Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дикорастущие виды рода MALUS MILL. Европы, Кавказа, Сибири и Средней Азии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дикорастущие виды рода MALUS MILL. Европы, Кавказа, Сибири и Средней Азии"

3 ид 2.Й

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ПОНОМАРЕНКО Владимир Васильевич

УДК 582.734.3 : 634.0.17 : 631.52

ДИКОРАСТУЩИЕ ВИДЫ РОДА MALUS MILL. ЕВРОПЫ, КАВКАЗА, СИБИРИ И СРЕДНЕЙ АЗИИ

(биология, систематика, исходный материал для селекции)

03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1965—1991 гг.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор М. Г. Агаев; доктор биологических наук, профессор В. Т. Лангенфельд; доктор сельскохозяйственных наук, 'профессор В. В. Малыченко.

Ведущее учреждение — Центральный ботанический сад АН Украины им. Н. Н. Гришко.

Защита диссертации состоится 1992 г.

в часов на заседании Специализированного совета

Д 020.18.01 во Всесоюзном ордона Ленина и ордена Дружбы народов .научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова ло адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Герцена, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан » 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор с.-х. наук, профессор Л. В. Сазонова

es. i - KS« [ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

] ч..тдел " ' I ; '

|дмссертг1^'!^альн0оть jetH определяется необходимостью всестороннего изучения всего видового разнообразия рода Malus Hill, на территории Европы, Кавказа, Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока, вызванной следующими проблемами:

1. Существуют утверждения исследователей о различном количестве (4-18) видов, произрастающих на Кавказе, в Оредней Азии, Сибири и на Дальнем Востоке.

2. НаСлодаются коренные разногласия о наименованиях видов, так как гибриды, формы или географически неясные варианты нередко принимаются в качестве самостоятельных видов, а виды обозначаются несколькими названиями.

3. Существующий значительный полиморфизм в роде Malus затрудняет разграничения меяду действительно дикорастущими» '

одичавшими культурными и видами гибридного происхождения.

4. Отсутствуют полные сведения о границах ареалов и о локализации очагов наибольшего видового и формового разнообразия.

5. Слабо изучен биологический, потенциал многих дикорастущих видов и перспективы их использования в селекции. 7 некоторых вновь описанных таксонов но ясны отличительные морфо-логаческие признаки.

6» Существуйте классификации рода Malus разработана о различной степенью совершенства.

7. Не решен вопрос о предполагаемых родоначальниках рборного вида M.domeatioa, а такке не выяснены приемы, способы и пути доместикации яблони. .........

Цели.я задачииооледовадия. Цель исследований - изучение разнообразия рода Malus на европейской части России, Украины, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири и на Дальнем

Востоке, • ......

/ 'В процессе работы предстояло решить ряд следующих задач теоретического и прикладного характера: ~

- провести экспедиционные обследования с целью выявления наиболее ценных дикорастущих видов, форм и привлечение их в коллекцию BUPj -

- провести ревизию всего видового состава страны;

- уточнить границы ареалов видов;

- установить места локализации и скопления наиболее ценных форм яблони-;

- изучить морфологические признаки, биологические осо- . бенности, экологическую адаптацию видов м.sylvestris, M.orien-talls, U.sieversll, M.taooata и др.;

- изучить внутривидовую изменчивость дикораотущих яблонь^

- представить классификацию рода Malus с обоснованными дополнениями;

~ выяснить происхождение вида M.domestioa, установить предполагаемых родоначальников, места зарождения культуры яблони;

- дать оценку перспективным видам и формам для исполь- • зования их в селекции. ------ -

д0свдивцце резу^ьт^тц исследований и их новизц.а. Впервые ■ проведено комплексное обследование всего ареала рода Malus-на территориях от Сахалина на востоке, до Закарпатья на западе, и от острова Саареша на севере, до Кодетдага на юге.

Выделено пять обособленных участков или очагов наибольшего скопления видов яблони, отличающихся экологическими условиями произрастания, большим полиморфизмом, значительны- ' ми морфологическими и биологическими особенностями.

Установлено, что горные районы Диунгарского и Заидий-ского Алатау, Тянь-Шаня, Памиро-Алая и юго-западная часть Забайкалья - сосредоточение основных ресурсов дикорастущей яблони в мире, как по занимаемым площадям, так и по количеству и внутривидовому разнообразию.

Разработана новая класси<3лкация. дикорастущих яблонь нашей страны. '

Получены оригинальные данные по происхождению яблони домашней.

Установлены первичный очаг происхождения- M.domestioa, а также родоначальник сортов культурной яблони, а именно • вид H.ateVeraij, Доказано, кроме того, что исторически в процессе одомашнивания вида M.sieversil образовались вторичные географические и генетические центры.

Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований основных очагов разнообразия дикорастущей ябло-

ни на территории Европы, Кавказа, Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока выделены источники ценных признаков для селекции:

- высокозимостойкие формы M.tmooata;

- устойчивые к грибным заболеваниям формы M.mandshurloaj

- жаро- И Засухоустойчивые формы Ы.praecox, M.turkmenorura;

- карликовые солеустойчивые формы M.mandahurioa зиЪар. ühukprakyl;

- форш' M.niedzwetzk/ana с высоким содержанием ан-гоциана в плодах.'

Коллекция ВШИ растениеводства пополнена видами и формами, ценными для селекции.

Научные публикации и результаты исследований, посвященные изучению систематики, экологии", биологии, географм и • происхождению яблони, являются теоретической и практической основой для использования генофонда яблони селекционерами, систематиками, а.также для составления учебных программ ВУЗов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Географические закономерности в распределении дикорастущих видов яблони и выделение генетических центров внутривидового и видового разнообразия'рода Malus.

2. Потенциальные возможности видов яблони» особенности их биологии, экологии и морфологии.

3. Новая классификация видов, произрастающих в Европе, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири и Дальнем Востоке, полная таксономическая ревизия этих видов.

4. Новая концепция происхождения культурных сортов Яблони. Родоначальник яблони домашней, мест зарождения культуры и путей доместикации яблони на земном шаре.

5. Направление использования генофонда яблони в селекции.

Апробация работы. Основные положения диссертации были предйтавлены или доложены на Всесоюзных совещаниях, конференциях и семинарах (Москва, 1979; Орел, 1980, 1984, 1991{ • Мичуринск, 1981; Киев, 1982; Ленинград, 1983, 1986, 1989; Барнаул, 1987; Душанбе, 1987; Саратов, 1987; Ялта, 1989), на Ш и У съездах ВОГиС км.Н.И.Вавилова (Ленинград, 1977; -Москва, 1987), на УП и УШ делегатских съездах ВБО (Донецк, 1983; Алма-Ата, 1988), на Всесоюзном Ботаническом обществе

(Ленинград, 1970, 1973, 1975, 1980, 1989), на Ш Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), на Х1У Международном 'генетическом конгрессе (Москва, 1978), на совещаниях в селекцентрах по плодовым культурам (Барнаул, 1983{ ■ Мичуринск, 1984} Краснодар, 1987; Минск, 1988).

Публикации'. До материалам диссертации опубликовано 77 научных работ, в том числе в соавторстве II.

рбъем и структура длсоерг^ЗД^. Диссертация состоит из введения, II разделов, основных выводов и рекомендаций к производству. Общий объем диссертации вмбсте с рисунками и списком литературы составляет 280 страниц машинописного текста. Работа включает 30 таблиц и 46 рисунков. Список литературы содержит 461 наименование, из них Ш иностранных • источников.

ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ "

Представленная диссертация является итогом-25-летней работы с коллекцией яблони, проводимой во Всесоюзном институте растениеводства им.Н.И.Вавилова.

Исследования выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы ВИР по проблеме 09 (Генофонд 03.09) "Изучить генореоурсы плодовых растений о целью выделения • источников ценных признаков для использования в селекции". .

Объект изучения - коллекция яблони, насчитывающая 5500 образцов отечественной, зарубежной и народной селекции, а также 260 видообразцов дикорастущей яблони.

Полевые опыты проводили с 1965 г. на Павловской опытной станции ВИР (г.Петербург), Майкопской опытной стацции ВИР (г.Майкоп, Краснодарский край). Волгоградской опытной отан-'ции ВИР (г.Краснослободск), Дальневосточной опытной стан- : ции ВИР (г.Владавосток, Приморский край) и Туркменской опытной станции ВИР (г.Кара-Кала)

С целью изучения систематики, географии, зкологии, 'морфологии и биологии нами впервые проведены экспедиционные обследования всей территории нашей страны, где обитают ' дикорастущие вида рода Ыа1иа.

Естественнее популяции видов яблони изучены непосред- • ственно в их ареалах: М.ау1уйз1г1а , м.ргаеоох на евро-

пейской части РСФСР, в Прибалтике, на Украине, в Молдове и Белорусу U.orisntaiis , м.montana - на Северном Кавказе и ■ Закавказье; Ы.э1еуегз11 . , M.kirghinorum , M.hi33arioa, M.niedBwetzkyana , М.turkmcHorum - В Тарбагатае, Джун-гарском и Чилийском Алатау, Северном и Западном Тянь-Шане, Памиро-Алае и Колетдаге; M.baoonta , M.roand3hurioa, M.saohaiinensls - в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и островах Сахалине, Кунашире, Итурупе.

Изучены материалы 12 отечественных и 7 зарубежных герба-, риев в количестве, свыше б тысяч' гербарных листов.

Исследования вели по "Программе и методике изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур и винограда" (Ленинград, ВНР, 1970), по "Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (Ми- ; чуринск, ВНИИС, 1966, 1980). Определение видовой принадлежности.яблони проводили по "Флоре СССР" (1939), региональным "Флорам" и "Определителям растений" (1949, 1950, 1955, 1957, 1961, 1966, 1976).

Морфологические описания растений проводили по "Атласу • описательной морфологии высших растений" (Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко Т.З., 1962, 1975, 1979). Номенклатурная часть работы согласована с "Международным Кодексом ботанической номенклатуры" (Ленинград, 1974) .и со "Сводом • дополнений и изменений к Флоре СССР" (Черепанов, 1973).

Разработка вопросов эволюции, филогении, происхождения рода Malus проводили на основе теоретических положений и методов, разработанной Н.И.Вавиловым. Были использованы в -работе дифференциальный ботанико-географический» экологический, геоботапический, -лингвистический и исторический методы разработки вопросов.

Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась по Б.А.Доспехову (1979) и Г.Ф.Лакину (1980).

2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА MALUS MUX,.

Род Malus - один из сложных я крупных родов сем. Sosa-oeae Juas,. Название рода было предложено Tournefort (1700), однако, Линней (1753) объединил яблоню, грушу и айву в общий " род Pyrus. Miller . (1754) восстановил самостоятельность ро-

да яблони. С изученцем и описанием новых форм и видов род Ма1из пополнялся новыми таксонами (Паллас," 1786; Богк-hauaen , ■ 1800; Kooh , 1824; Ледебур, 1844; Максимович, 1874; Декандоль, 1885; Баталии, 1893; Hippel, 1893; Nakai, X9I6; Hegl , 1921;• Азami, 1927 И др.).

Систематическую обработку рода предпринимали многие'крупные боташки (. Koehne , 1893; Zabel, 1903; Schneider, 1906; Rehder , 1927; Eacltine , 1933; Koidzuml , 1934; Henning , 1947 И др.).

Начало изучению видового состава яблонь России положили Паллас (1784), Ледебур (1844), Пашйевич (1912). Советскими, ботаниками (Углицкий, 1932; Каепчук, 1939; Сумневич, 1948; Поляков, 1949; Ал. и Ан.Федоровы, 1949; Васильченко, 1952 ■ и др.) был значительно пополней сшюок дикорастущих видов (табл.1). Крупные исследования по географии, экологии, эволюции и систематике дикорастущих видов яблони.провел Ланген-фельд (I97Ü). • . , '

2.1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЦЕНТРЫ'ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РОДА MALUS MILL.

Ареал рода Malus проходит в пределах Европы, Азии и Северной Америки довольно широкой, но неравномерной полосой к северу и игу от 45-й параллели, то сужаясь, то. расширяясь в виде зубцов в зависимости от различных эколого-гео-графических местообитаний яблони, особенностей рельефа местности, состава почв, климата и сопутствующей растительности (ЛангенфеЛьд, 1970; Лихонос,4974; Пономаренко, 1977).

На основании учения Н.И.Вавилова (1926) о центрах происхождения' и разнообразия растений нами установлены три ос-' новных центра (рис.1)s Европейский, Азиатский и,Североамериканский (Пономаренко, 1987). В этих центрах сосредоточен весь видовой потенциал яблони. Здесь ей свойствен большой полиморфизм, связанный с разнообразием условий ее произрастания. здесь происходит и процесс видо- и формообразования.

Европейский центр занимает Западную, Восточную Европу и . Кавказ. Род Malus здесь представлен яблоней лесной -M.sylTeatris, яблоней ранней - м.ргаео'ох и яблоней восточной или кавказской - M.orientaiia (Пономаренко, 1977).

Таблица I

Перечень описанных дикорастущих видов рода Maius вш.

W лп

Вид

Автор пер- Год воначаль- описа-ного таксо- ния на

Место распространения

1. M.sylvestrls (L.)Mlll.

2. H.baooata (I,.) Borkh.

3. M.praeoor (pall.) Borkh.

4« M,slever3ll (Ledebt)

M.Roem. 5. M.mandohurioa (Maxlra.) Кот»

6i M.slblrioa (Maxim.) Кот.

7. M.niedzwe tzlcyana Dltok

8. .U.persiolfolla (M. РодВшгл. 9« M.orlentalla Uglitzk.

10 •M.montana Uglltzk.

11. M.turkmenorum Juz.et • M.Pop.

12. M.pallasiana Jub. I3i M.saohalinensis Juz.

14. M.anisophylla Sumn.

15. M.kudrJasheril Sumn.

16. M.sohlaohklali Poljak.

17. Ы.jaxmolenkoi Poljak.

18« M.klrghisorum Al.Thooii. . et Fed.

19. M.hlssarioa Kudr.

¡20.. М.ИпойетзкИ Poljak.

21. M. juzepozukii Vass.

22. M.tianschanloa Sumn.

23. M.mandshurioa subsp, zhukoYakyi Ponora.

■24. M . с hftmar d nb an io a Var— tap.et Solor.

К.Линней П.С.Палдас

1753 1767 1773

К.Ф.Ледебур 1830 1874

К.И.Максимович •

Г.Дик ■

.М.Г.Попов

А.Н.Углиц-ких

С.В.Юзепчук М.Г.Попов-

С.В.Юзепчук

С.П.Сумне-вич

П.П.Поляков

Ал.А.Федоров

Ан. А. Федо-г ров

с;Н.Кудря-

шев

П.П.Поляков

И.Т.Василь-ченко

Г.П.Сумне-

вкч

В.В.Понома-ренко

В.В.Вартапе-тян.и Л.В. Соловьева

1874 1891 1928 1932

1932 1939

1939 1939 19481948 1949 1949 1949

Европа

Восточная Сибирь

Юго-восток Рос-, сии

Казахстан Дальний Вооток

Восточная Сибирь

Казахстан

Узбекистан ■

Северный Кавказ

Туркмения

Восточная Сибирь о-ов Сахалин Узбекистан •

Казахстан Кыргызстан

.1950 Узбекистан

1950 1952

1955

1972

-1980

Казахстан Кыргызстан.

Узбекистан.

Приморский край

Восточная Сибирь

160" -МО*: Щ" 80• 60! 40° 20° 0* 20' 40' 60* 80° 100° 120° 140° 160' 180'

1ИС.1. Центры1 генетического разнообразия дикорастущих видов рода

ИаЬхз И11-, I - европейский, 2 - азиатский, 3 - североамериканский

Все вида - диплоиды, содержат в'соматических клетках 2п « 34 хромосомы. Виды объединены в секцию Maiua, наиболее близкую по морфологии к культурным сортам. Яблони характеризуются цельными листьями, в почкосложении свернутыми. Плоды 2-8 см в диаметре, с неопадающими чашелистиками и короткими плодоножками, кислые.

Европейский центр по возрасту молодой, что и объясняет его незначительное видовое разнообразие. После отступления ледника с территории Европы дикорастущая яблоня расселилась из Закавказья на запад до Испании и на север до Скандинавских стран (Скибинская, 1966).

Азиатский центр включает несколько более или менее изолированных друг от друга участков: среднеазиатский, восточносибирский, гималайский, китайский и японский. Род ¡¿alus здесь объединяет наибольшее разнообразие и количество видов несКОЛЬКИХ секций: сеКЦИЮ Malue - il.sleyeralí о

большим разнообразием ее форм и разновидностей; секцию Baooatamalu3 - M.baooata , Ы.з1кк1ивпз1в ; C6K-ЦИЮ Sortiomalus - M.honanensle, М.transitoria, M.kan-suensls, M.sleboldll, секцию '1>ооуп1орэ1з - U.doumeri, (Kim Chen Sara, 1974; Ohwl, 1966, Vidal, 1967; YU Te-taun, Ku Taue.ohln, 1974).

Виды азиатского центра полиплоидные, диплоидные 2п =34 (я.сибирская), триплоидные 2п = 51 (я.хубейская, я.сик-кимская), тетраплоидные 2п = 69 (я.Саркента, я.переходная) и даже пенталлоидные 2п = 85 (я.Зибольда) формы яблони.

Азиатский центр - наиболее древний очаг происхождения и видового разнообразия рода. Здесь можно проследить филоге-нетичоские отношения между видами и эволюционные этапы-' развития яблони. Морфология и биология видов чрезвычайно разнообразны. Жизненные формы'представлены от кустарников до высокоствольных деревьев. Листья от простых, цельных или усложненных лопастных до раздельных в почкосложении, одолженных или свернутых. Цветки -от мелких, собранных в многоцветковые соцветия, до крупных одиночных. Особенно разнообразны плоды - от 5 мм до 8 см'.в диаметре, кислые¿- сладкие, горькие, терпкие, вяжущие, с опадающими или остающимися на" плодах чашелистиками. Плодоножки от очень длинных, превыша-

ющих в несколько раз диаметр плода, до коротких.

Североамерикацски^ центр занимает территорию Канады и США. Род Malus представлен видами секции Chloromelea -М. ioensls , M^oroaarla И M.anguatlfolla , а Также один ВИД секции Sorboaalus - U.fusoa,

Для этих видов характерны листья в лочкосложении сложенные, боле.е или менее логастные. Цветки собраны в щитковидные соцветия. Плоды около 5 см в диаметре, шаровидные, зеленые или желтые, очень ароматные, с твердой мякотью, непригодной душ употребления в свежем виде, и неопадающими чашелистиками. Яблоня бурая распространена вдоль Тихоокеанского побережья - от Аляски и Алеутских островов до Калифорнии. Этот"вид имеет плоды мелкие с опадающими чашелистиками, как и у яблонь азиатского центра. У видов североаме-■ риканского центра существует полиплоидия ( 2п =» 34, 51, 68).

2.2. ГЕ0ГРАЙ1ЧЕСК0Е РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ЯБЛОНИ В НАШЕЙ -СТРАНЕ

По территории СССР проходят два генетических центра: • Европейский и Азиатский, в которых сосредоточены огромные ресурсы дикорастущих яблонь, отличающихся как по видовому,, внутривидовому разнообразию, так и по занимаемым площадям. На' территории СССР под дикорастущими яблонями заня.то не менее 500 тыс.га (Лангенфельд,. 1970). По нашим исследованиям, основанным на материалах лесхозов, лесничеств, опытных-станций и других научных учреждений, под дикими яблонями занято свыше 800 тыс.га (Пономаренкд, 1991).

На Кавказе, в Средней Азии, Сибири имеется большое внутривидовое разнообразие дикой яблони (Вавилов, 1927, ' 1931; БогушеЕОКий, 1935; Запрягаева, 1964; Жуковский, 1971; Лангенфельд, 1959; Джангалиев, 1977 и др.).

В результата обследования этих регионов нами выделено " 5 участков,или очагов,генетического и морфологического раз-• нообразия видов рода waUs - Восточноевропейский, Кавказский, Среднеазиатский, Восточносибирский и Дальневосточный (Приморский).

На территории каждого очага имеются районы более позднего расселения, места более благоприятные для произрастания, где вид представлен более многочисленными популяциями,

и менее благоприятные, где яблоня встречается относительно редко (Пономаренко, 1973, 1975, 1976, 1977).

Установлено, что в Среднеазиатском очаге (Дкуигарский Алатау, Тянь-Шань) и Восточносибирском очаге (юго-западное Забайкалье) в настоящее время сосредоточено самое крупное в мире количество ресурсов дикорастущей яблони.

3. ЯБЛОНИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СТРАНЫ

3.1. ЯБЛОНЯ ЛЕСНАЯ - liALUS SYLVESTRIS (и) BORKH,

Восточноевропейский очаг представлен видом ы.sylvestris. Яблоня произрастает в широколиственных лесах Среднерусской возвышенности России, а также в Молдове, на Украине, в Беларуси, Прибалтике. Наибольшее количество ее сохранилось на территории Воронежской и Курской областей. Нашими исследованиями уточнены границы ареала м.sylvestris. Восточная граница европейского ареала яблони проходит по правому берегу р.Волги. Нахождение нескольких образцов яблони в Башкирии и на Урале не позволяет считать их дикими 7 по всей вероятности они были занесены туда птицами, животными или человеком (Пономаренко, 1988). Указание на произрастание м.sylvestris в Ленинградской области не подтвердилось. На самом деле яблони оказались сеянцами культурных сортов или подвоями на месте вымерзших садов.

В центральной полосе России у м.sylvestris отмечены различия по характеру роста, возрасту (150-200 лет), урожайности (200-250 кг с дерева), срокам созревания и размерам плодов. Высокая зимостойкость отмечена у популяций яблони на севере и северо-западе ареала. •

3.2. ЯБЛОНЯ РАННЯЯ - MALUS PRAECOX (PALL.) ВОЩШ. .

На взге и юго-востоке России в степных районах Среднего и- Нижнего Поволжья, в пойме Дона произрастает ксеро-морфный, более засухоустойчивый и теплолюбивый вид м.ргае-оох (Паллас, 1786; Васильченко, 1963; Лангенфельд, 1970). . Ог типичной и.sylvestris яблоня ранняя отличается низко-, рослостью дерева (1,5-3 м), хорошей способностью образовывать корневые отпрыски, наличием опушения на молодых побегах и листьях^ Систематическое положение u.praecox было

неясно из-за отсутствия достаточно полных сведений о ней.

Собранные нами материалы позволила установить отсутствие четких морфологических различий между м.sylvestris и ы.ргаеоох. Яблоня ранняя произрастает на юго-восточной . границе ареала ы.sylvestris, в жестких климатических условиях при недостатке влаги, сильных суховеях и высоких летних температурах +42°С, что оказало влияние да общий облик растений. Нами отмечены деревья ы.praecox, растущие вблизи постоянного источника вода, достигающие высоты 7-10 м.

Анализ морфологических признаков м.sylvestris из центральных районов РСФСР сравнительно с яблонями из юго-восточных районов показал, что M.piueoox - экологическая, разновидность ЯбЛОНИ Лесной - М.sylvestris yíw.praecox (Pall.) Ропот. (Пономаренко, 1985, 1990).

4. ЯБЛОНИ КАВКАЗА

4.1. ЯБЛОНЯ ВОСТОЧНАЯ - IIA I,US OHIEKTÁLIS UCLITZK. '

Кавказский очаг представлен видом ii.orientaiis. ' Существовали, довольно большие разногласия' относительно видового состава яблонь Кавказа. Указывались виды M.pumilá, V.da'syphylla " , U.communls var .tomentoea - (Медведев, 1883;Линекий, 1899; Гроссгейм, 1935; Пашкевич, 1938 и др.). Углицких (1932) описал для Кавказа два вида м.orlen» talla , произрастающих в нижних частях гор до высоты . 500 м и ■ м.montana, отличающихся меньшими размерами вегетативных органов. Изучение м,montana , в природе показало, что нет определенной высотной границы, которая позволи-. ла бы'достаточно четко отдифференцировать ее от orientalle по размерам листьев и плодов. Наличие переходных форм между ними не позволяет сколько-нибудь четко разграничить. их, в силу чего эти яблони долимы быть объединены в один • вид под приоритетным названием ü.orientaiis (Пономаренко, 1977). • ... . -

На Кавказе ii.orientaiis обладает большим разнообразием плодов по размерам, массе, окраске и срокам созревания. С увеличением высоты произрастания,, размер плодов 'уменьшается, а' длина плодоножки возрастает-(табл.2).

- Таблица 2

Варьирование размеров рлодов от высоты произрастания- -

Место сбора

Высота Длина плода, мм Ширина плода,, мм Длинз плодоножек,мм ^израс- средадд алшлитуда среднее амплиту-среднее амплитуда 1аши-- (М+П1\ варьиро- (к+я) -да варь- л;+а) - варьирова-- х вания ~ ирования - ния

Краснодарский край р.Щунтук р.Белая ■ р.Уруп

Кабардино-Балкария р.Чегем

Грузия, Гомб

Сомборский перевал

■ Ставропольский край

р.Теберца

Кабардино-Балкария

р.Чегем ' .

Грузия ' р.Арагва

Ставропольский край

р.Двамагат

р.Эпчик 11

Пределы варьирования Среднее

311 350 900 21,2*0,4 27,7±0,6 27,1±0,5 16-28 21-36 25-32 23,6±0,4 ' 33,2*0,6 33,0*0,4 17-29 24-42 30-38 7,6*0,3 10,8±0,6 13,2*0,4 5-12 4-20 10-17

1000 29,1±0,3 26-33 31,9±0,4 27-36 12,3*0,6 4-17

1340 35,0*0,4 27-42 36,0±0,3 28-43. 5,5 2-10

1400 • 20,5±0,3 18-25 24,9±0,4' 20-28 Ы,6±0,8 4-23

.1450 24,3*0,3 . 20-29 26,3*0,3 20-30 14,1*0,4 10-20

1500 25,0*0,3 21-30 25,0±0,3 23-30 7,7*0,4 5-10

1500 1800 2010 27,4±0,4 19,4±0,4 19,5±0,4 25,0 21-32 16-25 15-25 15-42 29,3±0,3 21,1±0,4 19,3±0,4 27,7 24-33 18-25 14-24 14-43 19,2*0,5 17,7±0,5 19,3±0,4 11,6 13-26 10-24 15-24 2-26

В субальпийском, поясе на высотах 1800-2010 м нами отмене-» на новая разновидность Li.orientalia таг.subalpina ропот.отличающаяся ОТ ТИПИЧНОЙ яблони M.orlentalla И «.montana уддипеншьяйцевидныш плодами и длинными тонкими плодоножками (Пономаренко, 1975). Значительное количество bs.orlentaiia сохранилось в Майкопском районе Краснодарского края и в Тебе рдинск ом районе Ставропольского края. Произрастает она на северных и восточных склонах гор на высоте от 300 до 2000 м, наиболее обильна в пределах 700-1500 ы над уровнем моря.

5. ЯБЛОНИ СРЕДНЕЙ АЗИИ И КАЗАХСТАНА

5.1. ЯЫЮНЯ СИВЕРСА - KALUS SIEVKRSII (LEDEB.)

U.liÜEU. ' _

Среднеазиатский очаг представлен видом M.sieveraii.' Но количеству в.нем яблони и занимаемой площади, этот регион не имеет себе равных в мире (Пономаренко, 1977). Ареал вида включает горные районы Заилийского и Джунгарского Алатау, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Копетдага.

Установлены значительные колебания в верхних пределах произрастания M.sieversii (Бахриддинов, Пономаренко, . • 1977). Оснозная масса ее находится в пределах 850-2000 м над ур.ы.; а наивысшая точка произрастания вида отмечена' нами в Западном Памире на высоте 3040 м по долине реки Пянда (табл.3). В Кыргызстане яблоня поднимается до высоты 2350'м, а в Узбекистане - до 1950 ы. В Западной Туркмении наивысшая точка была.отмечена в пределах I600-I7I0 м над ур.м.

• M.sieversil ' . отличается поразительным внутривидовым разнообразием. В лесах .йшого Кыргызстана нами зафиксировано свыше 300 форм в единичных экземплярах, различающихся между собой по одноцу или нескольким признакам (Пономаренко, 1982). В Центральном,Таджикистане было установлено несколько популяций u.Bieversii (Пономаренко, Назиров, 1990), Как видно из табл.4, значительное разнообразие наблюдается по размерам, форме,, окраске и виду плодов.

Большое внутривидовое разнообразие M.sieversii нередко приводило к описанию новых видов или ее принимали за; : культурные сорта, созданные человеком (Сумневич, 1948; Поляков, 1949; Ваоильченко, 1952).

Высотная граница произрастания дикорастущей ы.sieversii в Средней Азии и Казахстане

Долина рек Высота произрас- Место распростра-

тания, м нения

Таджикистан

Пяндж 2890-3040 Окрестности Лянгар,

Ратм

Шах-Дара 2820 " Заноч

Сары-Об (ущелье) ■ 2750-2800 " . Сафедоро

Бартанг 2660-2780 " Нисур

Жргазстщ}

Караункюр 2280-2350 Ферганский хр.

Кара-Алма 1800-1950 и

Пскем 1800-1950^ Пскемский хр. и

Угамский хр.

¡^захстаз

Б.Алмаатинка 1700-1850 Окрестности Алмааросан

М.Алмаатинка 1650-1800 " Меде о

Tyj3KM0HIM

В.Сумбар 1600-1710 Окрестности Алмали

Фирюза ...... 600-1100 " . Фирюза

5.2. ЯБЛОНЯ ШССАРСКАЯ -MALUS HISSARICA KUDR.

Вид описан с Гиссарского хребта, отличается мелкими плодами и длинной плодоножкой (Кудряшев, 1950).

Форш с мелкими плодами и длинной плодоножкой нередко встречаются в различных частях ареала M.sieversii (Ва~ сильченко, 1948; Ал.Федоров, Ан.Федоров, 1949; Гурский, 1957; Запрягаева, 1964).

'Согласно нашим исследованиям, все многообразие форм дикорастущей яблони, произрастающей на Гиссарском хребте, по комплексу признаков ОТНОСИТСЯ К ВИДУ Ы.sieversii, H.bissarioa' не имеет определенного ареала и представлена малым числом особей. Морфологические отличия по размеру плодов.и длине плодоножки немногочисленны и не могут служить основанием для' выделения в самостоятельный вид. Мы считаем» эту яблоню

■ , Таблица 4

Морфологическая характеристика плодов м.з1еуегзи в разных популяциях Центрального Таджикистана

Показатель

"Рамит- "Сойза- Карате-Кара- Еарзой-

ская

бад-

гин-

таг- екая

екая екая екая

Высота над ур.м. 1200- 1400- 1650- ■1750- 1900-

1350 1600 1720 1800 2420

Масса плода (г ) 42,6 39,2 37,5 35,1 31,6

Размеры плода (мм):

высота 39,9 36,5 33,9 33,4 32,0

ширина 42,5 43,3 37,6 37,5 39,0

длина плодонокки 31,6 17,8 13,7 20,1 38,3.

Форма плода, %

приплюснуто-округлая 60,8 52,1 59,3 ' 71,4 91,7

шаровидная . 4,6 27,3 23,9 6,3 2,1

коническая 14,2 9,5 7,4 17,7 0,9

цилиндрическая 20,4 И.Г 9,4 ' 4,6 5,3

Окраска плодов:

основная •

белая 17,9 13,0 13,1 12,0 9,0

желтая 56,2 60,7. 50,2 56,0 ' 45,7

зеленая 0,8 4,0 13,1 14,9. 23,0 .

кзлто-оранкеЕая 7,9. 10,3 . 13,6 и.о 18,0

кремовая 17,2 12,0 . 10,0. 6,1 4.3

покровная

розовая 30,5 23,4 29,0 29,7 10,9

•бордовая 13,1 17,3 15,3 16,3 16,9

иная ■29,2 23,1 16,7 19,7 24,7

оранжевая 27,2 36,2 39,0 34,3 47,5,

Вкус плодов:

сладко-кислый , 55,5 .62,3 36,3. 31,4 28,2

кисло-сладкий .36,3 . 23,1 44,7 52,5 64,4

• терпкий 9,2 14,6 19,0 16,1 7.4

разновидностью полиморфной яблони Сиверса - и.з1еуегаи уаг. Ыазаг1оа (З.Ки4г.) Ррпош, (Пономаренко, 1976).

5.3. ЯБЛОНЯ КИРГИЗОВ - MALUS KIBGHI3CiWM A]„THEOD.

ET FED.

Вид описан из районов йшого Кыргызстана. Отмочено свыше .100 основных форм M«kirghl3oruin (Федоров, 1951).

Основанием для выделения в самостоятельный вид послужили более крупные размеры деревьев и более темный цвет коры ве'г-вей.- Мы рассматриваем этот вид в ранге разновидности полиморфной яблони Сиверса - M.nleveraii vnr.klrghisorum (Al,et An.Theod.) Ponora. (Пономаренко,. 1977).

5.4. ЯБЛОНЯ НЕДЗВЕЦКОГО - MALUS HIEDZ'.YETZKYAÜA DIECK '

Вид отличается от типичной M.sieversii наличием одной лишь красной пигментации цветков и плодов, что не позволяет ' нам рассматривать эту яблоню в качестве самостоятельного вида» По воей вероятности, эта форма яблони является окрашенным ьутантом M.sieversii • (Запрягаева, 1964; Пономаренко, 1974).

5.5. ЯБЛОНЯ ТУРКМЕНОВ - MALUS TURKMENORUM JUZ.

ET M.РОК

Вид изредка встречается в горах Западного-Копетдага. Нами отмечено несколько мест произрастания M.turkiaenorum в Центральном Колетдаге (Пономаренко, Камахина, 1990).

5.6. ДРУГИЕ СРЕДНЕАЗИАТСКИЕ ВИДЫ

Описанные новые среднеазиатские виды не могут считаться самостоятельными, так как они не имеют собственного ареала» представлены небольшим числом особей, зачастую описаны по одному экземпляру, морфологически нечетко-выражены. Эти вида рассматриваются нами в качестве разновидностей полиморфного вида M.aieveraii (Пономаренко, 1977).

.1. M.sieversii var.persiolfolla (М.'Рор.) Ponora.

С плодами 4 см длины, 5 см ширины, лимонно-келтыми или розовыми, кисло-сладкими с горьковатым привкусом. Западный Тянь-Шань.

2. M.sieversii таг,kudrjasoheTii (Sumn.) Родоп.

С плодами шаровидными,'на длинной плодоножке. Западный Тянь-Шань.

3. ií.olevursl}. var«anlaophylla (Sumn.) Ропош,

С плодами округлыми или плоско-округлыми, 2,0-4,4 см дашш, 3;5-4,9 см ширины, кислыми с горьковатым привкусом. Западный Тянь-Шань.

4. Ы,з1етегй11 var.tlanschanloa (Зишп.) Ропош.

С плодами плоской или плоско-округлой формы, 4,0-4,8 см высоты, 5,3-5,4 см ширины, сладко-горькими. Западный Тянь-Шань.

5. ll.sleversll var.ochishokinll (P.PolJak.) Ропош.

' С мелкими плодами, красными, кисловато-сладкими, терпкими. Задлнйскмй Алатау. ■

6. Ü.alevaral1 var,Jarffiolenkol (Р.Poljak.) Ponon,

С плодами шаровидной'формы, зеленоватыми, сладкими. • Зашшйский Алатау.

7. i;.sleverMl vor .li'noziivakii (Р.Poljak.) Ропот.

С плодами 6 см длины, 3 см ширины, продолговато-яйцевидными или яйцевидными. Таласский Алатау.

8. M.sleversli var.Juzepoz.ukil (Уазэ.) Ропот.

С плодами мелкими, слабо коническими, кисло-сладкими» зеленоваю-келтыш. Ферганский хребет. "

6. ЯБЛСШ восточной сиеири ' '

6.1. ЯБЛОНЯ СИБИРСКАЯ - UAIUS ВАССАТЛ (L.) воакн.

Восточносибирский очаг представлен видом M.taocata. Ареал яблони проходит по Восточной Сибири и Дальнему Востоку (Никифоров, 1902; Комаров, 1903; Дягилев, I93S; Олониченко, ■ 1936; Попов, 1957). Крупные ресурсы яблони сохранились по длина р.Селенга (Пономаренко, 1972, 1973).

.Основной возрастной' оостав обследованных деревьев в Восточной Сибири '- 30^70 лет. Однако встречались деревья . , возрастом и свыше 100 лет. Особенно много их в Кабанском районе Бурятии (около 30%).

Интересные низкорослые яблони обнаружены на левом берегу р.Селенга недалеко от д.Малое Колесово. Роща яблонь, насчитывающая около 200 деревьев, имела высоту от 1,5 до 2,5 м и возраст 30-60 лет. Эта низкорослая форма представ-, ляет практический интерес в качестве карликового подвоя для условий Сибири.

Как показали наблюдения, u.baooata имеет большое . разнообразие по анергии роста, форме, окраске плодов, срокам

созревания, качеству мякоти, началу и окончании вегетации.

Изучена амплитуда изменчивости плодов. Так, у корнеот-прыскових растений плоды по своим морфологическим признакам не отличаются от плодов материнского дерева. В то же время отмечены изменения размеров плодов и длины плодоножек у деревьев яблони на площади в I км^ (Селенгинскпй р-н; табл.5). Такая же картина изменчивости плодов у яблони наблюдалась и в разих географических пунктах Забайкалья-(табл.5)'. Размеры плодов колебались от 5 до 10 мм, форма -от шаровидной до щирокоовалыюй, длина плодоножки - от 20 до 60 мм, толщина плодоножки - от 0,7 до 1,2 мм. Окраска плодов варьировала от светло-желтой с румянцем, до сплошной ярко-красной. Мякоть желтая, вкус кислый, терпкий, вяжущий, иногда даже горький, но встрачались деревья, у которых плоды были с хорошими вкусовыми качествами».

Выяснена интересная особенность в размножении Ы.Ъаооа- ■ ta исключительно корневыми отпрысками, а не семенным путем, как считалось раньше. Поражает высокая морозоустойчивость корневой системы, когда почва в бесснежные зимы про- ■ морзает на глубину до 3 м. ' •

Юзепчук (1939) дикорастущие яблони Сибири выдели в самостоятельный ВИД и.раПагДапа Лия., а к К.Ъаооага отнес все культурные формы. Анализ морфологических признаков этих видов и просмотр линнеезского гербарного типа позволил нам установить закономерность названия н.Ъаоаа1а, а более поздние обозначения считать их синонимами (Пономаренко,1978).

Описанный новый сибирский вид в Забайкалье м.оЬаяагйа-Ъапюа Уа^ар.ег йо1оу. (Вартапетян, Соловьева, 1980) оказался окультуренной п впоследствии одичавшей формой M.Ъaocata (Пономаренко, 1988).

7.' ЯБЛОНИ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

7.1. ЯБЛОНЯ ЫАНЬЧНУРСКАЯ - МАьиэ ЫАКЮНШИСА (МЛХ1Ы.) ком.

Дальневосточный очаг представлен видом м.шашЗзЬигюа. В литературе нет единого мнения о систематическом положении -яблони маньчжурской. Некоторые ботаники считают яблоню разновидностью или подвидом м,ъаоса1а,- другие относят ее к само-

Варьирование признаков плодов Ма1из baoou.t.a щади в I. клг (Селенгинский р-н, Бурятия)

а (и

на пло~ * 50 плодов)

я^Лази

об разца

среднее

(м+ш)

Шшитуда _______■..■^ШШШз-Ш-

варьиро- среднее ашли- сроднее амшшту-вания /.. ч туда у . да варьи-

варьи- рования

рова-ния

8 9,5*0,3 9-Ю 30*0,7 23-35 0,89*0,04 0,8-1,0'

9 9,5*0,4 8-10 51*0,9 42-62 0,92*0,04 0,8-1,0

10 8,1*0,4 7-9- 42*0,6 38-46 0,93*0,06 0,8-1,1

II 7,6*0,5 " 7-9,5 • 29*0,8 23-32 0,82*0,05 0,7-0,9

Таблица 6

Варьирование признаков плодов Malus taooatu ■ из разных географических пунктов (Забайкалье) ( n ~ 50 плодов)

ЦункТ

Диаметр плодов,

. .... Плодоножка,

среднее (Ы+т)

М-

амдли-

туда среднее "ампли- среднее а;.;пли-чарьи- п.и,л "та ^^ . ТУД|И_.

рования.

ьарш- с,, -ч туда /и ч рова- ■ ■ варьи-- ^ ~ J

иия рования

г.Кяхта

с.Новоселен-гинск

г.Улан-Удэ

с.Кабанск

.7,0*0,4 .6-8 52*0,8 43-60 0,85*0,04 0,7-1,0

9,5*0,3 9-10 30+0,6 22-35 0,89*0,04 0,8-1,0

8,1*0,4 7-9 • 27*0,4 20-3?' 0,82*0,04 0,7-0,9

6,3+0,9 '5-8 " 29+0,7 • 24-34 0,92+0,06 .0,8-1,2

стоя тельное виду (. Азаш1,1927; кеьаег, 1949; Юзепчук, 1939; Воробьев, 1968; Синская, 1969; Лангенфельд, 1970),

Нашими ИССЛОДОВаНИЯМИ установлено, ЧТО ВИДЫ ы«Ъаооа£а И4 . м.таЪ<18>1иг1оа сильно отличаются по морфологическим признакам, биологическим особенностям и экологическим условиям месгообй- ■ . тания (табл.7). Это позволило нам подтвердить ранее установленное. В.Л.Комаровым положение о самостоятельности м,Ъаооа1а и м.тап<1бЬиг1оа \ (Пономаренко^ 1972).

Отличительные признаки видов яблони

М.Ъаоо ata

M.mandshurloa

Кустарник или деревья 3-7 м вис. Максимальная высота 10 м Диаметр ствола 15-25 си Лист 41-86 мм дл., 24-46 мм шир.

Край листа городчато-зубчашй

Нижняя сторона пластинки голая

Черешок 13-31 мм дл. '

Плоды 5-10 мгл в диам.

Форма плодов шаровидная, округлая

Основной способ размнокёния корнеотпрысковый

Высокая морозоустойчивость

Засухоустойчива

Сильно повреждается грибными болезнями

Плохой подвой для крупноплодных сортов яблони

Ареал - Восточная Сибирь, Монголия, Северный Китай

Деревья 5-15 м вис.

Максимальная высота 20 ы

Диаметр ствола 35-45 см.

Лист 45-110 мм., 31-65 мм имр.

Крзй листа цельниИ или в верхней половине мелкого-родчатый

Нишшя сторона пластинки опушенная '

Черешок 15-48 мм дл.

Плоды 0-12 мм, 6-11 мм -шир.

Форш продолговатая, овальная

Основной способ размножения семенной

Средняя морозоустойчивость Мезофильна

Устойчива к ряду грибных заболеваний

Хороший подвой для крупноплодных сортов яблони

Ареал - приморские районы, северо-восточного и севор-ного Китая, п-ов Корея п северные острова Японии

■ 72. ЯБЛОНЯ' ЧУКОВСКОГО - MALUS UAIID3HUHICA 3UBSPJ

гникоузт ponom. . _ • ' .

Нами на островах залива Петра Великого найдена интерес- \ ная карликовая форта яблони, произрастающая в 15-30 м от полосы прибоя в условиях своеобразного берегового климатического •режима'с сильными и достоянными ветрами, частыми туманами и увлажнением засоленной водой. Отличается она своеобразным' ■ростом, достигая высоты 1-1,5 м и ялоскоокруглыми плодами. ' ■ Эта карликовая яблоня рассматривается нами как разновидность ''яблони маньчжурской - H.mandahuriba var.zhukovskyl (Ропот.)Ктв. (Пономаренко, 1977).

7.3. ЯБЛСШ САХАЛИНСКАЯ - MA LUG SACHALinrasiG JUZ.

Современный ареал K.oaohaiinenais включает южную часть о-вов Сахалин и К>-иые Курилы (Толмачев, 1956; Воробьев, . 1963; Ворошилов, 1966). Яблоня была возведена в ранг вида па основании длиннозаостренных, с остропильчато-зубчатым краем листьев (Юзепчук, 1939). •

Количество м.заоЬаНпепзХз • • на о-вах Сахалине, Иту- • руле, Кунаншре незначительно, здесь находится-северный предел распространения яблони (Поиотренко, 1987). По нашим данным ы,заоЬа11пепс1з имеет довольно сходные морфологические признаки по листовой пластинке, цветкам и плодам ■ с M.mandshurioa' (Пономарежо, 1973). Поэтому мы считаем ев разновидностью M.mandsh'urloSi var.saohalinen3is (Juz.) Ропоп, j

7.4. ЯБЛОНЯ Т0Р1ШГ0 - KA1US XKUHOO SIEBCLD.

В список дикорастущих видов о-ва Сахалин включен вид M.torlngo (Соколов, Связева, 1965).

Центром' происхождения и разнообразия M.torlngo считаются Япония И Китай ( Koiazurai , 1934; У У Te-tsim, Уеп Chen-lung , 1956; Ohwi , 1966). Обследование всех известных шст произрастания этой яблони позволили нагл установить, что и,toringo встречается очень редко единичными растегшями на местах бывших поселков и садов. Яблоня была ■ завезена на остров японцами и использовалась в качестве декоративного -растения и слаборослого подвоя (Пономарелко, 1974).

8. СОМНИТЕЛЬНЫЕ ВИДЫ РОДА MALUS

8,1. ЯБЛОНЯ НИЗКАЯ - MALUS PUt-ilLA MILL.

В список видов рода Maius внесена яблоня■ ы.ра- -mllla» О' географическом' ареале 'этого вида существуют большие разногласия. Ее произрастание отмечено в Восточной Евро- ' пе (Туркин, 1954;. Лангенфельд, I960; Карамышева, 1972 и • др.), в Крыму (Васильева, 1932); на Кавказе (Пеньковский, 1901; Гроссгейм, 1935; Васильев, 1938 и др.), в Средней Азии (Пашкевич, 1928; Попов, 1929; Тарасешо, 1941; Скибин-ская, 1966 и др.). Обычно M.punila характеризуют как ■ низкое растение с сильным опушением вегетативных частей и'

крупными плодами". Анализ проведенных исследований показал, что в природе не существует такого вида и под названием м.рц-miia искусственно объединяют различные одичавшие культур. ные формы и гибриды малоизвестных и слабоизучешшх яблонь. Морфологические признаки M.pumiia нлзкорослость, размножение корнеотпрысками и опушение вегетатншшх частей присух/л любому дикорастущему виду. Мы считаем целесообразным исключить вид' U.pumila ■ ИЗ СПИСКа ВИДОВ рода Malus ' (Пономаре нко, 1975).

8.2. ЯБЛОНЯ АЗИАТСКАЯ - l,!ALua ASIATICA Iíakax

Малоизученный вид u.aaiatioa. восточноазиатского происхождения, изредка встречается в садах Приморского края. Некоторые авторы ( Seoiiger , 1934; Васильченко, 1963) считают яблони дикорастущей, другие (Скибинская, 1966) - культурной. ■

Отличается небольшими шаровидными плодами, с короткой плодоножкой, сладкого вкуса, летнего срока созревания. Изучение м. aaiatioa в коллекциях опытных учреждений' Китая и КНДР позволило установить гибридную природу M.asiatloa,- промежуточный тип между европейскими и восточноазиатскими ябло-г-нями. Вид возник в Китае в результате гибридизации M.3iever~

oll о M.prunlf olla.

Мы рассматриваем .H.asiatioa в качестве разновидности сборного культигенного вида яблони домашней - M.aumestioa • таг.aslatloa (ííakal) Ропот. (Пономаренко, 1991).

9. СИСТЕМАТИКА ВИДОВ ЯБЛОНИ ,

'Систематизировать многообразие дикорастущих видов яблони Ь СССР, пытались многие ботаники .(Пашкевич, 1938; .Тарасенко, 1941; Юзепчук, 1939; Федоров, Полетико, 1954; Лангенфельд, ' 1970; Лихонос, 1974).

По нашим данным, в нашей'стране произрастают 5 видов и .'8 разновидностей яблони, которые тлеют хорошо обособленные географические и экологические, ареалы, отличаются морфологи. ческими признаками и биологическими особенностями и имеют большое внутривидовое разнообразие (Пономаренко, 1977).

Система видов рода Malus • представлена ниже.

Классификация дикорастущих видов рода Maiuo Mill,

I Scctlo Calyconielea Kcetme Ser.Maorooarpa Гопои.. M.sylvestris (L,) Hill.

yar.praeoox (Pall.) fonom, M.orlentalls Uglltzk.

var»subalplna Ропот. • U.eleverall (Ledeb.) M.Roem. , var .nledcwetzkyaria (Dleok) likh^ yar.klrghisoxum (AI Sheod.et Fed.) Ропот, rar.hlsaarloa'(S.Kudr.) Ропот, var.turkmenorum (Juz.et U.Pop.) Ропот. IX Seotlo Gyanomeleo Eoehne 1

Ser.Baooatae Rehd. j

M.baooata (Ii.) Borkh. 1 l.i.nlandühurioa (Maxim.) Кош.

var»saohallnetisls (Juz.) Ропот, y&r.zbukovakyl (Ponoid.) Ропот,

В первую секцию ми включили виды с неопадающими на модах чашелистиками. Яблони характеризуются крупными плодами (2-4 см в диам.). ■

Вторая секция объединяет вида с опадающими на плодах чашелистиками. Они имеют мелкие плоды (5-10 мм в диам.) с длинными плодоножками (Пономаренко, 1991).

10. ПЕРВИЧНЫЙ ЦЕНТР ПРОИСХОЖДЕНИЯ, СТАНОВЛЕНИЯ " . БОТАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЯБЛОНИ ДОМАШНЕЙ -

MALUS DOMESTICA ВОЙЕН.

Вопрос о происхождении яблони культурной наталкивается на большие трудности из-за древности возделывания яблони; широкого географического распространения ее во всем мире,' огромного числа культивируемых сортов, их большого разнообразия 'и хорошего скрещивания между видами, формами и. сортами. ■ ......

' Большинство специалистов считает, что яблоня домашняя/ лолифшигического происхождения, и в ее происхождении участвовали несколько-видов (Пашкевич, 1929; Тарасенко, 194Д ' • Скибинская, 1951; Дучков, 1954; Лихонос, 1972), 25 '

Для определения родоначальника сортов и места происхождения ц.йотезиоа, нам необходимо было уточнить ареалы пидор, выявить формовой состав, установить центры скопления наибольшего разнообразия генотипов, более близко стоящих к культурным сортам.

Мы попытались выявить общие морфологические и биологические признаки дикорастущих видов'яблони - предполагаемых родоначальников и культурных сортов, уточнить районы возникновения яблони и проверить поведение интродуцированних сортов в других местах их возделывания. Затем мы постарались выяснить приемы, способы и пути доместикации яблони (Пономарон-ко, 1978, 1980, 1982, 1983, 1987). Нами установлено, что основным родоначальником и исходным материалом, на котором осуществлялся процесс отбора в природе, одомашнивания и создания сортов яблони домашней, послужил дикорастущий вид

■ Ы.а1еувгз11.

Яблоню Сиверса можно считать феноменом 'среди всех дико-'растущих как по внутривидовому разнообразию, гак и по удивительному сходству с культурным! сортами. Нет ни одного вида, имеющего такое поразительное богатство морфологических й биологических признаков. Во время экспедиции по орехово-яблоневым лесам южного Кыргызстана в Западном Тянь-Шане нами было зафиксировано свыше 300 различных форм яблони Сиверса, отличающихся только по плодам.

Главными признаками в создании культурного сортимента ■послужили сладкий вкус, крупные плоды, наличие антоциана, различия в сроках созревания м.а1еуегаи .' Одомашнивание ■м.з1еуегз'и началось не менее 15-20 тыс.лет назад в горних райоцах Памир'о-Алая, Тянь-Шаня.

Исторически'в процессе изменения географии и интродукции одомашнивания вида ы.з1еуегзи из среднеазиатского' очага образовались вторичные географические и генетические центры: Восточно-европейский, Западно-европейский, Северо-

■ американский .и Китайский.

Посредством мутаций и гибридизации и.з1еуегзи с ви-'■ дами н.зуЯуезЧг1я■ , м.оПетПаНз возникли-новые сложные ' гетерогенные популяции внутривидовых и межвидовых гибридов '.'.яблони (схема). ■ ' '

Средняя Азия

Участие м.з1етегз11 ' в межвидовых скрещиваниях в происхождении сортов яблони домашней

II. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ ЯБЛОНИ В СЕЛЕКЦИИ И КУЛЬТУРЕ

' Дикорастущие яблони имеют большое значение как пищевые, медоносные и декоративные растения. Ежегодный урожай плодов в нашей стране составляет около 1-2 млн.т (Ланген-фельд, 1970).

Особую ценность виды представляют как исходный материал для селекции. Виды разных секций рода Ка1из • могут скрещиваться между собой, создавая жизнеспособное потомство, несмотря на разную их плоидность, существенные различия в ' морфологии и биологические особенности (Пономарокко, 1959)* Более чем за двухсотлетний период в разных странах мира были проведены, дшогочисленные скрещивания между видами и сортами, что позволило создать большое количество гибридных' видов, форм и сортов яблони, существующих только в культуре.. Если на первых этапах селекция преследовала цель получения декоративных форм яблони, го в настоящее время межвидовая • гибридизация служит основой для создания доноров и источни-

2В

ков устойчивости к болезням и неблагоприятным условиям внеиь Н|Й среды.

Использование M.fcacoata в гибридизации позволило по-

■ лучить высокоморозоустойчивые сорта яблони (Никифоров, 1892; Крутовский, 1907; Kameimo, 1908; Бедро, 1914; Олошшенко, 1925; Лис'авенко, 1957; Калинина, 1976). С участием ряда восточноазиатских видов созданы сорта иммунные к парше и цучнистой росе (Shay , Hough , 1952; Williams, Кио,-1969 и др.).

На Кавказе,-Средней,Азии, Сибири встречаются источники высокой морозо- и зимостойкости, засухо- и жаростойкости, повышенной устойчивости к грибным заболеваниям, высокой само-плодности, скороплоднЬсти,.низкорослости (Пономаренко, 1979, 1984, 1986).

Выделена популяция м.sylvestris с северной границы ■ своего ареала, которая обладает повышенной зимостойкостью. Перспективными для селекции могут служить ксероморфные формы ы. praecox юго-восточных районов России. Особый-интерес для гибридизации представляют позднезимние' северокавказские формы м, oriental is, обладающие длительной лей-* костью.плодов и хорошей транспортабельностью.

Для селекционеров Сибири и Алтая представляют интерес . популяции M.sieversii, произрастающие'в северо-восточной части ареала Юкного Казахстана. Заслуживают пристального внимания формы M.sieversii, обитающие в высокогорных райо нах Западного Памира, сочетающие в себе крупноплодность, хорошие вкусовые качества й высокую зимостойкость. Для декоративных .целей и создания сортов с яркой окраской могут ■

■ служить некоторые' формы M.nledzwetzkyana. Для создания устойчивых сортов к грибным болезням необходимо вовлекать ' дальневосточные яблони, сформировавшиеся в приморском ■ -муссонном климате. Весьма перспективными являются вегетатив-,Н0 размножаемые формы видов M.praeoox , M.sieversii, ' '

M.mandshurioa'var. shukovskyl для испытания В качестве слаборослых подвоев. '

Собранные и закрешшнные в коллекциях ВИР' формы и видй яблони Кавказа, Европы, Средней Азии,. Сибири и Дальнего .Востока являются ценным селекционным фондом для межвидовой • гибридизации и селекции.

выводы

1. Ареал рода Malus bim, проходит в северном полушарии земного шара в пределах Старого и Нового Света, довольно широкой, но неравномерной полосой к северу и югу от 45-й параллели. На основании учения Н.И.Вавилова о центрах происхождения и разнообразия растений нами выделено три основных генетических центра рода ыа1из*ч " Европейский, Азиатский

и Североамериканский, в.которых сосредоточен весь видовой потенциал рода.

2. На территории нашей страны проходят границы Европейского и Азиатского генценгров. В результате экспедиционных обследований этих центров нами выделено 5 очагов генетического, экологического и морфологического разнообразия дикорастущих яблонь¡Восточно-европейский, Кавказский, Среднеазиатский, Восточно-сибирский и Дальневосточный.(Приморский). Каждый очаг имеет? места более благоприятные для произрастания вида, где он представлен более многочисленными популяциями, и менее благоприятные, где яблоня встречается относительно редко. . '•

3. Установлено, что в Среднеазиатском очаге (Джунгар-ский и Заилийский Алатау, Тянь-Шань) в Восточко-оибирском очаге (юго-западное Забайкалье) в настоящее время сосредоточены самые крупные в мире ресурсы дикорастущих яблонь как по занимаемым площадям, так и по количеству и внутривидовому разнообразию.

4. Уточнен видовой состав рода Malus. Реально существующими признаны ПЯТЬ ВИДОВ: М.sylvestris, M.orlenta-

Но, Ы,з1етегз11, li.baooata, ll.mandahurloa.

5. Анализ внутривидового разнообразия «.sylvestris позволил нам уточнить таксономическое положение яблони ранней. к.praecox сформировалась в резко континентальных условиях юго-восточной окраины Европейского очага яблони лесной. Между обоими.видами нет четких морфологических различий и биологических особенностей. № рассматриваем яблоню раннюю как экологическую разновидность яблони лесной -

М.sylvestris var.prneoox (Pall.) Ропот.

6. Установлено, что-на Кавказе произрастает один вид _ яблони - • M.orientaiis. В субальпийском поясе на высоте

I800-2II2 м над ур.моря описана новая разновидность яблони • ВОСТОЧНОЙ - M.orlentali3 var,subalpina Ропот,

7. Среднеазиатский очаг представлен одним видом M.sle-. rersii. Яблоня Сиверса обладает высокой жаростойкостью,

засухоустойчивостью, обитая в Туркмении, и высокой зимо- ; стойкостью, поднимаясь в Западном Памира до высоты 3040 м над ур.моря.

' Описанные новые среднеазиатские виды - M.anisophylla, M.persloif olla , M.aohiaohklnli , M.Jarraolenkoi « ll.linozevskii t U.tlanaohanioa , U.kudrJaaohevii -рассматриваются нами как недостаточно обоснованные. Они на могут считаться самостоятельными видами, так как не имеют-собственного ареала, представлены небольшим числом оообей, зачастую описаны по одному экземпляру, морфологически нечетко выракены и являются по существу формами и разновидностями полиморфного вида м.з1вувгзи,

8. Установлено, что таксон M.baooata описанный

' К.Линнеем, по морфологии соответствует типичной дикорастущей яблоне, произрастающей в Забайкалье. Сравнение линёевского типа и опубликованного диагноза'позволило нам установить законность названия u.baooata, а-.наиболае поздние обозначения M.eiMrioa и .M.paiiasiana считать синонимами. Наш установлено, что описанный в.Забайкалье новый вид H.obamardabanioa - одна ИЗ форм M.baooata.

9. Изучение и сопоставление-двух видов M.baooata .и

• M.mandahurioa позволили, нам подтвердить ранее высказанное мнение С.В.Юзепчука о самостоятельности этих видов.

Описанная в Приморье карликовая йблоня Жуковского '• отличёется от обычной M.mandshurioa своеобразным ростом и солевыносливостью, является разновидностью яблони маньч--курской - M.raandshurloa var.shukoTskyl ОЪпош.)йпот.Вид' M.aaohalinensia имэет большое морфологическое сходство с яблоней маньчжурской при отсутствии крупных таксономичао-

• кйх различий,, что позволяет считать, ее разновидностью M.mandshurioa rar.aaohallnenala (Jub.) Ропот«

. Включенный в список дикорастущих яблонь Дальнего Востока

• вид M.tor.ingo - одичавшая' ябловд, интродуцированная из '.Японии. • '

10. Большое внутривидовое разнообразие рода Malus, хорошая скрещиваемость между видами, формами и сортами, не препятствуют спонтанной гибридизации в природе. В результате юкоторые из гибридов с неясным систематическим положением более двух столетий имели общее название M.pumila,

В настоящее время под названием M.pumila искусственно объединяются различные дикорастущие, одичавшие и культурные формы слабоизученных яблонь. Установлено, что M.pumila не имеет отличительных видовых еризнаков, определенных местообитаний и ареала. Поэтому мы исключаем это название из списка дикорастущих видов рода- Malus,

11. Указанная для Приморского края .M.asiatioa - сборный культигенный вид, объединяющий большое количество мелкоплодных сортов, выращиваемых с древнейших времен в Восточной Азии. Вид возник в результате гибридизации M.prunlfolia и

M.slerersit и рассматривается нами как разновидность яблони домашней M.domeatloa var.aslatloa (Nakai) Ропот.

12. Разработана классификация видов яблони, произрастающих на территории нашей.страны. Система включает 5 видов и 8 разновидностей. Виды разделены на две секции - Caiyoo-

melea и Gymnomelea по степени опадаодих или остающихся на плодах чашелистиков - две серии Маогооагра и Baocatae- по размерам плодов.

13. Установлен первичный очаг происхождения M.domestloä на основании изучения ареалов рода Malus, анализа морфологических признаков и биологических особенностей у диких и культурных яблонь. Первичным центром формирования и возникновения яблони культуры являются горные районы Средней Азии (Тянь-Шань, Памиро-Алай). Родоначальник сортов M.domes-tloa на земном шаре - M.siererali. Основные локусы . . разнообразия M.sieversii находятся в границах древнейшего земледельческого среднеазиатского очага.

Основой создания культурного сортимента Послужили сладкий вкус, крупные плоды, наличие антоциана, различие в сроках созревания и т.д., по которым шел отбор в народной селекции. . • .

Исторически в процессе изменения географии одомашненного вида K.sierersii образовались вторичные географические

И' генетические центры, где на обширных территориях посредством мутаций и гибридизации возникли новые сложные гетерогенные популяции внутривидовых и межвидовых гибридов яблопн. . " 14. Дикорастущие виды рода Malus Европы, Кавказа, Средней Азии и Сибири - золотой генофонд в современной селекции яблони.

' ' • Определены районы наибольшего сосредоточения форм

■ с ценными признака!® и выделены источники высокой зимостойкости, жаро- и засухоустойчивости, солевыносливости,

■скороплодности, низкорослости, устойчивости к грибным заболеваниям. •

Дана характерноиша основных биологических и хозяйственно ценных показателей видов с учетом их использования в селекционной работе.

Поднят вопрос о необходимости сохранения всего генофонда яблони, что может быть осуществлено лишь путем принятия целого ряда срочных мер по его охране.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Солекционным учреждениям страны рекомендуется выделенный и изученный в процессе нашей работы исходный материал, обладающий комплексом хозяйственно ценных признаков. В селекционных программах следует использовать источники' дикорастущих видов яблони на высокую морозоустойчивость -и ЗИМОСТОЙКОСТЬ - М.sylvestris , M.baooata { ЗаСуХОуСТОЙЧИВОСТЬ И жаростойкость -Ы.ргаеоох, U.turkmenorum,

■ U.sieversli } . солеустойчивость - M.zhukovskyl» устойчивость К грибным заболеваниям - tf.manashurioa,M.3aohallnen-

• sla ■ I M.torlngo} низкороилость - Ы.ргаеоох, M.baooata, 'li.zhukorskyl i скороплодносгь г Ы.ргаеоох» M.turkmenorua,

■ M.sierersii ; хорошие вкусовые качества плодов и высокую урожайность - M.aieversiij длительную лежкость плодов -

.M.orientaiisi на интенсивную окраску плодов - iJ.niea-

' zwetzkyana.

2. Для повышения эффективности работы экспедиций по сбору и изучению дикорастущего потенциала видов яблони следует.

. учитывать-установленные'автором эколого-географические зоны -..места сосредоточения наиболее ценных для селекции форм.

3. Предлагается для внедрения в селекцентрах и научно-исследовательских учреждениях страны разработанная программа изучения и использования мирового разнообразия -дико-» растущих видов рода Malus. ;

■ 4. Результаты исследований по систематике, биологии, экологии и географии рода Malus рекомендуется включить в программы высших учебных заведений страны.'

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО.ТЫЛЕ ДИССЕРТАЦИИ .

1. Карамышева В.И., Лихонос Ф.Д., Пономаренко В.В.

. Использование' новых методов в сортоизучеши ябло'нии// Бюл. " ВИР. - Вып. 12. '- С. 12-16." . .

2. Пономаренко В.В. Особенности роста побегов яблони в условиях Ленинградской области // Бюд.ЕИР. - 1970. -Вып.16. - С.33-35. |

3.' Пономаренко В.в!. Декоративные яблони // Цветоводство. - 1970. - Л 5. - С.9.

• 4. Пономаренко В.В. Яблоня Зибольда под Ленинградом// Садоводство. - 1970. - Ä 3. - С.ЗЗ. '

5. Лихонос Ф.Д., Пономаренко В.В. О происхождении'Грушовки Московской // Садоводство. - 1970. - Л 8. - С.31. • • 6. Пономаренко В.В. Новый подвид маньчжурской яблони // Тр.по прикл.бот., ген. и сел. - 1972, - Т.46, вып.2,-С.65-69.

7. Пономаренко В.В. Сибирская ягодная яблоня в'Забайкалье // Растительные ресурсы. - 1972, - Т.8, выд.1. -0.21-28.

8. Пономаренко В.В. Интересные виды яблони // Садоводство. - 1972. - Я 5,С.30,

9. Пономаренко В.В, Систематическое положение Malus màaehuïloa (Maxim.) Кот./Д>ОТ.журн.- I9?2. - T.57, № 10.-С.122Г-Ш1,

10. Пономаренко В.В. Дикорастущие яблони' Восточной Сибири и Дальнего-Востока // Тр.по прикл.бот., ген. и сел. - 1973. - Т.49, вып.1. - С.85-94, . •

. II. Пономаренко В.В. Определение степени морозоустойчивости побегов некоторых сортов яблони по выходу -тролитов '// Науч.труды СЗНИИСХ. - 1973. - Вып.25. - А.

12. Пономаренко B.B. О последовательности распространена вегетативных и генеративных почек у видов 'рода Malus Бюл.ВИР. - 1973. - Вып.32. - С.39.

. 4 13. Пономаренко В.В. О соцветиях рода Malus Бюл.БИР.-1973. - Вып.33. - C.III-II7.-

14. Поноыаренко В.В. Сибирская ягодная яблоня в Бурятии // Садоводство. - 1973. - Я 9. - С.ЗО.

15. Пономаренко В.В. Ботанико-географические и таксономические данные 0 Malus saohalinensia (Кот^Ла .Бот.жури.-1973. - Т.58, № II. - C.I63Q-I64I.

16. Пономаренко В.В. О таксономии и географии некоторых видов яблони // Тр.по прикл.бот., ген. и сел.- 1974. -

Т.52, вып.З. - С.35-47.

17. Пономаренко В.В. К интродукции Malus aleboldil (Regel) Hehd. на Сахалине // Бюд.ГБС. - 1974. - Вып.93. - . С.24-28.

18. Пономаренко В.В. Материалы к познанию яблонь Кавказа // Бог.журн.- 1975. - Т.60, 11 I. - С.53-68.

' 19. Пономаренко В.В. Обзор видов рода Malus ' в СССР// Тезисы докладов ХП Международного Ботан.конгресса. - 1975. T.I. - С.530.

20. Пономаренко В.В; Что такое Malus pumila мш.// . Бот.журн. - 1975. - Т.60, Я II. - C.I574-I585. .

21. Пономаренко В.В. К вопросу о типах соцветий у яб- ; лрни // Бюл.ВИР. - 1975. - Вып.54; - С;5-3.

■ • 22. Пономаренко В.В. Маньчжурская яблоня в Приморье// Садоводство. -'1976. - Jf'4.' - С.35.

' 23. Пономаренко В.В. Существует ли вид Malus hisäarioa// Бот.жда. .- 1976.Т.61, Ji 7. - С.993-998.'

. 24. Пономаренко В.В. Морфология цветка яблони домаш- ' ' ней. и классификация ее сортов // Тр.по прикл.бот., геи. . и сел.-'1976. - Т.57, вып.1. - С.25-33. '

25. Бахриддинов Н.Б., Пономаренко В.В. Высотные грани->цы'произрастания яблони Сиверса // Расг.ресурсы. - 1377. -Т,13, вып.1. - С,104-106.

25. Пономаренко В.В. Видовой состав дикорастущих яблонь СССР и центра их генетического разнообразия // Бот.курн.-/1977. - Т.62, Я 6. - С.820-831.

27. Пономаренко B.B. К вопросу о число хромосом видов рода Malus// Еюлл.ВИР. - 1977. - Вып.75. - C.6-II.

28. Пономаренко В.В. Пурпурные яблони // Цветоводство.-

1978. - Ji 3. - С.18. .

29. Пономаренко В.В. Строение цветка некоторых дикорастущих видов яблони // Бот.журн. - 1978. - Т.63, Л 6. -

С.904-907.

30. Пономаренко В.В. О первичном гепцентре происхождения яблони домашней // Тезисы докладов МГК. П часть. - 1978.-C.II4.

31. Пономаренко .В.В. К систематике Malus baccata (L.)Borkh, Тр.по прикл.бот., ген. и сел.- 1978. - Т.62, вып.З. -

С. 24-35.

I ..

'32. Пономаренко В.В. Заметка о яблоне Сиверса // Бот. курн. - 1979. - Т.64, Л 7.1- C.I047-I050. .

33. Пономаренко В.В. Йблоня Сиверса //Садоводство.-

1979. - Л 8. - G.2ß. ; ' '

34. Пономаренко В.В. Особенности морфологических и биологических признаков видов рода Malus в связи с их продуктивностью // Тезисы совещания по биологической-про-' дукгивности семечковых культур. - М., 1979. - С.51-53.

35» Пономаренко В.В. О систематическом положении яб-•лони гималайской // Новости систематики высших растений.-

1980. - Т. 17. - С. 142-145.

36. Пономаренко В.В. Дикорастущая яблоня Восточной Сибири // Природа. - 1980. - Я 8. - С.90-95.

37. Пономаренко В.В. К уточнению происхождения, систематики и морфологии безлепестных яблонь // Бюл.БИР. -1980. - Вып.ЮЗ. - С. 14-18.

38. Пономаренко В.В. Современное состояние проблемы происхождения яблони домашней // Тр.по прикл.бот., ген. и сел. - 1980. - Т.67. - Вып.1. - C.II-2I.

39. Пономаренко В.В. Грушевидная форма плодов яблони в свете закона гомологических рядов Н.И.Вавилова // Бюл. ВИР. - 1981..- Вып.ИЗ. - С.38-43.:

40. Ахвледиани Ш.Н., Ищенко I.A., Пономаренко В.А. Наследование устойчивости.к парше у различных форм яблонигри искусственном заражении //'Селекция яблони в СССР. - Л.,

Орел. 1981. - С.82-88.

■ « 41. Ахвледиани Ш.Н., Ищенко Л.А., Пономаренко В.В. Источники устойчивости яблони к ларше в связи с центрами про-•исховдения этой культуры // Тезисы докладов: Наука производству. - 1981. - C.70-.7I.

42. Ахвледиани Ш.Н., Ищенко Л.А., Пономаренко В.В. Поиски источников устойчивости к парше в различных генцент-рах // Тезисы докладов. - Мичуринск, - 1981. - С.25-&.

43. Зыкин А.Г., Пономаренко В.В. Особенности растениеводства Австрии-// Сельское хозяйство за Рубеком. - 1982. -Ä 6 • — С. Z-1. ■

44. Ахвледиани Ш.Н., Ищенко Л.А., Пономаренко В.В. Наследование устойчивости к парше у различных форм яблони в связи с. особенностями хозяина паразита и среды // Бюл.ЦГЛ.-1982. - Выл.39. - С. 18-22.

45. Пономаренко В.В. Происховдение и распространение культура яблони домашней// Бюл.ВИР. - 1982. - Вып.126. -С. 7-12.

46. Пономаренко В.В. История возникновения и эволюции яблони домашней // Тр.по прикл.бот., ген. и сел,- 1983.-Т.76. - С.10-18.

47. Пономаренко В.В. О видовой самостоятельности яблони туркменов'// Тезисы докладов УП делегат.съезда ВБО. -Донецк, 1983. - С.29-30.'

48. Пономаренко В.В. О систематическом положении Malus turkmenorum//Тр.по прикл.бот., ген. и сел. - 1984. -

Т.83. - С.97-102.

49. Пономаренко В.В. Полиплоидия'видов рода Malus// ■Селекция яблони. - Орел, 1985. - С.163-168.

50. Пономаренко В.В. Дикорастущие яблони - ценный генетический источник дая селекции // Садоводство. - 1985. Л 5. - С.13-14. •'••'.'

,' 51. Пономаренко В.В. Эволюция цветка в роде Malus// ! Тр.по прикл.бот., ген. и сел. - 1986. - Т.99. - C.II5-119. .

52. Пономаренко В.В. Современное представление о ' Malus ргаооох // Бюл.ВИР. - 1985.. - Вып.147. - С.79-83.

53. Пономаренко В.В. Островные яблони Приморья // Природа. - 1986. - Я 3. - С.93-94.

■ '37

54. Пономарекко B.B. Генетические ресурсы дикорастущих яблонь з СССР'// Бел.ВНР. - IS86. - Вып.160. - С.27-30.

55. Пономаренко В.В. Обзор видов рода Maiua// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. - 1986. - Т.106. - С.16-27.

56. Пономаренко В.В. Идеи Н.И.Вавилова о современных исследованиях происхождения яблони домашней // Плодоовощное хозяйство. - 1987. - Jí I. - С.59-61.

57. Пономаренко В.В. Исполинская яблоня // Природа. -

1987. - Л 2. - С.79.

58. Пономаренко В.В. К вопросу об'автохгонности Malus ■ aaohallnensis на. острове Итуруп // Бот.курн. - 1987. - ,

Т.12, К 5. - С.560-564. '

59. Пономаренко В.В. Роль Н.И.Вавилова в развитии научного садоводства //.Садоводство. - 1987. - Jí 6. - С.26-29.

60. Пономаренко В.В. Генетические аспекты использова- • ния в селекции ресурсов дикорастущей яблони Средней Азии// Тезисы докладов: Проблемы генетики, селекции селъскохозяй-

. ственных культур. - Душанбе, 1987. - С.145-146.

. 61. Пономаренко В.В. Идеи Н.И.Вавилова о современных исследованиях генетического разнообразия рода Malus // Тезисы докладов У съезда ВОГиС. - M.¿ 1987, 1У, ч.4. - •. С.141. '

62. Пономаренко B.B. Malus dhamardabanloa . из Забайкалья // Бот.курн. - 1988. - Jt I. - С.78-83.

' 63. Пономаренко В.В.-Что такое Malus оЬатагйаЪапЮа// Тезисы докладов У111 делегатского съезда ВБО. - Алма-Ата,

1988. - С.27. .

64. Пономаренко В.В. Генетические.центры видового раз- . нообразия рода Malus// Тр.по прикл.бот., ген. и сел. -1988. - T.II9. С.И-21." . .

65. Хохрякова Т.М.,°. Пономаренко В.В. Устойчивость яб-.; лони к парше и мучнистой росе в различных регионах страны// • Тр.по прикл.бот., ген. и сел. - 1988.'- Т.119. - С.36-45.

. 66. Пономаренко В.В. Спонтанная межродовая и'меквидовая гибридизация в роде Malus// • Бил.ВИР. 1989 - Вып.194. -С.53-58. --.-

67. Пономаренко В.В, Сибирская яблоня - источник доноров зимостойкости и устойчивости к болезням в селекции яб-- .