Комплексная оценка форм яблони разного уровня плоидности как исходного материала для селекции

Ульяновская, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Комплексная оценка форм яблони разного уровня плоидности как исходного материала для селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комплексная оценка форм яблони разного уровня плоидности как исходного материала для селекции"

РГ8 01

~ 3 МАИ 2000

На правах рукописи

УЛЬЯНОВСКАЯ Елена Владимировна

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ФОРМ ЯБЛОНИ РАЗНОГО УРОВНЯ ПЛОИДНОСТИ КАК ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар - 2000

Работа выполнена в Северо-Кавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства ,

Научные руководители - кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий

Ведущее предприятие - Кубанский государственный университет.

Защита диссертации состоится [' 27 " апреля 2000 г. в 9 часов на заседании диссертационного, совета Д.120.23.02 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13, КГЛУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КГАУ.

Автореферат разослан "_"_;_2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, , ' д

научный сотрудник Дутова Л.И.

доктор' сельскохозяйственных наук, профессор

Дорошенко Т.Н.,

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор-

Трошин Л. П.; - кандидат сельскохозяйственных наук, Яковук В. А.

кандидат с-х. наук, доцент

А.Е. Ефремов

П15& 1- Но

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время современное садоводство остро нуждается в высокоадаптивных, иммунных и высокоустойчивых к основнъш грибным заболеваниям, скороплодных, высокоурожайных сортах яблони с высокими товарными и потребительскими качествами плодов.

Главные и критические признаки адаптированного сорта различны для разных климатических зон (Кичина, 1996). Для нашей южной зоны такими факторами являются: ранние (осенние) и возвратные морозы во второй половине зимы после оттепелей, засуха и повреждение плодов и листьев яблони основными грибными заболеваниями (в частности паршой и мучнистой росой).

Известно, что неблагоприятные биотические и абиотические факторы могут приносить садоводству огромный урон (снижение или потеря урожая, гибель деревьев). Чтобы высокая продуктивность и высокие качества плодов сорта не зависели от капризов погоды и других неблагоприятных факторов, надо обеспечить сочетание в сорте всех необходимых признаков адаптации на максимально возможном уровне (Седов, 1995).

средств в разработку, производство и применение новых фунгицидов (Жданов, Огольцова, 1995; Седов, Левгерова, Серова, ¡997).

Использование метода полиплоидии для создания новых сортов яблони открывает большие возможности в решении проблем, связанных с иммунитетом, зимостойкостью, крупноплодностью, самоплодностью и особенно с вовлечением в гибридизацию диких видов (Седов, Седышева, 1985; Лизнев,1985; Седышева,1994; Седов, Калинина, Смыков, 1995).

Перспективность использования в селекции яблони метода полиплоидии определило целесообразность нашей работы пс созданию новых форм яблони разного уровня плоидности, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Цель и задачи исследовании. Исходя из вышеизложенных соображений, целью наших исследований стала комплексная оценка сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности, как исходного материала для селекции.

В связи с этим решались следующие задачи:

- изучить особенности опыления и оплодотворения сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности;

- на основании цитологических методов провести ускоренный подбор опылителей для иммунных к парше сортов яблони;

- изучить нормы реакции разнохромосомных форм яблони на влияние абиотических стресс-факторов с помощью физиологических методов;

- выделить формы яблони разного уровня плоидности, сочетающие высокую устойчивость к парше с комплексом хозяйственно-ценных признаков;

- изучить влияние плоидности на устойчивость к неблагоприятным (биотическим и абиотическим) факторам среды;

- выделить перспективные родительские формы разного уровня плоидности.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Краснодарского края проведано комплексное изучение сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности, включающее в себя цитоэмбриологическую, физиологическую, хозяйственно-биологическую оценку.

Изучены особенности опыления и оплодотворения сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности.

С помощью люминесцентного анализа проведен ускоренный подбор опылителей для иммунных к парше сортов яблони. ■.

Изучены нормы реакции полиплоидных сортов яблони в сравнении с их диплоидными сортами-аналогами, а также перспективных гибридов яблони на влияние абиотических стресс-факторов среды.

Выделены отборные и элитные формы яблони, сочетающие иммунность и высокую устойчивость к парше с комплексом хозяйственно-ценных признаков. *

Выделены перспективные гибриды разного уровня, плоидности для дальнейшей селекционной работы, отличающиеся максимальной выраженностью признака (комплексная устойчивость к парше и мучнистой росе).

Практическая иенностъ работы. Ускоренным методом с помощью люм несцентной микроскопии для 11 сортов яблони подобраны лучшие опылители. . г ,

Определены лучшие сорта для использования в селекции на устойчивость к парше на полиплоидном уровне. '

Для дальнейшей селекционной работы выделены перспективные гибридные формы с комплексной устойчивостью к парше и Мучнистой росе.

В гибридном потомстве иммунных, высокоустойчивых к парше и полиплоидных сортов выделены иммунные и высокоустойчивые к парше, скороплодные, высокопродуктивные и высококачественные, разных сроков созревания (в том числе и сверхраннего) формы яблони, из та:

выделены и размножены на скороплодном подвое М9 для дальнейшего сортоизучения 60 отборных форм;

- переданы в ГСИ: Палитра, Золотое летнее;

- переданы для производственного испытания 4 формы: Палитра; Золотое летнее;44- 29-35;44- 29-49;

- рекомендованы для любительского и приусадебного садоводства 15 отборных и элитных форм яблони.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-методических конференциях молодых ученых (Краснодар, ¡998, 1999; Анапа, 1999), на заседаниях ученого совета и селекционного центра СКЗНИИС и В (Краснодар, ¡997-2000).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационных исследований опубликованы в 7 печатных работах.

Реализация результатов исследований. Отборные иммунные и высокоустойчивые к парше гибридные формы разного уровня плоидности размножены в питомниках йПХ "Центральное" СКЗНИИСиВ , АО "Октябрь" Калининского района Краснодарского края и во ВНИИСПК (г.Орел ).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений производству и приложений. Изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу, 12 рисунков и 9 фотографий. Список литературы включает 236 источников, в том числе 33 на иностранных языках.

Объекты, условия и методика проведения исследований. В качестве объектов исследования были взяты 17 сортов яблони разного уровня плоидности и 1546 разнохромосомных гидридов яблони из 62 семей селекции Лидии Ивановны Дутовой (СКЗНИИС и В). В качестве исследуемых сортов взяты:

- полиплоидные сорта: Альфа-68 (2п=4х), Голден Делишес тетраплоидный (2п=4х), Джонаголд (2п=3х), Мекштош тетраплоидный (2п 4х), Уэлси тетраплоидный (2п=4х);

диплоидные сорта-аналоги тетраплоидных сортов (2п=2х): Голден Делишес, Голд спур, Джайгнт Мекинтош, Мекинтош', Уэлси;

- иммунные к парше сорта яблони: Джонафри, Либерти, Прима, Редфи, Сестра Либерти, Флорина, Фридом.

Изучение и оценка сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности как исходного материала для селекции проводилась в Северо-Кавказском зональном НИИ садоводства и виноградарства на 1, 11, III отделении ОПХ "Центральное ":

- на I отделении: сад гибридизации площадью 2,5 га, схема посадки 5X1, луговой сад 1 га;

- на III отделении: сад сортоизучения площадью 1,2 га, схема посадки 7 X 4 и 7X3;

- на II отделении: школка сеянцев и селекционный питомник ччощадью 0,5 га.

Агротехника опытов была общепринятая.

Территории, на которых проводились полевые исследования, находятся в

центрачыюй подзоне прикубанской зоны садоводства. Эта зона расположена в южной части западно - предкавказской равнины (30-35 метров над уровнем моря), поверхность которой полого - волнистая с впадинами и лощинами, пересекающими подзону с запада на восток.

Почвообразующими породами являются лессовидные легкие глины, почвенный покров представлен в разной степени выщелоченными предкавказскими черноземами. Небольшое распространение имеют луговочерноземные уплотненные слабовыщелочнные почвы.

Агротехнические и физико-химические свойства почвы на опытных участках являются благоприятными для культуры яблони.

Климат зоны довольно мягкий. Зима с частыми, порой продолжительными оттепелями. Снеговой покров неустойчив, холодные месяцы - январь, февраль. Весна наступает в конце февраля, начале марта. Лето жаркое, сухое. Самые теплые месяцы - июль,. август. Осень теплая, продолжительная, первые заморозки бывают в октябре. Среднегодовая

сумма активных температур воздуха выше +10 °С составляет 3400-3600 °С, длительность безморозного периода 185-195 дней. Амплитуда колебания температуры в течении года возможна в пределах -37°С +40°С.

В годы проведения исследований сумма активных температур колебалась от 3340 до 3860 °С. Среднегодовое количество осадков 842-979 мм.

Работу проводили по "Программе и методике селекции тодовых, ягодных и орехоплодных культур" (1976,1980,1995), "Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодовых культур" (1976, 1980).

Жизнеспособность пыльцы определяли путем проращивания ее в растворах сахарозы (Паушева, 1980). Биологию совместимости сортов и гибридов яблони определяли с помощью метода люминесцентной микроскопии (Литвак, 1978). Подсчет хромосом проводили в точках роста с помощью пропионово - лакмоидной методики, разработанной И.С. Руденко и Г.Д. Дудукал для плодовых культур (Руденко, Дудукал, 1971). В работе были использованы микроскопы МЛ-4, МБИ-15, МБИ-3.

Засухоустойчивость определяли по методике М.Д. ' Кушниренко ' (Кушниренко, 1984). Лабораторную оценку морозоустойчивости сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности проводили косвенным методом (Дорошенко, Ляшок, 1996). Содержание углеводов определяли методом Н.В. Воробьева (Воробьев, 1985), сухого вещества - путем высушивания изучаемых образцов до постоянной массы при температуре +105 °С (Баславская, Трубецкова, 1964). Нуклеиновые кислоты выделяли из материала, фиксированного кипящим этанолом по методу Шмидта - Таннгаузера. Концентрацию нуклеиновых кислот определяли спектрофотометрическим методом по A.C. Спирину (Георгиев, 1968). Повторность анализов двукратная.

Данные обработаны методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову и О.В. Масюковой (Цоспехов, 1986; Масюкова, 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Комплексная оценка разнохромосомных форм яблони как исходного

материала для селекции Подбор родительских форм для создания высокоустойчивых, высокопродуктивных и высококачественных сортов. Одним из приоритетных направлений в селекции яблони является создание иммунных и высокоустойчивых к парше сортов (Седов, 1992).

В селекции на устойчивость к парше нами используются иммунные сорта: Прима, Редфри, Джонафри, Либерти, Сестра Либерти, Флорина, Фридом, а также полиплоидные сорта : Уэлси тетраплоидный, Голден Делишес тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный, Пепин Рибстона, Антоновка плоская, Алъфа-68 и др., дающие за счет большего генетического разнообразия в потомстве больший выход культурных сеянцев с комплексом хозяйственно-ценных признаков: крупные, привлекательные плоды хорошего вкуса, нередко с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты, регулярное плодоношение, высокая урожайность.

Наряду сИммунными к парше сортами (имеющими ген иммунитета к парше VJ) в гибридизации нами используются источники полигенной устойчивости к парше - сорта: Анис кубанский. Антоновка плоская, Бессемянка Мичуринская, Богатырь, Болдуин, Ветеран, Коричное полосатое, Орлик, Папирсвка тетраплоидная, Сеймо Минегага, а также гибриды FI, полученные нами от гибридизации иммунных и высокоустойчивых к парше и полиплоидных форм.

В селекции на устойчивость к мучнистой росе используется Malus

zumi.

Влияние основных повреждающих факторов холодного периода года на сорта яблони разного уровня плоидности. На юге России при перезимовке плодовых растений основными неблагоприятными факторами для

перезимовки плодовых растений являются ранние (осенние) и возвратные морозы во второй половине зимы после оттепелей.

Об активности обменных процессов у тетраплоидных сортов яблони и их диплоидных сортов-аналогов в периоды перехода растений от вегетации к покою, их покоя - и перехода от зимнего состояния покоя к весенней жизнедеятельности судили по отношению РНК /ДНК в верхушечных почках однолетних приростов (табл.1:).

Таблица 1

Отношение РНК/ДНК сортов яблони разного уровня плоидности в период перехода от вегетации к покою (ОПХ "Центральное", в среднем за 19961997гг.)

Сорт Плоидностъ РНК / ДНК Устойчивость к ранним морозам

1. Мешнтош 2п=2х=34 3,35 относительно устойчив

2. Джайент Мекинтош 2п=2х=34 4,09 неустойчив

3. Мекинтош тетраплоидный 2п=4х=68 2,78 устойчив

4.Голден Делишес 2п=2х=34 3,66 относительно устойчив

5. Голд спур 2п=2х=34 4,24 неустойчив

6. Голден Делишес тетраплоидный 2п=4х=68 2,98 устойчив

7. Уэлси 2п=2х=34 3,57 относительно устойчив

8. Уэлси тетраплоидный 2п=4х=68 3,43 относительно устойчив

9. Альфа-68 2п=4х=68 3,19 относительно устойчив

При переходе растений от вегетации к покою (конец октября) нами обнаружены существенные различия между сортами яблони по отношению нуклеиновых кислот РНК/ДНК в верхушечных почках годичных приростов. В отмеченный срок наиболее низок этот показатель у сортов: Мекинтош тетраплсидный и Голден Делишес тетраплоидный, что свидетельствует о снижении обменных процессов в этот период, и следовательно, большей устойчивости этих сортов к ранним (осенним) морозам.

Наиболее высокий показатель отношения нуклеиновых кислот РНК / ДНК в верхушечных почках однолетних приростов отмечен у сортов: Джайент Мекинтош, Голд спур. На основании этого можно сделать вывод, что перечисленные сорта являются неустойчивыми к ранним морозам.

Сорта Голден Делишес, Мекинтош, Уэлси, Уэлси тетраплоидный в период перехода от вегетации к покою характеризуются относительной устойчивостью к морозам.

Устойчивость сортов яблони к возвратным морозам определяли по изменению содерэюания фруктозы ( С2/С1, где Cl - содержание фруктозы до промораживания, С2 - после промораживания ) в точках годичных приростов при действии неблагоприятного фактора (Дорошенко, Ляшок, 1996).

При изучении ответной реакции сортов яблони разного уровня плоидности на промораживание выявлена следующая закономерность. Для сортов яблони, имеющих низкий показатель отношения РНК / ДНК в период перехода от состояния покоя к вегетации, характерно сравнительно небольшое увеличение содержания фруктозы (20-28%) после промораживания при температуре -20t2° С (табл. 2). Другими словами сорта, характеризующиеся в данный период более низкой активностью обменных процессов, являются более устойчивыми к действию возвратных морозов.. Последнее подтверждается незначительным увеличением у них содержания фруктозы в почках после промораживания.

Результаты оценки морозоустойчивости сортов яблони разного уровня плоидности в фазе вынужденного покоя (ОПХ"Центральное" в среднем за 1997-1998 гг.) __

Сорт Диагностические критерии морозоустойчивости Прогнозируемая морозоустойчивость

РНК / ДНК С2 /С1

1. Мекинтош 3,05 1,20 морозоустойчив

2. Джайент 3,86 2,03 неморозоустой-

Мекинтош чив

3. Мекинтош 3,56 1,70 неморозоустой-

тетраплоидный чив

4. Голден Делишес 2,58 1,28 морозоустойчив

5. Голд спур 3,63 2,47 неморозоустой-

чив

6. Голден Делишес 3,01 1,46 относительно

тетраплоидный морозоустойчив

7. Уэлси 3,73 2,28 неморозоустой-

чив

8. Уэлси тетра- 3,65 2,17 неморозоустой-

плоидный чив

9. Альфа-68 2,52 1,25 морозоустойчив

Анализируя полученные данные, следует отметить, что полиплоидное

состояние растения не влияет на его устойчивость к возвратным морозам. В группе полиплоидных растений есть как морозоустойчивые, так и неморозоустойчивые сорта.

Влияние уровня плоидности на степень засухоустойчивости сортов яблони. По П.А. Генкелю засухоустойчивостью растения называется его способность противостоять обезвоживанию и перегреву (Генкель, 1978). Удвоение генома растения нередко способствует усилению его адаптационных возможностей, что делает его, в данном случае более засухоустойчивым (Генкель, 1982).

Мы изучали оводченность и водаудерживающую способность листа у сортов яблони разного уровня плоидности, как показатели устойчивости растения к засухе. В процессе исследования учитывалась закономерность - чем больше после подсушивания листьев возрастает электрическое сопротивление тканей листа (ЭСТЛ), тем менее устойчиво растение к действию неблагоприятного фактора (Кушниренко, 1984). Исходя из полученных данных по устойчивости к засухе выделяются тетраплоидные сорта Алъфа-68, Уэлси тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный и триплоидный сорт Джонаголд.

Изучение особенностей опыления и оплодотворения сортов яблони разного уровня плоидности. Состояние генеративной сферы у яблони оказывает влияние на ее способность формировать полноценные плоды, и в конечном итоге влияет на урожай. В этой связи изучение цитоэмбриологических особенностей селекционного материала является важной задачей.

Данные изучения жизнеспособности пыльцы исходных родительских форм яблони подтверждают ранее сделанный другими исследователями вывод о том, что пыльца тетраплоидных растений обладает меньшей жизнеспособностью по сравнению с их диплоидными сортами-аналогами (Мочалова, 1984; Седышева, Седов, 1994).

Иммунные к парше сорта яблони имеют более высокую жизнеспособность пыльцы по сравнению с тетраплоидньши сортами. Среди тетраплоидов жизнеспособность пыльцы выше у Голдена Делишеса тетраплоидного и Уэлси тетраплоидного.

Нами проводилась ускоренная оценка совместимости сортов яблони при опылении с помощью метода люминесцентной микроскопии. Анализируя результаты исследования, отметим, что количество проросших пыльцевых трубок, характеризующее совместимость сортов яблони разного уровня плоидности при опылении, имеет тесную корреляцию с типом скрещивания, а точнее уровнем плоидности сорта-опылителя.

Оценка совместимости сортов яблони при опылении с помощью

люминесцентной микроскопии ( СКЗНИИС и В, 1996-1998 гг.)

N Исходные формы Тип скрещивания Количество проросших пыльцевых трубок

1 Айдаред х Корей 2Хх2Х +

2 Айдаред х Макфри 2Хх2Х +

3 Айдаред х Прима 2Хх2Х +

4 Айдаред х 814 2Хх2Х +

5 Айдаредх2034 2Хх2Х +

б Алкмене х Мекинтош тетраплоидный 2Хх4Х +

7 Алкмене х Прима 2Хх2Х +

8 Алкмене х Уэлси тетраплоидный 2Хх4Х +

9 Анис кубанский х Голден Делишес 2Хх2Х +

10 Анис кубанский х Голден Делишес 2Хх 4Х +

тетраплоидный

11 Анис кубанский х Кубань 2Хх2Х +

12 Анис кубанский х Прима 2Хх2Х +

13 Анис кубанский х Уэлси тетраплоидный 2Хх4Х +

14 Брамлис Сидлинг х Кубань ЗХх2Х +

15 Брамлис Сидлинг х Делишес ЗХх2Х

16 Джайент Спай х Казачка 4Хх2Х +

17 Джайент Спай х Либерти 4Хх2Х + ±

18 Джайент СпайхМ. zumi 4Хх2Х +

19 Джайент Спай х Прима 4Хх2Х ■ +

20 Джайнет Спай х Сестра Либерти 4Хх2Х +

21 Джайент Спай х Флорина 4Хх 2Х +

22 Джайент Спай х Флоркинг 4Хх2Х +

23 Джонаголд х Кубань ЗХх 2Х +

24 ДжонаголдхМ. zumi ЗХх 2Х + 1

25 Джонаголд х Мутсу ЗХхЗХ -

26 Джонаголд х Уэлси тетраплоидный ЗХх 4Х +

27 Кубань х Джонафри 2Хх2Х +

28 Кубань х Макфри 2Хх2Х +

29 Кубань х М. zumi 2Хх2Х +

30 Кубань х Прима 2Хх2Х + *

31 Кубань х Редфри 2Хх2Х +

32 Кубань х Флоркинг 2Хх2Х +

33 Кубаньх814 2Хх2Х +

34 Либерти х Алкмене 2Хх2Х +

35 Либерти Джонафри 2Хх2Х +

36 Либерти х Прима 2Хх 2Х +

37 Либерти х Редфри 2Хх2Х + I

38 Либерти х Флорина 2Хх2Х +

39 М. гит! х Альфа-68 2Хх4Х +

40 М. гит1 х Джонаголд 2Хх ЗХ

41 М. :ит1 х Кубань 2Хх2Х +

42 Прима х Алкмене 2Хх2Х +

43 Прима х Альфа-68 2Хх4Х

44 Прима х Голден Делишес тетраплоидный 2Хх 4Х +

45 Прима х Джайент Спай 2Хх4Х

46 Прима хДжонафри 2Хх2Х -1-

47 Прима х Либерти 2Хх2Х +

48 Прима х Мекинтош 2Хх 2Х

49 Прима х Мекинтош тетраплоидный 2Хх4Х +

50 Прима х Флорина 2Хх2Х +

51 Прима х Уэлси тетраплоидный 2Хх4Х + 1

52 Флорина х Алкмене 2Хх2Х +

53 Флорина хДжонафри 2Хх2Х +

54 Флорина х Либерти 2Хх2Х +

55 Флорина х Прима 2Хх2Х +

56 Флорина х Редфри 2Хх2Х +

57 Уэлси тетраплоидный х Боскопская красавица 4Хх ЗХ

58 Уэлси тетраплоидный х Голден Делишес тетраплоидный 4Хх 4Х +

59 Уэлси тетраплоидный хДжерсимак 4Хх2Х +

60 Уэлси тетраплоидный х Прима 4Хх2Х

Примечание: + - большое число проросших пыльцевых трубок;

- - единичное число проросших пыльцевых трубок; ± - среднее число проросших пыльцевых трубок.

Так, наблюдаются единичные пыльцевые трубки при опылении тритоидными сортами: Мутсу, Джонаголд, Боскопская красавица, независимо от плоидности материнской формы (табл. 3). В комбинациях скрещивания с участием диплоидных сортов опылителей в 38-и комбинациях из 45-и, т.е. в 84%, независимо от типа скрещивания наблюдается хорошая совместимость при опылении. В 12-ти скрещиваниях с участием тетраплоидного сорта опылителя (из них 10 по типу 2Х х 4Х и по одному по схемам ЗХ х 4Х и 4Х х 4Х) наблюдается в основном среднее количество проросших пъыьцевых трубок. Иммунные к парше сорта: Прима, Редфри,

14 *

Джонафри, Либерти, Сестра Либерти, Флорина, Макфри,

являются как хорошими опылителями для других сортов, так и отлично

взаимоопыляются между собой.

2. Комплексная оценка гибридного потомства иммунных и полиплоидных сортов яблони

Отбор гибридных сеянцев на устойчивость к основным грибным заболеваниям. Давно известно губительное действие парши для промышленного садоводства. Создание иммунных и высокоустойчивых к парше сортов является приоритетным направлением в селекции яблони (Седов, 1992). В селекции на иммунитет к парше важен не только правильный выбор родительских сортов для гибридизации, но и индивидуальная оценка полученных гибридов. Сравнивая степень поражения паршой гибридов яблони в 1996, 1997 и 1998 годах, заметим, что 1998 год был неблагоприятным в плане сильного развития инфекции. Нередко мы наблюдали гибрид, привитый в крону, имеющий чистые листья и плоды, на фоне дерева (основного сорта), пораженного паршой на 4-5 балла. Привитые в крону тодоносящих деревьев гибриды, прошедшие жесткий отбор по устойчивости к парше на искусственном инфекционном фоне во ВНИИСПК (г.Орел), в 1996-1997 годах не имели поражения паршой. В 1998 году высокая температура и влажность воздуха в начале лета спровоцировали активное развитие инфекции. Несмотря на сильный инфекционный фон в этот период, из 651 гибрида - 575 (т.е. 88 %) не имеют поражения паршой (табл. 4-6).

Большая роль в создании высокоустойчивого потомства принадлежит иммунным родительским формам. Почти половину (48%) всех высокоустойчивых к парше гибридов дали семьи с участием родительских форм, имеющих ген иммунитета к парше V/: Айдаред х 1924; Айдаред х Прима; Алкмене х Прима; Джонафри х Голд спур; Прима х Алкмене; Прима х Казачка; Прима х Уэлси тетраплоидный; Редфри х Папировка тетраплоидная (табл. 5 ). Причем гибридные формы, прошедшие отбор на

искусственном инфекционном фоне и в селекционной школке (ВНИИСПК, г.Орел), из семей: Айдаред х 1924; Джонафри х Голд спур; Прима х Уэлси тетраплоидный; Редфри х Папировка тетраплоидная, можно по праву назвать иммунными к парше, так как процент браковки составил свыше 50 %, и поэтому гибриды из этих семей имеют ген ильчунитета к парше V/. Особую селекционную ценность имеют гибриды из семьи Прима х Уэлси тетраплоидный, сочетающие полевую устойчивость и шшунитет к парше.

Таблица 4

Устойчивость к парше гибридных сеянцевябчони, ОПХ "Центральное", ¡998 г

Об- Количество сеянцев ( шт.), Количе-

N Гибридная семья щее имеющих балл поражения ство се-

коли- паршой янцев, не

чест- имеющих

во 0 0,5 1 1,5-2 3 4-5 пораже-

сеян- ния пар-

цев, шой (%)

шт.

1 Богатырь х Уэлси 6 6 - - - - - 100

тетраплоидный

2 Боскопская красавица 4 2 - - - 2 - 50

св.оп

3 Ветеран х Уэлси 7 7 - - - - - 100

тетраплоидный

4 Ветеран св.оп. 17 15 - 1 1 - - 88

5 Голден Делишес 24 23 - - 1 - - 96

тетраплоидный св.оп.

6 Делишес св.оп. 8 3 1 1 1 2 - 37

7 Кубань х Уэлси 4 1 - - 1 2 - 25

тетраплоидный

8 Кубань св.оп. 24 11 1 1 3 5 3 46

9 Мекинтощ и 10 1 - - - - 91

тетраплоидный св.оп.

10 Пепин Рибстонасв.оп. 7 7 - - - - - 100

11 Уэлси тетраплоидный 7 7 - - - - - 100

хБессемянка Мичурин-

ская

12 Уэлси тетраплоидный 9 3 - - 3 3 - 33

св.оп. -------- — — — ------ — — ------------

128 95 3 3 7 14 3 74

Устойчивость к парше гибридного потомства иммунных форм яблони, ОПХ"Центральное ", 1998 г ___

N Устой- Общее Количество Количест-

Гибридная семья чивость количе- гибридов во гибри-

к парше ство (шт.), имею- дов, не

исход- гибри- щих балл по- поражен-

ных дов, шт. ражения ных

форм паршой паршой

яблони (%)

0 0,5 1

1 *Айдаред х 1924 СУхИ 15 15 - - 100

2 Айдаред х Прима СУхИ 3 3 - - 100

3 Алкмене х Прима СУхИ 9 8 1 - 89

4 *Джонафри х Голд спур Их СУ 19 19 - - 100

5 Прима х Алкмене Их СУ 40 38 2 - 95

б Прима х Казачка ИхВ 18 16 - 2 89

7 *Прима х Уэлси ИхУ 48 48 - - 100

тетраплоидный

8 *Редфри х Папировка Их СУ 168 168 - - 100

тетраплоидная ----------- ----- ----- ... --------------

320 315 3 2 98

Примечание: * - гибриды из этой семьи прошли отбор на искусственном инфекционном фоне во ВНИИСПК (г. Орел); "И" - исходная форма иммунна к парше; "У" - устойчива к парше; "СУ" - устойчива в средней степени; "В" - восприимчива к парше.

Таблица 6

Устойчивость к парше гибридов яблони, ОПХ "Центральное", 1998 г

N Гибридная семья Общее количество гибридов, шт. Количество гибридов (шт.), имеющих балл поражения паршой Количество гибридов, не пораженных паршой

0 0,5 1 1,5-2 3 (%)

1 Алкмене х Уэлси тетраплоидный 4 4 - - - - 100

2 Антоновка обыкновенная х Альфа-68 7 б - - - 1 86

3 Антоновка обыкновенная х Онтарио 6 5 1 - - - 83

4 Боровинка х Уэлси тетра-плоидный 9 9 - - - 100

5 Джайент Мекинтош х Сеймо Минегага 10 10 - - - - 100

6 Коричное полосатое х Альфа-68 21 12 7 1 1 - 57

7 Коричное полосатое х ' Джайент Спай 15 4 5 5 1 - 27

8 Коричное полосатое х Уэлси тетраплоидный 16 16 - - - - 100

9 Мантет х Папировка тетраплоидная 12 12 ■ - - 100

10 (М. сегаМ[ега х Мелба) х Папировка тетраплоидная 9 8 1 - 89

и Мей Куин св.оп. 9 9 - - - 100

12 Орлик х Папировка тетраплоидная . 17 8 7 2 - - 47

13 Орловская гирлянда х Антоновка плоская 37 31 5 - 1 - 84

14 Спартан х Джайент Спай 7 5 2 ■ - - - 71

15 Чистотел х Уэлси тетраплоидный 4 4 - - - - 100

16 (Энни Элизабет х М.ригригеа) х Мекинтош 20 20 - - - - 100

тетраплоидный ----- — — ------ - -----------

203 163 27 9 3 1 80

Таким образом, жесткий отбор на устойчивость к парше на

искусственном инфекционном фоне и прививка в крону устойчивых к парше гибридов, способствует ускорению и интенсификации селекционного процесса, при условии достаточно большого объема гибридных скрещиваний.

Второй опасной грибной болезнью яблони, особенно на юге России, является мучнистая роса. Урожайность восприимчивых сортов в годы с сильным развитием инфекции снижается на 50-80% (Седов, 1992). Поэтому мы ежегодно ведем наблюдение и учет поражаемости гибридов яблони мучнистой росой. За годы исследования большинство гибридов проявили высокую устойчивость к мучнистой росе.

Выделение_перспективных гибридных сеяниев. сочетающих

высокую устойчивость к парше с ценными хозяйственными признаками. Среди выделенных по устойчивости к парше гибридов, высаженных в сад или привитых в крону плодоносящих деревьев, в результате ежегодного наблюдения и учета отобраны скороплодные, урожайные, крупноплодные гибриды с хорошими вкусовыми качествами плодов, разных сроков созревания, слаборослые, с компактной кроной.

Одним из важнейших показателей товарных качеств яблони является величина плодов (Нестеров, 1981). Из 591 изученного гибрида 156 являются крупноплодными, что составляет 26% от общего количества ( табл. 7 ). Высокий выход ,крупноплодных сеянцев• получен в семьях с участием полиплоидных сортов: Боскопская красавица, Уэлси тетраплоидный, Пепин Рибстона, Папировка тетраплоидная, Мекинтош тетраплоидный, а также диплоидных родительских крупноплодных форм: Делишес, Кубань и Ветеран. Таким образом, на крупноплодность гибридного потомства влияет как уровень плоидности, так и сорто-специфические особенности родительских форм.

Таблица 7

Количество крупноплодных форм в гибридных семьях различных типов скрещивания (СКЗНИИСиВ)____

Тип Общее Количество Количест-

Гибридная семья скре- коли- крупноплод- во гибри-

N щива- чество ных форм дов (шт.)

ния гибридов, шт. % с массой

шт. плода

более 300 г

1 Алкмене х Уэлси 2Хх4Х 4 1 25 -

тетраплоидный

2 Антоновка обыкновен- 2Хх4Х 7 2 29 -

ная хАлъфа-68

3 Богатырь х Уэлси 2Хх4Х 6 4 67 1

тетраплоидный

4 Боскопская красавица ЗХх ? 4 4 100 1

св.оп

5 Ветеран св. оп. 2Хх ? 17 8 47 2

б Ветеран х Уэлси тетраплоидный 2Хх4Х 5 2 40 1

7 Голден Делишес тетраплоидный св.оп. 4Хх ? 24 8 33 2

8 Делишес св. оп. 2Х х ? 8 4 50 -

9 Джайент Мекинтош х Сеймо Минегага 2Хх2Х 10 1 10 -

10 Джонафри х Голд спур 2Хх2Х 19 1 5 -

11 Коричное полосатое х Алъфа-68 2Хх4Х 21 3 14 ■

12 Коричное полосатое х Джайент Спай 2Хх4Х 15 3 20

13 Коричное полосатое х Уэлси тетраплоидный 2Хх4Х 16 1 6 ■

14 Кубань х Уэлси тетраплоидный 2Хх4Х 4 2 50 ■

15 Кубань св. оп. 2Хх ? 25 ■ 10 40 -

16 (М.сега51/егахМелба) х Папировка тетраплоидная 2Хх4Х 9 2 22

17 Мей Куин св. оп. 2Хх ? 9 1 11 -

18 Мекинтош тетраплоидный св.оп. 4Хх ? 11 4 36 -

19 Мелба х Папировка тетраплоидная 2Хх4Х 8 2 25 -

20 Орлик х Папировка тетраплоидная 2Хх4Х 17 9 53 -

21 Орловская гирлянда х Антоновка плоская 2Хх4Х 37 4 11 . -

22 Пепин Рибстона св.оп. ЗХх ? 7 4 57 1

23 Прима х Алкмене 2Хх2Х 40 2 5 -

24 Прима х Казачка 2Хх2Х 18 2 11 -

25 Прима х Уэлси тетраплоидный 2Хх4Х 48 22 46 -

26 Редфри х Папировка тетррплоидная 2Хх4Х 168 35 21 -

27 Уэлси тетраплоидный х Бессемянка Мичуринская 4Хх2Х 5 4 80 -

28 Уэлси тетраплоидный св.оп 4Хх ? 9 3 33 -

29 (Энни Элизабет хМ.риг-ригеа) х Мекинтош 2Хх4Х 20 8 40 -

тетраплоидный

591 156 26

Очень крупные гибриды с массой плодов свыше 300 г, получены в семьях с участием полиплоидных сортов: Уэлси тетраплоидный, Боскопская красавица, Голден Делишес тетраплоидный и Пепин Рибстона, а также крупноплодных диплоидных родительских форм: Богатырь и Ветеран. Из 6 гибридных семей, в которых получены очень крупные гибриды, 5 семей имеют полиплоидные родительские формы.

Важным показателем качества плодов являются их хорошие вкусовые достоинства. Из 575 гибрида 137 имеют плоды хорошего и отличного вкуса, что составляет 24% от общего количества гибридного потомства. Лидерами среди родительских форм, передающих большему количеству своего потомства хорошие вкусовые качества являются полиплоидные сорта: Уэлси тетраплоидный, Боскопская красавица, Папировка тетраплоидная, Голден Делишес тетраплоидный, а также диплоидный сорт,Кубань, обладающий плодами хорошего вкуса и с высоким содержанием аскорбиновой кислоты.

Влияние исходных родительских форм на время вступления гибридного потомства в плодоношение показано многими исследователями. Высокий выход скороплодных гибридов (от 83 до ¡00%) получен в семьях: Антоновка обыкновенная х Альфа-68;Богатырь х Уэлси тетраплоидный; Коричное полосатое х Джайент Спай; Коричное полосатое х Уэлси тетраплоидный; (M.cerasifera х Мелба) х Папировка тетраплоидная; Орлик х Папировка тетраплоидная.

Высокоурожайные корнесобственные гибриды выделены в семьях: Голден Делишес тетраплоидный св. on.; Пепин Рибстона св. on.; Ветеран х Уэлси тетраплоидный; Кубань св. on.

По комплекту хозяйственно-ценных признаков выделено в отбор -60, в элиту -6 высокоустойчивых (полученных от родителей с геном иммунитета к парше Vf) и устойчивых (из которых часть получена на полигенной основе) гибридов разного уровня плоидности (2п=2х, 2п=3х и 2п=4х). Все отборные и элитные формы размножены на скороплодном подвое М9 для дальнейшего

изучения. Многие гибриды активно используются нами в дальнейшем селекционном процессе. В 1999 году переданы в ГСП сорта Палитра (получен совместно с селекционерами из ВНИИСПК, г. Орел) и Золотое летнее.

Экспресс- оценка засухо- и морозоустойчивости отборных и элитных форм яблони. Совместно с лабораторией физиологии растений проводилась экспресс- оценка засухо- и морозоустойчивости выделенных нами элитных и отборных гибридов яблони. В период перехода от вегетации к покою наиболее низок показатель отношения нуклеиновых кислот РНК / ДНК в верхушечных почках однолетних приростов у гибридов 44-29-1 и 44-29-43, что свидетельствует о своевременном снижении обменных процессов у названных гибридных форм в указанные сроки и, как следствие, об их потенциально большей устойчивости крайним (осенним) морозам (табл.8).

Таблица 8

Отношение РНК/ДНК у перспективных форм яблони разного уровня

Номео Происхождение Плоид- РНК/ДНК Устойчивость

N гибрида ность к ранним морозам

1 44-29-1 Ветеран х Уэлси тетра-плоидный 2п=3х=51 2,67 устойчив

2 44-29-16-юз Джонафри х Голд спур 2п=2х=34 3,05 относительно устойчив

3 44-29-43 Голден Делишес тетраплоидный св. оп. 2п=2х=34 2,51 устойчив

При изучении устойчивости пяти новых перспективных форм яблони к возвратным морозам отмечено, что у гибридов 44-27-5б-в; 44-29-43; 44-30-4 содержание фруктозы после промораживания увеличилось незначительно (на 18-24%), что говорит об их потенциальной морозоустойчивости.

Изучение устойчивости новых перспективных гибридов яблони к засухе проводили путем измерения ЭСТЛ и определения общей воды в растении. Исходя из полученных нами данных по устойчивости к засухе выделяются

триплоидные гибриды 44-29-1 (Ветеран х Уэлси тетраплоидный), 44-29-35 (Пепин Рибстона св. оп.), 44-30-49-в (Редфри х Папировка тетраплоидная) и тетраплоид 44-30-4 (Уэлси тетраплоидный х Бессемянка Мичуринская).

ВЫВОДЫ

1. В результате исследований не выявлена четкая корреляция между увеличением плоидности сортов яблони и повышением устойчивости их к ранним (осенним) и возвратным морозам во второй половине зимы после оттепелей.

2. Определено, что повышение уровня плоидности связано с увеличением способности растения противостоять засухе. По результатам экспресс-оценки выделены засухоустойчивые тетраплоидные сорта яблони Альфа-68, Уэлси тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный и триплоидный сорт Джонаголд.

3. Большинство иммунных к парше сортов яблони Либерти, Сестра Либерти, Флорина, Редфри, Фридом, Новомак и вид яблони М.гит1 имели высокую жизнеспособность пыльцы за годы исследования. С помощью метода люминесцентной микроскопии отмечено, что иммунные к парше сорта Прима, Редфри, Джонафри, Либерти, Сестра Либерти, Флорина, Макфри являются хорошими опылителями для других сортов и отлично взаимоопыляются между собой.

4. Наибольший выход крупноплодных форм (от 53 до 100%) получен в гибридных семьях с участием полиплоидных родительских форм.

5. Очень крупные гибриды, с массой плодов свыше 300 г, получены в семьях с участием полиплоидных сортов: Уэлси тетраплоидный и Пепин Рибстона, а также крупноплодных диплоидных родительских форм: Богатырь и Ветеран. Из шести семей, в которых получены очень крупные гибриды, пять гибридных семей имеют полиплоидные родительские формы.

6. Среди родительских форм, передающих большему количеству гибридного потомства высокие вкусовые качества, лидерами являются

полиплоидные сорта: Уэлси тетраплоидный, Боскопская

красавица, Папировка тетраплоидная, а также диплоидный сорт Кубань, обладающий плодами хорошего вкуса и с высоким содержанием аскорбиновой кислоты.

7. Выделены высокоурожайные корнесобственные гибриды в семьях: Голден Делишес тетраплоидный св. оп., Пепин Рибстона св. оп., Ветеран х Уэлси тетраплоидный, Кубань св. оп.

8. Выделены иммунные и высокоустойчивые к парии, скороплодные, высококачественные гибриды сверхраннего срока созревания в семье Редфри х Папировка тетраплоидная: 44-29-56-3, 44-29-56-св, 44-29-30-ю, и в семье Орлик х Папировка тетраплоидная: 44-27-27-3, 44-27-29-в, 44-27-29-ю.

9. Методами ранней диагностики определена потенциальная большая устойчивость к ранним (осенним) морозам гибридов 44-29-1 (2п=ЗХ) и 44-2943 (2п=2Х). Установлена достаточно высокая устойчивость к возвратным морозам у перспективных форм яблони разного уровня плоидности 44-29-43, 44-27-56-в и 44-30-4, являющихся диплоидом, триплоидом и тетраплоидом соответственно.

10. По засухоустойчивости выделены триплоидные гибриды 44-29-1, 4429-35, 44-30-49-в и тетраплоид 44-30-4.

11. Использование в гибридизации полиплоидных родительских форм позволяет получить более скороплодное, высокопродуктивное, высокоадаптивное потомство с крупными плодами высоких вкусовых достоинств, разных сроков созревания.

12. Вовлечение в селекцию иммунных к парше сортов дает возможность получения иммунных и высокоустойчивых к парше гибридов. Совмещение в гибридном потомстве иммунитета и полиггнной устойчивости к парше делает это потомство более толерантным к возможному воздействию новых агрессивных рас парши.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекции на иммунитет к парше использовать иммунные сорта яблони, являющиеся хорошими опылителями: Либерти, Сестра Либерти, Флорина, Прима, Редфри, Джонафри.

2. В селекции на высокое качество плодов использовать следующие сорта яблони:

- на крупноплодность - полиплоидные сорта Боскопская красавица, Узлси тетраплоидный. Пепин Рибстона, Папировка тетраплоидная и диплоидные сорта Богатырь и Ветеран;

- на высокие вкусовые качества плодов - полиплоидные сорта Боскопская красавица, Уэлси тетраплоидный, Папировка тетраплоидная и диплоидный высоковитаминный сорт Кубань.

3. Для закладки сада иммунных и высокоустойчивых к парше сортов, не требующих дополнительных обработок от этой болезни, наряду с лучшими иммунными к парше сортами отечественной и зарубежной селекции использовать иммунные и высокоустойчивые к парше формы яблони разного уровня плоидности селекции СКЗНИИСиВ совместно с ВНИИСПК (г.Орел), не уступающие созданным за рубежом и в России иммунным сортам по устойчивости к парше, но превосходящие их по качеству плодов.

4. Для широкого внедрения в производство рекомендуем использовать переданные в ГСИ сорта Палитра и Золотое летнее.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Продуктивность и полиплоидия яблони // Сельские зори. - 1998. - N 3-4. - С. 14-17 (в соавторстве).

2. Роль полиплоидии в селекции яблони на устойчивость к парше // Тез. краев, науч.-практ. конф. молод, учен. "Интелект молодых - родному городу ". -Краснодар, 1998. - С. 65-66 (в соавторстве).

3. Полиплоидия в создании адаптивных сортов яблони для садовых ландшафтов юга России // Сб. докл. ученых отрасли науч.-практ. конф. молод, учен. " Современные проблемы научного обеспечения отраслей " Садоводство и Виноградарство" на пороге XXI века". - Краснодар, ¡999. - С. 51-54 (в соавторстве).

4. Перспективные формы яблони для вашего сада // Семья. Земля. Урожай. -1999.-Ы1. - С. 12 -13 (в соавторстве).

5. Устойчивость разнохромосомных форм яблони к биотическим и абиотическим стресс-факторам среды // Научные основы устойчивого садоводства в России. - Мичуринск, ¡999. - С. 55-57 (в соавторстве ).

6. Изучение особенностей опыления и оплодотворения сортов яблони разного уровня плоидности : Информ. листок N 34 - 2000 . - Краснодар, центр науч,-техн. информации.

7. Адаптационные особенности форм яблони разного уровня плоидности // Сорт в адаптивной системе садоводства и виноградарства. Краснодар,2000. - (в печати).

Тип. КубГАУ Заказ Л/У_. Тираж /¿У } экз.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ульяновская, Елена Владимировна

Введение.-.

1. Полиплоидия и ее роль в создании устойчивых к биотическим и абиотическим стресс-факторам внешней среды форм яблони.

1.1. Значение полиплоидии в эволюции растений.

1.2. Роль полиплоидии в создании новых сортов яблони.

1.3. Методика отбора полиплоидных растений.

1.4. Влияние некоторых факторов внешней среды на жизнедеятельность плодовых растений.

1.4.1. Температура.—.

1.4.2. Водный режим.

1.5. Создание высокоустойчивых и высокоадаптивных сортов ябло

1.5.1. Устойчивость к основным грибным заболеваниям.

1.5.2. Зимостойкость.

1.5.3. Засухоустойчивость.

2. Объекты, условия и методика проведения исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Почвенно-климатическиеусловия.

2.3. Методика исследований.

3. Результаты исследований.

3.1. Комплексная оценка разнохромосомных форм яблони как исходного материала для селекции.

3.1.1. Подбор родительских форм для создания высокоустойчивых, высокопродуктивных и высококачественных сортов.

3.1.2. Влияние основных повреждающих факторов холодного периода года на сорта яблони разного уровня плоидности

3.1.3. Влияние уровня плоидности на степень засухоустойчивости сортов яблони.

3.1.4. Изучение особенностей опыления и оплодотворения сортов яблони разного уровня плоидности.

3.2. Комплексная оценка гибридного потомства иммунных полиплоидных сортов яблони.

3.2.1. Отбор гибридных сеянцев на устойчивость к основным грибным заболеваниям.

3.2.2. Выделение перспективных гибридных сеянцев, соче-тащих высокую устойчивость к парше с ценными хозяйственными признаками.

3.2.3. Экспресс-оценка засухо- и морозоустойчивости отборных и элитных форм яблони.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Комплексная оценка форм яблони разного уровня плоидности как исходного материала для селекции"

Важным фактором интенсификации производства плодов яблони является повышение продуктивности промышленных насаждений за счет улучшения и обновления существующего сортимента.

В настоящее время современное садоводство остро нуждается в высокоадаптивных, иммунных и высокоустойчивых к основным грибным заболеваниям, скороплодных, высокоурожайных сортах яблони с высокими товарными и потребительскими качествами плодов.

Главные и критические признаки адаптированного сорта различны для разных климатических зон (Кичина, 1996). Для нашей южной зоны такими факторами являются: ранние (осенние) и возвратные морозы, засуха и повреждение плодов и листьев яблони основными грибными заболеваниями (в частности паршой и мучнистой росой).

Известно, что неблагоприятные абиотические факторы могут приносить садоводству огромный урон (снижение или потеря урожая, гибель деревьев). Поэтому современный сорт должен обладать экологической пластичностью, высокой устойчивостью к засухе, к ранним и возвратным морозам, а также к резким колебаниям температуры во второй половине зимы и в начале весны, когда продолжительные оттепели сменяются резким похолоданием, а перепад температур в феврале и марте может достигать 40 0 С.

Ежегодные потери растениеводческой продукции от биотических стрессов (поражение болезнями, насекомыми и сорняками) достигают 30-40%. Чтобы высокая продуктивность и высокие качества плодов сорта не зависели от капризов погоды и других неблагоприятных факторов, надо обеспечить сочетание в сорте всех необходимых признаков адаптации на максимально возможном уровне (Седов, 1995).

В настоящее время, когда остро стоит проблема охраны окружающей среды от загрязнения, необходимость бережного отношения к экологическому равновесию особенно актуальна, а потому возрастает роль иммунных и высокоустойчивых к основным грибным заболеваниям сортов яблони. Такие сорта позволяют получить экологически более чистую продукцию, а также снизить себестоимость плодов за счет сокращения или отказа от обработок фунгицидами и увеличивают выход высокотоварных плодов (свыше 80 %).

Создание новых и использование уже существующих иммунных и высокоустойчивых к основным грибным заболеваниям сортов яблони -наиболее рациональное решение проблемы защиты растений. Оно является экологически безопасным и экономически более выгодным, чем вложение средств в разработку, производство и применение новых пестицидов (Жданов, Оголъцова, 1995; Седов, Левгерова, Серова, 1997).

Использование метода полиплоидии для создания новых сортов яблони открывает большие возможности в решении проблем, связанных с иммунитетом, зимостойкостью, крупноплодностью, самоплодностъю и особенно с вовлечением в гибридизацию диких вийов (Седов, Седышева, 1985; Лизнев,1985; Седышева,1994; Седов, Калинина, Смыков, 1995).

В постановлении научно-методического совещания по вопросам: "Селекция яблони на улучшение химического состава плодов " и "Роль полиплоидии в селекции яблони", состоявшегося на Орловской зональной плодово-ягодной опытной станции (ныне ВНИИСПК) 14-16 августа 1984 года сказано:

При создании сортов яблони интенсивного типа с высоким качеством . плодов гораздо большее значение должен иметь метод полиплоидии.

Многие триплоидные сорта яблони имеют существенные преимущества перед диплоидными: более регулярное плодоношение, высокая товарность плодов, повышенное содержание витаминов. Опыт МГУ им. М.В.Ломоносова, Орловской зональной плодово-ягодной опытной станции, Новосибирской опытной станции садоводства свидетельствуют о перспективности метода полиплоидии в селекции яблони".

Перспективность использования в селекции яблони метода полиплоидии определило целесообразность нашей работы, по созданию новых форм яблони разного уровня плоидности, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Исходя из вышеизложенных соображений, целью наших исследований стала комплексная оценка сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности, как исходного материала для селекции. В связи с этим решались следующие задачи:

- изучить особенности опыления и оплодотворения сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности;

- изучить влияние плоидности на устойчивость к неблагоприятным (биотическим и абиотическим) факторам среды;

- выделить перспективные родительские формы разного уровня плоидности.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Краснодарского края проведено комплексное изучение сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности, включающее в себя цитоэмбриологическую, физиологическую, хозяйственно-биологическую оценку.

Изучены особенности опыления и оплодотворения сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности.

С помощью люминесцентного анализа проведен ускоренный подбор опылителей для иммунных к парше сортов яблони.

Изучены нормы реакции полиплоидных сортов яблони -в сравнении с их диплоидными сортами-аналогами, а также перспективных гибридов яблони на влияние абиотических стресс-факторов среды.

Выделены отборные и элитные формы яблони, сочетающие иммунность и высокую устойчивость к парше с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Выделены перспективные гибриды разного уровня плоидности для дальнейшей селекционной работы, отличающиеся максимальной выраженностью признака (комплексная устойчивость к парше и мучнистой росе).

Практическая ценность работы. Подобраны лучшие опылители для 11 сортов яблони ускоренным методом с помощью люминесцентной микроскопии.

Определены лучшие сорта для использования в селекции на устойчивость к парше на полиплоидном уровне.

Выделены перспективные гибридные формы с комплексной устойчивостью к парше и мучнистой росе для дальнейшей селекционной работы.

- выделены и размножены на скороплодном подвое М9 для дальнейшего сортоизучения 60 отборных форм;

- переданы в ГСИ: Палитра (44-29-1); Золотое летнее (44-29-43); 8

- переданы для производственного испытания 4 формы: Палитра; Золотое летнее;44- 29-35;44- 29-49;

- рекомендованы для любительского и приусадебного садоводства 15 отборных и элитных форм яблони.

Апробация работы. Результаты исследований долоэ/Ьёны на научнометодических конференциях молодых ученых (Краснодар, 1998, 1999; Анапа,

1999), на заседаниях ученого совета и селекционного центра СКЗНИИСиВ

Краснодар-, 1997-2000).

Реализация результатов исследований. Отборные иммунные и высокоустойчивые к парше гибридные формы разного уровня плоидности размножены в питомниках ОПХ "Центральное" СКЗНИИСиВ , АО "Октябрь"

Калининского района Краснодарского края и во ВНИИСПК ( г. Орел ).

ПОЛИПЛОИДИЯ И ЕЕ РОЛЬ В СОЗДАНИИ ФОРМ ЯБЛОНИ, УСТОЙЧИВЫХ К БИОТИЧЕСКИМ И АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕСС-ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ульяновская, Елена Владимировна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

2. Определено, что повышение уровня плоидности связано с увеличением способности растения противостоять засухе. По результатам экспресс-оценки выделены тетраплоидные сорта яблони Альфа-68, Уэлси тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный и триплоидный сорт Джонаголд.

3. Большинство иммунных к парше сортов яблони: Либерти, Сестра Либерти, Флорина, Редфри, Фридом, Новомак, и вид яблони М.гить имели высокую жизнеспособность пыльцы за годы исследования. С помощью метода люминесцентной микроскопии отмечено, что иммунные к парше сорта Прима, Редфри, Джонафри, Либерти, Сестра Либерти, Флорина, Макфри являются хорошими опылителями для других сортов и отлично взаимоопыляются между собой.

6. Среди родительских форм, передающих большему количеству гибридного потомства высокие вкусовые качества, лидерами являются полиплоидные сорта: Уэлси тетраплоидный, Боскопская красавица, Папировка тетраплоидная, а также диплоидный сорт Кубань, обладающий плодами хорошего вкуса и с высоким содержанием аскорбиновой кислоты.

8. Выделены иммунные и высокоустойчивые к парше, скороплодные, высококачественные гибриды сверхраннего срока созревания в семье Редфри х Папировка тетраплоидная: 44-29-56-3, 44-29-56-св, 44-29-30-ю, и в семье Орлик х Папировка тетраплоидная: 44-27-27-3, 44-27-29-в, 44-27-29-ю.

9. Методами ранней диагностики определена потенциальная большая устойчивость крайним (осенним) морозам гибридов 44-29-1 (2п=ЗХ) и 44-2943 (2п=2Х). Установлена достаточно высокая устойчивость к возвратным морозам трех новых перспективных форм яблони разного уровня плоидности: 44-29-43, 44-27-56-в и 44-30-4, являющихся диплоидом, триплоидом и тетраплоидом соответственно.

10. По засухоустойчивости выделены триплоидные гибриды 44-29-1, 4429-35 и 44-30-49-в и тетраплоид 44-30-4.

12. Вовлечение в селекцию иммунных к парше сортов дает возможность получения иммунных и высокоустойчивых к парше гибридов. Совмещение в гибридном потомстве иммунитета и полигенной устойчивости к парше делает это потомство более толерантным к возможному воздействию новых агрессивных рас парши.

109

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ И ПРОИЗВОДСТВУ

2. В селекции на высокое качество плодов использовать полиплоидные сорта яблони Боскопская красавица, Уэлси тетраплоидный, Пепин Рибстона, Папировка тетраплоидная.

3. Для закладки сада иммунных и высокоустойчивых к парше сортов, не требующих дополнительных обработок от этой болезни, наряду с лучшими иммунными к парше сортами отечественной и зарубежной селекции использовать иммунные и высокоустойчивые к парше формы яблони разного уровня плоидности селекции СКЗНИИС и В совместно с ВНИИСПК (г.Орел), не уступающие созданным за рубежом и в России иммунным сортам по устойчивости к парше, но превосходящие их по качеству плодов.

1.6. Заключение

Из проведенного анализа литературы следует, что одним из приоритетных направлений в селекции яблони является создание иммунных и высокоустойчивых к парше сортов, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков: скороплодностъ, высокая продуктивность, высокое качество плодов.

Кроме того, современные сорта должны обладать высокими адаптационными возможностями, быть экологически пластичными и устойчивыми к абиотическим стресс - факторам (засуха, ранние осенние и возвратные морозы).

Изучая адаптационные возможности сортов и гибридов яблони, важно помнить, что и морозоустойчивость, и засухоустойчивость растения являются комплексными признаками, а также необходимо учитывать возможность негативного влияния стресс - факторов внешней среды на устойчивость растительного организма.

Сравнительно молодой и еще недостаточно используемый в селекции метод полиплодии является перспективным, особенно для получения высокоустойчивых, высокоадаптивных, высокоурожайных и высококачественных сортов.

Для получения обнадеживающих результатов важно иметь достаточно большой гибридный фонд полиплоидов ( Еремин, 1981; Седышева, 1994). Жесткая браковка на искусственном инфекционном фоне неустойчивых к парше гидридов яблони и ускоренная оценка устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды с помощью физиологических экспресс - методов гибридов, выделенных по максимальной выраженности признаков (комплексная устойчивость к парше и мучнистой росе, высокая продуктивность и качество плодов), способствуют ускорению и интенсификации селекционного процесса. Выделенные в результате

42 отборные гибриды могут стать кандидатами в сорта ,а также могут быть использованы в повторной гибридизации.

Известно, что тетраплоидные сорта яблони, являющиеся ценными донорами диплоидных гамет, широко используются в селекции яблони на полиплоидном уровне. В настоящее время устойчивость'этих сортов к неблагоприятным абиотическим факторам южной зоны еще недостаточно изучена и требует дальнейшего исследования.

Все это и послужило причиной постановки перед нами задач исследования, представленных во введении в настоящей работе.

2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

В качестве объектов исследования были взяты 17 сортов яблони разного уровня плоидности и 1546 разнохромосомных гидридов яблони из 62 семей селекции Лидии Ивановны Дутовой (СКЗНИИС и В).

В качестве исследуемых сортов взяты:

- полиплоидные сорта: Алъфа-68 (2п=4х), Голден Делишес тетраплоидный (2п=4х), Джонаголд (2п=3х), Мекинтош тетраплоидный (2п=4х), Уэлси тетраплоидный (2п=4х); диплоидные сорта-аналоги тетраплоидных сортов (2п=2х): Голден Делишес, Голд спур, Джайент Мекинтош, Мекинтош, Уэлси;

- иммунные к парше сорта яблони: Джонафри, Либерти, Прима, Редфи, Сестра Либерти, Флорина, Фридом.

Некоторые биологические и хозяйственные особенности подопытных сортов описаны в работах ряда исследователей (Седов, Седышева, 1985, 1989; Седов, Жданов, 1989; Семакин, Седов, Красова и др., 1991; Седышева, Седов, 1994). Краткая характеристика этих сортов дана в приложении 1.

В нашем институте селекция яблони на полиплоидном уровне ведется с 1983 года, а на иммунитет к парше с 1985 года совместно с ВНИИСПК (г.Орел) согласно договору о творческом сотрудничестве. Правовой основой для ведения совместной селекционной работы является "Положение об авторстве и преемственности при комплексной работе нескольких учреждений по селекции семечковых культур", утвержденное на расширенном заседании секции садоводства ВАСХНИЛ и ВРО в 1981 году (Орел, 1981).

Согласно договору о творческом сотрудничестве часть гибридных семян (свыше 34 тыс.), полученных в СКЗНИИСиВ от скрещивания полиплоидных и иммунных сортов была отправлена во ВНИИСПК. Там семена были высеяны в теплице с целью отбора гибридных сеянцев на устойчивость к парше на искусственном инфекционном фоне. Процент браковки восприимчивых сеянцев составил свыше 50. Оставшиеся сеянцы с геном V/ иммунитета к парше были высажены в селекционную школку, где проходили естественный отбор в течении двух лет. После этого черенки устойчивых к парше гибридов были переданы в СКЗНИИСиВ и привиты на скороплодный подвой М9 или в крону плодоносящих деревьев.

В настоящее время гибридный фонд корнесобственных и привитых на М9 и в крону плодоносящих деревьев гибридов составляет около 4 тыс. сеянцев.

Изучение и оценка сортов и гибридов яблони разного уровня плоидности как исходного материала для селекции проводилась в Северо-Кавказском зональном НИИ садоводства и виноградарства на I, II, III отделении ОПХ "Центральное ":

- на I отделении: сад гибридизации площадью 2,5 га, схема посадки 5x1;

- на III отделении: сад сортоизучения площадью 1,2 га, схема посадки 7x4 и 7x3;

- на II отделении: школка сеянцев и селекционный питомник площадью 0,5 га.

Агротехника опытов была общепринятая.

2.2. Почвенно-климатические условия

Рост, развитие и плодоношение плодовых растений неразрывно связаны с внешними факторами - почвенно-климатическими условиями, рельефом и уровнем агротехники.

Территории, на которых проводились полевые исследования, находятся в центральной подзоне прикубанской зоны садоводства (Система садоводства

Краснодарского края, 1990). Эта зона расположена в южной части западно - предкавказской равнины (30-35 метров над уровнем моря), поверхность которой полого - волнистая с впадинами и лощинами, пересекающими подзону с запада на восток.

Почвы опытных участков представлены богатым предкавказским черноземом. Глубина почвенного горизонта 35-45 см. Содержание гумусе, высокое - до 3,5 процентов. Реакция почвенной среды щелочная, не требующая дополнительных мероприятий для окультуривания.

Климат зоны довольно мягкий. Средняя годовая температура составляет 9,9-10,7 °С.

Зима с частыми, порой продолжительными оттепелями. Снеговой покров неустойчив, холодные месяцы - январь, февраль.

Весна наступает в конце февраля, начале марта. Лето жаркой, сухое. Самые теплые месяцы - июль, август. Среднегодовая сумма активных температур воздуха выше +10 °С составляет 3400-3600 °С, длительность безморозного периода 185-195 дней. Амплитуда колебания температуры в течении года возможна в пределах -37°С +40° С. Осень теплая, продолжительная, первые заморозки бывают в октябре (Агроклиматический справочник, 1961).

В годы проведения исследований сумма активных температур колебалась от 3340 до 3860 °С. В среднем составила 3567 °С и вполне обеспечила нормальное развитие и высокий урожай сортов яблони (рис.1).

При изучении продуктивности сортов и гибридов яблони количество ясных дней в году немаловажный фактор, поскольку от него зависит протекание фотосинтеза. В период проведения нами экспериментальной работы, число ясных дней колебалось от 166 до 201 дня в году. Наименьшим число солнечных и ясных дней было в 1997 и 1995 годах (рис.2).

Среднегодовое количество осадков 842-979 мм (рис.3).

Средние многолетние данные температуры воздуха, осадков и влажности сведены в табл.1, представлены на рис.3.

В годы проведения исследований погодные условия значительно отличались от средних многолетних показателей.

Зимний период 1994/1995 годов в целом был благоприятен для зимовки плодовых культур, минимальная температура - 15 °С зарегистрирована в декабре.

Весна 1995 года началась раньше средних многолетних сроков, что спровоцировало раннее цветение яблони, начавшееся на 15-20 дней раньше срока. При этом в середине марта, в момент резкого похолодания, незначительно пострадали сорта яблони, рано выходящие из состояния покоя.

В летний период 1995 года не наблюдалось особых аномалий. Сумма активных температур этого периода составляла 3680 °С.

Осень 1995 года наступила 18 сентября на 5-10 дней раньше средних многолетних сроков. Условия для вызревания и закаливания плодовых деревьев были удовлетворительными.

Осадков в 1995 году выпало 935 мм. Среднегодовая температура воздуха была 12,7 °С.

Зима 1995/1996 года началась 1 декабря, на 10-15 дней раньше средних многолетних значений. Условия для перезимовки плодовых растений были благоприятны, минимум температуры -14,2 °С зарегистрирован в декабре - в фазе глубокого покоя.

Весна 1996 года началась на 5-20 дней раньше, чем обычно, повреждающих температур в этот период не зарегистрировано. годы

Рис.1. Сумма активных (выше +10°С) температур (СКЗНИИ СиВ) 1- 1995 год; 2-1996 год; 3-1997 год; 4-1998 год. годы

Рис.2. Число ясных дней (СКЗНИИ СиВ)

1-1995 год; 2-1996 год; 3-1997 год; 4-1998 год. с т вГ у / у Влажность мин

2 си

О 120

Ч 90 го С) 60 о 30

03 г 0 г о 4* Г / Г

4? Г / январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь

-температура мин. -температура ср. -температура макс.

Рис.3. Метериологические показания (г. Краснодар, 1995-1998)

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ульяновская, Елена Владимировна, Краснодар

1. Агафонов Н.В. Главнейшие факторы внешней среды для плодовых и ягодных растений //Плодоводство. -М., 1979. С.141-169.

2. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961. 467с.

3. Алексеева С.А. Снижение потерь яблок от вредителей и болезней // Садоводство. -1988. -N1.- С. 12-15.

4. Алешин Е.П., Алешин Н.Е. О физиологических основах интенсивных технологий в растениеводстве // С.-х. биология. -1987. -N11. -С.42-49.

5. Алибеков Т.Е. Выявление доноров устойчивости яблони к болезням в Дагестане // Садоводство и виноградарство. -1992. -N 4. С. 18-19.

6. Бавтуто Г.А. Новые методы в селекции плодово-ягодных культур. -Минск, 1977. 188 с.

7. Бавтуто Г.А. Создание исходного селекционного материала яблони методом индуцированной полиплоидии // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981. - С. 186-191.

8. Бавтуто Г.А., Волузнев А.Г. Экспериментальная полиплоидия черной смородины и крыжовника // Полиплоидия и селекция. Минск, 1972. - С. 314319.

9. Барсукова О.Н. Расовый состав Venturia inaequalis (Cke.) ¡Vint, на Кавказе //Микология и фитопатология. -1985. Т. 19, Вып. 6. - С.499-502.

10. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. -М., 1964. С. 294-295.

11. Бондарь Jl.В. Расовый состав возбудителя парши яблони в Белоруссии и селекция яблони на иммунитет к парше // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981. - С. 89-95.

12. Бондарь Л.В., Кононыхина В.А. Белорусские сорта яблони -источники устойчивости к парше // Тез. докл. VII Всеёоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям 4-7 августа 1981 года. -Новосибирск, 1981. С.364-365.

13. Бородина H.A. Полиплоидия и интродукция древесных растений. М. -.Наука, 1982.-176 с.

14. Браун А. Д. Яблоня // Селекция плодовых растений. М. :Колос, 1981. -С. 13-61.

15. Бреславец Л.П. Значение полиплоидии в изменении признаков у растений // Труды Московского общества испытателей природы. 1962. - Т. V. - С. 21-32.

16. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М. : АН СССР, 1963. - 364 с.

17. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М. : Колос, 1966. - 233 с.

18. Бурдасов В.М. О зимостойкости и продуктивном сорте для сибирского садоводства // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 9-19.

19. Ван дер Планк Я. Болезни растений. М. : Колос, 1966. - 359 с.

20. Великанова Е.В., Петров Д. Ф. Кариология яблони // Труды Центр, генет. плод.-ягодн. лаборатории им. И.В. Мичурина. 1934. - Т.П. - С.90-93.

21. Воробьев Н.В. Определение содержания сахарозы, фруктозы и глюкозы в растительных тканях с помощью антронового реактива // Бюл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1985. - Вып. 33. - С. 11-13.

22. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Тр. ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР. 1946. - Т. 5, Вып. 1. - С. 1-237.

23. Генкелъ П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды //Физиологиярастений. -1978. Т.25, N5. - С. 889-902.

24. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М. : Наука, 1982. - 280 с

25. Генкель П.А., Баданова К.А., Левина В.В. О новом лабораторном способе диагностики жаро- и засухоустойчивости для селекции // Физиология растений. 1970. -Т. 17, N2. -С. 431 - 435.

26. Генкелъ П.А., Баданова К.А., Левина В.В. Применение прямого лабораторного метода диагностики жаро- и засухоустойчивости растений для селекции путем гидролиза статолитного крахмала. -М., 1972. 24 с.

27. Генкель П.А., Сатарова H.A., Творус Е.К. Влияние засухи на синтез белка и состояние рибосом в растениях // Физиология растений. 1967. - Т. 14, Вып.5. -897 с.

28. Генкелъ П. А., Шеламова Н.Д. Диагностика жаро- и засухоустойчивости растений методом фотометрии // С.-х. биология. 1980. -T.15,N3.- С. 448-451.

29. Георгиев Г.П. Методы определения, выделения и функционирования нуклеиновых кислот //Химия и биохимия нуклеиновых кислот. Л., 1968. - С. 74120.

30. Гончарова Э.А. Оценка устойчивости к разным стрессам плодово-ягодных и овощных (сочноплодных) культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л., 1988. - С. 46-62.

31. Грюнер AM., Барсукова О.Н. Исходный материал для селекции яблони на иммунитет к парше // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. -1980. Т.66, Вып.2. С. 19-27.

32. Гусев H.A. Некоторые закономерности водного режима растений. -М. : Изд-воАНСССР, 1959. 156 с.

33. Дорошенко Т.Н., Дутова Л.И., Ульяновская Е.В. Устойчивость разнохромосомных форм яблони к биотическим и абиотическим стрессфакторам среды // Научные основы устойчивого садоводства в России. -Мичуринск, 1999. С.55-57.

34. Дорошенко Т.Н., Ивашкова Т.С., Бадъ Л.Д. Оценка некоторых сорто-подвойных комбинаций яблони // Садоводство и виноградарство. -1990. -N 8. -С. 17-18. *

35. Дорошенко Т.Н., Ляшок О.Н. Способ диагностики морозоустойчивости плодовых культур / СКЗНИИСиВ. Заявка N 5059180/13. - Положительное решение от 31.01.95 г. ; Опубл. 27.03.96 г.

36. Дорошенко Т.Н., Макарова Э.В., Никулин Г.Н. Ускоренный подбор зимостойких сорто-подвойных комбинаций плодовых культур //Садоводство и виноградарство. -1995. N 5. - С. 5-6.

37. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. -М., 1985. 351 с.

38. Дубинин H.H. Глембоцкий Я.Л. Экспериментальная полиплоидия в селекции растений //Генетика популяций и селекция. -М., 1967. С.313-344.

39. Дутова Л.И., Рагулина Т.В. Полиплоидия в селекции яблони // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции плодовых и ягодных сультур. Орел, 1993. - С. 17.

40. Дутова Л.И., Ульяновская Е.В. Использование отдаленной •ибридизации в селекции вишни и черешни // Отдаленная гибридизация и юлиплоидия в селекции плодовых и ягодных культур. Орел, 1993. - С. 18.

41. Евсеева Р.П., Кудрявкин B.C. Динамика пластидных пигментов коры \блони в связи с зимостойкостью //Бюл. науч. информации Центр, генет. лаб. 1977. Вып.27. - С. 54-58.

42. Еремин Г.В. Тетраплоидные межвидовые гибриды слив и перспективы их селекционного использования // Докл. ВАСХНИЛ. 1973. - N 2. -С. 12-13.

43. Еремин Г.В. Использование отдаленной гибридизации и полиплоидии в селекции плодовых культур // Творческое развитие научного наследия И.В. Мичурина. Мичуринск, 1981. - С. 89-94.

44. Еремин Г.В., Дорошенко Г.Н., Макарова Э.В. Ранняя диагностика устойчивости косточковых культур к возвратным морозам //Докл. РАСХН. -1995. N4.-C.9-10.

45. Еремин Г.В., Кошелев И. К. Водный режим и жаростойкость тстьев сливы и алычи на Кубани // Физиология засухоустойчивости эастений. -М., 1971. С. 132-150.

46. Жданов В.В. Поражаемость сортов на искусственном инфекционном роне // Каталог сортов яблони (сортовой фонд и его использование). Орел,1981. С. 54-63.

47. Жданов В.В. Искусственное заражение и ранний отбор устойчивых к гарше сеянцев яблони // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981. - С. 77-81.

48. Жданов В.В. Увеличение выхода устойчивых к парше сеянцев яблони 5ез дефектов роста путем подбора родительских сортов // Улучшение юртимента и разработка агротехники плодовых и ягодных культур. Орел,1982. С. 13-17.

49. Жданов В.В. Отбор устойчивых к парше сортов и сеянцев яблони на ¿скусственных инфекционных фонах : Автореф. . дис. д-ра с.-х наук. -Мичуринск, 1989. 52 с.

50. Жданов В. В. Отбор на устойчивость к болезням сортов и гибридов хблони //Садоводство и виноградарство. -1992. N1. - С. 14-16.

51. Жданов В.В., Огольцова Т.П. Селекция на устойчивость к болезням и редителям // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1995. - С. 58-67.

52. Жданов В.В., Седов E.H. Наследование устойчивости к парше в потомствах новых иммунных форм яблони // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1985. - С. 15-19.

53. Жданов В.В., Седов E.H. Селекция яблони на устойчивость к парше. -Тула, 1991. 208 с. '

54. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидных растений // Природа. -1971. -N6.-C. 29-33.

55. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидных растений // Полиплоидия и селекция. Минск, 1972. - С. 9-18.

56. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1987. - 70с.

57. Ивачева Н.О. Зимостойкость новых сортов яблони в условиях Северного Кавказа // Hayчн.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1993. - N 230. - С. 63-64.

58. Инденко И.Ф., Расулов А.Р., Гутов Х.Г. Перспективные иммунные сорта яблони для интенсивных садов южных регионов // Садоводство и виноградарство. -1990. -N 5. С. 34-36.

59. Инденко И.Ф., Расулов А.Р., Гутов И.Х. Испытание устойчивых к болезням сортов яблони на Северном Кавказе // Садоводство и виноградарство. -1994. N2. - С. 18-19.

60. Инденко И.Ф., Расулов А.Р. Адаптивность районированных и перспективных сортов яблони на Северном Кавказе // Садоводство и виноградарство. 1997. -N 3. - С. 5-6.

61. Ищенко Л.А. Достижения и проблемы иммунитета плодовых и ягодных культур // Генетические основы селекции на иммунитет плодовых, ягодных культур и винограда. Мичуринск, 1987. - С. 3-14.

62. Ищенко JI.А., Кичина В.В., Болдыжева Л.Д. Оценка генетически разнородных гибридов яблони на устойчивость к парше // Микология и фитопатология. -1985. Т. 19, Вып.З. - С. 250-253.

63. Ищенко Л.А., Тихонова И.Г., Ярославцева Н.И. Оценка вегетативно размноженного материала яблони на устойчивость к парше // Научные достижения в практику. - Тамбов, 1972. - С. 80-82.

64. Калинина И.П. Селекция яблони на Алтае. Барнаул, 1976. -352с.

65. Калмыков В.П. Биологические особенности триплоидов яблони // Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. -1982. Т.74, Вып.1. - С. 91-97.

66. Канашина P.A. Сорта яблони для интенсивных садов южной Степной зоны Украины // Садоводство и виноградарство. 1991 - N 7. - С. 3436.

67. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции растений. -М. : Л., 1935. -Т.1. С. 397-434.

68. Карычев КГ. Прогнозирование производственно-биологических :войств подвоев яблони экспресс-методами //Вестн. с.-х. науки Казахстана. -1.993. -N5-6. С. 56-61.

69. Квамме Х.А. Селекция и отбор плодовых растений умеренного тимата на морозостойкость // Холодостойкость растений. М. 1983. - С. 144-261.

70. Кичина В.В. Совершенствование комплексных доноров на основе астной генетики яблони // Садоводство и виноградарство. 1992. - N2. - С. 3-16.

71. Кичина В.В. Адаптация и ее особенности на примере яблоневого сада Подмосковье //Плодоводство и ягодоводство России. 1996. - N 3. - С.25, 55.

72. Кичина В.В., Огольцова Т.П. Экспериментальная полиплоидия в глекции красной малины // Плодоводство и ягодоводство нечерноземной олосы. -М., 1971. Т.З. - С. 370-373.

73. Ковалева B.B. Индуцированные полиплоиды косточковых плодовых растений как исходный материал для селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Самохваловичи, 1988. -17 с.

74. Коврайский Ю.В. Влияние условий внешней среды на рост и развитие плодовых и ягодных растений // Плодоводство и виноградарство с основами интенсификации. Киев, 1974. - С. 30-40.

75. Кожушко H.H., Удовенко Г.В. Характер метаболизма белка и нуклеиновых кислот при адаптации к различным типам засух // Физиология уастений. 1975. - Т.22,Вып.6. - С. 1239.

76. Копанъ В.П., Копанъ КН., Болдыжева JI.Д. Выведение сортов яблони : олигогенной устойчивостью к грибным болезням // Садоводство и виноградарство. -1992. N 2. - С. 16-18.

77. Кочеткова В.А. Отношение плодовых и ягодных растений к условиям тешней среды // Плодоводство. -М.,1975. С.93-104.

78. Кочеткова В.А. Значение факторов внешней среды в жизни плодовых i ягодных растений//Плодоводство. -М.,1982. С. 58-64.

79. Красова Н.Г. Сорта и формы яблони , ценные для селекции //Селекция хблони в СССР. Орел, 1981. - С.28-33.

80. Красова Н.Г., Седов E.H. Изучение устойчивости сортов яблони к \арше //Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. -~)рел, 1976. T.Y11. - С.27-36.

81. Кудрявкин B.C., Леонченко В.Г., Суздальцева В.А., Кузьмин Г.А. комплексный лабораторный метод ускоренной оценки морозостойкости блони в селекционном процессе // Задачи и современные методы селекции лодовых и ягодных культур. Ереван, 1985. - С.24-25.

82. Кудрявкин B.C., Суздальцева В.А., Станкевич КВ. Разработка тзиологических методов ранней диагностики зимостойкости (плодовых и инограда) и пути ее повышения в селекционном процессе // Тр. Центр, генет. 1б. 1973. - Т. 14. - С. 159-178.

83. Кузьмин Г.А. Характер изменения низкочастотного электрического сопротивления у яблони при экспериментальном изучении морозостойкости в переходный период от вегетации к зимовке // Бюл. научн. информ. Центр, генет. лаб. -1985. Вып. 42. - С.24-30.

84. Куренной Н.М., Колтунов В.Ф., Черепахин В.И. Плодоводство. -1985. 399с.

85. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений. Кишинев, 1967. -330с.

86. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1975. - 215с.

87. Кушниренко М.Д, Батыр P.A., Печерская СП. Влияние завядания на зодный режим и содержание углеводов, азота и фосфоросодержащих зеществ у плодовых растений различной устойчивости к засухе // Водный эежим плодовых культур. Кишинев, 1970. - С. 3-33.

88. Кушниренко М.Д, Гончарова Э.А., Бондарь Е.М. Методы изучения юдного обмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1970. -78с.

89. Кушниренко М.Д, Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы оценки шухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1975. -24с.

90. Кушниренко М.Д, Курчатова Г.П. Методы диагностики засухо- и юароустойчивости плодовых культур // Физиологические основы адаптации тоголетних культур к неблагоприятным факторам среды. Кишинев, 1984. -1241-245.

91. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.:Колос, 1984. 248с.

92. Леонченко В.Г. Косвенные методы определения морозостойкости подовых культур // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и рехоплодных культур. Орел, 1995. - С.46-47.

93. Лизнев В.H. Создание индуцированных тетраплоидов и селекция яблони на полиплоидном уровне // Селекция яблони на улучшение сачества плодов. Орел, 1985. - С. 179-185.

94. Лимбергер Г.Э. Методы изучения зимостойкости плодовых деревьев 7Биология и селекция яблони. М.,1976. - С.99-145. ''

95. Литвак А.И. Люминесцентная микроскопия в исследованиях плодовых сультур и винограда. Кишинев: Штиинца, 1978. -111с.

96. Литвинов Л.С. К вопросу об объективных признаках засухоустойчивости сельскохозяйственных злаков // Ботан. журнал СССР. -'932. T.27,N2. - С. 131-153.

97. Лобанов Э.М., Яговцева Н.Д., Щербинин A.A. Потенциальные юзможности зимостойкости яблони в Сибири // Селекция яблони в СССР. -Эрел, 1981. С. 59-66.

98. Лутков А.Н. Полиплоидия в эволюции и селекции растений // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск, 1966. -:. 7-34.

99. Майдебура В.И., Копань В.П., Копань КН., Кандаурова Е.Ф. 1роблемы селекции яблони на Украине // Плодоовощ. хоз-во. 1986. - N 5. - С. '2-36.

100. Макарова Т.П. Устойчивость видов и сортов яблони к парше и 'аследование этого признака в гибридном потомстве: Автореф. дис. . канд. '.-х. наук. -М., 1988. 23 с.

101. Макеева Т.Н. Оценка гибридного потомства яблони домашней по омпонентам зимостойкости // Проблемы интенсификации современного адоводства : Тез. докл. к IV областной научн. конф. молодых ученых. -Мичуринск, 1990. С. 11-12.

102. Макеева Т.Н. Компоненты зимостойкости в селекции яблони: втореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М., 1991. 24 с.

103. Масюкова О.В. Математический анализ в селекции и частной енетике плодовых пород. Кишинев: Штиинца, 1979.-191 с.

104. Матвеева Т.С. Полиплоидия у декоративных растений//Труды Моск. о-ва испытат. природы. -1962. Т. 5. - С. 333-360.

105. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Л.:Наука, 1980. - 300 с.

106. Матяш H.A. Влияние аномалий в водообеспечении яблони в летний период на ее морозостойкость //Молодые ученые садоводству России: Тез. докл. Всерос. совещ., Москва, 20-21 июня, 1995. -М., 1995. - С. 180 - 183.

107. Мацков Ф.Ф. К вопросу о физиологической характеристике сортов яровой пшеницы // Сов. ботаника. -1936. -N1. С. 98-105.

108. Мигин КВ. Диагностика зимостойкости плодовых и ягодных растений в режимах переменных температур // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 47-55.

109. Мичурин И.В. Сочинения. -М., 1948. T. I - IV.

110. Морозова Г.С., Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация и полиплоидия з селекции косточковых культур //Вестн. с.-х. науки. -1981. N 3. - С. 145-149.

111. Мочалова О.В. Цитоэмбриологическая характеристика малины разного уровня плоидности в связи с продуктивностью: Автореф. дис. . ■<анд. биол. наук. Л., 1984. - 18 с.

112. Мухина H.A., Коломиец Т.А. Результаты изучения тетраплоидных юртов клевера красного и розового из коллекции ВИРа в условиях Ченинградской области // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по полиплоидии. -Шнек, 1970. С. 138 -140.

113. Нестеров Я.С. Генофонд яблони и его использование в селекции // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981. - С. 3 - 13.

114. Никулин Г.Н. Ранняя диагностика зимостойкости в селекции блони : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1997. - 24 с.

115. Носов A.K. О засухоустойчивости плодовых деревьев // Изв. Туркмен, фил. АН СССР. -1959. Т.6. - С.8-14.

116. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. - 304 с.

117. Петров Д.Ф., Лизнев В.И, Сухарева Н.Б. Цитологические основы селекции плодовых растений и ягодников // Цитологические основы селекции иастений. Новосибирск, 1977. - С. 15-106.

118. Пономаренко В.В. Полиплоидия видов рода Malus Mill. // Селекция чблони на улучшение качества плодов. Орел, 1985. - С. 163-168.

119. Постановление научно-методического совещания по вопросам 'Селекция яблони на улучшение химического состава плодов " и "Роль голиплоидии в селекции яблони " / Орловская зон. плодово-ягодная станция. -Эрел, 1984. 21с.

120. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных ультур. Орел, 1995. - 502 с.

121. Пустовойтова Т.Н. Изучение засухоустойчивости плодовых гастений предпосевно-закаленных к засухе // Физиология засухоустойчивости »Iастений. -М., 1971. С. 196-204.

122. Пустовойтова Т.Н. Физиологические особенности нтродуцированных полиплоидных растений алычи // Бюл. ВИР. 1982. - Вып. 23. - С. 74-76.

123. Пустовойтова Т.Н., Бородина H.A. Особенности адаптационных еакций полиплоидных растений в условиях почвенной и атмосферной засух // Физиология растений. 1981. - Т. 28, N2. - С. 587-593.

124. Пустовойтова Т.Н., Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г., Жданова Н.Е. Особенности засухоустойчивости плодовых полиплоидных растений // С.-х. шогия. 1983. -N3.-С. 53-57.

125. Раджабли E.H., Рудь В Д. Получение и использование полиплоидных орм растений. Новосибирск, 1972. -132 с.

126. Раджабли E.H., Рудъ В.Д. Получение полиплоидных форм и их использование в селекции // Генетические методы в селекции растений. М., 1974. - С. 52-82.

127. Романова Н.П., Ярославцева Н.И., Грибановский А.П. Фенотипические и цитологические особенности триплоида яблони 12/17 // Селекция яблони на улучшение качества плодов. Орел, 1985. - С. 207-211.

128. Руденко И.С. Полиплоидия в селекции яблони и пути получения полиплоидных форм // Селекция яблони на улучшение качества плодов. Орел, 1985. - С. 157-162.

129. Руденко НС. Цидолюс новая семечковая плодовая культура // Отдаленная гибридизация и ее роль в интенсификации садоводства. -Мичуринск, 1989. - С. 18-27.

130. Руденко И.С., Дудукал Г Д. Особенности применения ускоренного пропионово-лакмоидного метода для кариологических исследований // Бюл. ВИР. -1971. Вып. 18. - С. 69-72.

131. Рыбин В.А. О числе хромосом при соматическом и редукционном делениях у культурной яблони в связи с вопросом о стерильности пыльцы /екоторых ее сортов // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1927. - Т. 17, Зып. 3. - С. 101-120.

132. Ряднова И.М., Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г. Индуцирование юлиплоидов у косточковых // Спонтанный и индуцированный мутагенез в .елекции садовых растений. -М., 1974. С. 117-118.

133. Савельев Н.И Новые устойчивые к парше сорта и элитные формы \блони // Садоводство и виноградарство. -1998. N 4. - С. 19-20.

134. Савельев Н.И., Земисов A.C., Анцифирова В.А. Генетический ютенциал исходных форм яблони по устойчивости к низким температурам в 'сенне-зимний период // Бюл. научн. инф. ВНИИГ и СПР им. Мичурина. -Мичуринск, 1998. Вып. 53. - С. 35-40.

135. Савельев Н.И., Яковлев С.П. Генотипическая изменчивость и комбинационная способность некоторых сортов яблони по зимостойкости // Селекция яблони с СССР. Орел, 1981. - С. 45-50.

136. Сатарова H.A. Синтез белка и засухоустойчивость растений // Тез. докл. XII Междунар. бот. конгр. -1975. Т.2. - С. 487.

137. Сатарова H.A., Творус Е.К. Влияние высоких температур и засухи на содержание РНК и синтез белка в растениях // Изв. АН СССР, сер. биол. -1965.-Т. 1, N1. С. 66.

138. Сатарова H.A., Творус Е.К. Биохимическая оценка некоторых методов повышения засухоустойчивости растений // С.-х. биология. 1971. -Г. 6, N2. - С. 251.

139. Седов E.H. Селекция семечковых культур на устойчивость к парше i мучнистой росе приоритетное направление науки // Садоводство и тноградарство. -1992. - N1. - С. 11-14.

140. Седов E.H. Состояние и перспективы селекции яблони // Садоводство и виноградарство. 1993. -N1. - С. 20-23.

141. Седов E.H. Приоритетные разделы селекции // Программа и iетодика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1995. -:. 33-37.

142. Седов E.H., Жданов В.В. Устойчивость яблони к парше (сорта и елекция). Орел, 1983. -113 с.

143. Седов E.H., Жданов В.В. //Методика отбора устойчивых к парше ортов и сеянцев яблони на искусственных инфекционных фонах. М. : АСХНИЛ, 1985.

144. Седов E.H., Жданов В.В. Изучение комбинаций скрещивания с частием доноров олигогенной устойчивости яблони к парше // Улучшение эртимента и прогрессивные приемы возделывания плодовых и ягодных тьтур. Орел, 1988. - С. 8-14.

145. Седов E.H., Жданов В.В. Селекция на устойчивость к болезням // елекция яблони. -М., 1989. С. 115-155.

146. Седов E.H., Жданов В.В., Красова Н.Г. Селекция иммунных к парше сортов яблони // Крат. тез. докл. Всесоюз. науч. конф. " Пути интенсификации садоводства". Мичуринск, 1981. - С. 123-126.

147. Седов E.H., Жданов В.В., Серова З.М. Новые иммунные к парше сорта яблони // Садоводство и виноградарство. -1995. N 4. - С. 16-17.

148. Седов E.H., Калинина И.Т., Смыков В.К Селекция яблони // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. -Орел, 1995. С. 159-200.

149. Седов E.H., Красова Н.Г. Поражаемостъ сортов на естественном инфекционном фоне // Каталог сортов яблони (сортовой фонд и его использование). Орел, 1981. - С.43-54.

150. Седов E.H., Красова Н.Г., Седова ЗА., Осипова З.Ф., Семакин В.П. Сорта яблони и груши. Орел, 1993. - С. 20-24.

151. Седов E.H., Левгерова Н.С., Серова З.М. Устойчивые к парше сорта и формы яблони для производства натурального сока // Садоводство и тноградарство. -1997. N1. - С. 11-12.

152. Седов E.H., Огольцова Т.П., Жданов В.В., Джигадло E.H., Осипова З.Ф. Роль сорта в решении экологических проблем садоводства // Вестн. °АСХН. -1993. -N5.-С. 22-24.

153. Седое E.H., Седышева Г.А. Роль полиплоидии в селекции яблони. -Гула, 1985. -146 с.

154. Седов E.H., Седышева Г.А. Селекция на полиплоидном уровне // Селекция яблони. -М., 1989. С. 197-248.

155. Седов E.H., Седышева Г.А., Жданов В.В. Состояние и перспективы елекции яблони на полиплоидном уровне // Селекция яблони на улучшение ачества плодов. Орел, 1985. - С. 169-178.

156. Седов E.H., Седышева Г.А., Жданов В.В., Серова З.М., Дутова Л.И. кооперация в селекции яблони //Материалы междунар. научн.-практ. конф. Садоводство и виноградарство XXI века". Краснодар, 1999. - С.26-29.

157. Седов Е.Н., Серова З.М., Красова Н.Г., Седышева ГА. Новый триплоидный сорт яблони Память Семакину // Садоводство и виноградарство. -1995. N 2 - С. 13-14.

158. Седов Е.Н., Трунова В.А. Селекция на зимостойкость // Селекция яблони. -М., 1989. С. 89-114.

159. Седышева Г.А. Плоидностъ сортов и гибридных форм яблони // Селекция и сортоизучение садовых культур. Орел, 1992. - С. 58-63.

160. Седышева Г.А. Использование полиплоидов в селекции яблони: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Мичуринск, 1994. - 54 с.

161. Седышева Г.А., Седов Е.Н. Цитологический анализ гибридных сеянцев яблони, полученных с участием диплоидно тетраплоидных спортов '/ Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. - Орел, 1981. - Т.Х1. - С. 25-29.

162. Седышева Г .А., Седов Е.Н. Кариологическое изучение сортов яблони и груши // Прогрессивные приемы возделывания и улучшения сортимента члодовых и ягодных культур. Тула, 1984. - С. 8-14.

163. Седышева ГА., Седов Е.Н. Полиплоидия и селекция яблони. Орел, 1994. - 272 с.

164. Седышева Г.А., Санкин Л.С., Дутова Л.И, Шелаботин Г.П. Селекция на полиплоидном уровне // Программа и методика селекции глодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1995. - С. 75-89.

165. Семакин В.П. Помологический сорт, его репродукция и улучшение.1. Орел, 1992. 142 с.

166. Семакин В.П., Седое Е.Н. Спонтанные тетраплоидные почковые торты сортов яблони // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и iгодных культур. Орел, 1974. - С. 14-18.

167. Семакин В.П., Седов Е.Н., Красова Н.Г. и др. Определитель сортов •блони европейской части СССР. М., 1991. - 320 с.

168. Сергеев Л.И, Сергеева К.А., Филиппова Е.Ю. О физиологии и имостойкости абрикосов // Acta Horticulturae ( technical communications ofiternational society for horticulat science ). 1968. - Vol. 11, № 2. - P. -33-234.

169. Смагина В.П. Характеристика зимостойкости сортов яблони олевым методом и с помощью моделирования повреждающих факторов шнего периода : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М, 1978. 21 с.

170. Смирнов Ю.А., Смирнова Г.С., Туровцева Н.М. Нередуцированные тметы и искусственная культура в селекции сливы // Бюл. научн. инф. НИИГиСПР им. Мичурина. -Мичуринск, 1998. Вып. 53. - С. 27-29.

171. Смыков В.К., Фишер К, Хроликова А.Х., Овчаренко Г.В. 'омплексная устойчивость яблони к парше и мучнистой росе // Бюл. Гос. гикит. ботан. сада. 1987. - Вып. 62. - С. 56-59.

172. Соловьева JI.В. Полиплоидия у яблони //Докл. совет, ученых к 19-му Iеждунар. конгрессу по садоводству. -М., 1974. С. 250-252.

173. Соловьева JT.B. Количество хлоропластов в замыкающих клетках :тьиц, как показатель уровня плоидности у яблони // Селекция яблони в ССР. Орел, 1981. - С. 202-207.

174. Соловьева JT.B. Число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц ж показатель уровня плоидности у проростков яблони // Цитология и '■нетика. 1990. - 24, № 4. - С. 3-5.

175. Соловьева М.А. Зимостойкость плодовых культур при разных товиях выращивания. -М., 1967. 240 с.

176. Соловьева М.А., Резниченко Л.С. Морозоустойчивость абрикоса, ее iагностика и выбор участка под насаждения // Садоводство и тоградарство. 1991. -№ 12. - С. 10-13.

177. Станкевич КВ., Чувашина НИ. Содержание витамина С и Р-:тивных веществ у автотетраплоидов черной смородины // Научные ктижения в практику. - Тамбов, 1972. - С. 130-132.

178. Суздсшьцева В.А. Особенности белкового обмена у яблони при (бораторном промораживании в период, предшествующий зимовке // Бюл. хуч. информ. Центр, генет. лаб. 1985. - Вып. 42. - С. 20-23.

179. Суздальцева В.А., Кудрявкин B.C., Евсеева Р.П. Фракционный состав глков в коре и каллусных тканях яблони после промораживания // Бюл. науч. нформ. Центр, генет. лаб. 1984. - Вып. 41. - С. 15-19.

180. Тавадзе М.Е., Оксузян Л.А. Морфобиологическая характеристика гкоторых тетраплоидных форм померанцевых // Субтропические культуры. 1990. -№ 5 (229).-С. 86-93.

181. Туз A.C., Лозицкий А.Я. Полиплоидные сорта яблони и груши // енетика. 1970. - Т. 6, № 9. - С. 41-50.

182. Туз A.C., Лозицкий А.Я. Полиплоидия у яблони и груши // Отологические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и годных культур. -М., 1973. С. 106-109.

183. Туманов И.И. Завядание и засухоустойчивость // Тр. Прикладной этаники. 1929. - T. XXII, № 1. - С. 107.

184. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости ютений. -М., 1979. 350 с.

185. Тюрина ММ. Комплексная оценка яблони на зимостойкость // елекция яблони в СССР. Орел, 1981. - С. 34-39.

186. Тюрина ММ, Гоголева Г.А., Трунова В.А. Метод прямого оомораживания // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и оехоплодных культур. Орел, 1995. - С. 40-45.

187. Удовенко Г.В., Олейникова Т.В., Кожушко H.H. и др. Методика иагностики устойчивости растений ( засухо-, жаро-, соле- и орозоустойчивости). -М. : ВАСХНИЛ, 1970. 74 с.

188. Ульяновская Е.В., Дутова Л.И. Роль полиплоидии в селекции яблони 1 устойчивость к парше // Интелект молодых родному городу. -раснодар, 1998. - С. 65-66.

189. Фадеева Т. С., Иркаева Н.М. Генетические механизмы, тределяющие особенности полиплоидов, и эволюционное значение голиплоидов // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М., '974.-С. 104-114.

190. Фулга И.Г., Цуркан И.П., Гоанца И.К. Практическое плодоводство. Кишинев, 1989. 438 с.

191. Ценер Г.Г., Соболевская В.Г., Колоколъникова JI.E. Влияние лиматических условий на плодовые культуры // Садоводство и иноградарство. 1996. -№ 3. - С. 4-5.

192. Черепахин В.И., Бабук В.К, Карпенчук Г.К Плодоводство. М., 991. - 271 с.

193. Черненко Е.С. Биологические особенности разнокачественных астений яблони // Физиологические основы продуктивности плодовых и годных культур. -Мичуринск, 1986. С. 8-12.

194. Шелаботин Г.П. Метод предварительной идентификации ндуцированных полиплоидов смородины // Бюл. науч. инф. ВНИИ генетики и глекции плодовых растений им. И.В. Мичурина. 1998. - Вып. 53. - С. 23-26.

195. Шидаков P.C. Получение полиплоидных форм яблони методом шического мутагенеза // Селекция яблони в СССР. Орел, 1981. - С. 19901.

196. Шитт П.Г. Избранные сочинения. -М. : Колос, 1968. 584 с.

197. Якушев В.И., Шевченко В.В., Кочеткова В.А. Плодовые, ягодные тьтуры и технология га возделывания. -М., 1988. 543 с.

198. Aldwincle H. Field susceptibility of 51 apple cultivais to apple scab and jple powder mildew // Plant Dis. Rep. -1974. Vol. 58, N7.-P. 625-629.

199. Anonymous. Agricultural research in Indiana // Rep. Ind. agrie. Exp. Sta. 1955. -155 p.

200. Aschan K. Further investigations on the offspings of •iploidapple varieties //Sverig. pomol. Foren Arsskr. 1943. - Vol. 44. - P. 61-70.

201. Bagga H.S., Boone D.M. Genes in Venturia inaequalis controlling athogenicity to crab-apples//Phytopathology. -1968. -N58. P. 1175-1181.

202. Behboudian M.N., Lowes G.S., Griffiths K.M. The influence of water eficit on water relations, photosynthesis and fruit growth in Asian pear ( Pyrus zrotina Rehd.) //Sci. Hort. (Neth.). 1994. - 60, N1-2. ~ P. 89-99.

203. Benedek Pal, Szabo Zoltan, Soltesz Miklos, Nyeki Jozsef Kovacs Janos ruit varieties, plant disease susceptibility, pest control, and cultivar improvement // rung. Agr. Res. 1993. -2, N2. -P. 4-10.

204. Bishop C.J. The inheritance of tree and fruit characters in natural oliploid apple seedlings //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1953. - Vol. 62. - P. 32733.

205. Dayton D.F., Bell R.L., Williams E.B. Disease Resistance //Methods in ruit Breeding. 1983. -P. 189-215.

206. Dayton D.F., Williams E.B. Additional allelic genes in Malus for scab distance of two reaction types //J. of Amer. Soc. for Hort. Sci. 1970. - Vol. 95, '6.-P. 735-736.

207. Dermen H. Tetraploid and diploid adventitious shoots //J. Hered. 1951. Vol. 42, N3.-P. 144-149.

208. Dermen H. Poliploidy in the apple found seven years after colchicine eatment//J. Hered. 1952. - Vol 43. -P. 7-8.

209. Dermen H. The pattern of tetraploidy in the flower and fruit of a itochimaeral apple//J. Hered. 1953. - Vol. 44. -P. 31-39.

210. Einset J. Chromosome numbers of apple varieties and sports // Proc. mer. Soc. Hort. Sci. 1951. - Vol. 58. -P. 103-108.

211. Einset J. Spontaneous polyploidy in cultivated apples // Proc. Amer. Soc. ort. Sci. -1952. Vol. 59. -P. 291-302.

212. Einset J. and Lamb B. Chromosome numbers of apple varieties and sports Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1951. - Vol 58. -P. 103-108.

213. Einset J., Pratt Ch. Polyploidy in apple breeding // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1963. - Vol. 83. -P. 107-112.

214. Fisher Ch. Bewertung von Nachkommenschaften aus der Resistenzzuchtung beim Apfel auf wichtige obstbauliche Merkmale // Archiv Gartenbau. 1985. - B. 33, H. 7/8. - S. 463-468.

215. Granhall J. and Olden E.J. The utilization of tetraploid apples in plant breeding//Sverig. pomol. Foren. Arsskr. 1951. -N52. - P. 47-65.

216. Hiirsalmi H. Polyploidy //Acta agr. scand. 1983. -N 23. - P. 66-68.

217. Hough L.F., Shay J.R., Dayton D.F. Apple scab resistance from Malus loribunda Sieb. //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1953. - Vol. 62.-P. 341-347.

218. Khanizadeh Shahrokh, Buszard Deborah, Zarkadas Constantinos G. Effect of crop load on hardiness, protein and amino acids content of apple flower mds at the wintering stage and the begining of the growth //J. Plant Nutr. 1992. -'5, N11. -P. 2441-2455.

219. Knight R.L. Progress in breeding apples and pears // Proceedings of the balsgard Fruit Breeding Symposium. August 31st September 2nd 1964. Lund -1weden, 1966. -P. 130-146.

220. Kobel F. Cytological investigations on the Prunoideae and the 'omoideae//Arch. Klaus-Stift. Vererb Forsch. 1927. -D. 3, H. 1. - S. 1-84.

221. Nilsson-Ehle H. Some new information about tetraploid apple varieties nd their use and role in breeding of fruit trees // Sverig. pomol. Foren. Arsskr. -944. Vol. 45. -P. 229-237.

222. Nilsson F. Report on the work at Balsgard 1945 // Sverig. pomol Foren. rsskr. 1946. - Vol. 47. -P. 163-180.

223. Nilsson F. Practical results from fruit tree breeding .// Svensk. Jordbr. orsk-1947. -P. 109-119.

224. Nilsson F. and Fernqvist I. Giant mutations of apple // Sverig. pomol. oren. Arsskr. 1955. - Vol. 56. - P. 77-86.

225. Nilsson F. and Larsson G. New tetraploids of the apple at Balsgard // >erig. pomol. Foren. Arsskr. 1944. - Vol. 45. - P. 123-129.131

226. Olden E.J. Some new high- chromosome types of apples // Sverig. vomol. Foren. Arsskr. 1946. - Vol. 46. -P. 105-115.

227. Shay J. R., Hough L.F. Evaluation of apple scab resistance in selections of Malus//Amer. J. Bot. 1952. - Vol. 39, N4.-P. 288-297.

228. Shay J.R., Williams E.B., Janick Jules. Disease resistcmce in apple and iear//Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. -1962. Vol. 80. -P. 97-104.

229. Silbereisen R. " Karmijn de Sonnaville " und " Jonagold " zwei neue riploide Apfelsorten. Erwerbsobstbau " . - 1976.-Bd. 18, N10. -S. 148-151.

230. Singh R., WafaiB.A. Euphytica. 1984. - Vol. 33, Nl.-P. 209-214.

Информация о работе

Ульяновская, Елена Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Краснодар, 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Комплексная оценка форм яблони разного уровня плоидности как исходного материала для селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы