Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности гибридов яблони в связи с созданием устойчивых популяций

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности гибридов яблони в связи с созданием устойчивых популяций"

На правах рукописи

ЦАГОВА ЭММА АНАТОЛЬЕВНА

Биологические особенности гибридов яблони в связи с созданием устойчивых популяций

Специальность: 06.01.07- плодоводство, виноградарство 03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2005

Диссертационная работа выполнена в Северо-Кавказском НИИ горного и предгорного садоводства в 2001-2004 годы

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук

Шидакова Асият Сугдановна, старший научный сотрудник

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Ведущая организация - Ставропольский государственный аграрный

Защита диссертации состоится « 30 » марта 2005 г. в_часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.04 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу:

350044, Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат разослан «¿^У» С 2005 г.

профессор Щеглов Николай Иванович

кандидат биологических наук,

доцент Чернышева Наталья Викторовна

университет

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

Кобляков В.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одной из основных проблем в курортном регионе Северного Кавказа остается защита окружающей среды и сохранение лечебных ее свойств. Садоводство, одна из основных отраслей сельскохозяйственного прои шодства на юге России, в которой плодовые насаждения нуждаются в многократных опрыскиваниях ядохимикатами, оказалась в наибольшей степени отрицательно воздействующей на окружающую среду. В связи с этим увеличивается роль природоохранных и природовосстановительных функций агроэкосистем. Важное место в этой системе отводится использовании закономерностей строения и функционирования природных аналогов агробиоценозов, в которых как в садах нет напряженности антропогенных факторов.

В положительном решении этой проблемы немаловажная роль отводится использованию ресурсов дикорастущих плодовых растений, отдельные виды из которых совмещают в себе комплекс ценных признаков с высокой устойчивостью к наиболее вредоносным грибным болезням и вредителям. Эволюция в сторону использования дикорастущих плодовых растений наиболее ярко выражена в культуре яблони, где на основе геноплазм иммунных к парше вида Malus floribunda Sieb и к мучнистой росе Malus Zumi (Mats) Rehd созданы межвидовые гибриды с комплексной устойчивостью к обеим грибным болезням. Культивирование их в промышленном садоводстве позволяет полностью или частично исключить использование пестицидов.

Цель и задачи исследований. Основная цель настоящей работы состояла в том, чтобы выявить биологические резервы яблони по основным признакам и свойствам адаптации, при вовлечении их в селекцию на создание межвидовых гибридов пригодных для культивирования по природоохранной технологии В этой связи нами проведена оценка гибридной популяции, созданной на основе геноплазм дикорастущих плодовых растений Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd и лучших культивируемых в регионе сортов местной селекции. В связи с поставленной целью необходимо было решить ряд конкретных задач:

проанализировать имеющиеся разновозрастные межвидовые гибридные популяции и систематизировать их по таксономическому происхождению.

- дать морфобиологическую характеристику исходным родительским формам и гибридной популяции.

¡ СОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ*!

I БИБЛИОТЕКА I ,

! ¿"ТО/1

выявить особенности прохождения мейоза и формирование мужского и женского гаметофита.

- изучить процессы опыления, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и формирования семени в плодах.

- установить выраженность устойчивости к грибным болезням у выделенных по комплексу ценных хозяйственных признаков дерева и плода форм и дать им хозяйственно-биологическую характеристику.

определить экономическую эффективность культивирования в промышленном садоводстве выделенных гибридных форм.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в экологических условиях предгорий Северного Кавказа изучены межвидовые гибриды, полученные многоступенчатыми, возвратными, насыщающими скрещиваниями дикорастущих плодовых растений Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd и их производных 2-4-го поколений беккрос-скрещиваний с лучшими культивируемыми в регионе сортами местной селекции Malus domestica Borkh. Выявлены оригинальные данные по их морфобиологическому строению, характеру формирования у них мужских и женских гамет, прохождению мейоза и эмбриологических процессов, на основе которых определена их жизнеспособность.

Практическая значимость работы заключается в том, что из гибридной популяции выделены формы, которые сочетают в себе иммунитет к парше и к мучнистой росе с удовлетворительными хозяйственно-ценными признаками и свойствами. Выделенные гибриды могут быть использованы не только в качестве доноров иммунитета к грибным болезням, но и в промышленном садоводстве. Культивирование их позволяет не только снизить техногенную нагрузку на окружающую среду, но и повысить чистый доход с 1га на 26,2 тыс.рублей и уровень рентабельности на 43,8%.

Апробация работы. Результаты работы по теме диссертации доложены на ежегодных отчетных сессиях в Северо-Кавказском НИИ горного и предгорного садоводства (Нальчик, 2001-2004), на Международных и Всероссийских НПК "Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения развития отраслей (Краснодар, 2002) и "Типизация природно-техногенных систем возделывания плодовых культур" (Краснодар. 2003), "Новые и редкие растения Северного Кавказа" (Владикавказ, 2003), "Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения" (Краснодар, 2004), "Оптимизация экологических условий в садоводстве"

4 1 . ,

; 4 i * ч

(Ялта, 2004), "Субтропическое садоводство России и основные направления научного обеспечения его развития до 2010 года" (Сочи, 2004), "Проблемы рационального использования растительных ресурсов" (Владикавказ, 2004).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации на различных этапах работы опубликованы в 8-и научных статьях общим объемом 1,4 усл.п.л.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 125 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4-х глав, выводов и предложений селекции и производству. В тексте имеется 9 таблиц и 57 микро- и макрорисунков. Список использованной литературы содержит 166 наименований, в том числе 47 на иностранных языках.

2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

Объектами исследований были 9250 межвидовых и межсортовых гибридных растений яблони селекции Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства, произрастающих в ОПХ Затишьенского отделения этого же учреждения. Школка сеянцев, маточники и участки первичного изучения отборов закладывались ежегодно в соответствии с общепринятыми методами. Стационарные опыты проведены соискателем в 2001 - 2004 годы совместно с научными сотрудниками отдела селекции и сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур СКНИИГПС.

2.2 Методы исследований

Полевые учеты и наблюдения за ростом и развитием морфобиоло-гических признаков и физиологических свойств дерева и плода выполнены по "Программе и методике изучения сорюв плодовых, ягодных и орехоплодных культур" Всероссийского НИИ садоводства им. И.В Мичурина (1973, 1980).

Опыты по изучению гибридных сеянцев к грибным болезням (к парше и мучнистой росе) проводили предварительно в школке и питомнике на провокационном фоне, а в дальнейшем - в маточниках и участках первичного изучения, так и на фоне общих агротехнических меро-

приятий до окончательного завершения изучения по всем другим хозяйственно-биологическим признакам плода и дерева, и после выделения и размножения перспективных форм - на естественном инфекционном фоне (в условиях, когда исключены химобработки против грибных болезней).

Зимостойкость определяли полевым методом. Степень устойчивости к неблагоприятным факторам зимы изученных сортов и элит оценивали по принятым сортоведами компонентам комплекса зимостойкости (ЗЬеишапп, 1968; Тюрина, Гоголева, 1978; Седов и др., 1989; Кичина, 1988; Шидаков, 1991).

Определение самоплодности проводили согласно методике. Жизнеспособность пыльцы - по ее прорастаемости на искусственной питательной среде (5, 10 и 15%-ные концентрации раствора сахарозы с добавлением агар - агара) и по оплодотворяющей способности при опылении ими в естественных условиях. Цитоэмбриологические анализы генеративных органов гибридных растений проводили по общепринятой методике (Паушева, 1974); при приготовлении временных давленных препаратов дополнительно использовали методику, разработанную для древесных растений (Топильская, Лучникова, Чувашина, 1975). Скорость и характер роста пыльцевых трубок в столбике пестика изучали с помощью ЛМ-2 с применением методики Кхо и Байера (1969), усовершенствованный для плодовых культур А.И.Литваком (1978). Для изучения эмбриональных процессов проводили темпоральную фиксацию бутонов с его последующей обработкой по общепринятой цитологической методике (Паушева, 1974).

Препараты изучали микроскопом МБИ-11, фотографии сделаны с помощью фотоаппарата «Зенит-ЗМ» и микрофотонасадки МФН-11 на пленку Микрат-300. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4.

Полученные цифровые экспериментальные данные обработаны общепринятыми методами вариационной статистики (Доспехов, 1965; Вольф, 1960; Рокицкий, 1967; Плохинский, 1964, 1970).

2.3 Экологические условия предгорий Северного Кавказа (почва, климат и рельеф)

Территория. Школка сеянцев, питомник, маточники и участки рас -положены в предгорной экологической зоне, которая территориально относятся к Центральной части предгорий Северного Кавказа и занима-

Северные склоны Кавказского хребта в бассейне левого притока реки Терек и части Предкавказской равнины.

Почва. Почвы под насаждениями представлены в основном, серыми и темно-серыми лесными, оподзоленными и типичными черноземами (Керефов, Фиапшев, 1968).

Рельеф территории представляет собой равнинную местность, с абсолютными высотами в пределах от 450 до 550 метров над уровнем моря.

Климат. Территория предгорий Северного Кавказа отличается большим разнообразием по климатическим условиям. Основным фактором в формировании погодных условии в этой зоне является распределение атмосферного давления и связанного с ним передвижения воздушных масс.

Характерные многолетние климатические условия в этой микрозоне хорошо описаны в Агроклиматических периодических справочниках (М., 1960, 1965-2004 гг.), отклонения от которых в годы проведения исследований были незначительными. Так, несколько необычной была весна 2001 года. В этот год весна наступила очень рано и уже к середине апреля установилась жаркая и сухая погода со среднесуточной температурой воздуха 13,1°С, суммой активных температур 173,°С и эффективных 341,7°С, что вызвало преждевременное цветение плодовых растений. Резкая смена такой погоды в период цветения похолоданием отрицательно повлияла на опыление и завязываемость плодов. Необычно сухой оказались июль 2000 года (когда за весь месяц в период налива завязавшихся плодов выпало всего лишь 4,5 мм. осадков) и август 2002 года (когда месячное количество выпавших осадков составило всего лишь 24,8 мм.) при среднесуточной температуре воздуха 25°С. Такая погода отрицательно повлияла на формирование массы и величины плода. Дождливой с резкими перепадами среднесуточной температуры воздуха был вегетационный период 2004 года, который способствовал развитию гребных болезней.

Эти особенности климатических условий, влияющие на количество и качество плодов, нашли своё отражение в диссертационной работе.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ И ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ ЯБЛОНИ

3.1. Морфобиологическая характеристика

Работа, связанная с вовлечением в селекцию дикорастущих плодовых растений и получению культурного, крупноплодного сорта, имеет рад особенностей и требует длительного времени. Достаточно указать на многолетний характер развития и высокую гетерозиготность плодовых растений. Тем не менее, такая работа проводится во всем мире. Не исключением явился и Северо-Кавказский НИИ горного и предгорного садоводства, который в 80-е годы завез отборные иммунные к парше и мучнистой росе межвидовые гибриды 2-4-го поколений беккросскрещи-ваний от Malus floribunda Sieb и Malus Zunn (Mats) Rehd. Это в основном с крупными плодами иммунные к парше сорта Прима, Присцилла, Прайм, Макфри, Редфри, Джонафри, Либерти, Флорина, Флоркинг и номерные гибриды №№ 814, 1924, 2034, ORI8TI3, OR38T17, а также иммунные к мучнистой росе 142, 16-17-131, 16-79-273, 16-7-155 и другие, с использованием которых селекционером Шидаковым Р.С. получена большая гибридная популяция.

Исходных родительских форм. Морфобиологическая характеристика исходных родительских форм хорошо описана в "Каталогах мировой коллекции ВИР" (1989, 1991) и на них в автореферате мы останавливаться не будем. Укажем лишь на то, что эти сорта и номерные гибридные растения в экологических условиях предгорий Северного Кавказа по морфобиологическим признакам дерева и плода такие же, как и во всем мире. Но полученные нами данные при изучении качественных и количественных признаков и свойств анализируемых исходных родительских сортов и форм являются не только дополнением к исследованиям зарубежных и отечественных ученых, но и оригинальными в связи с их мо-дификационной изменчивостью в специфических экологических условиях гор и предгорий Северного Кавказа.

Гибридной популяции. Все полученные гибридные растения в потомстве различных комбинаций скрещивания можно сгруппировать в две основные группы:

1-ая группа это те растения, которые по морфобиологическим признакам почти полностью схожи или мало чем отличаются от одной из

родительских форм видов Mahis floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd и культивируемых сортов вида Malas domestica Borkh.

II-ая группа это те растения, в которых совмещен комплекс или отдельные морфобиологические признаки и свойства обеих исходных родительских форм (табл.1).

Первая группа мало чем интересна как для селекции и практики, тогда как вторая группа представляет большой интерес для науки с целью познания эволюционного становления культуры яблони и использования их в качестве доноров хозяйственно- ценных признаков и свойств. Поэтому мы остановились на более детальном изучении гибридных растений второй группы.

Основная положительная особенность Н-ой группы гибридов заключается в том, что они все обладают моногенной устойчивостью к парше (ген Vi) или мучнистой росе ген (Pli). Вторая особенность большинства растений этой группы в том, что их нельзя использовать для промышлен-но] о культивирования в силу посредственных качеств товарных признаков плода (недостаточная крупноплодность, кислые, сладкие или терпкие вкусовые качества и др.). Однако их браковать тоже нельзя, так как они представляют значительный интерес для использования в селекционных программах как доноры иммуните га к парше и мучнистей росе. В этой группе есть и такие гибридные растения, которые представляют интерес не только для селекции, но и для непосредственного внедрения в производство. В этих выделенных нами сеянцах совмещаются в комплексе ряд ценных хозяйственных признаков и свойств с иммунитетом к грибным болезням.

Из труппы гибридных растений, полученных с использованием ге-ноилазмы вида Malus floribunda Sieb и полученных с его участием сортов и номерных доноров иммунитета к парше наибольший интерес представляют гибридные формы, плоды у ко горых по внешнему виду, вкусовым качествам, твердости консис1енции мякоти и другим товарным признакам и свойствам не уступают исходным материнским культивируемым сортам, но отличаются от них иммунностью к парше. Основной особенностью группы гибридных растений, полученных с Malus Zumi (Mats) Rehd и полученных с его участием 2-го поколений беккросск-рещиваний номерных доноров иммунитета к мучнистой росе № 142, 1617-131, 16-79, 273, 16-7-155 является то, что они обладают моногенной усюйчивостыо к мучнистой росе (ген PI]) и передают это свойство в последующих поколениях в соотношении 1:1.

Таблица 1 - Хозяйственно-биологические особенности гибридов яблони в предгорьях Северного Кавказа

Гибридные популяции, сгруппированные но морфо-биологическим признакам и свойствам Выраженность у гибридных популяций основных хозяйственно-биологических признаков и свойств дерева и плода

1-я категория (4756 шт) Гибриды по морфобиологическим признакам и свойствам дерева и плода полностью схожи с иммунными сортами Редфри, Либерти, Джонафри. Прима и номерными донорами 814, 2034, 1924, (Ж38Т17, (Ж18Т13, 142, 16-17-131, 16-79-273, 16-7155, а также сортами местной селекции Чс-гет, Долинское, Пламя Эльбруса, Сафаре и Альпинист.

2-я категория (4494 ш г.) Гибриды, в которых совмещён комплекс или отдельные морфобиологические признаки и свойства обеих исходных родительских форм

3-я категория (127 шт.) Выделенные гибридьг а) 3-1-6, 3-1-19, 3-1-30, 3-2-40, 3-2-20, 3-3-16 и другие (Альпинист х Редфри, Джонафри, Либерти, Прима и номерные доноры 1924, 2034) Особенностью этих гибридов является то, что по внешнему виду, вкусовым качествам, твёрдости консисгснции мякоти и другим товарным признакам и свойствам они не уступают исходному материнскому сорту Альпинист, но отличаются от него иммунностью к парше и продуктивности.

б) 3-6-18, 3-8-9, 3-8-20, 3-3-9, 3-9-27 (Пламя Эльбруса х Либерги, Джонафри и 1924) По морфобиологическим признакам дерева и плода схожи с сортом Пламя Эльбруса, но отличаются от материнского по иммунности к парше, скороплодности и урожайности.

в) 3-11-23, 3-22-72,3-12-43, 3-10-17, 3-10-18 (Альпинистх 142, 16-17-131, 16-7-155) Сила роста и характер ветвления кроны дерева, а также признаки и свойства плода у них схожи с материнским сортом Альпиниа, но отличаются от него иммунностью к мучнистой росе и более высокой урожайностью

г) 3-12-116 (Пламя Эльбруса х 142) 3-14-62, 3-14-77 (Сафарех 142, 16-17-131) Плоды среднего размера (масса 110-12лгр, кисло-сладкого хорошего вкуса, зимнего срока созревания. Побеги и плоды совершенно не поражаются мучнистой росой и относительно устойчивы к парше, уро* 1 ность высокая.

К сожалению, плоды у них недостаточно крупные и соответствующих товарных качеств, чтобы использовать их в производстве. Это связано было с отсутствием в начальный период в распоряжении селекционера достаточно беккроссированных с культивируемыми сортами Malus domestica Borkh доноров 4-го и выше поколений. Вовлечение в селекцию выделенных нами доноров иммунитета к мучнистой росе позволит в дальнейшем решить эту задачу.

3.1.2 Закладка и дифференциация генеративных почек, начало плодоношения гибридных растений

Закладка генерашвных почек. Этот, процесс у плодовых растений напрямую связан с началом плодоношения. В зависимости от того, в какой возрастной период дерева начинается закладка генеративных почек в анализируемой популяции, гибридные растения можно разделить на три основные группы: скороплодные (у которых закладка генеративных почек начинается на 6-7 годы), среднеплодные (у которых закладка генеративных почек начинается на 8-9 годы) и позднеплодные (у которых закладка генеративных почек начинается только после 10-ти летнего возраста).

Срок вступления в плодоношение анализируемых гибридных растений определялся, в первую очередь, их происхождением, принадлежностью особи по морфобиологическим признакам к данному виду (Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd ) или домашнему (Malus domestica Borkh). Более раннее вступление в плодоношение отмечалось у гибридов, которых фснотипические признаки были схожи или близки к культивируемым сортам (Прима, Либерти, Редфри, Сафаре, Блек Стей-ман, Пламя Эльбруса, Альпинист и других). И наоборот, гибриды, у которых были колючкообразные побеги и очень густая крона, плодоносили значительно позже. Данные корреляционного анализа между этими показателями свидетельствует о наличии достоверной зависимости, которая имеет следующие показатели коэффициента: г = 0,57 ± 0,19 и г = 0,53 ± 0,14. В общей массе гибридной популяции преобладали растения, вступающие в плодоношение в средние сроки.

У вступивших по возрасту в плодоношение анализируемых растений начало дифференциации генеративных почек ежегодно приходится на вторую половину вегетации (в среднем на конец июня - начало июля месяцев), когда закладываются бугорки с археспориальными клетками. Наступление дальнейших стадий дифференциации генеративных почек зависит от климатических условий, но, в общем, соответствует сущест-

вующим у плодовых растений трем этапам развития (по Шмадлаку, 1948): начало дифференциации с ускоренным развитием; длительная приостановка развития в зимний период; быстрое развитие вплоть до начала цветения. То есть, начинающаяся в июне-июле фенофаза - закладка генеративных почек, длится в течение осени, зимы и завершается весной перед распусканием почек Весной при возросшей активности обмена веществ с накоплением большего количества белковых, сформировавшиеся в результате деления клеток археспорий органы цветка достигают определенных размеров, почки набухают и раскрываются.

Завершающая фаза закладки генеративных кочек с развитием в них мужского и женского гаметофита происходит быстро с наступлением теплых весенних дней. При этом мужской подовой аппарат (андроцей) по сравнению с женским (гинецей) у яблони формируется раньше.

3.1.3 Цветение, интерфертильность и принадлежность к тиу опыления родительских форм и гибридных растений, урожайность

Цветение. Анализируемые исходные родительские и гибридные формы яблони разделились по срокам зацветания и продолжительности се на три основные группы: раноцветущие и имеющие короткую ее продолжительность, в средние сроки зацветающие и имеющие среднюю ее продолжительность и поздноцветущие и имеющие длинную ее продолжительность (табл.2).

На эти биологические особенности анализируемых растений существенное влияние оказывает температурный режим до и в период цветения. При теплой и солнечной весне цветение яблони начинается раньше и проходит интенсивно, а при холодной, пасмурной и дождливой - растягивается с отклонениями от средних многолетних на 1-1,5 недели.

Существует также определенная связь не только между цветением и среднесуточной температурой воздуха в этот период, но и во многом оно зависит от суммы активных и эффективных температур. Необходимая сумма активных температур для зацветания яблони в условиях предгорий Северного Кавказа составила в среднем 344,6°С- 416,6°С, а эффективных - 247,7°С - 315,6°С (табл.2). Из этого следует, что сумма активных температур воздуха оказывает подготовительное влияние, а сумма эффективных и среднесуточная в конкретный период - завершающее влияние на сроки наступления периода цветения и ее продолжительность.

Интерфсртильиость. В необходимости дальнейших исследований в изучении интерфертильности у яблони единодушны ботаники, селекционеры и плодоводы. (Пашкевич, 1930; Кобель, 1957; Браун, 1981; Ши-даков, 1991) Заманчивость управления этим сложным процессом у плодовых высокогетерозиготных растений заключатся в том, что при самоопылении повышается степень гомозиготности и это ведет к получению чистых линий, а в практике - к сортам, независящим от погодных условий в нормальном опылении и завязываемости плодов.

Таблица 2 - Сроки наступления и продолжительность цветения гибридов в зависимости от температурного режима в это! период в предгорьях Северного Кавказа (2001-2004 годы)

№ п/п Гибридные растения по срокам наступления и продолжит елыю-сти цветения Средние календарные даты цветения растений (начало -конец) Продолжительность цветения (в днях) Температура воздуха

Среднесуточная Сумма

к началу цветения за весь период цветения активных (+5°С и выше) эффективных (+10°С и выше)

1 Раноцветущие, имеющие короткую продолжительность цветения 26.04-03.05 8 10,8 12,6 324,9 231,1

2 В средние сроки цветущие, имеющие среднюю продолжительность цветения 02.05- 11.05 10 11,7 13,3 365,2 258,3

3. Поздноцветущие, имеющие длинную продолжительность цветения 06.05 - 19.05 14 12,6 14,1 405,0 313,6

У анализируемых нами родительских форм и гибридных растений при самоопылении завязывается плодов и формируется в них семян не-

большое количество (табл.3). По степени самоплодности их можно разделить на 4 основные группы.

Таблица 3- Завязываемость плодов и формирование в них семян у гибридов при самоопылении

Группы растений по степени самоплодности Всего опылено цветков (шт.) Завязалось всего плодов, % Сформировалось семян (в шт. на I плод)

М±т V М±т V

Ренет Симиренко (к) (2п) 1977 1,6 ±0,41 48,6 1,1 ±0,28 24,3

Блек Стейман (к) (Зп) 1895 0,3+0,08 31,9 0,5+0,29 28,9

I 2067 0,3 ± 0,07 33,4 1,3 ±0,19 27,4

II 2183 1,4 ±0,31 52,7 1,8 ±0,33 46,7

III 2256 2.6 ± 0,34 53,1 2,7 ±0,41 44,6

IV 2013 3,1 ±0,48 57дП 3,5 ± 0,45 51,6

К первой группе отнесены те, у которых количество завязавшихся плодов составляло в среднем только 0,3%, во второй - 1,4%, в третьей -2.6% и в четвёртой - 3,1%. Наибольшее практическое значение имеет третья и четвертая группы, у которых при самоопылении завязывается до 3-х процентов плодов с 2-2,5 семенами в них. Значимость такого уровня самофертильности становится понятным, если учесть, что у яблони для нормального хозяйственного урожая достаточно 4-х процентов полезной завязи от общего числа всех цветков на дереве (Крен и Лоуренс, 1936; Во\\^ап, 1940; Ромашко. 1951; Шидаков, 1991).

Для разрешения вопросов, связанных с процессом оплодотворения и дальнейшего развития семени в плодах, первоначально определили фертильность пыльцы. В результате проращивания ее на искусственной питательной среде выявлено, что пыльца у всех анализируемых диплоидных растений высокожизнеспособная (прорастаемостт. от 76,7% до 92,4%) а у триплоидных - почти стерильная (прорастаемость всего лишь от 0,7 до 10,3%).

При инбридинге пыльца диплоидных растений также хорошо прорастает на рыльце пестика и через 4 часа после опыления обнаруживаются многочисленные пыльцевые трубки. В дальнейшем рост пыльцевых трубок имеет ряд особенностей и во многом его характер определяется

происхождением гибридного растения. У триплоидных растений процент проросших пыльцевых трубок незначительное. Скорость роста, прежде всего, у всех растений отличается замедленностью. Большинство пыльцевых трубок через 24 часа после опыления образовывали различного рода аномалии и прекращали свой рост. Остальные пыльцевые трубки закручивались кверху и росли в противоположном от семяпочки направлении. Значительное количество пыльцевых трубок образовывали на концах вздутия, которые были разными по своей величине и форме. В результате этих нарушений основная масса проросших пыльцевых трубок не дорастали до середины части столбика даже через 48 часов после опыления. Однако наряду с аномальными, у отдельных растений часть были нормально растущими и достигали зародышевый мешок через 5280 часов после опыления. У растений 3-4 групп было относительно значительное количество нормально растущих в нижней части столбика пыльцевых трубок, а у растений, относящихся к 1-2 группам, - в нижней части столбика их вообще не было.

Полученные результаты указывают на то, что все анализируемые родительские формы и гибридные растения яблони недостаточно само-фертильны и нуждаются в перекрестном переопылении. Но растения 3-4 групп относятся к частично интерфертильным и у них можно получить инбредные гибридные формы.

Урожайность. Выделенные в различных популяциях гибриды отличались не только ранним вступлением в пору плодоношения, но и темпами наращивания производственного урожая. Так, все анализируемые гибриды начинали плодоносить в 5-6 летнем возрасте и уже к 7-ми летнему давали урожай от 12 до 20 и более кг с дерева, что составлял 56,3 -84,2 ц/га. К 9-10 летнему возрасту урожай с дерева у анализируемых гибридов варьировал в пределах от 22,7 до 71,0 кг. с дерева, что составлял 94,6 - 296,1 ц/га (табл. 4). Наиболее высокую сумму урожая за все годы плодоношения до 10-ти летнего возраста набрали гибриды в группе летнего срока созревания 3-12-43 (138,0 кг), осеннего-3-8-20 (181,8 кг), 39-27 (162,4 кг.), зимнего - 3-1-9 (158,5 кг.), 3-1-6 (167,6 кг.), 3-2-40 (170,1 кг.) и позднезимнего - 3-1-30 (139,9 кг.), 3-2-44 (147,0 кг.) и 3-3-16 (138,6 кг.) Валовый сбор плодов с этих гибридных растений составил в среднем в пересчёте на гектар 650,9 центнеров, гогда как у контрольных ..ортов это количество составило 473,7 центнеров.

Таблица 4 - Скороплодность и динамика нарастания

производственного урожая у выделенных гибридов яблони в предгорьях Северного Кавказа

Сумма урожая к

№№ п/п Сорта и гибриды Урожайность деревьев (кг с дерева) в возрасте (лет): 10-ти летнему возрасту (кг с дерева)

5 6 7 8 9 10 М±м V

I. Летние

Мелба (К) 2,0 3,0 13,5 25,0 27,0 47,5 108,0 ±28,5 45,8

3-12-43 3,0 4,5 15,0 39,5 23,0 53,0 138,0 ±33,4 56,4

3-3-9 2,6 4,2 16,9 28,8 22,3 49,5 124,7 ±37,5 58,7

II Осенние

Уэлси (К) 2,0 8,5 17,5 27,0 47,0 43,5 145,5 ± 24,7 42,4

3-6-18 2,5 6,5 12,5 33,5 48,0 51,5 153,5 ±35,2 46,2

3-8-9 2,7 9,0 14,2 26,0 41,5 49,0 142,4 ±31,4 47,8

3-8-20 2,7 10,5 18,5 26,0 71,0 49,0 181,8 + 38,9 61,7

3-9-27 2,6 8,5 16,3 28,9 55,2 50,9 162,4 ±41,3 58,7

III Зимние

Джонатан (К) 1,5 2,5 6,5 10,5 30,0 28,5 79,5 ± 22,2 47,1

3-1-19 4,5 8,5 14,0 31,5 63,0 37,0 158,5 ±38,4 62,2

3-1-6 4,0 8,0 12,5 40,5 58,4 44,2 167,6 + 42,2 58,9

3-2-20 2,9 8Д 17,1 24,5 62,0 34,8 149,5 + 36,7 60,7

3-2-40 2,8 9,2 20,2 26,8 69,9 41,2 170,1 ±41,4 68,2

IV Позднезимние

Ренет Симиренко (К) 2,0 4,5 12,3 16,5 41,5 44,5 121,3 ±36,1 45,8

3-1-30 2,5 5,5 16,5 21,5 45,0 48,9 139,9 ±42.4 52,6

3-2-44 2,0 6,0 18,5 23,4 52,6 44,5 147,0 ± 53,7 64,3

3-3-16 2,1 4,0 15,5 23,0 48,5 46,5 138,6 ±44,9 58,7

Примечание. Сорта У злей, Джонатан и Рене! Симиренко, !ия1ые в качестве

контроля были заокулированы на подвой «Дикая кавказская яблоня» и высажены вместе с гибридами

3.2 Формирование женского и мужского гаметофита

3.2.1 Цитоэмбриологические особенности исходных родительских форм и гибридных растений

В основе мужского и женского гаметофита лежит мейоз. Знание особенностей прохождения мейоза при формировании микро- и макроспор даег возможность охарактеризовать жизнеспособность гамет, следовательно, и выживаемость самого растения в эволюционном процессе. Изучением мейоза яблони занимались многие охечественные и зарубежные цитологии. Но наиболее обстоятельно в последние годы исследованиям характера прохождения мейоза в МК у яблони занимались А.Я.Радионепко (1972), В.В.Крылова (1981), Ж.А.Седышева (1985) и P.C. Шидаков (1978; 1991). Ими детально изучены особенности прохождения мейоза, выявлены и сгруппированы нарушения с целью выявления причин стерильности гамет.

Вопросы микро- и макроспорогенеза у яблони освещены в литературе довольно обстоятельно. Что же касается таких сведений о генеративной сфере межвидовых гибридов, то они весьма редки. В нашей работе важно было изучить характер мейоза при микро- и макроспорогенезе у исходных родительских форм и различных межвидовых гибридов яблони, и в конечном итоге, определить особенности формирования и качество мужских и женских гамет. Тем более что отдельные исходные формы и часть гибридных растений были с диплоидным, а часть с трип-лоидным набором хромосом.

Цитологические особенности мейоза в материнской клетке пыльцы.. Многочисленными исследованиями установлено, что мейоз в МК при образовании макро- и микроспор у диплоидных растений яблони протекает нормально без особых нарушений, а у триплоидных с большими отклоненииями (Рыбин, 1927; Радионенко, 1972; Крылова, 1981; Седышева, 1985; Шидаков, 1991).

У исходных родительских диплоидных форм яблони в MI наблюдается, как правило, наличие только бивалентов. У гибридных растений можно было обнаружить кроме бивалентов, униваленгы и мультива-ленты (М1=2,38±0,42! + 14,96±1,7" +0,45±0,02ш); в единичных клетках отмечали наличие и квадривапентов. Наличие униваленгов и тривален-тов оказывает сильное влияние на характер расхождения и распределения хромосом. Отмечены следующие типы поведения унивалентов и тривалентов в AI: I. Все униваленгы оiходят без деления к одному по-

люсу и нарушают хромосомный баланс в дочерних ядрах или же (все или частично) остаются в центре клетки и не включаются в основные дочерние ядра, а образуют самостоятельное микроядро. В редких случаях отставшие униваленты расщепляются на составляющие их хроматиды, которые с запозданием расходятся (или вообще не отходят) к полюсам. 2. Триваленты при расхождении расщепляются и расходятся таким образом, что к одному полюсу идут две хромосомы, а к другому — одна.

В результате нарушения анафазного расхождения хромосом образуются дочерние ядра с самым различным сочетанием. У диплоидных и триплоидных гибридов увеличивается число отстающих и забегающих хромосом, что приводит к образованию многочисленных анеуплоидных ядер; в связи с этим процент дочерних ядер с числом хромосом, равным п=17 (от 12,5±1,3% до 19,0±1,3%), п=18 (от 7,4±1,6 до 17,6±2,6%) и п=19 (от 8,6±1,0% до 12,6±1,9%) у триплоидных гибридов увеличивается. Соответственно процентное содержание ядер с более высоким числом хромосом (п=20-26) снижается (от 71,4±1,5%, до 52,9± 1,15%). У диплоидных гибридов биваленты расходятся к полюсам правильно, тогда как униваленты и триваленты распределяются самым случайным образом. Все это приводит к образованию анеуплоидных (чаще гипо-, реже гипер-плоидных) ядер. Наличие таких же нарушений в АН приводит к возникновению анеуплоидных гамет. Анализ показывает, что в АН в результате неправильного расхождения хромосом образуются не только анеуплоид-ные, но и нередуцированные микроспоры Нами установлено, что образование нередуцированных гамет у гибридов яблони идет тремя путями:

1. В одном из двух образовавшихся в первом делении ядер в АН выпадает расхождение хромосом; это ведет к формированию двух гаплоидных (п=17) и одной диплоидной (п=34) клеток (триада).

2. В результате инактивации клеточных веретен, разделившиеся во втором делении мейоза, группы хромосом остаются настолько близко лежать друг к другу, что, сливаясь, образуют одно ядро с диплоидпым набором хромосом; это ведет к образованию диад или триад микроспор.

3. В обеих клетках в АП идет нормальное расхождение хромосом, но в результате неправильного заложения клеточных веретен (перпендикулярно друг к другу) отходящие от двух ядер гаплоидные группы хромосом отходят к одному полюсу, где, сливаясь, образуют нередуцированное ядро; это ведет к образованию триад.

В результате описанных аномалий у гибридов яблони среди основной массы тетрад формируется значительное число диад и триад. Кроме диад и триад, у них на стадии тетрад образуются еще пентады. Пентады в

основном представлены четырьмя большими ядрами и микроядром. В результате всех этих нарушений размер микроспор сильно варьирует.

Цитоэмбриологические особенности. Зародышевый мешок у яблони обычно полностью сформирован в день раскрытия бутонов. Строение зародышевого мешка типично для большинства покрытосеменных растений. Формирование их и в целом всего зародышевого мешка у диплоидных родительских форм яблони проходит нормально без особых отклонений от нормы, а у триплоидных сортов и гибридов - с некоторыми нарушениями. Так, отклонения в строении яйцевого аппарата проявляется в возможности дифференциации двух и даже трех яйцеклеток или синергид. Из наиболее часто встречающихся аномалий в строении зародышевого мешка является прикрепление яйцевого аппарата сбоку от микропиле. В исключительных случаях изменениям подвергаются полярные ядра, что выражается в расположении их на различном расстоянии друг от друга.

У гибридных растений во многих зародышевых мешках яйцеклетка оставалась неоплодотворенной и начинала дегенерировать, т.е. не происходило слияния спермия с яйцеклеткой. Это приводило к дегенерация основных зародышевых мешков, что сопровождалось развитием апоспо-рических. В некоторых семяпочках наблюдалось одновременное развитие основного и добавочною зародышевых мешков. Сложное полиплоидное, гетерозиготное состояние генотипа гибридного растения не только оказывало ингибирующее действие, но и стимулировало развитие зародышевых мешков как из клеток тетрады, так и из клеток археспори-ального комплекса в халазальной части семяпочки. Если у исходных форм аномалии в развитии зародышевого мешка встречались в единичном порядке, то у гибридов их количество резко увеличивается. Нарушения в развитии зародыша и эндосперма сводились к замедлению темпов их развития.

4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ

Расчёты экономических показателей эффективности культивирования выделенных гибридов яблони проведены по материальным и трудовым затратам, а также ценам реализации продукции, сложившимся в ОПХ Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства в годы проведения исследований (2001-2004 годы). При этом учитывали и

вносились коррективы по ценам, которые складывались по годам по-разному.

Табличные данные показывают (табл. 5), что при культивировании иммунных гибридов себестоимость производства 1 центнера продукции снижается но сравнению с традиционными, районированными в регионе сортами на 44,5 руб. у летнего, 24,7 руб. - у осеннего, 94,4 руб. - у зимнего и 62,2 руб. - позднезимнего сроков созревания. Аналогично повышается и сумма чистого дохода с 1 га.

Таблица 5- Экономическая эффективность культивирования иммунных к парше гибридных растений в условиях предгорий Северного Кавказа (2001 - 2004 годы )

№№ п/п Сорта и гибриды Средняя урожайность за 3 года (Ц/га) Выручка от реализации (тыс. руб) Полная себестоимость производства 1ц. плодов (в руб.) Чистый доход с 1-ю га. (тыс. руб.) Рентабельность

уровень (в %) в % отношении к контрольному сорту

I. Летние

Мелба (К) 192,2 98,2 186,2 43,2 78.5 100,0

3-3-9 211,8 119,6 139,7 64,6 117,4 138,9

II Осенние

Уэлси (К) 221,9 163,5 190,4 103,5 172,5 100,0

3-6-18 199,3 139,5 161,6 123,1 222,3 149,8

3-8-20 204,2 142,9 169,8 137,4 231,7 158,8

III Зимние

Джона ган (К) 138,3 140,2 506,1 70,2 100,3 100.0

3-1-9 161,4 145,3 287,8 115,4 164,6 164,1

3-1-6 158,9 144,1 278,3 112,6 161,3 161,8

3-2-20 149,9 134,9 266,1 110,2 157,9 158,4

3-2-40 139,5 125,6 254,7 103,8 143,6 143,2

IV Поздиезимние

Ренет Сими-ренко (К) 186,8 218,7 437,8 178.7 158,4 100 0

3-1-30 199,1 211,8 386,7 210,5 187,1 118,1

3-2-44 219,7 242,6 402,4 230,3 194,6 122,Ь

3-3-16 198,8 210,3 337,8 203,8 182,9 115,5

Так, по сравнению с контрольными сортами чистый доход с 1 гектара превысил у иммунных гибридов летнего срока созревания на 21,4 тыс.рублей, осеннего - на 26,7 тыс. рублей, зимнего - на 40,3 тыс.рублей и позднезимнего - на 36,5 тыс. рублей. При этом повысилась и уровень рентабельности: у гибридов летнего срока созревания на 38,9%, осеннего - на 54,3%, зимнего - на 56,8% и позднезимнего - на 18,8%.

Такие более высокие экономические показатели по сравнению с лучшими традиционно культивируемыми в регионе сортами Мелба, Джонатан, Уэлси и Ренет Симиренко у иммунных гибридов складываются из-за исключения из обработок сада фунгицидами. Кроме того, гибридные растения, более приспособлены к климатическим условиям гор и предгорий Северного Кавказа, вследствие чего более стабильно, ежегодно плодоносят.

ВЫВОДЫ

1. Межвидовые гибриды яблони, созданные с использованием гено-плазм дикорастущих плодовых растений Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd. а также кулыивирусмых сортов Malus domestica Borkh, представляют собой в помологической системе новую культиген-ную разновидность (форму).

2. Гибриды отличаются комплексным промежуточным сочетанием фенотипических признаков и генотипических особенностей исходных родительских видов - сложной полиплоидной гетерозиготностью. У них в отличие от исходных родительских форм мейоз в материнской клетке и цитоэмбриологические процессы протекают с большими аномалиями.

3. У диплоидных гибридных растений нарушения в характере расхождения и распределения хромосом в анафазах мейоза приводит к образованию до 20-25% нормальных анеуплоидных гамет. Это и является основной причиной снижения фертильности гамет на 10-12% у диплоидных гибридных растений. У триплоидных гибридов увеличивайся про-

\ цент дочерних ядер с гаплоидным числом хромосом (п = 17) или близким к нему (п = 18-19) на 17-22%, что повышает жизнеспособность пыльцы и яйцеклеток.

4. Выделенные межвидовые ¡ибриды яблони 3-1-6, 3-1-9,3-1-30, 3-2-40. 3-2-44, 3-3-16, 3-2-20, 3-6-18, 3-3-9, 3-8-20 иммунные в комплексе или отдельно к парше или к мучнистой росе характер«*уются

удовлетворительными для использования в производстве хозяйственно-ценными признаками и свойствами.

5. Культивирование выделенных гибридов яблони с комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе, ненуждающихся традиционно по технологии в 6-8-ми кратных опрыскиваниях фунгицидами, позволяет сократить в 1,5-2,0 раза техногенную нагрузку химикатами на окружающую среду курортного региона Северного Кавказа и сохранить лечебные свойства природы.

6. Вовлечение в селекцию дикорастущих плодовых растений и создание межвидовых гибридов яблони с более выраженными адаптационными признаками и свойствами является эффективным не только в решении проблемы получения экологически безопасной продукции и охраны окружающей среды, но и экономически выгодным. В сравнении с районированными в регионе стандартными сортами чистый доход с 1 га у них выше на 26,2 тыс. рублей и уровень рентабельности - на 43,8 %

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуется использовать в селекционной работе гибридную популяцию, созданную в Северо-Кавказском НИИ горного и предгорного садоводства на основе геноплазм трёх видов яблони (Malus floribunda Sieb, Malus Zumi (Mats) Rehd и Malus domestica Borkh). В этом генофонде содержатся иммунные к основным грибным болезням (к парше и мучнистой росе), с колоннообразной формой кроны доноры в качестве родительских форм в селекции на эти признаки и свойства.

2. Выделенные гибридные растения 3-1-6, 3-1-9, 3-1-30, 3-2-40, 3-2-44, 3-3-16, 3-2-20, 3-6-18, 3-3-9, 3-8-20 рекомендуются для ускоренного размножения и широкого производственного испытания в разных экологических зонах Северного Кавказа, которые пригодны для культивирования по природоохранной ¡ехнологии и получения частично экологически безопасной продукции.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1 Шидаков Р.С, Шидакова А.С., Цагова Э.А. Технология возделывания яблони с природоохранными элементами в предгорьях Северного Кавказа //В сб. матер. НПК "Новые и редкие растения Северного Кавказа".- Владикавказ: ГГАУ, 2003.-Ч.2.-С.100-103.

2 Шидаков Р.С., Шидакова А.С., Цагова Э.А. Экологозащитная технология возделывания яблони в курортном регионе Северного Кавказа. // В сб. матер. Всероссийской НПК " Типизация природно-техногенных систем возделывания плодовых культур",- Краснодар: СКЗНИИСВ, 2003.-С.242-244.

3. Шидаков Р.С., Шидакова А.С., Цагова Э.А. Создание межвидовых гибридных растений в роде Malus Mili для культивирования в промышленном садоводстве по природоохранной технологии //В сб. матер. НПК "Субтропическое садоводство России и основные направления научного обеспечения его развития до 2010 года".-Сочи: ВНИИЦиСК, 2004,- С.5121-124.

4. Шидаков Р.С., Шидакова А.С., Цагова Э.А. Технология возделывания яблони с природохранными элементами в предгорьях Северного Кавказа // "Экология".- Владикавказ, 2003.-С.158-163.

5. Шидаков Р.С., Шидакова А.С., Цагова Э.А. Селекция яблони на экологозащитные свойства в условиях Северного Кавказа // В сб. матер. Международной НПК " Проблемы рационального использования растительных ресурсов".- Владикавказ: ГГАУ, 2004.-С.28-30.

6. Цагова Э.А. Экономическая эффективность культивирования межвидовых гибридов яблони по природоохранной технологии // Инф.листок ЦНТИКБР, №33-009-04 .-Нальчик, 2004, 0,3 усл. п.л.

7 Шидаков Р.С., Шидакова А.С., Цагова Э.А. Технология возделывания яблони с природоохранными элементами в предгорьях Северного Кавказа // В сб. мат. Всероссийской НПК «Проблемы экологизации садоводства и пути их решения».-Краснодар: Куб ГАУ, 2004.-С.442-448.

8. Шидаков Р.С., Шидакова А.С., Цагова Э.А. Цитоэмбриологиче-ские особенности межвидовых гибридов яблони, полученных с использованием геноплазм трёх видов Malus domestica Borkh, Malus floribunda Malus Zumi (Mats) Rehd // Сельскохозяйственная биология. -M., 2005.- № 2.-C.48-54 (в печати).

»-4269

РЫБ Русский фонд

2006-4 11939

Сдано в набор 4.02.2005. Подписано в печать 5.02.2005. Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/,й Бумага офсетная. Усл.п.л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 15.

Типография Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цагова, Эмма Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ВИДЫ И РАЗНОВИДНОСТИ РОДА MALUS MILL И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ИММУННЫХ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ СОРТОВ (Аналитический обзор литературы)

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы исследований

2.3 Экологические условия предгорий Северного Кавказа (почва, климат и рельеф) 22 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА III. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ

ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ ЯБЛОНИ

3.1. Морфобиологическая характеристика

3.1.1 Морфобиологическая характеристика исходных родительских форм

3.1. 2 Морфобиологическая характеристика различных групп гибридной популяции

3.2 Формирование женского и мужского гаметофита

3.2.1 Закладка и дифференциация генеративных почек, начало плодоношения гибридных растений

3.2.2 Характер прохождения мейоза в материнской клетке у исходных родительских форм

3.2.3 Характер прохождения мейоза в материнской клетке у гибридных растений

3.2.4 Цветение, интерфертильность и принадлежность к типу опыления родительских форм и гибридных растений

3.2.5 Цитоэмбриологические особенности диплоидных и триплоидных исходных родительских форм

3.2.6 Цитоэмбриологические особенности диплоидных и триплоидных гибридных растений

IV. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности гибридов яблони в связи с созданием устойчивых популяций"

Одной из основных проблем в садоводстве является разработка основ конструирования агроэкосистем (агроландшафтов) с минимальными затратами энергии и загрязнением окружающей среды при получении экономически оправданной экологически чистой продукции. В связи с этим увеличивается роль природоохранных и природовосстановительных функций агроэкосистем. Важное место в этой системе отводится использованию закономерностей строения и функционирования природных аналогов агробиоценозов, в которых как в садах нет напряженности антропогенных факторов.

На юге России, где регулярно проводится до 12-15 обработок пестицидами деревьев, снижается численность полезной энтомофауны, загрязняется среда обитания самих насаждений, сопряженных территорий, почвы и грунтовых вод. Естественно, подобные техногенные нагрузки на окружающую среду курортного региона Северного Кавказа недопустимы для поддержания хорошо известных лечебных факторов природы. Поэтому садоводство, оказавшееся в наибольшей степени отрицательно воздействующей на окружающую среду, нуждается в смене технологических подходов по созданию и эксплуатации садовых экосистем.

В положительном решении этой проблемы немаловажная роль отводится использованию ресурсов дикоплодовых растений, отдельные виды из которых совмещают в себе комплекс ценных признаков с высокой устойчивостью к наиболее вредоносным основным грибным болезням и вредителям. Эволюция в сторону использования дикоплодовых растений наиболее ярко выражена в культуре яблони, где на основе геноплазмы иммунного к парше вида Malus floribunda Sieb и высокоустойчивого к мучнистой poce Malus Zumi (Mats) Rehd созданы межвидовые гибриды с комплексной устойчивостью к обеим грибным болезням. Культивирование иммунных сортов в промышленном садоводстве позволяет полностью или частично исключить использование фунгицидов.

Перспективность таких растений в решении проблемы защиты окружающей среды от пестицидной нагрузки и ряда других в садоводстве послужили основанием для проведения в условиях предгорий Северного Кавказа учеными региона целенаправленной работы в этом направлении по интродукции и селекции. В частности, в 80-е годы коллекционный генофонд Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства был пополнен с разных регионов мира (России, Украины, Молдавии, Великобритании и CHIA) иммунными к парше и мучнистой росе видами и разновидностями, формами и сортами яблони, полученными, многоступенчатыми, возвратными, насыщающими скрещиваниями дикоплодовых видов Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd с культивируемыми сортами Malus domestica Borkh. Лучшими из них с коммерческими плодами оказались 4-5-го поколений беккросскрещиваний сорта Прима, Либерти, Редфри, Флорина и другие, которые успешно культивируются во всем мире, в том числе и в хозяйствах региона.

Скрещивания этих сортов с лучшими сортами местной селекции позволила ученым Северо-Кавказского НИИ горного и предгорного садоводства получить устойчивые к обеим грибным болезням (к парше и мучнистой росе) гибридные растения с олигогенным контролем комплекса важнейших других ценных хозяйственно-биологических признаков и свойств (Шидаков, 1991). Для успешного продолжения селекционной работы в этом направлении важно выявить принадлежность гибридной популяции в систематическом, биоморфологическом и других аспектах, дать цитологическую и цитоэмбриологическую характеристику, определить и выделить ценные особи для использования в селекции и культивирования в промышленном садоводстве. В этом и заключалась основная цель настоящей работы.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить ряд конкретных задач, которые сводились к следующему:

- проанализировать имеющиеся разновозрастные межвидовые гибридные популяции и систематизировать их по токсономическому происхождению.

- дать морфобиологическую характеристику исходным родительским формам и различных групп межвидовых гибридов.

- выявить особенности прохождения мейоза и формирование мужского и женского гаметофита.

- изучить процессы опыления, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и формирования семени в плодах.

- установить выраженность устойчивости к грибным болезням и выделенных по комплексу ценных хозяйственных признаков дерева и плода форм и дать им хозяйственно-биологическую характеристику.

- определить экономическую эффективность культивирования в промышленном садоводстве выделенных гибридных форм.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Цагова, Эмма Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Межвидовые гибриды яблони, созданные с использованием геноплазм дикорастущих плодовых растений Malus floribunda Sieb и Malus Zumi (Mats) Rehd, а также культивируемых сортов Malus domestica Borkh, представляют собой в помологической системе новую культигенную разновидность (форму).

2. Гибриды отличаются комплексным промежуточным сочетанием фенотипических признаков и генотипических особенностей исходных родительских видов - сложной полиплоидной гетерозиготностью.

3. Цитоэмбриологический анализ подтверждает гибридность генотипа характеризуемых межвидовых растений, у которых в отличие от исходных родительских форм мейоз в материнской клетке и цитоэмбриологические процессы формирования элементов зародышевого мешка, оплодотворения, развития зародыша, эндосперма и семени протекает с большими аномалиями.

4. У диплоидных гибридных растений нарушения в характере расхождения и распределения хромосом в анафазах мейоза приводит к образованию до 20-25% нормальных анеуплоидных гамет. Это и является основной причиной снижения фертильности гамет на 10-12% у диплоидных гибридных растений. У триплоидных гибридов увеличивается процент дочерних ядер с гаплоидным числом хромосом (п = 17) или близким к нему (п = 18-19) на 17-22%, что повышает жизнеспособность пыльцы и яйцеклеток.

5 Выделенные межвидовые гибриды яблони 3-1-6, 3-1-19, 3-1-30, 3-240, 3-3-16, 3-2-20, 3-4-21, 3-5-46, 3-6-18, 3-8-9, 3-8-20, 3-9-9, 3-9-27, 3-107,3-10-18 иммунные в комплексе или отдельно к парше или к мучнистой росе характеризуются удовлетворительными для использования в производстве хозяйственно-ценными признаками и свойствами.

6. Культивирование выделенных гибридов яблони с комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе, ненуждающихся традиционно по технологии в 6-8-ми кратных опрыскиваниях фунгицидами, позволяет сократить в 1,5-2,0 раза техногенную нагрузку химикатами на окружающую среду курортного региона Северного Кавказа и сохранить лечебные свойства природы.

7 Вовлечение в селекцию дикорастущих плодовых растений и создание межвидовых гибридов яблони с более выраженными адаптационными признаками и свойствами является эффективным не только в решении проблемы получения экологически безопасной продукции и охраны окружающей среды, но и экономически выгодным.

8. Культивирование межвидовых иммунных к грибным болезням гибридных растений яблони по природоохранной технологии позволяет повысить в сравнении с культивированием районированных в регионе стандартных сортов по обычной технологии чистый доход с 1 га на 26,2 тыс. рублей и уровень рентабельности - на 43,8 %.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Генетикам, ботаникам, цитологам и селекционерам рекомендуется использовать в работе гибридную популяцию, созданную в СевероКавказском НИИ горного и предгорного садоводства на основе геноплазм трёх видов яблони (Malus flovibunda Sieb, Malus Zumi (Mats) Rehd и Malus domestica Borkh). В этом генофонде содержатся иммунные к основным грибным болезням (к парше и мучнистой росе), с колоннообразной формой кроны доноры в качестве родительских форм в селекции на эти признаки и свойства.

2. Выделенные гибридные растения 3-1-6, 3-1-19,3-1-30, 3-2-40, 3-3-16, 3-2-20, 3-4-21, 3-5-46, 3-6-18, 3-8-9, 3-8-20,3-9-9, 3-10-7, 3-10-18 и другие рекомендуются селекционерам и плодоводам для ускоренного размножения и широкого производственного испытания в разных экологических зонах Северного Кавказа, которые пригодны для культивирования по природоохранной технологии и получения частично экологически безопасной продукции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Цагова, Эмма Анатольевна, Краснодар

1. Барсукова О.Н. Изучение устойчивости коллекции яблони к парше // В кн. Микология и фитопотология.-1979,- вып.5.-т.13.-С. 388-392.

2. Барсукова О.Н., Грюнер A.M. Флоркинг перспективный для селекции гибрид яблони: Тр.Майкопской опытной станции ВИР // Резервы растениеводства, 1979.- вып.1 (13).-С. 53-56.

3. Барсукова О JH., Кочетков В.М. Устойчивость перспективных сортов яблони к болезням // В ich ¡"Интенсификация садоводства Адыгеи" Майкоп, 1978.-С.19-26.

4. Басина И.Г. Самостерильность и самофертильность некоторых сортов яблони // В сб. научных работ ВНИИС им.И.В.Мичурина.- 1973.-вып.17.-С.127-133.

5. Басина И.Г., Вовчук Л.Н. Хромосомные числа дальневосточного сортимента яблони // Сибирский вестник с-х науки.- Новосибирск, 1978.-№1.-С.106.

6. Бондаренко A.A. Некоторые факторы иммунитета листьев яблони и сортовая устойчивость к парше: Автореф. дис. канд.с-х наук.- Кишинёв, 1971.

7. Бондаренко А.Д., Артамонова Э.С. Выявление источников устойчивости яблони к мучнистой росе и парше и вирулентных рас возбудителя парши яблони// В кн. "Генетика иммунитета и селекция с/х растений на устойчивость в Молдавии"- Кишинёв, 1984.-С. 108-120.

8. Бондарь Л.В. Расовый состав возбудителя парши яблони в Белоруссии и селекция яблони на иммунитет к парше // В сб.докл. НПК "Селекция яблони в СССР".-Орёл, 1981.- С. 89-96.

9. Браун А.Дж. Яблоня // В кн. "Селекция плодовых растений".-М., 1981, С.13-61.

10. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Плодовые культуры// В кн." Селекция растений в США",- М., 1976.-С.307-325.

11. Вавилов Н.И. Селекция как наука // В кн. "Генетика и сельское хозяйство,- М., 1967.-С. 5-20.

12. Вавилов Н.М. Селекция как наука // В кн."Теоретические основы селекции.-М.-Л,, 1935.-Т.1.

13. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням,- М., 1972.-С.253.

14. Великанова Е.В. Причины бессемянности у некоторых плодово-ягодных растении // В сб. "Селекция плодово-ягодных растений"// Труды ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-М.-Л.Д937.-С.151.

15. Волкова Н.К. Использование казахского дикого генофонда яблони в селекции на сочетание высокой продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды // В сб.научн. докл. НГЖ "Селекция сортов яблони интенсивного типа".- Киев, 1983.-С. 81-82.

16. Вольвач П.В. Наследование устойчивости к мучнистой росе в гибридном потомстве яблони: Тр. УСХА "Интенсификация с/х производства.- Киев, 1974.-С.88-69.

17. Вольвач П.В. Устойчивость сортов яблони к мучнистой росе в условиях Украины: Автореф. дис. канд. с-х. наук.-Л., 1968.

18. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных.- М.,1966.-С.206.

19. Геращенко В.И. Анеуплоидия и полиплоидия у яблони // В сб."Генетические основы селекции".-Новосибирск, 1962.- С.232-235.

20. Гладкова В.Н. Кариологическое исследование родов подсемейства Моютоеае и вопросы систематики и филогении: Автореф.дисс. на соиск.уч.ст.канд.биол.наук.- Л., 1970.-23 с.

21. Гольцберг И.А. Очерк климата субтропической зоны СССР, материалы по агроклиматическому районированию субтропиков СССР .- Л., 1936.

22. Гребинский С.О. Физиолого-биохимические особенности горных растений // В сб. "Успехи современной биологии".-1944.- т. 18.- вып.2,-С. 42-56.

23. Гревцова H.A. Некоторые данные о строении семяпочек яблони и груши.- В кн:"Морфология цветковых растений".- М.,1971,.- С. 64-74

24. Гревцова H.A. Сравнительно-эмбриологическое исследование некоторых представителей родов Malus и Pirus: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1974.

25. Грюнер A.M., Барсукова О.Н. Исходный материал для селекции яблони на иммунитет к парше.- Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- JL, 1960.-t.66.- вып.2.-С. 19-27.

26. Грюнер A.M., Медвежова С.С. Наследование иммунитета к парше яблони: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л., 1973.-т.50,- вып.2.-С.128-135.

27. Гуляев Г Ж Генетика.Изменчивость организмов.- М.,1977,стр. 174

28. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.- М., 1975.

29. Дарвин Ч. Происхождение видов.- М.-Л., 1937.

30. Дементьева М.И. Фитопатология.- М., 1985.-С. 400 .

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М., 1965.-С. 367.

32. Драгавцев А.П. Горное плодоводство.- М., 1958.-С. 431

33. Дубинин Н.П. Генетические принципы селекции растений // В кн." Генетические основы селекции растений".- М., 1971.-С. 7-32.

34. Дутова Л.И. Цитогенетическая и анатомо-физиологическая характеристика сортов яблони разного уровня плоидности // В сб. докл НПК "Селекция яблони на улучшение качества плодов".- Орёл, 1985.-С.202-206.

35. Ергачев М.Н. Морфологическое и цитоэмбриологическое изучение отдалённых гибридов сливы: Автореф. дисс. канд. биолог, наук.-Воронеж, 1970.-23 с.

36. Жданов В.Во Отбор устойчивых к парше сортов и сеянцев яблони на искусственных и инфекционных фонах: Автореферат докт. дис.докт. с-х наук.-Мичуринск, 1969.-50с.

37. Жуковский П.М. Отечественные ресурсы дикорастущих плодовых растений // В кн. "Культурные растения и их сородичи".-JI.: Колос, 1971.-С.426-433.

38. Жученко A.A. Устойчивость растений к патогенам в системе их общей к специфической адаптивности // В кн. "Генетика иммунитета и селекция с/х растений на устойчивость в Молдавии ".-Кишинёв, 1984.-С.10-33.

39. Ивановская Е.В. Об эмбриологии яблони: Сообщение I // Научные доклады высшей школы. Биологические науки.- М., 1962,в. 1. -С. 116-129

40. Ивановская Е.В. Структура семяпочек и природа полиэмбрионии у яблони сорта Панировка.- Научные доклады высшей школы. Биологические науки.- М., 1960.-С. 99-102.

41. Ивенс X. Повреждение хромосом ионизирующими излучениями.- М., 1966.-С.96.

42. Ищенко JI.А, Генетические основы селекции плодово-ягодных культур на устойчивость к вредителям и болезням // В сб. "Творческое развитие научного наследия И. В. Мичурина". -Мичуринск, 1981.-С. 109-114.

43. Ищенко JI.A. Методические рекомендации по изучению генетических основ устойчивости яблони к парше и селекция устойчивых к парше сортов на генетической основе // Мичуринец.-1984.- 37 с.

44. Ищенко JI.A. Селекция яблони на иммунитет к парше.- Садоводство, М., 1982.вып. 1.-С. 20-21.

45. Ищенко JI.A., Тихонова И.Г Дикие виды как источники устойчивости яблони к парше // Бюлл. ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-Мичуринск, 1974.-вып.21.-С.63-67.

46. Каиров А.К. Некоторые биологические особенности и размещения плодовых пород в Кабардино-Балкарии в связи с экологическими условиями: Тр./ Кабардино-Балкарской опытной станции садоводства.-Нальчик, 1975.- вып.1.-С. 62-77.

47. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Почвенные районы Кабардино-Балкарии и их сельскохозяйственные особенности.- Нальчик, 1968.-С.198.

48. Кичина В.В. Методические указания по селекции яблони.- НИЗИСНП, М, 1988.-С. 63.

49. Кичина В.В. Некоторые генетические и селекционные методы работы с плодово-ягодными культурами // В сб. "Плодоводство и ягодоводство нечернозёмной полосы".- М., 1971.-С. 294-301.

50. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе.- М., 1957.-С.375.

51. Константинов A.B. Мейоз.- Минск, 1971.-С. 179

52. Константинов A.B. Эмбриология некоторых сортов яблони.- Известия АН СССР, серия биология, 1960.-вып. 2.-С. 256-264.

53. Константинов A.B. Процесс оплодотворения и ранний эмбриогенезу яблони // Сб. работ аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа посвящённые 40-летию ВЛКСМ- Л., 1958.- вып. 2.-С. 84-93.

54. Копань В.П. Селекция яблони в Украине: Автореф.дисс. доктора с-х наук.- Киев, 1995.- 37 с.

55. Костина К.Ф. Опыт с самоопылением плодовых деревьев в Государственном Никитском ботаническом саду: Записки Государственного Никитского опытного ботанического сада.- Ялта, 1927.-т.1Х.-вып.З.-С.54.

56. Костык Л.П., Вар квасов O.A. Селекция и новые сорта яблони в предгорьях Северного Кавказа: Тр. Кабардино-Балкарской опытной станции садоводства.- Нальчик, 1975.-вып.I.-С. 91-109.

57. Кочетков В.М. Новые отечественные и зарубежные сорта яблони, перспективные для предгорий Северного Кавказа // В кн. "Интенсификация садоводства Адыгеи".- Майкоп, 1978.-С. 12-18

58. Крен М., Лоуренс У. Генетика садовых и овощных растений,- М., 1936.-С.232.

59. Крылова В.В. Апоспория и полиэмбриония у яблони // В кн. "Апо-миксис и селекция".- М., 1970.-С.120-126.

60. Крылова В.В. Изучение биологии гамето- и эмбриогинеза яблони // В сб. "Биология оплодотворения и гетерозис культурных растений".-Кишинёв, 1966.-С. 4-8.

61. КрыловаВ.В. Эмбриология яблони.-Кишинёв, 1981.-С. 148

62. Куренной В.Н. Степень самоплодности различных сортов яблони //В сб. "Пути повышения урожайности плодовых и овощных культур" :Тр. Ставропольского СХИ.-1978.- вып.41.-№2.-С.46-49.

63. Лакоба H.H. К вопросу самоплодности яблони: Бюллетень ВНИИ растениеводства. -1977.- вып.68.-С. 39-41.

64. Лизнев В.Н. Апоспория и полиэмбриония у мелкоплодных сортов яблони // В.сб. «Апомиктичное размножение и гетерозис.-Новосибирск: Наука, 1974.-С.161-168.

65. Лизнёв В.Н. Биологическая и хозяйственная характеристика полиплоидных сортов яблони и груши: Автореф.дисс.на соиск.уч.ст.канд биол. наук.-Л, 1970.-20 с.

66. Лизнев В.Н., Бурдасов В.М. О полиэмбрионии у яблони // Ботанический журнал.-М., 1971.-т.56.-№3.-С.214-218.

67. Лизнев В.Н., Сухарева Н.Б. К эмбриологии мелкоплодных сортов яблони сибирской селекции // В сб. «Цитология и генетика культурных растений».-Новосибирск: Наука, 1972.-С.112-130.

68. Литвак А.И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда.- Кишинёв, 1978.-С.111.

69. Лихонос Ф.Д. Яблоня //В кн." Культурная флора СССР".- М.: Колос, 1983.

70. Майдебура В.И., Копанъ В.П., Копанъ К.Н., Кандаурова Е.Ф. Проблемы селекции яблони на Украине // Плодоовощное хозяйство.- М., 1986.-№ 5.-С.32-36.

71. Майо О. Теоретические основы селекции растений.- М., 1984.-С. 296

72. Масюкова О.В. Математический анализ в селекции и частной генетике плодовых пород.- Кишинёв, 1979.-С.192.

73. Мейер К.И. Женский гаметофит к развитие семени у яблони: Бюлл. московского общества испытателей природы.- М., 1959.- т.64.-№ 3,-С.47-61.

74. Миленков М.М., Геращенко В.И. О получении полиплоидных форм у некоторых сортов и гибридов яблони и черешни: Тр. биологического ин-та Сибирского отделения АН СССР.- Новосибирск, 1976.- вып. 30.-С. 226-235.

75. Мичурин И.В. Избранные сочинения.-М., 1948.-С. 791.

76. Нестеров Я.С. Каталог мировой коллекции ВИР. Яблоня. Источники хозяйственно ценных признаков для использования в селекции.- Л., 1989. -вып. 485.-С.168.

77. Орлов И.Н. Аномалии в эмбриональном развитии как причина частичной стерильности яблони // Ботанический журнал.- М., 1963.- т.48,-№ 1.-С.87-93

78. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- М., 1970.-С. 304.

79. Пашкевич В.В. Бесплодие и степень урожайности в плодоводстве в зависимости от сорта опылителя.- М.-Л., 1931.-С. 204.

80. Пашкевич В.В. Избранные сочинения по плодоводству. -М., 1959.-С.359

81. Перфильев В.Е. Методические рекомендации по применению статистических методов в генетике и селекции плодовых культур. -Мичуринск, 1980.-С.134

82. Перфильев В.Е. Разработка методических вопросов селекции плодовых растений на основе статистического анализа количественных признаков: Автореферат докт. дис.- Мичуринск, 1988.

83. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции.- М., 1976.-С. 416.

84. Петров Д.Ф. Цитологические основы наследственности.- М., 1973,.-С.248.

85. Плохинский H.A. Биометрия.- М., 1970.-С. 367.

86. Плохинский H.A. Наследуемость.- Новосибирск, 1964.-С. 3-31.

87. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.- М., 1976.-С. 507.

88. Попов В.П. Метеорология и гидрология.- М.,1939.- № 1.

89. Попов М.А. Самоопыление яблони в зависимости от качества пыльцы и условий года // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада .- 1984.-вып.53.-С. 25-29.

90. Радионенко А.Я. К вопросу о развитии женского гаметофита у яблони (М.ёотеБЙса ВогкИ) // Украинский ботанический журнал.- Киев, 1964,- т.21.-№ 4.-С. 62-70.

91. Радионенко А.Я. Мейоз при микроспорогенезе и развитие пыльцы у триплоидных сортов яблони,- Генетика, М., 1972,- т.8, 4.-С. 21-32

92. Радионенко А.Я. О половом процессе у яблони // Украинский ботанический журнал.- Киев, 1967.-вып. 24.-С. 81-90.

93. Радионенко А.Я. Об аномалиях в развитии зародышевых мешков у яблони: Доклады АН СССР.-1966,- вып.168.-С. 577-686

94. Радионенко А.Я. Эмбриональное развитие абрикоса и яблони в связи с условиями вегетативного периода: Автореферат кандид. дис.-Киев, 1964.

95. Ро Л.М. Перекрёстное опыление и самоопыление у различных плодовых деревьев: Тр. Млеевской садово-огородной опытной станции.- 1929.-вып.15.-С. 3-28.

96. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск, 1967.-С. 240.

97. Ромашко Я.Д. Биологические особенности плодоношения яблони и явление опадение цветков, завяз ей, плодов: Автореф. канд. дис.- Киев, 1954

98. Рыбин В.А. О числе хромосом при соматическом и редукционном делениях у культурной яблони в связи с вопросом о стерильности пыльцы некоторых её сортов: Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.- Л., 1927.-т.17.-вып.З.-С.101-120

99. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых.- М., 1967, С.216

100. Савельев Н.И. Генетические исследования яблони и перспективы селекционного улучшения культуры (Обзорная статья) //Сельскохозяйственная биология,- М.,1986.-№ 6.-С. 57- 66

101. Савельев Н.И. Селекционно-генетическая оценка яблони в Средней полосе России: Автореф. дисс. доктора с-х наук.-Мичуринск, 1997.- 47с.

102. Седов E.H., Жданов В.В., Седова З.А., Серова З.М., Красова Н.Г., СедышеваГ.А. Селекция яблони,- M., 1989.-С.256

103. Седов E.H., Седышева Г.А. Роль полиплоидии в селекции яблони.-Орёл, 1985.-С. 146

104. Семёнов В.И. Мейоз у автополиплоидов // В кн. "Цитология и генетика мейоза".-М., 1975.-С. 263-285

105. Смыков В.К. Биология яблони и абрикоса и принципы формирования промышленных сортиментов.- Кишинёв, 1978.-С. 164

106. Снитко Н.Ф. Новые интродуцированные сорта яблони для юга СССР.-М., 1973.-С.

107. Топилъская JI. А., Лучникова C.B., Чувашина Н.П. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацетогемито-ксилиновых давленных препаратах: Бюллетень ЦГЛ им.И.В.Мичурина.-1975.- вып.22.-С. 58-61

108. Тюрина М.М., Гоголева Г.А. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений: Методические указания.- М., 1978.-С.48

109. Уваров А.Ф. Биологические особенности новых интродуцированных сортов яблони в условиях Ростовской области: Автореф. дис. канд! с-х наук.- Л., 1975.-25с.

110. Усков А.И. Органогенез яблони.- M., 1967.-С. 167

111. Фан-Фай Эмбриологическое и цитологическое изучение оплодотворения и ранних стадий развития зародышей: Автореф. дис. канд.биолог, наук- М., 1971.- 23 с.

112. Чувашина Н.П. Отдалённая гибридизация и экспериментальная полиплоидия в роде Ribes L: Автореф. дис. докт. биол. наук.-М., 1975.37 с.

113. Шидаков P.C. Сортимент яблони и совершенствование его путемселекции в предгорьях Северного Кавказа.- Нальчик: Эльбрус, 1991.303 с.

114. Шидаков P.C., Шидакова A.C. Основные проблемы садоводства и возможности их решения в изменившихся экономических условиях: Тр./ СКЗНИИГПС, вып. 2.- Нальчик, 2000.- с.27-33.

115. ТТТитт П.Г. Избранные сочинения,- М., 1968.-С.584.

116. ТТТитт П.Г., Метлицкий З.А. Плодоводство.- М., 1940.-С 319.

117. ШмальцХ. Селекция растений.- М., 1973.-С. 296.

118. Aiston F. Н. and Spiengel-Roy P. Fruit tree breeding: strategies,, achievements and, constraint.- In "Attributes of trees as crop plants".-1985.-P.4-9-67

119. Alston F.H. and Watkins H. Future Apple and Pear Cultivars-quality, techniques, testing.- Apples and Pears.- Report of Horticultural Society for 1983. Fruit Conference.-1984.- P.97-105

120. Alston F.H. Breeding height quality hight yielding apples.- In "Quality in stand and processed vegetables and Fruits" Academic Press.- London, 1981.-P.93-104.

121. Alston F.H. Brooding strategies for mildew and scab resistance in apple.-Proceedings of the 10 the International congress of plant Protection, Brighton, 1985.-P.829

122. Darlington C. O. and Koller P.S. The chemical breakage of chromosomes.-J.Heredity, 1974, l.-p.l87.

123. Darlington C. O. Meiosis.-Biol. Revs., 1931, 6.- p. 221-264

124. Bowwan F.T. Controlling the cropping of some fruits. New practices needed.- Fruit Cult. NSW, 1940.- p.9.

125. Cardner F.E. The vigor of apple seedlings.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1928, vol. 25.-p. 109-113.

126. Crandall C.S. Additional records of self-sterility in apples.

127. Crandall C. S. Native crabs: Their behavior in breeding.- Illinois Stat. Bull., 1928,3 ll.-p.533

128. Dayton D.F. Genetic immunity to apple mildew ineited by Podosphaera leucotricha.- Hortscience, 1977, 12.-p.3.

129. Dayton D.F., Mowry J.F., Hough L.F., Bailey C.H., Williams E. B., Janick J. end Emerson T.H. Prima an early fall red apple with, resistance to apple scab.- Fruit varieties and Horticultural Digest, 1970, vol 24, l.-p.20-22.

130. Dayton D.F., Mowry J.F., Hough L.F., Bailey C.H., Williams E. B., Janick J. end Emerson T.H. "Jonafree" apple .-Hortic. Sci.,1979. vol 14,4.- p.551-552.

131. Dayton D.F., Williams E.B. and Shay J.R. Gene pools for apple scab resistance.- Proc. of the XVII International Hortic. Congress, 1966, vol. 1.-p.13

132. Dermen H. Polyploidy in the apple.- J.Heredity, 1952, vol -P. 51-65/

133. Dobshansky T. Genetics of the Evolutionary Process.- Columbia, New York, 1970,-p. 1-578

134. Einset J. and Pratt Ch. Polyploidy in apple breeding.- Free. Aner. Soc. Hort. Sei., 1963.-p. 107-112.

135. Einset J. Spontaneous polyploidy in cultivated apples.-Proc. Amer. Hort. Sei., 1952, vol. 59.- p.291-302.

136. Gorcaynski T. Cytologische Analyse einiger Pollenentwicklun-Bsvorgänge bei der Apfelsorte "Schoner von Boskoop".-Ebenda XI,1954,103

137. Gorczynski T. Untersuchungen über die antwickluno der Samenanlage und des Embryosaches bei der Apfelsorte "Schoner von Boskoop"«-Acta.Soc.bot.polon., 1934, suppl.87.-s.83-106

138. Gowen J.W. Self—sterility and cross—sterility in the apple .-Maine Stat. Bull., 1920, 287.-p. 61.

139. Hjelmgust H. The apomictic development in Malus Sieboldi.-Botaniska Notiser, 1957, 110, 4.- s. 455-467.

140. Hough L.F., Shay J.H. and Dayton D.F. Apple scab resistance from Malus floribunda Sieb.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., 1953, vol. 62.- p.341-347.

141. Howlett F.S. and Gorley J.H. Characteristics of the commercial varieties in apple breeding.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sei., 1946, vol. 48.- p. 121-132.

142. Lamb R. C., Aldwinckle H.S., Way R. D. and Terry D.E. "Fredom".- H. Disease- resistant apple Hortic.Sci., 1983, vol. 20.- p.774-775.

143. Lamb R. C., Aldwinckle H.S., Way R. D. and Terry D.E. Liberty apple.-J.Hortic. Sei., 1979, vol. 14(6).- p.757-758.

144. Lants H.L. Apple breeding. A study of Jonatan crosses.- Iowa Exp. Agr. Sta. Res. Bull., 116, 1928.- p. 324.

145. Laspinasse Y., Lespinasse J.M. and Canne B. Inheritance of two agronomical characters in the apple treat spur type habit and fruit color.-ActaHort, 1965,vol. 159.- p.35-48.

146. Mybon H. On the inheritance of acidity in cultivated apples.-J. Hereditas, 1959.-p.332-350.

147. Octerwalder A. Blütenbiologie, Embriologie und Eniwicklung der Frucht unserer lernobetbeuae.-Landvirdecaaft bucb, 191 .-s.913-998

148. Olden. EJ. Sexual and apomictic seed formation in Malus sieboldil Rehd.-BotNotiser, 1953, vol. 106.-p. 182-196.

149. Schneider C.W. Megagemetogenesis and embryology in a diploid and aneuploid apple.- Amer. J.Bot. ,1953, vol. 40, 3.-p. 196-203.

150. Shay J. R. and Hough L.F. Evolution of apple scab resistance la selections of Malus.- Aaer. J. Bot.-1952, vol 39,4.-p. 280-297

151. Shay J.B. Need for extensive disease testing of apple breading lines.- Proc. of the XVII International Horticulture. Congress, 1967, vol 3.- p. 126-131.

152. Shay J.R. and Williams E.B. Identification of three physiological races of Venturia inaequalis.- Phytopathology, 1956, vol 46.- p. 190-193.

153. Spangelo L.F.B, at al. Macfree apple.-Canad. J. Plant, vol. 54.-p. 847.

154. Steinegger P. Cytologisch bedingte Ei-und zitogeneterilitat bei tripäoldea Apfelearteiu- Ber. Schweis.Bot.Ges., 1933, vol. 42.- p. 285-339.

155. Watkins R. and Alston F.H. Apple Breeding.- Bep. East Mailing Res. Sta. for.- 1979,1980.-P.133-137.1. VJ25

156. Weanstrom J. affect of ionizing radiation on the chromosomes in meiotic and mitotic cells.- Comment, biolog. Sec. sclent, fennica, 1971 ,45-P. 149-166.

157. Williams A.A., Dayton D.F. and Shay J.R. Allelic genes in Malus for resistance to Venturia inaequalis.- Proc.Amer. Soc. Hort., 1966. vol. 88.-P.52-56.

158. Williams E.B. and Brom A.G. A new physiologic race of Venturia inaegualis, incitant of apple scab.- Plant disease Rept. 1968.-vol 52.-P.799-801

159. Williams E.B. and Dayton D.F. Four additional sources of the Vf locus for Malus scab resistance.- Proc. Amer.Soc. Hort. Sci. 1968. vol. 92.-P. 95-98.

160. Williams E.B. and Kuc J. Resistance in Malus to Venturia inaequalis.-Annu. Rev. Phytopatholog, 1969, vol. 7.-P223-246.

161. Williams E.B., Janick J., Emerson F.H., Dayton D.F., Mowry J.B., Hough L.F. and Bailey C. "Priscilla", a fall red apple with resistance to apple scab.-Fruit Var. Hort. Dig., 1972, vol. 26.-P. 34-35.

162. Williams E.B., Janick J., Emerson F.H., Dayton D.F., Mowry J.B., Hough L.F. and Bailey C. "Ser Praise" apple.-Hort. Sci., 1975, vol 10, 3,- sec. 1.- P 281-282.