблони по у гибридных растений природоохранной технологии выводы предложения селекции и производству список использованной литературы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические ресурсы яблони для производства экологически безопасных продуктов"

Одной из основных проблем в садоводстве является разработка основ конструирования агроэкосистем (агроландшафтов) с минимальными затратами энергии и загрязнением окружающей среды при получении экономически оправданной экологически чистой продукции. В связи с этим увеличивается роль природоохранных и природовосстановительных функций агроэкосистем. Важное место в этой системе отводится использованию закономерностей строения и функционирования природных аналогов агробиоценозов, в которых как в садах нет напряженности антропогенных факторов.

На юге России, где регулярно проводится до 12-15 обработок пестицидами деревьев, снижается численность полезной энтомофауны, загрязняется среда обитания самих насаждений, сопряженных территорий, почвы и грунтовых вод. Естественно, подобные техногенные нагрузки на окружающую среду курортного региона Северного Кавказа недопустимы для поддержания хорошо известных лечебных факторов природы. Поэтому садоводство, оказавшееся в наибольшей степени отрицательно воздействующей у на окружающую среду, нуждается в смене технологических подходов по созданию и эксплуатации садовых экосистем.

В положительном решении этой проблемы немаловажная роль отводится использованию ресурсов дикоплодовых растений, отдельные виды из которых совмещают в себе комплекс ценных признаков с высокой устойчивостью к наиболее вредоносным основным грибным болезням и вредителям. Эволюция в сторону использования дикоплодовых растений наиболее ярко выражена в культуре яблони, где на основе геноплазмы иммунного к парше вида Malus floribunda Sieb и высокоустойчивого к мучнистой росе Malus Zumi (Mats) Rehd созданы межвидовые гибриды с комплексной устойчивостью к обеим грибным болезням. Культивирование иммунных сортов в промышленном садоводстве позволяет полностью или частично исключить использование фунгицидов.

Перспективность таких растений в решении проблемы защиты окружающей среды от пестицидной нагрузки и ряда других в садоводстве послужили основанием для проведения в условиях предгорий Северного Кавказа учеными региона целенаправленной работы в этом направлении по интродукции и селекции. В частности, в 80-е годы коллекционный генофонд Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства был пополнен с разных регионов мира (России, Украины, Молдавии, Великобритании и США) иммунными к парше и мучнистой росе видами и разновидностями, формами и сортами яблони, полученными, многоступенчатыми, возвратными, насыщающими скрещиваниями дикоплодовых видов Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd с культивируемыми сортами Malus domestica Borkh. Лучшими из них с коммерческими плодами оказались 4-5-го поколений беккросскрещиваний сорта Прима, Либерти, Редфри, Флорина и другие, которые успешно культивируются во всем мире, в том числе и в хозяйствах региона.

Скрещивания этих сортов с лучшими сортами местной селекции позволила ученым Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства получить устойчивые к обеим грибным болезням (к парше и мучнистой росе) гибридные растения с олигогенным контролем комплекса важнейших других ценных хозяйственно-биологических признаков и свойств (Шидаков, 1991). Для успешного продолжения селекционной работы в этом направлении важно выявить принадлежность гибридной популяции в систематическом, биоморфологическом и других аспектах, дать цитологическую и цитоэмбриологическую характеристику, определить и выделить ценные особи для использования в селекции и культивирования в промышленном садоводстве. В этом и заключалась основная цель настоящей работы.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить ряд , конкретных задач, которые сводились к следующему:

- проанализировать имеющиеся разновозрастные межвидовые гибридные популяции и систематизировать их по токсономическому происхождению.

- дать морфобиологическую характеристику исходным родительским формам и различных групп межвидовых гибридов.

- выявить особенности прохождения мейоза и формирование мужского и женского гаметофита.

- изучить процессы опыления, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и формирования семени в плодах.

- установить выраженность устойчивости к грибным болезням и выделенных по комплексу ценных хозяйственных признаков дерева и плода форм и дать им хозяйственно-биологическую характеристику.

- определить экономическую эффективность культивирования в промышленном садоводстве выделенных гибридных форм.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Цагова, Эмма Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Межвидовые гибриды яблони, созданные с использованием гено-плазм дикоплодовых видов Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd, a также культивируемых сортов вида Malus domestica Borkh, представляют собой в помологической системе новую культигенную разновидность (форму). Характеризуемые разновидности отличаются комплексным промежуточным сочетанием фенотипических признаков и генотипических особенностей исходных родительских видов. При этом проявляется выраженная их сложная полиплоидная генотипическая гетерозиготность , сложившаяся у яблони в процессе эволюционного, спонтанно происходившей половой гибридизации, интрогрессии и мутации.

2. Цитологический и цитоэмбриологический анализ подтверждает гибридность генотипа характеризуемых межвидовых растений, у которых в отличие от исходных родительских форм мейоз в материнской клетке и цитоэмбриологические процессы формирования элементов зародышевого мешка, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и семени протекает с большими аномалиями.

3. У диплоидных гибридных растений в анафазе образуются нехарактерные для исходных форм другие ассоциации хромосом чем биваленты: униваленты и мультиваленты. Эти ассоциации изменяют характер расхождения и распределения хромосом в анафазах мейоза; в результате наряду с нормальными гаметами образуются до 20-25% анеуплоидных. Это и является основной причиной снижения фертильности на 10-12% у диплоидных гибридных растений.

4. У триплоидных гибридных растений в анафазах повышается на 1820% число отстающих и забегающих хромосом, чем у исходных форм. При этом у гибридов увеличивается процент дочерних ядер с гаплоидным числом хромосом (n = 17) или близким к нему ( п = 18-19 ) на 17-22% . В результате этого у триплоидных гибридных растений увеличивается процент содержания гаплоидных гамет и жизнеспособность пыльцы и яйцеклеток повышается.

5. Многие выделенные межвидовые гибриды яблони иммунные в комплексе или отдельно к парше или к мучнистой росе характеризуются удовлетворительными для использования в производстве хозяйственно-ценными признаками и свойствами. В наибольшей степени пригодны для производства гибрида 3-1-6, 3-I-I9, 3-1-30, 3-2-40, 3-3-16, 3-2-20, 3-4-21, 3-5-46, 3-6-18, 3-8-9, 3-8-20, 3-9-9, 3-9-27, 3-10-7,3-10-18 и другие, которые сочетают в себе хорошие товарные и потребительские качества плода с высокой устойчивостью к био- и абиотическим факторам среды.

6. Культивирование выделенных межвидовых гибридов яблони о комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе , не нуждающихся в традиционно по технологии 6-8-ми кратных опрыскиваниях фунгицидами, позволяет сократить в 1,5-2,0 раза техногенную нагрузку химикатами на окружающую среду курортного региона Северного Кавказа и сохранить лечебные свойства природы.

7. Вовлечение в селекцию дикоплодовых растений и создание межвидовых гибридов яблони с более выраженными адаптационными признаками и свойствами является эффективным не только в решении проблемы получения экологически чистой продукции и охраны окружающей среды, но и экономически выгодным.

8. Культивирование межвидовых иммунных к грибным болезням гибридных растений яблони по природоохранной технологии позволяет не только снизить на 123,9 руб., но и повысить в сравнении с культивированием районированных в регионе стандартных сортов по обычной технологии чистый доход с 1 га на 26,2 тыс. рублей и уровень рентабельности — на 43,8%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Генетикам, ботаникам, цитологам и селекционерам рекомендуется более глубже проанализировать гибридную популяцию, созданную в СевероКавказском НИИ горного и предгорного садоводства на основе геноплазм трёх видов яблони (Malus floribunda Sieb, Malus Zumi (Mats) Rehd и Malus domestica Borkh). В этом генофонде содержится много уникальных гибридных растений, изучение которых позволит не только познать эволюцию становления культуры яблони в генотипическом и фенотипическом аспектах, но и выделить иммунные к основным грибным болезням (к парше и мучнистой росе), с колоннообразной формой кроны доноры в качестве родительских форм в селекции на эти признаки и свойства.

2. Выделенные гибридные растения 3-1-6, 3-1-19,3-1-30, 3-2-40, 3-3-16, 3-220, 3-4-21, 3-5-46, 3-6-18, 3-8-9, 3-8-20,3-9-9, 3-10-7, 3-10-18 и другие рекомендуются селекционерам и плодоводам для ускоренного размножения и широкого производственного испытания в разных экологических зонах Северного Кавказа, которые пригодны для культивирования по природоохранной технологии и получения частично чистой продукции яблони.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Цагова, Эмма Анатольевна, Нальчик

1. Барсукова О.Н. Изучение устойчивости коллекции яблони к парше // В кн. Микология и фитопотология.-1979.- вып.5.-т.13.-С. 388-392.

2. Барсукова О.Н., Грюнер A.M. Флоркинг перспективный для селекции гибрид яблони: Тр.Майкопской опытной станции ВИР // Резервы растениеводства, 1979.- вып.1 (13).-С. 53-56.

3. Барсукова О.Н., Кочетков В.М. Устойчивость перспективных сортов яблони к болезням // В кн:"Интенсификация садоводства Адыгеи" Майкоп, 1978.-С. 19-26.

4. Басина И.Г. Самостерильность и самофертильность некоторых сортов яблони // В сб. научных работ ВНИИС им.И.В.Мичурина.- 1973.-вып.17.-С. 127-133.

5. Басина И.Г., Вовчук Л.Н. Хромосомные числа дальневосточного сортимента яблони // Сибирский вестник с-х науки.- Новосибирск, 1978.-№1.-С.106.

6. Бондаренко А.А. Некоторые факторы иммунитета листьев яблони и сортовая устойчивость к парше: Автореф. дис. канд.с-х наук.- Кишинёв, 1971.

7. Бондаренко А.Д., Артамонова Э.С. Выявление источников устойчивости яблони к мучнистой росе и парше и вирулентных рас возбудителя парши яблони// В кн. "Генетика иммунитета и селекция с/х растений на устойчивость в Молдавии"- Кишинёв, 1984.-С. 108-120.

8. Бондарь Л.В. Расовый состав возбудителя парши яблони в Белоруссии и селекция яблони на иммунитет к парше // В сб.докл. НПК "Селекция яблони в СССР".-Орёл, 1981.- С. 89-96.

9. Браун А.Дж. Яблоня // В кн. "Селекция плодовых растений".-М., 1981, С.13-61.

10. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Плодовые культуры// В кн." Селекция растений в США",- М., 1976.-С.307-325.

11. П.Вавилов Н.И. Селекция как наука // В кн. "Генетика и сельское хозяйство.- М., 1967.-С. 5-20.

12. Вавилов Н.М. Селекция как наука // В кн."Теоретические основы селекции.-M.-JI., 1935.-T.1.

13. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням.- М., 1972.-С.253.

14. Великанова Е.В. Причины бессемянности у некоторых плодово-ягодных растении // В сб. "Селекция плодово-ягодных растений"// Труды ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-М.-Л.,1937.-С.151.

15. Волкова Н.К. Использование казахского дикого генофонда яблони в селекции на сочетание высокой продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды // В сб.научн. докл. НПК "Селекция сортов яблони интенсивного типа",- Киев, 1983.-С. 81-82.

16. Вольвач П.В. Наследование устойчивости к мучнистой росе в гибридном потомстве яблони: Тр. УСХА "Интенсификация с/х производства.- Киев, 1974.-С.88-69.

17. Вольвач П.В. Устойчивость сортов яблони к мучнистой росе в условиях Украины: Автореф. дис. канд. с-х. наук.-Л., 1968.

18. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных.- М.,1966.-С.206.

19. Геращенко В.И. Анеуплоидия и полиплоидия у яблони // В сб."Генети-ческие основы селекции".-Новосибирск, 1962.- С.232-235.

20. Гладкова В.Н. Кариологическое исследование родов подсемейства MoioToeae и вопросы систематики и филогении: Автореф.дисс. на соиск.уч.ст.канд.биол.наук.-Л., 1970.-23 с.

21. Гольцберг И.А. Очерк климата субтропической зоны СССР, материалы по агроклиматическому районированию субтропиков СССР .- Л., 1936.

22. Гребинский С.О. Физиолого-биохимические особенности горных растений // В сб. "Успехи современной биологии".-1944.- т. 18.- вып.2.-С. 42-56.

23. Гревцова Н.А. Некоторые данные о строении семяпочек яблони и груши.- В кн:"Морфология цветковых растений".- М.,1971,.- С. 64-74

24. Гревцова Н.А. Сравнительно-эмбриологическое исследование некоторых представителей родов Malus и Pirns: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1974.

25. Грюнер A.M., Барсукова О.Н. Исходный материал для селекции яблони на иммунитет к парше.- Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-Л., 1960.-t.66.- вып.2.-С. 19-27.

26. Грюнер A.M., Медвежова С.С. Наследование иммунитета к парше яблони: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л., 1973.-т.50.- вып.2.-С. 128-135.

27. Гуляев Г Ж Генетика.Изменчивость организмов.- М.,1977,стр. 174

28. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.- М., 1975.

29. Дарвин Ч. Происхождение видов.- М.-Л., 1937.

30. Дементьева М.И. Фитопатология.- М., 1985.-С. 400 .

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М., 1965.-С. 367.

32. Драгавцев А.П. Горное плодоводство.- М., 1958.-С. 431

33. Дубинин Н.П. Генетические принципы селекции растений // В кн." Генетические основы селекции растений".- М., 1971.-С. 7-32.

34. Дутова Л.И. Цитогенетическая и анатомо-физиологическая характеристика сортов яблони разного уровня плоидности // В сб. докл НПК "Селекция яблони на улучшение качества плодов".- Орёл, 1985.-С.202-206.

35. Ергачев М.Н. Морфологическое и цитоэмбриологическое изучение отдалённых гибридов сливы: Автореф. дисс. канд. биолог, наук.-Воронеж, 1970.-23 с.

36. Жданов В.Во Отбор устойчивых к парше сортов и сеянцев яблони на искусственных и инфекционных фонах: Автореферат докт. дис.докт. с-х наук.- Мичуринск, 1969.-50с.

37. Жуковский П.М. Отечественные ресурсы дикорастущих плодовых растений // В кн. "Культурные растения и их сородичи".-Л.: Колос, 1971.-С.426-433.

38. Жученко А.А. Устойчивость растений к патогенам в системе их общей к специфической адаптивности // В кн. "Генетика иммунитета и селекция с/х растений на устойчивость в Молдавии".-Кишинёв, 1984.-С.10-33.

39. Ивановская Е.В. Об эмбриологии яблони: Сообщение I // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.- М., 1962,в. 1. -С. 116-129

40. Ивановская Е.В. Структура семяпочек и природа полиэмбрионии у яблони сорта Панировка.- Научные доклады высшей школы. Биологические науки.- М., 1960.-С. 99-102.

41. Ивенс X. Повреждение хромосом ионизирующими излучениями.- М., 1966.-С.96.

42. Ищенко Л.А. Генетика устойчивости плодовых растений к болезням как экологическая проблема // В сб. докл. XIV Мичуринских чтений.-Мичуринск, 1994.-С. 19-23.

43. Ищенко J1.A. Генетические основы селекции плодово-ягодных культур на устойчивость к вредителям и болезням // В сб. "Творческое развитие научного наследия И. В. Мичурина". -Мичуринск, 1981.-С. 109-114.

44. Ищенко Л.А. Методические рекомендации по изучению генетических основ устойчивости яблони к парше и селекция устойчивых к парше сортов на генетической основе // Мичуринец.-1984.- 37 с.

45. Ищенко Л.А. Селекция яблони на иммунитет к парше.- Садоводство, М., 1982.вып.1.-С. 20-21.

46. Ищенко Л.А., Тихонова И.Г Дикие виды как источники устойчивости яблони к парше // Бюлл. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-Мичуринск, 1974.-вып.21.-С.63-67.

47. Каиров А.К. Некоторые биологические особенности и размещения плодовых пород в Кабардино-Балкарии в связи с экологическими условиями: Тр./ Кабардино-Балкарской опытной станции садоводства.-Нальчик, 1975.- вып.1.-С. 62-77.

48. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Почвенные районы Кабардино-Балкарии и их сельскохозяйственные особенности.- Нальчик, 1968.-С.198.

49. Кичина В.В. Методические указания по селекции яблони.- НИЗИСНП, М., 1988.-С. 63.

50. Кичина В.В. Некоторые генетические и селекционные методы работы с плодово-ягодными культурами // В сб. "Плодоводство и ягодоводство нечернозёмной полосы",- М., 1971.-С. 294-301.

51. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе.- М., 1957.-С.375.

52. Константинов А.В. Мейоз.- Минск, 1971.-С.179

53. Константинов А.В. Эмбриология некоторых сортов яблони.- Известия АН СССР, серия биология, 1960.-вып. 2.-С. 256-264.

54. Константинов А.В. Процесс оплодотворения и ранний эмбриогенезу яблони // Сб. работ аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа посвящённые 40-летию ВЛКСМ- Л., 1958.- вып. 2.-С. 84-93.

55. Копань В.П. Селекция яблони в Украине: Автореф.дисс. доктора с-х наук.- Киев, 1995.- 37 с.

56. Костина К.Ф. Опыт с самоопылением плодовых деревьев в Государственном Никитском ботаническом саду: Записки Государственного Никитского опытного ботанического сада.- Ялта, 1927.-т.1Х.-вып.З.-С.54.

57. Костык Л.П., Варквасов О.А. Селекция и новые сорта яблони в предгорьях Северного Кавказа: Тр. Кабардино-Балкарской опытной станции садоводства.- Нальчик, 1975.-вып.1.-С. 91-109.

58. Кочетков В.М. Новые отечественные и зарубежные сорта яблони, перспективные для предгорий Северного Кавказа // В кн. "Интенсификация садоводства Адыгеи".- Майкоп, 1978.-С. 12-18

59. Крен М., Лоуренс У. Генетика садовых и овощных растений,- М., 1936.-С. 232.

60. Крылова В.В. Апоспория и полиэмбриония у яблони // В кн. "Апо-миксис и селекция".- М., 1970.-С.120-126.

61. Крылова В.В. Изучение биологии гамето- и эмбриогинеза яблони // В сб. "Биология оплодотворения и гетерозис культурных растений".-Кишинёв, 1966.-С. 4-8.

62. Крылова В.В. Эмбриология яблони.- Кишинёв, 1981.-С. 148

63. Куренной В.Н. Степень самоплодности различных сортов яблони //В сб. "Пути повышения урожайности плодовых и овощных культур" :Тр. Ставропольского СХИ.-1978.- вып.41.-№2.-С.46-49.

64. Лакоба Н.Н. К вопросу самоплодности яблони: Бюллетень ВНИИ растениеводства. -1977,- вып.68.-С. 39-41.

65. Лизнев В.Н. Апоспория и полиэмбриония у мелкоплодных сортов яблони // В.сб. «Апомиктичное размножение и гетерозис.-Новосибирск: Наука, 1974.-С.161-168.

66. Лизнёв В.Н. Биологическая и хозяйственная характеристика полиплоидных сортов яблони и груши: Автореф.дисс.на соиск.уч.ст.канд биол. наук.-Л, 1970.-20 с.

67. Лизнев В.Н., Бурдасов В.М. О полиэмбрионии у яблони // Ботанический журнал.-М., 1971.-т.56.-№3.-С.214-218.

68. Лизнев В.Н., Сухарева Н.Б. К эмбриологии мелкоплодных сортов яблони сибирской селекции // В сб. «Цитология и генетика культурных растений».-Новосибирск: Наука, 1972.-С.112-130.

69. Литвак А.И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда.- Кишинёв, 1978.-С.111.

70. Лихонос Ф.Д. Яблоня //В кн." Культурная флора СССР".- М.: Колос, 1983.

71. Майдебура В.И., Копанъ В.П., Копанъ К.Н., Кандаурова Е.Ф. Проблемы селекции яблони на Украине // Плодоовощное хозяйство.- М., 1986.-№ 5.-С.32-36.

72. Майо О. Теоретические основы селекции растений.- М., 1984.-С. 296

73. Масюкова О.В. Математический анализ в селекции и частной генетике плодовых пород.- Кишинёв, 1979.-С.192.

74. Мейер К.И. Женский гаметофит к развитие семени у яблони: Бюлл. московского общества испытателей природы.- М., 1959.- т.64.-№ 3.-С.47-61.

75. Миленков М.М., Геращенко В.Н. О получении полиплоидных форм у некоторых сортов и гибридов яблони и черешни: Тр. биологического ин-та Сибирского отделения АН СССР.- Новосибирск, 1976.- вып. 30.-С. 226-235.

76. Мичурин И.В. Избранные сочинения.- М., 1948.-С. 791.

77. Нестеров Я.С. Каталог мировой коллекции ВИР. Яблоня. Источники хозяйственно ценных признаков для использования в селекции.- JL, 1989. -вып. 485.-С.168.

78. Орлов И.Н. Аномалии в эмбриональном развитии как причина частичной стерильности яблони // Ботанический журнал.- М., 1963.- т.48.-№ 1.-С.87-93

79. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений,- М., 1970.-С. 304.

80. Пашкевич В.В. Бесплодие и степень урожайности в плодоводстве в зависимости от сорта опылителя.- M.-JL, 1931.-С. 204.

81. Пашкевич В.В. Избранные сочинения по плодоводству. -М., 1959.-С.359

82. Перфильев В.Е. Методические рекомендации по применению статистических методов в генетике и селекции плодовых культур. -Мичуринск, 1980.-С.134

83. Перфильев В.Е. Разработка методических вопросов селекции плодовых растений на основе статистического анализа количественных признаков: Автореферат докт. дис.- Мичуринск, 1988.

84. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции.- М., 1976.-С. 416.

85. Петров Д.Ф. Цитологические основы наследственности.- М., 1973,.-С.248.

86. Плохинский Н.А. Биометрия.- М., 1970.-С. 367.

87. Плохинский Н.А. Наследуемость.- Новосибирск, 1964.-С. 3-31.

88. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.-М., 1976.-С. 507.

89. Попов В.П. Метеорология и гидрология.- М.,1939.- № 1.

90. Попов М.А. Самоопыление яблони в зависимости от качества пыльцы и условий года // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада .- 1984.-вып.53.-С. 25-29.

91. Радионенко А.Я. К вопросу о развитии женского гаметофита у яблони (M.domestica Borkh) // Украинский ботанический журнал.- Киев, 1964.- т.21.-№ 4.-С. 62-70.

92. Радионенко А.Я. Мейоз при микроспорогенезе и развитие пыльцы у триплоидных сортов яблони.- Генетика, М., 1972.- т.8, 4.-С. 21-32

93. Радионенко А.Я. О половом процессе у яблони // Украинский ботанический журнал.- Киев, 1967.-вып. 24.-С. 81-90.

94. Радионенко А.Я. Об аномалиях в развитии зародышевых мешков у яблони: Доклады АН СССР.-1966.- вып.168.-С. 577-686

95. Радионенко А.Я. Эмбриональное развитие абрикоса и яблони в связи с условиями вегетативного периода: Автореферат кандид. дис.-Киев, 1964.

96. Ро JI.M. Перекрёстное опыление и самоопыление у различных плодовых деревьев: Тр. Млеевской садово-огородной опытной станции.- 1929.-вып.15.-С. 3-28.

97. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика,- Минск, 1967.-С. 240.

98. Ромашко Я.Д. Биологические особенности плодоношения яблони и явление опадение цветков, завяз ей, плодов: Автореф. канд. дис.- Киев, 1954

99. Рыбин В.А. О числе хромосом при соматическом и редукционном делениях у культурной яблони в связи с вопросом о стерильности пыльцы некоторых её сортов: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.- JL, 1927.-т.17.-вып.З.-С. 101-120

100. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых.- М., 1967, С.216

101. Савельев Н.И. Генетические исследования яблони и перспективы селекционного улучшения культуры (Обзорная статья) //Сельскохозяйственная биология.- М.,1986.-№ 6.-С. 57- 66

102. Савельев Н.И. Селекционно-генетическая оценка яблони в Средней полосе России: Автореф. дисс. доктора с-х наук.-Мичуринск, 1997.- 47с.

103. Седов Е.Н., Жданов В.В., Седова З.А., Серова З.М., Красова Н.Г., СедышеваГ.А. Селекция яблони,- М., 1989.-С.256

104. Седов Е.Н., Седышева Г.А. Роль полиплоидии в селекции яблони.-Орёл, 1985.-С. 146

105. Семёнов В.И. Мейоз у автополиплоидов // В кн. "Цитология и генетика мейоза".-М., 1975.-С. 263-285

106. Смыков В.К. Биология яблони и абрикоса и принципы формирования промышленных сортиментов.-Кишинёв, 1978.-С. 164

107. Снитко Н.Ф. Новые интродуцированные сорта яблони для юга СССР.-М., 1973 .-С.

108. Топилъская Л. А., Лучникова С.В., Чувашина Н.П. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацетогемито-ксилиновых давленных препаратах: Бюллетень ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1975.- вып.22.-С. 58-61

109. Тюрина М.М., Гоголева Г.А. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений: Методические указания.- М., 1978.-С.48

110. Ш.Уваров А.Ф. Биологические особенности новых интродуцированных сортов яблони в условиях Ростовской области: Автореф. дис. канд. с-х наук.- Л., 1975.-25с.

111. Усков А.И. Органогенез яблони.-М., 1967.-С. 167

112. Фан-Фай Эмбриологическое и цитологическое изучение оплодотворения и ранних стадий развития зародышей: Автореф. дис. канд.биолог. наук- М., 1971.- 23 с.

113. Чувашина Н.П. Отдалённая гибридизация и экспериментальная полиплоидия в роде Ribes L: Автореф. дис. докт. биол. наук.-М., 1975.37 с.

114. Шидаков Р.С. Сортимент яблони и совершенствование его путемселекции в предгорьях Северного Кавказа,- Нальчик: Эльбрус, 1991.303 с.

115. Шидаков Р.С., Шидакова А.С. Основные проблемы садоводства и возможности их решения в изменившихся экономических условиях: Тр./ СКЗНИИГПС, вып. 2.- Нальчик, 2000.- с.27-33.

116. Шитт П.Г. Избранные сочинения,- М., 1968.-С.584.

117. Шитт П.Г., Метлицкий З.А. Плодоводство.- М., 1940.-С 319.

118. Шмальц X. Селекция растений.- М., 1973.-С. 296.

119. Alston F. Н. and Spiengel-Roy P. Fruit tree breeding: strategies,, achievements and, constraint.- In "Attributes of trees as crop plants".-1985.-P.4-9-67

120. Alston F.H. and Watkins H. Future Apple and Pear Cultivars-quality, techniques, testing.- Apples and Pears.- Report of Horticultural Society for 1983. Fruit Conference.-1984.- P.97-105

121. Alston F.H. Breeding height quality hight yielding apples.- In "Quality in stand and processed vegetables and Fruits" Academic Press.- London, 1981.-P.93-104.

122. Alston F.H. Brooding strategies for mildew and scab resistance in apple.-Proceedings of the 10 the International congress of plant Protection, Brighton, 1985.-P.829

123. Barlington С. O. and KoIIer P.S. The chemical breakage of chromosomes.-J.Heredity, 1974, l.-p.l87.

124. Barlington С. O. Meiosis.-Biol. Revs., 1931, 6.- p. 221-264

125. Bowman F.T. Controlling the cropping of some fruits. New practices needed.- Fruit Cult. NSW, 1940.- p.9.

126. Cardner F.E. The vigor of apple seedlings.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1928, vol. 25.-p. 109-113.

127. Crandall C.S. Additional records of self-sterility in apples.

128. Crandall C. S. Native crabs: Their behavior in breeding.- Illinois Stat. Bull., 1928,311.-p.533

129. Dayton D.F. Genetic immunity to apple mildew ineited by Podosphaera Ieucotricha.-Hortscience, 1977, 12.-p.3.

130. Dayton D.F., Mowry J.F., Hough L.F., Bailey C.H., Williams E. В., Janick J. end Emerson Т.Н. Prima an early fall red apple with, resistance to apple scab.- Fruit varieties and Horticultural Digest, 1970, vol 24, l.-p.20-22.

131. Dayton D.F., Mowiy J.F., Hough L.F., Bailey C.H., Williams E. В., Janick J. end Emerson Т.Н. "Jonafree" apple .-Hortic. Sci.,1979. vol 14,4.- p.551-552.

132. Dayton D.F., Williams E.B. and Shay J.R. Gene pools for apple scab resistance.- Proc. of the XVII International Hortic. Congress, 1966, vol. 1.-p.13

133. Dermen H. Polyploidy in the apple.- J.Heredity, 1952, vol -P. 51-65/

134. Dobshansky T. Genetics of the Evolutionary Process.- Columbia, New York, 1970.-p. 1-578

135. Einset J. and Pratt Ch. Polyploidy in apple breeding.- Free. Aner. Soc. Hort.Sci., 1963 .-p. 107-112.

136. Einset J. Spontaneous polyploidy in cultivated apples.-Proc. Amer. Hort. Sci., 1952, vol. 59.- p.291-302.

137. Gorcaynski T. Cytologische Analyse einiger Pollenentwicklun-Bsvorgange bei der Apfelsorte "Schoner von BoskoopVEbenda XI, 1954,103

138. Gorczynski T. Untersuchungen iiber die antwickluno der Samenanlage und des Embryosaches bei der Apfelsorte "Schoner von Boskoop"«-Acta.Soc.bot.polon.,1934, suppl.87.-s.83-106

139. Gowen J.W. Self—sterility and cross—sterility in the apple .-Maine Stat. Bull., 1920, 287.-p. 61.

140. Hjelmgust H. The apomictic development in Malus Sieboldi.-Botaniska Notiser, 1957, 110, 4.- s. 455-467.

141. Hough L.F., Shay J.H. and Dayton D.F. Apple scab resistance from Malus floribunda Sieb.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1953, vol. 62.- p.341-347.

142. Howlett F.S. and Gorley J.H. Characteristics of the commercial varieties in apple breeding.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1946, vol. 48.- p.121-132.

143. Lamb R. C., Aldwinckle H.S., Way R. D. and Terry D.E. "Fredom".- H. Disease- resistant apple Hortic.Sci., 1983, vol. 20.- p.774-775.

144. Lamb R. C., Aldwinckle H.S., Way R. D. and Terry D.E. Liberty apple.-J.Hortic. Sci., 1979, vol. 14(6).-p.757-758.

145. Lants H.L. Apple breeding. A study of Jonatan crosses.- Iowa Exp. Agr. Sta. Res. Bull., 116, 1928.- p. 324.

146. Laspinasse Y., Lespinasse J.M. and Canne B. Inheritance of two agronomical characters in the apple treat spur type habit and fruit color.-ActaHort., 1965, vol. 159.-p.35-48.

147. Mybon H. On the inheritance of acidity in cultivated apples.-J. Hereditas, 1959.-p.332-350.

148. Octerwalder A. Blutenbiologie, Embriologie und Eniwicklung der Frucht unserer lernobetbeuae.- Landvirdecaaft bucb, 191 .-s.913-998

149. Olden. E.J. Sexual and apomictic seed formation in Malus sieboldil Rehd.-Bot.Notiser, 1953, vol. 106.-p. 182-196.

150. Schneider C.W. Megagemetogenesis and embryology in a diploid and aneuploid apple.- Amer. J.Bot. ,1953, vol. 40, 3.-p. 196-203.

151. Shay J. R. and Hough L.F. Evolution of apple scab resistance la selections of Malus.- Aaer. J. Bot.-1952, vol 39,4.-p. 280-297

152. Shay J.B. Need for extensive disease testing of apple breading lines.- Proc. of the XVII International Horticulture. Congress, 1967, vol 3.- p. 126-131.

153. Shay J.R. and Williams E.B. Identification of three physiological races of Venturia inaequalis.- Phytopathology, 1956, vol 46.- p.190-193.

154. Spangelo L.F.B. at al. Macfree apple.-Canad. J. Plant, vol. 54.-p. 847.

155. Steinegger P. Cytologisch bedingte Ei-und zitogeneterilitat bei tripaoldea Apfelearteiu- Ber. Schweis.Bot.Ges., 1933, vol. 42.- p. 285-339.

156. Veh R. Ergebnisee einer entwicklungsgeschichtlichcytologischen Untersuchung der Samenanlagen der Apfelsorte "Schoner von Boskoop".-Zuchter 5, 1933.- s. 77.

157. Viseer Т., Verbaegh J.J. and Vries D.P. Besistence to scab (Venturia inaequalis) and mildew (Photosphere leucotricha and fruiting properties of the offspring of the apple cub tivar Antonovka.- In J. Euphytica, 1974, 23.- P. 353-364.

158. Watkins R. and Alston F.H. Apple Breeding.- Вер. East Mailing Res. Sta. for.- 1979, 1980.-P. 133-137.

159. Weanstrom J. affect of ionizing radiation on the chromosomes in meiotic and mitotic cells.- Comment, biolog. Sec. sclent, fennica, 1971 ,45-P.149-166.

160. Williams A.A., Dayton D.F. and Shay J.R. Allelic genes in Malus for resistance to Venturia inaequalis.- Proc.Amer. Soc. Hort., 1966. vol. 88.-P.52-56.

161. Williams E.B. and Brom A.G. A new physiologic race of Venturia inaegualis, incitant of apple scab.- Plant disease Rept. 1968.-vol 52.-P.799-801

162. Williams E.B. and Dayton D.F. Four additional sources of the Vf locus for Malus scab resistance.- Proc. Amer.Soc. Hort. Sci. 1968. vol. 92.-P. 95-98.

163. Williams E.B. and Kuc J. Resistance in Malus to Venturia inaequalis.-Annu. Rev. Phytopatholog, 1969, vol. 7.-P223-246.

164. Williams E.B., Janick J., Emerson F.H., Dayton D.F., Mowry J.B., Hough L.F. and Bailey C. "Priscilla", a fall red apple with resistance to apple scab.-Fruit Var. Hort. Dig., 1972, vol. 26.-P. 34-35.

165. Williams E.B., Janick J., Emerson F.H., Dayton D.F., Mowry J.B., Hough L.F. and Bailey C. "Ser Praise" apple.-Hort. Sci., 1975, vol 10, 3.- sec. 1.- P 281-282.