Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование биологических и цитогенетических особенностей индуцированных полиплоидных форм черной смородины и крыжовника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трунин, Леонид Леонидович

ВВЕДЕНИЕ 4

1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА 11

I.I.Области применения экспериментальной полиплоидии в селекционной работе с плодовыми и ягодными культурами 11

1.2.Систематическая принадлежность и цитологическая характеристика смородины и крыжовника 15

1.3.Экспериментальная полиплоидия смородины и крыжовника 18

1.4.Методы полиплоидизации растений 20

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 31

3. РАЗРАБОТКА И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ПОЛУЧЕНИЯ ПОЛИПЛОИДНЫХ ФОРМ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ И КРШЮВНИКА 33

3.1.Обработка прорастающих семян водным раствором колхицина совместно с глюкозой и без нее 33

3.2.Получение полиплоидов воздействием на сеянцы водным раствором колхицина с предварительной частичной синхронизацией фаз делении клеток стеблевой меристемы 40

3.3.Индуцирование полиплоидов опрыскиванием надземной части сеянцев водным раствором колхицина 46

3.4.Применение аценафтена в качестве полиплоидогенного вещества 48

3.4.1. Воздействие парами аценафтена на клетки стеблевой меристемы молодых сеянцев смородины и крыжовника 50

3.4.2. Воздействие масляным раствором на стеблевую меристему сеянцев смородины и крыжовника, 51

3.4.3. Применение аценафтена для получения нередуцированной пыльцы 54

3.5. Предварительная обработка материала с целью точного подсчета хромосом в клетках опытных растений 61

3.6. Изучение онтогенетических изменений полиплоиди-зируемых растений смородины и крыжовника и идентификация полиплоидов на разных этапах развития 63

4. ЩТОГЕНЕГИЧЕСКИЙ И ВДТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ФОРМ КРЫЖОВНИКА 83

4.1. Микроспорогенез у тетраплоидных и диплоидных форм крыжовника 85

4.2. Влияние температурного фактора на сроки наступления, продолжительность редукционного деления и качество пыльцы у тетраплоидных форм II0-II

4.3. Особенности микрогаметогенеза; II7-I

4.4. Особенности макроспоро- и макрогаметогенеза 125

5. ИЗУЧЕНИЕ М0РФ0БИ0Л0ГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ У ПЕРСПЕКТИВНЫХ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ФОРМ КРШОВНИКА И

ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ 135

5.1. Антотетраплоидные формы крыжовника 135

5.2. Тетраплоидные формы черной смородины 145-154 ОБСУЖДЕНИЕ 154-167 ВЫВОДЫ 168-170 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ I70-I7I СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ

ЛИТЕРАТУРЫ 172

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование биологических и цитогенетических особенностей индуцированных полиплоидных форм черной смородины и крыжовника"

В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 года и на период до 1990 года", утвержденных ХХУ1 съездом КПСС, большое внимание уделено развитию биоло -гической науки, которая в области садоводства должна быть наце -лена, прежде всего, на выведение высокопродуктивных плодовых и ягодных культур, в том числе смородины и крыжовника, с богатым биохимическим составом и улучшенными товарными и технологическими качествами плодов.

Черная смородина и крыжовник - наиболее широко распространенные в нашей стране ягодные кустарники, имеют большое народно-хозяйственное значение, благодаря высоким достоинствам их плодов (Пояркова, 1939; Павлова, 1955; Сергеева, 1956, 1972, 1980Сергеева и Смольянинова, 1956; Куминов, 1963, 1982; Бурмистров,1972; Вигоров, 1972, 1975; Трушечкин, 1972; Франчук, 1975, 1981; Потапенко, 1980). Ягоды черной смородины - важный пищевой и лечебный продукт, содержащий необходимые для нормальной жизнедеятельности организма вещества, используются, прежде всего, как источник витаминов С, Р, Bj, провитамина А. По содержанию аскорбиновой кислоты плоды черной смородины превосходят абсолютное большинство ягодных растений, уступая лишь актинидии и. шиповнику. Кроме того, ягоды ее богаты сахарами, органическими кислотами,минеральными солями, содержат пектиновые и дубильные вещества. Их применяют как профилактическое средство против цинги и при различных инфекционных заболеваниях. Ягоды черной смородины используют как в свежем виде, так и в виде продуктов их переработки: варенья, джемов, компотов. Они являются прекрасным сырьем для получения высококачественных соков и вин.

Основным достоинством крыжовника является его высокая урожайность и крушошюдность. В результате селекции новые сорта крыжовника имеют десертный вкус плодов и характеризуются удачным сочетанием органических кислот, Сахаров, минеральных солей и других веществ. Ягоды крыжовника широко используются или непосредственно в свежем виде, или в виде разнообразных продуктов переработки. Особую ценность в настоящее время представляют антирадиационные свойства его плодов, так как содержащийся в них пектин способен связывать и выводить из организма человека ионы тяжелых металлов.

На протяжении многих лет селекционеры стремились получить смородинно-крыжовниковые гибриды, у которых бы благоприятно сочетались лучшие признаки обоих родителей: бесшипность, много -цветковость кисти, высокое содержание аскорбиновой кислоты черной смородины и крупноплодность, прочность кожицы, устойчивость растений к повреждению почковым клещом крыжовника. Первые гибриды между смородиной и крыжовником были получены еще в прошлом веке и описаны под названием Ribes Cuiverv/eiiii (цит. по Павловой, 1955). В нашей стране гибридизация смородины с крыжовником была начата И.В.Мичуриным (1948) и продолжена многими селекционерами: С.Х.Дука (1940), Д.А.Андрейченко (1952), И.А.Толмачевым (1953), К.Д.Сергеевой (1956), А.Я.Кузьминым, Н.П. Чувашиной (I960), И.М.Ковтуном (1962), Т.С.Кантор (1972), И.Г. Тшиковым (1972), Г.А.Бавтуто (1974), Л.С.Санкиным (1974), А.Г.Смирновым (1974) и др. За рубежом такая работа проведена Л.Бербанком (1955), Р.Бауэром (Bauer , 1955), В.Нильсоном ( Hilsson, 1955), Р.Найтом И Е.Кип ( Knight,Keep , 1957) И др.

Современные задачи по селекции смородины и крыжовника требуют от селекционеров создания сортов интенсивного типа: устойчивые к болезням, пригодные для механизированного возделывания и машинной уборки урожая. Выведение сортов, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков, можно осуществить методом отдаленной гибридизации. Но при этом возникают различного характера трудности: нескрещиваемость, слабая жизнеспособность гибридов, низкая плодовитость или полная стерильность потомства. Причиной, обуславливающей стерильность смородинно-крыжовни-ковых гибридов, является генетическая изоляция геномов скрещи -ваемых видов. Редукционное деление спорогенных клеток у гибри -дов на диплоидном уровне протекает с большими нарушениями и приводит к формированию неполноценных мужских и женских гамето-фитов (Петров, Тукан, 1937; Радионенко, 1968; Чувашина, Касья -нова, 1971; Якобсон, 1974; Meurman, 1928; Goldschmidt, 1964). Удвоение числа хромосом позволяет в значительной степени нормализовать цитогенетические и эмбриологические процессы и таким образом восстановить плодовитость смородинно-крыжовниковых гибридов (Санкин, 1974; Щапов, Привалов, 1974; Чувашина, Турдыку -лов, 1975; Бавтуто, 1980; Goldschmidt, 1964).

Возможность получения плодовитых гибридов путем удвоения числа хромосом при инконгруентных скрещиваниях впервые была доказана Г.Д.Карпеченко в начале 20-х годов XX века (1968) опытами по созданию межродовых редечно-капустных гибридов.

Преодоление стерильности смородинно-крыжовниковых гибридов при помощи полиплоидии может быть осуществлено двумя путями : I) в результате перевода на тетраплоидный уровень полученных ам-фигаплоидов и 2) путем скрещивания растений с предварительно удвоенными хромосомными наборами. Во втором случае при создании плодовитых амфидиплоидов необходимо скрещивать не случайно полученные тетраплоиды, а полиплоидные формы, обладащие отдельными или комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Как считает большинство исследователей (Леван, 1955; Бара -нов, Астауров, 1956; Дубинин, Щербаков, 1965; Кичина, 1971 и др.), селекционная работа на полиплоидном уровне требует не меньше материала, чем при работе с диилоидами и поэтому чрезвычайно важно иметь богатый и разнообразный исходный генофонд. Существующие методы полиплоидазации не позволяют получать достаточно высокий процент полиплоидных растений черной смородины, а выход полиплоидов крыжовника очень низок и не превышает 1-2$ (Санкин, Фирсова, 1967; Бавтуто, Волузнев, 1970).

Разработка надежных методов полиплоида зации позволит создать для селекции богатый исходный генофонд тетраплоидов черной смородины и крыжовника, обладающих ценными признаками и свойствами, и сделает возможным проведение плодотворной работы с этими растениями на полиплоидном уровне. Исследование биологических особенностей полученных полиплоидов смородины и крыжовника позволит дифференцированно подойти к использованию выделенных форм в селекции. Этим и обусловлена актуальность проведенных исследований.

В связи с этим целью настоящих исследований было: разрабо -тать эффективные методы получения полиплоидных форм крыжовника и черной смородины, позволяющие существенно повысить выход тетра -плоидных форм, выявить реакцию исходного материала на различные приемы воздействия и изучить цитогенетические, эмбриологические и морфобиологические особенности полученных тетраплоидов, необходимые для объективной оценки их генетических и селекционных возможностей.

В задачи исследований входило:

1. Изучение эффективности колхицинирования в зависимости от фазы развития, влияния химических веществ и физических воздействий.

2. Изучение возможности применения аценафтена для индуцирования митотических полиплоидов черной смородины и крыжовника и получения нередуцированной пыльцы для создания мейотических полиплоидов.

3. Выявление морфологических и анатомических признаков, по-зволявдих идентифицировать полиплоиды на разных этапах онтоге -не за.

4. Изучение микроспорогенеза, микрогаметогенеза и формирования зародышевого мешка у индуцированных тетраплоидных форм крыжовника в сравнении с диплоидными.

5. Изучение биологических, хозяйственно-ценных признаков и отбор перспективных тетраплоидных форм черной смородины и крыжовника.

Большая часть представленных в диссертации результатов получена применительно к черной смородине и крыжовнику впервые:

1. Разработан метод создания полиплоидных форм смородины и крыжовника обработкой сеянцев водным раствором колхицина с предварительной частичной температурной синхронизацией фаз деления клеток стеблевой меристемы. Использование данного метода позволило значительно повысить выход индуцированных полиплоидов по сравнению с существующими методами. Возрастание доли полиплоидных форм в экспериментальной популяции увеличивает возможность отбора растений с наиболее благоприятным сочетанием признаков, что необходимо при создании сортов интенсивного типа.

2. Для получения полиплоидных форм смородины и крыжовника нами впервые испытан масляный раствор аценафтена, который в отличие от колхицина менее токсичен для человека и может успешно применяться в полевых условиях. Использование масляного раствора аценафтена оказалось весьма перспективным для получения нередуцированных гамет в условиях открытого грунта, причем эффективность данного метода практически не зависит от температуры окружающей среды.

3. В результате проведенных исследований выявлена реакция исходного материала на процесс полиплоидизации в зависимости от примененных методов и приемов, а также от степени генети -ческого родства опытных растений.

4. Изучение онтогенетических изменений полиплоидизируемых растений дало возможность выявить признаки для идентификации полиплоидов черной смородины и крыжовника на разных этапах развития.

5. Исследование патогенетических особенностей позволило определить роль генотипических особенностей и температурных условий на процесс формирования пыльцы у экспериментальных тетрагаю-идов крыжовника.

6. Выявлены морфологические нарушения в спермиогенезе и установлена продолжительность формирования гамет у крыжовника на тетраплоидном уровне.

7. Цитоэмбриологические исследования позволили вскрыть аномалии в процессе формирования зародышевого мешка и установить причину низкой семенной продуктивности у тетраплоидов крыжовника.

8. Результаты проведенных исследований дали возможность из числа полученных полиплоидов выделить тетраплоидные формы черной смородины и крыжовника. Эти формы представляют селекционную ценность как источники биологических и хозяйственно-важных признаков (зимостойкости и устойчивости к основным болезням и вредителям) .

Практическое значение диссертационной работы. В результате проведенной работы получено 77 полиплоидных форм черной смородины и 25 крыжовника, из которых выделено 5 перспективных для селекции тетраплоидных форм черной смородины, 4 тетраплоидные и одна расхимерившаяся формы крыжовника.

Полученные тетраплоидные формы черной смородины и крыжовника используются во ВНИИ садоводства им. И.В.Мичурина ст. науч. сотрудниками Т.С.Звягиной и В.Н.Стрельниковой в отдаленных скрещиваниях с целью получения бесшипных, устойчивых к почковому клещу и махровости гибридов.

Разработанная нами методика получения и выделения колхиплои-дов смородины и крыжовника была обсуждена на Всесоюзном совеща « нии и включена в раздел "Использование полиплоидии в селекции ягодных культур", опубликованный (в соавторстве) в "Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур", Мичуринск, 1980.

По материалам исследований опубликовано 17 научных статей (четыре из них в соавторстве).

Результаты исследований доложены на научных конференциях Тамбовского областного правления научно-технического общества сельского хозяйства (Мичуринск, 1970, 1972, 1979), на Всесоюзном заседании научно-методического Совета по проблеме "Улучше -ние сортимента и совершенствование методов селекционной работы по культуре крыжовника" (Мичуринск, 1974), на Второй Всесоюз -ной конференции молодых ученых по садоводству (Мичуринск,1976), на Всесоюзной конференции Московского филиала географического общества СССР "Влияние термического фактора на созонную ритмику растений" (Москва, 1979), на Всесоюзной методической комиссии по селекции и сортоизучению черной смородины (Барнаул, 1979), на Всесоюзной научной конференции молодых ученых "Проблемы повышения эффективности современного садоводства" (Мичуринск, 1982).

I. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

I.I. Области применения экспериментальной полиплоидии в селекционной работе с плодовыми и ягодными культурами

Полиплоидия широко распространена в растительном мире (Стеббинс Дж. а,б,1956;Бреславец,1963; Жуковский,1971). Среди покрытосеменных, насчитывающих свыше 150 тысяч видов (Буш,1959), одна треть из изученных-полиплоиды (Лобашев,1967; Дубинин,I971). К полиплоидам относятся наиболее широко используемые в практической деятельности людей культурные растения, в том числе ценные плодовые породы, такиеfкак слива домашняя, вишня обыкновенная, многие сорта яблони и груши, винограда, малины, ежевики, земляники. Однако, среди плодовых имеются и такие растения, которые эволюционируют только на диплоидном уровне. К ним относятся ВИДЫ рОДОВ Hibes L. и Grossularia DU.

Экспериментальная полиплоидия, получившая у плодовых и ягодных растений за последние два десятилетия определенную практическую направленность, находит разнообразное применение. В селекции семечковых культур, и прежде всего яблони,экспери -ментальная полиплоидия в сочетании с отдаленной гибридизацией используется для получения триплоидных форм и сортов, обладающих ценными хозяйственными и биологическими признаками. Среди промышленных сортов яблони значительная доля падает на триплои-ды. Многие триплоидные сорта характеризуются крупной величиной плодов, хорошей их лёжкоетью и увеличенным содержанием аскор- ' биновой кислоты.

Наиболее важной особенностью триплоидов является отсутствие у них резко выраженной периодичности плодоношения, что связано с ограниченным количеством образующихся завязей. По этой причине даже в наиболее благоприятные годы у триплоидов завязывается умеренное число плодов, не препятствующих закладке генеративных почек для урожая будущего года ( Туз,1965 ). Из коммерческих триплоидных сортов яблони наиболее распространенными являются: Брамдей Сидлинг, Боскопская красавица, Графенштейнское, Лимонное зимнее, Пепин Ньютона, Старк, Болдуин и др. ( Туз, Лози-цкий,1970 ).

Экспериментальные тетрапловдные сорта яблони получены в Швеции ( жуЪош , 1961; oiden , I960 ) и Канаде на От-тавской опытной станции ( Hunter , 1958 ). Хотя они недостаточно урожайны, применение их в скрещивании с лучшими диплоидными сортами позволило получить целый ряд триплоидных форм с улучшенными технологическими и товарными качествами плодов. Использование полиплоидии считается перспективным при получении крупноплодных и зимостойких сортов яблони в суровых районах Сибири и Дальнего Востока ( Лизнёв, 1974,1976,1977,1980 ).

В ряде случаев экспериментальная полиплоидия может быть успешно применена для преодоления барьера нескрещиваемости разно-хромосомных видов и для переноса генов от одних видов к другим. Так, получить плодовитые межродовые и межвидовые гибриды у плодовых и ягодных растений порой бывает невозможным из-за нескрещиваемости исходных видов. Успешная гибридизация садовой земляники с другими видами рода Fragaria L. позволила бы получить гибридное потомство, обладающее такими ценными признаками, как зимостойкость, устойчивость к вредителям и возбуди -телям болезней, неприхотливость к условиям произрастания, хо -роший вкус и аромат плодов. Однако скрещивание садовой земляники с другими видами на существующем уровне плоидности или в сильной степени затруднено, или полученные гибриды обладают полной стерильностью. Приравнивание чисел хромосом у скрещиваемых видов ш перевод одной или обеих родительских форм на более высокий уровень плоидности позволяет в отдельных комбинациях преодолеть нескрещиваемость и получить плодовитое потомство, о чем свидетельствуют опыты, проведенные Л.С. Санкиным (1970), Л.С.Санкиным и Шафранской Г.С. (1972,1974). Ими получены плодовитые гибриды между октоплоидной f . ananas sa и тетраплодцны-МИ 3?. vesca, F. collina, F. campestris , между гексаплоид-нойf. moschata и тетраплоидной f. vesca. Позже получены плодовитые отдаленные гибриды межцу тетраплоидной р. vesca и гекса

ПЛОИДНОЙЕ. elation ГеКСЭПЛОИДНОЙ f. elatior И 12-ПЛОИДНОЙ f. elatior , тетрЭПЛОИДНОЙ F. vesca И ОКТОПЛОИДНОЙ F. grandif ^ОКТОПЛОИДНОЙ f. grandiflora И ОКТОПЛОИДНОЙf. orientalis , ОКТОПЛОИДНОЙ F. grandiflora И тетрЭПЛОИДНОЙ F. campestris

Это не означает, что во всех случаях разнохромосомные виды после приравнивания числа хромосом или при умножении геномов у них, будут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Гибридизация -процесс сложный и успех скрещивания обусловлен многими факторами.

Индуцированная полиплоидия может быть применена и для усиления проявления отдельных признаков и свойств у растений. Наг-ладным примером в этом отношении служит род Hubus ъ* где экспериментальная полиплоидия совместно с гибридизацией и отбором направлена на создание устойчивых к вредителям и болезням крупноплодных сортов малины с мощно развитыми надземными побегами. На базе аутотетраплоидных форм в США ( Keep , Knight ,1968) и Шотландии ( Knight > Keep 1966) получены ценные формы малины. Для ведения селекционной работы с малиной на полиплоидном уровне необходимо использовать в качестве родительских пар лучшие полиплоидные сорта и экспериментальные полиплоиды, полученные на базе этих сортов ( Яшина , 1971 ). Так как тетраплоидные и триплоидные сорта малины встречаются редко, встает необходимость получения полиплоидных форм экспериментальным путем. Большая работа в этом направлении проведена Т.С. Огольцо-вои (1973) под руководством доктора биологических наук В.В.Кичины.

Экспериментальная полиплоидия в сем. Grossuiariaceae применяется, прежде всегоуДля создания фертильных ам|)идиплоидов. Последующее вовлечение в скрещивание их с лучшими диплоидными сортами смородины и крыжовника позволит получить триплоиды, а при дальнейшем скрещивании и диплоидные формы и сорта, имеющие гены хозяйственно-ценных признаков обоих родителей.

О перспективности экспериментальной полиплоидии в сем.

Grossuiariaceae убедительно свидетельствует тот факт, что в ФРГ в институте Макса Планка в результате сорокалетней работы, создана новая ягодная культура, получившая название Йошта. Это гибрид между черной смородиной и крыжовником с удвоенным числом хромосом ( 2п=32 ), который по многим хозяйственно-ценным показателям превосходит исходные диплоидные формы. Кусты Йошты имеют сильные бесшипные побеги, слабо реагирующие на механические повреждениями поэтому пригодны для механизированного сбора урожая. Ягоды крупные, в среднем 3 г, с плотной кожицей и содержат большой процент аскорбиновой кислоты ( от 900 до 1000 мг/%). Средняя урожайность с одного куста за 8 лет составила 5,5 кг, а максимальная 10,7 кг ( Bauer, 1978 ).

Насколько широко вошел в селекционную практику метод экспериментальной полиплоидии с целью получения новых форм и сортов можно судить по такому факту, что уже к 1971 году были получены полиплоиды более чем у тысячи видов растений (Дубинин, 1971).

Таким образом, в работе с плодовыми и ягодными культурами экспериментальная полиплоидия может быть использована в разных направлениях: во-первых, как метод создания триплоидных форм; во-вторых, как метод, обеспечивающий скрещиваемость разнохромо-сомных видов; в-третьих, как метод преодоления стерильности отдаленных гибридов; в-четвертых, как дополнительный источник из -менчивости качественных и количественных признаков у растений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Трунин, Леонид Леонидович

ВЫВОДЫ

1. Применение экспериментальной полигогодии в сем. Grossuiariaceae DC. позволило расширить возможности получения исходного селекционного материала, необходимого для создания сортов интенсивного типа.

2. С помощью разработанных нами методов и приемов полиплоидизации за период исследований индуцировано 77 полиплоидных форм черной смородины и 25 - крыжовника, из которых по комплексу биологических и хозяйственных признаков выделено и используется в селекции 4 тетраплоидных формы крыжовника и 5 - черной смородины.

3. Наиболее эффективным методом получения тетраплоидных форм крыжовника с выходом их - (8,4$) и черной смородины (34,0$) является обработка точек роста стеблей сеянцев в фазе одного настоящего листа 0,5$ водным раствором колхицина в течение 2-х суток с предварительной частичной температурной синхронизацией фаз митоза меристематических клеток.

4. Впервые проведенные испытания раствора аценафтена в касторовом масле свидетельствуют о перспективности такой обработки для получения митотических полиплоидов и нередуцирован

О U нои пыльцы у черной смородины и крыжовника: а) при использовании 2% масляного раствора аценафтена наиболее активной оказалась обработка стеблевой меристемы сеянцев в стадии появления первого настоящего листа. При этом в условиях открытого грунта было получено 6,25$ тетраплоидов черной смородины и 4,6$ - крыжовника; б) применение масляного раствора аценафтена в концентрации 0,2$ обеспечивает высокий выход нередуцированной пыльцы (40,1$ у крыжовника и 59,4$ - у черной смородины) и позволяет избежать зависимости данного процесса от температуры окружаюи щей среды.

5. Воздействие на прорастающие семена водным раствором колхицина с добавлением глюкозы не может считаться достаточно эффективным из-за массовой гибели (до 67%) опытного материала.

6. Опрыскивание надземной части сеянцев 0,5% водным раствором колхицина при 10 и 15-дневном воздействии дает незначительный выход тетраплоидов черной смородины (4%) и крыжовника (2%)у поэтому использование данного метода в селекционной практике нецелесообразно.

7. Эффективность полиплоидизации в пределах сем. Grossulari-aceae Do. видоспецифична. Выход полиплоидных форм в результате примененных способов и приемов обработки колхицином и аценафтеном у крыжовника во всех случаях ниже, чем у черной смородины.

8. Отбор полиплоидных растений черной смородины и крыжовника при обработке прорастающих семян и молодых сеянцев необходимо проводить поэтапно, начиная с первого года вегетации, и завершить подсчетом хромосом в спорогенных клетках. Достаточно надежными критериями'предварительной идентификации полиплоидов являются такие показатели, как окраска и форма листьев, размер устьиц, величина и выполненность пыльцевых зерен.

9. Жизнеспособность пыльцы у индуцированных тетраплоидов крыжовника зависит от степени нарушений в гаплоидной фазе развития организма,обусловлена генотипически и варьирует в широких пределах (40,9 - 72,4$) в зависимости от формы.

10. Качество пыльцы у тетраплоидных форм крыжовника зависит от температуры воздуха в период ее формирования. В неблагоприятные по температурному режиму годы жизнеспособность пыльцы по отдельным формам снижается более чем на 16$.

11. Спермиогенез у тетраплоидных форм крыжовника при проращивании пыльцы на искусственной питательной среде протекает аналогично таковому у диплоидных форм и завершается образованием спермиев через 24-28 часов после посева пыльцы.

12. Малое число семян в ягодах тетраплоидов крыжовника (в среднем, от 3 до 1,5 шт.) обусловлено аномалиями в развитии зародышевых мешков, что приводит к отмиранию большинства семяпочек на разных этапах развития.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для увеличения выхода полиплоидных форм черной смородины и крыжовника рекомендуется разработанный метод обработки сеянцев 0,5$-ным водным раствором колхицина с предварительной частичной температурной синхронизацией деления клеток стеблевой меристемы. Данный метод подробно изложен в "Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур", ( Мичуринск, 1980), рассмотренной на Всесоюзной методической комиссии и утвержденной МСХ СССР.

2. При создании мейотических полиплоидов рекомендуется использовать метод получения нередуцированной пыльцы с помощью масляного раствора аценафтена в концентрациях 0,125 и 0,2 процента. Эти растворы оказывают эффективное действие даже при низких положительных температурах.

3. С целью точного подсчета хромосом полиплоидизируемых растений черной смородины и крыжовника рекомендуется предварительную обработку корешков и листочков проводить смесью, состоящей из насыщенного раствора парадихлорбензола и Л - монобром-нафталина в соотношении указанных веществ 1:1.

4. В качестве источников устойчивости к почковому клещу (и вирусному заболеванию махровости) для скрещивания с тетра-плоидами черной смородины рекомендуются индуцированные наш тетраплоидные формы крыжовника 1-42-2, 1-65-5, I-I4-I, 1-57-2, I-79-I, характеризующиеся достаточно высокой зимостойкостью,полевой устойчивостью к американской мучнистой росе, а формы 1-57-2, I-79-I, 1-42-2) и слабой шиповатостыо.

5. Для селекции черной смородины на полиплоидном уровне с целью передачи потомству наиболее ценных признаков и свойств) рекомендованы тетраплоидные формы I-I-36, 1-3-39, 1-3-32, 1-3-24, 1-3-9.

6. В качестве источника комплексной устойчивости к болезням рекомендуется использовать расхимерившийся диплоидный сеянец крыжовника 1-80-4, который не поражается мучнистой росой, септориозом и краевым некрозом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трунин, Леонид Леонидович, Мичуринск

1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭКОНОМИЧЕСКОГО И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ СССР НА I981-1985 ГОДЫ И НА ПЕРИОД ДО 1990 ГОДА. Материалы ХХУ1 съезда КПСС.-М.: Политиздат; 1981.- 95 с.

2. АНДРЕЕВ B.C. Экспериментально полученная форма чернушки дамасской ( Nigella Damascena L.) В кн.: Тр.Моск. об-ва. испыт. природы.1962, №5 , с. 292.

3. АНДРЕЙЧЕНКО Д.А. Смородинно-крыжовниковые гибриды. Бюл.Сиб. бот. сада. Томск,1952, с. 27-32.

4. БАВТУТО Г.А. Биологические особенности гибридов от скрещивания черной смородины и крыжовника. В кн.: Улучшение сортиментов плодово-ягодных и орехоплодных культур и совершенствование методов селекционной работы: Тез. докл. Мичуринск,1974, с. 5-7.

5. БАВТУТО Г.А. Экспериментальная автополиплоидия у яблониbialus Mill. ) В кн.: Третий съезд Всес. общества ге-нет. и селекц.: Тез. докл. (I), Л., 1977, с. 39-40.

6. БАВТУТО Г.А. Обогащение генофонда и создание исходного материала плодово-ягодных культур на основе экспериментальной полиплоидии и мутагенеза: Автореф. дис. докт. биол. наук. Тарту, 1980. - 49 с.

7. БАВТУТО Г.А., ВОЛУЗНЕВ А.Г. Экспериментальная полиплоидия крыжовника и смородины.- В кн.: 3-е Всес.совещ. по полиплоидии: Тез. докл. Минск, 1970,с. 159-160.

8. БАВТУТО Г.А., ВОЛУЗНЕВ А.Г. Экспериментальная полиплоидия черной смородины и крыжовника. В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск,1972, с. 314-319.

9. БАРАНОВ П.А., АСТАУРОВ Б.Л. Вступительная статья.- В кн.: Полиплоидия. М. ' ИЛ, 1956, с. 5-22. ^

10. БАРСКАЯ Е.п., БАЛЛйНА Н.В. 0 роли каллозы в пыльниках растений. -Физиология растений, 1971, т.18, вып.4, с.716-721.

11. БАСиНА И.Г. Влияние физиологически активных стимуляторовна прорастание пыльцы яблони в искусственной среде. В кн.: Сб.науч.работ Всес.н.-и. ин-та садоводства им.И.В.шчурина. Мичуринск, 1967, вып.12, с.141-146.

12. БЕРБАНК JI. Двенадцать других замечательных ягодных растений, являющихся материалом для скрещивания при создании новых форм. Изб.соч. М., 1955, с.416-429.

13. БЕРЕЗЕНКО И.П., ДИФЕРОВА В.В. Цитоэмбриологические процессы у крыжовника ( Grossularia reclinata Mill. ). В КН.: 5-е Всес.совещ.по эмбриол.растений. Кишинев, 1971, с.20-21.

14. БЕРЕЗЕНКО Н.П., СШЧЕНКО Л.ш., ЛИФЕРОВА В.Б. Экспериментальная полиплоидия и мутагенез у плодово-ягодных растений.

15. В кн.Сад вництво, Республ. межведом.тем.науч.зб. Киев,1976, вып.24, с.9-15.

16. БОРОД/НА Н.А. Полиплоидия древесных растений и ее значение при интродукции: Автореф.дис. . докт.биол.наук. м., 1983. - 46 с.

17. БРЕСЛАВЕЦ Л.П. Экспериментальное формообразование в связи с внутриклеточными образованиями. Журнал общей биологии, 1942, й 3, с.283.

18. БРЕСЛАВЕЦ Л.П. Влияние полиплоидии на развитие признаков. В кн.: Успехи современной биологии, 1946, т.22, вып.З, с.101-115.

19. БРЕСЛАВЕЦ JI.il. Полиплоидия в природе и опыте. ivi.: АН СССР, 1963. - 364 с.

20. БРЕСЛАВЕЦ Л.П., КРЫЖАНОВСКАЯ Л.ш. Опыт создания нового декоративного растения из дикорастущего путем полиплоидии.

21. В кн.: Полиплоидия и селекция. М.-Л., 1965, с.308-309.

22. БУДНИ К.З., КРАШЕНИННИК Н.В. К вопросу о гибридном происхождении пентаплоидного вида картофеля. Генетика, 1976, т.12, J& 5, с.24-29.

23. БУРМИСТРОВ А.Д. Ягодные культуры. Л.: Колос, 1972. - 384 с.

24. БУШ Н.А. Систематика высших растений. 3-е изд. М.: Учпедгиз, 1959. - 536 с.

25. ВЕЛИКАНОВА Е.В. К вопросу искусственного вызывания поли -плоидии при регенерации. В кн.: Селекция плодово-ягодных растений. М.-Л., 1937 а, с.210-213.

26. ВЕЛИКАНОВА Е.В. Причины бессемянности у некоторых плодово-ягодных растений. В кн.: Селекция плодово-ягодных растений. М.-Л., 1937 б, с. 151-210.

27. ВкГОРОВ Л.й. Биологически активные вещества ягод черной смородины и селекция на улучшенный их состав. В кн.: Культура черной смородины в СССР. М., 1972, с.16-24.

28. ВМГОРОВ Л.И. Биологически активные вещества ягод крыжовника и перспективы его селекционного улучшения. В кн.: Сб.науч. работ Всес.н.-и.ин-та садоводства им.и.В.Мичурина. Мичуринск, 1975, вып.21, с.82-85.

29. ГЕРАСГМОВА-НАВАШША Е.Н. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных. В кн.: Морфология и анатомия растений. Тр.Бот.ин-та АН СССР М.-Л., 1951, сер.7,вып.2,с.294-355.

30. ГЕЧЕВ К.И. К методике метафазного анализа структурных изменений хромосом ячменя. Генетика, 1972, т.8, В I, с.162-164.

31. ГОЛОДРИГА П.Я., ТОПАЛЕ С.Г. Экспериментальное получение тетраплоидных форм у некоторых сортов винограда.-В кн.:3-е Всес.ясовещ. по полиплоидии: Тез. докл. Минск,1970,с. 162-163.

32. ГОЛУБИНСКИЙ И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка,1974, 368с.

33. ГОЛУБИНСКИЙ И.Н., САМОРОДОВ В.Н. Действие физиологически активных веществ на процессы опыления и завязывания плодов. -Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии.1977, ЖЕ, с. 57-59.

34. ГРИФ В.Г. Действие низких температур на митоз и хромосомы растений Цитология, 1963, т. 5, М, с. 404-413.

35. ГРИФ В.Г. 0 возможности синтеза нуклеиновых кислот и белка при низких температурах. Цитология,1966, т. 8, $5, с. 659661.

36. ГРИФ В.Г. и СОБОЛЕВА Т.И. Изменение морфологии хромосом вызванное действием внешних условий.- Бот. журн.,1965, т.50, М, с. I09-II2.

37. ГРИФ В.Г. и ВАЛОВИЧ Е.М. Митотический цикл клеток растений при минимальной температуре митоза. Цитология,1973 , т. 15, Ш2, с. I5I0-I5I4.

38. ДРАЧ Н.П. Современные методы получения полиплоидных растений. В кн.: Успехи полиплоидии. Киев,1977,с. 30-36.

39. ДУБИНИН Н.П. Генетические принципы селекции растений. В кн.: Генетические основы селекции растений. М.,1971,с, 7-32.

40. ДУБИНИН Н.П., ЩЕРБАКОВ В.К. Теоретические вопросы и достижения при использовании полиплоидии в селекции растений. В кн.: Полиплоидия и селекция. М., 1965, с. 18-42.

41. ДУКА С.Х. Новая форма ягодного растения. Яровизация,1940, J£3, с.119-122.

42. ЖИРОНКЙН И.м. Амфидиплоидия у смородины. В кн.: Полиплоидия и селекция. М.-Л., 1965, с.271-273.

43. ЖУКОВ О.С. Действие гиббереллина на плодовые и ягодные растения. -В кн.: Тр.Центр.генет.лаб.им.И.В.Мичурина. Мичу -ринск, 1967, т.9, с.267-276.

44. ЖУКОВ О.С., КОЛОТЕВА Н.И. Изучение микроспорогенеза у от -даленных гибридов косточковых пород. В кн.: Тр.Центр.генет. лаб.им.И.В.^шчурина. Мичуринск, 1974, т.15, с.68-74.

45. ЖУКОВСКИЙ П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971. - 751 с.

46. КАНТОР Т.С. К проблеме стерильности смородинно-крыжовниковых гибридов. В кн.: Культура черной смородины в СССР. М., 1972, с.448-455.

47. КАРПАЧЕВ B.C. Влияние внешних условий на скрещиваемостьи наследственные особенности потомства у ягодных культур. -м.: Сельхозгиз, 1950. 95 с.

48. КАРПЕЧЕНКО Г.Д. Тетраплоидные шестирядные ячмени, полученные обработкой колхицином. Докл.АН СССР, 1940, т.27,1. В I, с.48.

49. КАРПЕЧЕНКО Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия.-В кн.: Теоретические основы селекции. M.-J1., 1935, I,с.397-434.

50. КАРПЕЧЕНКО Г.Д. Полиплоидные гибриды Eaphanus sativus L.

51. X Brassica oleraceae L . В КН.: Классики советскойгенетики. Л., 1968, с.461-511.

52. КИРИЧЕНКО А.Д., КИРИЧЕНКО Е.В., ЧЕБОТАРЬ А.А. Электронномикро-скопическое исследование цитомиксиса в клетках нуцеллуса семяпочки ячменя. Цитология, 1978, т.20, № 4, с.380-383.

53. КИРТБАЯ Е.К. Биологические особенности формирования репродуктивных органов цветка у крыжовника. В кн.: Пути повышенияпродуктивности плодовых культур и винограда. Науч.тр., Краснодар,1972, т.2,, с. I00-III.

54. КИЧИНА В.В. Некоторые генетические и селекционные методы работы с плодово-ягодными культурами. В кн.: Плодоводствои ягодоводство нечерноземной полосы. Сб. науч. работ НИЗИСНП. М., 1971, т.З, с. 294-301.

55. КОБЕЛЬ Ф. Плодоводство на физиологической основе. ГЛ.: Сель-хозиздат,1957, - 375с.

56. КОВТУН И.М. Об эффективности разных способов выведения бесши-пного крыжовника.- В кн.: Биология и селекция плодовых и ягодных культур. Укр. н.-и. ин-т садоводства. Науч. тр.Киев 1962, вып. 39, с. 23-24.

57. КОЛЬЦОВ Н.К. К методике искусственного вызывания полиплоидии колхицином. Докл. АН СССР, 1939, т. 23, №5,с. 481-484.

58. КОСТОВ Д. Неправильности митоза и полиплоидия, вызванные колхицином и аценафтеном. Докл. АН СССР,1938, т.19, КЗ, с. I89-I9I.

59. КУЗЬМИН А.Я. , 0 некоторых результатах межвидовой гибридизации у Kibes , Rubus и ^ragaria Изв. АН СССР, 1938, сер.биол. J&3, с. 681-692.

60. КУЗЬМИН А.Я., ЧУВАШИНА Н.П. Отдаленная гибридизация в семействе крыжовниковых. В кн.: Отдаленная гибридизация растений и животных. М., I960, с.113-126.

61. КУРСАКОВ Г.А., СМИРНОВ Ю.А. Результаты цитологического и морфологического изучения отдаленных гибридов косточковых культур. В кн.: Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М., 1973, с. II8-I23.

62. ЛАЗУК0В М.И., ЛАЗУКОВА Е.Н. Получение и оценка полиплоидных форм хмеля ( Humuius lupulus L. ) В кн.: Третий съезд Всес. общ-ва генетиков и селекционеров игл. Н.И. Вавилова:Тез. докл. I (2), Л, 1977, с.288.

63. ЛЕБЕДЕВА Н.А. Изменение картофеля ( Soianum spp. ) при полиплоидиии.- Бот. журн. 1959 ,.т. 44, JS8, с. 1075.

64. ЛЕВАН А. Цитогенетический отдел I93I-I947 гг. В кн.: Сва-лефская селекционная станция ( Швеция ), 1886-1946 гг. М., 1955, ИЛ, с. 290-310.

65. ЛЕВИЦКИЙ Г.А. Экспериментально вызванное перемещение хромозом из одной клетки в другую.-Курн. Русск. бот. общества,1928,т.13, & 1-2, с. 19-25.

66. ЛИЗНЕВ В.Н. К вопросу использования полиплоидии в селекции яблони.- В кн.: Науч. тр. Новосибирск, плод-ягод. опыт, станция им. И.В. Мичурина. Новосибирск,1974, вып. I с. 146.

67. ЛИЗНЕВ В.Н. Экспериментальная полиплоидия у яблони. В кн.: 1!ауч. тр. Новосиб. плод.-ягод. опыт.станции им. И.В.Мичурина. Новосибирск, 1975, вып. 2, с. 3-9.

68. ЛИЗНЕВ В.Н. Использование межвидовых скрещиваний для получения полиплоидов яблони.- Генетика,1976, т. 12, J88,с. 21-29.

69. ЛИЗНЕВ В.Н. Селекция яблони с использованием отдаленных скре-щиванийи и полиплоидии.- В кн.: Третий съезд Всес. общ-ва генетиков и селекционеров игл. Н.И. Вавилова: Тез. докл. 1(2), Л,1977,с. 299-300.

70. ЛИЗНЕВ В.Н. Использование полиплоидии в селекции яблони.- В кн.: Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск,1980, с. 400-405.

71. ЛИЗНЕВ В.Н., ХРИСТО А.А. Некоторые аспекты использования полиплоидии в селекции яблони. Сиб. вестн. с.-х. науки. Новосибирск, 1972, №3 (9), с.68.

72. ЛИФЕРОВА В.В. Получение колхиплоидов у черной смородины для селекции. В кн.: Спонтанный и индуцированный мутагенез в селекции садовых растений. М., 1974, с. 86-87.

73. ЛОБАНОВ Г.А. Применение смеси пыльцы в селекции плодовых и ягодных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук, Мичуринск, 1952. Не.

74. ЛОБАШЕВ М.Е. Генетика 2-е изд. Ленинград, ун-та, 1967, -752с.

75. ЛОЗИНА-ЛОЗИНСКАЯ. Род 9, Смородина Ribes L. -Б кн.: Деревья и кустарники СССР. М-Л., 1954 т.З, с.177-215.

76. ЛУНЕВА М.З. Использование полиплоидии при отдаленной гибридизации растений. В кн.: 3-е Всес. совещ. по полиплоидии: Тез. докл. Минск,1970, с. 178-179.

77. ЛУНЕВА М.З., П0ДДУЕНАЯ-АРН0Л1ДИ В.А. Сравнительное морфологическое и цитоэмбриологическое исследование диплоидной и автотетраплощдаой форм Nicotiana glauea Grah.- Бюл. Глав. бот. сада. 1973, J6 89, с. 36-45.

78. ЛУТКОВ А.Н. Массовое получение тетраплоидных растений льна действием колхицина Докл. АН СССР, 1939, т. 29, 4, с. I77-181.

79. ЛУТКОВ А.Н. Полиплоидия и ее значение у эфиромасличных культур.- В кн.: Полиплоидия у растений. М., 1962, с. 260-273.

80. ЛУТКОВ А.Н., РАДДАБЛИ Е.П. Основные направления использования полиплоидии в селекции. С.-х.биология, 1968, т.З, is2,с. 163-175.

81. ЛУТКОВ А.Н., РАДДАБЛИ Е.П. Полиплоидия и перспективы ее использования в селекции сельскохозяйственных растений. В кн.: Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М#т 1971, с. 149-168.

82. ЛУЧНИКОВА С.В., ТОПИЛЬОКАЯ Л.А. К методике приготовления давленных препаратов для изучения микрогаметогенеза в роде Рибес. В кн.: Достижения науки - в практику: Кратк. тез. докл. Тамбов,1978, с. II.

83. ЛЮБИМОВА В.Ф. Вопросы стерильности и пониженной фертильности гибридных растений. В кн.: Отдаленная гибридизация растений. М., I960, с. 140-152.

84. МАВДРИК В.Ю. Различия в развитии женской генеративной сфере смородины ( Kibes L. ) И КрЫЖОВНИКЭ. (Grossularia Mill. ). В кн.: Вопросы охраны природы Карпат. Ужгород,1969, с.48-57.

85. МАЩРИК В.Ю. и АБДРУСЯК М.А. Цитоэмбриологическое исследование ШКроспорогенеза крыжовника Grossularia reclinata Mill.

86. И смородины Kibes alpinum L. -Бот.журн. 1969a, 54, JB9, с. I388-1396.

87. МАНДРИК В.Ю. и АНДРУСЯК М.А. Изучение пыльцы, пыльцевых трубок И СПермиогенеза у крыжовника Grossularia reclinata Mill, и смородины Eibes alpinum L. Бот. журн. 19696.т. 54, J67, С. III2-III7.

88. МАТВЕЕВА. Т.О. Спонтанная и эксперимента^званная полиплоидия у некоторых декоративных однодольных растений и ее селекционное значение. В кн.: Полиплоидия и селекция. М.-Л., 1965, с. 310-319.

89. МАШКЙН С.И. Использование гетероауксина в качестве стимулятора. процессов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок некоторых плодовых растений. Физиология растений,1959,т. 6, й 3, с. 370-372.

90. МВДВЩЕВА Г.Б. и БАЗАВЛУК В.К. К вопросу о стерильности ветвистой пшеницы. Докл. АН СССР,1951, т.67, J&6, с. I099-II02.

91. МИЧУРИН И.В. Результаты действия морозов в зиму 1928-1929гг. на плодовые растения в Козловском госпитомнике.- Соч.,М., 1948, т. 4, с. 187-192.

92. МЛАДЕНЦЕМ М.С. Получение полиплоидов у косточковых культур.- В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск,1972, с. 319-326.

93. Модилевский Я.С. Цитоэмбриология высших растений. Киев, 1963, - 371 с.

94. МЭЗИЯ Д. Митоз и физиология клеточного деления.-М.:ИЛ,1963,- 492 с.

95. НАВАШИН М.С. О влиянии аценафтена на деление ядра и клетки. Докл. АН СССР, 1938, т. 19, №3, с. 185-188.

96. НАВАШИН М.С. и ГЕРАСИМОВА Е.Н. Получение полиплоидов из листьев. Докл. АН СССР, 1939, т. 24, с. 942-944.

97. НАВАШИН М.С., ГЕРАСИМОВА Е.Н. Получение тетраплоидного кок-сагыза и его практическое значение. Докл. АН СССР, 1941, т.31, с. 47-50.

98. НОВОСЕЛОВА А.С., МАЛАШЕНКО B.C., ЧЕПРАСОВА С.Н. Экспериментальная полиплоидия у красного клевера. В кн.: 3-е Всес. совещ. по полиплоидиии: Тез. докл. Минск,1970, с. 135-136.

99. ОГОЛЕВЕЦ Я.Г. К методике экспериментальной полиплоидии с применением колхицина. Бюл. Гл. бот. сада, I960, вып. 36,с. 106-108.

100. ОГОЛЬЦОВА Т.С. Получение полиплоидов красной малины: Автореф. дис. . канд. с.-х.наук. М., 1973.~22с.

101. ОГОЛЬЦОВА Т.П., КИЧИНА В.В. Экспериментальное получениеколхиплоидов малины. Генетика,1973,т.9, №8, с.164-167.

102. ОСТАПЕНКО В.И. К вопросу об оценке различных способов определения жизнеспособности пыльцы. Бюл. Центр.генет. лаб.игл. И.В. Мичурина,1956, вып. 2, с. 38-41.

103. ОСТАПЕНКО В.И. Методы определения жизнеспособности и оплодотворяющей способности пыльцы плодовых растений. В кн.:

104. Тр. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина,1961, т.7, с.163-169.

105. ПАВЛОВА Н.М. Сводка цитолого-генетических данных по родуliibes l. В кн.: Тр. по прикл. бот., генет. и сел. Л., 1931, т.15 ( I930-1931), с. I04-II9.

106. ПАВЛОВА Н.М. Черная смородина.- М-Л.: Сельхозгиз, 1955, 278 с.

107. ПАВЛОВА М.А. Крыжовник- 2-е изд. М.: Колос, 1968,- 120 с.

108. ПАУШЕВА З.П. Практикум по цитологии растений.- М: Колос, 1974,- 288 с.

109. ПАХ0М0ВА Н.П. Цитоэмбриологическое изучение яблоне-грушевых гибридов. В кн.: Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М., 1973,с. I09-II3.

110. ПЕТРОВ Д.Ф., ТУКАН Е.А. Цитологические данные о гибридах черной смородины с крыжовником.- В кн.: Селекция плодово-ягодных растений. М.-Л., 1937,с. 229-237.

111. ПЕТРОВ Д.Ф. и ФИЛОСОФОМ Т.П. Данные о числе хромосом и течении мейоза у tfragaria orientalis -В кн.: Селекция плодово-ягодных растений. М.- Л., 1937, св 217-222.

112. НО. ПЕТРОВ Д.Ф. и ЖИР0НКИН И.М. Цитогенетические данные о гибриде Мальборох малина Восточная и его родителях. В кн.: Селекция плодово-ягодных растений. М.-Л., 1937, с. 222-229 .

113. ПЛОХИНСКИЙ H.A. Математические методы в биологии. Изд -во Московского ун-та, 1978, - 265с,

114. ПОДЦУБНАЯ-АРНОЛЬДИ В.А. Развитие пыльцы и зародышевого мешка у межвидовых гибридов Taraxacum .- Докл. АН СССР, 1939, т. 24, с. 374-377,

115. ПОДЦУБНАЯ-АРНОЛЬДИ В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений.- М.,: Наука, 1964,- 482с.

116. ПОДЦУБНАЯ-АРНОЛЬДИ В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.- М.: Наука,1976,-508 с.

117. ПОПОВА А.Ф. Сравнительное цитоэмбриологическое изучение представителей родов Ribes l. и Grossuiaria MilIB связи с гибридизацией: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев,1970. -24с.

118. ПОТАПЕНКО А.А. К вопросу селекцми черной смородины в Новосибирской области. В кн.: Селекция черной смородины. Новосибирск, 1980, с. 33-39.

119. ПОЯРКОВА А.И. Род Смородина- Kibes L. . Род Крыжовник-Grossularia Mill В КН.: Флора СССР, 1939, т.9, с. 226-271.

120. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур ( Под. общ. ред. Г.А. Лобанова). Мичуринск, 1973, 492 с.

121. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур ( Под общей ред. Г.А. Лобанова). Мичуринск, 1980, 532с.

122. ПРОЗИНА М.Н. Ботаническая микротехника.- М: Высшая школа, I960, 206 с.

123. РАДЕАБЛИ Е.П. Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. -В кн.: Полиплоидия у растений.М., 1962,с.360-373.

124. РАДИОНЕНКО А.Я. Цитоэмбриологическое наблюдение над гибридом Rites nigrum L. X Grossularia reclinata ( L.)

125. Mill ,-Цитология и генетика,1968, т.2, 165, с. 466-469.

126. РО JI.M. Прорастаемость пыльцы различных плодовых деревьевв связи с ее фертильностью.- В кн.: Тр. Млеевской сад-огород, опыт»станции,1929, вып.14,с. 3-76.

127. РОМАНОВ И.Д., ОРЛОВА И.Н. Цитомиксис и его последствия в микроспороцитах Triticaie .- Генетика,1971,т.7, М2, с. 5-13.

128. РОСТОВЦЕВА Т.С. Цитомиксис у Dracocephalum imberbe

129. Bunge ( cem. Lamiaceae ).- ЦИТОГОГИЯ и генетика,1978, т.12, ЖЗ,с.218-220.

130. Руденко И.С. Мейоз в пыльниках яблоне-айвового гибрида.- Цитология и генетика, 1968 , т.2, М, с. 319-328.

131. РУДЕНКО И.С. Итоги цитогенетического исследования отдаленных гибридов и полиплоидов плодовых растений.- В кн.:Цито-генетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур.М.,1973, с. 123-132.

132. РУМИ В.А., ВЛАСОВА Н.А., СКОКОВА А.А. Действие и последствие радиации в онтогенезе генеративной сферы хлопчатника.- В кн.: Эмбриология покрытосеменных растений. Кишинев,1973,с.107-118.

133. РЫБИН В.А. О числе хромосом при соматическом и редукционном делении у яблони в связи с вопросом о стерильности пыльцы некоторых ее сортов.- В кн.: Тр. по прикл. бот. генет. и сел. 1927, т.17, ЖЕ,с.101-120.

134. РЫБИН В.А. Цитологический метод в селекции плодовых.- М.: Колос,1967, 216 с.

135. РЯЗАНОВ А.А. Цитогенетические исследования в роде Rubus L.в связи с отдаленной гибридизацией и апомиксисом: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1975. 18 с.

136. САНКИН Л.С. Экспериментальная полиплоидия у ягодных культур.- В кн.: Всесоюзное совещание по полиплоидии: Тез.докл. Минск, 1970,с.156-157.

137. САНКИН Л.С. Отдаленная гибридизация крыжовника и черной смородины.- В кн.: Апомиктическое размножение и генерозис. Новосибирск,1974,с. 192-198.

138. САНКИН Л.С., СОРОКИНА Т.П. Индуцированные полиплоиды в роде Pragaria L . В кн.: Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск,1972,с. I50-I6I.

139. САНКИН Л.С., ФИРСОВА Т.П. Тетраплоидные формы крыжовника.- В кн.: Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, 1967, с. 76-80.

140. САНКИН Л.С. и ШАФРАНСКАЯ Г.С. Использование индуцированных полиплоидов при межвидовой гибридизации у земляники.- В кн.: Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск,1972, с. 162-177.

141. САНКИН Л.С., ШАФРАНСКАЯ Г.С. Отдаленная гибридизация у Fragaria с использованием экспериментальных полиплоидных форм. В кн.: Апомиктическое размножение и гетерозис. Новосибирск,1974,с. 198-206.

142. САНКИН Л.С., ИМПУН0ВА Э.А. Полиплоидные формы черной смородины. В кн.: Тр. Центр. Сиб. бот. сада,Новосибирск, 1965, вып. 8, с. 75-87.

143. САНКИН Л.С., ЮРЧИКОВ Ю.Н. Экспериментальные полиплоиды черной смородины и крыжовника. В кн.: Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск,!У72, с. 131-139.

144. САВИН В.Н. и АБРАМОВА В.В. Синхронизация клеточной популяциив апикальной меристеме стебля с помощью совместного действия 5-аминоурацила и пониженной температуры. Цитология и генетика, 1973, т.7, №3, с. 201-204.

145. САМОРОДОВ В.И., ГОЛУБИНСКИЙ /1.М. Стимулювання прорастания пилку груш П!д впливом ф!31олог!чно активних речовин. Укр. бот. журн. 1978, с.401-406.

146. СЕМШШНА Л.В. Фенология микроспорогенеза у видов и сортов смородины в условиях Узбекистана. В кн.: Тр. н.-и. садоводства, виноградорства и виноделия им. Шредера.1971, т.33, с. 257-262.

147. СЕМЕНИЖНА Л.В. Микроспорогенез и морфология пыльцы у видов смородины Ribes Janczewskii A. Pcgark. u Ribes villosumivall. Изв. АН Тадж. ССР ( отделение биологии), 1972, Ш, с. 81-83.

148. СКЦОВ Е.Н. Жизнеспособность пыльцы в связи со способами дозаривания и хранения. Агробиология, 1955, КЗ, с.134-136.

149. СЕРГЕЕВА К.Д. Селекция крыжовника.- В кн.: Селекция ягодных культур. М., 1956, с. 88-120.

150. СЕРГЕЕВА К.Д. Выведение сферотекоустойчивых и бесшипных сортов крыжовника путем отдаленной гибридизации в роде

151. Grossularia Mill .- Дис. . докт. с.-х.наук.- Мичуринск, 1969, 459 с.

152. СЕРГЕЕВА К.Д. Выведение новых сортов черной смородины путем межсортовых скрещиваний и отдаленной гибридизации в роде Ribes. : Культура черной смородины в СССР.М,,1972,с. 345-357.

153. СЕРГЕЕВА К.Д. Выведение сферотекоустойчивых и бесшипных сортов крыжовника.- В кн.: Сб. науч. работ Всес. н.-и.ин-та им. И.В.Мичурина,Л975, вып. 21, с. 89-94.

154. СЕРГЕЕВА К.Д. Селекция черной смородины на устойчивость к американской мучнистой росе. В кн.: Селекция и сортоизуче-ние черной смородины. Барнаул, I98I,c.II-I6.

155. СЕРГЕЕВА К.Д. и СМОЛЬЯНИНОВА Н.К. Селекция черной смородины. В кн.: Селекция ягодных культур. М., 1956, с.134-163.

156. СЕРГЕЕВА Н.В. Сажшлодность крыжовника в связи с генетическим происхождением. В кн.: Совершенствование сортимента и агротехнических приемов в садоводстве. Тр. Всес. н.-и.ин-та садоводства игл. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1979, вып. 29, с. 36-38.

157. СИННОТ Э. Морфогенез растений.- М. : ИЛ, 1963, 604 с.

158. СМИРНОВ А.Г. Жизнеспособность и оплодотворяющая способность пыльцы различных сортов черной смородины.- В кн.: Тр. Центр, генет. лаб. игл. И.В.Мичурина, 1969, т. 10, с.62-72.

159. СМИРНОВ А.Г. Скрещиваемость черной смородины с некоторыми другими видами Kibes L. И родом Grossularia L. В кн.: Тр. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1974, т.15 , с. 250-254.

160. СМОЛЬЯНИНОВА Н.К. Смородина.- М: Колос,1968,- 144с.

161. СОКОЛОВА Е.П. Влияние возраста пестика и пыльцы на завязывание плодов у яблони.- С.-х. биология, 1966, т.1, JS5, с. 708710.

162. СТЕББИНС ДжЛ. ( МЛАДШИЙ ). Распространение и природа полиплоидных типов.- В кн.: Полиплоидия.М., ИЛ. 1956а, с. 25-55.

163. СТЕББИНС Дк.Л. ( МЛАДШИЙ ) Географическое распределение полиплоидов и значение полиплоидии. В кн.:Полиплоидия. М., ИЛ, 19566, с. 56-94.

164. ТАРАСЕВИЧ Е.И. Получение полиплоидных форм редиса и их биологические особенности.- В кн.: Полиплоидия и селекция.1. М.-Л., 1965, с. 257-263.

165. ТАРАСЕВИЧ Е.И. Экспериментальная полиплоидия у некоторых овощных культур.- В кн.: 3-е Всес. совещ. по полиплоидии. Тез. докл. Минск, 1970, с. 148-149.

166. ТАРАСЕНКО Н.Д. Эффективность колхицирования при воздействии на частично синхронизированные проростки у растений.- В кн.: 3-е Всесоюзное совещание по полиплоидии. Тез. докл., Минск,1970, с. 88-90.

167. ТАРАСЕНКО Н.Д., МАЙКЕВИЧ Г.С. Синхронизация популяции клеток в проростках растений воздействием пониженной температуры и 5- аминоурацила.- В кн.: Теория химического мутагенеза.М.,1971, с. 55-58.

168. ТАРАСЕ.НШ Н.Д., МАЙКЕВИЧ Г.С., АБАШЕВА Л.П., АНТОНИК А.А. Синхронизация популяций клеток верхушечных меристем корня и стебля у растений. Цитология, 1972, т.14, ЙЗ, с. 389-392.

169. ТАРАСЕНКО Н.Д., РУДЬ В.Д., БРОХЕС Е.Л. Получение полиплоидов у салата, моркови и листовой петрушки. Генетика, 1968, т.4, Ш, с. 172-176.

170. ТАТАРИНЦЕВ А.С. Прорастание пыльцы на рыльце при некоторых межродовых и внутривидовых опылениях.- В кн.: Тр. Плодоовощи, ин-та игл. И.В. Мичурина, 1939, т.2, с.16-46.

171. ТАТАРИНЦЕВ А.С. 0 длительности хранения пыльцы некоторых плодовых растений.- Природа,1956, №9, с. 103.

172. ТАХТДВДЯН А.Л. Система и филогения цветковых растений.-М.-Л.: Наука, 1966,- 612с.

173. ТЕРН0ВСКИЙ М.Ф. Межвидовая гибридизация и экспериментальный мутагенез в селекции табака.- В кн.: Генетические основы селекции растений. М., 1971, с. 260-313.- 189

174. ТСШМАЧЕВ И.А. Пути получения плодовитых гибридов между

175. Kibes и Groseularia .- В кн.: Тр. Центр, генет.лаб. им. И.В.Мичурина, Мичуринск,1953, т.5, с. I57-I8I.

176. ТОШЛЬСКАЯ Л.А., ЛУЧНИКОВА С.В., ЧУВАШИНА Н.П. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацето• гематоксилиновых препаратах.- Бол. Центр.генет.лаб.им. И.В.Мичурина . Мичуринск,1975, вып. 22., с.58-61.

177. ТРУНИН Л.Л. Получение тетраплоидных форм крыжовника.- В кн.: Наука производству. Тез. научн. конф., Тамбов,1970, с.63-65.

178. ТРУНИН Л.Л. Экспериментальные полиплоиды черной смородины, смородины-дикуши и крыжовника. В кн.: Научные достиженияв практику. Кратк. тез. докл., Тамбоы, 1972, с. 64-66.

179. ТРУНИН Л.Л. Аутотетраплоидные формы черной смородины и крыжовника. В кн.: Сб.науч.раб. Всес. н-ги. ин-та садоводства им.

180. И.В.Мичурина. Мичуринск,1973, вып. 18,с. 233-236.

181. ТРУНИН Л.Л. Применение метода температурной синхронизации клеток для повышения эффективности колхицинирования.- сеянцев крыжовника.- В кн.: Сб. науч* раб. Всес. н.-и. ин-та садоводства им. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1975, вып. 12, с.183-186

182. ТРУНИН Л.Л. Эффективность различных способов воздействия колхицином при получении полиплоидов крыжовника.- В кн.: Крат. тез. докл. 2-й Всес. конф. по садоводству. Мичуринск, 1976, с. 287-288.

183. ТРУНИН Л.Л. Выделение полиплоидов смородины и крыжовникапо величине пыльцевых зерен. В кн. : Достижения науки - в практику. Тез. докл., Тамбов,1978, с. 15.

184. ГТРУНИН Л.Л. Пути получения полиплоидов черной смородины для практической селекции. Краткая характеристика аутотетрапло-идных форм. В кн.: Селекция и сортоизучение черной смородины. Барнаул,1981, вып. I, с.72-79.

185. ТРУНИЛ Л.Л., РЯЗАНОВ А.А. Получение аутотетраплоидных форм смородины и крыжовника с помощью аценафтена. В кн.: Достижения науки- в практику. Кратк. тез. докл. Тамбов, 1978, с. 19-20.

186. ТРУШЕЧКИН В.Г. Современное состояние культуры черной смородины и пути повышения ее урожайности. В кн.: Культура черной смородины в СССР. М., 1972, с. 3-15.

187. ТУЗ А.С. Полиплоидия у плодовых культур. Вестник сельскохозяйственной науки. 1965, J&6, с. 17-21.

188. ТУЗ А.С., ЛОЗИЦКИЙ А.Я. Полиплоидные сорта яблони и груши. Генетика,1970, т.6, №9, с.41-50.

189. ТУРБИН Н.В. Аутополиплоидия: достижения, трудности и перспективы. В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск, 1972, с. 18-36.

190. ТУРДЫКУЛ0В Б.Х. Ускоренный метод изготовления временных препаратов для определения количества хромосом. Бюл. Центр, ге-нет. лаб. им. И.В.Мичурина, 1973, JS20, с. 46-47.

191. ТЮНИКОВ И.Г. Отдаленная гибридизация в селекции черной смородины. В кн.'.Культура черной смородины в СССР.М., 1972, с. 373-378.

192. ФРАНЧУК Е.П. Химико-технологическая характеристика новых сортов черной смородины. В кн.: Селекция и сортоизучение черной смородины. Барнаул,1981, с. 129-132.

193. ХВОСТОВА В.В., ТАРАСЕНКО Н.Д. Проблема специфичности экспериментального мутагенеза у высших растений. Успехисовременной биологии,1970, вып. 3, с.409-423.

194. Хромосомные числа цветковых растений ( Сост.: З.В. Волховских, В.Г. Гриф, О.И. Захарьева, Г.С. Матвеева и др.).-Л: Наука, 1969. 927 с.

195. ЦЙНГЕР Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: АН СССР,1958, - 285 с.

196. Цитология и генетика мейоза ( Ответ, ред-ры В.В. Хвостова, Ю.Ф. Богданов ) М.: Наука,1975 - 432с.

197. ЧЕРЕПАНОВ С.К. Свод дополнений и изменений к " Флоре СССР" ( т.т. 1-30 ). Л.: Наука, Ленингр. отделение,1973,-668 с.

198. ЧУВАШИНА Н.П. Самоопыление и взадмоопыление новых элитных сеянцев смородины. В кн.: Тр. Центр, генет.лаб. игл. И.В.Мичурина. Мичуринск,1957, т.6, с. 447-458.

199. ЧУВАШИНА Н.П. Отдаленная гибридизация и экспериментальная полиплоидия в роде Rites L. : Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1975. 38с.

200. ЧУВАШИНА Н.П. Повышение плодовитости тетраплоидных форм смородины. В кн.: Третий съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Тез. докл., Л., 1977, с. 511.

201. ЧУВАШИНА Н.П. Цитогенетика и селекция отдаленных гибридов и полиплоидов смородины.- Л.: Наука,1980,-121 с.

202. ЧУВАШИНА H.II., КАСЬЯНОВА В.Г. К вопросу о цитоэмбриологичес-КОМ изучении гибрид OBRibеs nigrum х Grossularia reclinata L. В кн.: Тр. Центр, генет. лаб. игл. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1971, т.12,с. 172-178.

203. ЧУВАШИНА Н.П., САНКИН Л.С., ТРУНИН Л.Л. Использование полиплоидии в селекции ягодных культур.- В кн.: Программа, и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск,1980, с. 406-414.

204. ЧУВАШИНА Н.П., ПАХ0М0ВА H.II. К вопросу о получении мейотичес-ких полиплоидов у плодовых и ягодных растений. В кн.:3-е Всес. совещ. по полиплоидии. Тез. докл. Минск,1970, с. 157.

205. ЧУВАШИНА Н.П., ПАХ0М0ВА Н.П. Получение нередуцированных гамет у отдаленных гибридов плодовых культур воздействием химическими мутагенаш-i и у- облучением,- Цитология и генетика, 1971, М, с. 351-358.

206. ЧУВАШИНА Н.П., ТОПШЕЬСКАЯ Л.А., ЛУЧНИКОВА С.В. Явление цито-миксиса у автотетраплоидных форм смородины.- В кн.: Тр.Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. Мичуринск,1976,т.17, с. 107114.

207. ЧУВАШИНА Н.П., ТУРДЫКУЛ0В Б.Х. Новая амфидиплоидн&я форма гибридй, между крыжовником и смородиной. Бюл. Центр, генет. лаб. игл. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1975, вып. 22, с. 50-57.

208. ЧУВАШНА Н.П., ШЕЛАБ0ТИН Г.П. Экспериментальное получение полиплоидных форм в роде Ribes ь. В кн.: Тр. Центр, генет.лаб. им. И.В.Мичурина. Мичуринск,1969, т. 10, с.221-228.

209. ЧУВАШИНА Н.П., ШЕЛАБОТИН Г.П. Эмбриологические особенности полиплоидов в роде Kibes L. В кн.: Цитологические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур.М.,1973, с. 155-165.

210. ЧУКСАНОВА Н.А. Экспериментальная полиплоидия в роде solarium секции Tuberarium . В кн. : Полиплоидия у растений. М., 1962, с. 200-214.

211. ШЕЛАБОТИН Г.П. Цитоэмбриологическое изучение отдаленного гибрида R. altissimum Turch. х К. rubrum L. В КН.: Тр. Центр.генет. лаб. им. И.В.Мичурина. Мичуринск, 1974,т.15, с. 98-104.

212. ШЕЛАБОТИН Г.П. Цитоэмбриологическое изучение авто- и алло-полиплоидов в сравнении с диплоидными формами в роде Rites 1»: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975, 20с.

213. ШКУТИНА Ф.М., КОЗЛОВСКАЯ В.Ф. Цитомиксис в мейозе у некоторых гибридных форм злаков подтрибы Triticale .- Генетика,1974, т.10, №5, с. 5-12.

214. ШМУК А.А. Аценафтен и колхицин как вещества, вызывающие полиплоидию у растений.-Докл. Акад. с.-х. наук,1938, 7 (16), с. 29-30.

215. ШМУК А.А. Исследования по биологии и агрономической химии. М., 1951.

216. ШМУК А.А. и ИЛЬИН Г.С. Об условиях действия аценафтена на растения.- Докл. АН СССР, 1938, т. II, J£20, с.39-47.

217. ЩАПОВ Н.С., ПРИВАЛОВ Г.Ф. Восстановление фертильности у стерильного смородинно-крыновникового гибрида в результатепредмейотической обработки генеративных почек колхицином.-Генетика, 1974, т. 10, МО, с. 27-32.

218. ЩЕК0ЭДШНА Г.А., НИКОЛЬСКИЙ Б.В., ШЕЛАБОТИН Г.П. К вопросу отбора полиплоидов смородины. В кн.: Кратк. тез. докл. Всес. науч. конф. молодых ученых. Мичуринск,1982, с. 178-179,

219. ЩЕРБАКОВ В.К. Методы экспериментального получения полиплоидов у растений. В кн.: Полиплоидия у растений. М., 1962, с.110-120.

220. ЯКОБСОН Л.Я. Исследование мейоза у некоторых видов и гибридов Ribes L.- Цитология и генетика ,1974, т.8, I, с.61-65.

221. ЯКОВЛЕВ М.С. Ценоцитные структуры. В кн.: Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растении. M.-J1., 1965, с.131-139.

222. BAUER R. Resistance problems in the genus Ribes and possibilities of their solution by making intra and. intersectionalthcrosses. Rep. 14 Intern, uongr. Scheveningen, 1955» v.1, p. 685-696.

223. BAUER R.Josta, eine neue Beerenobstart, aus der Kreuzung « Schwarze johannisbeere x Stachelbeere. -Erwerbsobstbau, 1978, Jg 20, H. 6, Б. 116-119.

224. BERBER A. A taxonomic review of currants and gooseberries. N.Y. State Agric. Exp. Sta. Geneva, Tech. Bull., 1924,1. N 109, 118p.

225. BLAKESLEE A. and AVERI A. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants by treatment -with colchicine. Heredity, 1937, v. 28, N 12, p. 392-411.

226. BLAKESLEE A. The species problem in Datura. Proc. Sixth. Intern. Congr. Genet., 1939» v. 1, p. 104-120.

227. BOSEMARK N. 0. Post-meiotic nuclear fragmentation and pollen sterility in autotetraploid suger beet. -Hereditas, 19Ь7»v. 57,p. 217-23B.

228. DERMEN H. Dytological analysis of polyploidy induced by colchicine and by extremes of temperature. Heredity, 1938? v. 29,1. N b, p. 211-229.

229. DERMEN H. Periclinal and total polyploidy in peaches induced by colchicine. u-enetics, 1940b, v. p. 14'/.23U. DEREMiN H. The mechanism of colchicine-induced cytological changes in cranberry. Amer. J. Bot., 194-5, v. 32, й '/, p. 7-394.

230. DEUEY D. R. borne applications and misapplications of induced polyploidy to plant breeding. Proc. of the Intern.conf. on polypioidyj biol, relevance, St. Louis, Mo., Kay 24-2У, 1УУ9, U К A ( Basic life sciences,* v. 13, p. 445-46'/ ).

231. EIGST1 0. A cytological study of colchicine effects in the induction of polyploidy in plants. Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 1938, V. 24, N 2, p. 56-63.

232. UOLDSCHMIDT E. Oytologische Untersuchungen an diploiden Arten und Arthybriden der Gattung Ribes L. Hereditas, 1964,v. 51» N 1, p. 146-186.

233. HUNTER A.'W.S. Tetraploidy in vegetative shoots of the apple induced by the use of colchicine. Heredity, 1954,v.45,N 1, p. 15-16.

234. JANCZEWSKI E. Monograph of the currants Kibes. Mem. Бос. Phys. et Hist. Nat. de Geneve, 1907, v. 35, IJ 3, p. 200-515.

235. KEEP E. Interspecific hybridization in Ribes. Genetica,1962, v. 33, N 1, p. 23.

236. KEEP E.,KNIGHT R.L. Use of the black raspberry ( Rubus occi-dentalis L.) and other Rubus species in breeding red raspberries. Rep. East Mailing Res. Sta. for 1967. 19b8,p. Ю5-107.

237. KNIGHT R. L. Induced polyploidy in Theobromacacao L. and related species. J. Hortic. Sci., 1957, v.32, N 1, p. 1-8.

238. KNIGTH R. L. ana KEEP E. Pertile black currant-gooseberry hy brids. кер. East Mailing Res. Sta. for 1956. 1957, Р- 73-74.

239. KNIGHT R. L. Pruit breeding. J. Roy. Hort. Hort. Soc.,London, 1962, v. 87, p. 103-113.

240. KNIGHT R. L., KEEP E. Breeding new soft fruits. Pruit present and future. London, 19b6, p. 98-110.

241. LEVAN A. The effect of colchicine on meiosis in Allium.- Hereditas, 1939a, v. 25, N 1, p.9-26.

242. LEV AN A. Tetraploidy and octoploidy induced by colchicine in diploid Petunia. Hereditas, 1939b, v. 25, N 1-2, p. 109-131.

243. LEVAN a. Syncyte formation in the pollen cells of haploid Phleum pratense. Hereditas, 1941, v. 27, N 3-4, p. 243-252.

244. LUDPORD R. J. The action of toxic substances upon the division of normal and malignant cells in vitro and in vivo.- Arch. Exper. Zellforsch, 1936, Bcl. 18, Helt 4, S. 411-518.- 197

245. MARGULIS li. Colchicine-sensitive microtubules. Int. Rev. Gytol., 1973, v. 34. p. 333-;5bO.

246. MEURMAfl u. Gytological studies in the genus Ribes. Heredi-tas, Я928, v. 11, И 2-5, p. 289-35b.

247. MUNTZING A. The evolutionary significance of autopolyploidy. Hereditas, 1956, v. 21, p. 263-378.

248. NEMEC B. Uber die Einwirkung des Chloralhydrates auf die Kern-und Zellteilung. Jahrb. Wiss. Bot.,1904,Bd.39,S.645-730.253» NILSSON F. Tetraploid types in the genus Eibes. Sver. Po-mol. Foren. Arsskr,1944, Bd. 45, S. 130-134.

249. NILSSON F. Polyploids in Eibes, Fragaria, Eaphanus and Lac-tuca. Proc. 8 "k*1 Intern. Gongr. Genet. Stockholm. ( Suppl. Hereditas ), 1949, p. 34-35.

250. NILSSON F. Amphydiploid species in the genus Eibes. Eep.14th Intern. Hort. Gongr. Scheveningen, 1955, v. 1,p.697-711.

251. NILSSON F. Polyploidy in genus Eibes. Genetica Agraria, 1959, v. 11, p. 225- 242.

252. NYBOM N. The use of induced mutation for the improvment of vegetatively propagated plants. Mutations and Plant breeding. N. Y., 19Ы, p. 252-294.

253. PRMKEN R. and LEV AN A. Notes on the colchicine of Allium cernumm. Hereditas, 2 1946, v. 32, p. 123-12b.

254. RANDOLPH L. E. An evolution of induced polyploidy as a method of breeding crop plants. Amer. Naturalist, 1941,v.75» p. 3^7-563.

255. REHDER A. Manual of cultivated trees and shrubs. N.I. The MacMillan Company, 1934.

256. SIMONET M. et DANSEREAU B.Sur plusieurs mutations tetraploid-es de Petoma, apparues apres traitement a la colchicine.- G.r. Acad. Sci., 1938, v. 206, p. 1832-1834.

257. STEBBINS G. L. Plant phylogeny and evolution. Evolution, 1933, v. 7, p.281-284.

258. VAARAJ'A A. Morphological and cytological studies on colchicine induced tetraploid Ribes nigrum. Acta Agraria Fennica, 1947, v.67, p. 55-92.

259. VAARAMA A. The effect of aneuploidy upon the progeny of an autotetraploid Ribes nigrum. Maataloust AiKaKausK, 1953» v. 25, p. 77-83.

260. WALKER R. The effect of colchicine in microspore mother cells and microspores of Tradescantia paludosa. Amer. J. Bot., 1938, v. 25, p. 280-285.

261. WINKLER H.Uber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abweicheraen Ohromosomenzahlen. Leits. Bot., 1916,1. Bd. 8, S. 416-431.

262. ZATIKO J. Ы., SIMON I. Possibilities in the use of gibbere-llic acid for increasing colchicine induced polyploidy ratio. Naturwissenschatten, 1964, Jg. 51, H. 16, S.392-393*

263. ZIELINSK1 Q.B. Chromosome number and meiotic studies in Ribes. Bot. Gaz., 1953, v. 114, p. 265-274.