Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ СЫВОРОТКИ КРОВИ И ВОЗМОЖНОСТЬ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ЛОШАДЕЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ В СССР

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ СЫВОРОТКИ КРОВИ И ВОЗМОЖНОСТЬ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ЛОШАДЕЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ В СССР"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Я 6 ^ На правах рукописи

ПОНАМАРЕВА Тамара Александровна

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВ И ФЕРМЕНТОВ СЫВОРОТКИ КРОВИ И возможность

ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ЛОШАДЕЙ АРАБСКОЙ ПОРОДЫ В СССР

06.02.01 — разведение и селекция сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА —1981

Работа выполнена' на кафедре коневодства Московской сельскохозяйственно» академии имени К. А. Тимирязева и на базе Терского конного завода № 169 Минераловодского района Ставропольского края.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Б. Д. Камбегов.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Н. Барминцев; кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А- В. Будникова.

Ведущее предприятие — Московская ветеринарная академия имени К. И. Скрябина.

Защита диссертации состоится 1981 г. в «/о » часов на заседании Специализированного совета Д-120.35.05 при Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТОРА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «

. ^¿гасЯ^-. . . .1981 г.

Ученый секретарь Специализированного совета—

доцент г * /

А. АЛЕКСАНДРОВ

о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В «Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981—1985 годы 1г на период до 1990 года», утвержденных XXVI съездом КПСС, намечено дальнейшее развитие животноводства. Предусмотрено в XI пятилетке наряду с другими отраслями усилить, внимание также и коневодству.

Для успешного выполнения поставленных партией задач необходимо дальнейшее повышение уровня селекционной работы по совершенствованию племенных , и продуктивных качеств.жлвотных.

В связи с этим в, современной селекции актуальным становится использование-достижений генеттой, особенно таких ее разделов, как иммуногенетика и биохимическая генетика. В последнее время ведутся обширные исследования а области биохимического полиморфизма белков и ферментов крови у различных видов сельскохозяйственных животных. Полиморфные системы крови имеют кодоминантный тип наследования, остаются неизменными на протяжении онтогенеза и поэтому являются удобными объектами для генетических исследований (М. Вгаепс!, 1964 г.; С. 5к>гтоп^ 1964; В. СаЬпе, 1966; В. ЬагБеп, 1971; К. 5ат1Ьег8, 1972; В. Н. Тихонов, 1967; В. И. Сокол,' 1970; X. Ф. Кушнер, Л. А. Зубарева, 1974; Ф, Ф. Эйснер, 1974; Е. К. Меркурьева, 1977; Л. К. Эрнст, 1977; А. В. Будннкова, М. Ф, Башкеева, 1978; Е. В. Эйдриге-вич, В. В. Раевская, 11978; Р. М. Дубровская, И. М. Староду-мов, 1978; А. М Машуров, 1980; С. И. Шадманов, 1980).

Использование полиморфных систем крови в качестве генетических маркеров позволяет контролировать правильность происхождения животных, определять уровень гомозпготно-стн популяций, степень их сходства к различия, определять характер проиходяших изменений в генетической структуре лод влиянием процесса селекции, совершенствовать линейное разведение, отбор и подбор животных.

Большое значение для практики имеет выявление связи селекционируемых хозяйственно-полезных признаков живот-

Цэигр, научйаа Сгил ак -а Г Мое«, о?д. Лгвки ешкл, I

«щ. ш. к. ь./шуты \

них с'их полиморфными системами крови, установление раз-.личной адаптивной н селективной ценности отдельных генотипов. , ^

Изучение полиморфных снстсм крови у многочисленных пород лошадей, разводимых в нашей стране, приобретает актуальность для выявления связей полиморфных и иммунно-генетических показателей'с хозяйственно полезными качествами, что позволит осуществлять совершенствование и углубление метод о б племенной работы в коневодстве. •

Цельи.задачи исследований. Цельнашей работы состояла в изучении генетического полиморфизма иекоторых'белков и ферментов сыворотки крови у лошадей арабской породы и поиске возможности применения полиморфных систем в племенной работе. Для этого были поставлены , следующие задачи: -

1. Изучить генетически обусловленный полиморфизм белков и ферментов сыворотки крови по четырем хромосомным локусам, контролирующим синтез альбумина, трансферрина, церулоплазмнна и эстеразы у лошадей. > ■

2. Используя выявленный полиморфизм, характеризовать генетическую структуру половозрастных групп лошадей данной популяции но изученным локусам и их комплексу. ■

3. Показать динамику гёиетико-популяцнонных параметров и генетическое сходство лошадей в пределах внутрипород-ных типов, линий> семейств, отражающих особенности селек-, ции и направление микроэволюционного процесса в породе.

4. Определить влияние разных методов подбора на генетическую структуру изученных л о кусов. .. ■ ' .

5. Изучить связь работоспособности, воспроизводительной функции лошадей с их полиморфными системами.. Определить насыщенность сыворотки крови лошадей, .с разными генотипами трансферрина — железом и церулоплазмнна— медью.

Научная новизна. Впервые у лошадей арабской породы проведены исследования оиилимнчсского полиморфизма белков и ферментов сыворотки крови по четырем полиморфным системам .и выявлена их связь с уровнем работоспособности и: воспроизводства. Впервые в коневодстве осуществлено исследование сопряженности уровня: железа и меди в сыворотке: крови со структурой трансферрина и церулоплазмнна у лошадей. ■ • - ■ .

Практическая ценность и реализация в-производство. Полученные данные могут быть использованы для проверки и уточнения записей происхождения лошадей арабской породы, для определения генотнннческого сходства лошадей из различных групп, для контроля за уровнем гомознготиости поголовья и корректирования племенных подборов, с целью полу-

чения приплода высокого резвостного класса.п.лучших показателей по воспроизводству. ' '

[Генетический анализ позволит сделать практические пред-' ложения по 'наиболее эффективному использованию отдельных животных и генеалогических групп с цельюдальнейшего совершенствования породы. ' "

Результаты научно-исследовательской работы нашли прак: тическое применение в Терском конном заводе, занимающемся разведением, лошадей арабской породы, имеющем миро' вую известность. ......

Апробация работы. Материалы диссертации доложены па научной конференции ветеринарно-биологического и* зоопп-женерного факультетов Московской ветеринарной академии в 1979 году.

Публикация результатов исследований. Основные материалы диссертационной работы опубликованы в' 3-х статьях производственно-технического журнала «Коневодство и конный спорт» (1978—1979) и в,тезисах XVI Международной конференции по группам крови н биохимическому полиморфизму животных (Ленинград, 1978).' 1

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов н предложений, списка литературы и приложений. Работа изложена на 137 страницах машинописи, иллюстрирована 33 таблицами, 1 графиком, 2 рисунками, 22 фотографиями и 9 приложениями. Список литературы включает 232^источника, в'том числе 83 на иностранных языках. ..

Материал и методикаисследовании. Исследования проведены в 1975—1979 гг. на Терском конном заводе, в Минералов водском районе Ставропольского края, единственном хозяй-, стве, занимающемся в нашей стране разведением лошадей арабской чистокровной породы; в биохимической лаборатории кафедры коневодства ТСХА и в лаборатории кафедры биофизики МВЛ. - .

В обследование вошли 583 лошади арабской чистокровной породы, в том числе: 16 жеребцов-производителей, 147 кобыл производящего состава и 420 голов молодняка 1973—1978 годов рождения. Зоотехнический анализ обследованного поголовья позволил установить их принадлежность к культивируемым п породе 4-м внутрнпородным типам (нохейлан — 40%, сиглавн —23%, кохейлак-енглави — 33% . и хадбан — 4%); 8-ми линиям, имеющим различную степень распространения (от 27,2% линия Мансура до 6,4% линия Офира) и 6-маточ-ным семействам (от 34;% семейство Маммоны до 7,6% лошадей семейства Коалиции). ■ ,

Анализ родословных выявил 49,4% аутбредных лошадей,

56,6% инбредных, из них: с тесным .инбридингом — 31,5% и d умеренным — 68,5%.

Уровень рентабельности отрасли коневодства за X пятилетку составил 242%, Завод реализовал за этот период. 304 лошади (из них 172 головы на экспорт) на сумму 3799 тысяч рублей, получено прибыли 2.523 тысячи рублей.

Материалом для исследований полиморфных систем служили образцы сыворотки крови, взятой у 583 лошадей.

Дифференциация типов полиморфных систем крови производилась методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле по О. Smithies (1955), с использованием прерывистой системы буферов по М. Poulik (1957), в модификации Л. В. Богданова и В. М. Обуховского (1967).

Типы трансферрина и альбумина определяли по методике В. Gähne (1966), церулоплазмина и эстеразы — по К. Tomas-zewska-Guszkiewicz (1971).

Частоты генов рассчитывали исходя -из частот встречаемости типов полиморфных систем. Теоретически ожидаемое распределение. типов белков и ферментов устанавливали на основании значений частот генов по формуле Хардн-Вайнберга. Генное равновесие определяли по методу у} (хн-квадрат), путем сопоставления фактически обнаруженного числа особей, имеющих определенный генотш^ с теоретически ожидаемым.

Частоту генотипов, соотношение гомо- и гетерозигот-опре-' деляли в процентном отношении. Достоверность разности между долями определяли по методу фи (Фишера).

Коэффициент генетического сходства линий, семейств в популяции вычисляли по формуле К. Maijala—G. Lifrdström (1966).

Для определения генетического сходства одновременно по нескольким локусам использовали сводный коэффициент, предложенный Л. А. Жнвотовским, А. М;Машуровьш (1974).

Изучение влияния типов исследуемых белков и ферментов сыворотки крови на работоспособность лошадей проводилось методом дисперсионного анализа для качественных признаков по типу однофакторных комплексов. Основной цифровой материал обработан биометрически (Н. Л. Плохинскнй, 1969; Е. К. Меркурьева * >1070).

РЕЗУЛ ЬТ АТЫ И ССЛ ЕДОВ А НИИ

I. Анализ генетической структуры лошадей арабской породы

Проведен анализ изменчивости генных частот изученных полиморфных систем в целом по породе и раздельно по каждой половозрастной группе. Установлено четыре аллеля трансферрина: Tf°, Tfh\ TiH, Tf°; два альбумина и церулоплазмина:

Таблица 1

Характеритнка лошадей арабской породы по частоте аллелей в локуеах трансферрина, альбумина, церулоплазмнна и эстеразы

о >, м о Ч п г; Произволящпй состав Молодняк старшего возраста п=77 Молодняк разных лег рождения По заводу п=»583

жеребцы п=16 ' кобылы п« 147 ''1975 п=81 1976 п=94 - 1977 п=68 1978 п-100

Т1 л I- п О 0,281 ±0,079 0,531+0,088 0,094 ±0,051 0,094 ±0,051 0,299± 0,020 0,439 ±0,028 0,092 ±0,016 0,170 ±0,021 0,234 ±0,034 0,539 ±0,040 0,117±0,025 0,110±0,035 0,228 ±0,032 0,537±0,039 0,099 ±0,023 0,13С ±0,026 0,261 ±0,032 0,532±0,030 0,074 ±0,019 0,133 ±0,021 0,221 ±0,035 0,573 ±0,04 2 0,081 ±0,023 0,105 ±0,021 0,185 ±0,027 0,590 ±0,034 0,105 ±0,021 0,120 ±0,022 0,245±0,012 0,525±0,014 0,094 ±0,008 0,13С ±0,010

А1 р э 0,281 ±0,079 0,719± 0,079 0,340 ±0,027 0,060 ±0,027 0,279 ±0.030 0,721 ±0,030 0,2СС±0,034 0,731±0,031 0,250 ±0,031 0,750 ±0,031 0,213±0,035 0,787±0,035 0,230 ±0,029 0,770±0,029 0,27*2 ±0.013 0,728 ±0,013

СР р Б 0,719± 0.079 0,281±0,079 0,517±0,029 0,483 ±0,029 0,553±0,040 0,447 ±0,0(0 0,722±0,035 0,278 ±0,035 0,628 ±0,035 0,372 ±0,035 0,683 ±0,039 0,317±0,039 0,705± 0,032 0,295±0,032 0,620±0,014 0,374 ±0,0 И

Ез Г & 0,091 ±0,051 0,719 ±0,079 0,187 ±0,008 0,151 ±0,020 0,781±0,024 0,068±0,014 0,158 ±0,030 0,712±0,037 0,130 ±0,025 0,130 ±0,020 0,728 ±0,034 0,142±0,027 0,128 ±0.024 0,851 ±0,025 0,021 ±0,010 0,132 ±0,029 0,022±0,012 0,145 ±0,024 0,820 ±0,032 0,035 ±0,012 0.140± 0,010 0,789 ±0,010 0,071 ±0,007

А1Г, А!55, Срг, Ср5 и три эстеразы: Е5Р, Еэ^ Ез5. Лошади разных половозрастных групп в исследуемых локусах различаются между собой по частоте встречаемости установленных аллё-лей (таблица 1).

Высокая частота распространения б популяции аллелей ТР (0,525), А15 ^0,728), Срр.{0.626), Ез' (0,789) способствует большой встречаемости а породе лошадей с генотипами: . ТГИР (25,1%), Т!ОР (27,3%),.АБЭ (51,9%), СрИБ (45,4%), ЕбМ .(61,8%) (табл. 2). '

■ '' . Таблица 2

Частота генотипов Т(, А1,1 Ср н у лошадей арабской' породы - {%)

Ы о Ч Гено-1 типы Производящий •л 2 ® о чЦ с и в с Молодняк разных .тег ■рождения; и . о я « "00 ' с

сос § 'Зад о П Не таи ^ а 2: •§ II т с 1975 п=81 1 1976 п=94 1977 п=68 1978 п=Ю0 1

ДД 6,3 7,5 6.5 1,2 . 3,2 4,4 2,9 4,6

РР 25,0 17.0 29,0 16,0 27,7 29,4 34,9 25.1"

нн 0.0 0.6 1,3 0,0 1.1 0.0 1.1 0,7

оо 0.0 0,6 • 0.0 0.0 2,1 1,5 1,9- 1,1

Т1. . ДР 31,2 20,6 24,8 37,0 31,8 29,4 21,8. 27,3

дн 6,2 6.2 6,6 3.7 5.3 2,9 6.8 5,6

до 6.3 12,2 2,8 2,7 8.5 2,9 4,8 6,5

РН 12,5 в,9 9,3 14,6 6,4 10,4 10,7' 11,4

РО 12.5 18,4 14.5 23,6 12.8 16.2 14,6 . 15,7

но 0,0 2,0 5.2. 1,2 1,1 2,9 0,5 . 2,0

% гомозигот 31.3 25,7 36,8 17,2 34,1 35.3 40,8 - 31,5

РР 0,0 11,6 6,5 3,7 2.1 1,5 7.0 .5,9

А1 55 43.8 43,5 50.6 50,6 52,1 58,8 61,0 51,9

РБ 56.2 44,9 42,9 45,7 45.8 39,7 32,0 42,2

% гомозигот 43,8 55,1 57,1 54,3 54,2 60,3 68,0' 57,8

РР 1 50.0 ■ 28,8 34.7 49,4 36,2 45,6 46,0 • 39,1

Ср 6,2 25.3 24,0 4,9 10,6 8,8 5,0 ' 15,4

. 1 РБ 43,8 45,9 41,3 45,7 53,2 45,6 49,0 45,5

%■ гомозигот 56.2 54.1 58,7 54,3 46,8 54,4 51,0 54,5

РР 0,0 0,7 , 0,0 0,0 ' 3,2 0.0 1,0 0,9 .

и 50,0 60,9 46,6 50,6 74.5 69.1 67,0 61,8

ре ББ 6,3 0.7 1,4 3.7 1,1 0,0 0.0 1;2

С5 РЛ 18.7 25,3 28,8 24,7 19,1 26,5 25,0 24,4:

■ . 25,0 8,9 20.5 19,8 2,1 4,4 5.0 9.9

РБ 0,0 3.5 2,7' 1,2 0,0 0,0 2.0 1,8

%. гомозигот 56.3 62,3 48,0 54,3 78,8 69,1 68,0 - 63,9

,. Низкие частоты аллелей Т1н (0,091), Еб5 (0,071) соответствуют малому -числу'в- популяции лошадей с генотипами, включающими данные аллели в локусах; ТПШ (0,7,%) ИбЭЭ -'(■1,2,%) установлены у четырех и шести лошадей из 583 обследованных.

- Достоверно меньший процент гомозиготных генотипов выявлен в локусе 'трансферрина—31,5%* при* Р>0,999 {см. табл. 2), а высокий — у эстсразы— 63,9% при Р>0,999. . *

'Анализ состояния генного равновесия в локусах установил сохранение его в популяции лошадей арабской чистокровкой породы с нарушением-в некоторых группах.

Имеющие. 1 место сдвиги генного равновесия в . локусах трансферрина' (1975 год) н альбумина (1975, 1976 годы) объясняются особенностями подбора, связанного с широким использованием, некоторых жеребцов-производителей.

Для каждой лошади после тестнроваия был выведен комплексный генотип с учетом четырех полиморфных систем: трансферрина, альбумина, церулоилазмина и эстсразы. Установлено в данной популяции лошадей гомозиготных по четырем системам —6,2%, по трем —28%, по двум—37,4% и с одной— 22,6% лошадей. Комплексный генотип, гетерозиготный по четырем системам, выявлен у 5,8% лошадей.

Анализ комплексных генотипов показал большую генетическую изменчивость в популяции. У 583-х лошадей, установлено 258 видов несходных комплексных генотипов. Из них только четыре имеют сравнительно широкое распространение. Так, генотип:- ТЮ1г, А153, СрРР, ЕэЛЛ обнаружен у 39 лошадей; генотип;-ТГЯО, АШЭ, СрРЭ, Ез^ —у 33-х. комплексный генотип ТГРР, Л135, СрЭР, ЕэМ—у 33-х, Т1РО, ■Л133, СрРР, ЕэЛЛ — у 12 лошадей. У большей же части обследованных животных установлены несходные комплексные генотипы.

2. Генетическая структура полиморфных систем у лошадей; арабской породы разных типов; линий и семейств

Племенная работа с' внутрнпородными типами, культнвн* руемыми на протяжении многих лет в арабской породе, ведется в заводе с 1946- года. Большинство жеребцов-производителей и племенные кобыл стойко передают свои экстерьер-ные особенности потомкам. Кроме фенотипнческих особенностей, у лошадей некоторых типов установлено по изученным системам различие в их генетической структуре. У лошадей типа хадбан'в локусе трансферрина выявлена достоверно ниже частота аллеля *ПГ (0,375), имеющего наибольшее распространение у лошадей типа сиглави' (0,530 при Р>0,999). У них же,, в локусе^ альбумина, выше частота аллеля Л1г

(0,406 при Р—0,95)..У.лошадей типа.спглавн по сравнению с

Ъ

остальными выявлена более высокая5 частота аллеля. GpF (0,702 при Р>0,999). У лошадей типа хадбан достоверно выше частота аллеля Hss (0,218 при Р>0,99). Выявленные различия некоторых величин частот аллелей у лошадей разных внутри породных типов, возможно, отражают их генетически детерминированные ннтерьерные особенности.

Неравномерное распространение частот аллелей полиморфных систем обуславливает и различные величины встре-чамости генотипов у лошадей разных внутри породных типов (табл. 3).

Таблица 3

Частота генотипов полиморфных систем у лошадей разных внутри породных типов. (%)

Локус Генотипы Виутрипородные типы

кохейлан п = 167 снглави л—94 кохейлан-смглзви п=134 ■ хадбан п-16

ДД 4,8 2,1 6,7 6,2

FF 19,1 21,3 26,9 18,7

НН 0,0 0,0 1,5 6,2 '

ОО 1,8 0,0 0,0 0.0 •

tf ДР . 24,6 37,3 31,3 . 18,7

II дн 6,5 4,2 ' 4,5 6,2

до 9,0 4,2 6.0 25,2

FH 10.8 12,8' 7,5 • 6,4

FO 21.0 16,0 13,4 12.4

НО 2,4 2,1 2,2 0,0

в тo^ t числе

гомозигот 25,7 23,4 33,1 31,1

FF 4,2 6,4 8,2 12,0

Al SS -19,7 52.1 47,0 32,0

FS 46,1 41,5 44,8 56,0

в том числе

гомозигот. 133,9 . 58,5 55,2 44,0

FF 48,5 46,8 38,0 31,2

Ср ^ SS 23,0 6.4 16,4 12,5

FS 48,5 46,8 45,6 56.3

в том числе

гомозигот Г» 1,5 53,2 54,4 43,7

JJ 54,5 60,8 64,9 50,0

FF 1,2 0,0 1,5 0.0

SS 1,8 1.0 0,7 6,25

Es FJ 23,6 31,9 22,4 12,5

FS 2,4 2,1 0,7 6.25

JS- 14,5 4,2 9.8 25,0

в том числе 56,25

гомозигот 57,5 61,8 67,1

Линейное разведение является основным методом в работе с породой, поэтому в селекции предусматривается дальней-

шая консолидация существующих линий и создание новых. Анализ генетической структуры по четырем изученным локу-сам у лошадей восьми линий .выявил наибольшее различие величин частот ■ аллелей трансферрнна. и церулоплазмина. Потомки линии Офира имеют достоверно (Р>0,999) низкую частоту аллеля TfD (0,083). В линиях Рабдана (0,760) и Офира (0,700) достоверно (при Р>0,999) высокая величина частоты аллеля TfF. Аллель Tfu накапливается у потомков Аракса (0;211) и Эль Дере (0,233). Наибольшая частота аллеля Tf° установлена в линии Пиолуна (0,282) и достоверно ниже она в линиях Рабдана (0,067), Насима (0,097), Аракса ' (0,089) при Р>0,999.

Таблица 4

Частота генотипов полиморфных систем у лашадей разных линий

Лншш

Локус Генотип с, II ** е Я 1 UC с rz и — = ci ■©■ п О и rz tt сч Я я и а я g« О OQ з и >— Е — 1 • 11 1 а. с Эль Дере п=60

ДД 10,0 6,3 4,8 00 00

FF 3.3 6,3 23,4 40,0 27,5

НН 00 3,1 00 00 00

ОО 00 3.1 4,8 00 00

тг ДР 30,0 12,6 15.5 16.6 45,7

. 11 дн 22 2 15,6 0,9 00 00

до Тз,з 18.7 11,9 00 00

FH 16,7 12,5 3.9 13,4 6.3

FO 1.2 18.7 30,0 30,0 20,5

НО 3.3 3.1 4,8 00 00

% гом озигот i 3,3 18.8 33,0 40,0 27,5

■ 1 FF 00 18.7 7,8 3,0 00

Al SS 64,0 21,9 40,8 57,0 64,6

■ 1 FS 36,0 59,4 51,4 40,0 35,4

% гомозигот 64,0 40,6 48,6 60,0 64,6

FF 44,9 25,0 17,9 33,3 48,8

Ср SS 2,3 28,2 36.6 20.0 1,6

FS 52,8 46,8 45,5 46.7 49,6

% гомозигот 47,2 53,2 54,5 53,3 30,4

JJ 68.5 31,2 45,5 56,6 79,5

FF 1,2 00 2,0 3,4 00

Es SS 00 6,3 1,0 3.3 00

FJ 22,5 21,9 39,6 00 18,1

JS ■ 7,8 31,2 9,9 36,7 2,4

FS 00 9,4 2,0 00 00

% гомозигот 69,7 37,5 48,5 63,3 79,5

12,0

30.2 00 00

31.3 4.8 8.4

2.4 10,9 00

42.2

8.5 43,9 47,6

52.4

34,6 21.0

44,4 55,6

58.0 1,2 1.2

21.1

17.3 1,2

60.4 i

2,4 57,1 00 00

23.8 00 00 4,8

11.9 00

59.5

00 75,0 25,0 75,0

45.8 4,2 50,0 50,0

97.6 00 00 2,4 00 00

97,6

-У лошадей в локусе ■ церулоплазмина в линиях Корея; Офира, Наснма, Пиолуна величины, частот, аллелей Срр и Срэ достоверно ниже, .чем, в линиях Аракса, Мансура, Рабдана и ' Эль Дере {Р>0,999); Выявлены различия;между величинами частот аллелей такжёу.альбумшт и эстеразы, -

Наименьший уровень-! гомозиготных генотипов 'установлен в линии Аракса (13,3.%) нКорея.(18,8%), а высокий в линии . Рабдана (59,5). Эти данные подтверждаются анализом комплексных генотипов лошадей с'учетом -4-х изученных систем' (таблица 4). ,. ■'. , •

Высокий коэффициент^ генетического сходства установлен между лошадьми линий.Мансура, и, Рабдана (97%), имеющих египетское происхождение и меньший — между линиями Аракса (Польша) и Корея (Франция)'—38%. Большое сходство между лошадьми из линий разных - экологических зон (Мансура и Наснма — 91%; Офира-и Рабдана — 91%) объясняется частыми межлинейными кроссами.

- Проведен анализ генетической структуры по частоте аллелей у лошадей из наиболее распространенных маточных семейств, который установил достоверные различия между ними (таблица 5), • .

Выявлено также -различие' между величинами встречаемости разных генотипов и уровнем их гомознготности. Дополнительной характеристикой генетической- структуры лошадей из разных семейств служат'коэффициенты их генетического сходства, вычисленные по частотам ,аллелей. Высокий уровень сходства (96—99%) установлен в локусе'эстеразы и.меньший у трансферрина (82—91%). Сводный коэффициент по 4-м ло-кусам определил наименьшее генетическое сходство лошадей из свойств и Ридаа (76%) и наибольшее — потом-'

ков ШШн.Таращи.(98%),'. . .

.Таким образом, определенные генотипы выдающихся маток, как и жеребцов, только.в меньшей степени, закрепляясь в породе, оказывали влияние на.тгенетическую структуру потомков. •

Анализ уровня гомозиготности комплексных генотипов у лошадей, полученных разными методами , племенных подборов, используемых в-чистокровном коннозаводстве, выявил, что достоверно'больше лошадей с 4-мя гомозиготными генотипами получено при использовании:инбридинга (М—2,01 при Р>0,95). (ТагЬ* С) У

3. Показатели работоспособности и воспроизводительной-', функции у лошадей арабскон породы в евязн с их генотипами; трансферрина, альбумина, церулоплазмина и эстеразы

•Анализ ряда показателей, воспроизводительной функции у лошадей, имеющих.различные.генотипы в локусе трансферри-

10 » '

А

Частота аллелей И, А1, Ср и Е* у лошадей разных семейств

Семейства ■ - ' •

Л оку г Аллели Карабин!! п=57 Коалиции п=32 Маммони п = 155 Тактики . п-64 Таращи . п=54 Ридаа . п-58

"Л .. д- .Р- . И . О 0,377±0,015 0,305 ±0,045 0,158±0,034 0,070 ±0,023 0,265 ±0,055 0,368±0,000 0,176 ±0,047 0,10! ±0,049 . 0,236 ±0,024 0,525±0,028 0,105±0,017 0,13! ±0,019 0,313 ±0,010 0,484 ±0,044 0,004 ±0,025 0,100 ±0.027 0,И8±0,034 0,491 ±0,048 0,130 ±0,032 0,231 ±0,040 0,447±0,0 4 6 0,377±0,04 5 0,070±0.023 ' 0,106 ±0,028

* Л1 р Б 0,Ш± 0,046 0,570 ±0,040 0,156 ±0,015 ■ 0,844 ±0,0 45 0,187 ±0,022 0,813 ±0,022 0,339±0,011 0.С61 ±0,041 0,305 ±0,0! 4 0,695 ±0,04 4 0,356±0,014 0,644 ±0,04 4

Ср Р Э 0,702 ±0,04 2 0,298 ±0,042, 0,609±0,060 0^91 ±0,000 1 0,656 ±0,026 0,344 ±0,026 0,078 ±0,041 0,322 ±0,011 0,639 ±0,046 0,361 ±0,046' 0,508±0,045 > 0,432±0,04 5

Е5 Р; л . Б 0,193 ±0,036 0,772 ±0,039 0,035±0,017 0,187 ±0,04 8 0,797 ±0,050 ' 0,0!6±0,015 0,135 ±0,019 0,817± 0,021 . 0,048±0,012 0,178± 0,033 0,797±0,035 • 0,025 ±0,013 0,130 ±0.032 0,814 ±0,037 0,056 ±0,022 0,076±0,024 0,814 ±0,036 " 0,110±0,029

Таблица 6

Распределение лошадей по числу.гомозиготных комплексных генотипов (%)'при разных-методах племенных подборов

Методы . п Гомозиготных гн ноги нов Гетерозиготных четыре

о ' о. ■ 3 1-н о Е/ «а в ■ Г1 §

Тесный инбридинг .... ; 96 10,5 20,8 36,'4 27,1 5,2

102 6,9 25,5 30,3 26,5 10,8

Отдаленный ... . . . 34. 11,8 23,6 38,2 17,6 8,8

Инбридинг 232 ' 9,6 23,3 28.3 25,4 7.4

Лутбридннг ...... 279 5,0' 28,7 43,7 17,2 5,4

на, выявил достоверное преимущество уровня оплодотворяемости- у кобыл, имеющих в генотипе аллель ТР (89.6% против 82,2% без этого аллеля при Р>0,99). ■ У кобыл, в генетической структуре которых имеется аллель ТГ°, достоверно (при Р>0,95) ниже процент абортов и мертворожденных жеребят (8,2 против 12,5%).

.У, кобыл, имеющих гомозиготный, генотип Л155, установлен достоверно высокий .процент оплодотворяемости {91,8%). Различий в показателях: воспроизводства у лошадей с разными генотипами церулоплазмнна,и эстер азы не выявлено.

Такие показатели, как продолжительность охоты и полового ци ил а, восстановление физиологических функций после благополучной выжеребкн,. подтверждают преимущество кобыл, имеющих гетерозиготный генотип трансферрнна,. Учитывая результаты наших исследований, мы составили теоре-* тические комплексные генотипы, которые могли бы способствовать проявлению высоких показателей воспроизводства. Такие генотипы имели следующий вид: ТШб, А^Э, Ср^в, ТШР, А155, СрРБ, ЕэЛ.

Исследование генотипов жеребят, павших по причине врожденных аномалий и-бронхопневмонии в возрасте до года, показало, что достоверное большинство из них имели гомозиготные генотипы трансферрнна, альбумина и эстеразы (73,4— 88,6%), ■ 1

Анализ 846 покрытий . 147 кобыл шестнадцатью жеребиа: ми-производителями выявил достоверное преимущество пока^ Зателей оплодотворяемости при подборе родительских пар, способствующих уровню 100%-ной гетерознготности генотипа трансферрнна у будущего приплода (таблица 7).

Однако в локусе альбумина благоприятные показатели получены при подборах,.обеспечивающих гомозиготные генотипы у будущих жеребят, что сопровождалось высоким уровнем оплодотворяемости (88,2%).

, . -■ Таблица 1

Оплодотворяющая. слособносгькобыл в связи с .уровнем гетероэ иготности генотипа трансферрина у будущего приплода (в %)

Число

покрытий Cono-

й- о и

№ % оплодо- cía вляе- td Pd

групп л — - е « Й в 3 творения мие

Е ov SaS ° а е cl е. V о о у & ,. со н н -о группы л _ о ^ <2 S-

k i- а П

1 0 54 42 77,7*5,1 4 и 1 11,1 2.53 Р>0,95

о 50 223 179 $0,2*2,6 З'н 2 8.2 2,48 Р>0.95

5 75 545 305 68,4^1,7 . 3 и 1 10,7 2,17 Р>0,95

4 100 224 199 88,8±2,1

Дисперсионный анализ выявил, что тип подбора родительских пар, обуславливающих генотип будущего потомка по трансферрину, достоверно (Р<0,001) влияет на оплодо-творяемость кобыл, что нельзя сказать в отношении альбумина.

При исследовании показателей работоспособности лошадей установлено преимущество у имеющих ■ гетерозиготные генотипы трансферрина, альбумина, эстеразы и гомозиготный генотип перулоплазмина (СрЗБ). Также выявлены достоверно более высокие показатели работоспособности у лошадей, в генотипах которых имелся аллель Т£г,

Дисперсионный анализ (таблица 8) связи скаковой работоспособности лошадей с генотипами по изученным локусам выявил-достоверное-влияние на ее изменчивость генотипов трансферрина п церулоплазмина.

Та блица 8

Связь полиморфных систем с работоспособностью лошадей арабской

породы

Показатели Локусы

Tí AI Ср Es

Доля влияния (%) Достоверность влияния (Р) Число степеней свободы ((10 Уровень достоверности (Р(1) 5,4 15,25 9. достоверно 0.1 2,5 2 недостоверно- 7,0 12,54 2 достоверно 0,3 -1.55 5 недостоверно

Р <0,001 ' РС0.001,

Согласно данным анализа связи работоспособности лошадей с их генотипами,:мы составили-теоретические. комплексные генотипы, при -наличии''.-которых,* при прочих .равных условиях, лошади могли - бы-иметь высокую.работоспособ-ность: О^О, Л155, СрЗЗ^ЕэП; ТШО, А^Э; Ср35, ЕэРЗ;. ТШО, Л1Р5, СрИЭ, ЕэРЛ; Т10Р, ЛШв, СрЗЭ, Еб^. -

■ 4.' Насыщенность сыворотки кровм-железом-и медью у лошадей; имеющих' разные ' генотигштрансферрнна, и церулоплазмина* '■ . . *<■;,>• ; ' ...

.Учитывая важное .биологическое значение для^ организма лошади железа и. меди, мы провели исследование насыщенности сыворотки крови данными макро- и 'микроэлементами у лошадей с разными генотипами трансферрина и церулоплаз-мина.

.Анализ, концентрации железа в сыворотке крови установил достоверно высокое содержание его у лошадей, имеющих генотипы трансферрина:. Т!РР (233,6±6»0 мкг.%), ТГОР. (224,7±6,0 мкг%), Т1РО (219,9±8,0 мкг,%), Т!РН (217,8* ±5,9 мк!\%),

Достоверно выше показатели содержания железа установлены у лошадей,, которые имели в генотипе аллель- Т!р (224,6 м кг % против 189,9мкг% без этого аллеля), что,* возможно, свидетельствует о его селективной роли. Выявлено также преимущество по содержанию этого макроэлемента у лошадей с гетерозиготными генотипами трансферрина (таблица 9).. ' ' .

. \ Таблица 19

-Уровень содержания, железакмедн в сыворотке крови лошадей с. гомо* и: гетерозиготными генотипами. трансферрина и ; церулоплазмина (мкг%)

Л о кус элемент Состояние генотипов■ п Мгш Су. Разность 1(1 Р(1

ТГ/Ре Гомозиготы Гетсрозиготы > 83 210 181.6 ±4,0 207,2*2,9 20,3 20.2 гетсро-гомо =25.6 5.18 Р> 0,999

Ср/Си Гомознготи. . .'. Гетер озн го ты' 156 102 87,8±1,1 74,1 ±1,5 16,1 20,1 гомо-гетеро ■ -13.7 7,4 Р> 0,999

Достоверное преимущество по содержанию меди имели лошади с гомозиготными: генотипами церулоплазмина.

1 Выводы,

* ' * ' ' ' , Исследованне'полиморфнзма белков и ферментов сыворотки крови лошадей арабской породы позволило сделать следующие выводы:' 1

1. Установлена 4-аллельная система в локусе трансфер рнна: (ТР. ТР, ТГН, ТГ°); 3-аллельная эстеразы (ЕбР, Еб', Еб5) ; 2-аллельные альбумина (А1Р, Л1^) и церулоплазмнна (Срр,* Ср3); Преимущественное распространение имеют.алле-. лн: А!3-, Срр, Езл. Аллели Т1" и.Еэ5" выявлены у единичных животных. ■ ' - . ; ,'

2. В генотигшческой структуре выявлено преобладание, генотипов ТШР, ТГРИ, . СрРЭ,. . ЕэЛ при сохранении, в породе генного-равновесия. Наивысшая гетерознготность: установлена .в локусе трансферрина (68,5%), а гомознгот-ность— в лонусе эстеразы (63,9%).,

3. О высокой генетической изменчивости, заложенной в полиморфных системах белков и ферментов сыворотки крови лошадей арабской породы, свидетельствует факт наличия ,у 583 обследованных животных 258 несходных комплексных генотипов по изученным локусам.

4. Представители культивируемых внутри породных типов кохейлан, сиглави и хадбан, кроме фенотнпнческнх, имеют раз-, личия и в генетической'структуре. ■ •

5. Установлено достоверное различие по; полиморфным системам между лошадьми имеющихся в заводе линий и семейств. Наименьший коэффициент генетического сходства .выявлен между линиями Аракса и Корея (38%) и семействами Таращи и Ридаа (76%).

Высокое сходство отмечено между лошадьми линий Ман-сура и Рабдана (97%) и семейств Коалиции пТарашн (98%).

6. Анализ генетической структуры лошадей,- полученных разными методами племенного подбора, показал, что ннбрн-динг сопровождается увеличением процента лошадей, нмею-щих 'в комплексном генотипе четыре гомозиготные системы,

7." Оплодотворяемость кобыл достоверно выше выявлена при подборе пар, обеспечивающих высокий уровень гетеро-зиготностн трансферрина и гомозиготности альбумина у будущего жеребенка. Достоверно высокие показатели плодовитости отмечены у кобыл, в локусе трансферрина которых имеется аллель ТР.

8. Установлена достоверная связь работоспособности ло-шадей'с генотипами трансферрина и церулоплазмнна. Лошади с гетерозиготным трансферрином; альбумином и гомозиготным церулоплазмнном, а также при наличии в генотипе аллеля Т^ имели более высокие показатели скаковой работоспособности.

9. Гетерозиготное состояние локуса трансферрина, при наличии аллеля Т!р< сопровождается достоверно высоким содержанием железа в сыворотке кропи лошадей, а гомозиготное церулоплазмнна'—соответствует большему содержанию меди.

- ^. Предложения

1; Для расширения генофонда породы 'и'«освежения крови» запланировать импорт племенных жеребцов из неродственных линий с желательным наличием в их генотипах малораспространенных в нашей популяции аллелей: ТР1, Т1°, Л1р, Сра, Еэ5, что может-привести-:к,повышению уровня гетерози-готностн в изученных локусах и генетической изменчивости в замкнутой популяции лошадей: арабской породы. , ,

- 2. Использовать-оценку генетического сходства по полиморфным системам для прогноза племенной ценности лошадей при сравнении их генотипов, что будет способствовать повышению эффективности отбора по родословным.

3. При составлении подбора учитывать генотипы родительских пар с целью получения высокой степенн гетерозиготно-стн локуса трансферрнна и накопления в породе селективных аллелей ТР, Т1Р, которые соответствуют,высоким показателям плодовитости и работоспособности лошадей,

4. Продолжать изучение полиморфных систем и накопление данных, необходимых для дальнейшего совершенствования породы и уточнения происхождения лошадей.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Понамарева Т, А. — Плодовитость, подборы и кровь кобыл.— Ж. Коневодство и конный спорт, 1978, № 1, с. 13—15.

. 2. Понамарева Т. Л, — Терский конный завод..Ж. Коневодство и конный спорт, 1979, Мё 6, с. 6—9. •

3, Понамарева Т. Л. — Работоспособность и генотипы полиморфных белков. Ж. Коневодство и конный спорт. 1979, №12, с. 14—15.

4. Понамарева Т. ,А.—Плодовитость лошадей арабской,

породы в связи с генетической структурой популяции по ло-русам ТГ, А1, Ср, Ез. XVI.-Международная конференция по группам крови и биохимическому полиморфизму. Тезисы, Ленинград, 1978, с. 158,

Объем 1 п. л.

Тираж 100

Заказ 1024.

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44