Оценка полиплоидов яблони и отдаленных гибридов вишни как исходных форм в селекции

Горбачева, Наталья Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка полиплоидов яблони и отдаленных гибридов вишни как исходных форм в селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка полиплоидов яблони и отдаленных гибридов вишни как исходных форм в селекции"

На правах рукописи

Горбачева Наталья Геннадьевна

ОЦЕНКА ПОЛИПЛОИДОВ ЯБЛОНИ И ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ ВИШНИ КАК ИСХОДНЫХ ФОРМ В СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Орёл-2011

2 6 МАЙ 2011

4847682

Диссертация выполнена в государственном научном учреждении

Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур Россельхозакадемии в 2006-2010 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук

Седышева Галина Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Агаркова Светлана Николаевна

доктор сельскохозяйственных наук Канышша Майна Владимировна

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И. В. Мичурина

Защита диссертации состоится 20 июня 2011 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.01 в Орловском государственном аграрном университете по адресу: 302019 г. Орел, ул. Генерала Родина, 69.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ОГАУ (г. Орел, Бульвар Победы, 19).

Автореферат разослан 19 мая 2011 г. и опубликован на сайте университета http://www.orelsau.ru.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01 Л. П. Степановой.

Факс 8 (4862) 431301.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор е.- х. наук, профессор

>/>¿5 /ос> ^Степанова Л. П.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Возрастающее действие стрессов среды приводит к неблагоприятной экологической обстановке и, как следствие - к снижению адаптивности сортов плодовых культур. В результате ухудшается товарность и пищевые качества плодов. Это заставляет предъявлять к новым сортам все возрастающие требования: наряду с высокими показателями качества плодов, они должны обладать устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды, соответствовать требованиям интенсивных технологий. Использование в селекции плодовых растений в качестве исходных форм полиплоидов и отдаленных гибридов дает возможность увеличить диапазон генетического разнообразия гибридного потомства, а следовательно, повысить вероятность получения новых форм, отвечающих требованиям интенсивного адаптивного садоводства.

Триплоидные сорта яблони обладают регулярным плодоношением, имеют высокий адаптивный потенциал, крупные плоды с высокими товарными и потребительскими качествами, дают больший выход урожая с единицы площади, чем обычные сорта, и в значительной степени отвечают возрастающим требованиям рынка.

Отдаленные гибриды вишни, обладающие высокой устойчивостью к коккомикозу и монилиозу и формирующие сбалансированные гаметы, несущие гены этих признаков, позволяют получить устойчивые к указанным патогенам сорта.

Набор полиплоидных форм и отдаленных гибридов плодовых растений, пригодных для использования в селекции, весьма ограничен. Это является лимитирующим фактором для развития перспективных направлений селекции с использованием полиплоидии и отдаленной гибридизации. Поэтому, выявление новых тетраплоидных форм яблони - доноров диплоидных гамет и отдаленных гибридов вишни - доноров устойчивости к болезням, определение их пригодности для селекции является весьма актуальным.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - на основе изучения состояния генеративной сферы дать оценку тетраплоидным формам яблони и отдаленным гибридам вишни как исходным формам при получении генотипов с повышенным адаптивным потенциалом и высококачественными плодами.

Исходя из этого, на разрешение были поставлены следующие задачи:

1. Определить качество формирующихся гамет у тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни, для чего изучить: мейоз при микроспорогенезе, макроспорогенез и формирование зародышевого мешка.

2. Определить фертильность и жизнеспособность пыльцы у тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни.

3. Определить степень самоплодности у тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни.

4. Использовать культуру зародышей in vitro при отдаленной гибридизации вишни, позволяющую повысить результативность отдаленных скрещиваний.

5. Выделить доноры устойчивости к коккомикозу и монилиозу среди отдаленных гибридов вишни.

6. Изучить плоидность потомства в гибридных семьях яблони типа 2х х 4х, 4х х 2х.

7. Изучить характер развития сеянцев яблони в гибридных семьях от интервалентных скрещиваний в зависимости от уровня плоидности.

8. Дать оценку тетраплоидным формам яблони, как донорам диплоидных гамет, и отдаленным гибридам вишни, как донорам устойчивости к коккомикозу и монилиозу.

9. Дать рекомендации по использованию изученных полиплоидов в селекции.

Научная новизна. Впервые на основании цитоэмбриологического изучения дана оценка пригодности новых тетраплоидных форм яблони для использования в селекции на полиплоидном уровне как доноров диплоидных гамет и отдаленных гибридов вишни, включенных в селекцию для получения сортов вишни, устойчивых к коккомикозу и монилиозу. Получены данные, характеризующие развитие мужского и женского гаме-тофита у тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни. Определены фсртильность и жизнеспособность пыльцы, степень самоплод-ности полиплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни. Показана возможность использования искусственной культуры зародышей in vitro, как одного из методов повышения результативности отдаленных скрещиваний. Дан цитологический анализ гибридного потомства от гете-роплоидных и отдаленных скрещиваний.

Практическая значимость исследований. Полученные данные по оценке состояния генеративных структур у тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни, используемых в селекции в качестве исходных форм, позволяют более рационально вести селекционную работу и дают возможность прогнозировать ее конечный результат.

Показана эффективность изученных форм яблони, как доноров диплоидных гамет, пригодных для массового получения тригоюидного потомства.

С помощью метода in vitro получены новые формы отдаленных гибридов вишни, обладающие устойчивостью к коккомикозу.

Выделены три новые формы вишни - доноры устойчивости к коккомикозу й монилиозу, перспективные для дальнейшей селекции.

Полученные результаты позволяют интенсифицировать процесс создания новых сортов яблони и вишни с высоким адаптивным потенциалом, высококачественными плодами, пригодных для интенсивной культуры садоводства.

Апробация работы. Основные материалы исследований доложены на международной научно-практической конференции «Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 6-8 октября 2009 г., ОрелГАУ); на международной научной конференции, посвященной 115-летию ВНИИР им. Н. И. Вавилова «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире» (Санкт-Петербург, 14-17 декабря 2009 г., ВИР); на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов, студентов, посвященной 35-летию Орловского государственного аграрного университета «Инновационный потенциал молодых ученых АПК Орловской области» (Орел, 15-19 марта 2010 г., ОрелГАУ); на международной научной конференции, посвященной 165-летию основания Всероссийского НИИ селекции плодовых культур «Совершенствование сортимента и технологий возделывания плодовых и ягодных культур» (Орел, 27-30 июля 2010 г., ГНУ ВНИИСПК); на международной научно-практической конференции, посвященной 155-летию со дня рождения И. В. Мичурина «Развитие научного наследия И. В. Мичурина по генетике и селекции плодовых культур» (Мичуринск, 26-28 октября 2010 г., ГНУ ВНИИ-ГиСПР); на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИСПК.

Публикация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 4 в рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 181 странице. Состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций для селекции, содержит 157 рисунков, 38 таблиц. Список литературы включает 274 источников, из них 44 на иностранных языках. Основные положения, выносимые на защиту:

- цитоэмбриологическая характеристика генеративных структур исходных тетраплоидных форм яблони - доноров диплоидных гамет и отдаленных гибридов вишни - доноров устойчивости к коккомикозу и монилиозу в связи с использованием их в селекции;

- степень фертильности и жизнеспособности пыльцы тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни;

- степень самоплодности тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни;

- эффективность культуры зародышей in vitro, при отдаленной гибридизации для получения устойчивых форм вишни.

- цитологический скрининг гибридного потомства, характер развития гибридных сеянцев яблони в зависимости от уровня плоидности, устойчивость к коккомикозу гибридных сеянцев вишни.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 2 Объекты, условия и методика проведения исследований

Изучаемые объекты размещены в селекционных и коллекционных насаждениях ВНИИСПК. Цитоэмбриологические исследования проводились на базе инстшута в лаборатории цитоэмбриологии.

Объектами исследований послужили тетраплоидные формы и сорта яблони: 25-37-47 (SR0523 х Антоновка плоская) (4х), 20-9-27 (Уэлси тет-раплоидный х Антоновка обыкновенная) (4х), 30-47-88 [Либерти х 13-6106 (сеянец сорта Суворовец)] (4х), Мелба (4х), Спартан (4х); отдаленные гибриды вишни: 82990 [Памяти Вавилова х 12-1а-320 (2822 х сахалинская)] (4х), 85017 (Любская х в. Максимовича) (4х), 83187 (Памяти Вавилова х С. Lannesiana №1) (4х), 85023 (Любская х в. Максимовича) (Зх).

Для кариологических исследований (плоидность исходных форм и гибридного потомства) применялся пропионо-лакмоидный метод (Кап-тарь, 1967; Руденко, Дудукал, 1972; Седышева, 1990).

Для изучения хода мейоза при микроспорогенезе у исходных форм яблони и отдалённых гибридов вишни цветковые почки фиксировали в уксусном алкоголе (3:1). Фиксация темпоральная на протяжении нескольких дней с момента появления зеленого конуса и до распускания цветка. Из фиксированного материала готовили временные давленые препараты ацетогематоксилиновым методом (Топильская, Лучникова. Чувашина, 1975).

Состояние эмбриональных структур женской генеративной сферы изучали на постоянных препаратах в соответствии с классическими методиками (Рыбин, 1967; Паушева, 1980). Срезы изготовляли толщиной 15-25 микронов в зависимости от величины объекта. Постоянные препараты красили гематоксилином по Гейденгайну.

Фертильностъ пыльцы определяли ацетокарминовым методом, жизнеспособность - по методу Д. А. Транковского (Паушева, 1980).

Изучение самоплодности полиплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни, определение устойчивости к коккомикозу гибридных сеянцев вишни проводили в соответствии с «Программой и методикой сор-тоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур», Орёл: ВНИИСПК, 1999.

Выращивание зародышей гибридов вишни в культуре in vitro проводили согласно «Методическим рекомендациям по использованию биотехнологических методов в работе с плодовыми, ягодными и декоративными культурами» под ред. Е. Н. Джигадло - Орел, 2005. В качестве субстрата применялась питательная среда Смирнова.

Препараты изучали с использованием микроскопа Nikon 50i, Biolar, при увеличении 10 х 1,5 х 40; 10 х 1,5 х 100. Фотографии выполнены с помощью фотокамеры DS-Fil, рисунки при помощи рисовального аппарата РА-4.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3 Особенности генеративной сферы полиплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни 3.1 Формирование мужского гаме! офита (мейоз при микроспорогенезе)

Яблоня. В ходе мейоза при микроспорогенезе у тетраплоидных форм яблони на всех стадиях отмечены отклонения от нормы. Процент микро-спороцитов с аномальными картинами деления варьирует от 7,2 до 51,3%, в зависимости от стадии мейоза и формы (таблица 1).

Таблица 1 - Характеристика мейоза при микроспорогенезе у тетрапплоидных

форм яблони

Стадии мейоза % нарушений

30-47-88 (4х) Спартак (4х) Мелба (4\) 20-9-27 (4х) 25-37-47 (4х)

Метафаза-1 38.7 24,4 38,5 22.0 17,5

Анафаза-1 44,1 32,9 40.7 36,1 34,1

Телофаза-1 19,9 11,6 16,0 8,0 9,1

Метафаза-П 51,3 29,0 38,3 33,1 22,5

Анафаза-И 32,5 24,2 47,1 28,8 22,5

Телофаза-П 27.7 14.2 17,9 7,7 8,7

Тетрады 46.4 28,0 30,7 7,2 10,9

У тех форм, мейоз которых проходит наиболее правшгьно (25-37-47, 20-9-27), максимальное количество нарушений присутствует при первом гетеротипическом делении мейоза - на стадии анафаза-1. У тетраплоидов с более нарушенным ходом мейоза максимум нарушений приходится на второе - гомеотипическое деление: 30-47-88 - метафаза-П, Мелба (4х) -анафаза-П (таблица 1).

Отмечено, что у всех изученных форм яблони общая направленность

Рисунок 1 - Ход мейоза у тетраплоидных форм яблони

Количество нарушений и разнообразие морфологических типов нарушений взаимосвязаны между собой. Форма 25-37-47 в большей степени отличается правильным микроспорогенезом и спектр нарушений у нее минимальный. У формы 30-47-88 наибольший процент нарушений в ходе мейоза и разнообразие морфологических типов нарушений самое большое (рисунок 2).

ЗСМ7-88

С па рта н (4х) Мелба

(4х)

20-9-27

V»

V-

стадии мейоза ^

Рисунок 2 - Количество типов нарушений у тетраплоидных форм яблони

Преобладающим типом нарушений на стадии метафаза-1 и II у всех тетраплоидных форм являются преждевременное забегание отдельных хромосом до начала анафазного движения в основной группе (рисунок 3 а), в меньшей степени присутствуют выбросы хромосом за пределы веретена деления, сверхчисленные веретена (рисунок 3 в), комбинация из двух типов нарушений (забегания + выбросы, дополнительные веретена +■ забегания и т. д.). У формы 30-47-88 в метафазе-11 отмечено диффузное расположение хроматина, его дегенерация или отсутствие вовсе, асинхронность деления.

Для анафазы 1 и II характерно: отставание (рисунок 3 б), выбросы хромосом, образование хромосомных мостов (рисунок 3 д), в анафазе-И -образование сверхчисленных веретен, что впоследствии приводит к формированию полиад (рисунок 3 ж), вместо нормальных тетрад, сочетания нескольких типов нарушений в одном микроспороцитс. Асинхронность деления на этой стадии отмечена у сорта Мелба (4х) и формы 30-47-88.

Разнообразие нарушений на стадии телофазы I и II сводится в основном к наличию микроядер и сверхчисленных ядер (рисунок 3 е). У формы 20-9-27 на этой стадии присутствовали микроспороциты с одним ядром (рисунок 3 г).

Рисунок 3 - Микроспорогенез у тетраплоидных форм яблони

а - метафаза-1, забегание хромосом [Спартан (4х)]; б - анафаза-1, отставание хромосом [Спартан (4х)]; в - метафаза-Л, дополнительное веретено [Спартан (4х)]; г - телофаза -1, одно ядро [20-9-27 (4х)]; д - анафаза-П, мост [Мелба (4х)]; е - телофаза-11, сверхчисленные ядра [Спартан (4х)]; ж - гексада [Спартан (4х)];

з - пыльца [30-47-88 (4х)]

На завершающей стадии мейоза отмечено значительное количество правильных тетрад. Больше всего аномальных спорад (пентады, гексады, гептады) отмечено у формы 30-47-88 - 46,6% и меньше всего у 20-9-27 -

7,2%.

У изученных форм яблони, процесс микроспорогенеза завершается образованием большого количества нормальной пыльцы (рисунок 3 з) (от 49,9% - 30-47-88 до 90,9% - 20-9-27), что свидетельствует о пригодности для использования в селекции данных тетраплоидных форм яблони, как доноров диплоидных гамет, с целью массового получения триплоидных сеянцев.

Вишня. У изученных отдаленных гибридов вишни в процессе мейоза максимум нарушений приходится на стадию анафаза-1, только у формы 82990 - анафаза-Н. Число аномальных микроспороцитов минимально на завершающих стадиях мейоза (рисунок 4).

82990 (4х)

—■ - 85017 (4х)

83187 (4х)

* - 85023 (Зх)

>> . ^ ^ ^ ^ -«г ^ ^ ^

Выявлены общие для отдаленных гибридов вишни [82990 (4х); 85017 (4х); 83187 (4х); 85023 (Зх)] отклонения в редукционном делении | микроспорогенеза: забегание и выбросы хромосом, двухъярусное распо- | ложение хромосом в метафазной пластинке, отставания, мосты, сверхчисленные веретена и т. д.. На стадии тетрад - наличие полиад - спорад с большим (пентада, гексада, гептада, октада, нонада, декада) или меньшим (диада, триада, монада) количеством микроспор. I

Наиболее правильный ход мейоза у гибрида 82990. Число нормальных микроспороцитов составляет от 65,5 до 92.1%. Большинство ассоциа- [ ций представлено бивалентами (90,4% на один микроспороцит). Числовое распределение хромосом в анафазе - II свидетельствует об образовании 58,5% диплоидных гамет. [

У гибрида 83187 в анафазе-1 и метафазе-П в отдельных микроспоро- 1 цитах насчитывалось число хромосом больше нормы, предположительно ' такая особенность связана с дополнительным делением отдельных хромосом. По окончании мейоза у этой формы образуется 88,3% нормальной | пыльцы, что позволяет использовать ее в селекции в качестве опылителя.

У триплоидного гибрида 85023 из-за несбалансированности генотипа (2п = Зх =24) по количеству хромосом ход мейоза максимально нарушен. Число нарушений на разных стадиях варьирует от 43,3 до 80,2%. В | ходе мейоза были отмечены микроспороциты, представляющие собой це-ноцигные образования с увеличенным числом фигур деления. Наличие крупных конгломератов на разных стадиях мейоза наблюдали также и у тстраплоида 85017 (рисунок 5). Предположительно это является следствием нарушения цитокинеза у отдаленных гибридов вишни еще на стадии формирования вторичного археспория. Г"

Рисунок 5 - Ценоцитные образования на разных стадиях мейоза у отдаленных гибридов вишни.

а - метафаза-1 (85017); б - телофаза-1 (85017); в - метафаза-П (85023); г-анафаза-Ii (85017); д - телофаза-П (85023); е - тетрады (85017)

У гибрида 85023 (Зх) преобладает бивалентная конъюгация хромосом (в среднем на один микроспороцит - 9,8 бивалентов, 3,3 унивалентов и 0,4 тривалентов). Анализ распределения хромосом в анафазе 11 свидетельствует об образовании 23,3% сбалансированных гамет (диплоидных и гаплоидных), что позволяет использовать его при скрещиваниях в качестве отцовской формы для получения устойчивых к коккомикозу и мони-лиозу форм вишни.

3.2 Формирование женского гаметофита (макроспорогенез и формирование зародышевого мешка)

Яблоня. Некоторые нарушения в период формирования зародышевого мешка наблюдали у всех тетрашюидов яблони (наличие дополнительных тетрад, дифференциация всех клеток яйцевого аппарата или антипод по типу синергид (рисунок 6 в), присутствие сверхчисленных ядер в зародышевом мешке и т. д.). Единожды отмечали развитие дополнительных зародышевых мешков.

Минимальный уровень аномальных зародышевых мешков (21,9%) и семяпочек (2,9%) у формы 25-37-47. У сорта Мелба (4х) процент зародышевых мешков с отклонениями чуть больше (26%), аномальных семяпочек отмечено не было. Наибольшее количество отклонений у формы 3047-88 - 27,8% аномальных зародышевых мешков и 21,5% аномальных семяпочек (сложные семяпочки (рисунок 6 а), сидячие семяпочки, семяпочки с одним интегументом (рисунок 6 б), семяпочки с длинными интегу-ментами).

Рисунок 6 - Аномалии в развитии зародышевых мешков и семяпочек у тетраплоидных форм яблони, а - сложная семяпочка с тремя нуцеллусами [30-47-88 (4х)]; б - сидячая семяпочка с одним интегументом [30-47-88 (4х)]; в - дифференциация клеток яйцевого аппарата по типу синергид [25-37-47 (4х)]

Перечисленные аномалии женского гаметофита в большинстве случаев не препятствуют осуществлению двойного оплодотворения, а лишь подчеркивают их сортоспецифичность. Подтверждение этому — высокий процент триплоидов в их потомстве (в семье Мелба (4х) х Строевское (2х) выход триплоидов составил 100%). Таким образом, данные, полученные при изучении женской генеративной структуры у полиплоидных форм яблони, позволяют сделать вывод о пригодности их для использования в интервалентных скрещиваниях в качестве материнских форм.

Вишня. Зрелый зародышевый мешок у отдаленных гибридов вишни содержит: яйцеклетку, две синергиды, два полярных ядра, три клетки-антиподы.

Нарушения в формировании женского гаметофита у них однотипны: дифференциация клеток яйцевого аппарата по типу синергид, присутствие дополнительных ядер в зародышевом мешке, дополнительные зародышевые мешки, дегенерация семяпочек. Однако встречаются и сортоспецифи-ческие отклонения. Например, у формы 82990 присутствуют единичные зародышевые мешки, в центре которых находятся пять ядер без дифференциации их по признаку функциональной принадлежности, у формы 83187 отмечено развитие зародышевого мешка непосредственно из МКМ.

Наибольший процент аномальных семяпочек выявлен у отдаленного гибрида 83187 - 21,4%, наименьший у гибрида 85017 - 4,7%.

Несмотря на некоторые отклонения в развитии женского гаметофита, к моменту опыления у изученных отдаленных гибридов формируется достаточное количество нормально развитых зародышевых мешков, способных к оплодотворению. Следовательно, отдаленные гибриды вишни 85017, 82990, 83187 рекомендуется использовать в селекционной работе в качестве материнского родителя для получения устойчивых к болезням сортов вишни.

4 Фсртнльность и жизнеспособность пыльцы

Яблоня. Результаты изучения оплодотворяющей способности пыльцы показали, что тетраплоидные формы яблони формируют фертильную пыльцу. Процент окрашенных пыльцевых зерен (фертильных) у форм 30-47-88 - 99,54%, 25-37-47 - 53,32%, 20-9-27 - от 71,15% до 94,54%, у сортов Мелба (4х) - 68,48-98,63%, Спартан (4х) - 67,14-98,76%. При проращивании пыльцы на агаризированной среде результат более низкий (30-47-88 - от 5,2 до 20,7%, Мелба (4х) - 7,6-13,9%, Спартан (4х) - 9,6%, 25-37-47-10,3%).

В скрещиваниях типа 2х х 4х при использовании тетраплоидных форм яблони в качестве опылителей процент образовавшихся плодов (от числа опыленных цветков) в разных семьях составил: от 8,3 до 12,3% (с участием формы 30-47-88), от 7,8 до 18.3% [с сортом Спартан (4х)], 18,6% (с формой 25-37-47), 2,4% [с сортом Мелба (4х)].

Вишня. У отдаленных гибридов вишни процент фертильных и жизнеспособных пыльцевых зерен различен. Окраска пыльцы ацетокармином показала высокий процент фертильной пыльцы у тетраплоидных форм [от 66,3% (83187) до 92,9% (85017)]. Наименьший процент у триплоидного гибрида 85023 (от 32,5% до 66,0%). Проращивание пыльцы на искусственной питательной среде дало более низкий результат [до 16,6% (82990)]. В гибридизации, с использованием отдаленных гибридов вишни (в качестве отцовского компонента) во всех комбинациях скрещивания завязались плоды (таблица 2).

Таблица 2 - Завязывание плодов у отдаленных гибридов вишни (2007-2010 гг.)

Семья % завязывания плодов

2007 2008 2009 2010 среднее

Шоколадница (к)* х 82990 14,4 13,3 - 20,0 15,9

Тургеневка (к)* х 82990 9,0 1,2 0,7 2,7 3,4

Любская (к)* х 82990 2,8 1,8 10,6 27,7 10,7

Шоколадница (к)* х 85017 31,5 23,5 15,7 78,2 37,2

Тургеневка (к)* х 85017 3,2 0,4 1,4 1,1 1,5

Любская (к)* х 85017 16,3 0,4 8,0 22,4 11,8

Шоколадница (к)* х 83187 - 13,0 6,8 5,0 8,3

Тургеневка (к)* х 83187 - 0,5 0,2 - 0,4

Любская (к)* х 83187 - 2,3 0,2 - 1,3

Шоколадница (к)* х 85023 - 6,0 13,2 16,5 11,9

Тургеневка (к)* х 85023 - 0,3 2,3 0,4 1,0

Любская (к)* х 85023 9,6 1,6 0,2 1,1 3,1

Примечание: * - кастрированные цветки

Самый высокий процент завязывания плодов в семьях, где в качестве материнской формы был взят сорт вишни Шоколадница.

5 Степень самоплодностн

Яблоня. Поскольку при гибридизации в большинстве случаев опыляются некастрированные цветки, необходимо знать степень самоплодностн исходных форм, взятых в качестве материнского родителя, так как различная степень самоплодности их может существенно влиять на конечный результат скрещиваний.

Установлено, что тетраплоидная форма яблони 30-47-88 является высокосамоплодной (средний процент завязывания плодов по отношению к контрольному варианту (свободное опыление) при естественном самоопылении составил 85,8%, а при искусственном 107%).

Вишня. Среди отдаленных гибридов вишни свойства самоплодности проявил гибрид 85017 (4х) (средний процент завязывания плодов по отношению к контролю составил 45,6% при естественном самоопылении, 41,3% при искусственном), частично самоплодным оказался гибрид 82990 (4х) (12,1% - при естественном самоопылении, 16,2% - при искусственном) и самобесплодным 85023 (Зх) (средний процент завязывания плодов по отношению к контролю 4,3% при естественном самоопылении, 1,2% при искусственном).

6 Использование культуры изолированных зародышей при отдаленной гибридизации вишни

Для получения устойчивых к коккомикозу и монилиозу форм вишни в скрещивания включались гибриды 85017 (4х), 82990 (4х). Семена использовали для введения в культуру зародышей in vitro (таблица 3).

Таблица 3 - Количество гибридных зародышей вишни введенных в культуру in vitro

№ семьи Комбинации скрещиваний Кол-во зародышей Кол-во полученных растений, шт. / %

34 Тургеневка (к)* х 85017 (Любская х в. Максимовича) 8 1/12,5

35 Тургеневка (к)* ><82990 [Памяти Вавилова х 12-1а -320 (2822 х сахалинская)] 27 4/14,8

50 Любская (к)* х 82990 [Памяти Вавилова х 12-1а -320 (2822 х сахалинская)] 20 1/5,0

Примечание: * - кастрированные цветки

Через три месяца были получены проростки во всех комбинациях скрещивания. Наиболее быстрое прорастание (на неделю раньше) отмечено в семьях с использованием гибрида 82990, происхождение которого связано с вишней сахалинской. Более длительный период покоя - у зародышей с использованием форм, имеющих в родословной вишню Максимовича.

Часть зародышей прорастала нормально с развитием стебля и корня, однако имелись и аномалии в развитии - такие, как мелколистность, ризо-генсз без формирования листового аппарата, рост стебля без развития корневой системы, позеленение семядолей, образование листовых зачатков, не приступивших к дальнейшему развитию.

В результате получено шесть устойчивых к коккомикозу отдаленных гибридов вишни для дальнейшего изучения и проведения цитологической оценки.

По результатам изучения хозяйственно-ценных признаков гибридов вишни, полученных ранее с помощью культуры in vitro, выделены доноры устойчивости к коккомикозу и монилиозу: №12 (1) (Любская х в. Максимовича св. оп.), №13 (Любская х в. Максимовича св. оп.), 85109 (Любская х Сахалинская Кунашир).

7 Характеристика гибридного потомства от гетероплоидных и отдаленных скрещивании 7.1 Цитологический контроль в селекции на полиплоидном уровне

Цитологический скрининг гибридного потомства, полученного от интерваленгных скрещиваний, дает возможность установить, какие из изученных исходных форм обеспечивают высокий выход триплоидов, что имеет большое значение для выделения в дальнейшем ценных сортов.

Яблоня. Тетраплоиды яблони: Спартан (4х), Мелба (4х), 30-47-88, 25-37-47 характеризуются высоким выходом триплоидов в гибридном потомстве (от 25,3% до 100%) (таблица 4).

Таблица 4 - Пловдность сеянцев яблони

Тип скре- Число изучен- В том числе Всего

Название гибридной полиплоидов шт./ %

семьи щива- ных се- 2х / % Зх/% 4х/%

ния янцев

Антоновка обыкновенная к 30-47-88 2х х 4х 120 49/ 40,8 71/59,2 - 71/59,2

Синап Орловский х 30-47-88 2х х 4х 8 - 8/100 - 8/100

Краса Свердловска х 30-47-88 2х х 4х 77 13/16,9 64/83,1 - 64/83,1

30-47-88 х Краса Свердловска 4х х 2х 85 - 5/5,9 80/ 94,1 85/100

Желанное х Мелба (4х) 2х х 4х 90 23/25,6 67/74,4 - 67/74,4

Мелба (4х) х Строевское 4х х 2х 7 - 7/100 - 7/100

Свежесть х Спартан (4х) 2хМх 87 65/74,7 22/25,3 - 22/25,3

29-34-135 х Спартан (4х) 2х х 4х 67 10/14,9 57 /85,1 - 57/85,1

23-14-122x25-37-47 2х х 4х 65 10/15,4 55/84,6 - 55/84,6

Большой выход тетраплоидных растений (94,1%) с участием в скрещивании формы 30-47-88 в качестве матери.

Вишня. Подсчет хромосом в соматических тканях исследуемых форм показал, что все 19 проанализированных гибридов вишни являются тетраплоидами (2п=4х=32). Следовательно, сбалансированный набор хромосом не будет препятствием при использовании их в гибридизации.

7. 2 Характер развития гибридных сеянцев яблони в селекционной школке

При сравнении характера развития двухлетних сеянцев с учетом их плоидности, установлено, что в изученных семьях по силе роста и диаметру штамба триплоидные растения превосходили диплоидные (таблица 5). По степени ветвления двухлетних сеянцев не отмечено различий в зависимости от уровня плоидности. У тетраплоидных растений (семья 6131) количество разветвлений больше, а по высоте они меньше, чем сеянцы с тройным набором хромосом.

Таблица 5 - Развитие гибридных сеянцев яблони в селекционной школке

№ семьи Семья Кол-во сеян Цев, шт. Уро вень пло-ид-нос-ти Кол-во растений шт. / % 11 ±т, см Коэффициент вариации, У,% с!, ±т, мм Коэффициент вариации,У% Кол-во разветвлений ± т Коэффициент вариации,У,%

6045 Свежесть х Спартан (4х) 76 2х 55/72,4 39,2+2,3 43,9 6,2+0,3 32,6 4,2±0,3 58,0

Зх 21/27,6 50,4+3,4 31,5 6,4+0,5 34,4 4,7±0,5 48,6

6128 Антоновка обыкн. х 30-47-88 120 2х 49/40,8 46,3+4,2 62,4 5,1+0,3 43,4 2,2±0,2 70,8

Зх 71/59,2 53,5±3,9 58,3 6,0+0,3 38,2 1,6±0,2 120,0

6130 Краса Свердловска х 3047-88 77 2х 13/16,9 30,0+4,5 49,4 4,1+0,4 35,7 1,1+0,3 104,2

Зх 64/83,1 42,3±3,9 70,6 4,6±0,3 44,1 1,4± 0,16 87,7

30-47-88 х 2х 0 - - - - - -

6131 Краса Свердлов- 85 Зх 5/5,9 37,2+ 12,7 58,8 4,1 ±1,0 41,2 0,7±0,3 86,6

ска 4х 80/94,1 31,4±3,3 78,7 4,2+0,3 50,0 1,3±0,2 93,6

7.3 Устойчивость к коккомикозу гибридных сеянцев вишни, полученных от отдаленных скрещиваний

Одной из вредоносных болезней, снижающих урожайность вишни и качество плодов, является коккомикоз. В качестве доноров устойчивости к коккомикозу в скрещивания вовлекались отдаленные гибриды вишни 82990, 85017, 83187, 85023, №12, №13, 85109. Практически все полученные сеянцы устойчивы к коккомикозу, средний балл поражения составил от 0 до 1. Отмечен небольшой процент сеянцев с баллом поражения 2 и 3 (таблица 6).

Таблица б - Поражение сеянцев вишни коккомикозом (гибридная школка 2010 г.)

Гибридная семья Кол-во сеянцев Средний балл поражения Балл поражения коккомикозом

0 шт. / % 1 шт./ % 2 шт./ % 3 шт./ % 4 шт./ %

Шоколадница(к)* х 82990 8 0,4 5/62,5 2/25,0 1/12,5 - -

Шоколадница(к)* х 85023 12 0,4 7/58,3 5/41,7 - - -

Шоколадница(к)* х 83187 4 1,0 - 4/100 - - -

Шоколадшща(к)* х 85017 8 0,5 4/50,0 4/50,0 - - -

Любская (к)* х 82990 14 0,5 7/50.0 6/42,9 1/7,1 - -

Любская (к)* х 85017 4 0,8 1/25,0 3/75.0 - - -

82990 искуст. самоопыление 2 0 2/100 - - - -

82990 естеста самоопыление б 0,7 2/33,3 4/66,7 - - -

82990 свобод, опыление 13 0,4 8/61,5 4/30,8 - 1/7,7 -

85017 искуст. самоопыление 1 0 1/100 - - - -

85017 естсств. самоопыление 19 0 19/100 - - - -

85017 свобод, опыление 44 0,1 38/86,4 6/13,6 - - -

Донор №13 (Любская х в. Максимовича) свобод, опыление 5 1,0 - 5/100 - - -

Донор №12 (Любская х в. Максимовича) свобод, опыление 14 0,1 12/85,7 2/14,3 - - -

Донор 85109 (Любская х Сахалинская Кунашир) свобод, опыление 7 0,3 5/71,4 2/28,6 - - -

Примечание: * - кастрировашше цветки

Следовательно, отдаленные гибриды вишни, несущие признаки устойчивости к этому заболеванию передают их потомству.

Эффективность селекции яблони на полиплоидном уровне

Положительные качества триплоидных сортов яблони являются стимулом для селекционеров использовать более интенсивные методы для их получения. Одним из таких методов является селекция на полиплоидном уровне, с применением тетраплоидных форм - доноров диплоидных гамет (Седов, Седышева, Серова, 2008).

Для оценки эффективности селекции на полиплоидном уровне использованы данные лаборатории селекции яблони ВНИИСПК. Анализ этих данных позволяет констатировать, что для получения одного трип-лоидного сорта яблони при гибридизации на полиплоидном уровне затрачивается значительно меньший объем работ, нежели при селекции на диплоидном уровне (таблица 7).

Таблица 7 - Эффективность селекции яблони на полиплоидном уровне (данные 1953-2010 гг.)

Направление селекции Выращено однолетних сеянцев тыс. шт. Число триплоидных сортов в Госреестре

всего на один сорт

Селекция на диплоидном уровне 786,1 196,5 4

Селекция на полиплоидном уровне 55,9 11,2 5

В итоге, для получения одного триплоидного районированного сорта при скрещивании на диплоидном уровне нужно было вырастить 196,5 тысяч сеянцев, а на полиплоидном - только 11,2 тысяч сеянцев, что в 17,5 раз меньше. Селекционная ценность сеянцев, полученных от разнохромосом-ных скрещиваний, значительно выше, что свидетельствует о высокой эффективности селекции яблони на полиплоидном уровне.

ВЫВОДЫ

1. Применение цитоэмбриологических методов в селекционных программах по яблоне и вишне с использованием полиплоидии и отдаленной гибридизации позволяет в значительной мере интенсифицировать селекционный процесс, повысить его эффективность.

Установлено, что у тетраплоидных форм яблони, несмотря на присутствие нарушений в ходе микроспорогенеза, на завершающих стадиях мейоза формируются правильные тетрады (от 53,6 до 92,8%) и процесс микроспорогенеза завершается образованием большого количества нормальной пыльцы (от 49,9 до 90,9%), что позволяет использовать тетрапло-идные формы яблони 30-47-88, 25-37-47, 20-9-27, Мелба (4х), Спартан (4х), в качестве доноров диплоидных гамет для получения триплоидных сеянцев.

Отклонения, выявленные в редукционном делении микроспорогене-за у тетраплоидных отдаленных гибридов вишни (82990, 85017, 83187) не являются препятствием для использования их в селекции в качестве опылителей. Минимально нарушен микроспорогенез у формы 82990 (формируется 87,6% нормальных тетрад), максимально - у триплоидного гибрида вишни 85023 (43,3% - правильных тетрад). Образование 23,3% сбалансированных (диплоидных и гаплоидных) гамет у триплоида 85023 позволяет применять его в качестве отцовской формы.

2. Аномалии в развитии женской генеративной сферы у тетраплоидных форм яблони не препятствуют осуществлению двойного оплодотворения, а лишь подчеркивают их сортоспецифичность. Высокий выход полиплоидов в их потомстве (до 100%) подтверждает пригодность использования данных тетраплоидных форм в качестве материнских компонентов.

К моменту опыления у изученных отдаленных гибридов вишни формируется достаточное количество нормально развитых зародышевых мешков, готовых к оплодотворению. Количество нормально развитых семяпочек варьирует от 78,6% (83187) до 95,3% (85017).

3. Тетраплоидные формы яблони формируют фертильную пыльцу от 53,32% до 99,54%. Жизнеспособность пыльцы на искусственной питательной среде была ниже - до 20,7%. В скрещиваниях, с их участием процент образовавшихся плодов (от числа опыленных цветков) колеблется в пределах от 2,4% [Мелба (4х)] до 18,6% (25-37-47).

У тетраплодных форм вишни фертильность пыльцы выше (от 66,3% до 92,9%), чем у тришюидного гибрида 85023 (от 32,5% до 66,0%). Показатели жизнеспособности пыльцы на искусственной питательной среде значительно ниже (до 16,6%). Самый высокий процент завязывания плодов (от 8,3% до 37,2%), с участием пыльцы отдаленных гибридов, отмечался в семьях, где в качестве материнской формы был взят сорт вишни Шоколадница.

4. Высокий уровень самоплодности установлен у формы яблони 3047-88, отдаленного гибрида вишни 85017 (4х), частично самоплодным оказался гибрид 82990 (4х), и самобесплодным 85023 (Зх).

5. Применение культуры зародышей in vitro позволяет повысить эффективность отдаленных скрещиваний. В результате при гибридизации с отдаленными гибридами вишни 82990, 85017 - донорами устойчивости к коккомикозу и монилиозу с применением культуры in vitro получено шесть тетраплоидных растений.

6. Выделены отдаленные гибриды вишни - доноры устойчивости к коккомикозу и монилиозу (полученные ранее с помощью культуры in vitro): № 12 (1) (Любская х в. Максимовича св. оп.), № 13 (Любская х в. Максимовича св. оп.), № 85109 (Любская х Сахалинская Кунашир).

7. Цитологический скрининг гибридного потомства от интервалентных скрещиваний яблони (2х х 4х, 4х х 2х) свидетельствует, что тетрапло-идные формы 30-47-88, 25-37-47 и сорта Спартан (4х), Мелба (4х), обеспечивают от 25 до 100% выход триплоидов в потомстве. И только форма 30-47-88 в силу своей высокой самоплодности в комбинациях скрещивания типа 4х х 2х дает высокий выход тетраплоидов (94,1%).

Все гибридные сеянцы вишни, полученные от отдаленных скрещиваний, имеют тетраплоидный набор хромосом.

8. Уровень плоидности незначительно сказывается на степени развития двухлетних гибридных сеянцев яблони. Триплоидные растения в среднем превосходят диплоидные по высоте в 1,2-1,4 раза, по диаметру штамба в 1,0-1,2 раза. Тетраплоидные растения уступают в развитии три-плоидным.

От скрещиваний с отдаленными гибридами вишни получено устойчивое к коккомикозу гибридное потомство (поражение 0-2 балла). Это подтверждает высокую селекционную ценность изученных гибридов.

9. Тетраплоидные формы яблони 25-37-47, 20-9-27, 30-47-88, Мелба (4х), Спартан (4х) пригодны как доноры диплоидных гамет в селекции на полиплоидном уровне для получения триплоидов.

Отдаленные гибриды вишни 82990, 85017, 83187, 85023 формируют сбалансированные гаметы и как носители признаков устойчивости к коккомикозу и монилиозу представляют большую ценность для селекции.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Использовать в селекции яблони на полиплоидном уровне для создания высокоэффективных, адаптивных тригаюидных сортов в качестве опылителей тетраплоидные сорта и формы яблони: Мелба (4х), Спартан (4х), 20-9-27 (4х), 25-37-47 (4х), и особенно форму 30-47-88 (4х), являющеюся носителем гена иммунитета к парше; в качестве материнского компонента формы: Мелба (4х), 25-37-47 (4х), 30-47-88 (4х).

Учитывая высокую самоплодность формы 30-47-88 (4х), для получения тригаюидных сеянцев, при использовании ее в качестве материнского родителя, необходимо производить кастрацию цветков.

2. Для создания устойчивых к коккомикозу и монилиозу сортов вишни использовать отдаленные гибриды вишни - доноры устойчивости к данным заболеваниям:

в качестве отцовской формы: 85017 (4х), 82990(4х), 83187 (4х), 85023 (Зх); в качестве материнской формы: 85017 (4х), 82990 (4х), 83187 (4х).

Так как форма 85017 является самоплодной, то при использовании ее в качестве материнского родителя необходимо производить кастрацию цветков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Седышева, Г. А. Микрогаметогенез у межвидового триплоидного гибрида вишни CERASUS MILL. X PADELLUS MAXIMOVICZII EREM. ЕТ USHEV / Г. А. Седышева, Е. Н. Джигадло, Н. Г. Горбачева // Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. ст. - Орел: ВНИИСПК, 2007. -С. 188-198.

2. Горбачева, Н. Г. Формирование гамет у отдаленного гибрида вишни № 85017 / Н. Г. Горбачева // Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения: материалы Всерос. науч.-метод. конф. молодых ученых (2-5 июля 2007 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2007. - С. 43-47.

3. Горбачева, Н. Г. Использование культуры изолированных зародышей при отдаленной гибридизации вишни / Н. Г. Горбачева, Е. Н. Джигадло // Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России: материалы Всерос. науч.-метод. конф. (1-4 июля 2008 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2008. - С. 50-52.

4. Седышева, Г. А. Особенности микроспорогенеза у иммунной тетра-плоидной формы яблони / Г. А. Седышева, Н. Г. Горбачева // Создание адаптивных интенсивных яблоневых садов на слаборослых вставочных подвоях: материалы международ, науч.-практ. конф. (21-24 июля 2009 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2009,- С. 125-131.

5. Седов, Е. Н. Полиплоидия - эффективный метод в селекции яблони / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, 3. М. Серова, Н. Г. Горбачева // Вестник Орел ГАУ. - 2009 (09). - №3. - С. 20-25.

6. Джигадло, Е. Н. Роль отдаленной гибридизации в селекции вишни на иммунитет к грибным болезням / Е. Н. Джигадло, Г. А. Седышева, Н. Г. Горбачева // Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире: труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, - Т. 166. - СПб.: ВИР. - 2009. - С. 72-75.

7. Горбачева, Н. Г. Микроспорогенез у тетраплоидной формы яблони сорта Спартан (4х) / Н. Г. Горбачева, Г. А. Седышева // Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур: сб. ст. - Орел: ВНИИСПК, 2009. - С. 45-49.

8. Джигадло, Е. Н. Создание устойчивых к грибным болезням форм вишни с использованием доноров, полученных на новой генетической основе / Е. Н. Джигадло, Г. А. Седышева, Н. Г. Горбачева // Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений: материалы международной науч.-практич. конф. - Орел: ОрелГАУ, 2009. -С. 81-84.

9. Горбачева, Н. Г. Оценка отдаленного гибрида вишни 82990 в качестве исходной формы для селекции / Н. Г. Горбачева, Г. А. Седышева, Е. Н. Джигадло // Роль аграрной науки в инновационном развитии агропро-

мышленного комплекса: материалы междунар. науч.-практич. конф., посвященной 90-летию агрономического факультета (14-15 октября 2009 г., Казань). - Казань ГАУ, 2009 - С. 42-47.

10. Седышева, Г. А. Оценка состояния женской генеративной сферы у некоторых полиплоидных форм яблони в связи с использованием нх в селекции / Г. А. Седышева, Н. Г. Горбачева // Достижение науки и техники АПК. - 2010. - № 4. - С. 30-32.

11. Седышева, Г. А. Сравнительная характеристика микроспоро-генеза у полиплоидных форм яблони / Г. А. Седышева, Е. Н. Седов, Н. Г. Горбачева II Вестник РАСХН. - 2010. - № 4. - С. 48-51.

12. Седышева, Г. А. Микроспорогенез и формирование зародышевого мешка у тетраплоидной формы сорта Мелба (4х) / Г. А. Седышева, Н. Г. Горбачева // Совершенствование сортимента и технологии возделывания плодовых и ягодных культур: материалы науч.-практич. конф. (27-30 июля 2010 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2010. - С. 211-214.

13. Горбачева, Н. Г. Состояние генеративной сферы отдаленного гибрида вишни, как исходной формы для селекции / Н. Г. Горбачева, Г. А. Седышева, Е. Н. Джигадою // Развитие научного наследия И. В. Мичурина по генетике и селекции геюдовых культур: материалы междунар. науч.-практич. конф., посвященной 155-летию со дня рождения И. В. Мичурина (XXII Мичуринские чтения, 26-28 октября 2010 г., Мичуринск). - Мичуринск: ГНУ ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина, 2010. - С. 114-118.

14. Горбачева, Н. Г. Формирование женского гаметофига у отдаленного гибрида вишни / Н. Г. Горбачева, Г. А. Седышева, Е. Н. Джигадло // Биологические основы садоводства и овощеводства: материалы междунар. конф. с элементами науч. школы для молодежи (22-25 сентября 2010 г., Мичуринск). - Мичуринск: МичГАУ, 2010. - С. 110-113.

15. Седов, Е. Н. Доноры для создания триплоидных и иммунных к парше сортов яблони / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, 3. М. Серова, Н. Г. Горбачева // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. - 2010. - № 7. - С. 35-37.

Изд-во ВНИИСПК, 2011. Орловская обл., Орловский р-н, д. Жилина Заказ №24. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Горбачева, Наталья Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. I Полиплоидия и селекция яблони.

1. 2 Отдаленная гибридизация косточковых.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. 1 Объекты исследований.

2. 2 Методика проведения исследований.

2. 3 Метеорологические условия в годы исследований.

ГЛАВА 3 ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ ПОЛИПЛОИДНЫХ ФОРМ ЯБЛОНИ И ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ ВИШНИ.

3. 1 Формирование мужского гаметофита (мейоз при микроспорогенезе).

3. 1. 1 Яблоня.

3. 1. 1. 1 30-47-88 [Либерти х 13-6-106 (сеянец сорта Суворовец)]

3.1. 1. 2 Спартан (4х).

3. 1. 1.3 Мелба (4х).

3. 1. 1.4 20-9-27 (Уэлси тетраплоидный х Антоновка обыкновенная) (4х).

3.1.1.5 25-37-47 (8110523 х Антоновка плоская) (4х).

3.1.2 Вишня.

3. 1. 2. 1 82990 [Памяти Вавилова х 12-1а-320 (2822 х в. сахалинская)] (4х).

3.1.2.3 83187 (Памяти Вавилова х С. 1аппез1апа № 1) (4х).

3. 1. 2. 4 85023 (Любская х в. Максимовича) (Зх).

3. 2 Формирование женского гаметофита (макроспорогенез и формирование зародышевого мешка).

3.2.1 Яблоня.

3.2. 1. 1 30-47-88 [Либерти х 13-6-106 (сеянец сорта Суворовец)]

3.2.1.2 Мелба (4х).

3. 2. 1. 3 25-37-47 (SR 0523 х Антоновка плоская) (4х).

3.2.2 Вишня.

3. 2. 2. 1 85017 (Любская х в. Максимовича) (4х).

3. 2. 2. 2 82990 [Памяти Вавилова х 12-1а-320 (2822 х вишня сахалинская)] (4х).

3.2.2.3 83187 (Памяти Вавилова х С. Lannesiana № 1 ) (4х).

ГЛАВА 4 ФЕРТИЛЬНОСТЬ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ.

4. 1 Яблоня.

4. 2 Вишня.

ГЛАВА 5 СТЕПЕНЬ САМОПЛОДНОСТИ.

5. 1 Яблоня.

5. 2 Вишня.

ГЛАВА 6 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ

ЗАРОДЫШЕЙ ПРИ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ВИШНИ.

ГЛАВА 7 ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДНОГО ПОТОМСТВА ОТ ГЕТЕРОПЛОИДНЫХ И ОТДАЛЕННЫХ СКРЕЩИВАНИЙ ПЛОДОВЫХ

РАСТЕНИЙ.

7. 1 Цитологический контроль в селекции на полиплоидном уровне.

7. 1. 1 Яблоня.

7. 1. 2 Вишня.

7. 2 Характер развития двухлетних гибридных сеянцев яблони в селекционной школке.

7. 3 Устойчивость к коккомикозу гибридных сеянцев вишни, полученных от отдаленных скрещиваний.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка полиплоидов яблони и отдаленных гибридов вишни как исходных форм в селекции"

Набор полиплоидных форм и отдаленных гибридов плодовых растений, пригодных для использования в селекции, весьма ограничен. Это является лимитирующим фактором для развития перспективных направлений селекции с использованием полиплоидии и отдаленной гибридизации. Поэтому, выявление новых тетраплоидных форм яблони — доноров диплоидных гамет и отдаленных гибридов вишни — доноров устойчивости к болезням, определение их пригодности для селекции является весьма актуальным.

Цель и задачи исследований. Цель исследований — на основе изучения состояния генеративной сферы дать оценку тетраплоидным формам яблони и отдаленным гибридам вишни как исходным формам при получении генотипов с повышенным адаптивным потенциалом и высококачественными плодами.

Исходя из этого, на разрешение были поставлены следующие задачи:

1. Определить качество формирующихся гамет у тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни, для чего изучить: мейоз при мик-роспорогенезе, макроспорогенез и формирование зародышевого мешка.

3. Определить степень самоплодности у тетраплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни.

5. Выделить доноры устойчивости к коккомикозу и монилиозу среди отдаленных гибридов вишни.

6. Изучить плоидность потомства в гибридных семьях яблони типа 2х х 4х, 4х х 2х.

8. Дать оценку тетраплоидным формам яблони, как донорам диплоидных гамет, и отдаленным гибридам вишни - как донорам устойчивости к коккомикозу и монилиозу.

9. Дать рекомендации по использованию изученных полиплоидов в селекции.

Научная новизна. Впервые на основании цитоэмбриологического изучения дана оценка пригодности новых тетраплоидных форм яблони для использования в селекции на полиплоидном уровне как доноров диплоидных гамет и отдаленных гибридов вишни, включенных в селекцию для получения сортов вишни, устойчивых к коккомикозу и монилиозу. Получены данные, характеризующие развитие мужского и женского гаметофита у тетраплоид-ных форм яблони и отдаленных гибридов вишни. Определены фертильность и жизнеспособность пыльцы, степень самоплодности полиплоидных форм яблони и отдаленных гибридов вишни. Показана возможность использования искусственной культуры зародышей in vitro, как одного из методов повышения результативности отдаленных скрещиваний. Дан цитологический анализ гибридного потомства от гетероплоидных и отдаленных скрещиваний.

Показана эффективность изученных форм яблони, как доноров диплоидных гамет, пригодных для массового получения триплоидного потомства.

Выделены три новые формы вишни - доноры устойчивости к коккомикозу и монилиозу, перспективные для дальнейшей селекции.

Орел, 15-19 марта 2010 г., ОрелГАУ); на международной научной конференции, посвященной 165-летию основания Всероссийского НИИ селекции плодовых культур «Совершенствование сортимента и технологий возделывания плодовых и ягодных культур» (Орел, 27-30 июля 2010 г., ГНУ ВНИ-ИСПК); на международной научно-практической конференции, посвященной 155-летию со дня рождения И. В. Мичурина «Развитие научного наследия И. В. Мичурина по генетике и селекции плодовых культур» (Мичуринск, 26-28 октября 2010 г. ГНУ ВНИИГиСПР); на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИСПК.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Горбачева, Наталья Геннадьевна

ВЫВОДЫ

Установлено, что у тетраплоидных форм яблони, несмотря на присутствие нарушений в ходе микроспорогенеза, на завершающих стадиях мейоза формируются правильные тетрады (от 53,6 до 92,8%) и процесс микроспорогенеза завершается образованием большого количества нормальной пыльцы (от 49,9 до 90,9%), что позволяет использовать тетраплоидные формы яблони 30-47-88, 25-37-47, 20-9-27, Мелба (4х), Спартан (4х), в качестве доноров диплоидных гамет для получения триплоидных сеянцев.

Отклонения, выявленные в редукционном делении микроспорогенеза у тетраплоидных отдаленных гибридов вишни (82990, 85017, 83187) не являются препятствием для использования их в селекции в качестве опылителей. Минимально нарушен микроспорогенез у формы 82990 (формируется 87,6% нормальных тетрад), максимально - у триплоидного гибрида вишни 85023 (43,3%-правильных тетрад). Образование 23,3% сбалансированных (диплоидных и гаплоидных) гамет у триплоида 85023 позволяет применять его в качестве отцовской формы.

У тетраплодных форм вишни фертильность пыльцы выше (от 66,3% до 92,9%), чем у триплоидного гибрида 85023 (от 32,5% до 66,0%). Показатели жизнеспособности пыльцы на искусственной питательной среде значительно ниже (до 16,6%). Самый высокий процент завязывания плодов (от 8,3% до 37,2%), с участием пыльцы отдаленных гибридов, отмечался в семьях, где в качестве материнской формы был взят сорт вишни Шоколадница.

4. Высокий уровень самоплодности установлен у формы яблони 30-4788, отдаленного гибрида вишни 85017 (4х), частично самоплодным оказался гибрид 82990 (4х), и самобесплодным 85023 (Зх).

5. Применение культуры зародышей in vitro позволяет повысить эффективность отдаленных скрещиваний. В результате при гибридизации с отдаленными гибридами вишни 82990, 85017 - донорами устойчивости к кок-комикозу и монилиозу с применением культуры in vitro получено шесть тет-раплоидных растений.

6. Выделены отдаленные гибриды вишни - доноры устойчивости к кок-комикозу и монилиозу (полученные ранее с помощью культуры in vitro): № 12 (1) (Любская х в. Максимовича св. оп.), № 13 (Любская х в. Максимовича св. оп.), № 85109 (Любская х Сахалинская Кунашир).

7. Цитологический скрининг гибридного потомства от интервалентных скрещиваний яблони (2х х 4х, 4х х 2х) свидетельствует, что тетраплоидные формы 30-47-88, 25-37-47 и сорта Спартан (4х), Мелба (4х), обеспечивают от 25 до 100% выход триплоидов в потомстве. И только форма 30-47-88 в силу своей высокой самоплодности в комбинациях скрещивания типа 4х х 2х дает высокий выход тетраплоидов (94,1%).

Все гибридные сеянцы вишни, полученные от отдаленных скрещиваний, имеют тетраплоидный набор хромосом.

8. Уровень плоидности незначительно сказывается на степени развития двухлетних гибридных сеянцев яблони. Триплоидные растения в среднем превосходят диплоидные по высоте в 1,2-1,4 раза, по диаметру штамба в 1,01,2 раза. Тетраплоидные растения уступают в развитии триплоидным.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Использовать в селекции яблони на полиплоидном уровне и для создания высокоэффективных, адаптивных триплоидных сортов в качестве опылителей тетраплоидные сорта и формы яблони: Мелба (4х), Спартан (4х), 20-9-27 (4х), 25-37-47 (4х), и особенно форму 30-47-88, являющеюся носителем гена иммунитета к парше; в качестве материнского компонента формы: Мелба (4х), 25-37-47 (4х), 30-47-88 (4х).

Учитывая высокую самоплодность формы 30-47-88 (4х), для получения триплоидных сеянцев, при использовании ее в качестве материнского родителя, необходимо производить кастрацию цветков.

2. Для создания устойчивых к коккомикозу и монилиозу сортов вишни использовать отдаленные гибриды вишни - доноры устойчивости к данным заболеваниям: в качестве отцовской формы: 85017 (4х), 82990 (4х), 83187 (4х), 85023 (Зх); в качестве материнской формы: 85017 (4х), 82990 (4х), 83187 (4х).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Горбачева, Наталья Геннадьевна, Орел

1. Бавтуто, Г. А. Новые методы в селекции плодовых и ягодных культур / Г. А. Бавтуто. Минск: Высшая школа, 1977. - 188 с.

2. Бавтуто, Г. А. Создание исходного селекционного материала яблони методом индуцированной полиплоидии / Г. А. Бавтуто // Селекция яблони в СССР: сб. ст. Орел, 1981. - С. 186-191.

3. Бавтуто, Г. А. Экспериментальная автополиплоидия у яблони (Malus Mill) / Г. А. Бавтуто. Третий съезд ВОГиС. Тезисы докладов 1 (1). Генетика и селекция растений. - Л., 1977. — С. 39-40.

4. Бавтуто, Г. А. Экспериментальная полиплоидия черной смородины и крыжовника / Г. А. Бавтуто, А. Г. Волузнев // Полиплоидия и селекция. -Минск: Наука и техника, 1972. С. 314-319.

5. Бавтуто, Г. А. Экспериментальные автополиплоиды смородины (Ribes L.) / Г. А. Бавтуто, М. И. Петухова, Э. Ф. Шабельская // Генетика, 1984.-Т. 20.-№6.-С. 1007-1015.

6. Баранов, П. А. Полиплоидия. / П. А. Баранов, Б. Л. Астауров. — Полиплоидия: сб. ст. -. М.: ИЛ, 1956. С. 3-5.

7. Березенко, Н. П. Особенности формирования женского гаметофита у вишни и прорастание пыльцы при межвидовых реципрокных скрещиваниях ее с черешней / Н. П. Березенко // Цитология и генетика. 1982. - Т. 16, №.-1.- С. 32-37.

8. Бреславец, Л. П. Значение полиплоидии в изменении признаков у растений / Л. П. Бреславец // Полиплоидия у растений. — Труды Московск. общ-ва испытателей природы, 1962. T. V. - С. 21-32. ,

9. Бученков, И. Э. Создание исходного материала плодово-ягодныхкультур на основе полиплоидии / И. Э. Бученков, В. Н. Кавцевич, Г. А. Бав-туто // Агроэкология. Экологические основы плодоовощеводства: сб. науч. тр., Вып. 2. Горки, 2005. - С. 17-20.

10. Былов, В. Н. Полиплоиды декоративных растений природной флоры / В. Н. Былов, Г. И. Халикова // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. — М.: Наука, 1988. — С. 111-131.

11. Веньяминов, А. Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса / А. Н. Венья-минов.-М., 1954.-352 с.

12. Веньяминов, А. Н. Селекция черешни / А. Н. Веньяминов // Селекция, биология и агротехника. Воронеж, 1970. - Т. 41. - С. 157-177.

13. Верзилина, Н. Д. Особенности ростовых процессов стевии, обусловленных плоидностью / Н. Д. Верзилина, Г. В. Филатов // Доклады РАСХН, 2005,- №3. С. 44-46.

14. Гревцова, Н. А. Некоторые данные о строении семяпочек яблони и груши / Н. А. Гревцова // Морфология цветковых растений. М., 1971. - С. 64-74.

15. Гревцова, Н. А. Сравнительно-эмбриологические исследования некоторых форм яблонь и груш / Н. А. Гревцова // Рефераты докладов Всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений. -М.: МГУ, 1968. -С. 83-84.

16. Гревцова, Н. А. Сравнительно-эмбриологическое исследование некоторых представителей родов Malus Mill и Pyrus L.: 03.00.05 «Ботаника»: ав-тореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. / Нора Алексеевна Гревцова.-М.: МГУ, 1974.-23 с.

17. Джигадло, Е. Н. Использование биотехнологических методов в работе с косточковыми культурами / Е. Н. Джигадло, М. И. Джигадло, А. А. Гуляева, 3. Е. Ожерельева // XVIII Мичуринские чтения. — Тамбов, 1998. — С. 59-63.

18. Джигадло, Е. Н. Использование культуры зародышей in vitro при селекции вишни на иммунитет к коккомикозу / Е. Н. Джигадло, М. И. Джигадло, О. Д. Голяева // Тр. ОСПЯОС. Орел, 1988. - С. 52-56.

19. Джигадло, Е. Н. Использование отдаленной гибридизации в селекции косточковых / Е. Н. Джигадло, О. Д. Голяева // Труды НИИСПК. Тула, 1990,- С. 43-49.

20. Джигадло, Е. Н. Методические рекомендации по использованию биотехнологических методов в работе с плодовыми, ягодными и декоративными культурами / Е. Н. Джигадло, М. И. Джигадло, JI. В. Голышкина. Орел, 2005.-51 с.

21. Джигадло, Е. H. Совершенствование методов селекции, создание сортов вишни и черешни, их подвоев с экологической адаптацией к условиям Центрального региона России / Е. Н. Джигадло. Орел: ВНИИСГЖ, 2009. — 268 с.

22. Джигадло, Е. Н. Цитологическая и морфологическая оценка отдаленных гибридов вишни / Е. Н. Джигадло, Г. А. Седышева, О. Д. Голяева // Тр. НИИСПК. Орел, 1992.-С. 104-111.

23. Дуганова, Е. А. Триплоидные сорта груши / Е. А. Дуганова // Генетика и селекция качественных признаков. — Киев: Наукова думка, 1976. — С. 198-201.

24. Дутова, JI. И. Полиплоидия в селекции на устойчивость к парше яблони / JI. И. Дутова // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции (Тез. докл. и выступ, на междун. науч.-метод. конф. 2-5 июля 1996 г.). Орел, 1996. - С. 70-71.

25. Дутова, JL И. Цитологическая и анатомо-морфологическая характеристика сортов яблони разного уровня плоидности / JI. И. Дутова // Селекция яблони на улучшения качества плодов: сб. ст. — Орел: 1985. — С. 202-206.

26. Еникеев, X. К. Культура вишни в Нечерноземной зоне / X. К. Енике-ев // Вишня и черешня. — Киев, 1975. — С. 24-71.

27. Еникеев, X. К. Питательная среда для культивирования зародышей косточковых культур / X. К. Еникеев, В. А. Высоцкий, Г. А. Плотникова // А. с. № 1261587 опуб. в Б. И., 1986, № 37.

28. Еникеев, X. К. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro, изолированных на ранних фазах эмбриогенеза / X. К. Еникеев, В. А. Высоцкий, Г. А. Плотникова // С.-х. биология. 1984. - № 11. — С. 46-48.

29. Еникеев, X. К. Результаты сортоизучения вишни / X. К. Еникеев // Селекция и сортоизучение плодово-ягодных культур: сб. науч. трудов. — М.: Колос, 1966.-С. 45.

30. Еремин, Г. В. Тетраплоидные межвидовые гибриды слив и перспективы их селекционного использования / Г. В. Еремин // Доклады ВАСХНИЛ, 1973. -№ 2 .-С. 12-13.

31. Еремин, Г. В. Дикорастущие косточковые генетический фонд для селекции / Г. В. Еремин // Садоводство. — 1982. — 110 — С. 25-26.

32. Еремин, Г. В. Отдаленная гибридизация косточковых растений / Г. В. Еремин. М.: Агропромиздат, 1985. — 280 с.

33. Жуков, С. В. Отчеты о научно- исследовательской работе Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина (ЦГЛ) / С. В. Жуков. -Мичуринск, 1932-1940.

34. Жуков, О. С. Генетические основы создания сортов вишни, устойчивых к коккомикозу / О. С. Жуков, Л. Е. Курсаков, Л. А Щекотова // Тез. докл. 4 съезда Всесоюз. общ-ва генетиков и селекционеров. — Кишинев, 1982. — Ч. 2. — С. 171-172.

35. Жуков, О. С. Селекция вишни / О. С. Жуков, Е. Н. Харитонова М: Агропромиздат, 1988. - 141 с.

36. Жуков, О. С. Коккомикоз вишни / О. С. Жуков, Л. А. Ищенко, Л. А. Щекотова // Защита растений. 1977. - № 7. - С. 36

37. Жуков, О. С. Селекция вишни / О. С. Жуков, Е. Н. Харитонова. М.: Агропроиздат, 1981.- 141 с.

38. Жуков, О. С. Селекция вишни с использованием отдаленной гибридизации // О. С. Жуков, Е. Н. Харитонова // Доклады советских ученых к XIX международному конгрессу по садоводству. М., 1974. - С. 80-82.

39. Жуковский П. М. Избранные труды / Под ред. акад. ВАСХНИЛ В. Ф. Дорофеева. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1985. - 392 с.

40. Жуковский, П. М. Эволюционно-генетические особенности происхождения культурных растений / П. М. Жуковский // Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1964. - С. 68-88.

41. Жуковский, П. М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений / П. М. Жуковский // Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972. -С. 9-18.

42. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика) / А. А. Жученко. Москва: Агрорус, 2004,1. - 690 с.

43. Здруйковская-Рихтер, А. И. Культура изолированных зародышей и генеративных органов как метод селекции плодовых растений / А. И. Здруй-ковская-Рихтер // Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М., 1979.-С. 57-70.

44. Здруйковская-Рихтер, А. И. Получение исходного материала для селекции нектарина раннего и ультрораннего сроков созревания / А. И. Здруйковская-Рихтер, Е. П. Шоферистов, Н. П. Лесникова // Биол. науки, 1992. № 8.-С. 66-76.

45. Здруйковская-Рихтер, А. И. Получение раносозревающих форм черешни из зародышей в культуре in vitro / А. И. Здруйковская-Рихтер // Доклады советских ученых к XIX Междунар. конгрессу по садоводству. 1974. - С. 82-85.

46. Ивановская, Е. В. Структура семяпочек и природа полиэмбрионии у яблони сорта Папировка / Е. В. Ивановская // Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1960. — № 1. — С. 99-102.

47. Иремадзе, Р. С. Итоги гибридизации полиплоидных форм яблони / Р. С. Иремадзе, В. А. Мосашвили, Л. А. Харитонашвили, Ф. Д. Никурадзе // Труды Грузинского института садоводства, виноградарства и виноделия. -Тбилиси, 1974.-Т. 23.-С. 130-137.

48. Исаев, С. И. Селекционная эффективность семей гибридов от различных типов скрещивания яблони / С. И. Исаев // Биология и селекция яблони. -М.: МГУ, 1976.-С. 5-53.

49. Ищенко, Л. А. Коккомикоз вишни. / Л. А. Ищенко // Культура вишни в средней полосе СССР// Материалы совещ. 28-30 июня 1983 г. М.: Наука, 1985.-С. 97-101.

50. Казьмин, Г. Т. Практические результаты применения отдаленной гибридизации в селекции плодовых культур на Дальнем Востоке / Г. Т. Казьмин // Отдаленная гибридизация растений и животных. М.: Колос, 1970. — С. 2633.

51. Каймакан, И. В. Атлас по эмбриологии плодовых (семечковых) культур / И. В. Каймакан, В. В. Крылова // Кишинев: Штиинца, 1981. 102 с.

52. Калмыков, В. П. Биологические особенности триплоидов яблони / В. П. Калмыков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1982.-Т. 74.-Вып. 1.-С. 91-97.

53. Калмыков, В. П. К вопросу изучения триплоидов яблони / В. П. Калмыков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Л., 1978.- Т. 62.- Вып. З.-С. 151-153.

54. Каныпина, М. В. Продуктивность сортов вишни и черешни в связи с изменениями условий среды / М. В. Каньшина // Доклады конференции. -Мичуринск, 1999.-С. 312-315

55. Каньшина, М. В. Селекция черешни на юге нечерноземной зоны Российской Федерации / М. В. Каньшина, Л. А. Астахов // Брянск, 2000. 217 с.

56. Каптарь, С. Г. Ускоренный пропионово-лакмоидный метод приготовления и окрашивания временных цитологических препаратов для подсчета хромосом у растений / С. Г. Каптарь // Цитология и генетика, 1967. Т. 1, № 4.- С. 87-90.

57. Кашин В. И. Научные основы адаптивности садоводства / В. И. Кашин.-М.: Колос, 1995.-335 с.

58. Кобель, Ф. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Кобель // Изд. 2-е. Пер. с нем. М., 1957. 390 с.

59. Ковалева, В. В. Индуцированные тетраплоиды алычи как исходный материал для селекции косточковых / В. В. Ковалева // Научно-техн. Бюллетень ВИР. Вып. 62. - Ленинград, 1986. - С. 52-55.

60. Колесникова, А. Ф. Иммунные к коккомикозу высокозимостойкие межродовые гибриды вишни и черешни с черемухой /А. Ф. Колесникова // Бюллетень ВНИИ растеневодства.- Вып. 123.- Ленинград, 1982. С. 42-44.

61. Колесникова, А. Ф. Лабораторный метод оценки устойчивости вишни к коккомикозу / А. Ф. Колесникова // Микология и фитопотология. — 1983. — Т. 17-Вып. 2. С. 161-163.

62. Колесникова, А. Ф. Селекция вишни в средней полосе РСФСР / А. Ф. Колесникова // Докл. сов. ученых к 19 междун. конгрессу по садоводству. — М., 1974.-С. 11-116.

63. Колесникова, А. Ф. Селекция и некоторые биологические особенности в средней полосе РСФСР / А. Ф. Колесникова. — Орел, 1975. — 328 с.

64. Колесникова, А. Ф. Селекция вишни на устойчивость к коккомикозу / А. Ф. Колесникова, М. В. Михеева, В. М. Бородина // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 72-76.

65. Колесникова, А. Ф. Селекция вишни на устойчивость к коккомикозу / А. Ф. Колесникова, О. С. Жуков, Л. А. Щекотова // Плодоовощное хозяйство. 1984. -№ 2. -С. 38-40.

66. Колесникова, А. Ф. Использование отдаленной гибридизации в селекции вишни. Наука - производству / А. Ф. Колесникова // Селекция, сор-тоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур: тр. ОПЯС. - Тула, 1980.-Т. 10,4.2.-С. 30-38.

67. Константинов, А. В. Мейоз / А. В. Константинов. Минск: Белорусский государственный университет, 1971. - 179 с.

68. Константинов, А. В. Особенности развития семяпочек яблони / А. В. Константинов //Морфогенез растений: сб. ст., 1961. Т. 11. - С. 287-291.

69. Константинов, А. В. Процесс оплодотворения и ранний эмбриогенез у яблони / А. В. Константинов // Сборник работ аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа, посвящ. 40-летию ВЛКСМ, 1958. Вып. 2. - С. 8493.

70. Константинов, А. В. Эмбриология некоторых сортов яблони / А. В. Константинов // Известия АН СССР. Сер. биол., 1960. - № 2. - С. 256-264.

71. Константинова, Л. Н. Изучение некоторых отдаленных гибридов косточковых и их родительских форм: автореф. дис. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук. / Лидия Николаевна Константинова. — Л., 1966. — 24 с.

72. Косолапова, Г. Н. Сортоизучение вишни в Кировской области // Г. Н. Косолапова, С. В. Фирсова // Тез. докл. и выст. научно-метод. конф. — Орел, 1998. С. 110-113.

73. Котоман, Е. М. Некоторые вопросы опыления и оплодотворения вишни / Е. М. Котоман // Генетико-физиологическая природа опыления у растений. — Киев: Науково думка, 1978. — С. 72-74.

74. Котоман, Е. М. Цитоэмбриологическое изучение сливы: 03.00.05. «Ботаника»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Евгения Максимовна Котоман. — Кишинев, 1973. — 24 с.

75. Кравцов, П. В. Рост изолированных зародышей и семян плодовых растений в условиях стерильной культуры при добавлении в питательную среду дрожжевого экстракта / П. В. Кравцов, Л. В. Кравцова // Тр. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. 1971. - Т. XII. - С. 241-244.

76. Краевой, С. Я. Современные методы селекции вишни / С. Я. Краевой, В. С. Нижников // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1974. - №2. - С. 261-272.

77. Крен, М. Генетика садовых и овощных растений / М. Крен, У. Ло-уренс. М., 1936. - 232 с.

78. Крылова, В. В. Исследования женского гаметофита некоторых сортов яблони / В. В. Крылова // Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев, 1968. - С. 111-113.

79. Крылова, В. В. Особенности развития женского гаметофита у яблони / В. В. Крылова // Экспериментальная цитоэмбриология растений. Кишинев, 1971.-С. 140-146.

80. Крылова, В. В. Эмбриология яблони / В. В. Крылова. Кишинев: Штиинца, 1981,- 148 с.

81. Крылова, В. В. Изучение биологии гаметогенеза и эмбриогенеза яблони / В. В. Крылова // Биология оплодотворения и гетерозис культурных растений. Кишинев: Картя Молдов., 1966. - Вып. 4. - С. 150-183.

82. Курсаков, Г. А. Исследования по отдаленной гибридизации плодовых культур в ЦГЛ им. И. В. Мичурина / Г. А. Курсаков // Доклады советских ученых к XIX Междун. конгрессу по садоводству. — М., 1974. — С. 154157.

83. Курсаков, Г. А. Межродовая и межвидовая гибридизация плодовых культур, и искусственная культура зародышей / Г. А. Курсаков // Отдаленная гибридизация растений и животных. М.: Колос, 1970. - С. 123-126.

84. Курсаков, Г. А. Отдаленная гибридизация плодовых растений / Г. А. Курсаков. — М.: Агропромиздат, 1986. 111 с.

85. Курсаков, Г. А. Применение изолированной культуры зародышей и тканей при отдаленной гибридизации плодовых растений / Г. А. Курсаков // Тканевые и косточковые культуры в селекции растений. — М.: Колос, 1979. — С. 70-77.

86. Лаптев, Ю. П. Гетероплоидия и селекция растений / Ю. П. Лаптев,-М.: Колос, 1984,- 248 с.

87. Лизнев, В. Н. Апоспория и полиэмбриония у мелкоплодных сортов яблони / В. Н. Лизнев // Апомиктичное размножение и гетерозис. — Новосибирск, 1974.-С. 161-168.

88. Лизнев, В. Н. К эмбриологии мелкоплодных сортов яблони сибирской селекции / В. Н. Лизнев, Н. Б. Сухарева // Цитология и генетика культурных растений: сб. ст. Новосибирск, 1972. - С. 112-130.

89. Лизнев, В. Н. Полиплоидия в селекции яблони / В. Н. Лизнев // Плодоовощное хозяйство, 1985. -№ 11.-С. 21-23.

90. Лизнев, В. Н. Экспериментальная полиплоидия у яблони / В. Н. Лизнев // Научные труды Новосибирской плодово-ягодной станции им. И. В. Мичурина. Новосибирск, 1975. - Вып. 2. - С. 3-9.

91. Лихонос, Ф. Д. Яблоня / Ф. Д. Лихонос // Культурная флора СССР. -Т. 14. Семечковые.-М.: Колос, 1983. - С. 16-125.

92. Лозицкнй, А. Я. Биологическая и хозяйственная характеристика полиплоидных сортов яблони и груши: 03.103 «Генетика»: автореф. дис. на со-иск. учен. степ. канд. биол. наук / Андрей Яковлевич Лозицкий. — Л., 1970. — 20 с.

93. Матвеева, Т. С. Полиплоидия у декоративных растений / Т. С. Матвеева // Полиплоидия у растений. Труды МОИП, 1962. — Т. 5. — С. 333-360.

94. Машкин, С. И. Дендрология Центрального Черноземья / С. И. Маш-кин. Воронеж, 1971. - Т. 1. - 344 с.

95. Машкин, С. И. Цитологическая характеристика вишне-черешневых гибридов и их исходных форм / С. И. Машкин // Актуальные вопросы современной ботаники. Киев, 1977 - С. 99-101.

96. Михеев, А. М. Использование черемух в селекции вишни на зимостойкость / А. М. Михеев // Тез. докл.- М., 1981. С. 400-401.

97. Мичурин И. В. Сочинения. М., 1948. Т. 2. - С. 143-211.

98. Мочалова, О. В. Цитоэмбриологическая характеристика малины разного уровня плоидности в связи с продуктивностью: 03.00.05 «Ботаника»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Ольга Владимировна Мо-чалова.-Л., 1984.- 18 с.

99. Навашин, М. С. Число хромосом и эволюция / М. С. Навашин, Н. А. Чуксанова // Генетика, 1970. Т. 6.- № 4.- С. 71-83.

100. Неговский, Н. А. Достижения и перспективы в селекции сахарной свеклы на полиплоидном уровне / Н. А. Неговский // Тезисы докладов III Всесоюзного совещания по полиплоидии. Киев: Наукова думка, 1975. - С. 87-88.

101. Нестеров, Я. С. Разнокачественность цветков на дереве в зависимости от условий их развития / Я. С. Нестеров, Г. А. Седышева // Бюллетень научной информации ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1972. Вып. 19. - С. 11-17.

102. Нильсон, Г. Проблемы полиплоидии. / Г. Нильсон // Агробиология. 1955. -№ 2.-С. 143-149.

103. Орлова, И. Н. Аномалии в эмбриональном развитии как причина частичной стерильности яблони / И. Н. Орлова // Ботанический журнал, 1963. -Т. 48. -№ 1.-С. 87-93.

104. Парфенов, В. И. Роль полиплоидии в эволюции растений в условиях умеренного климата и равнинного рельефа ( на примере флоры Белоруссии) /

105. B. И. Парфенов, С. А. Дмитриева // Известия АН БССР. Сер. биол. наук, 1991. -№3.- С. 39-43.

106. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. -М.: Колос, 1980.-С. 304.

107. Першина, Л. А. О роли отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции растений / Л. А. Першина // Вестник ВОГиС, 2009. Т. 13 - № 2.1. C. 10-13.

108. Петров, Д. Ф. Цитологические основы селекции плодовых растений и ягодников / Д. Ф. Петров, В. И. Лизнев, Н. Б. Сухарева // Цитологические основы селекции растений. Новосибирск: Наука, 1977. — С. 15-106.

109. Помология Косточковых культур / под ред. Е. Н. Седова. Орел: ВНИИСПК, 2008 -Т. I - 591 с.

110. Пономаренко, В. В. К вопросу о числе хромосом видов рода Malus Mill. / В. В. Пономаренко // Бюллетень ВИРа. Л., 1977. - Вып. 75. - С. 6-11.

111. Пономаренко, В. В. Полиплоидия видов рода Malus Mill. / В. В. Пономаренко // Селекция яблони на улучшения качества плодов. Орел, 1985. — С. 163-168.

112. Потемкина, Г. А. Особенности формирования генеративной сферы у сортов вишни, проявляющих женскую стерильность / Г. А. Потемкина // Цитологические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых культур.- М., 1973. С. 74-79.

113. Приходько, Ю. Н. Культура изолированных зародышей сливы / Ю. Н. Приходько, А. И. Минин, С. Ю. Солдаткин // Плодоводство в Нечерноземье.-М., 1993.-С. 76-87.

114. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. Е. Н. Седова. Орел: ВНИИСПК, 1999. - 606 с.

115. Прохоров, В. П. Морфолого-культурные особенности гриба Cylindro-sporium hiemale Higgins / В. П. Прохоров // Микология и фитотерапия. 1972. - Т. 6. - Вып. 5. - С. 400-406.

116. Путов, В. С. Селекция сливы на устойчивость к выпреванию в Алтайском крае / В. С. Путов // Бюл. ВНИИ растеневодства. JL, 1982. - Вып. 123. -С. 28-30.

117. Раджабли, Е. П. Получение и использование полиплоидных форм растений / Е. П. Раджабли, В. Д. Рудь. Новосибирск: Наука, 1972. - 132 с.

118. Раджабли, Е. П. Получение полиплоидных форм и их использование в селекции / Е. П. Раджабли, В. Д. Рудь. // Генетические методы в селекции растений. М.: Колос, 1974. - С. 52-82.

119. Радионенко, А. Я. К вопросу о развитии женского гаметофита у яблони (М. domestica Borle) / А. Я. Радионенко // Украинский ботанический журнал, 1964. Т. 21. - № 4. - С. 62-70.

120. Радионенко, А. Я. Мейоз при микроспорогенезе и развитие пыльцы у триплоидных сортов яблони / А. Я. Радионенко // Генетика, 1972. Т. 8. - № 4.-С. 21-32.

121. Радионенко, А. Я. Мейоз при микроспорогенезе у триплоидов яблони / / А. Я. Радионенко // Генетика и селекция на Украине. Киев, 1971. - Ч. 1. -С. 81-82.

122. Радионенко, А. Я. О некоторых аномалиях в эмбриогенезе яблони (М. domestica Borkh) /А. Я. Радионенко // Украинский ботанический журнал, 1968.-№2.-С. 70-78.

123. Рассветаева, Э. Г. Характер цветения и плодоношения индуцированных тетраплоидов косточковых культур / Э. Г. Рассветаева, В. В. Ковалева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1979. Т. 65. - Вып. 3. -С. 115-124.

124. Романова, Н. П. К вопросу о триплоидии у яблони / Н. П. Романова // Наука производству. -М., 1981.-С. 10.

125. Романова, Н. П. Мейоз и микроспорогенез у триплоида яблони / Н. П. Романова // Тезисы докладов 1Усъезда ВОГИС. — Кишинев, 1982. — Ч. 3. — С. 141-142.

126. Романова, Н. П. Цитологическое изучение полиплоидных форм смородины и яблони / Н. П. Романова, Г. П. Шелаботин, Б. В. Никольский // Генетические основы и методы селекции плодовых и ягодных растений. Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1981. - С. 85-89.

127. Руденко, И. С. Простой и быстрый метод приготовления временных препаратов для цитологических исследований плодовых / И. С. Руденко, Г. Д. Дудукал // Цитология и генетика, 1972. Т. 6. - № 3. - С. 266-268.

128. Руденко, И. С. Отдаленная гибридизация и полиплоидия у плодовых растений / И. С. Руденко. Кишинев, 1978. - 197 с.

129. Руденко, И. С. Характеристика некоторых разногеномных форм гибридов / И. С. Руденко // Плодоовощное хозяйство, 1987. № 11. - С 47-52.

130. Руденко, И. С. Цидолюс — новая семечковая плодовая культура / И. С. Руденко // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Отдаленная гибридизация и ее роль в интенсификации садоводства, 1989. — С. 18-26.

131. Рудь, В. Д. Некоторые физиолого-биохимические и хозяйственные особенности триплоидных растений родов Raphanus L., Brassica L., / В. Д. Рудь // Селекция и генетика овощных культур: тез. докладов — Кишинев, 1975.-С. 174-175.

132. Рыбин, В. А. Опыт кариологического исследования рода Malus / В. А. Рыбин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1926.- Т. 16.-Вып. З.-С. 187-200.

133. Рыбин, В. А. Полиплоидию — на службу садоводству / В. А. Рыбин // Садоводство, 1965. № 4. - С. 44-46.

134. Рыбин, В. А. Цитологический метод в селекции плодовых / В. А. Рыбин. М.: Колос, 1967. - С. 216.

135. Рябова, А. II. Межведомственная гибридизация между черешней и вишней /А. Н. Рябова, А. А. Волошина / Селекция и технология выращивания плодовых культур: сб. науч. тр. М.: Колос, 1978. — С. 88-92.

136. Ряднова, И. М. Индуцирование полиплоидов у косточковых / И. М. Ряднова, Г. В. Еремин, Э. Г. Рассветаева // Спонтанный и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений. М., 1974., - С. 117-118.

137. Савченко, В. К. Генетика полиплоидных популяций / В. К. Савченко. Минск: Наука и техника, 1976. — 240 с.

138. Саламатов, М. Н. Отдаленная гибридизация и обогащение сибирского сортимента косточковых плодовых растений и животных / М. Н. Саламатов -М.: Колос, 1970. С. 98-101.

139. Санкин, Л. С. Использование отдаленной гибридизации и полиплоидии в селекции черной смородины / Л. С. Санкин // Тезисы докладов V съезда ВОГИС. М., 1987. - Т. 4. - Ч. 2. - С. 147-148.

140. Санкин, Л. С. Отдаленные скрещивания и экспериментальная полиплоидия в селекции черной смородины и крыжовника / Л. С. Санкин, О. С. Санкина // Агротехника и селекция садовых культур: сб. ст. — Новосибирск, 1983.-С. 72-80.

141. Сахаров, В. В. Аутотетраплоиды у различных сортов гречихи (Ра§оричдт езсЫепШт) / В. В. Сахаров, С. А. Фролова, В. В. Мансурова // Доклады АН СССР, 1945. Вып. 46. - № 2. - С. 84-87.

142. Седов, Е. Н. Новые иммунные / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, 3. М. Серова // Приусадебное хозяйство, 2005. № 12. - С. 46-47.

143. Седов, Е. Н. Пути создания адаптивных сортов яблони / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, 3. М. Серова, Е. В. Ульяновская // Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России: сб. науч. статей. — Орел: ВНИИСПК, 2008. С. 229-234.

144. Седов, Е. Н. Роль полиплоидии в селекции яблони / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева. Тула: Приок. кн. изд-во, 1985. - 145 с.

145. Седов, Е. Н. Селекция яблони на полиплоидном уровне / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, 3. М. Серова. Орел: ВНИИСГЖ, 2008.- 368 с.

146. Седов, Е. Н. Селекция яблони на продуктивность и качество с использованием метода полиплоидии / Е. Н. Седов, Е. В. Ульяновская, Г. А. Седышева, 3. М. Серова, JI. И. Дутова // Сельскохозяйственная биология, 2008. -№ 3. С. 41-42.

147. Седов, Е. Н. Создание адаптивных триплоидных сортов яблони / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, Е. В. Ульяновская // Современные тенденции развития промышленного садоводства: сб. науч. статей, Барнаул, 2008. С. 136140.

148. Седов, Е. Н. Создание сортов яблони интенсивного типа / Е. Н. Седов, 3. М. Серова. Орел: Приок. кн. из-во, 1984. - 104 с.

149. Седов, Е. Н. Состояние и перспективы селекции яблони на полиплоидном уровне / Е. Н. Седов, Г. А. Седышева, В. В. Жданов // Селекция яблони на улучшение качества плодов. Орел, 1985. - С. 169-178.

150. Седышева, Г. А. К методике окраски соматических хромосом у плодовых растений / Г. А. Седышева // Сорта и технология для современного сада: сб. ст. Тула: Приок. кн. изд-во, 1990. - С. 24-27.

151. Седышева, Г. А. Кариологическое изучение сортов яблони и груши / Г. А. Седышева, Е. Н. Седов // Прогрессивные приемы возделывания и улучшение сортимента плодовых и ягодных культур: сб. ст. — Тула: Приок. кн. из-во, 1984.-С. 8-14.

152. Седышева, Г. А. Особенности мейоза у триплоидных форм вишни / Г. А. Седышева, Е. Н. Джигадло, Е. А. Князева // Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел: ВНИИСПК, 1996. - С. 137-145.

153. Седышева, Г. А. Особенности мейоза при микроспорогенезе у полиплоидных форм яблони / Г. А. Седышева // Развитие мужской генеративной сферы растений (тезисы докладов). Симферополь, 1983. — С. 79.

154. Седышева, Г. А. Особенности развития женского гаметофита у некоторых сортов яблони в связи с полиплоидией / Г. А. Седышева // Пути интенсификации садоводства и селекция плодовых и ягодных культур. Тула: Приок. кн. изд-во, 1989. - С. 41-48.

155. Седышева, Г. А. Особенности формирования мужского гаметофита у новой полиплоидной формы яблони / Г. А. Седышева, Н. Г. Горбачева // Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел: ВНИИСПК, 2007. — С. 183-188.

156. Седышева, Г. А. Полиплоидия и селекция яблони / Г. А. Седышева, Е. Н. Седов. Орел: ВНИИСПК, 1994.- 272 с.

157. Седышева, Г. А. Селекция на полиплоидном уровне / Г. А. Седышева, JI. С. Санкин, JT. И. Дутова, Г. П. Шелаботин // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1995. — С. 75-89.

158. Седышева, Г. А. Состояние генеративной сферы у яблони в зависимости от степени плоидпости / Г. А. Седышева // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1982. — С. 27-35.

159. Седышева, Г. А. Характерные особенности эмбриональных структур у полиплоидных форм яблони / Г. А. Седышева // Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел: ВНИИСПК. - 1998. - С. 47-52.

160. Семакин В. П. Спонтанные тетраплоидные почковые спорты сортов яблони / В. П. Семакин, Е. Н. Седов // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур: сб. ст. Орел: Приок. кн. изд-во, 1974. - С. 1418.

161. Семакин, В. П. Помологический сорт, его репродукция и улучшение / В. П. Семакин. Орел: Приок. кн. изд-во, 1992. - 142 с.

162. Семакин, В. П. Спонтанная тетраплоидная химера яблони / В. П. Семакин, Е. Н. Седов // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел: Орл. отд. Приок. кн. изд-ва, 1971. - С. 27-33.

163. Соловьева, JI. В. Количество хлоропластов в замыкающих клетках ус-тиц, как показатель уровня плоидности у яблони / JI. В. Соловьева // Селекция яблони в СССР: сб. ст. Орел, 1981. - С. 202-207.

164. Соловьева, JI. В. Цитологическое изучение диплоидных и полиплоидных форм яблони и опыты по отдаленной гибридизации / JI. В. Соловьева // Биология и селекция яблони. М.: МГУ, 1976. - С. 85-98.

165. Соловьева, JI. В. Число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, как показатель уровня плоидности у проростков яблони / Л. В. Соловьева // Цитология и генетика, 1990. № 4. - Т. 24. — С. 3-5.

166. Стеббинс, Д. Л. Распространение и природа полиплоидных типов / Д. Л. Стеббинс // Полиплоидия М.: ИЛ., 1956. - С. 25-55.

167. Топильская, Л. А. Изучение соматических и мейотичеоких хромосом смородины на ацето-гематоксилиновых давленых препаратах / Л. А. Топиль-ска, С. В. Лучникова, Н. П. Чувашина // Бюллетень ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1975.-Вып. 22.-С. 58-61.

168. Туз, А. С. Полиплоидия у плодовых культур / А. С. Туз // Вестник сельскохозяйственной науки, 1965. № 6. - С. 17-21.

169. Туз, А. С. Полиплоидия у рода Malus Mill, и Pyrus L. / А. С. Туз // Доклады советских ученых к 19-му Международному конгрессу по садоводству. М., 1974. - С. 278-282.

170. Туз, А. С. Полиплоидия у яблони и груши / А. С. Туз, А. Я. Лозицкий // Цитологические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. — М.: Колос, 1973. — С. 106-109.

171. Туз, А. С. Полиплоидные сорта яблони Malus Mill и груши Pyrus L. / А. С. Туз, Т. П. Варшанина, Н. П. Романова // Генетика, 1979. — Т. 15. № 4. -С. 684-690.

172. Туз, А. С. Полиплоидные сорта яблони и груши / А. С. Туз, А. Я. Лозицкий // Генетика, 1970. Т. 6. - № 9. - С. 41-50.

173. Туровцев, Н. И. Селекция вишни на юге Украины / Н. И. Туровцев, В.

174. A. Туровцева // Бюлл. ВНИИ растеневодства. Л., 1982. - Вып. 123. - С. 3839.

175. Ульяновская, Е. В. Новые сорта и элитные формы яблони селекции СКЗНИИСиВ / Е. В. Ульяновская // Новации и эффективность производственных процессов в производстве. Краснодар, 2005. - Т. 1 - С. 194-200.

176. Ульяновская, Е. В. Изучение признаков исходного материала яблони, полученного методом индуцированной полиплоидии / Е. В. Ульяновская, Л.

177. B. Степанова // Вестник РАСХН, 2006. № 4. - С. 64-66.

178. Ханин, В. Ф. Зависимость содержания Р- активных веществ и витамина С в ягодах черной смородины в зависимости от гидротермического режима вегетации / В. Ф. Ханин, Н. П. Ханина // Бюл. науч. инф. ЦГЛ. 1990. -Вып. 49. - С. 42-48.

179. Харитонова, Е. Н. 50 лет работы по генетике и селекции вишни / Е. Н. Харитонова // Тез. докл. 4 съезда ВОГИС им. Н. И. Вавилова. — Кишинев, 1982.-Ч. 3.-С. 240-241.

180. Харитонова, Е. Н. Гибридизация между вишней и черешней — перспективный метод селекции / Е. Н. Харитонова // Совещ. по отдаленной гибридизации растений и животных. Тез. докл. М., 1968. - С. 394-395.

181. Харитонова, Е. Н. Зависимость между урожайностью и жизнеспособностью пыльцы у вишни, черешни и их гибридов / Е. Н. Харитонова // Доклады ВАСХНИЛ, 1961. № 8. - С. 25-33.

182. Харитонова, Е. Н. К проблеме отдаленной гибридизации вишни / Е. Н. Харитонова // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1974. - Т. 15.-С. 227-230.

183. Харитонова, Е. Н. Методы получения высокопродуктивных сортов вишни для интенсивного садоводства / Е. Н. Харитонова // Генетические основы и методы селекции плодовых и ягодных растений: Тр. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1981. - Т. 15. - С. 56-65.

184. Харитонова, Е. Н. Отдаленная гибридизация в селекции вишни / Е. Н. Харитонова // Отдаленная гибридизация в селекции вишни и черешни // Отдаленная гибридизация растений и животных. — М.: Колос, 1970. — С. 102107.

185. Харитонова, Е. Н. Уровень плоидности и фертильности видовых форм, сортов и гибридов в роде (Cerasus Mill.) / Е. Н. Харитонова // Тр. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1976. - Т. 18. - С. 71-78.

186. Харитонова, Е. Н. Цитологический анализ мичуринских сортов вишни и некоторых исходных форм / Е. Н. Харитонова // Тр. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1934. - Т. 2. - С. 87-89.

187. Хвостова, В. В. Собрание секции мутагенеза и полиплоидии Европейского общества селекционеров растений «Эукарпия» / В. В. Хвостова, В. К. Шумный // Генетика, 1968. № 2. - С. 189-195.

188. Цареня, М. П. Анатомо-морфологические особенности сортов яблони разной степени плоидности / М. П. Цареня // Плодоводство, 1974. — Вып. 2. — С. 24-27.

189. Цаценко, Л. В. Гаметы с соматическим числом хромосом: механизмы их формирования и роль в эволюции автополиплоидных растений/ Л. В. Цаценко, С. А. Мосунов // Сельскохозяйственная биология, 2008.- №1.- С. 1625.

190. Чеботарева, M. С. Иммунологическая дифференциация и источники устойчивости к коккомикозу вишни сахалинской / М. С. Чеботарева, В. П. Царенко // Бюлл. ВНИИ растеневодства. Л., 1989. - Вып. 194. - С. 42-44.

191. Чеботарева, М. С. Оценка устойчивости черешни и вишни к коккомикозу / М. С. Чеботарева // Бюлл. НИИ растеневодства. Л., 1986. - Вып. 162. - С. 27-29.

192. Чеботарева, М. С. Перспективы использования дикорастущих видов вишни в селекции на устойчивость к коккомикозу / М. С. Чеботарева // Бюл. ВНИИ растеневодства. Л. 1985.-Вып. 155.-С. 62-63.

193. Чолохян, Д. П. Некоторые цитоэмбриологические данные о прцессе оплодотворения различных сортов Cerasus vulgaris L. В условиях АрмССР / Д. П. Чолохян, А. X. Даниелян, Г. Е. Самвелян // Биол. журн. Армении.-1974.- Т. 27. №9,- С. 56-57.

194. Чувашина, Н. П. Особенности формирования мужских генеративных органов у межвидового гибрида Cerasus vulgaris (Mili.) х С. tomentosa (Thunb) Wall / H. П. Чувашина, В. Г. Касьянова // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина. -Т. IX. Тамбов, 1967. - С. 103.

195. Шаблыкин, В. В. Проблемы отбора полиплоидов хмеля по косвенным признакам / В. В. Шаблыкин // Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений: тез. докл. междун. Симпозиума (Ялта 29.09 -01. 10. 1992).-Ялта, 1992.-С. 121.

196. Шидаков, Р. С. Сортимент яблони и совершенствование его путем селекции в предгорьях Северного Кавказа / Р. С. Шидаков. — Нальчик, 1991. — 302 с.

197. Щекотова, Л. А. Биологические особенности возбудителя коккомико-за вишни и источники устойчивости к болезни: 06.01.05 «Селекция и семеноводство» дис. канд. с.-х. наук / Людмила Алексеевна Щекотова. Мичуринск, 1980. - 152 с.

198. Щекотова, Л. А. Наследственный потенциал устойчивости вишни к коккомикозу / JL А. Щекотова // Проблемы повышения эффективности современного садоводства: тез. докл. Всесоюз. науч. конф. мол. ученых. — Мичуринск, 1982.-С. 163-164.

199. Щербаков, В. К. Методы экспериментального получения полиплоидов у растений / В. К. Щербаков // Полиплоидия у растений. М., 1962. - С. 110-120.

200. Эсаулова, И. Н. К эмбриологии яблони / И. Н. Эсаулова // Труды Мелитопольской опытной станции. Киев, 1963. - Вып. 17. — С. 81-86.

201. Юшев, А. А. Морозостойкость и устойчивость вишни к коккомикозу в связи с улучшением сортимента в Северо-Западном регионе России / А. А.

202. Юшев, С. Ю. Орлова // Тез. докл. и выст. научно-метод. конф. Орел, 1998. -С. 295-298.

203. Юшев, А. А. Генофонд родов Microcerasus Webb. Emenol Spach., Padellus Vass и Cerasus Mill, для селекции: автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук / Анатолий Андреевич Юшев. СПб., 1993. — 49 с.

204. Anonymous, Е. Agricultural research in Indiana / E. Anonymous // Rep. Ind. Agric. Exp. Sta. 1955. - 155 p.

205. Averett, J. E. Polyploidy in plant taxa / J. E. Averett // Polyploidy, biological relevance / W. H. Lewis (ed.). N. Y., 1980, P. 269-273.

206. Bachrach, A. Triploid apple cultivars have advantages / A. Bachrach // Western Fruit Grower. 1982. - V. 102. - № 6. - P. 32.

207. Barletta, M. «Yupiter» eine prämierte britische Apfelsorte / M. Barletta // Erwerbsobstbau. - 1988. - 30. 4. - P. 113-115.

208. Bergendal, Р. O. Pome fruit breeding at Balsgard / Р. О. Bergendal, N. Nibom // Proc. Balsgard Fruit Breeding Symposium. 1964. Lund - Sweden, 1966.-P. 189-196.

209. Bishop, С. J. The inheritance of tree and fruit characters in natural polip-loid apple seedlings / C. J. Bishop // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1953. - V. 62. -P. 327-333.

210. Dermen, H. Tetraploid and diploid adventitious shoots / H. Dermen // J. Hered., 1951.-V. 42.-№3.- P. 144-149.

211. Dermen, H. Polyploidy in the apple found seven years after colchicines treatment / H. Dermen // J. Hered., 1952. V. 43. - P. 7-8.

212. Dermen, H. A 2-4-2 chimera of Mcintosh apple / H. Dermen // J. Wash. Acad. Sei. 1955.-V. 45. - P. 324-327.

213. Dermen, H. Chimeral apple sports and their propagation though adventitious buds / H. Dermen // J. Hered. 1948. - V. 39. - № 148. - P. 235-242.

214. Einset, J. Apple breeding enters a new era / J. Einset // Fm. Pes., N. Y. — 1947.- 13 (2).-P. 5.

215. Einset, J. Cytological and genetical problems involved in the production of improved forms fruit and horticultural plants / J. Einset, B. Imhofe // Rep. N. Y. St. agric. Exp. Sta. 1948. -V. 67. - P. 38.

216. Einset, J. Chromosom numbers of apple varieties and sports / J. Einset, B. Imhofe // Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1949. - V. 53. - P. 197-201.

217. Einset, J. Cytological and genetical problems involved in the production of improved, forms of fruit and other horticultural plants / J. Einset // Pep. N. Y. St. agric. Exp. Sta. 1950. - V. 69. - 26 p.

218. Elesman, E. Beitrage zar Frag nach den Befruchtungsferhaltnissen der fur Deutschlandwirtschaftlich wertvollsten Kern Stein und Beerenobstsorten / E. Elesman, R. V. Veh // Gartenbauwiss. - 1931. - S. 1-54.

219. Emershad, R. L. Effects of media on embryo enlargement germination and pland development in early ripening genotypes of Prunus grown in vitro. / R. L. Emershad, D. W. Ramming // Plant Cell Tissue Organ Cult, 1994. V. 37. - № 1. -P. 55-59.

220. Goldblatt, P. Polyploidy in angiosperms: monocotyledons / P. Goldblatt // Polyploidy, biological relevance / W. H. Lewis (ed.). N. Y., 1980. P. 219-239.

221. Gorczynski, T. Untersuchungen über die Entwicklung der Samenanlage und des Embryosackes, «Shoner von Boskoop» / T. Gorczynski // Acta. Soc. Bot. polon. 1934. - suppl. - 87. - S. 83-108.

222. Granhall, J. The utilization of tetraploid apples in plant breeding / J. Granhall, E. J. Olden // Svirig. Pomol. Foren. Arsskr., 1951. - P. 47-65.

223. Haskell, G. Man, polyploidy and fruit tree growing in Britain. / G. Haskell //Evolution, N. Y.- 1955.-P. 291-301.

224. Heilborn, O. Reduktion division, pollen lethality and polyploidy in apples / O. Heilbom//Acta. Hortic. Berg. 1935. - 11. - P. 120-184.

225. Hjelmqvist, H. The apomictic development in Malus Sieboldii / H. Hjelmqvist // Botaniska Notiser. 1957. - 110. - № 4. - S. 455-467.

226. Howlett, F. S. The relationship of chromosomal irregularities in mega-sporogenesis to the fertility and fruitfulnessof varieties of Malus / F. S. Howlett // Proc. 6 th inter. Congr. Genet., N. Y. - 1932. - 2. - P. 90-91.

227. Ivanovcka, J. Cherry (Prunus avium L.) / J. Ivanovcka, A. Pritova // In Y. P. S. Bajuj Biotechnology in agriculture and forestry, 1986. P. 154-169.

228. Knight, R. L. Progress in breeding apples and pears / R. L. Knight // Lund-Sweden, 1966.-P. 130-146.

229. Kobel, F. Cytological investigations on the Prunoideae and the Pomoideae / F. Kobel // Arch. Klaus-Stift, Vererb Forsch., 1927. 3. - H 1.- S. 1-84.

230. Manescu, C. Cercetari privind unele cause embriologice ale nerodirii visinului / C. Manescu, N. Radulescu-Mitriqiu, M. Simionescu // Lucr. Sti. Inst. Agron. N. Balcescu. 1980. V. 23. P. 37-42.

231. Moffet, A. A. The chromosome constitution of the Pomoideae / A. A. Moffet//Proc. Roy. Soc.,B., 1931.-V. 108.-P. 423-446.

232. Nebel, B. Cytological investigations with Mallus and Vitis / B. Nebel // Gartenbauwiss., 1929.- № 1. P. 423-446.

233. Nebel, B. R. Characteristics of diploid and triploid apple varieties / B. R. Nebel // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1935. - V. 32. - P. 254-255.

234. Nilsson Ehle, FI. Further work on the production of tetraploid appies / FI. Nilsson - Ehle // Sverig. Pomol. Arsslcr., 1942. - V. 43. - P. 25-28.

235. Nilsson, F. Giant mutations of apple / F. Nilsson, I. Ferngvist // Sverig. Pomol. Asskr., 1955. V. 56. - P. 77-86.

236. Nilsson-Ehle, H. Production of tetraploid apples and their significance for practical apple breeding in Sweden / H. Nilsson-Ehle // Hereditas, Lund, 1938. P. 195-209.

237. Nilsson-Ehle, H. Some new information about tetraploid apple varieties and their use and role in breeding of fruit trees / H. Nilsson-Ehle // Sverig. Pomol. Asskr., 1944., V. 45. - P. 229-237.

238. Oatman, F. R. Cherry inscect and diseases in Wiconcin / F. R. Oatman, G. E. Clifford // Research Bulletia Agr. Exp. Sta. Univ. Wisconcin, 1962. № 55. -P. 43.

239. Olden, E. J. On the origin of Prunus cerasus L. / E. J. Olden, N. Nybom // Hereditas, 1968, № 59. P. 327-345.

240. Sax, K. Cromosome relationships in the Pomoideae / K. Sax // J. Arnold Arboretum. 1932.-V. 13. - № 3. - P. 363-367.

241. Schneider, G. W. Megagametogenesis and embryology in a diploid and an aneuploid apple / G. W. Schneider // Amer. Journ. of Bot. 1953. - V. 40. - № 3. -P. 196-203.

242. Shoemaker, J. S. Pollen development in the apple with special reference to chromosome behaviour / J. S. Shoemaker // Bot. Gaz., 1926. — V. 81. № 2. - P. 148-172.

243. Singh, R. Intravarietal polyploidy in the apple (Malus pumila Mill) / R. Singh, B. A. Wafai // Euphytica, 1984. V. 33. - № 1. - P. 209-214.

244. Singh, R. Assessment of apple (Malus pumila Mill) germplasm in Kashmir III / R. Singh, B. A. Wafai, A. K. Koul // Cytologia, 1985. № 50. - P. 811-823.

245. Steinegger, P. Cytologisch bedingte Ei-and Zitogensterilitat bei triploiden Apfelsorten / P. Steinegger // Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1933. V. 42. - P. 285-339.

246. Vaarama, A. Meiosis and poliploid characters in the tetraploid apple variety Hibernal / A. Vaarama // J. Hereditas, 1948. V. 34. - № 1-2. - P. 147-160. y

247. Wanscher, J. H. Contribution to the cytology and life history of apple and pear / J. H. Wanscher // Yearbook Roy. Vet. a Agric. Coll. Copenhagen. 1939. -P. 21-70.

248. Зав. лаборатории селекции семечковых культур

249. ШУ'ВШИСПК доктор с.-х. наук,профессор, академик РАСХН1. Седов Е. Н.лкосточковых к> 1ьтур ГНУ ВНИИСПК доктор с7-х. наук

Информация о работе

Горбачева, Наталья Геннадьевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Оценка полиплоидов яблони и отдаленных гибридов вишни как исходных форм в селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы