Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический контроль и клеточно-клональные основы процесса детерминации в имагинальном морфогенезе у дрозофилы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Булыженков, Виктор Эдмундович

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Детерминация клеток в эмбриогенезе.

2.1.1. Имагинальные диски, их происхождение и производные.

2.1.2. Процесс детерминации в раннем эмбриогенезе

2.1.3. Карты зачатков органов и структур

2.1.4. Некоторые модели раннего развития

2.2. Детерминация клеток в личиночном развитии

2.2.1. Рост имагинальных дисков

2.2.2. Компартментализащя имагинальных дисков

2.2.3. Клеточная спецификация

2.3. Генетическая регуляция имагинального морфогенеза

2.3.1. Гомеозисные гены и их свойства.

2.3.2. Гомеозисные гены, как гены-селекторы

2.3.3. Модель бинарного эпигенетического кода

2.3.4. Гипотеза спецификации клеток

3. МАТЕРИМ И МЕТОДЫ.

3.1. Строение имагинальных производных глазо-антенного, ножных, крылового и гальтерного зачатков

3.2. Характеристика исследованных мутаций - гомеозис-ных, морфогенетических, маркерных

3.3. Методы исследования

3.3.1. Количественная оценка гомеозисной трансформации

3.3.2. Определение температурочувствительных периодов

3.3.3. Определение периодов летального действия рецессивно летальных доминантных мутаций.

3.3.4. Получение и анализ генетических мозаиков а) Индуцированные соматические мозаики б) Гинандроморфы.

3.3.5. Селекция по гомеозисным признакам . 117 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ОШТОВ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Время и место действия генов Antennapedia, aristapedia И Polycomb, контролирующих процессы детерминации клеток в имагинальных зачатках

4.1.1. Температурочувствительные периоды проявления мутаций Antp и ssa.

4.1.2. Периоды летального дейстжя мутаций Antp и Рс.

4.1.3. Проявление мутавдй Antp и Рс у соматических мозаиков. а) Морфогенетический мозаицизм по гомео-зисной мутации Antp50. б) Мозаипизм по мутации м(5)у гомеозисных мутантов Рс*. в) Формирование гомеозисных признаков у гинандроморфов в культуре Antp

4.2. Взаимодействие генов, контролирующих процесс детерминации клеток в имагинальных зачатках 209 4.2.1. Проявление мутаций Antp, Рс и Ъх-с в

Комбинированных Культурах Antp-bx-c и Рс-Ъх-с.

4.2.2. Проявление мугащй en,Antpи Рс в комбинированных культурах en; Antp и en; Fc

4.2.3. Влияние генотипической среды на проявление мутаций Antp и Ъх.

4.3. Клеточно-кл овальные основы имагинального морфогенеза

4.3.1. Формирование границ комлартментов в регенерирующем зачатке нормального крыла и у мор-фогенетических мутантов Ly и dpov.

4.3.2. Формирование границ комлартментов в развитии вентральных мезоторакальных зачатков

4.3.3. Анализ клонирования клеток антенного зачатка у гомеозисных мутантов Antp и ssa

4.3.4. Формирование гомеозисного мезоторакса у мутантов Antp

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетический контроль и клеточно-клональные основы процесса детерминации в имагинальном морфогенезе у дрозофилы"

В широком смысле слова под морфогенезом следует понимать процесс образования специфической формы во время роста и развития эмбриона, где элементы различных типов находятся в определенном и постоянном положении относительно друг друга. Предпринимаемые попытки изучения регуляции процессов морфогенеза в конечном счете должны объяснитьакаким образом генетическая информация реализуется в специфические и многоклеточные формы, различающиеся в то же время пространственным характером клеточной дифференцировкиФ

Другими словами, морфогенез можно обозначить как процесс пространственной организации дифференцирующихся клеток, при котором клетки определяют свое положение и становятся детерминированными к определенным молекулярным дифференцировкам ( Woi-pert, 1969, 1971, 1978). Следовательно, сначала клетки "осознают" свое положение в ряду подобных, а уже затем реализуют приобретенную позиционную информацию согласно генотипу и состоянию детерминации.

В основе современных представлений о том, как может быть задана позиционная информация, лежит предположение о наличии в развивающейся системе градиентов морфогена, или вещества, концентрации которого воспринимаются клетками (v/oipert, 1969). Следует подчеркнуть, что идея положения клетки в её развитии не нова и впервые была высказана Дришем (Driesch, 1908) еще в начале века, который говорил: "Проспективное значение каждого элемента . есть функция его положения в целом".

В настоящее время эти предположения разработаны Вольпер-том (woipert, 1969, 1971) в концепцию позиционной информации, согласно которой градиенты позиционной информации обеспечивают морфогенез и развитие разного вида организмов. В рамках данной концепции оказалось возможным непротиворечиво описать и представить данные, полученные при изучении регенерации гидроидных, раннего развития морского ежа и амфибий. В исследованиях Л. Вольперта С сотр. (Summerbell е.а., 1973; Lewis е.а., 1977) показано хорошее согласие данной концепции с анализом формирования конечностей у позвоночных. Но наиболее выдающиеся достижения в приложении гипотезы позиционной информации к развитию были получены на насекомых. Штерн (stern, 1956) на генетических мозаиках, а Кригер (Kroeger, 1959, I960), Штумпф (stumpf;, 1967) и Лоуренс (Lawrence, 1966, 1970) при помощи иных экспериментальных подходов установили универсальность позиционной информации в развивающихся зачатках по крайней мере в пределах организма. Зандер (Sander, 1976) показал значение градиентов для раннего эмбриогенеза, а Бон (Bohn, 1970) и Френч (French, 1978) - для организации элементов на покровах насекомых. Недавно Френч, П. и С. Брайнт (French е.а., 1976; Bryant е.а., 1977, 1981) предположили механизм организации позиционной информации, основанный на модели полярных координат, согласно которой клетка приобретает определенное значение в зависимости от её положения на "радиусе" и "дуге окружности". Данная модель хорошо совпадает с результатами регенерации дупликации и трансплантации кутикулярных структур и позволяет прогнозировать результат экспериментального вмешательства в растущие зачатки и органы амфибий и насекомых.

Таким образом, одна из особенностей морфогенеза заключается в том, что механизмы определения позиционной информации могут быть универсальны, как для зачатков одного организма, так и у разных организмов (wolpert, 1978, 1981), и акцент в понимании морфогенеза и изменчивости форм следует сделать на изучении реализащи клетками позиционных значений. Следовательно , можно думать, что специфичность отдельных морфогенезов следует искать в различиях . ответа клеток на позиционные значения, который в свою очередь определяется онтогенезом клетки и, в частности, состоянием её детерминации.

Детерминацию можно обозначить как предшествующий видимой дифференцировке процесс ограничения онтогенетических потенций дочерних клеток по сравнению с их предшественницами (Hadorn, 1965). Следует отметить, что экспериментальный анализ процессов детерминации у животных начался примерно 100 лет тому назад, когда Ру (roux-, 1884) изучал последствия прижигания бластомеров на ранних стадиях развития амфибий. На разных объектах - амфибиях, иглокожих, млекопитающих, насекомых, рыбах, птицах - при помощи разных,в основном эмбриологических методов - разрушения, изоляции, интеграции, трансплантации -в целом были получены сходные данные, свидетельствующие о детерминации как центральном событии онтогенеза и связанном с последовательным ограничением потенций клеток в развитии (М.М. Завадовский, 1931; Д.П. Филатов, 1939; И.И. Шмальгаузен,1964; П.Г. Светлов, 1978; Roux, 1884; Driesch, 1894; Spemann,1936; Weiss, 1939; Waddington, 1940; 1962; Goldschmidt, 1938; Gur-don,1974).

Но для того,чтобы понять "генетическую логику" развития^ необходимым является изучение проявления генов, контролирующих основные этапы онтогенеза. A priori, можно выделить гены, контролирующие пути развития (детерминацию) клеток, и гены, обеспечивающие цитодифференцировку. Несмотря на то, что разграничение понятий детерминации и дифференциации довольно условно, оно имеет смысл в причинном анализе механизмов генетической регуляции морфогенеза (Б.В. Конюхов, 1980).

Уникальным объектом исследования в этом плане стала Бго-sophila melanogaster. Во-первых, потому, что процессы детерминации и дифференциации клеток, обусловливающие имагинальный морфогенез, оказались отграниченными во времени, позволяя их раздельное изучение. Во-вторых, у дрозофилы известна целая группа так называемых гомеозисных генов, контролирующих только процессы детерминации клеток. Хорошая генетическая изученность, разнообразие мутаций, удобство применения генетических и эмбриологических методик делают дрозофилу ведущей моделью анализа генетической регуляции развития у эукариотов (Л.И. Корочкин, 1977; Hillman, Wrigt, 1977; Laskey е.а., 1977). Особенность раннего развития дрозофилы заключается в том, что со стадией бластодермы связывают выделение небольших групп клеток (так называемых имагинальных дисков), дающих начало покровам и органам взрослой особи - имаго. Три парных зачатка участвуют в развитии головы, шесть - в развитии груди с придатками, брюшко образуют гнездно локализованные абдоминальные гистобласты, гениталии - непарный генитальный диск. Все зачатки характеризуются определенной формой, размером и положением в личинке. В течение четырех дней роста личинки клетки имагинальных дисков в ней многократно делятся, но остаются недифференцированными, и только во время метаморфоза, в куколочном периоде развития, происходит дифференцировка клеток разных зачатков в специфические структуры имаго.

Ряд экспериментальных данных убеждает в том, что основные процессы детерминации, программирования, клеток происходят именно в эмбрионально-личиночном периоде развития под контролем гомеозисных генов, а во время куколочного метаморфоза осуществляется лишь реализация этой программы ( Chan, Gehring,. 1971; OkacLa е. а., 1974 а, 1980; Illmensee, 1972, 1976, 1978; Zalokar, 1971; Loks-Schardin e.a., 1979a,b).

Можно предложить две альтернативные модели формирования структур - это модели фиксированного и независимого развития. Если клеточные линии фиксированы, то каждая клетка в эмбрионе будет всегда давать начало определенным частям имаго и каждый эмбрион будет развиваться идентично остальным. Если формирование органа происходит независимо от способа клонирования клеток, то любая клетка в эмбрионе может дать начало любой части взрослой особи, и, следовательно, структуры, включенные в клон, будут варьировать от особи к особи. Клональный анализ развития антенн и крыльев показал, что ни один из этих крайних вариантов не соответствует действительности. Так при сопоставлении большого числа клонов, индуцированных на антенне (Е.К. Гинтер, В.И. Иванов, 1973; Postlethwait, Schneiderman, 1971а) было установлено, что большая часть из них перекрывалась, т.е. включала как сходные, так и разные структуры, и, следовательно, в разных антеннах одинаковые структуры образуются разным способом, что противоречит модели фиксированного развития. Однако не соблюдались условия и независимого развития. Гарсия-Белли-до С соавт. ( Garcia-Bellido e.a., 1973), применяя Minute-метод, позволяющий индуцировать клоны, клетки в которых делятся быстрее окружающих немаркерных клеток., и, судя по темпам деления, способны распространиться на все структуры крыла, тем не менее такого не обнаружили: клон никогда не захватывал более, чем половину крыла. Удивительно было расположение этих больших ю. клонов: они никогда не пересекали границу, условно разделяющую торакальный сегмент на две области - переднюю и заднюю. Без Minute -техники реконструировать такие границы трудно, из-за малой протяженности клонов. Гарсия-Беллидо назвал эти области компартментами и показал, что каждый компартмент происходит от небольшого числа клеток-родоначальниц, образующих поликлон.Про-цесс компартментализации оказался общим для развития не только зачатков органов дрозофилы, но и сегментов эмбриона. Компарт-менты обнаружены во всех трех торакальных сегментах, голове, брюшке, гениталиях (Wieschaus, Gehring, "1976а; Steiner, "1976; Garcia-Bellido е.а., 1976; Baker, 1978а; Kornberg, 1981а, Ъ). Дальнейший анализ клеточных линий выявил существенную закономерность компартментализации - последовательные дихотомические разделения поликлонов на дочерние с образованием новых компарт-ментов и соответствующих им границ. Например, на стадии бластодермы торакальный сегмент уже разделен на передний и задний компартменты. Через несколько часов образуются два новых ком-партмента с границей, проходящей между зачатками ноги и крыла. Далее в личиночном возрасте крыловой зачаток клонально разделяется на дорсальную и вентральную области, чуть позже пластинка крыла отграничивается от мезонотума (спинки).

Что касается роли генов в регуляции процессов детерминации клеток и морфогенеза, то наибольший интерес с этой точки зрения представляют гомеозисные мутации, вызывающие превращение целых органов или их частей в структуры иной имагинальной детерминации (В.А. Мглинец, I978;Villee, 1942; Ouweneel,1970а, 1976; Gehring, Nothiger, 1973; Postlethwait, Schneiderman, 1974). Так у мутантов Antennapedia, например, вместо сегментов антенн появляются сегменты ног, а у мутантов bithorax передние части метаторакса замещаются передними частями мезоторакса. Проявление мутаций bithorax, postbithorax, engrailed оказалось компартментоспецифичным ( Garcia-Bellido е.а., 1976, 1979), что позволило высказать предположение о компарт-ментах, во-первых, как областях действия гомеозисных генов, а, во-вторых, как единицах детерминации зачатков, обеспечивающих имагинальный морфогенез (Crick, Lawrence, 1975).

Следовательно, можно думать, что особенности дифференци-ровки клеток имагинальдах дисков зависят от их отношения к компартментам. Однако до сих пор этот вопрос остается неизученным. По нашим предварительным данным (В.Э. Булыженков и др., 1974, 1975 а,б), в отличие от некоторых мутаций комплекса bithorax проявление генов, обеспечивающих детерминацию антенн ( Antennapedia, aristapedia) И НОГ ( Polycomb) ,.Не показывает компартментоспецифичности. Более того, наблюдалось взаимодействие гомеозисных мутаций, проявляющееся в вариации гомеозис-ной трансформации органов в зависимости от аллельных состояний исследованных генов.

Таким образом, во время развития происходит последовательное разделение эмбриона на отдельные части, сегменты, зачатки, области внутри зачатков, т.е. осуществляется его компартмента-лизащя. С другой стороны, специфичность отдельных морфогенезов определяется в процессе имагинальной детерминации. Обе эти системы находятся под генетическим контролем, причём, мутации соответствующих генов, по-видимому, обладают сходным (гомеозис-ным) фенотипическим проявлением, т.е. приводят к гетеротопиче-ским дупликациям. Насколько координирование (или автономно) "работают" эти системы в регуляции развития органов и дефици-тивных структур,остается совершенно неясно. Какой механизм стоит за эффектами взаимодействий гомеозисных мутаций, на каких генетических принципах основано формирование гомеозисных и мимикрируемых органов, какова зависимость имагинального морфогенеза от компартментализации, каким способом достигается4 генетическая регуляция процессов клеточной детерминации, насколько могут перекрываться системы генетической регуляции отдельных морфогенезов - ответы на эти вопросы представляются актуальными,

Таким образом, целью настоящей работы было изучение генетических и клональных основ процесса клеточной детерминации в имагинальном морфогенезе у дрозофилы. Для её достижения решали следующие конкретные задачи:

1. Анализ времени и места действия гомеозисных мутаций, вызывающих трансформацию антенн в ноги и мезо- и метаторакаль-ных ног в ноги проторакального типа, в простых и комбинированных культурах.

2. Изучение характера взаимодействия исследуемых гомеозисных генов.

3. Оценка модифицируемости эффектов взаимодействия гомеозисных генов факторами генотипической среды.

4. Выявление общих звеньев, если таковые имеются, в системах генетической регуляции разных морфогенезов.

5. Определение характера клонирования клеток и выявление компартментов в развитии нормальных и гомеозисно измененных зачатков .

6. Исследование формирования и хода границ компартментов в зависимости от особенностей роста и кутикулярной дифференци-ровки клеток зачатков.

7. Сопоставление генетических систем, контролирующих детерминацию клеток, в ауто~, алло- и телотипических органах.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В онтогенезе многоклеточных на отдельных стадиях происходят события, предопределяющие судьбу развития клеток или клеточных групп: будут ли они, например, эпидермальными, мышечными или половыми. В то же время широкий спектр и упорядоченность клеточных дифференцировок, даже в пределах одного зачатка, предполагают наличие определенной последовательности и специфичности таких событий, основу которых составляет процесс клеточной детерминации. Детерминацию можно обозначить, как ограничение потенций клеток в развитии по сравнению с их предшественницами, наступающее до цитодифференцировки, или по Ха-дорну ( Hadorn, 1965) "как выбор клетками определенного пути развития из ряда возможных, к которым компетентна клеточная система". В зависимости от отношения к механизмам клеточной наследственности ограничения потенций клеток могут быть представлены как наследуемые (детерминация; Hadorn, 1966, 1978; Geh-ring, 1972, 1978) и ненаследуемые (спецификация; Bryant, 1974, 1978), изменяющиеся при клеточных делениях, скажем, в условиях регенерации. Другие отличия процессов детерминации и спецификации клеток будут рассмотрены несколько позже, здесь же хотелось бы отметить критерии детерминированного состояния клеток, которые выполняются и прослеживаются в конкретных экспериментальных условиях (Nothiger, 1972; Gehring 1972, 1976 a,b ), т.е. являются опытными, или операциональными.

Клетка считается детерминированной к определенному пути развития, если она I) способна к автономной дифференцировке как и in situ в агрегатах с клетками других гистотипов или иной детерминации (Hadorn е.а., 1959;Nothiger, 1964;Garcia-Bellido,

1972); 2) сохраняет клеточное сродство к клеткам собственного зачатка или его областей и отделяется от клеток иной проспективной судьбы развития в опытах по клеточной диссоциации и ре-агрегации (Tobler, 1966; Garcia-Bellido, 1966а,Ъ; 1968; Geh-ring,i966); 3) способна передать приобретенное состояние детерминации своим клеточным потомкам (Hadorn, 1966; Nothiger, Schubiger, 1966). Кроме того, при анализе морфологического состава клона у мозаичной особи можно сделать заключение о потенции его клетки-родоначальницы: включения в клон двух и более элементов указывает, что клетка-родоначальница клона не была детерминированна к образованию какого-либо одного элемента (негативный тест; stern, 1936). Таким образом, состояние клеточной детерминации может проявляться на разных уровнях и в раз-нах чертах процесса морфогенеза: поведении клеток, их клонировании, стабильности воспроизводства себе подобных, особенностях дифференцировки.

Имагинальные диски (зачатки) дрозофилы представляются удобным объектом для изучения клеточных основ развития. Во-первых, процессы программирования (детерминации) клеток в них отстоят от процессов реализации (дифференцировки) приобретенной программы, позволяя их раздельное изучение. Во-вторых,производные зачатков образуют специфические, разнообразные и хорошо различимые кутикулярные структуры. В-третьих, разные имагинальные диски пространственно разобщены, доступны для выделения и могут быть исследованы методами экспериментальной эмбриологии, генетики, биохимии. В-четвертых, известно большое число картированных мутаций, нарушающих в сумме практически все функции развития зачатков, и являющихся основой анализа генетической регуляции морфогенеза.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Булыженков, Виктор Эдмундович

6. В ы В О д ы

1. При анализе температурочувствительных аллелей Antennape-dia и aristapedia В простых И комбинированных культурах установлено, что при взаимодействии мутаций у мух Antp-ss выраженность мутантного фенотипа при разных температурах и локализация температурочувствительных периодов трансформации проксимальных и дистальных сегментов осуществлялась по Antp-типу, а сегментация торакальных тарзусов - по ssa-типу. Полученные данные позволяют считать, что температурочувствительный период отражает лишь часть времени действия гена, связанного с использованием его продукта, а взаимодействие исследованных генов основано, по-видимому, на иерархическом принципе регуляции их действия.

2. Анализ сроков гибели ГОМОЗИГОТ Antennapedia (эмбрио-нально-^пичиночные стадии) и Poiycomb (эмбриональные стадии) указывает на проявление этих генов в раннем эмбриогенезе, позволяя считать их действующими в тканях не только имагинального, но и личиночного путей развития. Гибель гомозигот связывается с нарушением жизнеспособности личинки. С этим заключением согласуются данные по возникновению жизнеспособных Antp/Antp клонов на имагинальных производных антенных и ножных зачатков, и данные по морфогенетическому мозаищзму в культуре Minute(3)i-Poiy-comb, где показано взаимодействие M(3)i и Рс на ранних стадиях развития имагинальных дисков.

3. Анализ пинандроморфов Antennapedia показал, что частота мозаицизма гомеозисных зачатксв антенн выше, чем нормальных. Это указывает на действие Antp на ранней, бластодермальной стадии. Сходство частот мозаицизма сегментов гомеозисных ног с сегментами мезоторакальных ног, но не антенными, указывало на сходство путей развития гомеозисных и торакальных ног.

4. При анализе взаимодействия гомеозисных генов Antennapedia, Poiycomb и bithorax в комбинированных культурах установлено, что эффекты взаимодействия исследованных мутаций в разных зачатках обусловлены в первую очередь их собственным проявлением, а не имитируются действием генов-модификаторов. Таким образом, обнаруженные эффекты гомеозисных генов Antp, Рс и bx в глазо-антеннсм, дорсальных и вентральных торакальных зачатках указывают на наличие общих элементов в системах генетической регуляции разных органов, позволяя считать это правилом имагиналь-ного морфогенеза дрозофилы.

5. Формирование границ компартментов в регенерирующем зачатке крыла при индуцированной клеточной гибели происходит при выраженной регуляционной способности клеток к её восстановлению, видимо, в ближайшие 24 часа после нарушения. В отдельных компартментах дифференцировка структур не зависела ни от скорости деления клеток, ни от их клонального родства, позволяя рассматривать компартменты как автономные единицы роста, для которых оказывались специфичны частоты (количество клеток), размеры (скорость клеточных делений) и форма (ориентация митозов) индуцированных клонов.

6. У морфогенетических мутантов Lyra и dumpy границы компартментов были инвариантны относительно размера и формы крыла, количества клеток в зачатке и скорости их деления, т .е. не связаны с особенностями роста клонов. В области передне-задней границы одни и те же кутикулярные структуры могли быть образованы клетками разных компартментов, указывая на относительную роль компартментоспецифтчности клеток в их имагинальной дифференцировке.

7. В ходе развития ножного мезоторакального зачатка выявлена его последовательная компартментализация. Имагинальные структуры смешанного клонального происхождения обнаружены по ходу передне-задней границы компартментов на трохантере и базитарзу-се и на всех сегментах - по ходу границ субкомпартментов. Можно полагать, что компартментализация является необходимым условием для развития зачатков, но недостаточным для объяснения образования конечных кутикулярных структур.

8. Гомеозисная трансформация глазо-антенного зачатка в развитый сегмент мезоторакального типа указывает на гомологию этих образований. Гомеозисные 1фылья, производные глазной части, включали структуры только переднего компартмента и располагались зеркально симметрично по отношению к торакальным крыльям. Гомеозисные ноги, производные антенной части, по морфологии совпадают с ногами мезоторакальными. Разделение гомеозисного мезоторакса на компартменты происходит по времени как и в аутотипе (глазо-антен-ном зачатке), но не в телотипе (мезотораксе).

9. Обнаруженное сходство гомеозисных и мезоторакальных ног по хетотаксии, ходу передне-задней границы компартментов, нарушению сегментации тарзусов позволяет считать, что в их развитии принимаютучастие сходные группы генов цитодифференцировки. Однако компартментализация гомеозисной ноги по времени (П личиночный возраст) соответствовала таковой в антенне, но не в мезоторакаль-ной ноге (ранний эмбриогенез). Итак, переключение одного пути развития (антенного) на другой (ножной) происходило без изменения работы гено-селекторов, проявляющих таким образом определенную автономность относительно работы генов, обеспечивающих има-гинальную детерминацию'.

10. Обобдая полученные результаты можно сделать следующие заключения: а) В обеспечении имагинального морфогенеза у дрозо-$илн участвуют по крайней мере две относительно независимые генетические системы - детерминации (обеспечивающей определенные пути развития клеток зачатков) и компартментализации (обеспечивающей особенности роста и клонирования клеток зачатков); б) Исследованные гены Antennapeida, aristapedia и Poiycomb связаны с системой генетической регуляции имагинальной детерминации клеток, не проявляя компартмеятоспеци(|ичносги и не нарушая процесса компартментализации зачатков; в) Гены имагинальной детерминации начинают действовать на ранних этапах онтогенеза и действие их может быть последовательным; г) Состояние имагинальной детерминации приобретается клетками на основании совместного действия нескольких гомеозисных генов, а один и тот же ген может принимать участие в детерминации разных зачатков; д) В формировании имагинальных органов и структур гены имагинальной детерминации задают общее направление развития зачатков и не взаимодействуют с генами, обеспечивающими разделение зачатков на компартменты -области, лишь относительно связанные с конечной клеточной диф-ференпировкой.

5. ЗАКЛШЕНИЕ

Завершая рассмотрение генетических и клонаяьных основ детерминации клеток в имагинальном морфогенезе дрозофилы, на основании полученных и имеющихся данных, хотелось бы подчеркнуть несколько принципиальных моментов. В первую очередь - последовательность и этапность ограничения потенций клеток в развитии. Процесс, связанный с установлением в эмбрионе осевых градиентов морфогена (Sander, 1976; Nussiein-Voihard, 1979а,ъ), с выделением отдельных сегментов (Nusslein-Volhard, Wieschaus, 1980) и их компартментализапией, наряду с компартментализацией имагинальных зачатков (Garcia-Bellido е.а., 1973, 1976), приводит в конечном итоге к появлению отдельных клеточных областей с разными морфогенетическими свойствами. В общих чертах следует представлять каждый этап такого процесса как двухкомпонентный: обусловленного, с одной стороны, позиционной информацией, организованной в форме градиента разштия, пока еще неизвестной природы, и, с другой, интерпретацией клетками позиционных значений, приводящей к дифференциальной активности генов в группах клеток (детерминация) или отдельных клетках (спецификация). Несмотря на известные примеры геноконтролируемости практически каждого из этапов клеточной детерминации, генетические механизмы их осуществления во многом неясны, хотя очевидна определяющая роль гомеозисных генов в этом процессе.

Соответственно действие гомеозисных генов в имагинальном морфогенезе может быть область- и стадиеспенифичным, связанным с обеспечением имагинальной детерминации, компартментализации и спецификации клеток. Классифицируемые обычно по фенотипическому проявлению, гомеозисные мутации представляют собой довольно гетерогенную группу, как по происхождению, так и механизмам действия. Не составляют исключения в этом смысле и исследованные Нами гомеозисные гены Antennapedia, aristapedia И Polycomb. Полученные нами данные позволяют считать, что гены Antp, ssa и Рс участвуют в регуляции процессов имагинальной детерминации, определяя на ранних этапах развития дискоспецифичность развития. Это состояние клеток контролируется генами вплоть до метаморфоза. Отметим, что детерминация зачатков, как показано в проведенном исследовании, определяется совместным действием нескольких взаимодействующих гомеозисных генов. При этом эффекты их взаимодействия, проявляющиеся в комбинированных культурах, можно связать с действием одного из генов: например, Antp - в культуре Antp-ssa. Подобные проявления взаимодействия генов, по-видимому, способны указать на соподчиненность их дейстшя в процессе клеточной детерминации.

С другой стороны, эффекты генов при их сочетании в одном генотипе оказываются взаимодополнительными: развитые части мезо-торакального сегмента вместо глазо-антенных структур образовывались только в тройных сочетаниях мутаций Minute(3)i, Antp и Рс, но не в парных. Следовательно, данные гены, участвуя в развитии глазо-антенного зачатка, предупреждают его превращение в мезо-торакс, или по Garcia-Bellido (1977) супрессируют альтернативный путь развития. Интересно, что потеря автономности M(3)i+ по отношению к эффектам мутации Рс происходит в раннем эмбриогенезе, а мутации Antp - в личиночном возрасте. По-видимому, в системе генетической регуляции развития глазо-антенного зачатка происходит последовательное вовлечение генов в процесс клеточной детерминации, как, например, n(3)i, затем Рс, и Antp.

Другой выраженной особенностью имагинального мэрфогенеза является наличие общих элементов в системах генетической регу-лящи развития разных зачатков. На производных головных и торакальных, дорсальных и вентральных дисков обнаруживали проявления мутаций Antp, ssa, Рс и bx при их парных комбинациях в одном генотипе. С одной стороны, это может указывать на общность генетических систем, контролирующих отдельные морфогенезы, а с другой, на наличие перекрывающихся групп взаимодействующих генов, обеспечивающих направление развития (детерминацию) того или иного зачатка.

Сходство систем генетической регуляции зачатков позволяет предположить, что при изменении детерминации клеток будут образовываться имагинальные органы и структуры подобные мимикрируе-мым. В целом вопрос о способе образования дефинитивных структур все ещё далек от разрешения. Нами впервые был сопоставлен процесс развития целых гомеозисных образований и мимикрируемых органов по методике Minute. Полное подобие гомеозисных ног ногам мезоторакальным, как по хетотаксии, нарушению сегментации тарзусов, так и клеточным свойствам, позволяет думать о подобии и групп генов цитодифференцировки, действующих в этих зачатках. В то же время процесс компартментализащи гомеозисной ноги оказался по времени сходным с таковым в антенном зачатке, но не ножном, т.е. сходные фенотипы достигались без соответствующих изменений в работе генов-селекторов, контролирующих образование компартментов. Ланные,полученные нами на гинандроморфах, показывают, что сходство в развитии антенных и торакальных ног имеется уже на ранних стадиях, и, следовательно, нет оснований полагать, что оно возникаетэлишь когда в анетнных ногах происходит компартментализавдя.

В связи со сказанным, есть основания считать, что процесс компартментализации зачатков, а соответственно, и система генов-селекторов, осуществляется относительно автономно от действия генов имагинальной детерминации. Кроме того, нами показана относительная роль комлартментов в имагинальной дифференцировке клеток: в области границ комлартментов встречаются элементы, происхождение которых не является компартментоспепифичным или же в образовании отдельных структур, например, рядов щетинок, принимают участие элементы (щетинки) разных комлартментов. По-видимому, компартменты следует рассматривать скорее как единицы роста зачатка со специ^ческими клеточными характеристиками, а не единицами детерминации с однозначной клеточной дифферея-цировкой, как предполагалось ( Crick, Lawrence, 1975). На наш взгляд компартментализапия является необходимым условием развития зачатков, но недостаточным для объяснения особенностей клеточной дифференцировки. В регуляции имагинального морфогенеза, мы полагаем, принимают участие по крайней мере две относительно независимые генеконтролируемые системы - детерминации и компартментализации клеток. Исследованные нами гены Antp, ssa и Рс относятся к первой из них, проявляются автономно в зачатках, контролируя состояние их детерминации, и не влияют на процесс компартментализации органов.

Для решения вопроса,является ли данный тип развития общим правилом морфогенеза,необходим клональный и генетический анализ других организмов. Если ограничиться только позвоночными, то исследования Гарднера (Gardner, 1978) на мышах, одним из модельных объектов генетики развития человека (Б.В. Конюхов, 1969), дают основания считать, что компартментализация характерна для раннего развития мыши. Применяемые им методы позволяли смешивать клетки двух разных эмбрионов или пересаживать их от одного к другому и прослеживать судьбу клеток с помощью флуоресцентных антител. Клетки морулы, развиваясь в бластопист, видимо , образуют два "поликлона", каждый из которых формирует разные области: периферический клеточный слой - трофобласт и внутреннюю клеточную массу. Важно, что два дискретных клеточных типа произошли от одного. Бинарность "решений" проявлялась так же при трансплантации отдельных клеток внутренней клеточной массы в другую бластописту, где они давали производные либо первичной эктодермы, либо энтодермы, указывая лишь на два пути развития клеток этой стадии. Способность клетки- донора проникать в соответствующие части эмбриона-хозяина (достигать их) и участвовать в развитии соответствующих структур, позволяет считать, что два клеточных типа имеют разные поверхностные клеточные характеристики, что свойственно клеткам разных поликлонов. Однако у мышей не известны мутации, проявляющиеся как гомеозисные, т. е.из меняющие направления морфогенеза на уровне отдельных зачатков или их частей. Полагая, что гены такого типа должны действовать рано в онтогенезе мыши и в разных закладках, контролируя их развитие, можно думать об ограниченной жизнеспособности таких мутантных особей.

Для моделирования процессов клеточной детерминации дрозофила безусловно является наиболее удачным объектом, и выявленные генетические закономерности этого процесса следует искать в развитии и других видов, в том числе и у человека. Правда, генетика развития человека в настоящее время является наименее разработанной областью генетических знаний о человеке, и фактически только происходит её становление. Поэтому большое значение в данном случае приобретает сравнительная генетика развития.

Материалом для исследования у человека могут служить множественные врожденные пороки развития, проявляющиеся в стойких морфологических нарушениях разных органов и систем. Обширная (до нескольких сот форм), гетерогенная (как по этиологии, так и проявлению) группа множественных врожденных пороков развития в настоящее время привлекает все большее внимание исследователей (Г.И. Лазюк и др., 1982, 1983), но достаточно ясных представлений о генетике и патогенезе данных пороков пока нет. По-видимому, генетические механизмы, обусловливающие процессы клеточной детерминации, могут быть включены в формирование таких аномалий как агенезии, эктопии, гетеротопии, дупликации органов или их частей, тканевые метаплазии. Однако доказательство таких механизмов требует дополнительных исследований. Высказано предположение, что пороки развития могут формироваться вследствие нарушения дискретных "полей развития", последовательно возникающих в ходе раннего онтогенеза ( Opitz e.a.,1979; Opitz, Gilbert, 1982). Данное предположение находит аналогии с образованием и нарушением компартментов в ходе развития дрозофилы. Можно полагать, исходя из общих закономерностей развития, что основные этапы генетической регуляции морфогенеза у других высших организмов, в том числе и у человека, осуществляются сходным образом.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Булыженков, Виктор Эдмундович, Москва

1. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения гальтеров у Drosophila melanogaster Schin. Ж. эксп. биол., 1927, сер. А., т.З, с.1-61.

2. Бейли Н. (Bailey N.) Статистические методы в биологии. -М., "Иностранная литература", 1962, с.260.

3. Булыженков В.Э., Гинтер Е.К., Иванов В.И. Взаимодействие гомеозисных мутаций aristapedia и Polycomb в онтогенезе Drosophila melanogaster. Онтогенез, 1974, т.5, № 6, с.634-641.

4. Булыженков В.Э., Гинтер Е.К., Иванов В.И. Взаимодействие гомеозисных мутаций Antennapedia и Polycomb у Drosophila melanogaster. -Генетика, 1975а, т.II, Л^ 6, с.68-76.

5. Булыженков В.Э., Гинтер Е.К., Иванов В.И. Взаимодействие гомеозисных мутаций Antennapedia и aristapedia у Drosophila melanogaster. Генетика, 1975 б, т.II, $ II, с.27-33.

6. Гинтер Е.К., Абатурова М.П. Топография глазного имаги-нального диска у Droaophila melanogaster. Ж. общ. биол., 1969, т.30, 6, с.734-742.

7. Гинтер Е.К., Иванов В.И. Изучение развитая антенных имагинальных дисков Droaophila melanogaster с помощью индуцированного мозаицизма. Опыты на культурах у sn/+ + и у sn/+ + ;ssa Онтогенез., 1973, т.4, № 3, с. 249-261.

8. Гинтер Е.К., Кузин Б.А. Готовность к дифференцировке глазных и антенных имагинальных дисков Droaophila melanogaster разных возрастов. Онтогенез, 1970, т.1, J6 5, с.492-500.

9. Гинтер Е.К., Иванов В.И., Мглинец В.А. Морфогенетический мозаицизм по гомеозисной мутации aristapedia у Drosophilamelanogaster. Генетика, 1974а, т.10, № 3, с.67-75.

10. Гинтер Е.К., Иванов В.И., Мглинец В.А. Морфозы антенн и соматический мозаицизм у Drosophila melanogaster Т(1;3)05/ у sn; D/ssa.- Генетика, 19746, т.10, В 9, с.64-70.

11. Завадовский М.М. Динамика развития организма. М., Медиздат, 1931, с.475.

12. Иванов В.И., Мглинец В.А. Исследование эффектов гомеозисных мутаций. Сообщение Ш. Взаимодействие мутаций aristape-dia и ITasoberaia у Drosophila melanogaster при разныхтемпературах. Генетика, 1974, т. 10, №9, с.80-87.

13. Кауров Б.А., Балакирева М.Д. Взаимодействие мутаций Minute с гомеозисными мутациями при разных температурах. Сообщение I. Взаимодействие мутаций Minute с гомеозисными мутациями aristapedia при 25°С. Генетика, 1981, т.17, № 3, с.437-442.

14. Кауров Б.А., Иванов В.И., Мглинец В.А. Влияние температуры на проявление гомеозисных мутаций у дрозофилы. Сообщение I. Гомеозисная трансформация у мутантов proboscipedia Генетика, 1975, т.II, № 9, с.91-97.

15. Кауров Б.А., Иванов В.И., Мглинец В.А. Взаимодействие гомеозисной мутации proboscipedia с "антенными" мутациямиaristaless и Thread у Drosophila melanogaster при разных температурах. Генетика, 1976, т.12, №10, с.75-81.

16. Кауров Б.А., Иванов В.И., Мглинец В.А. Влияние температуры на проявление гомеозисных мутаций у дрозофилы. Сообщение Ш. Взаимодействие гомеозисных мутаций proboscipedia и aristapedia при разных температурах. Генетика, 1977, т.13, № I,с.76-84.

17. Кендэл М. (Kendall М.). Ранговые корреляции. М., "Статистика", 1975, с.45-60.

18. Конюхов Б.В. Биологическое моделирование наследственных болезней человека. М., "Медицина", 1969, с. 196.

19. Конюхов Б.В. Генетика развития позвоночных. М., "Наука", 1980, с.291.

20. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М., "Наука", 1977, с.280.

21. Кузин Б.А., Экспрессия генов в связи с детерминацией клеток у дрозофилы. Авт. докт. дисс., М., 1982, с.1-40.

22. Кузин Б.А., Жданов Ю.А., Гинтер Е.К. Изучение готовности к синтезу красного и коричневого пигментов в глазных имагинальных дисках Drosophila melanogaster. Онтогенез, 1972, т.З, № 6, с.609-615.

23. Лазюк Г.И., Иванов В.И., Толарова М., Цейзель Э. Генетика врожденных пороков развития. В кн. "Перспективы медицинской генетики", М., "Медицина, 1982, с.187-240.

24. Лазюк Г.И., Лурье И.В., Черствой Е.Д. Наследственные синдромы множественных врожденных пороков развития. М., "Медицина", 1983, с.204.

25. Мглинец В.А. Исследование эффектов гомеозисных мутаций Сообщение I. Плейотропный эффект гомеозисных мутаций aristapedia. Генетика, 1974, т. 10, № I, с.90-98.

26. Мглинец В.А. Время действия генов в онтогенезе у Drosophila . Сообщение 2. Температурочувствительный периодмутации ssa40a у Drosophila melanogaster. Онтогенез, 1976, т.7, й 2, с.192-195.

27. Мглинец В.А. Гомеозисные мутации у дрозофилы и проблемы генетики развития. В кн. "Дрозофила в экспериментальной генетике", Новосибирск, "Наука", 1978, с.41-71.

28. Мглинец В.А. Взаимодействия клеток и морфогенетичес-кие поля в имагинальных дисках у дрозофилы. Цитология, 1980, т.22, Л» 3, с.243-253.

29. Мглинец В.А. Морфогенетический мозаицизм по гомеозисной мутации proboscipedia у Drosophila melanogaster. Генетика, 1981а, т.17, № 8, с.1429-1437.

30. Мглинец В.А. Морфогенетический мозаицизм по мутации Nasobemia у Drosophila melanogaster. Генетика, I98I6,т.17, В 8, с.1438-1443.

31. Мглинец В.А., Викулова В.К. 0 морфогенетических градиентах в развивающихся ногах Drosophila melanogaster. Ж. общ. биол., 1979, т.40, 5, с.726-733.

32. Мглинец В.А., Иванов В.И. Исследование эффектов гомеозисных мутаций. Сообщение У1. Взаимодействие гомеозисной мутации aristapedia с мутациями four jointed и dachs у Drosophila melanogaster при 17 и 29°С. Генетика, 1976,т.12, & 12, с.87-94.

33. Мглинец В.А., Иванов В.И. Время действия генов в онтогенезе у дрозофилы. Сообщение Ш. Температурочувствительный период гомеозисной мутации Nasobemia . Онтогенез, 1977, т.8, № 2, с.183-186.

34. Мглинец В.А., Иванов В.И. Удвоения структур, производных имагинальных дисков, У мутантов Drosophila melanogaster. Сообщение П. Удвоения и гипотеза "полярных координат". Онтогенез, 1980, т.II, № 3, с.277-285.

35. МикутаГ.И., Мглинец В.А. Взаимодействие гомеозисных мутаций Nasobemia и proboscipedia у Drosophila melanogaster. -Генетика, 1979, т.15, №8, с.1384-1391.

36. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л., "Наука", 1978, т.2, с.264.

37. Селезнева Е.С., Кузин Б.А. Определение температурочув-ствительного периода проявления активности гена ssa в антенном имагинальном диске Drosophila melanogaster. Онтогенез, 1983, т.14, )£ 2, с.198-202.

38. Степшин В.П., Гинтер Е.К. Изучение гомеозисных генов Antennopedix и Hasobemia у Drosophila melanogaster. Сообщение Ш. Влияние температуры на пенетрантность и экспрессивность генов Арх и Us. Генетика, 1972а, т.8, № 10, с.55-61.

39. Степшин В.П., Гинтер Е.К. Изучение гомеозисных генов Antennopedix и Hasobemia у Drosophila melanogaster.

40. Сообщение I. Исследование аллелизма генов Antennopedix и Hasobemia генам Antennapedia, Poiycomb, Extra sex comb. Генетика, 19726, т.8, J& 8, с.98-104.

41. Филатов Д. 11. Сравнительно-морфологическое налраление в механике развития, его объект, цели и пути. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1939, с.119.

42. Хугуто Н., Глотов Н.В., Каиданов Л.З. Отбор на увеличение брюшных щетинок в высокоинбредных линиях НА и ВА

43. Drosophila melanogaster. -Генетика, 1980, т.16, № 7, с.1228-1233.

44. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М., Изд-во АН СССР, 1964, с.132.

45. ФЗ. Adler P. Positional information in imaginal discs transformed by homoeotic mutations. Pate map and regulative behavior of fragment of haltere discs transformed by bithirax and post-bithorax. W. Roux's Arch., 1978, v.185, p.271-292.

46. Adler P.U., Bryant P.J. Participation of lethaly irradiated imaginal disc tissue in pattern regulation processes in Drosophila. -Develop. Biol., 60, p.298-304.

47. Anderson D.T. The development of holometabolou3 insects.- In: "Developmental Systems. Insects." Ed.0.H.Waddington, S.J.

48. Counce. New York, Acad. Press, 1973, p.95-163.

49. Anderson K.V., Lengyel J.A. Hate of synthesis of major classes of RITA in Drosophila embryos. Develop. Biol., 1979, v.70, p.217-231.

50. Anderson K., ITusslein-Volhard C. Genetic control of dorsal-ventral polarity in the Drosophila embryo. Biol. Cell,1982, v. 45, p.400.

51. Arking R. Temperature-sensitive cell-lethal mutants of Drosophila: Isolation and characterization. Genetics, 1975, v.80, p.519-537.

52. Auerbach C. The development of the legs, wings and hal-teres in wild type and some mutant strains of Drosophila melano-gaster. Trans, roy. Soc. Edinb., v.58, 1936, p.787-815.

53. Baker B.S. Paternal loss (pal): a meiotic mutant in Drosophila melanogaster causing loss of paternal chromosomes. Genetics, 1975, v.80, p.267-296.

54. Baker W.K. A clonal analysis reveals early developmental restrictions in the Drosophila head. Develop. Biol., 1978a, v.62, p.447-463.54. Baker W.K. A fine

55. Baker W.K. A fine-structure gynandromorph fate map of the Drosophila head. Genetics, 1978b, v.88, p.743-754.

56. Bateson W. Material for the study of variation treated with special regards to discontinuty in the origin of species.- McMillan, London, 1984.

57. Bautz A.M. Chronologic de la mise en place de 1'hypo-derme imaginal de'lfabdomen de Calliphora erythrocephala Meigen. -Arch. Zool. Exp. Gen., 1971, v.112, p.157-178.

58. Becker H.J. Uber Rontgenmosaikflecken und Defektmuta-tionen am Auge von Drosophila und die Entwicklungsphysiologie der Auger. Z.Vererb.- Lehre, 1957, v.88, p.333-373.

59. Bodenstein D. The postembryonic development of Drosophila.- In "Biology of Drosophila". Ed.M.Demeric. Wiley, Hew York, 1950, p.275-367.

60. Bohn H. Interkalare Regeneration und segmentale Gradien-ten bei den Extremitaten von Leucophaea-Larven (Blatteria). 1. Femur und Tibia. W.Roux's Arch., 1970, v.165, p.303-341.

61. Bourniass-Vardiabasis IT., Bovmes M. Tumorous head is a maternal-effect homoeotic mutant of Drosophila melanogaster. -Nature, 1978, v.276, Ho 5688, p.611-612.

62. Bownes M, A photographic study of development in the living embryo of Drosophila melanogaster. J.Embryol.exp. Morph., 1975, v.33, p.789-801.

63. Bownes M. Larval and adult abdominal defects resulting from microcautery of blastoderm stages Drosophila embryos. -J.Exp.Zool., 1976a, v.195, p.369-392.

64. Bownes M. Defective development after puncturing the periplasm of nuclear multiplication stage Drosophila embryos. -Develop. Biol., 1976b, v.51, p.146-151.

65. Bownes M. Abnormal oogenesis and embryogenesis resulting from centrifuging Drosophila melanogaster females. J.Embryol. exp.Morph., 1977, v.40, p.65-81.

66. Bownes M, Kalthoff K. Embryonic defects in Drosophila eggs after partial UV irradiation at different wawe lenghts. -J.Embryo1.exp.Morph., 1974, v.31, p.329-345.

67. Bownes M., Roberts S. Acquisition of differentiative capacity in imaginal wing discs of Drosophila melanogaster. -J.Embryol.exp.Morph., 1979, v.49, p.103-113.

68. Bownes M., Roberts S. Regulative proporties of wing discs from the vestigial mutant of Dfcosophila melanogaster. -Differentiation, 1981a, v.18, p.89-96.1. W / V/ \

69. Bownes M., Roberts S. Analysis of vestigial (vg ): a mutation causing homoeosis of haltere to wing and posterior wing duplication in Drosophila melanogaster. Growth and Develop Pattern, 1981b, v.65, p.49-76.

70. Bownes M., Sang J.H. Experimental manipulation of early Drosophila embryos. 1.Adult and embryonic defects resulting from mocrocautery at nuclear miltiplication and blastoderm stages. -J.Embryol.exp.Morph., 1974a, v.32, p.253-277.

71. Bownes M., Sang J.H. Experimental manipulation of early Drosophila embryos. 2.Adult and embryological defects resulting from the removal of blastoderm cells by pricking. J.Embryol. exp.Morph., 1974b, v.32, p.273-285.

72. Brown E.E., Schubiger G. Centrifugation of developing oocytes, leading to embryonic defects. Develop.Biol., 1977, v.55,p.170-178.

73. Bownes M., Seiler M. Developmental effects of exposing Drosophila embryos to ether vapour. J.Exp.Zool., 199, p.9-24.

74. Bownes M., Boumias-Vardiabasis N., Spare W.I. Genetic analysis of the spineless-aristapedia homoeotic mutants of Drosophila melanogaster. Mol.Gen.Genet., 1979, v.174, p.67-64.

75. Brower D.L., Smith R.J., Wicox M. Cell shapes on the surface of the Drosophila wing imaginal disc. J.Embryol.exp. Morph., 1982, v.67, p.137-151.

76. Bryant P.J. Cell lineage relationships in the imaginal wing disc of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1970, v.22, p.389-411.

77. Bryant P.J. Regeneration and duplication following operations in situ on the imaginal discs of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1971, v.26, p.606-6l5.

78. Bryant P.J. Determination and pattern formation in the imaginal discs of Drosophila. Curr.Top.Develop.Biol., 1974, v.8, p.41-80.

79. Bryant P.J. Pattern formation in the imaginal wing disc of Drosophila melanogaster: Pate map, regeneration and duplication. J.Exp.Zool., 1975a, v.193, p.49-78.

80. Bryant P.J. Regeneration and duplication in imaginal discs. In "Cell Patterning", Ciha Found. Symp. 29, Amsterdam, Ass. Sci. Publ., 1975b, p.71-93.

81. Bryant P.J. Pattern formation in imaginal discs. In "The genetic and Biology of Drosophila". Eds. M.Ashburner, T.R. F.Wright, London, Hew York, Acad. Press, 1978, v.2c, p.230-335.

82. Bryant P.J., Girton J.R. Genetic of pattern formation. -In "Development and Neurobiology of Drosophila". Eds. O.Siddigi, P.Babu, L.M.Hall, J.C.Hall, New York, Plenum Press,1980,p.109-127.

83. Bryant P.J., Schneiderman H.A. Cell lineage, growth, and determination in the imaginal leg discs of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1969, v.20, p.263-290.

84. Bryant P.J., Zometzer M. Mosaic analysis of lethal mutations in Drosophila. Genetics, 1973, v.75, p.623-637.

85. Bryant P.J., Bryant S.V., French V. Biological regeneration and pattern formation. Sci. Amer., 1977, v.237, p.66-81.

86. Bryant S.V. Regenerative failure of double half limbs in Notophthalmus viridescens. Nature, 1976, v.263, p.676.

87. Bryant S.V., Baca В. Regenerative ability of double half an< half upper arm in the newt, Uotophthalmus viridiecens. J.Exp. Zool., 1978, v.204, p.307-321.

88. Bryant S.V., French V., Bryant P.J. Distal regeneration and symmetry. Scienece, 1981, v.212, p.993-1002.

89. Bull A. Bicaudal, a genetic factor.which affects the polarity of the embryo in Drosophila melanogaster. J.Exp.Zool., 1966, v.161, p.221-241.

90. Bulliere D. Utiltsation de la regeneration intercalaire pour 1'etude de la determination cellulaire an cours de la mor-phogenese chez Blabera craniifer. Develop. Biol.,1971,v.25,p.672-709.

91. Capdevila M.P., Garcia-Bellido A. Development and genetic analysis of bithorax phenocopies in Drosophila. Nature, 1974, v.25o, p.500-502.

92. Capdevila M.P., Garcia-Bellido A. Phenocopies of bithorax mutants. Genetic and developmental analysis. W.Roux's Arch., 1978, v.185, p.105-126.

93. Capdevila M.P., Garcia-Bellido A. Genes involved in the activation of the bithorax complex of Drosophila. W.Roux's Arch., 1981, v.190, p.339-350.

94. Chan L.N., Gehring W. Determination of blastoderm cells in Droaophila melanogaster. Proс.Nat.Acad.Sci.,1971,v.68, p. 2217-2221.

95. Chihara C.J., Gerhart J.C., Lee L. Cell interactions required for transdetermination in the imaginal leg disc of Drosophila melanogaster. J.Exp.Zool., 1977, v.201, p.317-323.

96. Cole E.S., Palka J. The pattern of campaniformia sensilla on the wing and haltere of Drosophila melanogaster and several ofits homoeotic mutants. J.Embryol.exp.Morph., 1982, v.71, p.41-61.

97. Counce S.J. Studies on femalesterility genes in Drosophila melanogaster. l.The effects of the gene deep orange on embryonic development. Z.Indukt.Abstemm.Vererbungsl., 1956a, v.87, p.443-461.

98. Counce S.J. Studies on femalesterility genes in Drosophila melanohaster. 2.The effects of the gene fused on embryonic development. Z.Indukt.Abstemm.Vererbungsl., 1956b, v.87, p. 462-481.

99. Counce S.J. Studies on femalesterility genes in Drosophila melanogaster. 3.The effects of the gene rudimentary on embryonic development. Z.Indukt.Abstamm.Vererbungsl., 1956c, v.87, p.482-492.

100. Counce S.J. The casual analysis of insect embryogene-sis. In "Developmental Systems. Insects", Eds. С.H.Waddington, S.J.Counce. New York, Acad. Press, 1973, v.2, p.1-156.

101. Crick P.H.C., Lawrence P.A. Compartments and polyclones in insect development. Science, 1975, v.189, p.340-347»

102. Davis K.T., Shearn A. In vitro growth of imaginal discs from Drosophila melanogaster. Science, 1977, v.196, p.438-439.

103. Deak I.I. A model linking segmentation, compartmentali-zation and regeneration in Drosophila development. J.theor. Biol., 1980, v.84, p.477-504.

104. Denell R.E. Homoeosis in Drosophila. 1.Complementation studies with revertants of Hasobemia. Genetics, 1973, v.75, p.279-297.

105. Denell R.E. Homoeosis in Drosophila. 2.A genetic analysis of Poiycomb. Genetics, 1978, v.90, p.277-289.

106. Denell R.E. Homoeosis in Drosophila: evidence for a maternal effect of the Polycomb locus. Develop. Genet., 1982, v.3, p.103-113.

107. Denell R.E., Hummels K.R., V/akimoto B.T., Kaufman Т.О. Developmental studies of lethality associated with the Antenna-pedia gene complex in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1981, v.81, p.43-50.

108. DdtBerardino M.A. Genetic stability and modulation of metazoan nuclei tranplanted into eggs and oocytes. Differentiation, 1980, v.17, p.17-30.

109. Driesch H. Analytisch Theorie der organischen Entwick-lung. Leipzig, W.Engelmann, 1894, p.184»

110. Driesch H. Science and Philosophy of the Organism. -London, A.SeC .Black, 1908.

111. Dubendorfer K., Itfothiger R. A clonal analysis of cell lineage and growth in the male and female genital disc of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1982, v.191, p.42-55.

112. Duncan I.W., Kaufman Т.О. Cutogenetic analysis of chromosome 3 in Drosophila melanogaster: mapping of the proximal portion of the right arm. Genetics, 1975, v.80, p.733-752.

113. Dura J.-M., Santamaria P. Heat shock-induced phenocopi-es: cis-regulation of the bithorax complex in Drosophila melanogaster. Mol.Gen.Genet., 1983, v.198, p.235-239.

114. Edgar R.S., Lielausis I. Temperature-sensitive mutations in T4Da Their isolation and genetic characterization. Genetics, 1964, v.49, p.649-662.

115. Ephrussi В., Beadle G.W. A technique of transplantation for Drosophila. Amer. Natur., 1936, v.70., p.218-225.

116. Pain M.J., Schneiderman H.A. Regulative interaction of mature imaginal disc fragments wth embryonic and immature disc tissues in Drosophila. W.Roux's Arch., 1979, v.187, p.1-11.

117. Falkoner D.S. Introduction to quantitative genetics.-Edinburg-London, I960, p.420.

118. Fausto-Sterling A. Pattern formation in the wing veins of the fused mutant in Drosophila melanogaster. Develop.Biol., 1978, v.63, p.358-369.

119. Ferris G.G. External morphology of the adult. In "Biology of Drosophila". Ed.M.Dimeric, New.York, Hafner Publ., 1950, p.368-419.

120. Ferrus A., Garcia-Bellido A. Minite mosaics caused by early chromosome loss. W.Roux's Arch., 1977, v.183, p.337-349.

121. Ferrus A., Kankel D.R. Cell lineage relationships in Drosophila melanogaster. The relationships of cuticular to internal tissues. Develop. Biol., 1981, v.85, p.485-504.

122. Flanagan J.R. Probability distributions and compartment boundaries in the development of Drosophila. Genetic§, 1981, v.98, p.115-142.

123. Forquignon F. A maternal effect mutation leading to deficiencies of organs and homoeotic transformations in the adult of Drosophila. W.Roux's Arch., 1981, v.190, p.132-138.

124. Frederick R.D., Denell R.E. Embryological origin of the anterrno-maxillary complex of the larva of Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae). Int.J.Insect Morph. and Embryol., 1982, v.11, p.227-233.

125. French V. Intercalary regeneration around the circem-ference of the cockroach leg. J.Embryol.exp.Morph., 1978,v.47, p.53-84.

126. Fristrom D. Cellular degeneration in the production of some mutant phenotype in Drosophila melanogaster. Mol.Gen. Genet., 1969, v.103, p.363-379.

127. Fristrom D. Chemical modification of cell death in the Bar eye of Drosophila. Mol.Gen.Genet.,1972, v.115, p.10-18.

128. Fristrom D. The mechanism of evagination of imaginal discs of Drosophila melanogaster. 3.Evidence for cell rearrangement. -Develop. Biol., 1976, v.54, p.163-171.

129. Fristrom D., Fristrom J.W. The mechanism of evagination of imaginal discs of Drosophila melanogaster. 1.General considerations. Develop. Biol., 1975, v.43, p.1-23.

130. Fullilove S.L., Jacobson A.G. Nuclear elongation and cytokinesis in Drosophila montana. Develop. Biol., 1971, v.26, p.560-577.

131. Fullilove S.L., Jacobson A.G. Embryonic development; descriptive. In "Genetic and Biology of Drosophila". Eds. M.Ashburner, Т.R.P.Wright. New York, Acad. Press, 1978, v.2c,p.106-239.

132. Fullilove S.L., Woodruff R.C. Genetic, cytological, and ultrastructural characterisation of a temperature-sensitive lethal in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1974,v. 38, p.291-307.

133. Gans M., Audit C., Masson M. Isolation and characterization of sex-linked femalesterile mutants in Drosophila melanogaster. Genetics, 1975, v.81, p.683-704.

134. Gans M., Porquignon P., Masson M. The role of dosage of the region 7D1-7D5-6 of the Z-chromosome in the production of homoeotic transformations in Drosophila melanogaster. Genetics, 1980, v.96, p.887-902.

135. Garcia-Bellido A. Pattern reconstruction by dissociated imaginal disc cells of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1966a, v.14, p.278-306.

136. Garcia-Bellido A. Changes in selective affinities following transdetermination in imaginal discs of Drosophila melanogaster. Exp. Cell Res., 1966b, v.44, p.382-392.

137. Garcia-Bellido A. Cell affinities in antennal homoeotic mutants of Drosophila melanogaster. Genetics, 1968, v.59,p.487-499.

138. Garcia-Bellido A. Pattern formation in imaginal discs.-In "Results and Problems in Cell Differentiation". Eds. H.Ursp-rung, R.Nothiger. Springer-Verlag Berlin, 1972, v.5,p.59-91.

139. Garcia-Bellido A. Genetic control of wing disc development in Drosophila. In "Cell Patterning". Ciba Pound. Symp. 29, Amsterdam, Ass. Sci. Publ., 1975, p.161-182.

140. Garcia-Bellido A, Dapena J. Induction, Detection and characterization of cell differentiation mutants in Drosophila.-Mol.Gen.Genfet., 1974, v.128, p.117-130.

141. Garcia-Bellido A., Ferrus A. Gynandromorphs fate map of the wing-disc compartment in Drosophila melanogaster. -W.Roux's Arch., 1975, v.178, p.337-340.

142. Garcia-Bellido A., Lewis E.B. Autonomous cellular differentiation of homoeotic bithorax mutants of Drosophila melanogaster. -Develop. Biol., 1976, v.48, p.400-410.

143. Garcia-Bellido A., Merriam J.B. Cell lineage of the imaginal discs in Drosophila gynandromophs. J.Exp.Zool., 1969, v.170, p.61-75.1.!

144. Garcia-Bellido A., Merriam J.R. Clonal analysis of cell heredity in imaginal discs of Drosophila melanogaster. Proc. Nat.Acad.Sci (USA), 1971a, v.68, p.2222-2226.

145. Garcia-Bellido A., Merriam J.R. Clonal parameters of tergite development in Drosophila. Develop. Biol., 1971b, v.26, p.264-276.

146. Garcia-Bellido A., Nothiger R. Maintenance of determination by cells of imaginal discs of Drosophila after dessocia-tion and culture in vivo. W.Roux's Arch., 1976, v.180,p.189-206.

147. Garcia-Bellido A., Ripoll P. Cell lineage and differentiation in Drosophila. In "Results and Problems in Cell Differentiation. Ed,W.J.Gehring. Springer-Verlag, Berlin e.a., 1978, v.9, p.119-156.

148. Garcia-Beilido A., Santamaria P. Developmental analysis of the wing disc in the mutant engrailed of Drosophila melanogaster. Genetics, 1972, v.72, p.87-104.

149. Garcia-Beilido A., Ripoll P., Morata G. Developmental compartmentalization of the wing disc of Drosophila. Nature new Biol., 1973, v.245, p.251-253.

150. Garcia-Beilido A., Ripoll P., Morata G. Developmental compartmentalization in the dorsal mesothoracic disc of Drosophila. Develop. Biol., 1976, v.48, p.132-147

151. Garcia-Beilido A., Lawrence P.A., Morata G. Compartments in animal development. Sci. Amer., 1979, v.241, p.90-98.

152. Gardner E.J. Tumorous head in Drosophila.-Adv. Genet., 1970, v.15, p.116-146.

153. Gardner E.J., Woolf C.M. Maternal effect involved in the inheritance of abnormal growth in the head region of Drosophila melanogaster. Genetics, 1949, v.34, p.573-585.

154. Gardner R.L. The relationship between cell lineage and differentiation in the early mouse embryo. In "Genetic Mosaics and cell Differentiation. Ed. V7. J.Gehring. Springer-Verlag, Berlin e.a., 1978, p.205-242.

155. Garen A., Gehring W. Repair of the lethal developmental defects in deep orange embryos of Drosophila by injection of normal egg cytoplasm. Proс.Nat.Acad.Sci.USA, 1972, v.69,p.2982-2985.

156. Gateff E.A., Schneiderman H.A. Developmental capacities of immature eye-antennal imaginal discs of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1975, v.176, p.171-189.

157. Gehring W. Ubertragung und Xnderung der Determination-qualitaten in Antennenscheiben-Kulturen von Drosophila melanogaster. J.Embryol.exp.Morph., 1966, v.15, p.77-111.

158. Gehring W. The stabilyty of the determined state in cultures of imaginal discs in Drosophila. In "Results and Problems in Cell Differentiation". Eds.H.Ursprung, R.Nothiger. Springer-Verlag, Berlin e.a., 1972, v.5, p.35-58.

159. Gehring W. Genetic control of determination in the Drosophila embryo. In "Genetic Mechanisms of Development". Ed.P.H.Ruddle. New York, London, Acad.Press, 1973, p.103-128.

160. Gehring W. Developmental Genetics of Drosophila. -Ann.Rev.Genet., 1976a, v.10, p.209-252.

161. Gehring W. Determination of primordial disc cells and the hypothesis of stepwise determination. In "Insect Development". Ed.P.ApLawrence, London e.a., 1976b, p.99-108.

162. Gehring W. Imaginal Discs: Determination. In "Genetic and Biology of Drosophila". Eds. M.Ashbumer, T.R.P.Wright. London, New York, Acad. Press, 1978, v.2c, p.511-555.

163. Gehring W., Nothiger R. The imaginal discs of Drosophila. In "Developmental systems: Insects". Eds. S.J.Counce, C.H. Waddington. New York, Acad.Press., 1973, v.2, p.212-290.

164. Gehring W.J., Schubiger G. Egression of homoeotic mutations in duplicated and regenerated antennae of Drosophila melanogaster. J.Embryol.exp.Morph., 1975, v.33, p.459-469.

165. Gehring W. J., Wieschaus E., Holliger M. The use of "normal" and "transformed2 gynandromorphs in mapping the primordial germ cells and the gonadal mesoderm in Drosophila. J. Embryol.exp.Morph., 1976, v.35, p.607-616.

166. Geigy R. Erzengung rein imaginaler Defekte durch ultra-violette Eibestrahlung bei Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1931, v.125, p.406-447.

167. Gelbart V/.M. A new mutant controlling mitotic chromosome disjunction in Drosophila melanogaster. Genetics, 1974, v.76, p.51-63.

168. Gelbart W.M. Synapsis-dependent allelic complementation at the decapentaplegio gene complex in Drosophila melanogaster. -Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1982, v.79, p.2636-2640.

169. Gersh E.S.Chemically induced phenocopies in Drosophila melanogaster. Drosoph. Inform. Srev., 1946, v.20, p.86.

170. Geyer-Duszynska I. Experiments on nuclear transplantation in Drosophila melanogaster. Preliminary report. Rev. Suisse Zool., 1967, v.74, p.614-615.

171. Gierer A. Molecular models and combinatorial principles in cell differentiation and morphogenesis.- Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1973, v.38, p.951-961.

172. Girton J.R., Russell M.A. A clonal analysis of pattern duplication in a temperature-sensitive cell-lethal mutant of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1980, v.77,P«l-21.

173. Girton J.R., Russell M.A. An analysis of compartmenta-lization in pattern duplications induced by a cell-lethal mutation in Drosophila. Develop. Biol., 1981, v.85, p.55-64.

174. Gloor H. PHanokopie-Versuche mit Aether an Drosophila.-Rev.Suisse Zool., 1947, v.54, p.637-712.

175. Goldschmidt R. Physiological Genetics. McCraw-Hill, Hew York, 1938.

176. Goldschmidt R.B. A further study of homoeosis in Drosophila melanogaster. J.exp.Zool., 1952, v.119, p.405-460.

177. Goldschmidt R.B., Piternick L.K. The genetic background of chemically induced phenocopies in Drosophila. J.exp.Zool., 1957, v.135, p.127-202.

178. Graves В., Schubiger G. Regional differences in the developing foreleg of Drosophila melanogaster. Develop. Biol.,1981, v.85, P.334-343.

179. Green M.M. Conversion as a possible mechanism of high coincidence values in centromere region of Drosophila. Mol. Gen.Genet., 1975, v.139, p.57-66.

180. Grigliatti Т., Suzuki D.T. Temperature-sensitive mutations in Drosophila melanogaster. 8.The homoeotic mutant, ssa40a. Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1971, v.68, p.1307-1311.

181. Gubb D., Garcia-Bellido A. A genetic analysis of determination of cuticular polarity during development in Drosophila melanogaster. J.Embryol.exp.Morph., 1982, v.68, p.37-67.

182. Guerra M., Postlethwait J., Schneiderman H. The development of the imaginal abdomen in Drosophila melanogaster. -Develop. Biol., 1973, v.32, p.361-372.

183. Gurdon J.B. The control of gene expression in animal development. Oxford, Clarendon Press, 1974.194» Hadorn E. Developmental Genetics and Lethal Factors. -New York, Wiley,1955.

184. Hadorn E. Differensierungsleistungen wiederhalt frag-mentierter Teilstucke mannlicher Genitalscheiben vov Drosophila melanogaster nack Kultur in vivo. Develop. Biol., 1963, v.7, p. 617-629.

185. Hadorn E. Problems of determination and transdetermination. Brookhaven Symp. Biol., 1965, v.18, p.148-161.

186. Hadorn E. Konstanz, Wechsel und Typus der Determination und Differenzierung in Zellen aus mannlichen Genitalanlagen von Drosophila melanogaster nach Dauerkultur in vivo. Develop. Biol., 1966, v.13, p.424-509.

187. Hadirn Б. Transdetermination. In "Genetics and Biology of Drosophila". Eds. M.Ash/burner, T.R.F.Wright. London, Hew York, Acad. Press, 1978, v.2C, p.230-335.

188. Hadorn В., Buck D. Uber Entwicklingsleistungein trans-plantatierten Teilstucke von Flugel-Imaginalscheiben von Drosophila melanogaster. Rev.Suisse Zool., 1962, v.69, p.302-310.

189. Hadorn E., Gloor H.Transplantationen zur Bestimmung des Anlagenuster in der weiblichen Genital-Imaginalscheibe von Drosophila. Rev.Suisse Zool., 1946, v.53, p.494-501.

190. Hadorn E., Bertani G., Gallera J. Regulationsfahigkeit und Peldorganisation der mannlichen Genital-Imaginalscheiben von Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1949, v.144,p.31-70.

191. Hadorn E., Anders G., Ursprung H. Kombunate aus teil-weise dissoziierten Imaginalscheiben verschiedener Mutanten und Arten von Drosophila. J.exp.Zool., 1959, v.142, p.159-175.

192. Hadorn E., Gsell R., Schultz J. Stability of a position effect variagation in normal and transdetermined larval blastemas from Drosophila melanogaster. Proc.Hat.Acad.Sci.USA, 1970, . v.65, p.633-637.

193. Haecker V. Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsana-lyse (Phanogenetik). Jene, G.Fischer Verlag, 1918.

194. Haendle J. Rontgeninduzierte mitotische Rekombination bei Drosophila melanogaster. l.Ihre Abhangigkeit von der Dosis der Dosisrate und von Spelctrum. Mol.Gen.Genet., 1971, v.113, p.114-131.

195. Hannah-Alava A. Developmental genetics of the posterior legs in Drosophila melanogaster. Genetics, 1958, v.43,p.878-905.

196. Harnly M.H., Harnly M.L. The effects of the gene on growth and dofferentiation as shown by the temperature responsesof pennant and its hetегоzygotes in D.melanogaster. J.Exp. Zool., 1936, v.74, p.41-59.

197. Haynie J.L. Homologies of positional information in thoracic imaginal discs of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1982, v.191, p.293-300.

198. Haynie J.L., Bryant P.J. Intercalary regeneration in imaginal wing disc of Drosophila melanogaster. Nature, 1976, v.259, p.659-662.

199. Haynie J.L., Bryant P.J. The effects of x-rays on the proliferation dinamics of cells in the imaginal wing disc of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1977, v.183,p.85-100.

200. Haynie J., Schubiger G. Absence of distal to proximal intercalary regeneration in imaginal wing discs of Drosophila melanogaster. -Develop. Biol., 1979, v.68, p.151-161.

201. Herth W., Sander K. Mode and timing of body pattern formation (regionalization) in the early embryonic development of cyclorrhaphic dipterans. W.Roux's Arch., 1973,v.172,p.1-27.

202. Hillman R., Wright T.R.F. Perspective: Drosophila Genetics and Development. Amer. Zool., 1977, v.17, p.519-520.

203. Hinton C.W. The behaviour of an unstable ring-chromo-eome of Drosophila melanogaster. Genetics, 1955, v.40, p.951-961.

204. Hinton C.W., Lucchesi J.C. A cytogenetic study of crossing over in inversion heterozygotes of Drosophila melanogaster. Genetics, I960, v.45, p.87-94.

205. Hotta Y., Benzer S. Mapping of behaviour in Drosophila mosaics. Nature, 1972, v.240, p.527-535.

206. Howiand R.B., Child G.P. Experimental studies on development in Drosophila melanogaster. I.Removal of protoplasmicmaterials during late cleavege and early embryonic stages. -J.Exp.Zool., 1935, v.70, p.415-424.

207. Illmensee K. Transplantation of embryonic nuclei into unfertilizated eggs of Drosophila melanogaster. Nature, 1968,v.229, p.1268-1269.

208. Illmensee K. Imaginal structures after nuclear transplantation in Drosophila melanogaster. Naturvvissenschaften, 1970, v.ll, p.550-551.

209. Illmensee K. Developmental potencies of nuclei from cleavege, preblastoderm, and synsytial blastoderm transplanted into unfertilized eggs of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1972, v.170, p.267-298.

210. Illmensee K. Nuclear and cytoplasmic transplantation in Drosophila. Insect. Develop., Oxford e.a., 1976, p.76-96.

211. Illmensee K. Drosophila Chimeras and the Problem of Determination. In "Genetic Mosaics and Cell Differentiation". Ed.W.J.Gehring, Springer-Verlag, Berlin e.a., 1978, p.51-70.

212. Illmensee K., Mahowald A.P. Ontogeny of functinal germ plasm in Drosophila. Cell Biol., 1974a, v.63, p.151-159.

213. Illmensee K., Mahowald A.P. Transplantation of posterior polar plasm in Drosophila. Induction of germ cells at the anterior pole of the egg. Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1974b, v.71, p.1016-1020.

214. Illmensee К., Mahowald A.P. The autonomous function of germ plasm in a somatic region of the Drosophila egg. Exp. Cell Res., 1976, v.97, p.127-140.

215. Illmensee K., Mahowald A.P., Loomis M.R. The ontogeny of germ plasm during oogenesis in Drosophila. Develop. Biol., 1976, v.49, p.40-65.

216. Ingham P.W. Trithorax; a new homoeotic mutation of Drosophila melanogaster. 2.The role of trx+ after embryogenesis.-W.Roux's Arch., 1981, v.190, p.365-369.

217. Ingham P., Whittle R." Trithorax: a new homoeotic mutation of Drosophila melanogaster causing transformations of abdominal and thoracic imaginal segments. Mol.Gen.Genet., 1980, v.179, p.607-614.

218. Iten L.E., Bryant S.V. The interaction between the blastema and stump in the establishment of the anterior-posterior and proximal-distal organization of the limb regenerate. -Develop. Biol., 1975, v.44, p.119-147.

219. Janning W. Aldehydoxidase as a cell marker for internal organs in Drosophila melanogaster. ITaturwissenschaften., 1972, v.59, p.516-517.

220. Janning W. Distribution of aldehyde oxidase activity in imaginal discs of Drosophila melanogaster. Drosoph.Inform. Serv., 1973, v.50, p.151-152.

221. Janning W. Zur Organisation des fruhen Drosophila-Embryos. Verh.Dtsch.Zool.Ges, Stuttgart, Gustav Fischer Verlag, 1980, p.78-93.

222. Janning W., Pfrenndt J., Tiemann R. The distributionof anlagen in the early embryo of Drosophila. In "Cell lineage stem and cell determination." Ed. II.Le Douarin. North-Holland, Biomedical Press, 1979, p.83-98.

223. Jockush H. Temperaturesensitive Mutanten des Tahakmo-saikvirus. l.In vivo-verhalten. Z.indukt.Abstamm.Yererb., 1966a, v.98, p.320-343.

224. Jockush H. Temperaturesensitive Mutant en des Tabakmo-saikvirus. 2.In vitro-verhalten. Z.indukt.Abstamm.Vererb., 1966b, v.98, p.344-362.

225. Kalthoff K. Position of targets and period of competence for UV induction of the malformation "double abdomen" in the egg Smitia spec. W.Roux's Arch., 1971, v.168, p.63-84.

226. Kalthoff K. Specification of the anterior-posterior body pattern in insect eggs. In "Insect Development". Ed.P.A. Lawrence. Oxford e.a., Blackwell, 1976, p.53-75.

227. Kalthoff K. Analysis of a cutoplasmic determinant in an insect egg. In "Cell interactions in Differentiation ". Eds. M.Karkinen-Jaaskelainen, L.Saxen, P.Weiss. Acad.Press, 1977, p.5-21.

228. Kalthoff К. Analysis of a morphogenetic dterminant in an insect emhruo (Smitta spec., Chirinimidae, Diptera). In "Determinants of Special Organization". Eds. S.Subtelny, I.Ko-nigsberg. New York, Acad.Press, 1979, p.97-126.

229. Kalthoff K., Sander K. Der Entwicklungsgang der Missbi-ldung "Doppelabdomen" in partiall UV-bestrahlen Eivon Smittia parthenogenetica. W.Roux's Arch., 1968, v.l6l, p.129-146.

230. Kalthoff K., Hanel P., Zissler D. A morphogenetic determinant in the anterior pole of an insect egg. Localization by combined centrifugation and UV irradiation. Develop. Biol., 1977, v.55, p.285-305.

231. Kankel D.R., Hall J.C. Pate mapping of nervous system and other internal tissues in genetic mosaics of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1976, v.48, p.1-24.

232. Karlsson J. A major difference between transdetermination and homoeosis. Nature, 1979, v.279, p.426-428.

233. Karlsson J. Distal regeneration in proximal fragments of the wing disc of Drosophila. J.Embryol.exp.Morph., 1980, v.59, p.315-323.

234. Karlsson J. The distribution of regenerative potential in the wing disc of Drosophila. J.Embryol.exp.Morph., 1981a, v.6l, p.303-316.

235. Karlsoon J. Sequence of regeneration in the Drosophila wing disc. J.Embryol.exp.Morph., 1981b, v.65, p.37-47*

236. Kauffman S. Control circuits for fetermination and transdetermination. Science, 1973, v.181, p.310-318.

237. Kauffman S. Control circiiits for determination and transdetermination: interpreting positional information in abinary epigenetic code. In "Cell Patterning". Ciba Found. Symp. 29, Amsterdam, Elsevier, 1975, p.201-221.

238. Kauffman S. Chemical pattern, compartments and a binary epigenetic code in Drosophila. Amer.Zool., 1977,v.17,p.631-648.

239. Kauffman S.A. Heterotopic transplantation in the synsy-tial blastoderm of Drosophila: evidence for anterior and posterior nuclear commitment. W.Roux's Arch.,1980,v.189,p.135-145.

240. Kauffman S.A. Pattern formation in the Drosophila embryo. Stadler Symp., Univ. Missouri, 1981, v.13, p.129-167.

241. Kauffman S.A., Ling E. Timing and heritability of the Hasobemia transformation in Drosophila. W.Roux's Arch., 1980, v.189, p.147-153.

242. Kauffman S.A., Shymko R.M., Trabert K. Control of segment compartment formation in Drosophila. An uniform mechanism may control the locations of successive binary developmental commitments. Science, 1978, v.199, p.259-270.

243. Kaufman T.S. Cytogenetic analysis of chromosome 3 in Drosophila melanogaster: isilation and characterization of four new alleles of the proboscipedia (pb) locus. Genetics, 1978, v.90, p.579-596.

244. Kaufman T.C., Tasalca S.E., Susuki D.T. The interaction of two complex loci, zesta and bithorax in Drosophila melanogaster. Genetics, 1973, v.75, p.299-321.

245. Kaufman T.C., Lev/is R., Wakimoto B. Cytogenetic analysis of chromosome 3 in Drosophila melanogaster: the homoeotic gene complex in polytene chromosome interval 8G$A-B. Genetics, 1980, v.94, p.115-133.

246. Kerridge S. Distal into proximal (Dipr): a homoeotic mutation of Drosophila melanogaster. Mol.Gen.Genet., 1981, v.184, p.519-525.

247. Kerridge S., Dura J.-M. Lethal bithorax complex mutations of Drosophila melanogaster show no germ line maternal effcts. -Develop. Genet., 1932, v.3, p.207-214.

248. Kerridge S., Morata G. Developmental effects of some newly induced Ultrabithorax alleles of Drosophila. J.Embryol. exp.Morph., 1932, v.63, p.211-234.

249. Kerridge S., Sang J.H. Developmental analysis of the homoeotic mutation bithoraxmid of Drosophila melanogaster. -J.Embryol.exp.Morph., 61, p.69-36.

250. Kiger J.A., Jr. Cell determination in Drosophila with paradoxical genotypes. Develop. Biol.,1976,v.50,p.187-200.

251. King R. Ovarian Development in Drosophila melanogaster. ITew York, Acad. Press, 1970.

252. Kiss I., Bencze G., Podor A., Czabad J., Fristrom J.W. Prepupal larval mosaics in Drosophila melanogaster. Nature, 1976, v.262, p. 136-138.

253. Kornberg T. Engrailed: a gene controlling compartment and segment formation in Drosophila. Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1981a, v.78, р.Ю95-Ю99.

254. Kornberg T. Compartments in the abdomen of Drosophila and the role of the engrailed locus. Develop. Biol., 1981b, v.86, p.363-372.

255. Kroeger H. Determinetionsmosaike aus kombiniert implan-tierten imaginalscheiben von Ephestia Kuchniella Zeller. v7. Roux'sArch., 1959, v.151, p.113-135.

256. Kroeger H. Die Entstehung von Form in Morphogenetischen Peld. Naturwissenschaften, I960, v.47, p.148-153.

257. Kuhn D.T., Cunningham G.N. Aldehyde oxidase activity in the tumorous-head strain of Drosophila melanogaster. Devepop. Biol., 1976, v.52, p.43-51.

258. Kuhn D.T., Cunningham G.N. Aldehyde oxidase compartmentalization in Drosophila melanogaster wing imaginal discs. -Science, 1977a, v.196, p.875-877.

259. Kuhn D.T., Cunningham G.N. Aldehyde oxidase distribution in haltere discs of homoeotic bithorax mutants in Drosophila melanogaster. Mol.Gen.Genet., 1977b, v.150, p.37-42.

260. Kuhn D.T., Cunningham G.N. Aldehyde oxidase distribution in Drosophila melanogaster mature imaginal discs, histoblasts and ring of imaginal cells. J.Exp.Zool., 1978, v.204, p.1-10.

261. Kuhn D.T., Walker P.C. Region-specific aldehyde oxidase activity in tumirous-head eye discs of Drosophila melanogaster. Mol.Gen.Genet., 1978, v. 163, p.125-129.

262. Kuhn D.T., Woods D.F., Cook J.L. Analysis of a new homoeotic mutation (iab-2) within the bithorax complex in Drosophila melanogaster. Mol.Gen.Genet., 1981a, v.181, p.82-86.

263. Kuhn D.T., Pogerty S.C., Sprey Th.E. Demonstration of compartments and subcompartments in the D. melanogaster wing disc by clonal analysis. Genetics, 1981b, v.97, p.60.

264. Lamb M.M., Laird C.D. Increase in nuclear poly(A)-con-taining RNA at syncytial blastoderm in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1976, 52, p.31-42.

265. Laskey R., Lawrence P., De Robertis E. Genes in development. Nature, 1977, v.270, p.477-478.

266. Lauge G. Origin et crossance du disque genital de Dro-shophila melanogaster Meig. C.R.Acad.Sci.Paris, 1967, v.265, p.8i4-817.

267. Lawrence P.A. Gradients in the insect segment:. Theorientation of hair in the molkweed bug, Oncopeltus fasciatus. J.exp.Biol., 1966, v.44, p.607-620.

268. Lawrence P. Polarity and patterns in the postembryomicdevelopment of insects. Adv.Insect Physiol,1970,v.1,p.197-266.

269. Lawrence P. The organization of the insect segment. -Symp.Soc.Wxp.Biol., 1971, v.25, p.379-390.

270. Lawrence P. The development of spatial patterns. In "Developmental Systems: Insects". Eds. S.J.Counce, C.H.Wadding-ton. New York, Acad.Press, 1973, v.2, p.157-209.

271. Lawrence P. The structure and properiries of a compartment border: The intersegmental boudary in Oncopeltus. In "Cell Patterning". Ciba Pound. Symp. 29, 1975, p.3-23.

272. Lawrence P.A. The cellular basis of segmentation in Insects. Cell, 1981, v.26, p.3-10.

273. Lawrence P.A., Green S.M. The anatomy of a compartment border: the intersegmental boundary in Oncopeltus. J.Cell Biol., 1975, v.65, p.373-382.

274. Lawrence P.A., Morata G. Compartmrnts in the wing of Drosophila: a study of the engrailed gene. Develop, Biol., 1976a, v.50, p.321-337.

275. Lawrence P.A., Morata G. The compartments hypothesis. -In "Insect Development". Ed.P.A.Lawrence. Oxford e.a., Blackwell Sci.Publ., 1976b, p.132-149.

276. Lawrence P.A., Morata G. The early development of meso-thoracic compartments in Drosophila. An analysis of cell lineage and fate mapping and an assessment of methods. Develop. Boil., 1977, v.56, p.40-51.

277. Lawrence P.A., Morata G., Struhl G. Bristle patterns and compartment bundarues in the tarsi of Drosophila melanogaster. J.Embryol.exp.Morph., 1979, v.51, p.195-208.

278. Lederman-Klein A. The morphilogy and physiological genetics of a homoeotic mutant in Drosophila melanogaster. Jerusalem, Hebrew Univ., Thesis, 1962.

279. Lee L.W., Gerhart J.C. Dependence of transdetermination fruquency on the developmental stage of cultured imaginal discs of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1973,v.35,p.62-82.

280. Lehmann R., Jimenez P., Dietrich U., Campos-^Ortega J.A. On the Phenotype and development of early neurogenesis in Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1983, v.192, p.62-74.

281. Lewis E.B. Genes and Development. Amer.Zool., 1963, v.3, P-33-56.

282. Lewis E.B. Genetic control and regulation of developmental pathways. In "The role of chromosomes in development". Ed. M.Locke, New York, London, Acad.Press, 1964, p.231-252.

283. Lewis E.B. A gene complex controlling segmentation in Drosophila. Nature, 1978, v.276, p.565-570.

284. Lewis E.B. Developmental genetics of the bithorax complex in Drosophila. In "ICN-UCLA Symp. 23", Eds.D.Brown, C.F. Pox. New York, Acad.Press, 1981,

285. Lewis R.A., Kaufman T.C., Denell R.E., Tallerico P. Genetic analysis of the Antennapedia gene complex (ANT-C) and adjacent chromosomal region of Drosophila melanogaster. I.Poly-tene chromosome segment 84B-D. Genetics,1980a,v.95,p.367-381.

286. Lewis J. Simpler rules for epimorhpic regeneration. -J.theor.Biol., 1981, v.88, p.371-392.

287. Lewis J., Slack J.M.W., Wolpert L. Thresholds in development. J.theor.Biol., 1977, v.65, p.579-596.

288. Lindsley D.L., Grell E.H. Genetic variations of Droso-phia melanogaster. Carn.Inst.Publ., Ho 627, 1968, p.1-486.

289. Littelfield C.L., Bryanr P.J. Prospective fates and regulative capacities of fragments of the female genital disc of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1979, v.70,p.127-148.

290. Lohs-Schardin M. Dicephalic a Drosophila mutant affecting polaryty in follicle organization and embryonic patterning. - W.Roux's Arch., 1982, v.191, p.28-36.

291. Lohs-Schardin M., Sander K. A dicephalic monster embryo of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch.,1976,v.179,p.159-162.

292. Lohs-Schardin Ы., Sander K., Cremer C., Cremer Т., Zorn C. Localizes ultraviolet laser microbeam irradiation of early Drosophila embryos: fate maps based on location and frequency of adult defects. Develop. Biol.,1979a,v.68,p.533-545.

293. Liiond H. Undersuchnungen zur Must ergleiderung in Frag-mentierten Primordien des Mannlichen geschlehtsapparates von Drosophila seguji. -Develop. Biol., 1961, v.3, p.615-656.

294. Madhavan М.Ы., Schneiderman H.A. Histological analysis of the dynamics of growth of imaginal discs and histoblast nets during the larval development of Drosophila melanogaster.- W.

295. Roux's Arch., 1977, v.183, p.269-305.

296. Mahowald A.P. Pine structure of pole cells and jholar granules in Drosophila melanogaster. J.exp.Zool., 1962, v.151, p.201-215.

297. Mahowald A.P. Election microscopy of the formation of the cellular blastoderm in Drosophila melanogaster. Exp.Cell Res., 1963a, v.32, p.457-468.

298. Mahowald A.P. Ultrastructural differentiations during formation of the blastoderm in the Drosophila melanogaster embryo. Develop. Biol., 1963b, v.8, p.186-204.

299. Mahowald A.P. Polar granules of Drosophila. 2.Ultrastructural changes during early embryogene3is. J.exp.Zool., 1968, v.167, p.237-262.

300. Mahowald A.P. Polar granules of Drosophila. 3»The continuity a polar granules during the life cicle of Drosophila. -J.exp.Zool., 1971, v.176, p.329-344.

301. Mahowald A.P. The germ plasm of Drosophila: an experimental system for the analysis of determination. Amer. Zool., 1977, v.17, p.551-563.

302. Mahowald A.P. Scanning electron microscopy of Drosophila embryoys. Scanning Elect.Microsc.,1978,v.2, p.11-19.

303. Mahowald A.P., Caulton J.H., Gehring W.J. Ultrastructural studies of oocytes and embryos derived from female flies earring the grandchildless mutation in Drosophila subobscura. -Develop. Biol., 1979, v.69, p.118-132.

304. Mariol M-Ch. Genetic and developmental studies of a new grandchildless mutant of Drosophila melanogaster. Mol.Gen. Genet., 1981, v.181, p.505-511.

305. Marx Y. Genes that control development. Science, 1981, v.213, p.1485-1488.

306. Mayoh H, Suzuki D.T. Temperature-sensitive mutation in Drosophila melanogaster. XVI.The genetic properties of sex-linked recessive cold-sensitive mutants. Can.J.Genet, and Cytol., 1973, v.15, p.237-254.

307. McKnight S.L., Miller O.L. Ultrastructural patters of RITA synthesis durig early emhryogenesis of Drosophila melanogaster. Cell, 1976, v.8, p.305-319.

308. Meinhardt H. A model of pattern formation in insect emhryogenesis. J.Cell Sci., 1977, v.23, p.117-139.

309. Meinhardt H. Space-dependent cell determination under the control of a morphogen gradient. J.theor.Biol., 1978, v.74, p.307-321.

310. Meinhardt H., Gierer A. Application of a theory of biological pattern formation based on lateral inhibition. -J.Cell Sci., 1974, v.15, p.321-346.

311. Meinhardt H., Gierer A. Generation and regeneration of sequence of structures during morphogenesis. J.theor. Biol., 1980, v.85, p.429-450.

312. Merriam J.R. Estimating primirdial cell numbers in Drosophila imaginal discs and histoblasts. In "Results and Problems in Cell Differentiation". Ed.W.Gehring, Berlin, Sprin-ger-Verlag, 1978, v.9, p.71-96.

313. Merriam J.R., Pyffe W.E. Somatic crossing over in Drosophila melanogaster. I.Dose response curves for x-ray induction and affects of dose fragmentation. Mutat.Res., 1972, v.14, p.309-314.

314. Merriam J.R., Garcia-Bellido A. Ki: Kinked. Drosoph. Inform.Serv., 1969, v.44, p.51.

315. Milner M.J. The time during which b-ecdysone is required for the differentiation in vitro and in situ of wing imaginal discs of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1977a, v.56, p.206-212.

316. Milner M.J. The eversion and differentiation of Drosophila melanogaster leg and wing imaginal discs cultured in vitro with an optimal concentration of Ъ-ecdysone. J.Embryol.exp. Morph., 1977b, v.37, p.105-117.

317. Minana P.J., Garcia -Bellido A. Preblastoderm mosaics of mutants of the bithorax-complex. W.Roux's Arch., 1982,v. 191, p.331-334.

318. Mittenthal J.E. The rule of nomal neighbors: a hypothesis for morphogenetic pattern regulation. Develop. Biol., 1981, v.88, p.15-36.337» Mohler J.D. Pemale-sterile mutations in Drosophila melanogaster. Genetics, 1973, v.74, p. sl82.

319. Mohler J.D. Developmental genetics of the Drosophila egg. I.Identification of 59 sex-linked cistrons with maternal effects on embryonic development. Genetics, 1977, v.85,p.259-272.

320. Morata G. Analysis of gene expression during development in the homoeotic mutant Contrabithorax of Drosophila melanogaster. J.Embryol.exp.Morph., 1975, v.34, p.19-31.

321. Morata G. The mode of action of the bithorax genes of Drosophila melanogaster. Amer. Zool., 1982, v.22, p.57-64.

322. Morata G., Garcia-Beilido A. Developmental analysis of some mutants of the bithorax system of Drosophila. W.Roux's Arch., 1976, v.179, p.125-143.

323. Morata G., Lawrence P.A. Control of compartment development by the engrailed gene in Drosophila. Nature, 1975, v.255, p.614-617.

324. Morata G., Lawrence Р.Л. Homoeotic genes, compartment and cell determination in Drosophila. ITature, 1977a,v.225»p.211-216.

325. Morata G., Lawrence P.A. The development of wingless a homoeotic mutation of Drosophila. Develop. Biol., 1977"b, v.56, p.227-240.

326. Morata G., Lawrence P.A. Anterior and poaterior compartments in the head of Drosophila. Nature,1978,v.274,p.473-474.

327. Morata G., Lawrence P.A. Development of the eye-antenna dffiiaginal disc of Drosophila. Develop. Biol., 1979, v.70, p.355-371.

328. Morata G., Kerridge S. An analysis of the expressivity of some bithorax transformation. In "Development and Neurobiology of Drosophila". Eds. O.Siddigi e.a., New York, Plenum Press, 1980, p.141-154.

329. Morata G., Kerridge S. Sequential functions of the bithorax complex of Drosophila. Nature, 1981, v.290,p.778-781.

330. Morata G., Kerridge S. The role of position in detrmi-ning homoeotic gene function in Drosophila. Nature, 1982, v.300, p.191-192.

331. Morata G., Ripoll P. Minutes: Minutes of Drosophila autonomously affecting cell division rate. Develop. Biol., 1975, v.42, p.211-221.

332. Mortin M.A., Lefevre G. A new sex-linked homoeotic1 30mutantt in D. melanogaster that mimics Ubx . Genetics, 1979, v.91, p. s84.

333. Mortin M.A., Lefevre G. An RNA polymerase II mutationin Drosophila melanogaster that mimics Ultrabithorax. Chromosome, 1981, v.82, p.237-247.

334. Murphy C. Determination of the dorsal methotoracic disc in Drosophila. Develop. Biol., 1967, v.15, p.368-394.

335. Murphy C. Cell death and autonous gene action in lethal affecting imaginal discs in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1974, v.39, p.23-36.

336. Newman S.M., Schubiger G. A morphological and development study of Drosophila embryos ligated during nuclear multiplication. Develop. Biol., 1980, v.79, p.128-138.

337. Nissani M. Cell lineage analysis of kynurenine producing organs in Drosophila melanogaster. Genet. Res., 1975, v.26, p.63-72.

338. North G. Cloning the genes that specify fruit flies.- Nature, 1983, v.303, p.134-135.

339. Nothiger R. Differenzierungsleistungen in Kombinaten Hergestelt aus Imaginalscheiben verscheidener Arten, Gechlech-ter und Korpersegmente von Drosophila. V/.Roux's Arch., 1964, v.155, p.269-301.

340. Nothiger R. The larval development of Imaginal discs.- In "results and Problems in Cell Differentiation". Eds.H.Ur-sprung, R.Nothiger. Berlin e.a, Springer-Verlag,1972,v.5,p.l-34.

341. Nothiger R., Schubiger G. Developmental behaviour of fragments of symmetrical and asymmetrical imaginal discs of Drosophila melanogaster (Diptera). J.Embryol.exp.Morph., 1966, v.16, p.355-368.

342. Nusslein-Volhard Ch. Genetic analysis of pattern formation in the embryo of Drosophila melanogaster. V/.Roux's Arch., 1977, v.183, p.249-268.

343. Nusslein-Volhard С. Pattern mutants in Drosophila embryogenesis. In "Cell lineage, stem cells and cell determination". Ed.N.Le Dowarin, North-Holland, Biomed. Press, 1979a, p.69-82.

344. Nusslein-Volhard C. Maternal effect mutatuons that alter the spatial coordinates of the embryo. In "Determinants of Spatial Organization". Eds. S.Subtelney, I.R.Konigsberg. New York, Acad Press, 1979 b, p.185-211.

345. Nusslein-Volhard C., Wieschaus E. Mutations affecting segment number and polerity in Drosophila. Nature, 1980,v.287, p.795-801.

346. Nusslein-Volhard C., Lohs-Schardin M., Sander K., Cremer C. A dorso-ventral shift of embryonic primordia in a new maternal effect mutant of Drosophila. Nature,1980,v.283,p.474-476.

347. Okada M., Kleinman I.A., Schneiderman H.A. Chimeric Drosophila adults produced by transplantation of nuclei into specific regions of fertilized eggs. Develop. Biol., 1974a, v.39, p.286-294.

348. Okada M., Komatsu H., Okumura M. Behaviour of interphase embryonin nuclei tranplanted in nuclear multiplication stages embryos of Drosophila melanogaster. Develop.Growth and Differ., 1980, v.22, p.599-610.

349. Opitz J.M., Gilbert E.P. Pathogenetic analysis of congenital anomalies in Humans. Pathobiol.Ann., 1982, v.12, p.301-349.

350. Ouweneel W.J. Morphology and development of loboid-ophthalmoptera, a homoeotic strain in Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1969a, v.164, p.1-14.

351. Ouweneel W.J. Influence of environmental factors on the homoeotic effect of loboid-ophthalmoptera in Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1969b, v.164, p.15-36.

352. Ouweneel W.J. Normal and abnormal determination in the imaginal discs of Drosophila, with special reference to the eye discs. Acta Embryol.Exp., 1970a, v.13, p.95-119.

353. Ouweneel W.J. Genetic analysis of loboid-ophthalmoptera, a homoeotic strain in Drosophila melanogaster. Genetics, 1970b, v.41, p.1-20.

354. Ouweneel W.J. Determination, Regulation, and Positional information in Insect Development. Acta Biotheor., 1972, v.21, p.115-131.

355. Ouweneel W.J. Developmental genetics of homoeosis. -Adv.Genet., 1976, v.18, p.179-248.

356. Palka J., Ghysen A. Segments, compartments and axon paths in Drosophila. Trends in NeuroScience, 1982, v.11, p.382-386.

357. Palka J., Lawrence P.A., Hart H.S. Neural projection patterns from homoeotic tissie of Drosophila studied in bitho-rax mutants and mosaics, Develop.Biol.,1979,v.69,p.549-575.

358. Parks H.B. Cleavege patterns in Drosophila and mosaic formation. Ann.Entomol.Soc.Am., 1936, v.29, p.350-392.

359. Pasztor L.M. Unstable ring—X— chromosomes derived from a tandem metacentric compound in Drosophila melanogaster. -Genetics, 1971, v.68, p.245-258.

360. Pedersen L.P., Kennedy J.S., Thompson J.H.Jr., Woodruff R.C. Polygenic modification of different steps in a single developmental sequence. Genetics, 1981, v.97, p.84-85.

361. Pentz E.S., Shearn A. Analysis of the autonomy of imaginal disc defects in a small-disc mutant of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1979, v.70, p.149-170.

362. Poodry C.A. A temporal pattern in the development of sensory bristles in Drosophila. W.Roux's Arch., 1975, v.178, p.203-213.

363. Poodry C.A., Schneiderman H.A. The ultrastructure of the developing leg of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1970, v.166, p.1-44.

364. Poodry C.A., Schneiderman H.A. Intercellular adhesivi-ty and pupal morphogenesis in Drosophila melanogaster. W. Roux's Arch., 1971, v.168, p.1-9.

365. Poodry C.A., Schneiderman H.A. Pattern formation in Drosophila melanogaster: The effects of mutations on polarity in the developing leg. W.Roux's Arch., 1976, v.180,p.175-188.

366. Portin P. Studies on gynandromorphs induced with cla-ret-nondisjaction mutation of Drosophila melanogaster. An approach to the timing of chromosome loss in cleavage mitoses. -Heredity, 1978, v.41, p.193-203.

367. Postlethwait J. Development of the temperature-sensitive homoeotic mutant Ophthalmoptera of Drosophila melanogaster.- Develop. Biol., 1974, v.36, p.212-217.

368. Postlethwait J.H. Pattern formation in the wing and haltere imaginal discs after irradiation of Drosophila melanogaster first instar larvae. W.Roux's Arch. ,1975,v.178,p.29-50.

369. Postlethwait J.H. Development of cuticular patterns in the legs of a cell lethal mutant of Drosopgila melanogaster.- W.Roux's Arch., 1978a, v.185, p.37-57.

370. Postlethwait J.H. Clonal analysis of Drosophila cuticular patters. In "The Genetics and Biology of Drosophila". Eds .M.Ashhurner, T.R.P.Wright. London, Acad.Press, 1978h, v.2c, p.359-441.

371. Postlethwait J.H., Girton J.K. Development in genetic mosaics of aristapedia, a homoeotic mutant of Drosophila melanogaster. Genetics, 1974, v.76, p.767-774.

372. Postlethwait J.H., Schneiderman H.A. A clonal analysis of development in Drosopgila melanogaster: Morphogenesis, determination and growth in the wild-type antenna. Develop. Biol., 1971a, v.24, p.477-519.

373. Postlethwait J.H., Schneiderman H.A. Pattern formation and determination in the antenna of the homoeotic mutant Antennapedia of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1971b, v.25, p.606-640.

374. Postlethwait J.H., Schneiderman H.A. Pattern formation in imaginal discs of Drosophila melanogaster after irradiation of embryos. and young larvae. Develop. Biol., 1973, v.32,p.345-360.

375. Postlethwait J.H., Schneiderman H.A. Developmental genetics of Drosophila imaginal discs. Ann.Rev.Genet., 1974, v.7, p.381-433.

376. Postlethwait J.PI., Poodry C.A., Schneiderman H.A. Cellular dynamics of pattern duplication in imaginal discs of Drosophila melanogaster cultured in vivo. Develop. Biol., 1971, v.26, p.125-132.

377. Postlethwait J.H., Bryant P.J., Schubiger G. Yhe homo-eotic effect of "tumorous head" in Drosophila melanogaster. -Develop. Biol., 1972, v.29, p.337-342.

378. Poulson D.P. Histogenesis, organogenesis and differentiation in the embryo of Drosophila melanogaster. In "Biology of Drosophila". Ed.M.Demeric. Hew York, Wiley, 1950,p.168-274.

379. Puro J., Hygren T. Mode of action of a homoeotic gene in Drosophila melanogaster. Localization and dosage effect of Poiycomb. Hereditas, 1975, v.8L, p.237-248.

380. Regenass U., Bernhard H.P. Analysis of the Drosophila maternal effect mutant mat(3)1 by pole cell transplantation experiments. Mol.Gen.Genet., 1978, v.164, p.85-91.

381. Regenass U., Bernhard H.P. The isolation of functional pole cells from the Drosophila melanogaster maternal effect mat(3)1. W.Roux's Arch., 1980, v.188, p.127-132.

382. Remensberger P. Cytologische und histolosche Unter-suchungen an Zellstammen von Drosophila melanogaster nach Dau-erkultur in vivo. Chromosoma (Berl.),1968, v.23, p.386-417.

383. Rice T.B., Garen A. Localized defects of blastoderm formation in maternal effect mutants of Drosophila. Develop. Biol., 1975, v.43, p.277-286.

384. Rickoll W.L., Counce S.J. Morphogenesis in the embryo of Drosophila melanogaster germ band extension in the maternal-effect lethal mat(3)6. - W.Roux's Arch., 1981,v.l90,p.245-251.

385. Ripoll P. The embryonic organization of the imaginal wing disc of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1972, 169, p.200-215.

386. Ripoll P. Behaviour of somatic cells homozygous for zygotic lethals in Drosophila melanogaster. Genetics, 1977, v.86, p.357-376.

387. Ripoll P., Garcia-Bellido A. Cell autonomous lethals in Drosophila melanogaster. Nature, New Biol., 1973, v.241, p.15-16.

388. Ritossa P.M., Atwood K.C., Spigelman S, On the redundancy of DNA complementary to amino acid tranfer RNA and its absence from the nuclear organizer region of Drosophila melanogaster. Genetics, 1966, v.54, p.663-676.

389. Rizlci T.M., Rizki R.M. Larval adipose tissue of homo-eotic bithorax mutants of Drosophila. Develop. Biol., 1978, v.65, p.476-482.

390. Roberts P.A. Mosaics involving aristapedia, a homoeo-tic mutant of Drosophila melanogaster. Genetics, 1964, v.49, p.593-598.

391. Roberts S., Bownes M. A new apterous allele of D.Melanogaster. Drosoph.Inform.Serv., 1982, v.58, p.209.413» Roux W. Uber die Bedentung der ersten Purchung des Eies. Dtsch. naturforsch. Tagebl., 1884, S, p.330-331

392. Russell M.A. Pattern formation in the imaginal discs of a temperature-sensitive cell lethal mutant of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1974, v.40, p.24-39.

393. Russell M., Eberlein S. New mutants of engrailed in Drosophila melanogaster. Can.J.Genet, and Cytol.,1979,v.21, p.578.

394. Russel M.A., Girton J.R., Morgan K. Pattern formation in a ts-cell-lethal mutant of Drosophila. W.Roux's Arch., 1977, v.183, p.41-59.

395. Sander K. Pattern specification in the insect embryo.- In "Cell Patterning". Ciba Pound. Symp., 29, 1975, p.241-268.

396. Sander K. Specification of the basic body pattern in insect embryogenesis. Adv.Insect Physiol.,1976,v.12,p.125-238.

397. Sander K. Current understanding of cyroplasmic control centres. In "Insect Embryology." Ed.S.W.Visscher, Montana State Univ., Press, 1977, p.31-61.

398. Sang J., McDonald J. Production of phenocopies in Drosophila using salts, particulary sodium metaborate. J, Jemet., 1954, v.52, p.392-412.

399. Santamaria P., Garcia-Bellido A. Developmental analysis of two wing scalloping mutants ct^ and Bx^ of Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1975, v.178, p.233-245.

400. Schubiger G. Anlageplan, Determinationszustand und Transdeterminationsleishungen der mannlichen Vorderbeinschei-ben von Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1968, v.160, p.9-40.

401. Schubiger G. Regeneration, duplication and transdetermination in fragments of the leg disc of Drosophila melanogaster.- Develop. Biol., 1971, v.26, p.277-295.

402. Schubiger G. Acquisition of differentiative competence in the imaginal leg disc of Drosophila. W.Roux's Arch., 1974, v.174, p.303-311.

403. Schubiger G. Adult differentiation from partial Drosophila embryos after egg ligation during stages of nuclearmiltiplication and cellular blastoderm. Develop. Biol., 1976, v. 50, p.476-488.

404. Scubiger G., Alpert G.D. Regeneration and duplication in a temperature sensitive homoeotic mutant of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1975, v.42, p.292-304.

405. Schubiger G., Newman S.M.Jr. Determination in Drosophila embryos. Amer. Zool., 1982, v.22, p.47-55.

406. Schubiger G., Schubiger M. Distal transformation in Drosophila leg imaginal desc fragments. Develop, Biol., 1978, v.67, p.286-295.

407. Schubigerg G., Wood W.J. Determination during early embryogenesis in Drosophila melanogaster. Amer. Zool., 1977, v.17, p.565-576.

408. Schubiger G., Schubiger-Staub M., Hadorn E. Mischung-sversuchernit Kaimteilen von Drosophila melanogaster zur Ermit-tlung des Determinationszustandes imaginaler blasteme im Embryo. W.Roux's Arch., 1969, v.163, p.33-39.

409. Scriba M.E.L. Beeinflussung der fruhen Embryonalen-twicklung von Drosophila melanogaster durch Chromosomenaber-rationen. Zool.Jahrb.Abt.Anat.0ntog.Tiere,1964,v.81,p.435-440.

410. Shearn A. Mutational dissection of imaginal disc development. In "The Genetics and Biology of Drosophila." Eds. M.Ashburner, T.R.P.Wright. London, New York, Acad.Press, 1978, v.2c, p.443-510.

411. Shearn A., Garen A. Genetic control of imaginal disc development in Drosophila . Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1974, v.74, p.1393-1397.

412. Shearn A., Rice Т., Garen A., Gehring W. Imaginal disc abnormalities in lethal mutants of Drosophila. Proc.

413. Nat .Acad.Sci.USA, 1971. v.68, p.2594-2598.

414. Shear A., Davis K.T., Hersperger E. Transdetermination of Drosophila imaginal discs cultured in vitro. Develop. Biol., 1978a, v.65, p.536-540.

415. Shearn A., Hersperger G., Hersperger E. Genetic analysis of two allelic temperature-sensitive mutants of Drosophila melanogaster both of which are zygotic and maternal effect lethalr Genetics, 1978b, v.89, p.341-353.

416. Sheam A., Hersperger G., Hersperger E., Pentz E., Denker P. Multiple allele approach to the study of genes in Drosophila melanogaster that are involved in imaginal disc development. Genetics, 1978c, v.89, p.355-370.

417. Simpson P. Analysis of the compartments of the wing of Drosophila melanogaster mosaics for a temperature-sensitive mutations that reduce mitotic rate. Develop. Biol., 1976,v.54, p.100-115.

418. Simpson P. Parameters of cell competition in the compartments of the wing di3c of Drosophila. Develop. Biol., 1979, v.69, p.182-193.

419. Simpson P., Morata G. The control of grov/th in the imaginal discs of Drosophila. In "Development and Neurobiology of Drosophila." Eds. O.Siddiqi e.a. New York, Plenum Press, 1980, p.129-139.

420. Simpson P., Morata G. Differential mitotic rates and patterns of growth in compartments in the Drosophila wing. -Develop. Biol., 1981, v.85, p.299-308.

421. Sina B.J., Pellegrini M. Genomic clones coding for some of the initial genes expressed during Drosophila development. Proc.Hat.Acad.Sci.USA, 1982, v.79, p.7351-7355.

422. Sina B.J., Pellegrini 1,1. Nuclear transcription in preblastoderm Drosophila embryos. Biochem. and Biophys.Res. Commun., 1983, v.112, p.351-859.

423. Sinclair D.A.R., Suzuki D.T., Grigleatti T.A. Genetic and developmental analysis of a temperature-sensitive Minute mutation of Drosophila melanogaster. Genetics, 1981,' v.97, p.581-606.

424. Slack J.M.W. A serial threshold theory of regeneration. J.theor. Biol., 1980, v.82, p.105-140.

425. Spemann H. Experimentall Beitrage zu einer Theoric der Entwicklung. Berlin, Springer, 1936, p.1-296.

426. Spencer P.A., Gelbart W.M. Generalized pattern defect in imaginal discs assisiated with decapentaplegic mutationsin Drosophila melanogaster. Genetics, 198L, v.97, p.100.

427. Sprey Th.E. Cell death during the development of imaginal disc3 of Calliphora erythrocephala. Heth.J.Zool., 1971, v.21, p.221-264.

428. Sprey Th.E. Aldehyde oxidase distribution in the imaginal discs of some Diptera. W.Roux's Arch., 1977) v.183, p.1-15.

429. Sprey Th.E., Segal D., Sprey-Picters H.E., Kuhn D.T. Influence of homoeotic genes on the aldehyde oxidase pattern in imaginal discs of Drosophila melanogaster. develop.Genet., 1981, v.2, p.75-87.

430. Steiner E. Establishment of compartments in the developing leg imaginal discs of Drosophila melanogaster. W. Roux'sArch., 1976, v.180, p.9-30.

431. Steiner E., Koler-Weisinger M., Hothiger R. Transde-termination in leg imaginal discs of Drosophila melanogaster and Drosophila nigromelanica. W.Roux's Arch, 1981, v.190, p.156-160.

432. Stern C. Somatic crossing over and segregation in Drosophila melanogaster. Genetics, 1936, v.21, p.625-730.

433. Stern C. Genes and developmental patterns. Proc.

434. Iter.Cong.Genet., Caryologia (Suppl.), 1954a,v.6,p.355-369.

435. Stern C. Tv/o or three bristles. Amer. Sci., 1954b, v.42, p.213-247.

436. Stern C. The genetic control of developmental competence and morphogenetic tissue interactions in genetic mosaics- W.Roux's Arch., 1956, v.149, p.1-25.

437. Stern C. Developmental genetics of pattern. In "Genetic mosaics and other essays", Cambridge, Mass., Harvard Univ. Press, 1968, p.130-173.

438. Stern C., Tolcunaga C. On cell lethals in Drosophila.- Proc.Hat.Acad.Sci.USA, 1971, v.68, p.329-331.

439. Stewart M., Murphy C., Fristrom J.W. The recoveryand preliminary characterization of Z-chromosome mutant affecting imaginal discs of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1972, v.27, p.71-83.

440. Strub S. Developmental potentials of the cells of the male foreleg disc of Drosophila. 1.Pattern regulation in intact fragments. V/.Roux's Arch., 1977a, v.181, p.309-320.

441. Strub S. Developmental potencials of the cell of the male foreleg dose of Drosophila. 2.Regulative behaviour of dissociated fragment. W.Roux's Arch.,1977b,v.182,p.75-92.

442. Strub S. Localization of cell capable of transdeter-mination in a specific region of the male foreleg dose of Drosophila. W.Roux's Arch., 1977c, v.182, p.69-74.

443. Strub S. Pattern regulation and transdetermination in Drosophila imaginal disc reaggregates. Nature, 1977, v.269, p.688-691.

444. Strub S. Heteromorphic regeneration in the developing imaginal primordia of Drosophila. In "Cell lineage and Stem Cell Determination", Ed.N.Le Douarin. Noth-Holland, Bio-med. Press, 1980, p.311-324.

445. Struhl G. Developmental compartments in the proboscis of Drosophila. Nature (London), 1977, v.270, p.723-725.

446. Struhl G. A blastoderm fate map of compartments and segments of the Drosophila head. Develop. Biol., 1981a,v.84, p.386-396.

447. Struhl G. Anterior and posterior compartments in the proboscis of Drosophila. Develop. Biol.,1981b,v.84,p.372-385.

448. Struhl G. A gene product required for correct initiation of segmental deteiraination in Drosophila. Nature, 1981c, v.293, p.36-41.

449. Struhl G. Genes controlling segmental specification in the Drosophila thorax. Proc.Ifet.Acad.Sci.USA, 1982$,v.79, p.7380-7384.

450. Struhl G. Spineless-ariatapedia: a homoeotic gene that does not control the development of specific compartments in Drosophila. Genetics, 1982b, v.102, p.737-749.

451. Struhl G. Decapentaplegic hopes held out. - Nature, 1982c, v.298, p.13-14.

452. Struhl G., Brower D. Early role of the esc+ gene product in the determination of segments in Drosophila. Cell, 1982, v.31, p.285-292.

453. Sturtevant A.H. The claret mutant type of Drosophila simulans: a study of chromosome elimination and of cell lineage. Z.wiss.Zool., 1929, 135, p.323-356.

454. Sturtevant A.H., Beadle G. The relations of inversions in the X chromosome of Drosophila melanogaster to crossing over and nondisjunction. Genetics, 1936, v.21, p.554-604.

455. Summerbell D., Lewis J.H., Wolpert Z. Positional information in chick limb morphogenesis. Nature (London), 1973, v.224, p.492.

456. Suzuki D.T. Temperature-sensitive mutation in Drosophila melanogaster. Science, 1970, v.170, p.695-706.

457. Suzuki D.T. Temperature-sensitive mutations in Drosophila melanogaster. In "Handbook of Genetics11. Ed.R.C. King. New York, Plenum Press, 1974, p.207-263.

458. Suzuki D.T., Procunier D. Temperatire-sensitive mutations in Drosophila melanogaster. 3«Domonant lethals and semilethals on chromosome 2. Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1969, v.62, p.369-376.

459. Suzuki D.T., Kaufman Т., Falk D. Conditionally Expressed mutations in Drosophila melanogaster. In "The Genetics and Biology of Drosophila." Eds.M.Ashburner, E.Hovitski. London, Acad.Press, 1976, v.l, p.2o8-264.

460. Swanson M.M., Poodry C.A. Pole sell formation in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1980,v.75,p.419-430.

461. Szahad J., Bryant P.J. The mode of action of "discless" mutations in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1982, v.93, p.240-256.

462. Szabad J., Schupbach Т., Wieschaus E. Cell lineage and development in the larval epidermis of Drosophila melanogaster. -Develop. Biol., 1979a, v.73, p.256-271.

463. Szabad J., Simpson P., Hothiger R. Regeneration and compartments in Drosophila. J.Embryol.exp.Morph., 1979Ъ, v.49, p.229-241

464. Thierry-Meig D. Study of a temperature-sensitive mutant grandchildless-like in Drosophila melanogaster. J.Mic-rosc.Biol.Cell, 1976, v.25, p.1-6.

465. Thompson J.H., Woodruff R.C. Polygenic analysis of pattern formation: Interdependence among veins in the same compartment of the Drosophila wing. Genetica (Hed.), 1982, v.60, p.71-76.

466. Thompson J.H., Toney J.V., Schaefer G.B. Pattern compensation in Drosophila wing vein development. Heredity, 1980, v.44, p.93-Ю2.

467. Tiong S.Y.K., Russell M.A. Cell lineage analysis of bithorax transformation in pattern duplications. Canad.J. Genet, and Cytol., 1979, v.21, p.584.

468. Tiong S.Y., Girton J.R., Hayes P.H., Russell M.A. Effect of regeneration on compartment specificity of the bi-thorax mutant of Drosophila melanogaster. Nature, 1977, v.268, p.435-437.

469. Tobler H. Zellspezifische Determination und Beziehung zwischen Proliferation und Transdetermination in Bein- und Flugelprimordien von Drosophila melanogaster. )- J.Embryol. exp.Morph., 1966, v•16, p.609-633.

470. Tokunaga C. Cell lineage and differentiation on the male foreleg of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1962, v.4, p.489-516.

471. Tokunaga C. Autonomy or nonautonomy of gene effects in mosaics. Proc.Nat,Acad.Sci.USA, 1972, v.69, p.3283-3286.

472. Tokunaga C. Genetic mosaic studies of pattern formation in Drosophila melanogaster, with special reference to the prepattern hypothesis. In "Results and Problems of Cell Differentiation". Ed.W.J.Gehring. Berlin, Springer-Verlag, 1978, v.9, p.157-204.

473. Tokunaga C., Stern C. The developmental autonomy of extra sex combs in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1965, v.ll, p.50-81.

474. Tokunaga C., Gerhart J.C. The effect of growth and joint formation on bristle pattern in D. melanogaster. J. Exp.Zool., 1976, v.198, p.79-96.

475. Toney J.V., Thompson J.N.,Jr. Developmental control of the orientation of cuticular structures in Drosophila. -Experientia, 1980, v.36, p.644-645.

476. Turner P.R., Mahowald A.P. Scanning electron microscopy of Drosophila embryogenesis. l.The structure of the egg envelopes and the formation of the cellular blastoderm* Develop. Biol., 1976, v.50, p.95-108.

477. Turner F.R., Mahowald A.P. Scanning electron microscopy of Drosophila melanogaster. 2.Gastrulation and segmentation. -Develop. Biol., 1977, v.57, p.403-416.

478. Turner P.R., Mahowald A.P. Scanning electron microscopy of Drosophila melanogaster emhryogenesis. 3.Formation of the head and caudal segments. Develop. Biol., 1979, v.68, p.96-109.

479. Ulrich E. Cell lineage, Qetermination und Regulation in der weiblichen Genitalscheibe von Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1971, v.167, p.64-82.

480. Underwood E.M., Turner F.R., Mahowald A.P. Analysis of cell movements and fate mapping during early emhryogenesis in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1980, v.74,p.286-301.

481. Ursprung H. Fragmentierungs- und Bestrahlungsversuche zur Bestimmung von Determinationszustand und Anlageplan der Genitalscheiben von Drosophila melanogaster. W.Roux's Arch., 1959, v.151, p.504-558.

482. Ursprung H. In vivo culture of Drosophila imaginal discs. In "Methods in Developmental Biology". Eds. F.Wilt, N.Wesselis. New York, Crowell, 1967, p.485-492.

483. Ursprung H. The fine structure of imaginal discs. -In "Results and Problems in Cell Differentiation". Eds. H.Ursprung, R.Nothiger. Berlin e.a., Springer-Verlag, 1972, v.5, p. 93-Ю7.

484. Van der Meer J.M., Ouweneel W.J. Differentiation capacities of the dorsal metathorasic (haltere) disc of Drosophila melanogaster. 2.Regeneration and duplication. W.Roux's

485. Arch., 1974, v.174, p.361-373

486. Vigue С., Sofer W. Adh A temperature-sensitive mutant of the Adh locus in Drosophila. Biochem.Genet., 1974, v.ll, p.387-396.

487. Villee C.A. Developmental interaction of homoeotic and "growth rate" genes in Drosophila melanogaster. J.Ivlor-phol., 1945, v.77, p.105-118.

488. Villee C.A. Some effects of x-rays on development in Drosophila. J.Exp.Zool., 1946, v.101, p.261-280.

489. Vogel 0. Regionalization of segment-formation capacities during early embryogenesis in Drosophila melanogaster. -W.Roux's Arch., 1977, v.182, p.9-32.

490. Vogel 0. Pattern formation in the egg of the Geafhopper Euscelis plebejus Pall (Homoptera). Developmental capacities of fragments isolated from the polar egg regions. Develop. Biol., 1978, v.67, p.357-370.

491. Vogt M. Beitrag zur Determination der Imaginalschei-ben bei Drosophila. TTaturwissenschaften, 1944, v.32,p.39-40.

492. Vogt M. Zur labilen Determination der Imaginalscheiben von Drosophila. 2.Die Umwandlung prasumptiven Puhlergewe-bes in Beingewebe. -Biol. Zbl., 1946a, v.65, p.238-254.

493. Vogt M. Zur labilen Determination der Imaginalschei-ben von Drosophila. 4.Die Unwandlung prasuptiven Russelgewebes in Bein-oder Fiihlergewebe. Z.llaturforsch., 1946b, v.l,p.469-475.

494. Waddington C.H. Organisers and genes. Cambridge, Camb.Univ.Press, 1940.

495. Waddington C.H. Some developmental effects of x-rays in Drosophila. J.exp.Biol., 1942, v.19, p.101-117.

496. V/addington C. The interaction of some morphogenetic genes in Drosophila melanogaster. J.Genet.,1953,v.51,p.243-258.

497. Waddington C.H. Genetic assimilation of the bithorax phenotype. Drosoph.Inform.Serv., 1954, v.28, p.165.

498. V/addington C.H. Hew patterns in genetics and development. Hew York, Columbia Univ.Press, 1962.

499. Waddington C.H. The morphogenesis of patterns in Drosophila. In "Developmental Systems: Insects". Eds.S.J.Counce, С.H.Waddington. London, ITew York, Acad.Press, 1973, v.2,p.499-536.

500. Wakimoto B.T., Kaufman T.C. Analysis of larval segmentation in lethal genotypes assisiated with Antennapedia gene complex in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1981, v.81, p.51-64.

501. Warn R. Manipulation of the pole plasm of Drosophila melanogaster. Acta Embryol.Exp. (Suppl.), 1972, p.415-427.

502. Weir M.P., Lo C.W. Gap junctional communication compartments in the Drosophila wing disk. Proc.Nat.Acad.Sci.USA,1982, v.79, p.3282-3235.

503. Weiss P. Principles of Development. Hew York, H.Holt and Сотр., 1939, p.1-601.

504. Whittle J.R.S.Replacement of posterior bj? anterior structures in the Drosophila wing caused by the mutation apterous-blot. J.Embryol.exp.Morph., 1979, v.53, p.291-303.

505. Whittle J.R.S., Sprey T. Correlation between adult transformation and aldehyde oxidase staining pattern in wing discs of apterous genotypes in Drosophila melanogaster. W. Roux's Arch., 1982, v.191, p.285-288.

506. Wieschaus E. Cell lineage relationship in the Drosophila Embryo. In "Results and Problems in Cell Differentiation". Ed.W.J.Gehring. Berlin e.a., Springer-Verlag, 1978a, v.9, p.97-118.

507. Wieschaus E. The use of mosaics to study oogenesis in Drosophila melanogaster. The clonal basis of Development, Acad.Press, 1978b, p.23-43.

508. Wieschaus E. fsdJKto, a female sterile mutation altering the pattern of both the egg covering and the resultant embryos in Drosophila. In "Cell lineage, Stem Cells and Cell Determination". Ed.N.Le Douarin. North-Holland, Biomed.Press, 1979, p.291-302.

509. Wieschaus E. A combined genetic and mosaic approach to the study of oogenesis in Drosophila. In "Development and Neurobiology of Drosophila". Eds.O.Siddigi e.a., New York, Plenum Press, 1980, p.85-94.

510. Wieschaus E., Gehring W. Clonal analysis of primordial dose cells in the early embryo of Drosophila melanogaster. -Develop. Biol., 1976a, v.50, p.249-263.

511. Wieschaus E., Gehring W. Gynandromorphs analysis of the thoracic disc primordia in Drosophila melanogaster. W. Roux's Arch., 1976d, v.180, p.31-46.

512. Wilcox M., Smith R.J. Regenerative interactions between Drosophila imaginal discs of different t^rpes. Develop. Biol., 1977, v.60, p.287-297.

513. Wilcox M., Smith R.J. Compartments and distal outgrowth in the Drosophila imaginal wing disc. W.Roux's Arch., 1980, v.188, p.157-161.

514. Wildermuth H. Autoradiographische Untersuchungen zum Vermehrungsmuster der Zellen in proliferierenden Russelprimor-dien von Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1968a, v.18, p.1-13.

515. Wildermuth H. Differenzierungsleistungen, Musterglie-derung und Transdeterminationsmechanismen in hetero- und homo-plastischen Transplantaten der Russelprimordien von Drosophila.- W.Roux's Arch., 1968b, v.160, p.41-75.

516. Wittmann H.G., Wittmann-Liebold В., Jauregui-Adell J. Die primare Proteinnstruktur temperatursensitiver Mutanten des Tabakmosaikvirus. Teil. I. Z.Ilaturforsch., 1965, v.206,p.1224-1234.

517. Wolpert L. Positional information abd the spatial pattern of cellular differentiation. J.theor.Biol., 1969, v.25, p.1-47.

518. Wolpert L. Position information and pattern formation.- Curr.Top.Develop.Biol., 1971, v.6, p.183-224.

519. Wolpert L. Pattern formation in biological development. Sci.Amer., 1978, v.239, p.124-137.

520. Wolpert L. Positional information and pattern formation. Phil.Trans.R.Soc.Lond.В, 1981, v.295, p.441-450.

521. WoоIf C.M., Passage M.B. Genetic variability of the tumorous-head maternal effect in Drosophila melanogaster. -Mol.Geh.Genet., 1980, v.178, p.423-427.

522. Wright Т.К.P. The recovery penetrance and pleotropy of x-linked cold sensitive mutants in Drosophila. Mol.Gen. Genet., 1973, v.122, p.101-118.

523. Wright D.A. An analysis of segmental pattern of the epidermis of an insect Oncopoltus fasciatus Dallas. Ph.D. thesis, Univ.Cambridge, 1979.

524. Wright D.A., Lawrence P.A. Regeneration on the segment boundary in Oncopeltus. Develop. Biol., 1981a, v.85, p.317-327.

525. Wright D.A., Lawrence P.A. Regeneration of the segment boundary in Oncopeltus: cell lineage. Develop. Biol., 1981b, v.85, p.328-333.

526. Wyman R.J., Salkoff L. The mathematics of mosaic analysis. 2.Formulae for interacting foci. Genetics, 1982, v.100, p.677-696.

527. Wyman R.J., Costello W., Koto M.L. The mathematics of mosaic analysis. 3.Analysis of structures with extent in two dimensions. Genetics, 1982, v.100, p.697-710.

528. Zalokar M. L'ablation des disques imaginaux chez la larve de Drosophila. Rev.Suisse Zool., 1943,v.50,p.232-237.

529. Zalokar M. Transplantation of nuclei into the polar plasm of Drosophila eggs. Develop. Biol., 1973, v.32, p.189-193.

530. Zalokar M. Autoradiographic study of protein and RITA formation during early development of Drosophila eggs. Develop. Biol., 1976, v.49, p.425-437.

531. Zalokar M., Eric I. Division and migration of nuclei during early embryogenesis of Drosophila melanogaster. J. Microsc.Biol.Cell., 1976, v.25, p.97-106.

532. Zalokar M., Audit С., Erk I. Developmental genetics of female-sterile mutants of Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1975, v.47, p.419-432.