Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПРИЗНАКОВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ ЛИЗИН0ВОГО ЯЧМЕНЯ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПРИЗНАКОВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ ЛИЗИН0ВОГО ЯЧМЕНЯ"

российская академия сельскохозяйственных нш асерксийския научно - і4х ледозатйіьскит! институт- растениеводства

им. нлі.завмова

4 ^ И7

На правах оукоп;іси

і>

і

ГРІЕ ОЛЬГА ГШАЙЛОБНА

УДК 533.16=о35.034:53І.о23А;27

ГЕКЗЇЇНЕСИЙ КОНТРОЛЬ ПРИЗНАКОВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ ЛЙЗЩ0В0Г0 ЯЧМЕНЯ

Специальность 03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученей степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург» 1995 г.

Работа выполнена в Белорусском НИИ земледелия и кормов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.Д.Кобылянский;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор З.В.Абрамова; доктор биологических наук В.А.КильчевскиЙ

Ведущая организация: Институт генетики и цитологии

Академии наук Беларуси

Защита диссертации состоится 26 мая 1995 г. в ХО часов на заседании Специализированно го Совета Д.020.18.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. К.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, Центр, ул. Б,Морская, 44

С диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавило аа.

Автореферат разослан "_" апреля 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, доктор биологических наук

Э.А.Гончарова

РГАУ-МСХА имени К.А.Тичирк>?ьеа ЦНБ имени Н.И. ОБЦ.тл XAPAKT^CTi«L Фонднауч^лит^аг^

Актуальность проблемы. Зерно составляет основу современного аграрного производства на земном шаре. Экономическое и социально-политические значение зерновой проблемы в нанезвдих условиях возрастает. В мире по валовому производству зерна ячмень занят/ает 1 четвертое место, а в Беларуси - первое. Надень в республика возделывает с я на ллошади 1,0 млн.га, а его урожайность составляет более 33 цТга.

На кормовые цели используется 60-65$ валового сбора ячменя, при зто:.г на I теину ячменного зерна необходимо добавлять 50-о0 гг полноценного белка и 3 кг лизина, что более чем в два раза л ре- . вшает стоимость самого зерна. В связи с этим возрастает актуальность селекционной работы на качество зерна ячменя.

Предлагаемые схемы беккроссоз (Кяйтс Х.Д,, 1977; ЛсирИегу-Я к. 197*1) с донором высокго содержания лизина - Хайпроли не дали желаемых результатов. Урожайность лизнновых линий с геном лип I составляла от стандартного сорта Надя (Гриб Q.;J.,

19УЗ), Л опт ому селекция на улучшение качества белка л зерна потребовала разработки нозоЗ генетико-биохимической концепции, предполагающей повышение зернозоЙ и белковой продуктивности лнзпнозого ячменя.

Поскольку не существует оптимальной для каждого признака или свойства схемы селекции у ячменя, то только разработка модели генетического контроля сложного признака ' расапряла возможность управлять процессом получения новых форм с заданными значениями признаков и свойств.

В литературе отсутствует информация о роли генотипа реципиента в доноркой селекции. Нет сведений о способности лиз-генов экспре-осирозаться в различных условиях среды.■

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение генетического контроля селектируемых признаков и на этой основе получение трансгрессий на современном селекционно-продвинутом и лизиновом материале яронго ячменя.

Исходя из Цели ставились следующие задачи:

1. Изучить изменение содержания белка в зерне и других селектируемых признаков в процессе сортосмены 1972-1992 гг.

2. Изучить механизмы обеспечивающие гетерозис в Fj и трансгрессивную изменчивость 'в Fg и Р3.

Зл Исследовать структуру генетического контроля селектируемых признаков различной степени сложности.

4* Выявить эффективность использования биотехнологических методов в селекции ячменя к-д качество зерна.

5. Разработать генетико-биохимические аспекты создания лияи-ноеых ячменей. 1

Научная новизна работы. Нами показано, что э процессе сортосмены (1972-1993) отрицательная связь между урожайностью к содержанием белка в зерне снижается, а в отдельных случаях становится даже положительной в условиях Беларуси.

Впервые с позиции взаимодействия структурных и ре гулят орных генов рассмотрены механизмы возникновения гетерозиса в Р^ и трансгрессивной изменчивости в и

Доказано участие регуляторных генов 8 генетическом контроле морфологического признака.

Разработана модель генетического контроля морфологических признаков - остистость,морфотип куста в фазу полного кущения, морфо-тип двурядного колоса.

Впервые селекционный классификатор признаков Н. уи^йг-е совмещен с каталогом генов этих признаков.

Выявлено, что эффективность использования метода дигаплодил в селекции ячменя зависит от типа взаимодействия генов селектируемого признака у гибрида Л. уи^сые .

Повышение фона минерального питания вызывает несколько типов реакций по качеству белка у различных генотипов ячменя.

Установлено, что глютаминовая аминокислота является антоганис-том по отношению к лизину.

Показано, что сбалансированность белка по лизину зависит не только от содержания лизина в нем, но от соотношения глютаминовой аминокислоты к лизину. Выявлено их оптимальное соотношение.

Родитель реципиент не должен содержать сильных донинантных генов признака альтернативного донорному. *

Практическое значение и реализация результатов исследований.

Создана коллекция линий лизиноаого ячменя с потенциальной урожайностью 90% от обычного.

Разработан способ создания лизиновых форм ячменя, а,с.М436294 д.с.п.

Создан и изучается в Госкомиссии сорт лизинойю ячменя Лиза.

Разработан способ создания устойчивых н абиоти —-ческому фактору (температура) форм ячменя а,с. №1722316.

3.

Создана и изучается в Госкомиссии дигашгоидная линия с потенциальной урожайностью 8 т/га и высокими показателями пивоваренных качеств зерна. ' 1

На защиту выносятся следующие положения. 1

X. Изменение содержания белка в зерне и других селектируемых признаков у районированных сортов в процессе,сортосмены 19721992 гг. 'у ярового ячменя.

2. Модель генетического контроля морфологических признаков различной степени-сложности - остистость^ морфотип куста в фазу полного кущения, ыорфотип двурядного колоса. ;

3. Селекционно-генетическая классификация Л. т^аге .исходя из структуры генетического контроля признаков.

4. Преимущества использования биотехнологических методов в селекции ячменя.

5. ^енетико-биохимическая концепция создания лиэинового ячменя.

Апробация работы. Основные положения диссертации апробирована

на Всесоюзных совещаниях по гетерозису (Минск, 1930; Киев1960); Всесоюзном совещании "Важнейшие проблемы производства растительного белка™ (Краснодар, 1931); Всесоюзной школе "Ззаимодействие общества и природы" (Сочи, 1961); Республиканском совещании "Использование гетерозиса в практической селекции сельскохозяйственных культур (Киев, 1935), Республиканской конференции'"Гаметная и зиготная селекция растений" (Кишинев, 1986); 4-оЯ Всесоюзной конференции по генетике соматических клеток в культуре, посвященной памяти Н.И.Шапиро (Москва, 1989), Всесоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений" (Кишинев, 1939); Международном . симпозиуме "Клеточные и генные технологии для зерновых злаков (Алма-Ата,'1989); Научно-практической конференции "Теоретические и практические аспекты, химизации земледелия" (Минск, 1990), Рес-* ■публиканской научно-производственной конференции "Основные направления получения экологически чистой продукции растениеводства" (Горки; 1992), Научной конференции "Стратегии и новые методы в . селекции и семеноводстве сельскохозяйственных, культур".{Жодино, 1994) и др. • ' • . . ■/.';'

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 65 опубликованных работах, защищены тремя авторскими свидетельствами на изобретения. ' , '

Объем работы. Диссертация изложена на 345 страницах машинописного тексту» содержит 89 таблиц, 25 рисунков, состоит из введения, семи глав, выводов, предложений, списка литературы и приложения,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе представлен аналитический обзор литературы по изучаемым проблемам ' под обаим заголовком - растение ячменя -как система продуцирующая зерно и белок.

2. Условия проведения опытов и методы исследований.

3 годы проведения исследований (1972-19Э2гг.) погодные условия для роста и развития сельскохозяйственных культур были вполне удовлетворительными. Лишь в 1975, 1976, 1979, 1936тг. условия вегетационного периода отличались высокими температурами воздуха, недостаточным и неравномерным выпадением осадков.

Почвы опытного участка представлены легкими суглинками, развивающимися на пылеватом 'песчанок суглинке. Моаоюсть пахотного горизонта псчзы 20-22 см. Исследовательская часть ра'отн выполнена в отделе биотехнологии л генетики БелНЖЗК. Размножение , и образцов проводилось на лзнально!5, селекционной опытной станции в Несвиже.

В генетических ■ткслер:с.-'с-1-:т?.х материал визгсад:*

схэ:,:ам ^2^2 РХ* р1р1 р3 ?1 р2 Баэуетричйскоку а-га-

лизу подвергалось■по 26-40 растснлЯ Р| , от 200 до 700

растений • 01 20 до 60 линий - Крайние э ряду растения ке анализировались. Площадь питания для ручных посевов составляла 20 х э см. Сеялочные посевы проводились из расчета 4 млн.зерен на I га. Содержание белка в зерне определялось по методу Кьедь-даля, лизина - экспресс-методом Сысоева в модификации.Гамзиковой О Н и др. (1975). Спектры гордеиновых белков получали в ПААГ по методике Га ври люк И.П., Дягилева Г.Е, £1975)", номенклатурное обо,1-"" начение компонентов по Конареву В.Г.. .

Аминокислотный состав общего белка зерна ячменя определяли в институте экспериментальной ботаники АН РБ. Закладка опытов, наблю-

ье;;ия к о'лнки.прс-опипиоъ по обіепгкняти'' кг-тоиккам. попуча-к по метоіи^е Г.укьяно?: С.'',, "гнзіоеоЯС.А. (1$6С.\ Регенеранту - соггсасно методическим резработкам Еутекхо ?.Г. Статистическая обработка резупьтатоэ иссгсецоганкй проверилась по IIлохинскому (1970), Рскицко-.-у П.Э. (І973).

Ма терна ттом апя и со перова кий служили сорта, пинки и обрэз^ ячменя. В каждом эксперименте использорэттся разный исходный ма-reñían, который описан по гпавам. * 1

Теткины. Образец - семь"и дапее'не ^ас'цепгяедаяся по мот-фопогическкм признакам. Линия-поточ^тво оаного рестепкя, отойрак-ного из F^ и поз-*е, дигаппокъная пиния, Сортообразеа - обрезал, т*ккя иссштаваючаяся в конкурсно-! сортоиспытании к nanee. Хо"би-нативаая изменчивость - изменчивость, обу слов пешая сочетанием хромосом. Гекоіібкнаївіонная изменчивость - измзнчиеость, обуспоЕ-пенная рекомбинацией в пределах бпока генов.. Лизинобуй ячмень -содержаний ген гиз, Взаимодействие генов - взаимодействие лгодук-

toe этих гєное.

2. Взаимосвязь ген о тип-ерей а по признакам качества у ячменя.

Весь скомныЗ комппакс факторов внешней среды мо^но раздегсіть кз ъЕа'типа, константные и переменнуе. К к^нстэятн^ч факторе.; следует откзет;; те, которое "созцаті" физкопог'^есчие константу а жив ух системах и сп^цкапизированнуе стгуктура, направленные на их рецепиир. К переменным откосятся фактору, изменчивость которых не носит ритмично-повторяющийся характер, а является произвольной. •Факторы среда в.крайних значениях аяппитуаы колебания фор-ироза-пи иногъа альтернативные или просто незаЕис.їйУе мета босяческие структур« реагирования, ...

Экологическая изменчивость сортов ячменя по'какоппению белка в ?ет'»е на сортоучастках. Нами проанализировано изменение содержания белка в зерне сортообразцов ячменя на сортоучастках Еепаруси за период с IS72 по І992 годы. - *

"Выявлено, что коэффициент вариации по анализируемому показа- ' tstio межпу сорта™ состзеип за годи І972-І580 я 5,9? за годы І98І-І992. Pesoтипивеская изменчивпеть не высокая, но ропь сорта в накоплении бепка увеличилась. Экологическая изменчивость СУй) выше геао типи ческой и составляет 13,1^ и 13,9% соответственно.' Изменчивость, обусловленная эффектом гона, составила 15,7 и І6.2&. Сбор белка с гектара увеличился с 5,5 п/га С972-І980) до

ó,5 и/гэ i"IÇPI-I?9I>. По сЗор- Яелка с гектара геь"Огкгт"г1чеслая изменчивость сохранилась кг оьном у. том урогне tí ?,5", s окс~оп:чес:<ая - снизилась сГ5,7;' до IG,5fr, Ст успоЕкЛ гоца изменчивость по какоппзпиг бепка сякзипасъ с 22,7 до 21,7£.

Авапиэ еззк:.:освязя (xoaî v/irca-rr корреляции) '¿еъ-ду праигнтааи содержание:: (Зепка и уроле.'.ность? зз пер'од с по If-ГС годи ■ сссгэеяп - 0,64, а за пзтаоь 1957-1590 го^ы для сорта Зазерски'Л 85 ч=-0,Э5, ?огаад - ч=-С,1?. Уодсаский 5 - 0,24. fier отрицательно;; связи между урола.Тязсгьс и процентном содержанием бепка Е зерне при анализе всех согтов на Миеской ГС1 за Г55Г год ) ч=ССовременные согта osnsaasT способностьр яакалгарэть по-Еытенное содержание беп;<a z зэтне, ке ски*:ая у ро^азнос гм при б ~з гояркятяих услошях.

7еакп'.:я согтообт-азчоз ягаэогэ яч:.:е!:я на тезгс::чн:>'е arroíSH'j значив а ни я по накоплена и "зчестг;,; <?епка|в_здгне.

""'гозень йепкоБости з?тна ¡з , с о агг е г с т? у к* о г.

ко':у y^as, д^я ггугп coproz г?злхче;;, что С2::ает=пьот-

îo/st-o н SKDp1- er-î тяос Ti! а бс: - г г.: за^к:: а геяетячесэту; ппэка "с:тт;:-му:£ белковости" '<ак ?£0п?г.;сн!1с сncsnсбейся нон.:е О'о"«с2 А,".

uV..-^. ' ■ '

Г.опевые опыты прОЕОнкп:'СЬ в 1982-1984 гг. 13 эксп^р^гн?^ изучалось ; 17; 22 образца ксн:-:уг.с-:ого сортоисг^ганил на -Т-онах: 1> без уьобрен:;2; 2^ /^Г^-^ ; £) :;;eop90:íI20:' ■

Р I£ö4 году поЕУяенке .минерального питания сопрогглазлось изменением норма высеза.

2етно с агрохимических омытое псбезно преаосгавия доктор с.-;; наук И.*\.Берестов.,

5 ааяих исспепованкях подтвердилось об'иекзвестко^е положение, что с поЕ^чеаием фоне "итгтая возгастэпа-юнцентрайиЗапка з зерае на всех сортообразцах. Однако при анализе этих же образцов по абсолютному содержанию белка на одну зерновку оказалось, что одни генотипа увеличивает содержание сырого densa аа 0,5-С,€ мг (Надя, 518/78), а другие (ГодиасниЯ 5, Янка, 6/8II, 2073) на 1,1-1,4 мг белка на зерновку. Следовательно, утилизация минераль ного азота в белок является генотипически обусловленные проиессс С повышением доз минерального питания содержание лизина в муке значительно снижали сортооdja эцы с реакцией типа "а". Эту группу возглавил сорт Ида. В другой группе образцов с повышением накоп-

"

■-екия г<епка е з^к? с2ьэг>9г:;:е шзпна уге-к-^запссь '*п:а "й"\ Гтуппу со г too Í та с tsv:v.l*. ту, по'-i .peaxumt во згпаз;; tm согтз ^ и o'jiiHCt-n'L*: Так «е rtjrvt conreo бра зг^ с прореку точ:-: о г; reaküüsí '*еп - н г ~ Т~то'? яойе 725 г"4ííe2ли с caspia "к б п!'3 2

ь:з??5ске,'^1:етзьнгс"с':гтэг0 3?r«s\ а ■ на греть?" í-ohs п;:тан::я р2з:;с CK/.vaiK, икопз ггзргокачапьного угогня. ~г::гесу n:t"u.~:cк мучного хрущака accrosspHO с«и*-аго*сь у генотипов с реакцией ткпз "а" v. не ски*аш:7Ь на :-*у\*е г=нот;гпрЕ - "б".

Зтякге -rennetsв течение гегатази" на зь'хзь геаоуйкнзятнаа г: •■• hiбу-v:^ог лч..;еня, "зу-:а"и £ :<oyO;¡Kanv:r. Слренизания - дге ; нгалпепъкы:.: Еззимоь,е"ст2':;е:-: генов кол г nsv гитарного типа X KV5 91/7' M"ia х ьг 180; Сгяэ-1) цЕе с аонияангйо-г="зсс;ганам взаижиэйсгзие-г генов по основном анализируемым признака-: - 125 х '.'нтенейенуй и а-88 х иг ISO; две с эзакчо^еастаием структурных к регупяторных генов иг 9Р у. дг ISC, "нгез.сизкая х 224 ^к-ЗТЗ^ п;гз.1). Гибриаы выращивались в азух кгс-лиапческих камерах при о^ч'лх и тех Fe ;jctc-> пиках освещения к с оъинакоюп интенсивность« освещенности. Теи-гературйЧй тетги :: '-'гня г и в процессе онтогенеза. В перьоГ: кгмэге реяим пони^екнах "маератур составил ночь-де-»ь 1С-ХЭ°С, заге:-;

и ХЗ—21. ?=тш погашенных температур был лгеьставпен гемператугащ ночь-аень 15-18°С; 19-32°С и 23-26°". В обоих камерах выращивали п^р'лду ?г одних и тех же комбината■ скреакэа-ния, затем Ро. Сенека с Рр выоеЕапи в попе; Гибридные популяции одних и тех ке комбинаций скрещивания, внраеенвые на разках те pí орешках «мег.: разные показа те ли npi биометрическом анапизе и.как следствие,разные показатели асинметр:;;. Так в комбинации 125.. х /'нтенсигаа.к-Ло высоте растений показатель асимметрии равен сдопоцаог; гектаа и 0,15 с ^горячего". 7 ЛнгенсиькиЗ х 224 (пизЛ) .с первого +0,23 со второго - 0,23 по этому же признаку. 7 комбинации дг 98 х дг 180 по длине копоса соответственно +0,61 и -0,79 и г.а. Лучзие пинии (растения) одной комбинации (ипи разнах) скренивагасъ с обоих терморежимов выращивания. Полученные гибрида Р^ опять выращивались на тех же режимах. Некоторые гибриды имепи недостоверные различия по величине признаков между "холодным" и "горючим" режимами и созревали одновременно на обоих режимах. Лучшие комбинации были высеяны на Лучшие генотипы Fg отбирали , делили на две части и высевали на фоках,

кек показано на схеме. ^ сеаьи не проявкниие иостовернух гязпичиЯ по элементам птгойукткЕност;; объединяли 'ч высевали в [70ле(а.с. :;?1722316Д

Генотипическая газ кора «к ость пспугсяшШ -Р,, вызванная гэзнч^и успоЕчя'ги произрастания и обусяозиека, версягно, тасцкге-штеи экспрессии генов, ко1-; окна г: в но а изменчивость? я реаомоикз-тмокзами процесса;»! в пгеаепах Споков генов.

1 Поле А. (¡V ].\\\*.\ В

л. у

Теплица Р] |:•;•:•:•*/.| .*.*.•.•.*.

</ ' ■ ' 1

Гел/швд (у.

V •

Поле ьГГ * 1111

> г э АР,.* 1 2 3

>Г\

Теплица Я, К ... .1 • * • • * • • * 4 | 1 • \ * « * * 1 ........

■ м . X ^

/ V V • / \ V Ф С1Ф

■ / X \

п_/

'Тймииа . ^ГПТП ШШ *

• Гц Ну'/.У'. 1

¡.-■—7Г) - сплошной посев (ШШГВ - посев семьями

Рис.1 Схема .создания $отм ячменя устойчивых к абиотическому фактору сгецы (температур

■З-

4. Некоторые закономерности и механизму генетической изменчивости при свободном формообразовании у '' ' ' гибридов ячменя •

В этой главе показано«-что взаимодействие структурных и регуляторних генов имеет место на различных признаках: электрофоре-тическом спектре гордеикоа, остистости, морфоткпе куста в фазу кугцения, морфотипе колоса. Гены, ■ контролирующие синтез гордекна -локализованы в хромосоме 5, в покусе Рг-а Soiat'i , Fovr-si (1971), Созиноэ A.A., Нецэетаев В.П., Попереля &.А. и др. (1975) показали, что регуляторний ген либо обеспечивает нормальну» работу Рг -а, либо подавляет активность дскуса Рг -а, причем для дерепрессо всего локуса достаточно одного нормального аллеля регуляторного * гена (или генов).

Shewry Pf? - (13о2) выявил, что гордеин контролируется тремя по-лигеннігми локусаыи Ноч I, Ноч 2, Ноч 3 возникшими вероятно, путем дубликации и мутаций в пределах Рч-а.

Кскареа В.Г., Гаврилюк И.О., Губарева H.K. (1975) выделили 4 зоны в спектре, кат.дая ил которых имеет собственный генетический контроль. В данном эксперименте воспользовались числовым выражением спектра как признака, оценив интенсивность каждого компонента визуально по 9-ба.льноЙ шкале (отсутствяе-о, минимум-1, иаксиыуи-_9).

Спектр белка ячменя сорта Минский огглснвается формулой л о f 45 Wöq78, а интенсивность компонентов имеет численное выражение 3i38 ЇІ2 03 6666 (рис.2). Спектр образца Хайпроли описывается формулой tt-Ä2345 W о78 с интенсивность» компоненто в 1333 to uS 666. Следовательно, у сорта Минский, признак электрофоретический спектр гордекнов выражен на 38 баллов, а у образца Хайпроли на 28,.причем у сорта Минский ii зона представлена одним компонентом максимальной', интенсивности, ■ у ; с.1їрззца'Хайпроли эта -де- зона - представлена: слабо: .." выраженнуш-четырьмя-яомпонентамиг - Генблокируем Д синтез белков«." зоны Хайпроли,-оказывает плейотропное влияние на степень проявления компонентов $> зоны и поэтому величина признака в большей степени -

■ обусловлена структурным локусом. В спектре белка Fj Хайпроли х *■■ ■■ Минский проявляется«* зона, которая была заблокирована у Хайпроли,'

а не возникла "-'de novo . Формула спектра гибрида состоит из d. 57 JS 2345 ї* 45 W 5678. Интенсивность компонентов гибрида ,

■ численно вырадается «t 74¿35696 1*33 (J3666, что в сумме составляет 64 балла, . то есть имеет место явление гетерозиса

«й

(

р I

И'

1" ■ I.; КШ !к 1 ' 7 .1 3 ч ■ 5

Вю.ЙЛ-Минский '

2-Хайпроли;

3-Р| ХаЙпрояи* ; Минский 4,5-трапсгрессивные линии из атоИ комбинации

I 1 " I

* | 1 • \ % $

* * I * ,

,1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 3.1—У Интсисипний

Х^с.АЛ-У. - К.Интеисивний 3-Л-СШ4; 4,Ь,6,7,3- семьи 37 А-86Р1 у, Интенсивный

а первом поколения благодаря взаимодействия структурных и per^y--' ЛЛТОрНЫХ докусов. В результате перекомбинации хромосом В rg встречаются генотипы, сочетающие структурннй лзкус образца Хайпроли и регуляторных ген сорта Минский со спектромо(. 57^1 2345 i* 45 ^678 и степенью выракенностиоС 82 1С 33 tfSoo, что составляет 52 бал-

ла. По отношения к родителям это трансгрессивная форма в сторону увеличения признака. Также появилис-ь генотипы со спектром <*-J35 tf- <J676 с выраженностью компонентов«*.о J1^ Уо oS 665, что з сумме составляет всего 22 балла. Такое значение признака рассматривает-. ся. как- трансгрессия в сторону его уменьления.--^&деляемые' при "этем " (плюс) трансгрессивные формы обладают слабой донорской способностью или вообще ею не обладают потому, что обусловлена вкладом структурных и.регуляторных генов, локализованных е разных хромосомах (I механизм получение гетерозиса и трансгрессий).

Линия 129 имеет спектр гарсе:ща<* 5 <J ¿73 со степенью

эыражекностиоСб^иаб Г 33of боб равной ¿0. Общее" содержание белка s зерне 15,0+ 0,5а и наследуется доминантно. Мутактная линия. Инт ексивный (14. Интенсивный) характеризуется низким содержанием общего белка 5 зерне (Э*0,з*») и рсцсесМБНъсл его наслепованле:*. Од-,:н лз iiicriinos мутанта Иктек^иузны* имеет спектр ot 4io7A -35 со стгеяеныо змрижения3633 Л24 3*222<i/3ao, разной 43 баллам. При скрещивании Л,129 с,У.Интенсивный в Fj получен гетерозис, а в Pj

■ р«кскСккакты сочетающие«*.зону от М.Интенсивный сЛзоной от Я. 12Э.' ■Спектр-крессоверных генотипов да/еет формулу«* 4557Л2345 У*45й?5578 со степень» выраженности<л454о!?1ооо ¿РЗЗ а! оббо, равной 6S баллам.

Линия 224 (К-27344) выселенная из комбинации Минский х ХаЯлролн, имеет cneKTfetKB3?*-<i/oo76 с интенсивностью<£оЯ>4Л>й?55ба ■ равной'

■ 28 баллам.'В пределах отдельных семей Р3 комбинации 224 х У '/¡нтенсивный встречались генотипы со спектром oL-Jb- г- of 5678 с интенсивностью равкой<*о-®оГо й/ 5655 - 24 баллам,,а такле спектры A. oibo$4bi567& с интенелвностыо^3^3_i"20600, равной,22 баллам СП механизм получения гетерозиса и трансгрессии). • „.■' -

Трансгрессивные- формы (плюс трансгрессии)»выделенные из комбинации 129 х Интенсивный, обусловлены структурным .локусом Рч-а-пятой хромосомы. Такой признан будет наследоваться и обладать донорскими свойствами. Минимальные вырахения признака обусловлены преобразованием регуляторного.яокуса седьмой хромосомы и поэтому тоже могут использоваться в качестве донора. ' ' : "" "

^егупяГГТ;;УЗ гены ке тг-к-о fr;c:"tro7.5-b vt"

говать с г ту n-ti'e го ч vea, о и о^ре^-пять " те "ь: со тт> г J '"о- -нил огиепъгнх ксмпо:-:енгс" зг>" ссектгг. Tv, сгеп-з:-::/зк^-а-

компонентам!? Гт^.с.З4 ппг^^та изменяется от onsíoro птся^пг-ния у геяоглпа ьо очень екпьноге у генгт::пг = у v'2 coecs::., отсутствует. То CS"C2 нзСп^цается к с ^ " v^Z-,

Следовательно, цо'.:ин?лтнчэ. геям, определяющее к:-:тзнс;1Еность ko;:¡jo-кекtoe игсм зон, чегу? бить р-зяога йеГ:сгп;я i:, взгоятио, кг:-: и выражение компонента, попика поараэнопптьск то-s es ? Csггог по сипе его ьеГ.стняя. У ге;;от;:лоз nî?5, на л г.:;.; ер, ко*.:покр.гтг*5 проявляется на 1-3 so с-^гпяъной ч:;зп^,то есть коггтгопч-■■

гуется сиэ^ым Ç1—3^ доэтнэйтны:,; генет.' По кс^яокентуес17 ЕЕбг^иг-ется спегргицее - у генотип os.'?" ,2 отсутствует ("^иесо/эяыГ; регу-пяторный гек\ с те веется I г^а^тто'- С к о- г г о г:; ~у е тся о га - .■

бы а иомингн тяум гено;.;^, у S--^ кс-нтрогти-суется- сгеь;!-"г иож:г?з ïf гено1.?, у'КЗ, 7,в - с^^ьНй-.г 7юм;:канткчм reiiO'.:.

Птз: анализе ко'.^кызи^н х ":-;TÍ НОМЕ НУ:"; S

се'гье 23? г с греча m: сь го с угеп^чен;--;-: чисго:.: кочпоое;-:тоз г

jb эоке ~ г. сравнена? г, '* охr ънн'п: -Уог^ауц 'с. 4^, г г ту " ' -I, ? кае':!г.!чка еяектта'.: 'I."*í?eric;'£¡!ого, Щ - mr; ":ï л--"- "4, у кегогес Э ЭГЯ8 4STEO TÎM'jt-*l> чет--;re ЯОУЙОкеНТЭ ÎO-ÎS-:7. Сге-fT^1 со-ъет^Кг 2 кемпояектоз вЛэоче ::вСЗОс-:а стгеьстззпеяа тгз"я ке:-гг о пек-таки 45 7. -"у«я гто гаслрпо**ез::я кокппч^нтоз такаядаэоиа О'?4' возникла е гезупьтате такие::асй uyní";каи;:п еттуктугкого понус£345 ИСХОйНОЙ 'тОГКЫ 'Лнтекслзного ПГИ 232!Г.;0'4епСТ2ИЯ с гегукяторяам ге-HOM ОТ ПИНИИ А-Р8 С"! "еУЗНУГЗ'Л ПОГГ-'чеНИЯ тгаксгтеос.'й''.

Чтобы направлено получать, гетерозис по гэбому другому гтргзкаку, необхоьипо.-знать долг вкпааа структурных и регупяторяах гзйов в его раззиткз, а такте Фор^у проягпения жакно^о признака от этого ч»пааэ. - ■"•.«и,. -■

С грунт? га генетического контгепя цоггЬопот"лчрскогс птазнз^а остистость у ячменя.

: В качестве источников безостости использовали две пинии 25S и бб. Гибрицу. Fj остистых тнкй ЗГ-2, 32, 1435, 36-8, К1 341 к ¡t-21849 с пинией 259 имелк оегь 7-9 см, а с пинией ?б имели Фур«у, как доказано на рис,5- Появпекие Фугки б ï^ могло быть ойусловлезо йвумя причинами:

- комплементарным взаимодействием цомияантных генов АА и ВВ, пш этом пиния бб соаегтат гены аа ВВ, а остистые - ААвв, пиния 259 -'аавв (классический вариант");

- цетеп^есс^-й гена, конт^ропнру рвдго р-е ззити е -Турки !!изм вз2:г.гоиеГ;стЕКя стр;ктугных рэгупягордых гзяов) m'.Hiifl 6-- ичеег кснтрвпы-лАА, 2* тхнкн 31-2, 32, 3i-6,

У41 r;-2I843 -JP/?A2A3, 25? - rr ApA> Сйгеьгс-згземыг вариант4, гьз rr - рецессивный, a SP- аенккан гныя тегу пяторный ген, АЛ :* В5т1;анта структурного гена. ? г'.;?рииных популяциях г> (с тгсзйеЯ бО = тр:; класс-признака - йугкатность, остистость и безсстость,- Аяагкз по ■'та^п.Х4 показал, что признак контролируется незаз!'с*л:-:с

нгспзцуемами генами. 7пя классического вар'Эн?5 nm значит, что ДА я 33 пока ггл зо is ни - гэз?-:ых хромосомах, а г. я предполагаемого -что гегугчгрряуе и стгу^турные гену локализована в таэных гг''п-гтаг сиеп"екмя.

■ , Tairciva I

= анализ гэо'цзппечия остистости у

Частота

Ге:!откг э к ч е -1 0w К Е s а' !5 скал 1 С п. г-

''урхзтзь'э 272

-езост^е 1С*3

Остистые 103

Всего: if20

дня анагп'.эпрус:его скрещивания ззятти несть растений t-rз группа Пезостчх скрестипи с пкякэй 31-2. Вновь посученяУе п!Сртаы Ft от-пегвух трэх;растений'имеги ость¡'а от спецуваих трех --ость и Фурку (табп.-2). Сттеьоватепыто первое тта тастения имен: генотип ГгЬ"2 — - гг Л Ар. Линия IBS скрестит с К-21649 У кото-"

гол банк грубые, длинные ости к черныЯ цвет колосковой чеяук к остей. В все колосья быпи черные, но часть с остьг, а часть с Фу^кой.-Группа остистых в Fg расщепилась на осглстые и безостые в соотношении 387;8fi. Генотипы.с Чуркой в Fj выявили 135 фугкатну 31 остистое и 26 безостых растений. Вероятно в.данной комбинации генотипические классы г/,А2А2 '1/1б и 2/16 глАА^обеспечипи проявление короткой ?урки. Э комбинации 1435 х 66 в Fj Сыпа фурка, в Fg TP класса, признака, как показано на рисунхе 6. Гибриды имени ость (6.1) фурку, с различной ■длиной нокякСб,2-6,7) безостые со следами <±урок (.6,8-6,9^ и просто безостые 6,12. Среди безостых

2": 2 4 ".С14Г-

ISC 15 225 I.ST5

с0' 13 155 ■ 1,677

\ ,76

; и.

¿* ... г ............ч

Fkc.G. Разнообразие гиСрилоа Го комбинаций 158 х 10

і І З

Рис.бД^Лбв, Z-f^31-2x56 .. . . Рис. 7. Редуцированная чешуя . З-ЛЗІ-2 "■'■.'■"■

б л! л о 8 растений у к о торж цзетксзг.л челу я наполовину педуципозан'з., а пд, края;.! отверстия образован хомутик (рис,7). Число генотипов в классах было: остистых 73 растение, фуркаткнх 91, 25 просто безос тых ;; 59 со следами фурок, 3 с редуцирозанной чешуей - всего 93 безостых. Возможно появление генотипов с редуцированной чешуей 1р.ч.) вызвано рекомбинацией структурного гена контролирующего фурку. Чтобы проверить это предположение, скрестил/ растение 109 (р.ч.) с линией 158, равной по высоте и ксероморфности с

( Таблица 2

Проявление признака ость-фупга у гибридов первого поколения повторных сксешиваний

¡Vjî пп

Комбинация скрещивания V с?

происхож-' дли-дение i на \ ости 1 происхождение длина ости

Pj длина ости, см

I. 120x139 Р^259x35-6 рз - " - 0,5 259x35-3 0,э 0,5

Z. 120x115 0,5 ч.л. 17 8.0

3. 120x31-2 п tl " " - 4 - г» ч г., - 0,5 ч.л. 16 7,0 осп

4. I20x1с3 0,5 31-2x55 0,5ф 0,5ф

и' * 120x119 ■ 0,5 ч.л. 17 8,0 ocTi

Ô. 127x173 Р, 259x35-6 0,5 ¿32x65 0,0 0,5

V. 127x150 - " ~ 0,'à 31-2x55 0,5 0,5

3. 105x201 Р3 32x55 Р^ 32x56 Рэ 259x35-8 0,5 ч.п. ■ 17 Фурка

9. 153x115 0,5 ч.л. 15 ость и фурка

10. 139x119 0,5 ч.л. 17 9,0 о&ь

II. , 13 ЗхК-21049 Р3 31 -2x56 0»5 ч..1. ЗИР 13 ость, 'фурка

12. , 183x133 Р3 31-2x55 0,5 259x341 ■ 2,5 ость,фурка

13, , 203x31-2 Р2 31-2x56 . Р2 31-2x65 0,5 ч.л. 16 . - ость

14. ,. 203^x31-2 ' 0,5 ч.л. 13 ость, фурка

ч.л. - линии из других комбинаций скрещивания

растением 109. В Pj проявилась фурка, а в Fj 158 х 109 - 125 фур' катнызс, 36 остистых, 64 безостых и 13 генотипов с редуцированной чешуей, которые тоже относятся к классу безостых. Морфологическое разнообразие по данному признаку было восстановлено до уровня комбинации 1435 х 66,- Следовательно трансгрессия обусловлена регуля-торными генами (П механизм получения трансгрессий) в противном

случае а Р? было бы два класса - ость и редуцированная чешуя.

Генетический анализ базовых и анализирующих скрещиваний' не отвергает предполагаемого варианта, а события последних двух комбинаций 183 х K-2I849 и 109 х 158 доказывают, что морфологический признак остистость контролируется структурными и регуляторными

генами. . - ....

Ггь~ег;'.Чес:":": г^октгэпь :: "гт'ссг'-'чес^а-; (.тдяьгек'ге

кусгз ? *аэ" >:у"ея:'я у яч::дн5. Лнап;!з;:руя г;;ят-;:ау по

кусгэ г 'азу купания н = тетерьзис в о5г2з'Ргаь*:ге

■тгансгтесск" з пссгэьуг'Дг.г. по:-:оп^н:'я х ойуегегпеняао ::5ха«:1з:-;а::я, псказаняы:.ти на эпэЕТТ0'?0гег:: ческой сгет-сггг гогиеизоэ. Так алгапге-иияая. г.глкя порченная от ск^етегзнкя тгу"™'? к "гаггпгот-;: еы-аегенкзя мз-зз высского соь°р^агГ.:я пигкна з назеске -::епа спа?ус {1 багтгО птсауку.ояую куог:стссть. Игл скрелива;-г.г.: ь г 1^0 с сортов Гза п а г в про.-^г^псл 7етегсз::с по гтго^укт'лгноо ку стистест;:, 2 з =2 " ^э "* тгансггесс^знзя кэ::2:-гш;сс?ь. 1егс?;тно, ?:-:спте-0с'л"с22пся ст'тятугнуй л оку с 0? сортэ ттт*п:%

Г 415 ото^та^а ;:з ко*/:инатхг,: I'х^ как г стресс::?? л; яусг*.*стмт!: Ее о^уоппвтгнс гг^о ациитязкы-т '

^'"Тектсм тре4: «пи *опге геноз псдапиаогааяытс з тезках хромосомах ,:схопных 'Тон-' п:гбо тгетъм:.: "''йхгктз'ло:.:". осп:: Зы быга первая

нз трансгтесс-**, тс лр:: ггсг:еьук:г:х с:*ге^;:^ак':ях п~1:з-■ нак ^чстасся яг.: гтогзг сч'юг-е;; нгстеасгагься, оказа-г^ь -.очотс*-: п-сьулшгкг:: яусг.:стсзт::.

.^лзпезг* с^агае:'ых" •*э1"иег:ла куста в :-ззу г;о~-:1го "-<*."цея!'я у исгс^я 'г-р' и ".'.бтаноз

локопенг" ~ ^

1- куста. "апл

.~КЗ!:'Г " ИХ с та ;:нг5кси2кг?сг: ■ ¡гптенс.;:?-

-~оста нсстъ ху-ен',:.1 - м о т£о от".

-те. -ТЗС.-Г'ЬСМ.

16 7?

15 X 79 ^ 1350

- эр.

9

.'7 5 3 i i 7

эр.

5 4 3

3

4

5 5

3

4 4 4 2

5

4

5

3

4

5

5-*

4

3

4

5 5 4 7

3

4 О

. 5 4

' 4 4 4

4

5 4 5.

4

5

:юьеггь гєнег::ческсгс нснг-спч 71*0т::" с гз 2 нг

Я!ІЯ ( ГЭ^Т. 4\ Т ~Є?7Г7Ь 7ЯТ? Г^ЗТГГ'ГН С-ТВЇ'.І". СТ"' л ТУ "гГК "

регуг^готе-ых "єно* пгнэнак •¡КЗ-'ЄСГЇО гаг^знтга ^т

чего оиносте^егтьнсго ао стеипегсся :;н?-гсстг?еяънэгс. "г-- тэгугл-тегча.;, гак " стгуктуг:-;;:. ябгтлгтс" ^'сх^гг:-::;':;:. 7г -■"уехт" гтгойвпєїіия регупятеркыг пгг^стзггз -: гге'ія ао*.::і:-:£кт«ї":і - с:гь-кий, сренг";-*, спэбч". їїс:-'"с состой?!;? ?~ех

ных гэно*э, хотя яэ "с^лгУтічо, "сспзисвз:■:::."

рыяэ!тть "

Структуг-а геяйг*"гскогс контготї тор'І-огіїпа хусгг

пене?**ческ"Г: в О'аТТСПЬ

рвг/пяторкьт:; ген сггуктутныГ; ГЙН *ог:а *:;: с г-: кусг.істссть

9 3 7

Чреикх* 6. 5

Слабый 3 2

I. ■

"гтг^ыя

4-6 7-9

'гя*.:осг: "чая

1-3 4-6 7-5

?эзеэпус:пд

4

5

Отепг^лся 7

6

Счгйь сг;'=я - , - - '

— , - - і -

I 1-2

5 "„-і -— , -» * і.

ід-г,:

с,0-4,с

":Гекетическче основы'создания исходного мзтегиапа а ля селекции ячменя. Преодоление сопряженной трансгрессии признаков является актуальнейшей проблемой не только в селекции ярового ячменя, но и других сельскохозяйственных растений.

Согласно представления о донорах СЧережко А.Ф.,1584,1939) донор-над признак аоггкен передаваться по наследству и при этом обеспечивать желаемый эффект в'возможно больше« числе гибридных комбииаиий.

По нашим ланкам трансгрессии по отдельным селектируемым признакам мо^но получить в следующих случаях:

- ива доминантных слагаемых селектируемого признака с большей вероятностью сов кеда с гея если один из них накопится на до чина к та оу. морфогипе, а дгугой - на рецессивном;

■іо.

- при незллалінс:; Е^аимсдойплэпи гс-:-;с-б ня нескольких у;'-сз;:?л сложного селактпруе^его признака одновременно;

- при взаимодействии структурах і: регуляторних генов;

■ -при наличии генетической нестабильнее ти по одасіу слагаемых к ломика ¡-ш і о -ре це с о и ек ом взаимодействии-генов ре зу ль ти ру:-:-' гс- подамо ра селектируемого признака. .

Перечисленные механизмы ге к о ти пи ч г с но й изменчивости осзс:;зчиве:зт создание доноров на современном селокцпоннс-продвинутом вь:сскоурс^ай нем материала (а.с. .V;1637?I5) проявляя теїс са:/ым определенный параллелизм в генстппческой изменчивости спектра гордеинса и v.e о фи л о гиче с к их пркзнекзв.

3. Классификация везделыЕсе.сго ячменя исходи из генетического контроля признаков. Классификация всего многообразия фор-: органического >.г,;р; включая разнообразие рас,подпалов и сортов, де.тчка быть оонсвонэ на знании., на еле ас твз иной изменчивости форм,а упорядочение стих зьанп* ігс соноле еь'.-влзннл пз ролле ли з о лэ „і ? т ас н: • о Г. фор;,: -зннсР г^л'-пі: с-.гаиу.г-оъ Сївв:мо° Н.И., IS30>.

Роль ^р^знонз з и ?во ?гл-і

Так, если в I-ОЗСгоду урд:::аЯ:!сггъ 3, С г/го получено г.нг число ~ тгекых стоилоН -tOC и .vciree ЮОС сэре;-. 47,7г, то " 107ог:;ду у^с^о/^сг с, 1т,'го сфоо е о но .пр• густоте слоблостол 650 егэблеГ. н'-. v" и і:яссе ІСС0 іегон Уплстненкз ценоза ггронгсгло при cy,r:*ew

высоты растем::?, с 104,ч сіл де 7i,4ct: благодаря усилених проекти еї-'^icft кустистости с 1,4 ди 3,0 (Еввелуха B.C.-и др.,

Старые сорта Винер, Аль за, 5 логина форьи^укт глеэний стебель . с четко выраженным апикальным .доминированием, а число боковых развивается в зависимости от условий произрастания. Эти сорта не выдерживали плотного .ценоза, и поэтому в борьбе с полегакиек селекция велась нз снижение высоты-' растения (накопление рецес-- сі;вньіх генов); э таїсе повышение мероморфности морфо структур (рецессивный признан). ■

'Сорта с ноеым морфотипом куста Надя, Трумпр, Заверит характеризуются небсльзим колосом (19-24 колосков),мелким зерном (40-43г),высокой ксероморфностью морфоструктур (3-4 балла) в коротким , одноярусным стеблестоем.

У вновь районированных сортов Пр:ска Белоруссии, Тутэйлы и других величина колоса и масса І0С0 эерен достигли уровня старых

сортов, а их урожайность - 8-10 г/га гтри- платности ценоза 800 более стебле 1 на 1-м (Гшб С,И. и др., 1930, 1994; Кадыров М.Л.и ■ др.,1992). ' ' \ -'■**' '

; Так мм образом увеличение урожайности с 3 до 8 тУга происходило в три этапа - накоплении рецессивных генов по высоте растений и . мероморфности морфоструктур; .

изменение морфотипа куста в «Ьазу курения; *.-.поаьгпение массы зорн:1 и величины колоса до первоначального ' уровня И ЕЬГЛе. [

. , :В свое время (Берг Л.С., 1922). указывал, что признаки 'проделывают ■эволюцию, в значительной степени (иногда и совершенно) независимо друг от друга.

Как мы видим, изменение перечисленных нами признаков (морфотип куста в фазу полного курения, структура и масса зерновки) затра-. гивают глубинные физиолого-биохимические процессы растения. Поэтому правильнее будет сказать, что вид эволюционирует через измё-. нение того или другого признака на данном промежутке времени.

■'Вероятно, те признаки, которые играют х'оль в селекционной про- ■ ■ днинутости должны использоваться для классификации генотипов в. / пределах Я. \ш{с{цге , поскольку морфологические признаки колеей 1 и зерна ислользуя)тся в Госкомиссиях лля идентификации сортов.

. В настоящее время интенсивный формообразовательны* процесс, •* ■идет во всех селекционно-генетических учреждениях в одном напрар-, лении - повыаение эернйао^ продуктивности независимо от места их ■ расположения (Север, Юг). При этом возникают генотипы с одинакс-. выми сочетаниями признаков, которым присваиваются разные названия. , Все это делает очевидным, что нужна селекционная классификация в( пределах Я.уиЗуа^е , основанная на генетическом контроле главных ^.систем о образующих, и с ист е мохзракт ери зуюоде х. „признаков. Талд^ычи, "*'. по "нашему мяению, являются признаки 'перечисленные -в табл.5,-'

Эти признаки представлены в основных качественных и количест--. венных выражениях ■ в-зависимости от вклада структурных и-регуля- ;'.'*■ * торных генов, проявляют качественную" и количественную изыенчи- -вость. , - ~

.Число всевозможных комбинаций приведенных выражения признаков — составляет 560 групп, включающих все генотипическое раэнообра-зиё возделываемого ячменя.

Таблица Ь

Основные селектируемые признаки ячменя и их генетический контроль

^•Генетический контроль Признаки X Рецессивный регуляторний ген (ы) Рецессивный структурный ген <ьг) Рецессивный регулятооный ген (ы) Доминантный структурный ген (ы) Доминант- ■ ный регуля-торный генСь Рецессивный структурный ген (ьи Доминантный рег^ляторный Доминантный структурный ген См)

1.Морфоатрук- ксероморф. , тура растения

2. Мсрфотии эректоидныЯ растения

3. Высота рас- карлик мало-тения узлый 1-3

4. МорІоткп куста

5, Морфотип колоса

о. МорЬотил зерновки

7. Морфотил листа

8. Ыорфотип корневой системы

одностг?,

короткий

двурядну-1

плотный

мелкая с вмят.

безлистный слабая

низкорослый узлов 4-8

стелющийся сильно кустящийся

многорядный

ПЛОТНЫЙ

короткая.' толстая ■ -■

короткий гзирокий

широкая поверхностная

среднегосл. узлов 4-5

П-ЯМОСТ. ма-гсостеб. с апияальн. домхнир.

длинный

дзурядк.

ряхлый

длинная тонкая

длинный узкий ■

глубоко проникающая

мезоморфн.

простратныЯ

высокорослый 100 см узлов 9 и >

ПБЧМОС'ГСЯЧ. глко го стебел.

длинный. . ■

(.'НОГОП^ДЯ^:!

рихдий

длинная толстая

длинный ". широкий

■ мелкая

Классификатор признаков Л: ии/^Оге • совмещен с каталогом генов, этих признаков. ,

Образовалась сводная таблица £6), которая состоит из-латинско-• го обозначения признака, селекционной градации признака, и пенети-. ческой информации об этих признаках. Нумерация признаков трехступенчатая, что подчеркивает неравноценность признаков в структурном и функциональном планах для растения. В генетический контроль признака входит название гена или локуса, синонима гена, числа аллелей и номера хромосомы. Такт совокупность информации выполняет,ин-

... Ta(íji;;*4a =3, ..

i ■ -rniETIIKO - EOTA1HI*IECKOE OimcAIUIG IiriIOlIAKOB JI CDOUCTB a'ÍKEIEI

/¡QTinlCICOC • naacaiiiic . nPÜCIIÍUÍOB (TFiianai'ii rciienrqccKim kchtpo^i» DPitDuaica

reír, ncnyc CHKO- inzm OAJIS- XPOHO-cona

' I 2 3 '1 5 6

' ■■■■ . KOPt>0/rorHME; 3tHE HP; ¡3HAKK

riant^ ; l, racimx pacTcnan

a) 3PeiíTOHHiu;e ert-a - .. _ . i

. t . ert-b • - 3

ert-c 3

, . ert-d - 1

ert-e - 6

ert-1 - -

ert-e - - T

ert-íl ' - - .-

ert-1 • -- 1

r. " ert-11 - - 3

ert-J - -

ert-ti - G '

ert-1 - -

ert-rn - t

ert-n - - 7 .

ert-o - -

ert-p - -

ert-r - 7

ert-s - -

crt-t - -

ert-u - - -

■' ■■ 1. ert-v - -

ert-z -

ert-y - - ■

ert-z - - -

ert-za - ■

ert-zd - - ■ -

O npocTpaTHKe *

t. i. BwcoTa ( cu )

nanlsnais ■ -'■- -av-KaPAHKOBüe (< 10) - 3

ü - ■ - 2 .

sid -

sidl . - .

al d ■ 3

GFert - 7

denso ... ; ? "

■ - HB0r073№e ra - " . 3 -

n£ . mnd - 2

end ma - 2 .

m3 dn .. 3 -

dn ' m3 - . .3

, - epazirnrjHus br . - - ■ - .."

. " .. ,L * ' bri br.ari-a 3 ■1

'i-' ■■■■■ t>rs - a

. . . ■ ' ~ ' ' - KeJIKtte mln-en-

min . aun .A ,

. ~ -

Формационную роль каталога генон, кроме того объединяет селекционное и генетическое видение признака, т.е. создает единое информационное пространство для генетиков и селекционеров.

Анализ генетического контроля отдельных признаков показывает, что до некоторым кз них морфотил колоса, морфотип зерна и др. из табл.5 гены, влияющие на этот признак, локализованы во всех хромосомах.

6. Использование методов культуры клеток и тканей в селекции ярового ячменя. - ■ .

Со'.склона льнз я изменчивость у ярового ячменя и fovktcou( влияющие на ее индукцию.J Нами ранее показано (Уанешина Т.Б., Гриб Q.M. Картель H.A., 1930), tiro незрелые гетерозиготные амбрионы по сравнению с исходными формами образуют большую массу каллуса и последняя обладает более высокой регенерационной способностью.

Проведенные исследования (Гриб О.М., Турецкая B.C., 19Э1) позволили констатировать наличие сомаклокальной изменчивости у ячменя. Регекеранты, полненные из гибридов Cj, обладают более высокой генетически обусловленной ссмаклснальноЯ изменчивостью, чем их исходные формы. Трехкратная посадка на иаяяусогенные среды гетерогенных эмбрионов производит отбор и закрепление генотипов с высокой регенерационной способностью.

Получение и использование ру1гч.плоиг|ов ялового ячменя з реляционном пдочессе. На пути получения дигаплоидов стоит два сильных селективных сита - завязывание и морфэтип зерновок (ген Jnc ) отбор происходит на уровне комбинаций скрещивания и второе - на уровне морфотипа эмбриона, развитие которого зависит от степени сбалансированности по генетическому контролю белкового синтеза....

. Доказано влияние исходных родительских форм при получении гибридов Я. vulgare - на выход.-гаплоидов„урожайные свойства дига плои до в и на качество зерна. Показано,', что с помощью дигаплодий'1 происходит закрепление гетерозиса только при наличии определенных типов» мекгенного'взаимодействия - в'.частности при-взаимодействии регуляторных и структурных генов. ..

Широкое использование получаемых дигаплоидов в прямом селекционном процессе (оценка на зерновую продуктивность), а также в качестве исходных форм для гибридизации позволили выделить -

высокоурожайные ригаплоидные линии; с высоким содержанием белка

в. зерне Сиг 29) ипиэииа Сиг 180"), а, таюте показать, что многие ьигаплокьные пинии несут з себе не эксяресснговаккые структурные локусы по различиям признакам с попо^итеаьяы;* Саг ХбО) и отрицательные Сиг 29) З^ЄКЇ2'-!И,

■ |иг£ппоиїная пиния 36-110 превзошла по зерновой продуктивности стандартный сорт Пп:;-!2 Белорусски и другие сорта в экологическом сортоиспытании , 1993 гг.) госсоргсеги Беларуси и под названием Пзвяина испыгывапась в Госкоггиссик республики г 1994 гоау. і

7, Генетико-биохи:-:мческая концепция сепекции ■ лизинового ячменя

В основу любого рентабельного производства пожится разумное использование анергии. Солнечная радиация является самым мосным потоком энергии используемой в растениеводстве. Поэтому совершенствование генетнко-биохимическоЛ природы растения - приемника этой энергии является ватлаи слагаемым прогресса в сельском хозяйстве.

Потребность дгивотних в сбапанситагаакном по аминокислотам белке. РыгакиЕание ячменя в ппане производства фуража соцеркиг в себе два аспекта: агроно'*кчэский и зоотехнический.

Агрономический преапопзгает повышение сбора зерна и белка с единицы площади, и эта цепь достигается за счет роста урожайности, новых сортов.

Зоотехнический сводится к составуі и структуре зерна, обеспечивавшем в конечном итоге увеличение привесов животных на единицу кор*а и использование з^рна ячменя в качестве монокорма. Главное биологическое значение пищевого и кормового белка в том", , чтобы обеспечить организм аминокислотами необходимыми для образования собственных белков тканей и других обменных функций животного организма.

.. Эффективность использования. белка в корках животными гем бопыве, чем полнее по аминокислотному составу они удовлетворяют потребность животного в возрастном, попоеом и физиологическом аспектах.

Эталоном ценности белка служит альбумин куриного яйца, и он принят за стандарт SAO.

Рядом авторов Озером Б; Корпачи, Мениокер и. Варга; РИдчиковым В.Н.", Холодовым А.Г. и Воронцовой И.В. Спит.по МироненкоД.6

lovati! A.^i. -огупъчйякэ ,1990) разработана метоаа oushkk Геологической ценности бе пк а и- корііа исходя из сравнен::?! а кг пи зн ту г ->:ого бгпла со стакіарто-: ЗАО.

испопьзовапи известны" е литературе <?авт, что аминокислоты откосятся а руг к пругу как сике рг/.оты и как аг то гоняет:-?.

?ксгтеш:.:ентапьно доказали, что гпатамикоЕая аминокислота яв-ля е т сл а нто го ни сто:? для лизинг к на:іпи ме^иу ними оптимальнее соэтксленке. Способ затиіен азтогск::* свидетельством £1436294 д.с.л. Спеьогэтепьно, дп:? тонконог, ае^книгных по пизину, вєуно не только абсолютное сод2таэнм2 "его в корме, но и соотнолениг , гпмакияоїоЯ аминокислоты к пизкн".

По панн-'1: "ункэ Г,провесы ев;*, из 2. яри с:-:аг:,-гErat ноткаттьчого яч*-:эяя состазпяїїт 263 ггз'.!-га в суіку н? одну-топову. Hs:« пгове-жэк.опут в совхозе-комбинате кг.:.60 ~зт БССР не свинках в возрасте 130 две?.. Еапи подобраны свинки a ¡-re тоги две группу, е ка^гіо?. по 20 топор. Однэ гт^ппз получала кокб::кори СК-2І, а вторея - изгыго- " сксг.сгое зе^но Пизы и пописопи. Пр'.гз^сч составили <543 г. б сугаи кз адку готову в контрольной группе vi 636 г на зерне .Риза. "

'-іот^очогичєскуіє и бвохим" ческиg аспекты а ; стэу:я тгез-генов у ячкеая,. ?з5оrs по создан/с тіпзиноіух ячменей лепится пэ три этапа:

1. Использование гена высокоппзпновости пиз-1~хайпропи

2. Кспопьэование гена пиэ-1 Са 700? О 2 ("Ее-цкя; K'-í 1623, £-f 1057 (Чехия).

S. Объединение двух генетических систем в один генотип.

Ппі работе с ХаЗпроли мы получаш-!-гетерозис по абсолютному со. aersaKü» бепка ка I зерно в Pj- и трансгрессивное расцепление в ■F2. В последующих поколениях fj и наблюдалось снижение этого показателя до величины первоначального уровня в болъсинстзе случаев (Гриб O.'í. ,1982). Урожайность глзЧпблОїРпинии 224 (к-27344, пиз-І) достигала 60& от стэадарта' того времени сорта Надя, в основном за счет продуктивности копоса (26-33 зерен). Еиния 224 имела не высокую продуктивную кустистость 1,4 и массу 1000 зерен 34-36 г.

Глзиновая пиния 374 (Лиза, пиз 3) имеет продуктивную кустистость" 3,6, а число зерен в копоса 22,8,

Все яизияовые пинии с геном гоз-I имели наряду с вмятинкой на зерновке спектр гордеиновых белков, беэс(зоны, Лизиновые

Таблица Ч

Аминокислотный состав бепка у нормальных и мутантггах по пиз-гену пиния ячменя

Нормальный Ли 3-І Лиз-3

Аминокислоты Ида Прима 224 22 ' 374 325

Аспарагиновая . аминокислота 6,59 7,88 6,2 6,3 11,5 9(6

Треонин 2,44 2,87 3,8 м 3,2 3,36

Оерин 4,36 4,99 4,8 5,0 4,8 4,5

Гястаминовая амияокиспота 25,29 22,67 20,2 13,9 13,5 14,88

. Пронин 11,6 9,52 - - 6,59 7,96

Глицин 2,79 3,41 3,7 4,40 4,03

Алания 4,46 4,7 4,7 4,7 6,19 б, 37

Цистеян 4,05 3,28 - - 2,52 3,66

Вапин 3,75 4,29 5,3 5,5 5,45 . 4,74

Метиснкн 0,69 0,63 - - 0,89 І.ОІ

Иэопейцин 2,64 2,53 4,0 2,86 2,80

ЛеЯцин , 6.35 7,0 8,0 8,1 5,99 5,98

Тиро ЗИН 3,64 4,4 3,3 3,3 4,78 4,15....

Фенилаланин 4 5,57 5,7 5,7 5,6 5,04 4,12- 4,66

Гистипин """ 2,99 3,6 2,2 2.2 4,46

Лизин 2,66 3,35 4,7 '4,5 4,5 - 5,2

Арімнин 4,31 5,17 5,4 5,2 7,6 7.4

Отношение глот, ак-ты/лиэик . 9,5 6,7 м 4,2 3,03 2,85

линии с геном гтиз-3 кэ имеют спектра.гораеиновых. белков д так"ю, ■

вмятинку на зерновке. В результате этих различий у них зна-. чительно отличается содержание гпгтаминовой аминокислоты в белке и как следствие - отношение глютаминовой аминокислоты к лизину. Так, у пиний 224 и 22 Спиз-I) этот показатель разен 4,4 и 4,2, топа как у л/ний 374, 325 - 3,03 и 2,65. '.:рсме этого, линии с лиз-3 облагают повышенным содержанием аспаратааоЕоД аминокислоты и аргинина по сравнение с линиями лиз-1 и нор;»зпьньт ■ ячменем(тайп.. їсє лпэиногые глшш-с генами пиз-ї y. пиз-3 -характеризуется более высодам соаертанием каратннокпон 0,55- ■ 0,59 по сравнение с обычном ячмене« С,21-0,30.

Результаты и перспективы практической сегекции н-з качество зета у ячменя. З та б пи us S прга.сгавпе«а динамика изучен'/я n;t-зиновах пинкй по комбинациям скрещивания за три года 1991-1<??5гг. *■ Следует отметить, .что линия Са 700702 (донор гена пиз-З) имеет кор^отип растения урожаЛного гипз. эта пиния была схречена с. гик'/ячи 136, 76 и IR2, полученными на базе ХаЯпролп, ", ' Линии 136 и Ift2 характеризуются аоїтинантнаї; '

mopîothtîom, крупным (^-'0 г-11 зерном, побит * нным с оперта ттем

лизина г навеске, 14-15^ бепкэ з зерне, когсгуГ: доминантно наследовался. П^низ 76 имела эр ехтоидный'мог^отмп (^е-ессигны??, ' 46,6 г массу Ї003 зерен и 15,6" совещания белка в зерне. Среди отобранных в IPSI г. из комбинаций Са 700202 х 136 и Са 700202.x 182 с высоким содержанием лизина и более крупным зерном чем у Са 7С0202, пиккП наблюдалась высокая степень реверсии (38-77:;' в преаепах образцов) к нормальному типу, тогда как у mний комбинации Сэ 700202 х 76 эгог показатель составлял 9,2-16,0^. Rirc

--------*-. сделан выЕоа, что при . а опорной селекции„-генотіш реципиента.-,,

'долген быть компетентным апя экспрессии покорного признака в биохимическом, энергетическом и генетическом аспектах; - акцеп- ' тор не должен содержать сильных аоминантных регупяторных генов признака альтернативного аонорному ; і

- акцептор должен иметь максимально выраженный признак, .компенсирующий снижение урожая. 3 нашем случае таким признаком бы- . па продуктивная кустистость.-

Первый сортообразец пизинового ячменя Лиза проходил экологическое испытание в Го'скомиссии'Еепаиси и показал урожайность - 92,0-93,от стандартного сорта Прима Белоруссии (табл.9).

-"/•/камикз изучения плановых пкниз зз ttüí гона V99/-í09b

Комс-инацт: скт>'~гзиеац"я J!сг.ч изу чазммх пиний,^

Гг. ¿., _ .. 195а г.

16 х 67 13,06 е 27 5,а

" ' 191 x : €7 13,5 15

І< г. 79 IS,? I') 3 * с(г 1 ^

Ca 70020? x I3ñ ІЗ о "><7 " і 0

Ca 700202 x 76 32,7 4Í?, 43 80,4

Ca 700202 x ІЄ2 6,27 с

Чиспо изученных га;ни2, ат. 503 97 ct

Табгизз 9

Результаты экологического сортоиспытания _сортоеб^азиа Лиза _

. Сортоучастки TrovaЮность, 7го«:айносгь,І??Е г

и/га + у. ст. tl/пз

I. Брестская FCC 3?,2 -ó, 7 55,0 +5 ,5

2, Кзменецгл:"; ХР 45,1 _ "*" Г7 ™ * 1 '

3. сгогїинския ТГ с ^ t s 45,0

4. МващэпчскиП 59,6 -с.S -2,с .

5. ЯункаецкиЯ 53,5 -1.7 3Ç.P

6. Яигебскиа - - - ГТр F, -I", 7

7. Веркнеавинсккй ■ 37,1 -9,В 58,3 - 2,4

8. Октябрьский 4°,I . -6,9 ■ Л?,4 - 7,6

: 9. Рогачевский 35,9 -4,5 39,8 - е.е

10. Уваровичскик 42,2 . -4,6 '45,6 - 0,2 ,

II, НоэчрскиЯ - 52,0 - 4.7

,12. 'попкоеыскип 32,7 -9,9 46,3 - 8,0

.13. Щучинский 32,2 +1,6 60,2 + 8,0

14. Випейский 21,6 -9,1 48,4 - 1,6"

15. Минский 34,8 - 1,9 61,3 - 7,6

1б. Бобруйский 51,6 +6,6 ■ 55,1 - 5,5

17. Кпимовичский 43,0 -8,8 36,5 - Р.Р

18. Могипеїский _ 6$, в * 6,3

19. Несвижский . - - 46 4

В среднем по республике 42,6 -3,7 • 5ІІ6 'А-7 - 3,8

%'« стандарту 92.0ÍS 93, ISS

25. ■ . ' - -;■;■■■/■■ . . . _ - ■■ ■■ , ■ ;

• Схема'создания сорта Лиза

Интенсивный - -

\ ¡\~2

134 ■ -

Г" 374-Ли за

. - хьг?, / ■ ;

С 1994 года Лиза, официально испытывается в Госкомиссии. "

Гибриды ?2 оценивали по наличии амятинки, по содержанию -лизина в навеске и по электрсфоретическаму'"спектру Гордеинов. Среди генотипов с вмятинкоЧ встречаются'рекомбинанты со спектром, гордеиновых белков, причем часть из них имеет нормальное содержание лизина, а другая - повышенное. Через несколько поколений у этих реко%!бинантов содержание лизина снижается до нормального уровня. Выделить обратных рексмбинактов, имеющих выполненное зерно, высокое содержание лизина в белуе пока не удалось. Отобранные лизиновые линии оцениваются в течение 3-4 лет .

ВЫВОДЫ

.1. За последние ЗЭ лет, в процессе сортосмены урожайность возросла с 3 до 8 т/га,-при птом морфстил куста изменился от мало-кустящегося с апикальшм доминированием до сильнокустящегося с синхронным стеблеобразоэанием, Продуктивность колоса снизилась, а затем была поаьгденз. до первоначального уровня» ЛизиновыЙ ячмень проходит такие же этапы своего становления.

.2, Современные сорта способны накапливать, повышенное-(Х4-15Й) содержание белка в зерне не снижая'урожайности при благоприятных условиях в Беларуси, В период 1972-1930 гГ.-взаимосвязь между содержанием белка в зерне и урожайностью составляла - 0,64. В послед ние годы отрицательная связь между зтимк-"Показателями снизилась -.и в отдельных случаях она носит- положительный характер,

3. Среда выступает в роли дифференцирующего фона при выращивании константных линий и влияет на выход и качество ре комбинатов у гибридных популяций Разработанный нами способ создания устойчивых к абиотическому фактору фори ячменя (а.е..£1722316) предполагает создание линий ячменя устойчивых к альтернативным выражениям температурного фактора не экстремальных значений. I 4. Электрофоретический спектр гордеинов обладает качественными и количественными характеристиками, поскольку контролируется структурными и регуляторньши генами. Представляет' интерес как мо-

пт-г

уаянгон

Тс тта нд

дедь для изучения генетического контроля сложного признака и для оценки комбинаций скрещивания по уровню, интенсивности у. направленна рекомбинационных процессов по селектируемому признаку,^ а также'для изучения механизмов образования гетерозиса и трансгрессивно позиции взаимодейстпия структурных к регулигорных генов. . 5. Отсутствие спектра гордеинов является Солее достоверным кар кером на наличие гена лиз-3, чем эх*ятинка на зерновке. Отбор.гено типов по отсутствию спектра был более надежным, чем по содержания лизина в' зерне. д

.....о, Доказано, что генетический контроль морфологических признаков {ость, фурна) ос.у^естзляется структурным;! и регуляторными генами,'локализованной в разных группах сцепления. Локусы детерминирующие ость или фурку язляются аллелями одного гена.

7; Разработана модель генетического контроля еловых морфологических признаков - морфотип куста в фазу полного куцсния, ., ' морЗотял двуряднего колоса. На основании птэго разработан "способ создания исходного материала для селекции ячменя" а.с, .'.'Iо3771б, который позволяет получать трансгрессии (доноры) на со эр с-:.: с-икс:.: *?ысо "Оуре^ч^нсм материалг,

6. Разра^стада с е л с к ц: :с ;-гнс - г енет ;:ч<э с :■• а л градация генотплэт- в пределах вида Л ^м-Цаге , исхогя из структура; генетического контроля основных системообразующих признаков. Составлен каталог генов Л, ун/^ог-е и совмещен с классик катет; о:,: пои знаке 5.

г * *

"Э. Эффективность 'использования биотехнологических методов за-висит-от характера.взаимодействия генов селектируемого признака, и селекционной продвинутости исходного материала.

При получении дигаплоидов существенное влияние оказывает генотип; мая ери ан с ко го гибрида А, уи^даге* Изучение дигаплоидов в_ , сравнении с габршшыми линиями этой же комбинации выявило преимущества дигаплоидов по урожайности в комбинациях с межгенным • взаимодействием по элементам структуры урожайности.

■10. Б результате проведенных исследований доказана возможность создания сортов лизинового ячменя для сельскохозяйственного производства. Создана коллекция лизиновых линий на базе гена лиз-1 и лиэ-3.

Действие гена лиз-3 отличается от лиз-1 тем, что не оказывает отрицательного влияния на экспрессию генов морфологических приз-

. ЗО,

каков, погашает соивркїние (наряіу с пизиком) аргинина, аспарэ-гиново:^ аминокислоту, считает содержание пролива, глотамсиовой аминокислоты, блокирует образозанне горьеиновых белков и в газа подтает содержание каратмноицов в зерновке.

II. Разработан яо~ый принцип оценки биологической ценности бепка - го соотношению аминокислот антогонистсз - гп(тм»новой аминокислоты к пизину. Ген лиэ-1 определяет величину паяного со-^отноиечия на уровне 4-4,5, тогда как ген лмз-3 - 2,8-3,5,

РЕ Ї С '! Е К'; А Ц И И . '„ -

Зля лозынекия а^іїектив^остк селекционного процесса рекомеп-. дуется:

. I. Созааннай гено'Ъни пмзинозах пиний использовать для 2Уве-иєяия чоркоэзх сортов ячменя, ззгяо которого пгигоико іі.пя использования е качестве моно:-:ор\*а.

2-. Каталог гсчоз согме-ензыЛ с классификаторов пр'.знзкев ■Н.ш/^оте для ггінггикс-сепекиїїонного использования.

3. РазрзйотэинчЗ нэ;л: "Способ получения исохопизиное^х .^орм ячменя".

4. "Способ созьзкия устойчивых к абиотическому Актору орм

ячмєня".

5. "Способ создания исходного чатериапа для сепскиии ячменя". • б. їпя производственного использования рекомендуется сорт Лиза, зерно которого по качеству не уступает комбикорму Сл-21.

7. Для производственных посевов предлагается сорт Павлкнз, характеризующийся высокой зерновой пронуктивяссты) и хогоии™ пивоваренными показателям., . . ....... .................

Список опубликованных работ по теме диссертации

I. Т.В.Манешина, О.Я.Гриб, К.А.Картель. Каллусообразование и регенерация растений из двухнедельных эмбртонов ячменя. Известия Академии наук БССР, 1980, с.29-31.

- ЗІ.

2.. О.Ч.Гтгдб. -'азо = отер-гн::" у г'.і'-ицо^

ячменя сепгкини к= качество. 1 cri. "ТТ^ечьі и метоа*.-' ния урожайности полезна ку гь?уг>", 'Іи^очогіка ІСВІ, с.Ч^О. < О.'і.Гг賥. Гентгческиэ аспекти csr.e:;i::;t: яч"е:И яз качество. -Т'Гзі'С'.' їізчгуаіг^ - "С-?.^, І"ВІ, с .Ii.

г.з/'оглзза, ".а."аг?г::нз, ОЛ.Гг::б. Гзяїг;:-

ческ'лл контроль сойег-ін ;" в к'пеня. " ci.'T.y!:-

v33dactsc г. испопьзсп™? растительного ¿эпка". xj-aciiq-iar, 1=91.1.-

: 5. '!.А,7отч=і, Наспе^осан;:1? с^г-ого ¡йпчз 2 зерне

г;:Сіріїьэь ^ ci.'T"?;: л^іі-єн-.іл качгстіа у-с-аз с/х

к-р", "оьияо, Е'л.І , І.ЮС-ІС5.

^. 0."і.Грі:б. И з\'єн г dois'fas'.'^ "?гка на оько в

птьцессе Їормоойразоїїч'.'.я у ягоеого яч іе^я , З сЗ."1 огjол аг--отехчпки, сем-ва її сепггз!:; попелі к р", г-нл."*. ""о^но ,Xvc?, C.T-35.

7. о.7б, Нзсг^стзн*,'" дпнку когхса гиерщами яч-.;е*-:я зкогтопічес'-то:: скречк^аа::-;. '.'звести наук Fw- ,

»на. .1552, гЛМ".

0,4,Гріб. ^acneiDT'aniie BJCOTV тестсніїЛ гибг^аЭ'л* ярсёог" ячменя от скгешиЕаки^ г'мохоууо^а/ччх согтгзе о УаЛпроп^, ".зіа-

CTVifT на-.'к ,

- О.'І.Грнб. Кас-еїг?.:е пт--орзстзе>:остл зерна на чорно у Ярового яч-еня. З сб."Зо^рзсм аггстчхникк, сбм-зэ, сє.пзкі'кк прпевьіх к-у", еып.з, /-г'!к0рі?32, 0.27-лс .

10. О.Ч.Гркб, А.С.Гетаскуі'і. Зпиякис ^актороЕ cpeyj на продуктивность у ЯрОЕОГО яч75нл . сй.'тіутп пое'ления попевых к-р", J*oanffo,I?8S, г^п.14. 0.21-2«?. > II. О.М.Гриб. Наспеювзкие компонентного состава го^лекна у гибрииов ячменя при разіглчяих г.;пах.с:сре~квани£. С.-х.биопогия," 312,1984, с.29-32'.

.■:.. 12. О.М.Гриб. /[3'fєнч*.геость зпектрофореглческого спектра гор-ъеинов у гкбрмцов з-различных комбинациях скрещивания

ярового ячменя Скак моиепь генетического контроля спокных признаков). С.-х.биология,512,1585, с.13-17.

ІЗ. ОЛ.Граб, С.И.Гриб. ^комбинации регупяторных систем синтеза горцеиновах белков при различна* фото термических реякмах выраиивания у ячменя. Рекомбиногенез его значение в эеоямми и сепе кции"Дишин ев,1986,S,о.20S-206.

32. '■■"■;

14. О.М.Гриб, С,И.Гриб.-Х.Д.Кьяйтс. Особенности рексмбина-ционных лроцесссзі при селекции 'на качество с доминантный типом наследования селект.признаков. С.-х.биология, .'Л2,1957, с.5-П.

15. О.И.Гриб. Использование закономерностей генетической комплементации в сознании исходного материала и селекции ярового яч^ меня на зерновую продуктивность и качество. Физиологические основы интенсификации селекционного процесса, Саратов, 1934, 2с.

15. О.М.Гриб, В.В.Влчерская, Изменчивость содержания белка ' в зерновкая ячменя в пределах колоса. ЗесцІ АН ЕССР, 1933, #2, ■ с 55-57.

17. О.М.Гриб, Н.В.Кучук,"Генетический контроль синтеза гор-деинов. Доклады АН БССР, 1933, с.337-940.

18. О.М.Гриб. Проявление и закрепление гетерозиса по гордеи-ковым белкам. Доклады ВАСХНИЛ, 1938, ¥11, с.5-8.

19. J1. И. Ни кончик, С.'Л.Гриб, О.М.Гриб. Уплыу генэтыпу на частоту атрымання гаплоідау ячменю метадам селектыунай алімінацьіі хра-масом. Весці АН БССР, I9S8, >3.

20» О.М.Гриб, С.И.Гриб, B.C.Турецкая. Сомаклопальная изменчивость у ярового ячменя и способы ее выявления. Материала ІУ асесоазн.кон^. "Генетика соматических клеток в кучьтуре", М. 1ЭЗЭ, с.41-42.

21. О.М.Гриб, А.$.Тромпель, С.Д.Королева. Сочетание морфо-физиологических признаков при неаллельнсм взаимодействии гекоя. Сб. Пути повышения урожайности полевых культур, -гін., 1ЭЭ0,эыр.21, . с.141-147.

22. О.М.Гриб. Характер изменчивости признаков у ибридоз ячменя при неаллельном взаимодействии генов; Доклады ВАСХНЙЯ, 1990, Зо, с.9-13.

23. О.М.Гриб. О селехши на качество у ярового ячменя (методы и метэлогии)"Селекция и семеноаодство", 13Э0, $2," ¿^20-24;

24. О.М.Гриб. Уплыу тямпературнага рэлыму на працягу вегет'е-цні на рзкамб1нацыйныя працзсы у ,г!брыдау пры селекцьгі на якасць. ВесцІ акад.аграрн.навук БеларусІ, №1, !JIhck, 1ЭЭ2, 61-65.

25. О.М.Гриб, С,И.Гриб, И.И.Берестоэ. Реакция сортообразцов ярового ячменя на различные агрофоны вырадивания по накопле-

ким к качеству белка в зерне. Изв. АН ЕССР, £2, с.22-55.

26. О.м.Граб, 3.3.Линькоп, А,Ы.Богомолов. Прогнозирующая способность электрофоретического спектрі * гордеинов в селекции ярового ячменя. Кн.Земледелие и раст-во в БССР, 1991, вып. 23, с,31-39.

27. О.М.Гриб, 3,3.Зима. Генетические методы в решении экологических проблем республики. Тез. докл., Горки, 19ЭЗ,

28. О.М.Гриб. Биохимические и морфологические аспекты действия лиз-генов у ячменя. Тез. докл. Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве с.-х.культур. Мн., 1994, с.69,

29. О.М.Гриб, Н.С.Карака. Экологическая изменчивость сортов ячменя по накоплению белка з зерне на сортоучастках Беларуси. Вес ці ЛАН РБ, :Л, с, 50-56.

30. О.М.Гриб. Структура генетического контроля и морфологического проявления сложного признака у ячменя (морфотип куста в фазу кущения). Вести ААН РБ, 1991, Г4, с."о-Ю.

31. О.М.Гриб, С,Л.Крук. Классификация ячменей в связи с иерархией признаков и их генетическим контролем. Тез.докл, Стратегии

и новые метода в селекции и семеноводстве, с.-х культур. "¿4., 1Э94, с.69.

Подписано к печати 10.04.95г. Офсетная печать тир. 100 энэ. Отпечатано на ксероксе БелАЗа. г.Додино, уд. 40 лет Октября.4