Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетическая структура популяций сельскохозяйственных животных Западной Сибири и использование маркёров в селекции
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Генетическая структура популяций сельскохозяйственных животных Западной Сибири и использование маркёров в селекции"
ио3477512
На правах рукописи
ГОНЧАРЕНКО ГАЛИНА МОИСЕЕВНА
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МАРКЁРОВ В СЕЛЕКЦИИ
06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
2 СЕН 2009
Новосибирск - 2009
003477512
Работа выполнена в ГНУ Сибирский ордена «Знак почёта» научно-исследовательский и проектно-технологический институт животноводства Сибирского отделения Россельхозакадемии и ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Петухов Валерий Лаврентьевич, заслуженный деятель науки РФ
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Кушнир Анатолий Владимирович
доктор биологических наук, профессор Жучаев Константин Васильевич
доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Инербаев Базырбай Оразбаевич
Ведущая организация: • ФГОУ ВПО Башкирский государственный аграрный университет
Защита диссертации состоится « » октября 2009 г. в г/Р*0 часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03 в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160; факс: 8(383) 264-29-34, e-mail: norge@ngs.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет.
Автореферат разослан « ~ » г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Маренков В.Г.
1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы
Насыщение рынка продовольствия качественными продуктами отечественного производства в достаточном объёме невозможно без интенсификации животноводства, где одной из составляющих является эффективная селекция. Сегодня уже ни у кого не вызывает сомнения эффективность использования генетических маркёров, таких как группы крови, биохимические белки, ферменты, а также новых маркёров, выявляемых с помощью ПЦР-анализа (полиме-разная цепная реакция). Применение такой маркерной технологии в селекции позволяет выявлять генетические дефекты и прогнозировать генетический потенциал продуктивности животных сразу после рождения.
Любая популяция находится в постоянном движении. Происходящие селекционные процессы в стадах и популяциях за счёт миграции генов, их элиминация в силу разных обстоятельств, а также возникающие мутации и рекомбинации изменяют их генотипическую структуру. Один из методов, позволяющих контролировать эти процессы — иммуногенетический (Сердюк, 2003; Тихонов, 1967, 1991; Тихонов, Жучаев, 2008; Сухова и др. 1979, 1987, 1992; Деева, 2002).
С использованием ДНК-маркёров возможна массовая оценка генетического материала на наличие желательных аллельных сочетаний генов, связанных с продуктивностью и наследственными заболеваниями. Проблема скрининга племенной продукции сейчас, в условиях интенсивного завоза племенных животных из-за рубежа, особенно актуальна. Это в первую очередь относится к таким широко распространённым наследственным заболеваниям у крупного рогатого скота, как дефицит лейкоцитарной адгезии (ВЬАО), комплексное уродство позвоночника (СУМ); у свиней — стрессовый синдром (кУК-1) (Зиновьева, Эрнст, 2006; Эрнст, Жигачёв, 2006; Глазко и др., 2001; Калашникова и др., 1999).
Всё вышеизложенное свидетельствует об актуальности проводимых исследований в области популяционной генетики, а также изменчивости, наследуемости и связей между генетическими маркёрами с хозяйственно полезными признаками животных, что позволит более эффективно использовать их потенциал для совершенствования системы крупномасштабной селекции.
Цель и задачи исследований
Изучить генотипические особенности крупного рогатого скота и свиней по группам крови с учётом их породной принадлежности,
а также хозяйственно полезные признаки и частоту мутаций с использованием иммуно- и молекулярно-генетических исследований. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
- дать антигенную характеристику по группам крови популяций, типов, линий крупного рогатого скота разных пород в Западной Сибири и установить их генетическое сходство и различие;
- исследовать влияние англеризации на изменение антигенной структуры красной степной породы;
- оценить генофонд по группам крови свиней разных пород в Западной Сибири;
- изучить изменчивость генетических параметров разных пород, популяций и типов свиней крупной белой породы;
- установить влияние пород ландрас и кемеровской на формирование генофонда кемеровского заводского типа КМ-1;
- проанализировать продуктивные качества крупного рогатого скота и свиней с учётом их генотипических особенностей;
- определить частоты генотипов и аллелей гена каппа-казеина и их связь с молочной продуктивностью коров разных пород;
- изучить частоты встречаемости аллелей и генотипов гена Н-РАВР (ген белка, связывающий жирные кислоты) у свиней разных пород Сибири и выявить зависимость хозяйственно полезных признаков от его генотипов;
- оценить уровень генетического груза у производителей крупного рогатого скота и свиней;
- определить возможность использования реакций РГЗТ (гиперчувствительности замедленного типа) и РДСК (реакция длительного связывания комплемента) для выявления воспроизводительных качеств хряков, иммуносовместимости родителей и прогнозирования препотентности производителей.
Научная новизна
Установлены иммуногенетические особенности по группам крови чёрно-пёстрой, красной степной, англерской, симментальской, герефордской пород крупного рогатого скота Западной Сибири.
Выявлены отличия по полиморфизму локусов групп крови и индексу генетического сходства у свиней пород крупная белая, ландрас, кемеровская, пьетрен и заводского типа КМ-1. Получены новые данные о связи важнейших продуктивных качеств животных с гетерозиготностью, индексом генетического сходства, экологической валентностью.
Методом ПЦР-ПДРФ-анализа геномной ДНК определены частоты встречаемости аллельных вариантов и генотипов каппа-казеина и показано влияние его генотипов на молочную продуктивностью коров чёрно-пёстрой породы.
Изучен полиморфизм гена БАВР и определён комплексный генотип по локусу Н-РАВР и О-РАВР, позволяющий при отборе и подборе повысить многоплодие и массу гнезда при отъёме, понизить толщину шпика у свиней крупной белой породы.
Выявлена частота мутаций в гене СО-18 у быков-производителей чёрно-пёстрой породы, гена и наличие ретровирусов у свиней пород Сибири.
Показано, что использование реакции гиперчувствительности замедленного типа позволяет дифференцировать животных с наличием аутоантител к сперматозоидам, приводящих к ухудшению спермопродукции и повышающих частоту патологических гамет. Свиноматки, толерантные к антигенам спермы и крови, имеют самую высокую сохранность поросят.
Теоретическая и практическая ценность работы
Полученные результаты исследований расширяют теоретические и практические аспекты совершенствования селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве и свиноводстве за счёт использования новых методов оценки генетического потенциала животных. Выявленные генетические особенности по группам крови могут использоваться при мониторинге селекционных и микроэволюционных процессов в популяциях, типах, стадах, линиях и разработке стратегии сохранения их биологического разнообразия.
Полученные сведения о полиморфизме гена каппа-казеина создают возможность совершенствовать чёрно-пёструю и красно-пёструю породы скота в направлении повышения качества молока и его технологических свойств для сыроварения. Показаны преимущества коров, несущих генотип ВВ гена каппа-казеина, по удою и содержанию белка в сравнении с другими его генотипами. Увеличение доли животных, несущих в геноме желательные аллельные варианты генов, приводит к увеличению производства белковомо-лочной продукции.
Данные по молекулярно-генетическим исследованиям (ПЦР-ПДРФ) быков-производителей на носительство мутации ВЬАЭ-синдрома и полиморфизма гена каппа-казеина учитываются при комплектовании племпредприятий Новосибирской и Омской областей. Тестирование хряков-производителей на наличие мутации гена
КУЯ-1 позволяет снижать генетический груз и находит применение в племенных хозяйствах и фермах по разведению свиней.
Теоретически доказана возможность и определены основные направления использования иммунологических методов для прогнозирования воспроизводительных способностей и препотентно-сти производителей, а также подбора пар для получения продуктивного, жизнеспособного потомства свиней.
Апробация работы
Основные положения диссертации доложены на V съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987); научно-практической конференции, посвященной 60-летию ВНИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных (Санкт-Петербург, 2000); научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика» (Кемерово, 2002); Международной научно-практической конференции (Новосибирск, 2003); Международной научно-практической конференции: Сибирь, Монголия, Казахстан (5-я, Абакан, 2002; 8-я, Новосибирск, 2005; 10-я, Улан-Батор, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию зооинженерно-го факультета Новосибирского государственного аграрного университета (Новосибирск, 2006); Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2006); Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 85-летию СибНИВИ-ВНИИБТЖ (Омск, 2007); заседании президиума Россельхозакаде-мии (п. Краснообск, 2008).
Работа являлась составной частью программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 гг. по теме: «Разработать системы генетического мониторинга и программы разведения сельскохозяйственных животных на основе молекулярно-генетических исследований генофонда пород, типов, линий и кроссов» и на 2005-2010 гг. по теме: «Установить генетическую гетерогенность популяций сельскохозяйственных животных и разработать комплексную систему оценки наследственных качеств племенных животных на основе использования генетических маркёров и ДНК-технологий», утверждённых МСХ РФ. Исследования проводились согласно тематическому плану и госрегистрации № 01820081223 (1981-1985 гг.), № 01870092609 (1986-1990 гг.).
Положения, выносимые на защиту:
- установлена дифференциация и изменчивость пород, типов, отдельных популяций крупного рогатого скота и свиней по локусам групп крови и молекулярно-генетическим маркёрам;
- комплекс аллелей и генотипов маркёрных генов является критерием характеристики генофонда сельскохозяйственных животных разных пород, типов, линий в Западной Сибири;
- уровень генетического разнообразия и комбинационная изменчивость в стадах животных Западной Сибири в условиях ограниченной панмиксии является следствием внутрипородной миграции генов и селекционных приёмов;
- средний уровень гетерозиготности, коэффициент гомозигот-ности и их соотношение, а также гетерозиготность в отдельных системах различались между породами и стадами Западной Сибири и были слабо связаны с продуктивностью животных;
- генетические системы групп крови имели противоречивый характер связи с продуктивностью. Изученные ДНК-маркёры более объективно отражали связь с определёнными количественными признаками животных в некоторых породах свиней и крупного рогатого скота, разводимых в условиях Западной Сибири;
- частота мутаций у сельскохозяйственных животных зависит от.породной принадлежности и предшествующей селекции;
- воспроизводительные способности маток и хряков, а также препотентность производителей зависят от иммунологической совместимости или антигенного сходства половых клеток (сперматозоиды) и соматических (лейкоциты), определяемых по РГЗТ и РДСК.
Публикации результатов исследований
По теме диссертации опубликовано 44 научные работы, в том числе в журналах, рекомендованных ВАК: «Генетика», «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук», «Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Свиноводство», «Зоотехния», одной монографии и других изданиях.
Объём и структура диссертации
Диссертация изложена на 301 странице компьютерного текста, включает введение, обзор литературы, собственные исследования и их обсуждение, выводы, практические рекомендации. Работа иллюстрирована 101 таблицей и 13 рисунками. Библиографический список включает 543 наименования, в том числе 148 иностранных авторов.
2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом изучения служили популяции 5 пород крупного рогатого скота: чёрно-пёстрая, красная степная, англерская, симментальская, герефордская; 4 пород свиней: крупная белая, ландрас, кемеровская, пьетрен и заводской тип КМ-1. Под наблюдением в общей сложности находилось 2200 голов крупного рогатого скота и 1400 голов свиней, 900 овец разводимых на племенных фермах, комплексах, племенных заводах, головных племпредприятиях Новосибирской, Омской областей, Алтайского, Красноярского краёв и Республики Хакасия.
Исследования проведены в период с 1981 по 2007 г. в лаборатории биотехнологий ГНУ СибНИПТИЖ (рис. 1).
Группы крови крупного рогатого скота и свиней определяли общепринятыми методами: по Н.О. Суховой и др. (1979, 1981), A.M. Машурову (1980), В.Н. Тихонову (1967, 1968). При анализе групп крови крупного рогатого скота использовались 48 специфических сывороток-реагентов 9 генетических систем: А, В, С, F-V, M, L, J, S, Z. Группы крови свиней выявлялись сыворотками-реагентами 6 генетических систем, включающих как простые, состоящие из одной-двух форм, так и сложные, состоящие из трёх и более форм: А, В, D, Е, G, F.
Реакцию ПЦР проводили в термоциклере «Терцик» (ДНК-технологии). Выделение ДНК из крови исследуемых животных осуществляли по методике, разработанной в лаборатории Медиген.
Полиморфизм гена каппа-казеина крупного рогатого скота, гена RYR-1 у свиней изучали методом ПЦР-ПДРФ (Зиновьева и др., 2005; Калашникова и др., 1999, 2001). Наличие мутации BLAD, полиморфизм гена H-FABP определяли по методике Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ВИЖ (Зиновьева и др., 1998). При этом в гене H-FABP аллели D, d и генотипы DD, Dd, dd относили к системе D, соответственно аллели H, h и генотипы НН, Hh, hh к системе Н. Изучение полиморфизма гена каппа-казеина проводили на 40 быках-производителях и 779 коровах пород: чёрно-пёстрая - 400, красная степная - 191, симментальская - 188. На наличие синдрома BLAD протестировано 52 быка-производителя, принадлежащих «Новосибирскагроплему» и Омскому племпред-приятию. Полиморфизм гена H-FABP изучен у 693 особей в породах: крупная белая - 490 голов (396 - новосибирский, 94 - ачинский тип), КМ-1 - 90 голов, пьетрен - 113. Для изучения частоты мута-
ции в гене 11У11-1 обследованы свиньи пород: крупная белая - 366 голов, ландрас - 76; пьетрен - 114; дюрок - 66; кемеровский заводской тип КМ-1 - 90.
В исследованиях учитывались хозяйственно полезные признаки крупного рогатого скота: удой за первую и третью лактации, содержание жира и белка, живая масса при бонитировке. У свиней соответственно: масса гнезда и одного поросёнка при рождении, в 21 день и при отъёме; сохранность и среднесуточный прирост поросят от рождения до 21 дня и с 21 до 60 дней; скороспелость; энергия роста молодняка на откорме; толщина шпика.
Породы свиней Западной - Сибири: крупная белая, ландрас, кемеровская, КМ-1, п=1400
Свиньи - полиморфизм генов Н-РАВР, КУК -I, частота эндогенных ретро-вирусов
Иммунологические исследования
Выявление иммуносов-местимости родительских пар по РГЗТ
Рис. I. Схема исследований
Породы крупного рогатого скота Сибири: черно-пёстрая, симментальская, красная степная, англер-ская, герефордская, п=2200
Крупный рогатый скот-полиморфизм гена каппа-казеина, синдром ВЬАО
Изучение препотентности производителей с использованием РДСК
Экстерьерно-продуктивные показатели хряков с разными генотипами оценивали по живой массе и длине туловища в 12 и 24 месяца и по толщине шпика. Кроме того, у хряков в возрасте 2436 мес. за 3-х месячный период учитывали количество эякулятов и объём, концентрацию спермиев в эякуляте и 1 мл.
Частоты антигенов, аллелей и генотипов в популяциях животных определены по А.М. Машурову и др. (1998), генетическое сходство - по Серебровскому (1976), коэффициент гомозиготности по ряду систем - по формуле Гельдермана (цит. по: Сухова и др., 1986).
Для оценки степени соответствия фактического распределения с теоретически ожидаемым использован метод % . Оценка достоверности различий двух выборочных средних проводилась с использованием критерия Стъюдента (Васильева, 2007).
Математическую обработку полученных результатов и вычислений генетико-популяционных параметров проводили на компьютере с использованием программного приложения Excel из программного пакета Microsoft Office 97.
3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Генотипическая структура по группам крови сельскохозяйственных животных
3.1.1 Фонд антигенов и генетическое сходство пород крупного рогатого скота Западной Сибири
Иммуногенетические исследования проводились в ведущих племенных хозяйствах Западной Сибири на наиболее распространённых породах крупного рогатого скота. Каждая порода при одинаковом наборе антигенных факторов имеет разную их частоту, которая определяет генетический профиль и своеобразие. В то же время по частоте отдельных антигенов выявлено значительное сходство. Так, у всех исследованных нами пород: чёрно-пёстрой, красной степной, англер-ской, симментальской, герефордской - частота антигена F находилась в пределах 97-99%. Также с одинаковой частотой выявлены антигены L' (4,6-7,9%), M (2,0-4,9%), S, (24,0-28,0%). О количественном выражении сходства и различия изучаемых пород можно судить по индексам генетического сходства (табл. 1).
Установлено, что молочная чёрно-пёстрая порода по генотипи-ческой структуре ближе к молочной красной степной и более отдалена от мясной герефордской породы. Различие между породами по
Таблица 1 - Индексы генетического сходства между породами крупного рогатого скота Сибири, г
Порода Красная степная Англерская Симментальская Герефордская
Чёрно-пёстрая Красная степная Англерская Симментальская 0,844±0,024 0,770±0,019 0,764±0,035 0,788±0,033 0,773±0,041 0,832±0,033 0,716±0,028 0,672±0,040 0,746±0,033 0,776±0,038
индексу генетического сходства составляет 0,128 (р < 0,001). Генофонд красной степной породы также отличается от генофонда мясной герефордской породы (р < 0,01). Генотипическая структура англерской породы оказалась ближе к симментальской, чем к красной степной. Индекс генетического сходства между симментальской и другими породами, за исключением англерской, находится в пределах 0,773-0,778. Герефордская порода более отдалена от красной степной и ближе к симментальской.
3.1.2 Генотипическая структура типов чёрно-пёстрой породы
В чёрно-пёстрой породе скота в 2005 г. создан новый тип приобский, отличающийся крепким костяком и хорошей молочной продуктивностью (удой - 5,8 тыс. кг, жирность молока 3,83%). Он имеет отличия не только от исходной чёрно-пёстрой породы, но и от другого в ней типа - ирменского, созданного в 2001 г.
Частота антигенов по группам крови стад чёрно-пёстрой породы, два из которых относятся к приобскому типу, довольно близка. Из 38 выявленных антигенов в изучаемых стадах статистически значимых отличий в частотах 13 (34,2%) не обнаружено. В то же время у скота ирменского типа чаще встречаются антигены вз, У2, О', Е|, Хь Х2, Ь', V, Н', и, чем у коров приобского типа, причём по частоте антигенов Е], X), Х2,У разница существенная. Однако в ирменском типе концентрация антигенов С] и С2 меньше, чем в приобском типе.
Между стадами приобского типа также существуют некоторые отличия по частотам антигенов. На основании их вычислен индекс генетического сходства между типами - 0,874-0,895 и между стадами приобского типа - 0,898.
Высокий уровень генетического сходства между типами ирмен-ский и приобский, видимо, можно объяснить особенностями формирования генофонда приобского типа скота, на которые большое
влияние оказали быки ирменского типа, а также общностью их происхождения.
3.1.3 Частота антигенов в различных линиях
С целью выявления фонда антигенов в линиях, их сходства и различия по частоте встречаемости антигенов проведены исследования ведущих линий в стаде чёрно-пёстрого скота ОАО племзаво-да «Пашинский» (Новосибирская область), красной степной породы в совхозе «Новый путь» и англерской породы в колхозе «Победа» (Немецкий национальный район Алтайского края).
Каждая линия, так же как и порода, по частоте встречаемости отдельных антигенов имеет свои особенности, которые связаны с предшествующей селекцией. Индекс генетического сходства между линиями чёрно-пёстрого скота находился на уровне 0,794-0,887; линиями красного степного скота - 0,800-0,863.
3.1.4 Генотипическая структура отдельных стад чёрно-пёстрой породы
Для изучения генетического разнообразия стад чёрно-пёстрого скота проведён сравнительный анализ антигенной структуры по отдельным стадам в хозяйствах сибирского региона. Необходимость проведения этих исследований обусловлена тем, что между отдельными стадами генетическое разнообразие по группам крови иногда наблюдается даже больше, чем между типами в одной породе. Количественное выражение сходства и различия по антигенной структуре животных в пределах одной породы в разных стадах представлено в табл. 2.
Величина индекса генетического сходства свидетельствует об определённом разнообразии отдельных стад чёрно-пёстрой породы, что можно объяснить особенностями формирования их генофонда с участием производителей с разными генотипами по группам крови. Также высокий индекс генетического сходства выявлен между стадами симментальской породы республики Хакасия (0,887).
Таблица 2 — Индекс генетического сходства между стадами чёрно-пёстрого скота, г
Хозяйство Учхоз ТГСХА Птицефабрика «Боровская» ПЗ «Заварзино»
ПЗ «Пашинский» 0,840±0,022 0,844±0,026 0,853±0,027
Учхоз ТГСХА - 0,858±0,031 0,828±0,031
Птицефабрика «Боровская» - - 0,863±0,031
3.1.5Мониторинг антигенной структуры скота красной степной породы в процессе его англеризации
Селекционные процессы, происходящие в популяциях, так или иначе отражаются на их генотипической структуре. Различия, незаметные в небольшом временном отрезке, становятся ощутимыми через поколение, а тем более через несколько поколений. Эти различия становятся ещё резче, если для улучшения местной старой породы применяют скрещивание с другой родственной, более продуктивной породой. Так, для совершенствования красной степной породы её скрещивали с англерской породой, при этом генофонд красной степной породы в 2007 г. имел существенный сдвиг по частоте антигенов либо в сторону уменьшения, либо в сторону увеличения от красной степной породы 1982 г. По сравнению с исходной снизилась концентрация антигенов А2, В2, G2, W, Н, Z в красной степной породе, улучшенной англерами, но увеличилась частота антигенов Оь Y2, У (р < 0,001).
Выявленное различие между анализируемыми породами, выраженное индексом генетического сходства, свидетельствует об уклонении генофонда улучшенной красной степной породы в сторону улучшающей - англерской. Индекс генетического сходства между англерской и красной степной породой в 1982 г. составлял 0,850. В процессе англеризации изменившийся генофонд красной степной породы стал ближе к англерской (0,917) и несколько отдалился от красной степной. В красной степной породе между поколениями 1982 и 2007 гг. он составлял 0,831.
3.2 Генетическое разнообразие по группам крови популяций, пород и стад свиней
3.2.1 Генотипическая структура пород свиней в Сибири
В процессе создания и совершенствования пород, разводимых в Сибири, сложился определённый полиморфизм групп крови, который является отражением всей предшествующей селекционной работы. В этой связи сравнительное изучение по маркёрам крови межпородных и межпопуляционных различий внутри одной породы имеет особое значение для понимания механизмов, обеспечивающих относительное постоянство породы и её развитие.
При анализе аллелофонда свиней 4 пород: крупная белая, ланд-рас, кемеровская, пьетрен (табл. 3) - можно отметить различия по некоторым аллелям.
Таблица 3 - Частоты некоторых аллелей систем групп крови свиней разных
пород
Порода Концентрация аллелей
Оа С Ее1|в р
Крупная белая Ландрас Кемеровская Пьетрен 0,091 ±0,001 0,227±0,030 0,000±0,000 0,007±0,001 0,338±0,015 0,451±0,036 0,521±0,059 0,486±0,059 0,372±0,013 0,296±0,033 0,259±0,052 0,207±0,048 0,222±0,014 0,177±0,019 0,482±0,059 0,536±0,059 0,021±0,003 0,155±0,026 0,327±0,056 0,070±0,030
Так, частота аллеля Ба у ландрасов выше на 0,136, чем у свиней крупной белой и пьетрен (р < 0,001). Концентрация аллеля в3 у свиней крупной белой породы ниже, чем в других сравниваемых породах. Самая высокая его частота выявлена в кемеровской породе свиней. Высокополиморфная Е-система групп крови представляет большой интерес для установления сходства и различия между породами, а также сопряжённости её генотипов с хозяйственно полезными признаками. Нашими исследованиями установлено, что частота аллеля ЕМе у свиней крупной белой породы выше, чем в других сравниваемых породах. Свиньи породы ландрас характеризуются пониженной частотой аллеля Ее£Ч Особенность алллелофонда кемеровской породы заключается в повышенной частоте аллеля Б3.
По генотипической структуре исследуемые породы также имеют отличия (табл. 4.).
У исследованных пород Э-система представлена в основном двумя генотипами - Оь/ь и ОаЪ, по которым имеются различия. Так, доля гетерозиготных свиней в крупной белой породе с генотипом Б3711 была меньше в 2,5 раза, чем в породе ландрас, но больше в 12 раз, чем у пьетренов (р < 0,001). Характерной особенностью генофонда свиней породы ландрас является низкая частота генотипа Ем®'есЧ носителей которого в 2 раза меньше, чем в других анализируемых породах (р < 0,001). Своеобразие генетической структуры
Таблица 4 - Генотипическая структура исследуемых пород по некоторым системам групп крови, %
Порода Генетическая система и генотип
ра/Ь £ Ьс1§/е(1Г 0аЛ ра/Ь
Крупная белая Ландрас Кемеровская Пьетрен 16,4±1,2 42,3±3,6 0,0±0,0 1,4±1,4 18,5±1,3 18,0±2,8 7,0±3,0 1,4±1,4 23,4±1,4 10,3±2,8 26,8±5,3 21,4±4,9 18,5±1,3 21,Ш,2 7,0±3,0 18,6±4,6 53,9±1,7 69,6±3,3 64,8±5,7 88,6±3,8 2,8±0,5 26,3±3,2 65,5±5,6 1,4±1,4
кемеровской породы выражается в отсутствии гетерозигот D3/b и гомозигот D1"'3, низкой частоте генотипов Е acg/bdg, Е ь и высокой F^. Для крупной белой породы и пьетрен характерна низкая частота генотипа F^. Кроме того, в породе пьетрен отмечена более высокая частота гетерозиготного генотипа G . Породы, кроме приведённых выше генотипов, отличаются по частоте ещё некоторых, но эти отличия менее выражены. Однако, несмотря на выявленные межпородные различия по частоте отдельных генотипов, различия по индексу генетического сходства между ними незначительны. Его величина находится в пределах 0,757 у крупной белой - кемеровской, и 0,844 у крупной белой - пьетрен.
3.2.2 Гепотипическая структура типов крупной белой породы
В Западной Сибири в крупной^елой породе свиней создано три типа: катуньский, новосибирский, ачинский. Они отличаются по продуктивно-биологическим признакам, в том числе по аллелям и генотипам групп крови. Частота негативного аллеля A-системы в ачинском типе составляет 0,630, тогда как в новосибирском - 0,808 (р < 0,001). В E-системе концентрация аллеля Еае§ в катуньском типе находится на уровне 0,167, что меньше, чем в ачинском (0,258) и новосибирском (0,192) типах (р < 0,05). В то же время частота аллеля Eedgy них в 1,5-2 раза выше, чем в других сравниваемых типах (р < 0,001). Также тип катуньский отличается от новосибирского по частоте аллеля Eedf (р <0,05).
Выявлены существенные различия у свиней катуньского, новосибирского, ачинского типов и по частоте генотипов групп крови. Так, у свиней катуньского типа в G-системе генотип G а выявлен у 0,7% животных, а в ачинском и новосибирском типах он встречается, с частотой 8,1 и 6,9% соответственно (р < 0,001). Установлены различия в типах свиней и по генотипам E-системы. Показано, что у свиней катуньского типа более высокая частота гомозиготного генотипа Eedg/ed8 - 25,9%, что выше, чем в ачинском и новосибирском типах (р < 0,001). В то же время эти свиньи характеризуются более низкой частотой встречаемости генотипов Eaeg/bdf(¿? < 0,001) и Ebdg/edf в сравнении с двумя другими типами (р < 0,01).
Однако выявленные различия не оказали влияния на индекс генетического сходства между ними, уровень которого 0,924-0,947, что вполне объяснимо условиями формирования этих типов. При создании новых типов частично использовался генофонд уже соз-
данных. Между катуньским и ачинским типами индекс генетического сходства несколько ниже, так как при создании ачинского типа был использован генофонд европейских типов свиней.
3.2.3 Аллелофонд и генотипическая структура стад, семейств свиней крупной белой породы
На генотипическую структуру стада оказывают влияние различные факторы, связанные как с селекцией (отбор, подбор, уровень выбраковки и др.), так и с условиями, обеспечивающими жизнеспособность животных. Поэтому в стадах одной породы генотипическая структура может иметь значительные различия. Исследования проведены в разное время на свиньях крупной белой породы в 4 хозяйствах: ЗАО АПК «Иня», СХ ПК ПЗ «Ачинский», ОАО «Кудряшов-ское», ЗАО «Элита».
Аллелофонд крупной белой породы в разных стадах в основном сохраняет свой профиль без существенных изменений, и установлены лишь некоторые варьирования по А-системе. В ЗАО АПК «Иня» и ЗАО «Элита» выявлено меньше свиней с ср-фактором в сравнении с животными Ачинского и Кудряшовского свинокомплексов.
У свиней ЗАО АПК «Иня» частота аллеля Оа составляет 0,220, что ниже, чем у животных племфермы ОАО «Кудряшовское», на 0,173 (р < 0,05). Однако по частоте аллеля Ееае свиньи племфермы ОАО «Кудряшовское» имеют превосходство в сравнении со стадом ЗАО «Элита» в 3,4 раза (р < 0,001).
Более значимые различия свиней разных хозяйств установлены по частоте генотипов групп крови. У свиней ЗАО АПК «Иня» чаще в 2-3 раза, чем в других популяциях, встречается гомозиготный генотип (р < 0,001). Особенностью этой популяции может служить пониженная частота генотипа Еаее/Мв. Следует отметить, что в стаде меньше в 2 раза в сравнении с популяциями ПЗ «Ачинский» и «ЗАО «Элита» выявлено свиней с генотипом Ем&'еаг (р < 0,001). С такой же частотой этот генотип встречается у свиней на племенной ферме ОАО «Кудряшовское».
При анализе генотипических особенностей свиней популяции Ачинского свинокомплекса обращает на себя внимание более высокая частота гомозиготного генотипа ЕЫё/м®, который у них встречается в несколько раз чаще, чем в других стадах (р < 0,001). В то же время концентрация генотипа Оь/ь на 15 % выше, чем у свиней ЗАО АПК «Иня» (р < 0,001). Также можно отметить и более низкую час-
тоту генотипа Еаее/Мг - на 5-14 % в сравнении с другими стадами о < 0,05; < 0,001)
У свиней ОАО «Кудряшовское» концентрация гетерозиготного генотипа ТУ^ на 15 % меньше в сравнении со свиньями ЗАО «Элита» (р < 0,01). У них, хотя и с невысокой частотой, но выявлен генотип ЕМ&'М{, носителей которого в других популяциях не обнаружено.
Для популяции свиней из ЗАО «Элита» характерна более высокая частота гетерозиготного генотипа В^, превосходящая на 7-15% другие сравниваемые популяции. В в-системе отмечена в 2-3 раза более низкая частота генотипа О3711, а в Е-системе - генотипа Ем&'Ыг (р < 0,01) по отношению к другим сравниваемым стадам.
Индекс генетического сходства между популяциями крупной белой породы находится в пределах 0,903-0,954. Между стадами ЗАО АПК «Иня» и ПЗ «Ачинский» он составляет 0,954, что является следствием привлечения генофонда хряков из ЗАО АПК «Иня» при формировании ачинского типа свиней.
Выделение в стадах семейств свиноматок позволяет более эффективно консолидировать признаки и вести подбор на основе лучшего их сочетания с линиями хряков. Наиболее эффективным приёмом изучения консолидации признаков в семействе является имму-ногенетический анализ. Исследования проведены на крупной белой породе в стаде ЗАО «Элита». Семейства стада в большей степени различаются по генотипам групп крови и в меньшей по концентрации аллелей. Индекс генетического сходства между свиноматками Волшебница и Реклама составляет 0,914; между Волшебницей и Чёрной Птичкой, а также Рекламой и Чёрной Птичкой - 0,919.
3.2.4 Мониторинг генотипической структуры стад свиней крупной белой породы
Изменения генотипической структуры во времени характеризуют происходящие селекционные процессы, их интенсивность и направленность.
На рис. 2 показано изменение частоты некоторых генотипов групп крови свиней ОАО «Кудряшовское» с 1994 по 2004 г.
Частота генотипа Ем&'сс1е с течением времени не изменилась, генотипов Еас&Ые и Еас&е11г- уменьшилась, и наоборот, частота генотипов Сьъ значительно увеличилась.
70 60
| 50 -•'"' - — -ОМ)
40 ■ 30 ■ 20 ■ 10 0
—й—ЕаедЛ^д —х> -Еаед/ейд « Ebdg/edg —О—Еейд/ейГ
1997 2003 Год
Рис. 2. Изменение частоты генотипов свиней на племенной ферме ОАО «Кудряшовское»
Аналогичные наблюдения за изменением генотипической структуры, но за более длительный промежуток времени, провели на катуньском типе крупной белой породы. Мониторинг генотипов групп крови за 20-летний период исследования (1981-2001) показал, что часть из них сохраняет свою частоту, которая практически не изменилась за ряд поколений. Например, животных с генотипом Аср/" в 1985 г. было 31,7, в 2001 г. - 37 %. Не изменилась и частота генотипов Б-системы в течение 16 лет (1985 - 2001). Возвращение к первоначальной частоте можно проследить в отношении генотипа Еь е/е'1Г. Численность животных с этим генотипом в 1981 г. составляла 11,4 %, затем в 1985 г. снизилась более чем в 2 раза (р < 0,05), но уже в 2001 г. их доля увеличилась в 1,7 раза и была на уровне 8,2 %. В то же время следует отметить, что частота некоторых генотипов из поколения в поколение возрастает. Так, количество свиней с генотипом Ее(1е/е<1в по сравнению с 1985 г. увеличилось в 2 раза и составило 10,4 %, а в 2001 г. их уже было 25,9 % (р < 0,001).
Таким образом, в поколениях животных наблюдаются изменения частот генотипов и аллелей, однако в целом они не оказывают существенного влияния на генетическое сходство между ними. Индексы генетического сходства между поколениями животных 1981 и 1985 и 1985 и 2001 гг. были практически одинаковыми.
3.2.5 Значение генотипов групп крови в породообразовательном процессе
Кемеровский заводской тип мясных свиней - КМ-1 создан методом сложного воспроизводительного скрещивания пород ландрас и кемеровской (Гришкова, 2001). После проведения возвратного скрещивания во втором поколении с хряками породы ландрас полу-
ченных помесей скрестили с помесями первого поколения. Таким образом, животные типа КМ-1 имели 5/8 крови ландрас и 3/8 кемеровской породы.
Отражением происходивших селекционных процессов может служить иммуногенетическая характеристика созданного типа и исходных пород. В Е-системе у свиней заводского типа КМ-1 частота генотипа Eaee/bde составляет 1,1%, что ниже на 16,9% (р < 0,001), чем в породе ландрас, и на 5,9% (р < 0,01), чем в кемеровской породе. Также у свиней заводского типа более низкая концентрация генотипа Еь 8/6116 (8,9%) в сравнении с кемеровской породой (26,8%). По частоте генотипов Eb s/edf и Eed£/edg созданный тип отличается от породы ландрас на 17,8 и 27,9% соответственно. Однако в типе КМ-1 частота генотипа Eeds/edf выше на 37,3%, чем у свиней породы ландрас и на 24,8 %, чем в кемеровской (р < 0,001). Свиней КМ-1 с генотипом F^ было всего 2,2%, 4fo меньше, чем в породах ландрас и кемеровская, на 63,3-24,1% (р < 0,001).
Индекс генетического сходства между КМ-1 и ландрас составляет 0,818, а между КМ-1 и кемеровской породой 0,789, т.е. заводской тип КМ-1 по генотипической структуре ближе к ландрасам.
3.3 Гомо- и гетерозиготность популяций и число эффективных аллелей
Необходимость изучения гетерозиготности популяций и отдельных селекционных групп вызвана тем, что гетерозиготное состояние локусов, контролирующих отдельные группы крови, обеспечивает более высокую жизнеспособность и продуктивность животных. С этой целью проведены исследования уровня гомо-, гетерозиготности в отдельных системах и его среднего значения по всем системам у животных в популяциях Сибири (рис. 3).
■ Крупная белая
□ Ландрас
□ Кемеровская н Пьетрен
Рис. 3. Гомо-, гетерозиготность некоторых групп крови свиней исследуемых пород
Исследуемые породы имеют отличия по гомозиготности по А-, В-, Б-, Е-системам, однако средняя гомозиготность находилась на одном уровне. Эта же закономерность прослежена на типах, разных популяциях, семействах при мониторинге, а также в процессе создания пород.
Число эффективных аллелей на один локус в отдельных стадах не превышает 3, однако в породе ландрас этот показатель выше в сравнении с другими популяциями (Ы^ - 12,6). У них также более высокая степень генетической изменчивости (V - 50,5%), в то время как в других стадах, типах она колеблется в пределах 30-40%. Сравнительный анализ числа эффективных аллелей у разных половозрастных групп в стаде свиней в ИЗ «Ачинский» показал преимущество его у молодняка (7^ - 15,8).
3.4 Связь генетических маркёров с признаками продуктивности животных
3.4.1 Группы крови и молочная продуктивность коров
Группы крови могут служить дополнительным критерием при отборе и прогнозировании высокой продуктивности животных, хотя механизм связи генотипов групп крови и количественных признаков сельскохозяйственных животных сложный и до конца не раскрытый.
У коров - носительниц антигенов О] и 02 чёрно-пёстрой и красной степной пород молочная продуктивность выше, чем у сверстниц с другими антигенами, на 177-196 кг (р < 0,05; р < 0,01). В то же время присутствие антигена Б' сопряжено с низкой молочной продуктивностью, но более высоким содержанием жира. Кроме того, у этих коров самый низкий показатель продуктивного долголетия. Различие с носителями антигенов АьОьС составляет 256,9288,4 дня (р < 0,01).
3.4.2 Оценка молочной продуктивности коров с использованием индекса экологической валентности
Отбор по продуктивности способствует накоплению или нивелированию определённых генотипов систем групп крови. Известно, что более устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды полиморфные животные. Исходя из этого, можно предположить, что чем шире набор антигенных факторов имеет животное, тем выше его адаптивная способность к местным условиям. По этому по-
казателю всех протестированных животных разделили на три группы в зависимости от числа выявленных у них антигенов: I - низкоадаптивные (количество антигенов 1-9), II - среднеадаптивные (количество антигенов 10-15) и III - высокоадаптивные (более 15 антигенов).
В ОПХ «Боровское» молочная продуктивность выше у коров II группы в сравнении с другими вариантами на 292 кг (р < 0,05). По содержанию жира в молоке коровы с низким коэффициентом экологической валентности превосходили сверстниц из II и III групп по данному признаку на 0,16-0,17% (р < 0,05).
3.4.3 Влияние антигенного сходства родительских пар на молочную продуктивность потомства
Индекс генетического сходства, как показывают исследования многих авторов, можно применять для эффективного подбора пар. При этом высокий индекс указывает на незначительное разнообразие (гомогенный подбор), а низкий соответственно - на значительное генотипическое разнообразие (гетерогенный подбор).
В ГПЗ «Пашинский» по третьей лактации наиболее высокая молочная продуктивность выявлена у дочерей со средним уровнем генетического сходства - 0,51-0,60 (5192 кг). Коровы, полученные при гетерогенном по группам крови подборе (0,11-0,20), отличались низкой молочной продуктивностью - 3666 кг (р < 0,01). Содержание жира в молоке выше у дочерей с индексом генетического сходства родителей 0,21-0,30 (3,90%). Разность с вариантом подбора родителей 0,51-0,60 составляет 0,08 %{р< 0,05).
В ОАО «Неудачино» более высокая молочная продуктивность по первой лактации наблюдается у коров от родительских пар с индексом, равным 0,61-0,70 (4165 кг), чем при варианте подбора 0,110,20 (3497 кг) (р < 0,05). Жирномолочные коровы получены при крайних вариантах подбора, а самое низкое содержание жира в молоке отмечено у коров с индексом сходства родителей 0,41-0,50. Разность между этими вариантами составляет 0,31% (р < 0,05). Более высокое содержание белка в молоке (3,42%) также выявлено у коров с гомогенным подбором родителей - 0,71-0,75, а самое низкое - у коров, полученных от пар с индексом генетического сходства 0,41-0,50(3,28%).
Таким образом, индексы генетического сходства могут служить дополнительным тестом при подборе животных.
3.5.Влияние генотипа свиней на их продуктивные качества
3.5.1 Подбор пар с использованием иммуногенетических тестов
Использование маркёров групп крови дополнительно к традиционным методам оценки и подбора пар способствует повышению эффективности селекционно-племенной работы, что доказано многочисленными исследованиями. Особое значение при этом имеет подбор, обеспечивающий получение гетерозиса. Интерес вызывает изучение влияния гетерозиготности животных по группам крови на повышение жизнеспособности и продуктивности. В связи с этим на племенной ферме ОАО «Кудряшовское» проведены исследования по сравнительной эффективности спаривания свиней гетерозиготного и гомозиготного генотипов по А-системе групп крови.
Подбор родительских пар осуществлялся с учётом генетических особенностей свиней и их генотипов в разных вариантах: 1) -/ср х -/-; 2) -/ср х ср/ср; 3) -/-х-/- (табл. 5).
Наиболее эффективным методом, влияющим на многоплодие, оказался второй вариант подбора, т.е. когда и свиноматки, и хряки имеют ср-фактор. Разность с третьим вариантом подбора составляет 1,0 гол. (р < 0,05).
Подбор пар с учётом индекса генетического сходства позволяет получать гетерозиготное потомство, обладающее лучшей жизнеспособностью и продуктивностью. При этом высокий индекс рассматривался как показатель однородного подбора, а низкий - разнородного. Исследования на племенной ферме ОАО «Кудряшовское» показали, что масса гнезда при отъёме при гомогенном подборе пар (г=0,81 и выше) была больше на 17,2 кг, чем при гетерогенном.
Таблица 5 - Подбор пар с учётом генотипов А-системы
Показатель
Вариант подбора
ср/ср X -/- ср/ср X ср/ср -/- X-/-
Многоплодие, гол.
Масса гнезда при рождении, кг
Число поросят в гнезде в 21 день, гол.
Масса гнезда в 21 день, гол.
Число поросят в гнезде в 2 месяца, гол.
Масса гнезда поросят в 2 месяца, кг
11,2±0,6 12,0±0,2 11,0±0,3
16,0±0,1 17,0±1,0 15,5±0,9
9,5±0,7 9,8±0,6 10,3±0,6
48,9±2,9 50,0±2,4 55,6±3,1
9,4±0,7 9,8±0,8 10,1±0,8
178,4±5,4 185,0±3,6 183,5±4,2
3.5.2 Связь генотипов групп крови с признаками продуктивности свиней
. Связь количественных признаков и групп крови может быть основана на их функциональной значимости в обеспечении жизнедеятельности организма, и в первую очередь это касается А-системы, которая, по мнению многих учёных, связана со стрессо-устойчивостью и продуктивными качествами свиней.
В ЗАО АПК «Иня» и племенной ферме ОАО «Кудряшовское» не установлено связи генотипов А-системы с откормочными показателями молодняка и продуктивностью свиноматок, за исключением многоплодия. Свиноматки с А^-фактором по количеству живых поросят уступают маткам с негативным генотипом этой системы на 0,5 поросёнка (р < 0,05). Однако от хряков с Аф-фактором получено больше на 0,4 поросёнка в сравнении с негативным генотипом (р < 0,05).
При изучении воспроизводительных способностей хряков в зависимости от генотипов А-системы выявлены их отличия по некоторым учтённым показателям (табл. 6).
Таблица 6 - Качество спермопродукцни хряков племенной фермы ОАО «Кудряшовское» с разными генотипами А-системы групп крови
Показатель Генотип А-системы
ср/- -/-
Количество эякулятов 342 304
Объем эякулята, мл 237,1±4,9 219,2±4,8
Концентрация спермиев:
в эякуляте, млрд 46,9±0,8 42,5±0,9
в 1мл, млн 198,1±2,9 193,9±3,6
Хряки с Аср-фактором имели более высокие показатели по объёму эякулята на 17,9 мл (р < 0,01), концентрации спермиев в эякуляте - на 4,4 млрд (р < 0,001).
Исследования по сопряжённости генотипов Е-системы с продуктивностью свиноматок проведены на животных племенной фермы ОАО «Кудряшовское» (табл. 7).
По количеству поросят в гнезде в 21 день лучшими оказались свиноматки с генотипами Еаек/Ы®, Еае&'ы<", ЕЫе/ЪЙГ, имеющие в гнезде больше 10 поросят. Более высокой массой гнезда к отъёму отличаются свиноматки с генотипом ЕМе/Ы8 по сравнению с животными других генотипов, среди которых наиболее существенная разница обнаружена с генотипом Еме/м (38 кг) (р < 0,001.
Таблица 7 - Продуктивность свиноматок с разными генотипами Е-системы (2-4-н опорос) ОАО «Кудри шовс кое»
Много- Масса гнез- В 21 день 8 2 месяца
Генотип плодие, да при рож- сохран- масса сохран- масса
гол. дении, кг но сгь. гол. гнезда, кг ность, гол. гнезда, кг
al;g/aeg 12,20±0,34 16,0±0,41 ] 0,0±0,14 52,7±0.82 9,7*0,27 172,3*5,58
ае^'Ме П,50±0,43 16,0*0,55 Ш.5±0,13 52Л*0.75 10.2±0,13 189,1*4,58
ае^'ЬбГ ] 0,80*0,21 16,3 ±0,3 4 9,7*0,09 48.4±0,77 9,6*0,09 181,6±2,78
ае&'ес^ il.6ftiO.4I 15,8±0,41 9,8*0,17 52,4±1,19 9,3*0,17 189,1*5,52
ае%/е<1 Г 12,50±0,45 17,9*0,57 ! 0,3*0,15 54.2±1,32 30,1*0,15 186,0*5,30
Ьф'Ьс^ И,50*0,34 16,3±0.60 9,5*0,22 48,1*1,34 9,5 ±0,22 169,5*6,29
10,7й±0.63 16.0*0.96 9,4±0.24 48,8*1,93 9,0±0,29 153,5*8.09
11.30*0.34 16,8+0,44 10,1*0,12 51.6*0,90 10,0*0,12 191,5±3,66
ьсЗе/еаТ 11,40±0,27 16,7*0,41 9,9*0,19 50,6*1.16 9,6*0.19 ! 81,0*4.32
сА^/сй^ 1 ¡,70*0,42 16,4±0,79 9,9*0,20 50.8± 0.8 2 9,4*0,20 186,8±4,48
е^ъаг 10,60*0,53 1$,9*0,67 ю,5±о,1з 53,9*0.71 9.7*0,18 178,4*2,81
10,90*0,36 15,0*0,48 10.0*0,13 51,0*1,21 9,7*0,16 180,6*5,57
Таким образом, исследования связи групп крови с продуктивными признаками свиней показали, что в отдельных стадах наблюдается сопряжённость некоторых генотнпов по группам крови с важнейшими селекционными признаками. Так, у молодняка лучший
по скороспелости генотип Е1^ (ЗАО АПК «Иня»), ре про дует и в
„„ __________ _________ _______________ Л _________ „
и Е
т->леи/сс1Г
ные качества лучше у свиноматок с генотипами Ь (племенная ферма ОАО «Кудряшовское»),
В процессе роста поросят влияние генотипа матери уменьшается, а доля влияния средовых факторов увеличивается. Это положение подтверждено нами при анализе продуктивности свиноматок в ЗАО АПК «Иня» (рис. 4).
Доля влияния генотипа свиноматок на живую массу гнезда поросят при рождении составляет 11,3 {р < 0,05), в 21 день - 9,1 (р < 0,001), а при отъёме - 6,6 % (р < 0.0 ]).
□ При рождении
□ & 21 день а а 2 месяца
Рис. 4. Доля влияния генотипа свиноматок на живую массу гнезда
3.5.3 Гетерозиготность и её влияние на продуктивные качества свиней
Корреляции между количественными признаками и группами крови изучали по некоторым системам, в частности С-системе, гетерозиготное состояние которой оказывает влияние на повышение жизнеспособности молодняка в сравнении с гомозиготными генотипами этой системы (Тихонов, 1967).
Исследования связи генотипов в-системы с качеством спермо-продукции проведены на племенной ферме ОАО «Кудряшовское» (табл. 8). Лучшие показатели по объёму эякулята наблюдались у гетерозиготных хряков О371" в сравнении с другими генотипами этой системы (р < 0,001).
Нашими исследованиями не выявлено влияния гомо и гетерозиготных генотипов по А-, Е-, в-системам и уровня гомо-, гетерози-готности по всем системам на продуктивные качества свиноматок крупной белой породы как по первому, так и последующим опоросам, а также откормочными качествами свиней.
3.6 Полиморфизм гена каппа-казенна и его влияние на молочную продуктивность коров
Исследования полиморфизма гена каппа-казеина проводили на животных чёрно-пёстрой, красной степной и симментальской пород.
На рис. 5 дана электрофореграмма гена каппа-казеина референтных проб быков ОАО «Новосибирскагроплем».
Длины амплифицируемых фрагментов в парах оснований указаны справа, генотипы - под фотографией.
Установлено соотношение генотипов и аллелей гена каппа-казеина у животных разных пород Сибири (табл. 9).
Таблица 8 - Связь качества спермопродукции хряков с генотипом С-системы групп крови
Показатель Генотип в-системы
а/а а/Ь ь/ь
Число эякулятов 81 322 209
Объем эякулята, мл 195,0±8,1 245,1 ±5,0 221,3±5,0
Концентрация спермиев
в эякуляте, млрд 43,5±1,3 44,0 ±0,9 44,8±1,1
в 1 мл, млн 223,2 ±6,5 179,6 ±3,0 202,5±4,2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 М
АВ ЛЛ АВ ЛА ВВ ВВ АЛ АА АВ М
Рис. 5. ПЦР-ПДРФ гена каппаг-казеина быкои ОАО «Новосибирскагроп лем»
Таблица 9 — Распределение генотипо» и аллельных частот по локусу каппа-казеииа у разных пород крупного рогатого скота
Порода а Частота ¡ биотипов, % Частота аллелей I2
АА АВ ВВ А В
Чёрно-пёстрая 40 67,5±7.4 22,5±б,6 10,0*4,7 0,787±0,064 0,2!3±0.064 0,066
(быки-производи-
тели)
Чёрно-пёстрая 400 77.0*2,1 21,5±2,1 !.5±0,6 0,877±0,016 0,123^0,016 0,010
(короны)
Красная степная 191 41,8±3,6 47, Ш, 6 10,4*2,2 0,657±0,034 0,343±0,034 0,050
Симментальская 188 54,3±3.6 37,2±3,5 8,5+2,0 0,728±0,032 0,271*0,032 0,036
Для коров чёрно-пёстрой породы характерны высокая частота генотипа ЛА и низкая - ВВ. Желательный с точки зрения селекции генотип ВВ чаще встречается у животных красной степной породы, чем у коров чёрно-пёстрой породы. Во всех породах частота аплеля А выше частоты аллеля В (р < 0,001 ). Критерий % свидетельствует о генетическом равновесии генотипов гена каппа-казеина, наблюдающемся в отсутствие жёсткого отбора по этому признаку.
Результаты исследований влияния генотипов каппа-казеина на молочную продуктивность коров разных пород представлены в табл.10.
Животные чёрно-пёстрой породы, гомозиготные по В-аллелю, по первой лактации имели более высокую молочную и белково-
Таблица 10- Влияние генотипов гена каппа-казенна на молочную продуктивность коров чёрно-пёстрой породы
Генотип Удой, кг Жир, % Жир, кг Белок, % Белок, кг
1-я лактация
АА 4948±61 3,88±0,01 192,8±2,5 3,26±0,01 161,3±1,9
АВ 469Ш15 3,86±0,03 181,2±4,5 3,26±0,02 152,9±4,1
ВВ 5438±191 3,91±0,07 212,7±9,8 3,32±0,05 180,5±8,4
3-я лактация
АА 5652±120 4,00±0,02 226,3±4,9 3,28±0,01 185,4±3,0
АВ 5466±133 4,06±0,04 221,7±5,4 3,29±0,01 179,3±4,6
ВВ 6396±313 4,18±0,12 266,8±11,1 3,37±0,02 215,5±10,9
молочную продуктивность - на 490 и 747 кг, чем гомо- и гетерозиготные по А-аллелю (р < 0,05; р < 0,01). Коровы с генотипом ВВ превосходили коров с генотипом АА и АВ по молочному белку на 19,2 (р < 0,05) и 27,6 кг соответственно (р < 0,01).
По данным третьей лактации, так же как и по первой, отмечается преимущество всех показателей молочной продуктивности у коров с генотипом ВВ каппа-казеина. Удой в этой группе коров был выше на 744 кг, чем у животных с генотипом АА (р < 0,05), и на 930 кг, чем у животных с гетерозиготным генотипом АВ (р < 0,01). По выходу молочного жира животные с генотипом ВВ превосходят сверстниц с генотипами АА и АВ на 45,1 и 40,5 кг соответственно (р < 0,001). Содержание молочного белка у коров с генотипом каппа-казеина ВВ выше на 30,1 кг, чем у коров с генотипом АА, и на 36,2 кг, чем у животных с генотипом АВ (р < 0,01).
3.7 Полиморфизм гена Н-ГАВР и его влияние на продуктивность свиней
Селекция на понижение содержания жира в туше свиней привела к ухудшению мраморности мяса и ухудшению его вкусовых качеств, главным критерием которых является содержание внутримышечного жира (КУП7). Поскольку селекция отечественных пород на постную свинину велась менее интенсивно, мясо имеет лучшую мраморность и содержит больше ШБ по сравнению со свиньями зарубежных пород, но тенденция к понижению содержания жира у них сохраняется (Зиновьева, Эрнст, 2004).
Комплексное применение традиционных методов и ДНК-технологий с использованием новых, молекулярно-генетических маркёров (генов) позволяет улучшить мраморность мяса без увеличения толщины шпика.
Исследования полиморфизма гена Н-РАВР проведены в Новосибирской области на свиньях крупной белой породы, в Кемеровской — на свиньях кемеровского заводского типа КМ-1 и породы пьетреп. ПЦР-ПДРФ референтных проб представлены на рис. 6.
123456789 ЮМ
611 I1.H
560л, и 414 п. н.
197 п.н.
Dd Dd Dd DD DD M Dd Dd DD DD Dd
Рис, 6. Электрофорйграмма гена D-FABP референтных проб свиней крупной белой породы
Анализируя полиморфизм гена H-FABP у свиней разных пород, можно отметить значительное варьирование частот этого гена (табл. i I).
Новосибирский п ачинский типы свиней крупной белой породы по частоте генотипов гена H-FABP не имели отличий, однако между породами они наблюдались. Так, генотип DD в крупной белой породе встречался в 2 раза чаще, чем у свиней кемеровского заводского типа КМ-1, и в 1,6 раза, чем в породе пьетрен {р < 0,05). И наоборот, свиньи мясных пород отличались повышенной частотой генотипа dd. Наиболее значимые различия (р < 0,001) выявлены между породой пьетрен й ачияским типом крупной белой породы. Гетерозиготный генотип Dd имеют около половины исследованных
Таблица 11 — Полиморфизм гена H-FABP в породах и типа* свиней, %
Генотип Крупная белая Заводской тип КМ-1, п=90 Порода пьетрен. п= 113
новосибирский тип, п=396 ачинский тип.
DD 34.9±2,4 30,9±4,8 14,4±3,7 18,543,7
Dd 42,9±2,5 54,3±5,1 48,9±5,3 46,0±4.7
dd 22,5±2.1 !4,8±3,7 36,745,1 35,4±4.5
%2 0,263 1,210 0,069 0,315
животных независимо от породной принадлежности. Генное равновесие у исследованных животных не нарушено.
Показатели продуктивности молодняка на откорме с разными генотипами этого гена представлены в табл. 12.
Среднесуточный прирост живой массы молодняка независимо от генотипа превышал 800 г, и животные достигали 100 кг за 163-178 дней. В то же время более тонким шпиком отличались животные с генотипом с!с1, а более толстым - с генотипом ОА(р< 0,05).
Исследования по влиянию генотипов гена Н-РАВР по системе Б проведены на свиноматках крупной белой породы в ЗАО «Чебу-линское» (табл. 13).
У свиноматок с генотипами ОЭ и Е)с1 количество родившихся поросят больше на 0,8 поросёнка, а крупноплодность выше на 0,1 кг в сравнении со свиноматками с генотипом сШ (р < 0,001). У гетерозиготных свиноматок более высокая молочностью на 3,4 кг, чем у животных с генотипом (И (р < 0,01). В то же время масса гнезда в 2 месяца у животных с генотипом ОО на 10,9 кг выше, чем у животных с генотипом (1с1 (р < 0,05). Масса одного поросёнка выше на 0,6 кг по сравнению с матками с генотипом Ос! {р < 0,05).
Таблица 12 — Откормочные и мясные качества молодняка свиней с учётом генотипов Б-системы гена Н-РАВР в ЗАО АПК «Пня»
Показатель Генотип Н-РАВР
БО оа сИ
Скороспелость, дней 163,8±4,8 178,9±3,6 169,1 ±3,4
Среднесуточный прирост, г 809,4±57,7 736,4±24,6 842,5±25,2
Длина туши, см 93,8±1,1 92,3±0,8 94,4±1,1
Толщина шпика, мм 31,8±1,8 33,3±1,3 28,9±1,8
Таблица 13 - Продуктивность свиноматок крупной белой породы свиней ЗАО «Чебулинское» в зависимости от генотипа гена Н-РАВР по системе Б
Показатель Генотип по Н-РАВР
ОБ Е)с1 с!с1
Среднее количество поросят при 10,1±0,1 10,1±0,1 9,3±0,3
рождении, гол.
Многоплодие, гол. 9,6±0,1 9,7±0,1 9,3±0,3
Крупноплодность, кг 1,30±0,01 1,30±0,01 1,20±0,01
Молочность, кг 53,0±0,6 54,6±0,4 51,2±1,2
Масса гнезда в 2 месяца, кг 175,4±2,3 172,2±1,5 164,5±4,9
Живая масса 1 поросенка в 2 ме- 17,9±0,2 17,3±0,1 17,5±0,4
сяца, кг
Анализ продуктивности свиноматок с учётом генотипов гена Н-РАВР по системе Н (табл.14) показывает, что гетерозиготные свиноматки отличаются более высокими продуктивными качествами в сравнении с гомозиготными матками по этому гену.
Так, у свиноматок с гетерозиготным генотипом НЬ выше молочность на 4 кг и масса гнезда в 2 месяца на 14,7 кг в сравнении с гомозиготным генотипом этой системы (р < 0,001).
Продуктивность свиноматок с учётом комплексного генотипа по гену Н-РАВР представлена в табл. 15.
При сравнении продуктивности свиноматок в зависимости от сочетаний генотипов по гену Н-РАВР можно отметить, что у маток с комплексным генотипом ОВ-ПИ молочность выше на 3,2-5,6 кг, чем у свиноматок с сочетанием генотипов ОО-НН и ОсЗ-НН (р < 0,05). Они отличаются более высокой массой гнезда в 2 месяца- на 16,8-24,6 кг по сравнению со свиноматками других генотипов. Живая масса одного поросенка у них выше, чем у животных с генотипом БО-НН (р < 0,05), на 1,4 кг и на 1,7 кг - с генотипом Бс1-Н1г (р < 0,001).
Таблица 14 - Продуктивность свиноматок крупной белой породы свиней ЗАО «Чебулинское» в зависимости от генотипа гена Н-РАВР по системе Н
Показатель Генотипы Н-РАВР
ни НЬ
Количество поросят при рождении, гол. 9,8±0,2 10,1±0,1
Многоплодие, гол. 9,5±0,1 9,7±0,1
Крупноплодность, кг 1,30±0,01 1,30±0,01
Молочность, кг 51,6±0,4 55,7±0,3
Масса гнезда в 2 месяца, кг 165,2±2,1 179,9±1,1
Живая масса 1 поросенка в 2 месяца, кг 17,5±0,2 17,8±0,1
Таблица 15 - Продуктивность свиноматок крупной белой породы свиней в зависимости от сочетаний генотипов по гену Н-ГАВР (2 и более опороса)
Показатель Генотип Н-РАВР
БО-НН ОО-НЬ Бс1-НН оа-ни
Родилось поросят на 58 105 94 172
1 свиноматку, всего, гол.
Многоплодие, гол. 9,5±0,5 9,9±0,2 9,5±0,1 9,8±0,2
Крупноплодность, кг 1,31±0,03 1,32±0,02 1,33±0,02 1,32±0,01
Молочность, кг 50,5±2,0 56,1±0,9 52,9±1,0 55,4±0,6
Масса гнезда в 2 месяца, кг 164,8±8,3 189,4±2,6 171,3±5,1 172,6±2,3
Живая масса 1 поросенка в 17,3±0,6 18,7±0,4 17,8±0,6. 17,0±0,1
2 месяца, кг
3.8 Генетический груз у сельскохозяйственных животных
3,8. J Частота мутации BLAD у производителей племпредприятий Западной Сибири
В связи с интенсивным обменом генетическим материалом между странами особую актуальность приобретает выявление моногенных наследственных заболеваний, которые могут проявляться только у гомозиготных носителей, а у гетерозигот обнаруживаются посредством анализирующего спаривания (Зиновьева, Эрнст, 2006). Одним из таких заболеваний является синдром BLAD крупного рогатого скота.
Исследования частоты мутации BLAD проведены на быках-производителях, принадлежащих ОАО «Омскплем» и ОАО «Ново-сибирскагроплем».
На рис. 7 представлен анализ ПЦР-ПДРФ референтных проб быков
12 3 4 5 6_7 А А
W
■ • • Í■ i j
krr я5 И; Ztaü!. мшГ ¿ ' » 1 ¡¡Ж J : -1 —
TL TL TL TL BL TL TL А А
Рис. 7. ПЦ-ПДРФ-анализ гена CD 18 референтных проб быков, длины амплифицируемьгх фрагментов а парах оснований указаны справа, определенные генотипы - внизу фотографии
Из протестированных 52 быков-производителей, принадлежащих ОАО «Новосибирскагроллем» и ОАО «Омскплем», выявлено 5,8% животных с повреждённым мутацией геном CD-18, в родословной которых был один предок, бык Сад- И. К тому же среди исследованных производителей выявлен носитель скрытой мутации
ВЬАБ, у которого имелась ещё одна мутация СУМ (искривление позвоночника).
3.8.2 Диагностика мутаций иретровирусову свиней
Большую проблему в свиноводстве представляет чувствительность животных к стрессам, избежать которых при промышленной технологии производства невозможно. Поэтому селекция на стрессо-устойчивость является актуальной проблемой в свиноводстве.
Исследования проводили на свиньях крупной белой породы в ЗАО АПК «Иня», ООО «Чебулинское», ОАО «Заречье», ОАО «Ом-скплем», СПК Чистогорский свинокомплекс.
По частоте мутаций этого гена породы свиней имеют существенные отличия (табл. 16).
Более устойчивы к стрессам свиньи крупной белой породы, дюрок и заводского типа КМ-1. Животных с мутацией в гене у них встречается меньше на 22,5-26,3%, чем у ландрасов, и на 13,717,5%, чем у свиней породы пьетрен (р < 0,001). Следует отметить, что частота мутаций в половозрастных группах свиней не имеет существенных отличий (табл. 17).
Ежегодно среди хряков в ЗАО АПК «Иня» мутация гена ЯУК-1 выявляется у 2-3 животных. Частота мутантного гена изученных пород может быть представлена в виде ранжированного ряда: КМ-1 > крупная белая > пьетрен > ландрас в соотношениях 1,1:3,5:15,9:23,9.
Таблица 16 - Частота мутации гена у хряков различных пород свиней в
Западной Сибири
Порода, тип п Частота генотипов, % Частота аллелей
NN N11 N п
Крупная белая 439 96,2±0,9 3,8±0,9 0,981 ±0,001 0,019±0,001
Ландрас 76 73,7±5,1 26,3±5,1 0,829±0,042 0,171±0,042
Пьетрен 114 82,5±12,7 17,5±12,7 0,912±0,026 0,088±0,026
Дюрок 66 100,0±1,2 0,0±0,0 1,0±1,2 0,0±0,0
Тип КМ-1 90 98,9±1,1 1Л0±1,1 0,994±0,001 0,006±0,001
Таблица 17 - Частоты встречаемости генотипов и аллелей по гену КУИ-!
у свиней крупной белой породы в Сибири
Половозрастная п Частоты генотипов, % Частоты аллелей
группа NN Nn N п
Свиноматки Хряки Поросята (45-90 дней) 67 262 110 98,5±1,5 94,7±1,4 97,3±1,6 1,5±1,5 5,3±1,4 2,7±1,6 0,993±0,007 0,973±0,007 0,986±0,008 0,007±0,007 0,027±0,007 0,014±0,008
Кроме того, методом ДНК-технологий можно выявить присутствие в геноме животного эндогенных ретровирусов, потенциально способных влиять на экспрессию некоторых генов и снижать жизнеспособность макроорганизма-хозяина. В ДНК свиньи обнаружены эндогенные ретровирусы А-, В- и С-типов, которые различаются по последовательности нуклеотидов гена ет и своим биологическим свойствам. Исследования нескольких пород Западной Сибири показало, что только 17,2% животных новосибирского типа крупной белой породы имеют ретровирус С, в то время как ачинского - 39,6% (р < 0,001). Этот заводской тип создавался путем частичного «прилития крови» свиней разного происхождения из многих племзаводов страны, в отличие от новосибирского, где селекцию вели в течение длительного времени (4-5 поколений) в замкнутом стаде.
3.9 Иммунологические факторы в прогнозировании продуктивности сельскохозяйственных животных
3.9.1 Прогнозирование племенных качеств производителей сельскохозяйственных животных по антигенному сходству половых и соматических клеток
Эффективность выведения новых и совершенствования существующих пород, типов, линий зависит от точности оценки генетического потенциала производителей.
Наши исследования были направлены на поиск биологических тестов, определяющих устойчивые наследственные качества, т.е. на выявление препотентных производителей в наиболее раннем возрасте (Чамуха, 1974; Чамуха и др., 1989).
Для изучения этого вопроса необходимые антилейкоцитарные и антиспермальные сыворотки получали как изоиммунизацией (донор и реципиент принадлежат к одному виду), так и гетероиммунизаци-ей (донор и реципиент принадлежат к разным видам). Полученные сыворотки перекрёстно титровали с лейкоцитами (соматические клетки) и спермой (половые клетки) в реакции длительного связывания комплемента (РДСК).
Отчётливые положительные реакции к антигенам половых и соматических клеток характеризовали их высокое сходство. Предполагалось, что такие животные должны обладать повышенной препотентностью. Явное расхождение в напряжённости титров принималось за показатель низкого антигенного сходства, присущего животным, не отличающимся устойчивостью наследственных качеств.
Исследования проведены на свиньях крупной белой породы на племенной ферме ОАО «Кудряшовское». Поросята от хряков, отнесённых в группу «сходных», имели живую масса гнезда в 2-месячном возрасте выше на 29,7 кг в сравнении с аналогами из группы хряков, различающихся антигенными детерминантами лейкоцитов и эритроцитов (р < 0,001).
В результате исследований на баранах в АО «Запрудихинское» установлено, что дочери производителей с высоким антигенным сходством половых и соматических клеток имели более высокую живую массу - на 2,7 кг (р < 0,001) и настриг шерсти - на 0,7-0,9 кг в сравнении со средним по стаду (р < 0,001). Потомство баранов, имеющих более высокое антигенное сходство половых и соматических клеток, отличается повышенной продуктивностью в сравнении со сверстницами этого стада. Самая высокая масса дочерей барана № 32383 - 40,5 кг, что выше среднего показателя сверстниц на 2,7 кг 0? <0,001).
Использование оценки антигенного сходства позволит прогнозировать препотентность производителей в более раннем возрасте и тем самым ускорить селекционный процесс и увеличить его эффективность.
3.9.2 Влияние иммунологических факторов на воспроизводительную способность свиней
Иммунореактивность на аутоантигены и связь её с воспроизводительными способностями изучали на хряках станции искусственного осеменения ЗАО «Кудряшовское» и свиноматках племфермы этого же хозяйства с использованием реакции гиперчувствительности замедленного типа (РГЗТ).
С этой целью хрякам подкожно вводили сперматозоиды в концентрации 1,5 млрд/мл в физиологическом растворе. Реакцию считывали через 24, 36 и 72 ч. По образовавшейся эритеме судили о величине антигенного сходства его половых и соматических клеток.
Анализ показателей спермопродукции с учетом РГЗТ показывает, что у толерантных к собственной сперме хряков объем эякулята выше (р < 0,05), а живых спермиев в эякуляте больше (р < 0,01) в сравнении с животными положительно реагирующими на антигены спермы (табл. 18).
Кроме того, у хряков, положительно реагирующих на собственную сперму, больше патологических эякулятов (тератоспермия и азоспермия) на 1,5-2,5 % (р < 0,001) в сравнении с первой группой.
Таблица 18 - Качество спермопродукцни хряков в зависимости от РГЧЗТ
Группа по РГЗТ Количество эякулятов Объем эякулята, мл Концентрация спермиев в 1 мл, млн Число живых спермиев в эякуляте, млрд Патология, %
азос-пермия тератос пермия
1 «+» 2 «-» 489 667 243,9±6,9 265,3±6,5 196,6±4,8 192,9±6,7 46,1±1,3 55,4±1,6 2,4±0,7 0,9±0,4 2,7±0,7 0,2±0,2
Таблица 19 - Продуктивность свиноматок с учётом реакции на введенный антиген
Показатель РГЗТ на АГ спе рмы и АГ крови
+/+ +/- -/+
Всего опоросов 22 17 14 21
Родилось всего 11,2±0,5 11,3±0,4 10,5±0,7 11,8±0,6
Мертворожденных, % 4,4±4,5 4,9±5,8 11,2±9,5 5,9±5,3
Масса гнезда при рождении, кг 14,9±0,7 15,4±0,5 12,5±1,1 14,6±0,7
Молочность, кг 54,2±1,8 51,3±2,1 59,2±4,1 54,7±1,4
Сохранность, % 91,4±2,6 80,6±4,2 86,8±3,6 97,4±1,8
Аварийных опоросов, % 4,5±4,4 16,6±8,8 21,4±11 4,8±4,7
Таким образом, можно утверждать, что наличие аутоантител к сперматозоидам у мужских особей ведет к ухудшению качества спермопродукцни.
С целью подбора пар по иммунологической сочетаемости использовали реакцию гиперчувствительности замедленного типа (РГЗТ) (табл.19).
■ Свиноматки, давшие отрицательную реакцию на сперму и положительную на кровь хряков, участвующих в их оплодотворении, имели больше, чем в других группах, мертворожденных поросят и число аварийных опоросов. Преимуществом по сохранности поросят обладали толерантные матки.
Таким образом, использование РГЗТ позволило выявить наличие аутоспермоантител у хряков, определить иммунный ответ у свиноматок на антигены хряка и установить влияние иммуносовместимости на жизнеспособность потомков в пренатальный и постнатальный периоды развития. Толерантные животные отличались лучшими показателями. Наличие аутоантигенов в организме самцов оказало отрицательное влияние на сперматогенез и собственное развитие, а также на репродуктивные показатели свиноматок. Положительные реакции на оба антигена рассматриваются как наличие высокой резистентности животных. При этом продуктивность не ухудшается. Отрицательная реакция свидетельствует об отсутствии иммунологического конфликта, что оказывает влияние на сохранность поросят.
выводы
1. В породах, типах, стадах крупного рогатого скота в Западной Сибири под влиянием селекции сформировался специфический фонд антигенов групп крови. Индекс генетического сходства между породами составляет 0,672-0,844; типами - 0,874-0,895; стадами чёрно-пёстрого скота - 0,808-0,863; линиями чёрно-пёстрого скота - 0,794-0,887; линиями красного степного скота -0,794-0,887.
2. Породы свиней Западной Сибири имеют отличительные особенности аллелофонда и генотипической структуры, обусловленные предшествующей селекционно-племенной работой и адаптационными качествами животных. Наиболее контрастные различия в породах выявлены по частоте аллелей Оа, Еа°6, Ее<18, Ра.
Крупная белая порода характеризуется более высокой частотой генотипа Еаее/ЪЛе - 18,5 % и низкой генотипа Аср/"- 26,1 %. Свиньи породы ландрас отличаются пониженной частотой генотипа В373 -73,7 % и более высокой частотой Еасв/Мг - 35,6 и Еы&'сс1г - 27,8 %. Своеобразие генетической структуры кемеровской породы выражается в отсутствии гетерозигот Оа/ь и гомозигот О373, а также в низкой частоте генотипов Е асе/м®, Е м&ес1Г и высокой Р^. Порода пьетрен характеризуется высокой частотой генотипов Е^'^8 - 30,0%, ГвЫГ-25,7, 0^-88,6%.
3. По частоте аллелей выявлен уровень генетического разнообразия между отдельными породами, типами, линиями, семействами свиней. Индекс генетического сходства между породами свиней находился в пределах 0,757-0,853; типами - 0,924-0,946; популяциями крупной белой породы - 0,903-0,954; семействами крупной белой породы - 0,914-0,919. Мониторинг генотипической структуры катуньского типа свиней крупной белой породы за 20-летний период показал её относительное постоянство. Индекс генетического сходства между четырьмя поколениями животных составлял 0,889-0,941.
4. Иммуногенетическим анализом подтвержден более высокий вклад породы ландрас в формирование заводского типа КМ-1 в сравнении с кемеровской. Индекс генетического сходства между КМ-1 и ландрас составляет 0,818, а между КМ-1 и кемеровской породой-0,789.
5. Коэффициент гомозиготности по всем системам у исследованных пород свиней варьировал от 25,5 (ландрас) до 36,2 % (пьет-
рен). Обнаружена дифференциация пород в полиаллельной Е-еиетеме. На высокую гомозиготность кемеровской породы (31%), превосходящую крупную белую в 2 раза, видимо, оказала влияние селекция, которая проходила длительное время в относительно замкнутой популяции. Постоянная интродукция генотипов в породу ландрас способствовала снижению её гомозиготности в Е-системе до 1,5%.
6. Установлена связь некоторых аллелей и генотипов групп крови с количественными признаками свиней. Хряки с Аср-аллелем в сравнении с негативными имели более высокие объём эякулята -на 18 мл (р < 0,01), концентрацию спермиев в нём - на 4,4 млрд (р < 0,001). Молодняк с генотипом Еаее/еаб характеризовался высокой скороспелостью -177 дней. Лучшие продуктивные качества отмечены у свиноматок с генотипами Еае&'ес! и Ем&'"л®: многоплодие 11,312,5 поросят; масса гнезда при рождении 16,8-17,9 кг; масса гнезда к отъёму 186,1-191,5 кг.
7. Более высокая молочная продуктивность в ГПЗ «Пашин-ский» выявлена у дочерей, полученных от родителей со средним уровнем генетического сходства (0,51-0,60). Гетерогенный подбор ведёт к снижению молочной продуктивности, но повышению содержания жира.
8. Для коров чёрно-пёстрой породы характерны высокая частота генотипа АА и низкая - ВВ. Желательный с точки зрения селекции генотип ВВ чаще встречается у животных красной степной породы. Во всех породах частота аллеля А выше частоты аллеля В (р < 0,001). Коровы чёрно-пёстрой породы, гомозиготные по В-аллелю, имели более высокую молочность и содержание в нём белка.
9. Свиньи исследуемых пород в Западной Сибири значительно отличались по полиморфизму гена Н-БАВР как по системе аллелей Б, так и Н. Генотип ОЬ встречался в 2 раза чаще у свиней крупной белой породы, а генотип <Ш - у свиней мясного направления (заводской тип КМ-1, порода пьетрен). У свиней с генотипом ёё гена Н-РАВР более тонкий шпик (23-28,0 мм) в сравнении с другими генотипами этой системы. Свиноматки с генотипом БО-НЬ имели более высокую молочность, чем матки с генотипами ОБ-НН и Эс1-НН и отличаются более высокой массой гнезда в 2 месяца по сравнению с матками других генотипов. Также у них выше и живая масса одного поросенка - на 1,4 кг по сравнению с животными с генотипом ББ-НН (р < 0,05) и на 1,7 кг - с животными с генотипом Ос1-НЬ(р< 0,001).
10. Скрининг гена СБ-18 у быков-производителей чёрно-пёстрой породы в Западной Сибири позволил выявить 5,8% носителей му-тантного гена, в родословной которых был один предок Сад-11.
11. Методом ПЦР-анализа установлена частота мутированного аллеля в гене 11У11-1 в породах свиней Западной Сибири. Самая низкая частота мутаций (1,1%) выявлена в заводском типе КМ-1, разводимом длительное время замкнуто, и крупной белой породе (4,1%), адаптированной к местным природно-климатическим условиям. Частота мутантного гена изученных пород может быть представлена в виде ранжированного ряда: КМ-1 > крупная белая > пьетрен > ландрас в соотношениях 1,1:3,5:15,9:23,9.
12. Препотентность, установленная с помощью реакции РДСК, была выше у производителей, отличающихся сходством половых (сперма) и соматических клеток (лейкоциты). При спаривании с хряками, отнесёнными по антигенному сходству половых и соматических клеток к группе «сходных», свиноматки имели живую массу гнезда в 2-месячном возрасте выше на 29,7 кг в сравнении с аналогами из группы различающихся антигенными детерминантами лейкоцитов и эритроцитов.
13. Показана возможность прогнозирования репродуктивных качеств свиней с использованием РГЗТ. У толерантных к собственной сперме хряков был выше объем эякулята - на 21,4 мл {р < 0,05) и больше живых спермиев в нём - на 9,3 млрд {р < 0,01) в сравнении с положительно реагирующими на антигены спермы. У свиноматок самая низкая продуктивность наблюдается при положительной реакции на эритроциты хряка и отрицательной - на сперму: мертворожденных поросят было больше на 14,6 % (р < 0,001), масса гнезда при рождении ниже на 2 кг (р <0,01) и чаще наблюдались аварийные опоросы. Группа толерантных маток отличалась высокой сохранностью - 87,8 %, молочностью - 59,2 кг и отсутствием аварийных опоросов.
Предложения
1. С целью контроля генетического разнообразия, уровня гомо-, гетерозиготности стад, эффективного подбора пар в племенных хозяйствах проводить иммуногенетический анализ сельскохозяйственных животных.
2. При совершенствовании пород крупного рогатого скота для повышения продуктивности и жизнеспособности молодняка провозе
дить генотипирование всех племенных животных по аллелям каппа-казеина, мутации BLAD быков-производителей.
3. В свиноводстве для отбора в основное стадо целесообразно проводить тестирование свиней на полиморфизм гена H-FABP и RYR-1.
4. Для прогнозирования репродуктивных способностей хряков и иммунологической совместимости родительских пар использовать экспресс- метод, основанный на РГЗТ.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1. Гончаренко Г.М. Сравнительные показатели генотипической структуры скота красной степной и англерской пород // Совершенствование существующих и создание новых пород сельскохозяйственных животных и птицы в Сибири: сб. науч. тр. - Новосибирск, 1984. - Вып. 25. - С. 16-21.
2. Гончаренко Г.М. Иммуногенетическая характеристика по группам крови красного степного скота Алтайского края // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки,- 1984.-№ 1.-С. 111-114.
3. Сухова Н.О. Генофонд и генотипическая структура крупного рогатого скота и свиней в ведущих племенных стадах сибирского региона и использование сведений о них в повышении продуктивности / Н.О. Сухова, Г.Л. Дмитриева, Н.М. Набродова, B.C. Деева, Г.М. Гончаренко, A.A. Зоткин, В.А. Коломников // Тез. докл. V съезда всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Москва, 24-28 иояб. 1987 г.). - М., 1987. - Т. 6. - С. 156-157.
4. Сухова Н.О. Группы крови в прогнозировании молочной продуктивности животных / Н.О. Сухона, Г.М. Гончаренко // Селекционно-племенная работа в промышленном животноводстве: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1987.-С. 20-28.
5. Сухова Н.О. Анализ взаимосвязи иммуногенетических тестов крупного рогатого скота и продуктивности с использованием ЭВМ / Н.О. Сухова, Г.М. Гончаренко, Т.В. Шантурова, Н.С. Инкижинов // Интенсивные технологии производства продуктов животноводства в Сибири: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1988. - С. 37-46.
6. Дмитриева, Г.Л. Иммунологические факторы в воспроизводстве свиней / Г.Л. Дмитриева, Г.М. Гончаренко, Е.Г. Акулич // Совершенствование технологии производства продуктов животноводства: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ. - Новосибирск, 1998. - С. 105-109.
7. Чамуха М.Д. Использование иммунобиологических показателей для прогнозирования племенных качеств производителей сельскохозяйственных животных / М.Д. Чамуха, Г.М.Гончаренко, А.И. Кабанцев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-2000.-№ 3-4.-С. 83-86.
8. Чамуха, М.Д. Оценка препотентности баранов-производителей с учётом иммунобиологического сходства // М.Д. Чамуха, Г.М. Гончаренко // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: тез. докл. науч.-практ. конф, посвящ. 60-летию ВНИИ генетики и разведения с.-х. животных. - СПб, 2000. - С. 85-86.
9. Гончаренко Г.М. Иммуногенетические особенности некоторых популяций крупного рогатого скота Сибири / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина // Прогрессивные технологии производства продуктов животноводства в Сибири: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ. - Новосибирск, 2002. - С. 69-73.
10. Гончаренко Г.М. Иммуногенетический анализ в селекционно-племенной работе / Г.И. Гончаренко // Сел. новости. - 2002. - № 9. - С. 37-38.
11. Гончаренко Г.М. Изучение стрессчувствительности свиней крупной белой породы по RYR-1 гену / Г.М. Гончаренко, В.И. Семенихин // Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика: материалы науч.-практ. конф. - Кемерово, 2002. - С. 23.
12. Агапов A.M. Иммуногенетические параметры и репродуктивные качества свиней ачинского типа крупной белой породы / A.M. Агапов, Г.М. Гончаренко, B.C. Деева, В.А. Бекенёв // РацВетИнформ. - 2003. - № 11. - С. 28-29.
13. Чамуха М.Д. Прогнозирование племенных достоинств животных-производителей по иммунобиологическим тестам / М. Д. Чамуха, Г.М. Гончаренко // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. - 2003. - № 1. - С. 75-76.
14. Гончаренко Г.М. Иммуногенетические маркёры в селекции свиней / Г.М. Гончаренко, C.B. Папшев, Н.Б. Гришина, Е.Г. Володина // Современные технологии производства продуктов животноводства: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ. - Новосибирск. - 2004. - С. 136-144.
15. Заболотная A.A. Сравнение частот аллелей и генотипов групп крови новосибирского и ачинского типов крупной белой породы свиней / A.A. Заболотная, B.C. Деева, Г.М.Гончаренко // Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: тр. 8-й Междунар. науч.-практ. конф. / РАСХН. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 2005. - С. 81-85.
16. Гончаренко Г.М. Генетические маркёры сельскохозяйственных животных: итоги и перспективы / Г.М. Гончаренко, B.C. Деева, Н.Б. Гришина, Е.В. Кононен-ко // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. ВНИИБТЖ. - Омск, 2005. - С. 95-100.
17. Гончаренко Г.М. Генетика на службе у селекционеров / Г.М. Гончаренко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2005. - № 4. - С. 57-63.
18. Бекенёв В.А. Анализ полиморфизма гена H -ГАВР и его связь с хозяйственно-полезными признаками у свиней крупной белой породы / В.А. Бекенёв, Г.М. Гончаренко, Е.В. Кононенко, Н.Б. Гришина // Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование: материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию зооинженер. фак. Новосиб. гос. аграр. ун-та / Ново-сиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2006. - С. 99-101.
19. Акулич Е.Г. Генотипическая структура хряков крупной белой породы и её изменение в процессе селекции / Е.Г. Акулич, Г.М. Гончаренко // Там же. - С. 94-95.
20. Айтназаров Р.Б. Ассоциации эндогенных ретровирусов разных типов с генетическими маркёрами в популяциях домашних и диких свиней / Р.Б. Айтназаров, В.И. Ермолаев, C.B. Никитин, М.А. Савина, В.Ф. Кобзев, С.П. Князев, Г.М. Гончаренко, В.А. Бекенёв, Н.С. Юдин // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. - 2006. - № 4. - С. 39-43.
21. Акулич Е.Г, Влияние аср-фактора на продуктивные качества свиней крупной белой породы / Е.Г. Акулич, Г.М. Гончаренко // Повышение эффективности животноводства в Сибири: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. ГНУ СибНИПТИЖ. - Новосибирск, 2006. - С. 84-89.
22. Бекенёв В.А. Генетическая структура свиней крупной белой породы ачинского типа и способы её совершенствования / В.А. Бекенёв, Г.М. Гончаренко,
B.C. Деева, A.M. Агапов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2007,- № 1.-С. 61-67.
23. Гончаренко Г.М. О наличии генетического груза в геноме сельскохозяйственных животных / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина, Е.Г. Акулич // Естественная и специфическая резистентность населения и животных в условиях Сибири: материалы 6-й межрегион, науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию СибНИВИ-ВНИИБТЖ. - Омск, 2007. - Вып. I. - С. 20.
24. Никитин C.B. Сцепленные с полом эритроцитарные антигены домашней свиньи / C.B. Никитин, С.П. Князев, В.А. Бекенёв, Г.М. Гончаренко // Генетика -2007. - Т. 43. - № 4. - С. 521 -529.
25. Гончаренко Г.М. Иммуногенетическая структура по группам крови симментальского скота Хакасии / Г.М. Гончаренко, Н.Я. Кулумаева // Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии и Казахстана: материалы 10-й Межд. конф. по науч. обеспечению азиат, территорий / РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 2007. - С. 262.
26. Гончаренко Г.М. Влияние гетерозиготности групп крови на хозяйственно полезные признаки свиней / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина// Современные методы генетики и селекции в животноводстве: материалы межд. науч. конф. ВНИИГРЖ, 26-28 июня 2007 г. - СПб, 2007. - С. 341-343.
27. Гончаренко Г.М. Генотипические особенности по группам крови симментальского скота Хакасии / Г.М. Гончаренко, Н.Я. Кулумаева // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2007.-№ 10.-С. 59-64.
28. Гришкова А. Исследование гена H-FABP во взаимосвязи с хозяйственно полезными признаками свиней кемеровского заводского типа КМ-1 / А. Гришкова, Л. Овчинникова, Г. Гончаренко, Н. Гришина, Е. Акулич // Свиноводство. - 2008. -№ 2. - С. 11-12.
29. Гончаренко Г.М. Генетические маркёры и их значение для селекционно-племенной работы / Г.М. Гончаренко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008. - № 6. - С. 47-54.
30. Гончаренко Г.М. Влияние гетерозиготности по группам крови на продуктивные качества свиней / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина, Е.Г. Акулич // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008. - № 8. - С. 69-74.
Подписано в печать 03.09.09 г. Формат 60x84/16 Объем 2 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 80.
Отпечатано в ИИЦ ЦНСХБ СО Россельхозакадемии 630501, Новосибирская обл., пос. Краснообск
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гончаренко, Галина Моисеевна
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы
Цель и задачи исследований
Научная новизна
Теоретическая и практическая ценность работы
Основные положения, выносимые на защиту
Апробация работы
Публикации результатов исследований
Структура и объём работы 14 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Группы крови в селекции сельскохозяйственных животных
1.1 Использование групп крови в селекции крупного рогатого скота
1.1.1 Краткая история развития иммуногенетических исследований и 15 их значение
1.1.2 Межпородные различия по группам крови крупного рогатого 19 скота
1.1.3 Индекс генетического сходства и его значение для селекции 23 крупного рогатого скота
1.1.4 Изменение генотипической структуры стада в процессе гол- 25 штинизации
1.1.5 Исследования связи групп крови с молочной продуктивностью
1.2 Особенности маркерной селекции в свиноводстве
1.2.1 Некоторые исторические аспекты развития иммуногенетики 30 свиней
1.2.2 Иммуногенетическая характеристика пород свиней
1.2.3 Продуктивность свиней с учётом генотипов по группам крови
1.2.4 Влияние индекса генетического сходства родителей на продук- 41 тивность потомства
1.2.5 Уровень генетического полиморфизма свиней
1.3 Молекулярно — генетические маркёры в селекции сельскохозяй- 47 ственных животных
1.3.1 Селекционно-генетические основы повышения белка в молоке 47 коров
1.3.2 Полиморфизм гена каппа-казеина и его связь с продуктивно- 49 стью
1.3.3 Гены белков, связывающих жирные кислоты, как гены - кан- 55 дидаты содержания внутримышечного жира у свиней
1.4 Генетический груз у сельскохозяйственных животных
1.4.1 Причины возникновения мутаций
1.4.2 Мутация гена RYR -1 у свиней
1.4.3 Диагностика мутации BLAD крупного рогатого скота
1.5 Подбор родительских пар по иммунологическим тестам
1.6. Влияние иммунобиологических показателей спермы и крови на 76 репродуктивные и воспроизводительные качества животных
1.6.1 Антигенность спермы и ее роль в процессе оплодотворения
1.6.2 Влияние аутоспермальных антител на качество эякулята и фер- 78 тильность
1.6.3 Иммунореактивность животных на аутоантигены
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
3. 1 Генотипическая структура по группам крови сельскохозяйст- 91 венных животных
3.1.1 Иммуногенетическая характеристика разных пород крупного 91 рогатого скота Западной Сибири
3.1.2 Антигенная структура типов чёрно-пёстрой породы
3.1.3 Частота антигенов в линиях
3.1.4 Иммуногенетическая характеристика отдельных стад черно- 104 пёстрой породы
3.1.5 Мониторинг антигенной структуры красного степного скота в 109 процессе его англеризации
3.2 Генотипическое разнообразие по группам крови популяций, по- 113 род и стад свиней Западной Сибири
3.2.1 Генотипическая структура пород свиней Западной Сибири
3.2.2 Генотипическая структура типов крупной белой породы
3.2.3 Аллелофонд и генотипическая структура популяций свиней 123 крупной белой породы
3.2.4 Аллельная структура семейств свиноматок крупной белой по- 127 роды
3.2.5 Мониторинг генотипической структуры стад свиней крупной 129 белой породы
3.2.6 Генотипы групп крови в породообразовательном процессе
3.3 Гомо-и гетерозиготность популяций и число эффективных ал- 142 лелей
3.4 Молочная продуктивность коров с учётом антигенов крови жи- 153 вотных
3.4.1 Группы крови и молочная продуктивность коров
3.4.2 Оценка молочной продуктивности с использованием индекса 158 экологической валентности
3.4.3 Оценка молочной продуктивности с использованием индекса 160 генетического сходства
3.5 Связь генотипа животных с продуктивными качествами свиней
3.5.1 Подбор пар с использованием иммуногенетических тестов
3.5.2 Связь генотипов групп крови с продуктивными признаками 167 свиней
3.5.3 Гетерозиготность и её влияние на продуктивные качества сви- 176 ней
3.6 Полиморфизм гена каппа- казеина и его взаимосвязь с молоч- 182 ной продуктивностью коров
3.7 Полиморфизм гена H-FABP и его влияние на продуктивность
3.8 Генетический груз у сельскохозяйственных животных
3.8.1 Частота мутации BLAD у быков- производителей чёрно- 200 пёстрой породы
3.8.2 Частота мутаций гена RYR-1 у свиней разных пород
3.9 Иммунологические факторы в прогнозировании продуктивно- 210 сти сельскохозяйственных животных
3.9.1 Прогнозирование племенных качеств производителей сельско- 210 хозяйственных животных по антигенному сходству половых и соматических клеток
3.9.2 Влияние иммунологических фактов на воспроизводительную 214 способность свиней
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ВЫВОДЫ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическая структура популяций сельскохозяйственных животных Западной Сибири и использование маркёров в селекции"
Актуальность проблемы
В 2006 г. в России произведено только 220 кг молока, или 58 % от нормы, а мяса всего около 35 кг на человека в год, или 44 % от необходимого количества. Потребление мяса в год на человека в развитых странах (США, Англия, Германия, Канада, Дания, Италия, Испания, и др.) составляет от 80 до 120 кг (Мысик, 2008).
В настоящее время в Новосибирской области имеется 120780 голов свиней, в том числе на самом крупном комплексе области ОАО «Кудряшовский» -77694. Продуктивность имеющегося поголовья свиней невысокая. Среднесуточный прирост в ведущих крупных хозяйствах составляет: в ОАО «Кудряшов-ское» 449 г, ФГУП «Тулинское» НГАУ - 573 г, ФГУП «Тулинское» -389 г. Большой урон свиноводству наносит падёж поросят. За 2006 г. по Новосибирской области пало 23514 поросят.
В этой ситуации, для повышения продуктивности и сохранности молодняка свиней, наряду с другими мерами, немаловажное значение имеет разработка эффективных методов селекции, в том числе и маркерной селекции, которая имеет ряд преимуществ перед традиционной благодаря возможности проводить оценку генетического потенциала животного в раннем возрасте и независимо от пола. Селекция по генотипу способствует идентификации и быстрому введению предпочтительных аллелей в популяцию или в отдельное стадо, что способствует повышению продуктивности и устойчивости к заболеваниям улучшаемых пород животных. Кроме того, она не зависит от изменчивости хозяйственно полезных признаков, обусловленных внешней средой, что в конечном итоге значительно повышает её эффективность.
На развитие хозяйственно полезных признаков, в том числе и на воспроизводство, оказывают влияние более 100 локусов, при этом около 10 из них имеют относительно сильное влияние на соответствующий признак. В настоящее время уже установлена хромосомная локализация ряда СТГЬ свиней, обусловливающих такие селекционные признаки, как энергия роста, жирность туши, качество мяса, плодовитость, иммунный ответ (Rothschild, Plastow, 1999).
Все генетические маркёры принято классифицировать на три большие группы: I, II, III порядка (Марзанов и др., 2005). Из генетических маркёров 1 порядка наиболее изучены группы крови, использование которых актуально и в настоящее время.
Иммуногенетический анализ нашёл широкое применение в селекции всех видов сельскохозяйственных животных благодаря сравнительно лёгкому определению групп крови и их полиморфизму. Наряду с использованием его при уточнении правильности записей племенного молодняка, не меньшее значение он имеет при выявлении направленности селекционных процессов (Тихонов и др., 1998).
Со времени одомашнивания сельскохозяйственных животных, их полезная человеку продуктивность возросла в несколько раз, однако геном при этом изменился незначительно. В исследованиях C.B. Уханова (1990) показано, что за 20 летний период разведения красного горбатовского скота его генетическая структура по группам крови изменилось мало, о чём свидетельствует высокий индекс генетического сходства между поколениями. При этом генное равновесие не нарушено.
Аналогичные результаты получены П.Н. Прохоренко и Г.Н. Сердюком (2002) при анализе полиморфизма групп крови крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы госплемзавода «Лесное» Ленинградской области за длительный промежуток времени. Несмотря на использование в течение 30 лет в хозяйстве быков чёрно-пёстрой, шведской, голландской и голштинофризской пород, в популяции появилось всего несколько новых аллелей, причём с низкой частотой встречаемости — 0,05-0,01.
Знание основ механизма генетической изменчивости, постоянно происходящей в популяции, благодаря отбору по продуктивности и приспособленности к местным условиям среды, позволит более целенаправленно вести селекцию по совершенствованию животных.
Не решён окончательно вопрос о связи групп крови с хозяйственно полезными признаками животных. Объясняя механизм связи групп крови с развитием тех или иных признаков у животных, Г.Н. Сердюк (2000) подчёркивает, что при отборе на уровне гамет возникает корреляция между генами, которые могут находиться в разных хромосомах. Образующиеся при этом блоки селекционируемых генов защищены от рекомбинаций и выступают как единая сбалансированная функциональная система. В случае изменения направления селекции запрет на рекомбинации в генных блоках снимается, что приводит к высвобождению «сжатой» потенциальной изменчивости и образованию новых коадаптированных генных блоков в результате давления отбора другого направления.
Сдерживающим моментом более широкого внедрения иммуногенетиче-ских исследований является проблема производства диагностикумов групп крови (Безенко, 2004). С развитием молекулярной генетики и молекулярной биологии становится возможным проводить идентификацию генов, напрямую или косвенно связанных с хозяйственно полезными признаками (геномный анализ) (Foster, 1997). Выявление предпочтительных, с точки зрения селекции, вариантов таких генов позволит дополнительно к традиционному отбору животных, например, по уровню удоя, содержания жира и т. п., проводить селекцию непосредственно на уровне ДНК, т.е. по генотипу (маркёр-зависимая селекция).
Всё вышеизложенное свидетельствует о важности изучения проблемы полиморфизма групп крови, генов главного комплекса гистосовместимости, типов белков крови и молока с привлечением иммуногенетических методов и ДНК-технологий. По данным Н. А. Зиновьевой, (2007) объём внедрения ДНК-диагностики с 2003 г. возрос почти в 15 раз. Комплексная система генетической оценки животных на основе использования ДНК-технологий позволит в ближайшие 3-5 лет повысить эффективность селекционно-племенной работы в животноводстве на 5-10 %.
С введением ДНК-диагностики стало возможным проведение массовой оценки генетического материала на наличие желаемых аллельных сочетаний генов, связанных с продуктивностью и наследственными заболеваниями. Проблема скрининга племенной продукции сейчас, в условиях интенсивного завоза племенных животных из-за рубежа, особенно актуальна. Это в первую очередь относится к таким широко распространённым наследственным заболеваниям, как синдром иммунодефицита (ВЬАО), комплексный порок позвоночника (СУМ) крупного рогатого скота и стрессовый синдром свиней мясных пород.
В настоящее время, по мнению академика Л. К. Эрнста (2008), в селекции сельскохозяйственных животных генная и клеточная инженерия будет играть всё возрастающую роль. Это даст возможность создания форм животных, в наибольшей степени удовлетворяющих потребности человека. Одновременно эти методы позволят значительно увеличить многообразие животного мира, сделать его более богатым. В то же время, как подчёркивают Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова (2002), совместное использование белковых и различных ДНК-маркёров позволят уже сейчас получить качественно новую информацию о внутривидовой генетической дифференциации, по крайней мере, в оценке роли естественного отбора в поддержании генетического полиморфизма в более строгом описании не только популяционной, но и социальной структуры вида, что имеет важное значение для экологии, популяционной и природоохранной биологии.
По-прежнему в животноводстве и свиноводстве немаловажной проблемой остаётся воспроизводство стада, получение крепкого жизнеспособного потомства. Одной из причин этой проблемы рассматривается вопрос о правильном подборе пар, в том числе и с учётом их иммунологической совместимости.
До сих пор не выяснено, какие факторы являются причиной иммунологической несовместимости у свиней. Существует достаточно много способов определения сочетаемости родительских пар: на основе сходства или различия антигенных свойств эритроцитов и вычисления на их основе индекса генетического сходства, по титру антител в сыворотке крови маток к эритроцитарным антигенам производителя. Имеющиеся в литературе данные о возможности использования накожной пробы для выявления совместимости спариваемых животных свидетельствуют о недостаточной изученности этого вопроса.
И.И. Соколовская, В.К Милованов (1981), подытоживая успехи зоотехнической иммунологии, отмечают, что иммунологические исследования не только раскрывают пути и сокровенные тайны событий, происходящих в организме, но и открывают пути регулирования воспроизводительных процессов в зоотехнических целях. Разработаны иммунологические методы вызывания овуляции веществами неантигенной природы, раннего установления беременности, определения биологической полноценности самцов-производителей, оценки их семени, установления происхождения потомства по группам крови.
За последние годы накоплены сведения о связи антигенных свойств семени животных с их воспроизводительными способностями. В работах некоторых авторов показана антигенная общность сыворотки крови, эритроцитов, сперматозоидов и плазмы семени производителей. Анализ литературы свидетельствует, что вопрос о влиянии общности спермальных, эритроцитарных и лейкоцитарных антигенов на воспроизводительные функции хряков практически не изучен.
Существующий кризис в свиноводческой отрасли и экономический упадок в сельском хозяйстве в целом требуют искать доступные и эффективные пути для решения важных проблем воспроизводства, продуктивности и жизнеспособности свиней. Иммунология воспроизведения, возникшая на стыке биологии, иммунологии и генетики, открывает новые перспективные пути познания и регулирования основного биологического процесса.
Всё вышеизложенное свидетельствует об актуальности проводимых исследований в области популяционной генетики, а также по проблеме изменчивости и наследуемости, связей между генетическими маркёрами и хозяйственно полезными признаками животных, что позволит более эффективно использовать генетический потенциал сельскохозяйственных животных для совершенствования системы крупномасштабной селекции.
Цель и задачи исследований
Изучить генотипические особенности крупного рогатого скота и свиней по группам крови с учётом их породной принадлежности, а также хозяйственно полезные признаки и частоту мутаций с использованием иммуно- и молекуляр-но-генетических исследований. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
- дать антигенную характеристику по группам крови популяций, типов, линий крупного рогатого скота разных пород в Западной Сибири и установить их генетическое сходство и различие;
- исследовать влияние англеризации на изменение антигенной структуры красной степной породы;
- оценить генофонд по группам крови свиней разных пород в Западной Сибири;
- изучить изменчивость генетических параметров разных пород, популяций и типов свиней крупной белой породы;
- установить влияние пород ландрас и кемеровской на формирование генофонда кемеровского заводского типа КМ-1;
- проанализировать продуктивные качества крупного рогатого скота и свиней с учётом их генотипических особенностей;
- определить частоты генотипов и аллелей гена каппа-казеина и их связь с молочной продуктивностью коров разных пород;
- изучить частоты встречаемости аллелей и генотипов гена Н-БАВР (ген белка, связывающий жирные кислоты) у свиней разных пород Сибири и выявить зависимость хозяйственно полезных признаков от его генотипов;
- оценить уровень генетического груза у производителей крупного рогатого скота и свиней;
- определить возможность использования реакций РГЗТ (гиперчувствительности замедленного типа) и РДСК (реакция длительного связывания комплемента) для выявления воспроизводительных качеств хряков, иммуносовме-стимости родителей и прогнозирования препотентности производителей.
Научная новизна
Установлены иммуногенетические особенности по группам крови чёрно-пёстрой, красной степной, англерской, симментальской, герефордской пород крупного рогатого скота Западной Сибири.
Выявлены отличия по полиморфизму локусов групп крови и индексу генетического сходства у свиней пород крупная белая, ландрас, кемеровская, пьетрен и заводского типа КМ-1. Получены новые данные о связи важнейших продуктивных качеств животных с гетерозиготностью, индексом генетического сходства, экологической валентностью.
Методом ПЦР-ПДРФ-анализа геномной ДНК определены частоты встречаемости аллельных вариантов и генотипов каппа-казеина и показано влияние его генотипов на молочную продуктивностью коров чёрно-пёстрой породы.
Изучен полиморфизм гена FABP и определён комплексный генотип по локусу H-FABP и D-FABP, позволяющий при отборе и подборе повысить многоплодие и массу гнезда при отъёме, понизить толщину шпика у свиней крупной белой породы.
Выявлена частота мутаций в гене CD-I8 у быков-производителей чёрно-пёстрой породы, гена RYR-1 и наличие ретровирусов у свиней пород Сибири.
Показано, что использование реакции гиперчувствительности замедленного типа позволяет дифференцировать животных с наличием аутоантител к сперматозоидам, приводящих к ухудшению спермопродукции и повышающих частоту патологических гамет. Свиноматки, толерантные к антигенам спермы и крови, имеют самую высокую сохранность поросят.
Теоретическая и практическая ценность работы
Полученные результаты исследований расширяют теоретические и практические аспекты совершенствования селекционно-племенной работы в молочном скотоводстве и свиноводстве за счёт использования новых методов оценки генетического потенциала животных. Выявленные генетические особенности по группам крови могут использоваться при мониторинге селекционных и микроэволюционных процессов в популяциях, типах, стадах, линиях и разработке стратегии сохранения их биологического разнообразия.
Полученные сведения о полиморфизме гена каппа-казеина создают возможность совершенствовать чёрно-пёструю и красно-пёструю породы скота в направлении повышения качества и технологических свойств молока, пригодных для сыроварения. Показаны преимущества коров, несущих генотип ВВ гена каппа-казеина, по удою и содержанию белка в сравнении с другими его генотипами. Увеличение доли животных, несущих в геноме желательные аллель-ные варианты генов, приводит к увеличению производства белковомолочной продукции.
Молекулярно-генетические исследования (ПЦР-ПДРФ) быков-производителей на носительство мутации ВЬАО-синдрома и полиморфизма гена каппа-казеина учитываются при комплектовании племпредприятий Новосибирской и Омской областей. Тестирование хряков-производителей на наличие мутации гена 11УК-1 позволяет снижать генетический груз и находит применение в племенных хозяйствах и фермах по разведению свиней.
Теоретически доказана возможность и определены основные направления использования иммунологических методов для прогнозирования воспроизводительных способностей и препотентности производителей, а также подбора пар для получения продуктивного, жизнеспособного потомства свиней.
Положения, выносимые на защиту:
- установлена дифференциация и изменчивость пород, типов, отдельных популяций крупного рогатого скота и свиней по локусам групп крови и моле-кулярно-генетическим маркёрам;
- комплекс аллелей и генотипов маркёрных генов является критерием характеристики генофонда сельскохозяйственных животных разных пород, типов, линий в Западной Сибири;
- уровень генетического разнообразия и комбинационная изменчивость в стадах животных Западной Сибири в условиях ограниченной панмиксии является следствием внутрипородной миграции генов и селекционных приёмов;
- средний уровень гетерозиготности, коэффициент гомозиготности и их соотношение, а также гетерозиготность в отдельных системах различались между породами и стадами Западной Сибири и были слабо связаны с продуктивностью животных;
- генетические системы групп крови имели противоречивый характер связи с продуктивностью. Изученные ДНК-маркёры более объективно отражали связь с определёнными количественными признаками животных в некоторых породах свиней и крупного рогатого скота, разводимых в условиях Западной Сибири;
- частота мутаций у сельскохозяйственных животных зависит от породной принадлежности и предшествующей селекции;
- воспроизводительные способности маток и хряков, а также препотент-ность производителей зависят от иммунологической совместимости или антигенного сходства половых клеток (сперматозоиды) и соматических (лейкоциты), определяемых по РГЗТ и РДСК.
Апробация работы
Основные положения диссертации доложены на V съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (МоскваД987); научно-практической конференции, посвящённой 60-летию ВНИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных (Санкт-Петербург, 2000); научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика (Кемерово,
2002); Международной научно-практической конференции (Новосибирск,
2003); Международной научно-практической конференции: Сибирь, Монголия, Казахстан (5-я, Абакан; 2002; 8-я, Новосибирск, 2005; 10-я, Улан-Батор, 2007); Международной научно-практической конференции, посвящённой 70-летию зооинженерного факультета Новосибирского государственного аграрного университета (Новосибирск, 2006); Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2006); Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 85-летию СибНИВИ-ВНИИБТЖ (Омск, 2007); заседании президиума Россельхозакадемии (п. Краснообск, 2008).
Работа являлась составной частью программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 гг. по теме: «Разработать системы генетического мониторинга и программы разведения сельскохозяйственных животных на основе молекулярно-генетических исследований генофонда пород, типов, линий и кроссов» и на 2005-2010 гг. по теме: «Установить генетическую гетерогенность популяций сельскохозяйственных животных и разработать комплексную систему оценки наследственных качеств племенных животных на основе использования генетических маркёров и ДНК-технологий», утверждённых МСХ РФ. Исследования проводились согласно тематическому плану и госрегистрации № 01820081223 (1981-1985 гг.), № 01870092609 (1986-1990 гг.).
Публикации результатов исследований
По теме диссертации опубликовано 44 научные работы, в том числе в журналах, рекомендованных ВАК: «Генетика», «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук», «Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Свиноводство», «Зоотехния» и одной монографии.
Объём и структура диссертации
Диссертация изложена на 301 странице компьютерного текста, включает введение, обзор литературы, собственные исследования и их обсуждение, выводы, практические рекомендации. Работа иллюстрирована 101 таблицей и 13 рисунками. Библиографический список включает 543 наименования, в том числе 148 иностранных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Гончаренко, Галина Моисеевна
выводы
1. В породах, типах, стадах крупного рогатого скота в Западной Сибири под влиянием селекции сформировался специфический фонд антигенов групп крови. Индекс генетического сходства между породами составляет 0,672-0,844; типами - 0,874-0,895; стадами чёрно-пёстрого скота - 0,8080,863; линиями чёрно-пёстрого скота - 0,794-0,887; линиями красного степного скота - 0,794-0,887.
2. Породы свиней Западной Сибири имеют отличительные особенности аллелофонда и генотипической структуры, обусловленные предшествующей селекционно-племенной работой и адаптационными качествами животных. Наиболее контрастные различия в породах выявлены по частоте аллелей Ба, ра
Крупная белая порода характеризуется более высокой частотой генотипа £ае^/Ьс1ё 18,5 % и низкой генотипа Аср/-- 26,1 %. Свиньи породы ланд-рас отличаются пониженной частотой генотипа В373 - 73,7 % и более высокой частотой 35,6 и ЕЬс1ё/ес1Г- 27,8 %. Своеобразие генетической структуры кемеровской породы выражается в отсутствии гетерозигот Б и гомозит^а/а ~ -г-, аег/Ьс1й Ьс^/есМ" „ т-.а/Ь гот Б , а также в низкои частоте генотипов Е , Е и высокой г .
Порода пьетрен характеризуется высокой частотой генотипов Еес1е/ес1ё - 30,0 %,Еес1ё/ес1£-25,7, 0^-88,6%.
3. По частоте аллелей выявлен уровень генетического разнообразия между отдельными породами, типами, линиями, семействами свиней. Индекс генетического сходства между породами свиней находился в пределах 0,7570,853; типами - 0,924-0,946; популяциями крупной белой породы - 0,9030,954; семействами крупной белой породы - 0,914—0,919. Мониторинг генотипической структуры катуньского типа свиней крупной белой породы за 20-летний период показал её относительное постоянство. Индекс генетического сходства между четырьмя поколениями животных составлял 0,889 - 0,941.
4. Иммуногенетическим анализом подтвержден более высокий вклад породы ландрас в формирование заводского типа КМ-1 в сравнении с кемеровской. Индекс генетического сходства между КМ-1 и ландрас составляет 0,818, а между КМ-1 и кемеровской породой — 0,789.
5. Коэффициент гомозиготности по всем системам у исследованных пород свиней варьировал от 25,5 (ландрас) до 36,2 % (пьетрен). Обнаружена дифференциация пород в полиаллельной Е-системе. На высокую гомозигот-ность кемеровской породы (31 %), превосходящую крупную белую в 2 раза, видимо, оказала влияние селекция, которая проходила длительное время в относительно замкнутой популяции. Постоянная интродукция генотипов в породу ландрас способствовала снижению её гомозиготности в Е-системе до 1,5%.
6. Установлена связь некоторых аллелей и генотипов групп крови с количественными признаками свиней. Хряки с Аср-аллелем в сравнении с негативными имели более высокие объём эякулята — на 18 мл (р < 0,01), концентрацию спермиев в нём - на 4,4 млрд (р < 0,001). Молодняк с генотипом ^.aeg/edg характерИзовался высокой скороспелостью -177 дней. Лучшие про
-r-.aeg/edf -^bdg/edg дуктивные качества отмечены у свиноматок с генотипами Е и Е : многоплодие 11,3-12,5 поросят; масса гнезда при рождении 16,8-17,9 кг; масса гнезда к отъёму 186,1-191,5 кг.
7. Более высокая молочная продуктивность в ГПЗ «Пашинский» выявлена у дочерей, полученных от родителей со средним уровнем генетического сходства (0,51-0,60). Гетерогенный подбор ведёт к снижению молочной продуктивности, но повышению содержания жира.
8. Для коров чёрно-пёстрой породы характерны высокая частота генотипа АА и низкая - ВВ. Желательный с точки зрения селекции генотип ВВ чаще встречается у животных красной степной породы. Во всех породах частота аллеля А выше частоты аллеля В (р < 0,001). Коровы чёрно-пёстрой породы, гомозиготные по В-аллелю, имели более высокую молочность и содержание в нём белка.
9. Свиньи исследуемых пород в Западной Сибири значительно отличались по полиморфизму гена Н-БАВР как по системе аллелей Б, так и Н. Генотип ББ встречался в 2 раза чаще у свиней крупной белой породы, а генотип с1(1 — у свиней мясного направления (заводской тип КМ-1, порода пьет-рен). У свиней с генотипом (1с1 гена Н-БАВР более тонкий шпик (23-28,0 мм) в сравнении с другими генотипами этой системы. Свиноматки с генотипом ББ-НЪ имели более высокую молочность, чем матки с генотипами ББ-НН и Бс1-НН и отличаются более высокой массой гнезда в 2 месяца по сравнению с матками других генотипов. Также у них выше и живая масса одного поросенка - на 1,4 кг по сравнению с животными с генотипом ББ-НН (р < 0,05) и на 1,7 кг - с животными с генотипом Б<1-Н11 {р < 0,001).
10. Скрининг гена СБ-18 у быков-производителей чёрно-пёстрой породы в Западной Сибири позволил выявить 5,8 % носителей мутантного гена, в родословной которых был один предок Сад-11. 1
11. Методом ПЦР-анализа установлена частота мутированного аллеля в гене КУК-1 в породах свиней Западной Сибири. Самая низкая частота мутаций (1,1 %) выявлена в заводском типе КМ-1, разводимом длительное время замкнуто, и крупной белой породе (4,1 %), адаптированной к местным природно-климатическим условиям. Частота мутантного гена изученных пород может быть представлена в виде ранжированного ряда: КМ-1 > крупная белая > пьетрен > ландрас в соотношениях 1,1:3,5:15,9:23,9.
12. Препотентность, установленная с помощью реакции РДСК, была выше у производителей, отличающихся сходством половых (сперма) и соматических клеток (лейкоциты). При спаривании с хряками, отнесёнными по антигенному сходству половых и соматических клеток к группе «сходных», свиноматки имели живую массу гнезда в 2-месячном возрасте выше на 29,7 кг в сравнении с аналогами из группы различающихся антигенными детерминантами лейкоцитов и эритроцитов.
13. Показана возможность прогнозирования репродуктивных качеств свиней с использованием РГЗТ. У толерантных к собственной сперме хряков был выше объем эякулята — на 21,4 мл (р < 0,05) и больше живых спермиев в нём — на 9,3 млрд (р < 0,01) в сравнении с положительно реагирующими на антигены спермы. У свиноматок самая низкая продуктивность наблюдается при положительной реакции на эритроциты хряка и отрицательной — на сперму: мертворожденных поросят было больше на 14,6 % (р < 0,001) , масса гнезда при рождении ниже на 2 кг (р <0,01) и чаще наблюдались аварийные опоросы. Группа толерантных маток отличалась высокой сохранностью — 87,8 %, молочностью — 59,2 кг и отсутствием аварийных опоросов.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Гончаренко, Галина Моисеевна, Новосибирск
1. Абдулмуслимов A.M. Генетическая характеристика кавказского бурого скота в Дагестане / A.M. Абдулмуслимов, М.Ш. Алиев, П.Ф. Сороковой // Зоотехния. 1990. - № 5. - С. 28.
2. Абилов А.И. Связь аутоиммунных явлений состава протектора и способов осеменения с эффективностью воспроизводства: автореф. дис. . канд. биол. наук /А.И. Абилов. Дубровицы, 1984. — 16 с.
3. Агапов A.M. Иммуногенетические параметры и репродуктивные качества свиней ачинского типа крупной белой породы / A.M. Агапов, Г.М. Гончаренко, B.C. Деева, В.А. Бекенёв // РацВет ИНФОРМ. 2003. - № 11. - С. 28-29.
4. Адаменко В.А. Генетический статус, развитие и продуктивность свиней канадской селекции / В.А. Адаменко, H.A. Зиновьева, H.A. Лобан, Р.И. Шейко // Промышл. и плем. свиноводство. 2005. - № 4. — С. 22-25.
5. Айала Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. М.: Мир, 1988.-Т. 3.-335 с.
6. Алексеева Н.Ю. Современная номенклатура белков молока / Н.Ю. Алексеева // Молоч. пром-сть. 1983. - № 3. - С. 27-31.
7. Алипанах М. Влияние полиморфизма гена каппа-казеина на признаки продуктивности коров / М. Алипанах, Г.В. Родионов, JI.A. Калашникова // Науч.-практ. информ. журн.- 2006. № 4. — С. 59-61.
8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.И. Алтухов. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Наука, 1989. - 328 с.
9. Алтухов Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. 2002. - Т. 38. - С. 1173-1195.
10. Алтухов Ю.П. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития / Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, Ю.Г. Рычков // Генетика. 1996. - Т. 32, № 11. - С. 1450-1473.
11. Амбросьева Е.Д. Биохимические маркёры в свиноводстве: (Обзор) / Е.Д. Амбросьева // Аграр. Россия. 2002. - № 5. - С. 19-30.
12. Арсиенко Р.Ю. Полиморфизм гена белка, связывающего жирные кислоты (H-FABP) и его влияние на хозяйственно полезные признаки свиней: автореф. дис. . канд. биол. наук / Р.Ю. Арсиенко. Дубровицы, 2003. — 21 с.
13. A.C. № 465153 Способ определения племенных качеств производителей / М.Д. Чамуха. 8.12.1974.
14. A.C. № 1470269 Способ определения наследственной передачибаранами-производителями шерстных качеств своему потомству / М.Д. Чамуха, И.О. Сухова, А.А. Зоткин. 7.04.1989.
15. Ахмадиев Г.М. Естественная резистентность ягнят в зависимости от иммунологического состояния овцематок: автореф. дис. . канд. вет. наук / Г.М. Ахмадиев. Казань, 1985. — 26 с.
16. Ахмадиев Г.М. Кожная чувствительность овцематок к антигенам приплода / Г.М. Ахмадиев, А.Ф. Дмитриев // Вестн. с.-х. науки Казахстана. -1986. -№ 11. — С.59-69.
17. Ахмедов К.А. Группы крови чёрно-пёстрого скота, разводимого в условиях жаркого климата, и их использование в селекции: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / К.А. Ахмедов. Новосибирск, 1990. — 21 с.
18. Бабичева B.C. Влияние типов подбора родительских пар по ЕАВ-локусу групп крови на хозяйственно-биологические качества коров бурой швицкой породы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / B.C. Бабичева. Смоленск, 2009. - 22 с.
19. Бадагуева Ю.Н. Исследование полиморфизма гена каппа-казеина у крупного рогатого скота и родственных видов / Ю.Н. Бадагуева, Г.Е. Сулимова, И.Г. Удина // Молекулярно-генетические маркеры животных: тезисн. докл. II Междунар. конф. Киев, 1996. - С. 5-7.
20. Балацкий В. Генная диагностика гипертермического синдрома в популяциях свиней разных генотипов / В. Балацкий, Е. Метлицкая, А. Биндюг // Свиноводство. 2000. - № 6. - С. 8-10.
21. Балацкий В. Достижения генетики в практику селекционной работы / В. Балацкий, А. Ревенко, Е. Метлицкая // Свиноводство. - 1998. - № 5. - С. 2
22. Баранов A.B. Генетическое маркирование и его использование при совершенствовании системы разведения молочного скота: автореф. дис. . д-ра биол. наук /A.B. Баранов. Лесные поляны, 1997. — 34 с.
23. Баранова Н. Генетическая оценка многоплодных коров / Н. Баранова // Молоч. и мясн. скотоводство. — 2002. № 3. — С. 24-26.
24. Барсукова М. А. Генетическая структура и хозяйственно биологические особенности новосибирской популяции свиней скороспелой мясной породы: автореф. дис. . канд. биол. наук / М.А. Барсукова. — Новосибирск, 2005. 19 с.
25. Безенко С.П. Использование полиморфизма генов групп крови в племенном и промышленном свиноводстве / С.П. Безенко // Свиноводство. — 2004а.-№6.-С. 8-9.
26. Безенко С.П. Использование генного уровня наследственности вплеменном и промышленном животноводстве / С.П.' Безенко // Свиноводство. -20046.-№2.-С. 2-3.
27. Безенко С.П. Селекция животных с использованием полиморфизма по группам крови и белкам / С.П. Безенко, З.И. Вагонис, В.П. Павличенко, Л.Г. Маркович // Сел. хоз-во за рубежом. 1977. - № 3. - С. 47^49.
28. Безенко С.П. Встречаемость и локализация на спермиях хряков групповых изоантигенов некоторых генетических систем / С.П. Безенко, A.A. Новиков // Бюл. науч. работ ВИЖ. Дубровицы, 1976. — Вып. 48. - С. 60-62.
29. Безенко С.П. Генетико-популяционные характеристики породы свиней пинсян по группам крови в связи с племенной и адаптивной ценностью / С.П. Безенко, Хуан Лу Шеен, Лоу Мин, Зо Жиан Го // С.-х. биология. 1994. -№2.-С. 69-73.
30. Бекенёв В.А. Селекция свиней / В.А. Бекенёв; РАСХН. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1997. 184 с.
31. Бекенёв В.А. Генетическая информация и энергетический потенциал — основа гетерозиса и инбредной депрессии / В.А. Бекенёв // Вестн. Рос. академии с.-х. наук. 2008.-№3.-С. 80-81.
32. Бекенёв В.А. Селекция свиней в Сибири // В.А. Бекенёв, Б.Л. Панов, В.Л. Петухов // Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. -Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1997. 283 с.
33. Бердичевский Н.С. Генофонд пинцгауского скота, его состояние и перспективы улучшения / Н.С. Бердичевский, A.M. Машуров, П.Ф. Сороковой // Популяционная изменчивость вида и проблемы сохранения генофонда млекопитающих. -М., 1983. С. 237-239.
34. Бернштейн А. О влиянии крови на жизнедеятельность сперматозоидов / А. Бернштейн, Г. Лазарев // Этюды по физиологии сперматозоидов. М.; Самара, 1933. - Сб. 1. - С. 73-97.
35. Боев М.М. Селекционное значение эритроцитарных антигенов / М.М. Боев // Зоотехния. 1990. - № 7. - С. 27-30.
36. Бокуть С.Б. Молекулярная биология: молекулярные механизмы хранения, воспроизведения и реализации генетической информации: учеб. пособие / С.Б. Бокуть, Н.В. Герасимович, A.A. Милютин. Минск: Высш. шк.,2005.-463 с.
37. Бороздин Э.К. Иммуногенетика инфекционных заболеваний крупного рогатого скота / Э.К. Бороздин, С.Д. Джахаев, В.М. Захаров и др. // Аграр. Россия.-2001.-225 с.
38. Братанов К. Иммунология^ сперматозоидов и оплодотворение / К. Братанов, В. Диков. София, 1969. - С. 44-47.
39. Брэм Г. Использование в селекции свиней' молекулярной генной диагностикиь злокачественного гипертермического синдрома (MHS) / Г. Брэм, Б. Бренинг// Генетика. 1993. - Т. 29^ № 6. - С.1009-1013.
40. Бузлама B.C. Стресс в промышленном свиноводстве / B.C. Бузлама// Сел. хоз-во за рубежом. 1976. - № 8. - С. 13-15.
41. Бузлама B.C. Механизмы развития и профилактика стресса у поросят при отъёме / B.C. Бузлама,4 А.К. Таутитис, М.И. Рецкий // Ветеринария. 1989: - № 7. — С. 19-20:
42. Букаров Н. Г. Использование полиморфизма антигенов эритроцитов и главного комплекса тканевой совместимости в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота: автореф. дис. . д-ра биол.наук / Н.Г. Букаров. Дубровицы, 1995. — 34 с.
43. Букаров Н. Новый уровень познания маркёрных генов групп крови скота / Н. Букаров, Е. Лебедев, И: Морозов // Молоч. и мясн. скотоводство. -2005.-№7.-С. 39^11.
44. Букаров Н.Г. Новая генетическая система групп крови крупного рогатого скота / Н.Г. Букаров, И.М. Морозов // Современные методы генетики и селекции в животноводстве: материалы междунар. науч. конф., ВНИИГРЖ, 2628 июня 2007 г. СПб., 2007. - С. 246-247.
45. Булла И.И. Галотановый тест метод селекции в свиноводстве / И.И. Булла // Междунар. с.-х. журн. - 1981. - № 4 - С. 91-94.
46. Бурков И.А. Иммунные реакции в репродуктивных органах самок в связи с осеменением / И.А. Бурков // Вестн. с.-х. науки. 1985. —№ 1. - С. 128133.
47. Бурлак 3. К. Корреляция групп крови с продуктивными признаками свиней / З.К. Бурлак, И.Т. Скорик, Л.В Лисицина // Науч.-техн. бюл. / СибНИПТИЖ. Новосибирск, 19746. - Вып. 3. - С. 32-41.
48. Бурлак З.К. Иммуногенетический контроль совершенствования продуктивных качеств свиней сибирской северной породы / З.К. Бурлак, И.Т. Скорик, Л.В Лисицина // Сб. науч. тр. / СибНИПТИЖ. Новосибирск, 1978. -С. 79-84.
49. Вагонис З.И. Новые данные о генетической структуре литовских пород по локусам В и С групп крови / З.И. Вагонис, Ч.П. Мешкаускас, A.A. Виникас // Проблемы интенсификации животноводства: тр. Литов. НИИ животноводства. 1980. - Вып. 27. - С. 3-10.
50. Васильева JI.A. Статистические методы< в биологии, медицине и сельском хозяйстве / JT.A. Васильева. Новосибирск, 2007. — 127 с.
51. Василюк О. Внедрение в селекцию свиней ДНК-диагностики устойчивости к колибактериозу / О. Василюк, Н. Лобан, Н. Коновалова и др. // Свиноводство. 2006. - № 2. - С. 6-9.
52. Машуров // Генетика.- 1987. -T. XXIII, № 3. С. 490^196. /
53. Водолазская В. Откормочные и мясные качества стрессоустойчивых и стресс-чувствительных поросят / В. Водолазская // Свиноводство. — 1983. — № З.-С. 33.
54. Воробьёв А.Г. Группы крови холмогорского и швицкого скота и их использование в племенной работе: автореф. дис. . канд с.-х. наук/ А.Г. Воробьев. Дубровицы, 1970. - 24 с.
55. Воронин Е.С. Иммунология / Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, Д.А. Девришов; под ред. Е.С. Воронина. М.: Колос - Пресс, 2002. - С. 167-168.
56. Всяких A.C. Иммуногенетические методы в селекции молочного скота / A.C. Всяких, Т.В. Бахмутова // Селекция, гибридизация и акклиматизация сельскохозяйственных животных. — М., 1983. — С. 159-173.
57. Всяких A.C. Иммуногенетический контроль при выращивании и селекции высокопродуктивных коров / A.C. Всяких, П.Ф. Сороковой, Т.В. Бахмутова // Выведение-коров для молочных комплексов. — М.: Колос, 1981. -С. 237-269.
58. Всяких A.C. Иммуногенетические особенности импортных быков швицкой породы / A.C. Всяких, П.Ф. Сороковой, Т.Ф. Бахмутова, В.А. Семёнов // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - №1. - С. 20-22.
59. Доротюк Э.Н. К вопросу об антигенном составе крови калмыцкого скота / Э.Н. Доротюк, В.Н. Приступа, В.В. Маханько, П.Ф. Сороковой // Материалы 3-й конф. молодых учёных по генетике и разведению- с.-х. животных. Л., 1973. - С. 117-118.
60. Дунин И.М. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота / И.М. Дунин, A.A. Новиков, Н.И. Романенко и др. — М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. 48 с.
61. Гарай В.В. Отбор молодняка свиней по генотипам групп крови / В.В Гарай, Л.Н. Повзникова, М.Н. Гутиев // Зоотехния. 1991. - № 5. - С. 26-28.
62. Гарт В. В. Генофонд пород свиней Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В.В. Гарт. — Новосибирск, 2006. 43 с.
63. Гарт В:В. Восприимчивость к стрессу свиней разных генотипов / В.В. Гарт, И.И. Гудилин, Н.Н. Кочнев // Генетика, разведение и селекция свиней: сб. науч. тр. -М.: ВСХИЗО, 1988. С. 97-100.I
64. Гарт В.В. Иммуногенетическая характеристика кемеровской породы свиней / В.В. Гарт, А.И. Жёлтиков, В;Л. Петухов и др. // Зоотехния: тр. Новосиб. гос. аграр. ун-та Новосибирск, 2003. — Т. 183, вып. 1. — С. 74—79.
65. Гарт В.В: Изучение стрессустойчивости свиней разных генотипов с помощью галотанового теста / В.В. Гарт, С.П. Князев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки. Новосибирск: Наука.Сиб. отд-ние, 1989: — Вып. 2. - С. 29.
66. ГладырьЕ.А. ДНК-диагностика вариантов генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота:, автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Гладырь. — Дубровицы, 2001'. 21 с.
67. Гладырь Е.А. Методические рекомендации по определению вариантов капа-казеина и бета-лактоглобулина- крупного рогатого скота методом, ПЦР— ПДРФ анализа / Е.А. Гладырь, Н.А. Зиновьева, А.Н. Попов .и др. Дубровицы,2001.-15 с.
68. Глазко В.И. Внутрипородная генетическая дифференциация и наличие мутации BLAD у крупного рогатого скота голштинской породы / В.И. Глазко, В.В. Лавровский, А.Н. Филенко // С.-х. биология. Сер. Биология. 2000. - № 4. - С. 45-48.
69. Говалло В.И. Иммунология репродукции' / В.И. Говалло. — М.: Медицина, 1987. С. 213-243.
70. Гончаренко Г.М. Генетические маркеры сельскохозяйственных животных: итоги и перспективы / Г.М. Гончаренко, B.C. Деева, Н.Б Гришина // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. ВНИИБТЖ. Омск, 2005. - С.95-100.
71. Горбунова Е.Л. Стрессовая чувствительность свиноматок: метод определения; особенности метаболизма, общей резистентности и воспроизводительной функции: автореф. дис. . канд. биол'. наук / Е.Л. Горбунова. Троицк, 2002. - 24 с.
72. Горелов И.Г. Изучение иммуногенетического полиморфизма по группам крови у свиней разных пород: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Г. Горелов. — Новосибирск, 1975. 28 с.
73. Горелов И.Г. Иммуногенетическое изучение А и Н систем групп крови свиней // Селекция в животноводстве Сибири: сб. науч. тр. / СибНИПТИЖ. Новосибирск, 1985. - С. 120-129.
74. Горелов И.Г. Популяционно-генетические исследования цивильской породы свиней / И.Г. Горелов, М.А. Савина, В.И. Ермолаев, И. Инютин // Свиноводство. 2000. - № 3. - С. 9-12.
75. Горелов И. Иммуногенетическая характеристика уржумской породы свиней / И. Горелов, В. Ермолаев, Н. Прядеха, Е. Шувалова // Свиноводство. -2000.-№6.-С. 7-13.
76. Горелов И. Иммуногенетический анализ ливенских свиней / И. Горелов, М. Савина, В. Ермолаев // Свиноводство. 2001. - № 2. - С. 5-8.
77. Гришина JI. Динамика изменения иммуногенетической структуры популяции свиней УКБ-1 / JI. Гришина, JI. Метлицкая, А. Пономаренко // Свиноводство. 2000. - № 4. - С. 8-9.
78. Гришкова А.П. Кемеровский заводской тип свиней — КМ-1: монография / А.П. Гришкова; Кем. с.-х. ин-т. — Кемерово: Кузбассвузиздат, 2001.-88 с.
79. Данкверт С.А. Производство и мировой рынок молока в начале XXI в. / С.А. Данкверт, И.М. Дунин. Лесные Поляны: Изд-во ВНИИплем, 2002. -71 с.
80. Дегтярёва Т.Ф. Изучение возможности подбора маток и хряков по кровегрупповым факторам в целях повышения их продуктивности: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Т.Ф. Дегтярёва. Новосибирск, 1982. -18 с.
81. Деева B.C. Группы крови крупного рогатого скота и их селекционное значение / B.C. Деева, Н.О. Сухова; РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ. -Новосибирск, 2002. — 172 с.
82. Дементьев Т. Определение устойчивости свиней к стрессу / Т. Дементьев // Свиноводство. 1996. - № 4. - С. 29-30.
83. Денисенко Е.А. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров чёрно-пёстрой породы с различными генотипами каппа-казеина в зоне Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Денисенко. — Лесные Поляны, 2004. 22 с.
84. Дмитриева Г.Л. Группы крови и воспроизводительная способность хряков / Г:Л. Дмитриева, Л.В. Лисицина, З.К. Бурлак // Производство продуктов свиноводства в Сибири: науч.-техн. бюл 1985. - Вып. 47. - С. 45-50.
85. Дмитриева Г.Л. Генофонд крупной белой породы свиней Западной
86. Сибири / Г.Л. Дмитриева, Н.М. Набродова, В.А. Коломников // Повышение эффективности селекционно-племенной работы в животноводстве: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ. Новосибирск, 1992. - С. 52-57.
87. Доссе Ж. Иммуногематология: пер с фр. / Ж. Доссе. — М.: Медгиз, 1959.-638 с.
88. Дударев В. Ачинский тип свиней / В. Дударев, Н. Башкирова, А. Агапов, В. Мантикова, В. Бекенёв // Свиноводство.— 2006. — № 3. — С. 6—7.
89. Дунин И. М. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду стада / И.М Дунин, С.К. Охапкин, А.И. Бальцанов и др. // Зоотехния. 1996. - № 5. - С. 5-7.
90. Евдокимов Н.В. Адаптационная способность и стрессчувствительность свиней цивильской породы / Н.В. Евдокимов // Свиноводство 2006. - № 4. - С. 7-9.
91. Евдокимов Н.В. Методы создания, совершенствования, сохранения и эффективного использования генофонда цивильской породы свиней: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Н.В. Евдокимов Лесные Поляны, 2007. - 39 с.
92. Епишко Т.И. Полиморфизм гена RYR 1 в популяции белорусской мясной породы свиней и его ассоциация с процессами метаболизма и продуктивными качествами / Т.И. Епишко, Р.И. Шейко, О.П. Курак и др. // Докл. Рос. академии с.-х. наук 2004. - № 5. - С. 30-32.
93. Жаркин В.В. Изменение величины титра аутоантител,фиксированных на живчиках быков / В.В. Жаркин // Животноводство. — 1982. — №7.-С. 49-50.
94. Жебровский JI. С. Селекционно генетические основы белкового состава молока коров / Л.С. Жебровский. - М.: Колос, 1973. — 320 с.
95. Жёлтиков А.И. Иммуногенетическая характеристика скороспелой мясной породы свиней (СМ-1) новосибирской селекции / А.И. Жёлтиков, М.Л.
96. Кочнева, B.JI. Петров и др. // Зоотехния: тр. Новосиб. гос. аграр. ун-та. — Новосибирск, 2003.-Т. 183, вып. 1. -С.108-114.
97. Животовский JI.A. О вычислении индексов сходства между популяциями животных по частотам генов, контролирующих полиморфные признаки / JI.A. Животовский, П.Ф. Сороковой, A.M. Машуров // Генетика. — 1973.-Т. 4.-С. 122-127.
98. Жигачёв А.И. Заболевания скота XXI века — откуда они? / А.И. Жигачев // Племенное дело. 2004. - № 3. - С. 9-11.
99. Жигачев А.И. О накоплении груза мутаций в породах крупного рогатого скота при интенсивных технологиях воспроизводства и улучшения по> целевым стандартам / А.И. Жигачёв, JI.K. Эрнст, A.C. Богачев // С.-х. биология. 2008. - № 6. - С. 25-32.
100. Жучаев К.В. Взаимосвязь между иммунореактивностью свиней и их жизнеспособностью в ранний постнатальный период / К.В. Жучаев, С.П. Князев, В.В. Гарт // С.-х. биология. Сер. Биология животных. 1994. - № 4. — С.93-95.
101. Жучаев К.В. Динамика генетической структуры как отражение микроэволюционных процессов в популяциях свиней сибирских пород / К.В Жучаев, С.П. Князев, Т.В. Шантурова и др. // Докл. Рос. академии-с.-х. наук — 1997. № 4. — С.24-25.
102. Заболотная A.A. Пути совершенствования продуктивности свиней сибирских типов крупной белой породы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / A.A. Заболотная. Новосибирск, 2004: - 23 с.
103. Завада А.Н. Генетические модели пород свиней / А.Н. Завада, A.A.
104. Новиков, О.П. Юдина и др. //Современные методы генетики и селекции в животноводстве: материалы междунар. науч. конф., ВНИИГРЖ, 26-28 июня 2007 г. СПб., 2007. - С. 332-337.
105. Зиновьева H.A. Генетическая оценка в племенном животноводстве / H.A. Зиновьева // Современные методы генетики и селекции в животноводстве: материалы междунар. науч. конф., ВНИИГРЖ, 26-28 июня 2007 г. СПб., 2007.-С. 34-35.
106. Зиновьева Н. Сравнительный анализ генетических профилей свинейливенской породы по ДНК-маркёрам / Н. Зиновьева, Е. Гладырь, О. Костюнинаи др. // Свиноводство. 2007. - № 2. - С. 4-9.
107. Зиновьева Н. А. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных / H.A. Зиновьева, Л. К.Эрнст. М., 2004. -315 с.
108. Зыкунов Н. Характер наследования гена FABP и его взаимосвязь с репродуктивными качествами свиней / Н. Зыкунов, В. Мичурин, Н. Зиновьева, Е. Гладырь // Свиноводство. 2003. - № 5. - С 6-7.
109. Иолчев Б.С. Эффективность использования быков-производителей чёрно-пёстрой породы разного племенного достоинства: автореф. дис. .канд. с.-х. наук / Б.С. Иолчев. Дубровицы, 1994. -24 с.
110. Исламова С.Г. Селекция крупного рогатого скота различных генотипов по молекулярно-генетическим и иммунобиологическим показателям: автореф. дис. . д-ра с- х. наук / С.Г. Исламова. — Уфа, 2004. 39 с.
111. Исламова С. Порода и антигенный состав крови быков-производителей / С. Исламова, Ф. Исламов // Молоч. и мясн. скотоводство. — 2006.-№5. -С. 34-35.
112. Исламова С.Г. Использование молекулярно-генетических маркёров в практической селекции крупного рогатого скота: рекомендации / С.Г Исламова, И.Ю. Долматова, А.Г. Маннапов, Ф.А. Исламов, А.Г. Галимов. Уфа, 2004. -22 с.
113. Кабанов В.Д. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы свиней / В.Д. Кабанов, Н.В. Гупалов, В.А. Епишин, П.П. Кошель. — М., 1998.-380 с.
114. Казанков И. Иммуногенетическая характеристика хряков и её использование при двух-трёхпородном скрещивании / И. Казанков, А. Коптелова, Н. Сидуков, В. Хлебов // Свиноводство. 2004. -№ 2. - С. 4-5.
115. Калашников А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справ, пособие / А.П. Калашников, В.И. Фисинин, В.В. Щеглов, Н.И. Клейменов. Изд. 3-е, перераб. и доп. — М., 2003. - 456 с.
116. Калашников А.П. Прошлое, настоящее и будущее науки о кормлении сельскохозяйственных животных / А.П. Калашников // Зоотехния 2008. - № 1. -С. 16-18.
117. Калашникова J1.A. Современное состояние и проблемы использования методов анализа ДНК в генетической экспертизе племенных животных/ JI.A. Калашникова// Аграр. Россия. -2002а. -№ 5. С. 7-11.
118. Калашникова Л.А. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных / Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко, Н.В. Рыжова, Е.П. Голубина. Лесные Поляны: Изд-во ВНИИплем, 1999. - 148 с.
119. Кириленко С.Д. Идентификация генотипов по каппа-казеину и ВЬАО 'мутации с использованием полимеразной цепной реакции у крупного рогатого скота / С.Д. Кириленко, В.И. Глазко // Цитология и генетика. 1995. — №6.-С. 60-62.
120. Кийко Е.Д. Геногеография вариантов каппа-казеина и дефицита лейкоцитарной адгезии у различных пород крупного рогатого скота: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Д. Кийко. — Дубровицы, 2009. — 16 с.
121. Кленовицкий П.М. Генетика и-биотехнология в селекции животных / П.М. Кленовицкий, Н.С. Марзанов, В.А. Багиров, М.Г. Насибов. М., 2004. -285 с.
122. Князев С.П. Генетическое изучение иммунного статуса свиней / С.П. Князев, К.В. Жучаев // Проблемы животноводства и как их решать: тез. докл. конф. молодых учёных. Новосибирск, 1990. - С. 43-44.
123. Князев С.П. Изучение взаимосвязи стрессустойчивости и иммунореактивности свиней / С.П. Князев, К.В. Жучаев, В.В. Гарт, В.Л. Петухов, И.И. Гудилин // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. - № 11. - С. 42-43.
124. Князев С.П. Популяционно-генетические особенности иммунореактивности и стресс-чувствительности свиней / С.П. Князев, К.В. Жучаев, В'.В. Гарт, В.А. Петухов, И.И. Гудилин // Генетика. 1995. - Т. 31, № З.-С. 400-404.
125. Князев С.П. Проблемы дискордантности и косегрегации экспрессиигалотан чувствительности свиней с мутацией 1843 С-Т в локусе RYR 1 рецептора рианодина / С.П. Князев, К.В. Жучаев, В.В: Гарт, Т. Хардге // Генетика. 1998. - Т. 34, № 12. - С. 1648-1654.
126. Козин И.Е. Совершенствование способов селекции и разведения свиней в условиях Чувашии с использованием генетических маркёров: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / И.Е. Козин — Лесные Поляны, 2001. 22 с.
127. Коляков Я.Е. Иммунитет животных. / Я.Е. Коляков. М.: Колос, 1975.-С. 38-39.
128. Косухин И.М. Естественная резистентность, стрессчувствительность, этология и продуктивность свиней: автореф. дис. . канд. е.- х. наук / И.М. Косухин Персиановский, 2004. - 24 с.
129. Кочетков A.A. Аутоиммунные процессы у самцов, их выявление и устранение с целью улучшения воспроизводства: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.A. Кочетков. Дубровицы, 1988. - 24 с.
130. Кугенев П.В. Практикум по молочному делу / П.В. Кугенев, Н.В. Барабанщиков. -М.: Агропромиздат, 1988. 224 с.
131. Лабузова И.М. Генетическая структура стада племсовхоза «Бердский» / И.М. Лабузова, Н.О. Сухова // Селекционная работа впромышленном животноводстве: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ. Новосибирск, 1974. - Вып. 22. - С. 63-76.
132. Лазарева Ф.Ф. Генетические маркёры голштинского скота на Урале / Ф.Ф. Лазарева, Л.Г. Сухова // Зоотехния. 1991. —№ 5. - С. 16-19.
133. Лазарева Ф.Ф. Особенности полиморфизма эритроцитарныхантигенов у животных тагильской и чёрно-пёстрой пород / Ф.Ф. Лазарева, Л.Г. Сухова, Ф.А. Сагитдинов, З.П. Белоус // Животноводство. — 1984. — № 5. — С. 40-42.
134. Ланкин B.C. Полимрфизм доместикационного поведения и его роль в формировании физиологического и продуктивного статуса у овец (Ovis ammon aréis L.): автореф. дис. . д-ра биол. наук / B.C. Ланкин. Новосибирск, 1994. -34 с.
135. Ланкин B.C. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных / B.C. Ланкин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1996.-172 с.
136. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. — М.: Мир, 1978.-358 с.
137. Леткевич В.И. Динамика накопления антител и их специфичность при иммунонесовместимом и совместимом подборе родителей / В.И. Леткевич, Ю.Д. Романов // Зоотехническая наука Белоруссии: сб. тр. БелНИИЖ Минск: Урожай, 1988. -Т. 29. - С. 7-8.
138. Лещук Г.П. Совершенствование чёрно-пёстрого скота в условиях Зауралья: автореф. дис. . д-ра е.- х. наук / Г.П. Лещук. — Оренбург, 2007. 37 с.
139. Лобан H.A. Оценка и возможности селекции свиней по мясо-откормочным качествам / H.A. Лобан, Д.С. Драбинович, H.A. Зиновьева, Е.А. Гладырь // Практик-2006. № 4. - С. 51-55.
140. Лобан Н. Влияние типа полиморфизма гена H-FABP на некоторые продуктивные качества свиней / Н. Лобан, О. Василюк, А. Чернов // Свиноводство. 2004. - № 5. - С. 8-9.
141. Лобков В.Ю. Иммуно- и цитогенетические аспекты использования маркирующих систем крови в скотоводстве: автореф. дис. . д-ра. биол. наук/ В.Ю. Лобков. — Лесные Поляны, 1998. 34 с.
142. Лозгачёва O.A. Связь естественной резистентности с генетическими системами групп крови свиней: автореф. дис. . канд. биол. наук / O.A. Лозгачёва. Л.; - Пушкин, 1983. - 15 с.
143. Мадиев Г.М. Естественная резистентность ягнят в зависимости от иммунологического состояния овцематок: автореф. дис. . канд. вет. наук / Г.М. Мадиев. Казань, 1985. - 23 с.
144. Мазуровский Л.З. Использование генетических маркёров в селекции герефордов / Л.З. Мазуровский, Л.И. Полинковский // Зоотехния. 1996. - № 10.-С. 10-13.
145. Максимов А. Развитие и продуктивность хряков и свиноматок, отличающихся генотипом по гену Ryr-1 // Свиноводство. 2007. - № 6. - С. 25.
146. Максимов Ю.Л. Пути повышения оплодотворяемости коров на основе определения сочетаемости с быками-производителями / Ю.Л.
147. Максимов, В.Ф. Савченко, Ф.М. Камано // Интенсификация технологии производства молока и говядины. — Горки, 1992. — С.8-12.
148. Малкевич В.М. Группы крови крупного рогатого скота и их использование в селекции чёрно-пёстрого скота в Псковской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.М. Малкевич. Тарту, 1973. - 23 с.
149. Маменко А. Генетические и иммуногенетические аспекты стрессового синдрома свиней / А. Маменко, Д. Григорьев // Свиноводство. — 2004.-№3.-С. 10-12.
150. Марзанов Н.С. Скрининг гена дефицита лейкоцитарной адгезии у чёрно-пёстрого голштинизированного скота / Н.С. Марзанов, И.С. Турбина, Г.В. Ескин, В.М. Игнатьев, А.Н. Попов, Б.С. Харлициус // С.-х. биология. -2003.-№6.-С. 23-30.
151. Марзанов Н. Генетические маркёры в селекции свиней / Н. Марзанов, А. Филатов, А. Данилин, JI. Попкова, Хуан Jly Шен // Свиноводство. -2005.-№2. -С. 2-4.
152. Маренков В.Г. Продуктивность, резистентность и стрессоустойчивость чёрно-пёстрого скота Западной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Г. Маренков Новосибирск, 1994. - 22 с.
153. Матоушек И. Группы крови крупного рогатого скота / И. Матоушек. Киев: Урожай, 1964. — 145 с.
154. Машуров A.M. Генетические маркёры в селекции животных / A.M. Машуров / М.: Наука, 1980. 318 с.
155. Машуров A.M. Проблема учёта аллелофонда популяций сельскохозяйственных животных и птиц. Сообщ 1: Генетические особенности палево-пёстрого скота СССР по антигенам эритроцитов / A.M. Машуров, З.И.
156. Берендяева, К.П. Кабанова, П.Ф. Сороковой, В.К. Чернушенко, К.А. Гуркович // Генетика. -1982. Т. 28, № 2. - С. 299-305.
157. Машуров A.M. Исследование генетических вариаций групп крови у симментальского скота / A.M. Машуров, П.Ф. Сороковой // Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. Дубровицы, 1969. - С. 22-24.
158. Машуров A.M. Иммуногенетическое сходство пород крупного рогатого скота и родственных ему видов: справ, каталог / A.M. Машуров, Н.О. Сухова. Новосибирск, 1995. - 72 с.
159. Машуров A.M. Алгоритмы иммунобиохимической генетики: учеб.-метод. пособие / A.M. Машуров, Н.О. Сухова, P.O. Царёв, Х.Х. Тхань. — Новосибирск, 1998. 112 с.
160. Машуров A.M. Иммуногенетическое сходство бестужевской породы крупного рогатого скота с представителями подсемейства бычьих / A.M. Машуров, A.A. Толманов, П.С. Верёвочкин // С.-х. биология. 1995. - № 6. - С. 59-62.
161. Машуров A.M. Проблема сохранения генофонда сельскохозяйственных животных / A.M. Машуров, C.B. Уханов // Животноводство. 1982. - № 3. - С. 36-37.
162. Мещеряков В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов и сывороточных белков у пород крупного рогатого скота Украины: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В.Я. Мещеряков. Харьков, 1975.-62 с.
163. Меркурьева E.K. Селекция в стаде с учётом антигенного состава крови коров / Е.К. Меркурьева, А.Б. Бертазин // Зоотехния. — 1990. — № 9. — С. 25-27.
164. Молоканова И.В. Влияние стрессовой чувствительности на собственную продуктивность и репродуктивные качества свиноматок: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.В. Молоканова. Троицк, 2002. - 20 с.
165. Мысик A.M. Современное состояние производства и потребления продукции животноводства в мире / A.M. Мысик // Зоотехния. 2008. - № 1. — С. 41-44.
166. Никитин C.B. Сцепленные с полом эритроцитарные антигены домашней свиньи / C.B. Никитин, С.П. Князев, Г.М. Гончаренко, В.А. Бекенёв // Генетика. 2007. - Т. 43. - С. 521-529.
167. Новгородов А. Влияние уровня гомозиготности и генотипов групп крови на продуктивность свиней породы ландрас / А. Новгородов //
168. Свиноводство. 2004. - № 5. - С. 11-12.
169. Новиков A.A. Иммуногенетические маркёры и их использование в селекции / A.A. Новиков, М.С. Семак, Н.И. Романенко // Сб. тр. ВНИИплем. -Лесные Поляны, 1997.-С. 165-178.
170. Охапкин С.К. Достоверность оценки быков-производителей / С.К. Охапкин // Зоотехния. 1990. - № 4. - С. 16-20.
171. Охапкин С.К. Генотип, среда и потенциал продуктивности молочного скота / С.К. Охапкин, Ю.И. Рожков // Зоотехния. 2003. - № 7. - С. 2-5.
172. Охапкин С.К. О возможности использования групп крови для прогнозирования молочной продуктивности крупного рогатого скота / С.К. Охапкин, А.И. Хрунова // С.-х. биология. 1985. - № 6. - С. 46-49.
173. Павличенко В.П. Группы крови и молочная продуктивность / В.П. Павличенко // С.-х. биология. 1983. - № 1. - С. 113-117.
174. Павличенко В.П. Использование групп крови для повышения жизнеспособности поросят / В.П. Павличенко, Г.Н. Сердюк // Вестн. с.-х. науки. 1975. - С. 68-72.
175. Панов Б.Л. Проблемы селекции сельскохозяйственных животных / Б.Л. Панов. Новосибирск: Наука. Сиб. предпр. РАН, 1997 - 283 с.
176. Папшев C.B. Этологические особенности свиней скороспелой мясной породы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / C.B. Папшев. Новосибирск, 2001.- 19 с.
177. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика / Р.В. Петров. М., Медицина, 1976. - С.61-65.
178. Петрушко И.С. Эффективность использования свиней финского йоркшира в сочетании с заводским типом «Минский»: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / И.С. Петрушко. -Жодино, 1995. 18 с.
179. Петухов B.JI. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики / B.JI. Петухов, В.И. Жигачёв, Г.А. Назарова. М.: Агропромиздат, 1985. - 368 е., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).
180. Петухов B.JI. Ветеринарная генетика / B.JI. Петухов, В.И. Жигачёв, Г.А. Назарова. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1996. - 384 с. (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).
181. Петухов B.JI. Генетика свиньи / B.JI. Петухов, С.П. Князев, В.Т. Христенко, И.И. Гудилин; Новосиб. с.-х. ин-т. Новосибирск, 1989. - 80 с.
182. Плахотников А.Г. Иммуногенетическая характеристика универсальных и мясных пород свиней при замкнутом разведении / А.Г. Плахотников, В.И. Ярёменко, В.В. Герасименко // Цитология и генетика. — 1988.-№ 1.-С. 45-49.
183. Плахтий П.Д. Антигенная характеристика быка / П.Д. Плахтий, И.Х. Таов // Материалы 2-го Всесоюз. симпоз. по иммунологии воспроизведения / Каменец-Подольский СХИ. 1980. - С. 21.
184. Плященко С.И. Стрессы сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. -М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.
185. Пол У. Иммунология: в 3 т: пер. с англ. / под ред. У. Пола. М.: Мир,1987-1989.-360 с.
186. Попов H.A. Совершенствование методов разведения крупного рогатого скота с использованием ЕА-локусов эритроцитов: автореф. дис. . д-ра биол. наук / H.A. Попов. Дубровицы, 1998. - 35 с.
187. Попов H.A. Эволюционные особенности пород красной масти по аллелям В-локуса групп крови / H.A. Попов // Докл. Рос. академии с.-х. наук. -1997.-№5.-С. 31-34.
188. Попов H.A. Изменчивость популяций швицкой породы крупного рогатого скота по В-локусу групп крови / H.A. Попов // С.-х. биология. — 1994. -№ 4. С. 43-45.
189. Попов H.A. Аллелофонд В-локуса групп крови и филогенез кавказской бурой породы крупного рогатого скота / H.A. Попов // С.-х. биология. 1995. - № 6. - С. 49-54.
190. Попов H.A. Некоторые аспекты разведения симментальского скота / H.A. Попов, В .И. Сельцов, Т.В. Алексеева // Зоотехния. 1994. - № 7. - С. 8-10.
191. Прохоренко П.Н. Перспективы использования иммуногенетики в сохранении генофонда и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных / П.Н. Прохоренко, Г.Н. Сердюк // С.-х. биология. 2002. - № 6. - С. 3-7.
192. Прохоренко П.Н. Роль молекулярно-генетических маркёров в селекции молочного скота / П.Н. Прохоренко, А.Ф. Яковлев // Зоотехния. -1996.-№7.-С. 2-3.
193. Пурихов К.В. Хозяйственно-биологические особенности чёрно-пёстрого и красного горбатовского скота в условиях Нижегородской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / К.В. Пурихов. — Дубровицы, 2003. 19 с.
194. Райцина С.С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции / С.С. Райцина. М.: Наука, 1985. - 76 с.
195. Ратиани Д.П. Изучение иммуногенетических и некоторых морфологических особенностей при гибридизации свиней европейского иазиатского происхождения: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.П. Ратиани. — Новосибирск, 1974.-21 с.
196. Романов Ю.Д. Генетическая экспертиза происхождения животных: метод, рекомендации / Ю.Д. Романов, В.А. Джумков, С.А. Петрушко; БелНИИЖ. Жодино, 1980. - 24 с.
197. Романов Ю.Д. Методы распределения »свиней по стрессустойчивости / Ю.Д. Романов, Л.В. Трощенкова // Зоотехническая наука в Белоруссии: сб: науч. тр. / БелНИИЖ.- Минск: Урожай, 1983. Т. 4. - С. 7-13.
198. Рыжова Н.В. Полиморфизм гена ЛУК' 1 в популяциях свиней мясных пород: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В. Рыжова. Лесные Поляны, 2001. -19 с.
199. Рыжова Н.В. ДНК-диагностика стрессчувствительности свиней скороспелой мясной породы / Н.В. Рыжова, Л.А. Калашникова // Вестн. Рос.академии с.-х. наук. — 2000. — № 1. — С. 68-71.
200. Рыжова Н.В. Продуктивные качества гетерозиготных свиней-носителей гена мутантного аллеля / Н.В. Рыжова, JI.A. Калашникова // Вестн. Рос. академии с.-х. наук. 2002а. - № 3. - С. 64-67.
201. Рябова JI.A. Молочная продуктивность и иммуногенетическая характеристика помесей холмогорская х голштинская породы, разводимых в Республике Коми / JI.A. Рябова // Докл. Рос. академии с.-х. наук. — 1995. — № 5. С. 39-40.
202. Рябова JI.A. Совершенствование скота холмогорской породы печорского типа / JI.A. Рябова // Зоотехния. — 1996. — № 11. — С. 4-6.
203. Саморуков Ю.В. Сохранение и рациональное использование генофонда молочного скота Российской Федерации: учеб. пособие / Ю.В. Саморуков, Н.С. Марзанов. Быково, 2002. — 49 с.
204. Семагин В.Н. Тип нервной системы, стрессоустойчивость и репродуктивная функция свиней / В.Н. Семагин, A.B. Зухарь, М.А. Куликов. -М.: Наука, 1988. 134 с.
205. Сердюк Г.Н. Общие закономерности эволюции генов групп крови домашних свиней / Г.Н. Сердюк // Совершенствование генетических ресурсов в свиноводстве: сб. науч. тр. — JL, 1987. С 95-96.
206. Сердюк Г.Н. Иммуногенетические маркёры и их использование для повышения эффективности селекции свиней: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Г.Н. Сердюк. Пушкин, 2000а. - 58 с.
207. Сердюк Г.Н. Механизмы связи групп крови с продуктивными признаками и устойчивостью животных к заболеваниям / Г.Н. Сердюк // Тез.докл. науч. конф., посвящ. 60-летию ВНИИ генетики и разведения с.-х. животных. СПб., 20006. - С. 79-80.
208. Сердюк Г.Н. Иммуногенетика свиней: теория и практика / Г.Н. Сердюк. СПб.: Лекс-Стар, 2002. - 390 с.
209. Сердюк Г.Н. Использование иммуногенетических маркёров в селекции животных / Г.Н. Сердюк // Современные методы генетики и селекции в животноводстве: материалы междунар. науч. конф., ВНИИГРЖ, 26-28 июня 2007 г. СПб., 2007. - С. 240-245.
210. Сердюк Г.Н. Возможности использования групп крови в селекции свиней на повышение мясных и откормочных качеств / Г.Н. Сердюк, O.A. Лозгачёва, В.Б. Немгоров // Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. 1985. -№80. -С. 15-17.
211. Сердюк Г.Н. Взаимосвязи между естественной-резистентностью и группами крови у свиней / Г.Н. Сердюк, В.П. Павличенко, O.A. Лозгачёва // Сельскохозяйственная биология. 1986. - № 5. - С. 112-114.1
212. Сердюк Г.Н. Оценка мясных и откормочных качеств свиней в зависимости от генотипов групп крови / Г.Н. Сердюк, А.Г. Старостин, В'.А. Зюканов // Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. 1986. - № 90. -С. 12-13.
213. Сердюк Г.Н. Общие закономерности эволюции генов групп крови j домашних свиней / Г.Н. Сердюк, В.Л. Сташ // Совершенствование генетических ; ресурсов в свиноводстве. Л.:ВНИИГРЖ, 1987. -С. 49-62.
214. Серебровский A.C. Генетический анализ/ A.C. Серебровский. М: Наука, 1970. - 343 с.
215. Снопова A.A. Пути повышения белковости молока / A.A. Снопова.
216. М.: Россельхозиздат, 1984. 83 с.
217. Соколов Е.И. Клиническая иммунология: рук-во для врачей / Е.И. Соколов. -М.: Медицина, 1998. 98. С;
218. Соколов Н. Влияние мутации в гене рецептора рианодина скелетных мышц на биологические и продуктивные качества свиней / Н. Соколов, А. Плотникова, Н. Ковалюк, А. Ковалюк // Свиноводство. 2003. - № 3. - С. 5-6.
219. Соколовская И.И. Иммунные явления как регулятор воспроизведения / И.И. Соколовская, И.Н. Майский // Материалы 2-го Всесоюз. симпоз. по иммунологии воспроизведения / ВИЖ. Дубровицы, 1980.-С. 5-6.
220. Соколовская И.И. Иммунология воспроизведения животных / И.И. Соколовская, В.К. Милованов. М.: Колос, 1981. - 263 с.
221. Соколовская И.И. Антитела к семенной плазме кроликов и их влияние на результативность осеменения / И.И. Соколовская, А.И. Абилов, Р.Н. Ойвадис, A.A. Кочетков // Вестн. с.-х. науки. 1988. - № 7. - С. 83-88.
222. Солдатов А.П. Использование генетических маркёров в селекции швицкого скота / А.П. Солдатов, В.И. Дмитриева, J1.A. Марченко // Зоотехния. 1995.-№4.-С. 7-8.
223. Солдатенков Н.К. Использование иммуногенетических тестов для повышения эффективности селекционно-племенной работы в промышленных комплексах: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.К. Солдатенков. СПб.; Пушкин, 1992. - 27 с.
224. Солдатенков Н. Выявление хряков иммунонесовместимых со свиноматками важный резерв повышения сохранности поросят / Н. Солдатенков, В. Константинов // Свиноводство. - 2004. - № 5. - С.10-11.
225. Сороковой П.Ф. Применение групп крови крупного рогатого скота в племенной работе / П.Ф. Сороковой // Вопросы генетики и разведения сельскохозяйственных животных:тр. ВИЖ. — Дубровицы, 1970. — С. 17—19.
226. Сороковой П.Ф. Группы крови у монгольского скота, яков и их гибридов / П.Ф. Сороковой, Н.Г. Букаров, Н.Е. Загдсуран // Генетика. 1982. -Т. 28, №2.-С. 306-3121
227. Сороковой »П.Ф. Сравнительные иммуногенетические исследования групповых эртитроцитарных антигенов у крупного рогатого»скота и кавказских буйволов / П.Ф. Сороковой, С.В: Кязимов»// Генетика. 1969: - Т. 5; № 4. - С. 44-49.
228. Сороковой П.Ф. Генетическая изменчивость, чёрно-пёстрого и айрширского*скота Подмосковья / П.Ф: Сороковой, H.A. Попов, А\П.' Васина // Зоотехния:-1990.-№-12.-С. 1447.
229. Сороковой П. Генетическая, структура сычёвского скота / П. Сороковой, В; Чернушенко, А. Будникова.// Животноводство; 1981. - № 3. -С. 49-50:
230. Стрекозов Н.И: Анализ популяционно-генетических параметров полиморфных систем белков: молока коров, чёрно-пёстрой1 породы» / Н.И. Стрекозов, Б.С. Иолчев // Докл. Рос. академии с.х. наук. 1995. - № 3. - С. 2829.
231. Стрекозов Н.И. Белковый состав молока и биохимическийполиморфизм его фракций / Н.И. Стрекозов, Н.В. Сивкин., Б.С. Иолчев // Вести. Рос. академии с.-х. наук. 1996. - № 1. — С. 68 — 71.
232. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК сельскохозяйственных животных: методология, результаты и перспективы / Г.Е. Сулимова // Успехи современной генетики. — Уфа, 1993. — Вып. 18. — С. 3— 35.
233. Сулимова Г.Е. Генотипирование локуса каппа-казеина у крупного рогатого скота с помощью полимеразной цепной реакции / Г.Е. Сулимова, Г.О. Шайхаев, Э.М. Берберов // Генетика. 1991. - Т. 2, № 12. - С. 2053-2062.
234. Сухова Л.Г. Генетическая структура групп крови голштинского скота на1 Урале / Л.Г. Сухова, Ф.Ф. Лазарева // Зоотехния. — 1990. — № 2. — С. 29-32.
235. Сухова Л.Г. Влияние голштинизации на генофонд уральского чёрно-пёстрого скота / Л.Г. Сухова, Ф.Ф. Лазарева // Зоотехния. — 1996. — № 11. — С. 3^1.
236. Сухова Н.О. Иммуногенетический анализ в селекционно-племенном и промышленном животноводстве: метод. Рекомендации / Н.О. Сухова / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1979. - 28 с.
237. Сухова Н.О. Развитие и перспективное направление иммуногенетических исследований в животноводстве Сибири (обзор) / Н.О.
238. Сухова, З.К. Бурлак, Г.Л. Дмитриева // С.-х. 1981а. - Т. XYI, № 1. - С. 55-60.
239. Сухова Н.О. Использование иммуногенетического анализа в племенном свиноводстве: метод, рекомендации / Н.О. Сухова, З.К. Бурлак, Г.Л. Дмитриева / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 19816. - 58 с.
240. Сухова Н.О. Иммуногенетические показатели крови сибирскогочёрно-пёстрого скота и связь их с продуктивностью / Н.О. Сухова, B.C. Деева // Селекция в животноводстве Сибири: сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИПТИЖ.-Новосибирск, 1985.-С. 19-36.
241. Сухова Н.О. Иммуногенетический анализ в повышении продуктивности животных / Н.О. Сухова, B.C. Деева // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 60-летию ВНИИ генетики и разведения с.-х. животных. СПб., 2000. -С. 81-83.
242. Сухова Н.О. Группы крови крупного рогатого скота и их использование в селекционной работе: метод, рекомендации / Н.О. Сухова, B.C. Деева, И.Н. Лепехин, Д.В. Говорухин ; РАСХН. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1992.-48 с.
243. Сухова Н.О. Действие подбора родительских пар по генотипу кровегрупповых признаков на потомство / Н.О. Сухова, Г.Л. Дмитриева, В.А. Коломников, А.П. Майоров // Вестн. с.-х. науки. 1977. - № 4. - С. 52-55.
244. Сухова Н.О. Методические рекомендации по проведению иммуногенетического анализа при разведении свиней / Н.О. Сухова, Г.Л. Дмитриева, Н. М. Набродова. М., 1986. - 24 с.
245. Сухова Н.О. Использование иммуногенетического анализа в племенном свиноводстве: метод, рекомендации / Н.О. Сухова, Г.Л. Дмитриева, Н. М. Набродова; ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1987. - 59 с.
246. Сухова Н.О. Иммуногенетический анализ свиней породы немецкий ландрас в целях повышения их продуктивности / Н.О. Сухова, А.П. Майоров, И.И. Тонышев, В.В. Крюковец // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 5. - С. 26-29.
247. Талвар Дж. П. Иммунология контрацепции / Дж. П. Талвар; пер. с англ. М.Ш. Вербицкого. -М.: Медицина, 1983.
248. Тарасов С.А. Стрессовый синдром у свиней С.А. Тарасов // Сел. хоз-во за рубежом. 1982. - № 4. - С. 46-49.
249. Тимофеев JI.B. Продуктивность, качество мяса и поведенческие особенности свиней, обладающих разной стрессустойчивостью / JI.B. Тимофеев // С.-х. биология. 1990. - № 4. - С. 109-120.
250. Тимофеев JI.B. К проблеме селекции свиней на стрессустойчивость и роль при этом племенных хозяйств / JI.B. Тимофеев, В.Н. Лукьянов // Свиноводство. 1997. -№ 6: - С. 22-24.
251. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. — М.: Наука, 1973. 253 с.
252. Тихонов В.Н. Исследования гетерозисной сочетаемости у свиней с помощью иммуногенетического анализа / В.Н. Тихонов // Методы разведения свиней. М.: Колос, 1965. - С. 46-56.
253. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных (сосновами иммунологии) / В.Н. Тихонов. М: Колос, 1967. — 390 с.
254. Тихонов В.Н. О генетических механизмах связи групп крови и биохимических маркёров с продуктивностью и резистентностью / В.Н. Тихонов // С.-х. биология. 1987. - № 7. - С. 57-65.
255. Тихонов В.Н. Иммуногенетический анализ при скрещивании в связи с моногенным гетерозисом / В.Н. Тихонов // Генетика и теория племенного отбора в свиноводстве. М.: Колос, 1972. - С. 81-90.
256. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней / В.Н. Тихонов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-304 с.
257. Тихонов В.Н. Иммуногенетический анализ при скрещивании и изучении гетерозисных явлений / В.Н. Тихонов, З.К. Бурлак // Животноводство. 1969.-№ 12.-С. 48-53.
258. Тихонов В.Н. Иммуногенетическое изучение гетерозиса при использовании хряков с разным коэффициентом инбридинга / В.Н. Тихонов, З.К. Бурлак, А.А Сроуга // С.-х. биология. 1970. - № 1. - С. 64-73.
259. Тихонов В.Н. Иммуногенетическое изучение некоторых пород свиней, разводимых в СССР / В.Н. Тихонов, З.К. Бурлак, И.Г. Горелов, М.А. Чейдо // Породы свиней в СССР. М.: Колос, 1970. - С. 164-181.
260. Тихонов В.Н. Иммуногенетические особенности некоторых диких свиней Европы, Азии, Африки и Америки / В.Н.Тихонов, И.Г. Горелов, В.Е. Бобович // Морфология и генетика кабана. М.: Наука, 1985. - С. 3-20.
261. Тихонов В.Н. Некоторые генетические особенности отечественных мини-свиней / В.Н. Тихонов, И.Г. Горелов, Л. М. Панарина // Генетика. 1981. -Т. 17, №9.-С. 1677-1689.
262. Тихонов В.Н. Микроэволюционная теория и практика породообразования свиней / В.Н. Тихонов, К.В. Жучаев; НГАУ. БиТИ; РАН. Сиб. отд-ние. ИЦиГ. — Новосибирск, 2008. 395 с.
263. Уханов С.В. ^следственные факторы семенной жидкости у производителей и оплодотворяемость самок (обзор) / С.В. Уханов, А.М. Машуров, Ю.О. Шапиро // Сел. хоз-во за рубежом! 19781 - №3: - С. 27-32.
264. Фёдоров В.Х. Продуктивность и показатели резистентности организма свиней в связи с их генотипом: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.Х. Фёдоров. — Персиановка, 1987. — 16 с.
265. Филенко В.Ф. Иммуногенетическая характеристика популяции свиней СМ-1 степного типа и крупной белой породы / В.Ф. Филенко //Зоотехния. 1993. - № 9. - С. 6-7.
266. Фролкин Д.А. Скрининг гена злокачественного гипертермического синдрома (MHS-гена) у свиней: автореф. дис. . канд. биол.наук / Д.А. Фролкин. Дубровицы, 2000. —19 с.
267. Фур дуй Ф.И. Состояние и перспективы исследований проблемы стресса и адаптации в промышленном животноводстве / Ф.И. Фудуй // С.-х. биология. Сер. Биология животных. — 1990. — № 2. — С. 11—21.
268. Хаертдинов P.A. Селекция на повышение белковомолочности и улучшение технологических свойств молока / P.A. Хаертдинов, A.M. Гатаулин. Казань: Матбугат йорты, 2000. - 123 с.
269. Хайрулина Н.И. Влияние сочетания локусов эритроцитарных антигенов быков-производителей на генетическую структуру стада крупного рогатого скота / Н.И. Хайрулина, Н.Г. Фенченко, З.М. Ярмухаметова, Р. М. Ахмадулин // Зоотехния. — 2007. № 6. — С. 5-6.
270. Хайнц М. Моя жизнь среди кабанов / М. Хайц. М.: Лесн. пром-сть, 1983.- 128 с.I
271. Хлебов В. Разведение свиней крупной белой породы при создании популяции с учётом групп крови / В. Хлебов, Н. Сидуков, А. Ефимова // Свиноводство. 1998. -№ 6. - С. 8-10.
272. Храмцова И.А. Влияние генетического сходства родителей и живоймассы молодняка на результаты оценки быков по качеству потомства: автореф. дисс. канд. с.-х. наук / И.А. Храмцова. Новосибирск, 2005. - 20 с.
273. Чамуха М.Д. Прогнозирование племенных достоинств производителей сельскохозяйственных животных по иммунобиологическим тестам / М.Д. Чамуха, Г.М. Гончаренко // Вестн. Рос. академии с.-х. наук. — 2003.-№ 1. С.75-76.
274. Чамуха М.Д. Раннее прогнозирование племенных качеств баранов /М.Д. Чамуха, Н.О. Сухова, А.Е. Лущенко, Г.М. Гончаренко // Зоотехния. -1991. -№ 9. С.24-26.
275. Черекаева Е.А. Применение метода ДНК-диагностики для освобождения популяций свиней от животных-носителей мутации гена RYR-1 /Е.А. Черекаева // Свиноводство. 2007а. - № 1. - С. 22-23.
276. Черекаева Е.А. Откормочные и мясные качества молодняка свиней разных генотипов по гену RYR-1 / Е.А. Черекаева // Свиноводство. 20076. — № 2. - С. 30-31.
277. Шадманов С.И. Результаты иммуногенетических исследований в Узбекистане / С.И. Шадманов, И.Н. Хушвактов // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 60-летию ВНИИ генетики и разведения с.-х. животных. СПб., 2000. —1. С. 83-84.
278. Шейко И. Использование ДНК-технологий для оценки полиморфизма гена RYR-1 свиней / И. Шейко, Т. Епишко // Свиноводство. -2005.-№3.-С. 7.
279. Щербакова Г. Оценка эмоциональной реактивности свиней / Г. Щербакова, Б. Малышев // Пути повышения продуктивности в животноводстве: сб. науч. тр. / ВНИИплем. Лесные Поляны, 1981. - С. 95-102.
280. Шуайбов Т.М. Использование иммуногенетических маркёров в селекции скота на резистентность / Т.М. Шуайбов, Ш.З. Бахарчиев // Зоотехния. 2007. — № 7. — С. 9-11.
281. Шукюрова Е.Б. Генетическая характеристика герефордского крупного рогатого скота, разводимого на Дальнем Востоке / Е.Б. Шукюрова // Зоотехния. 2006. - № 5. - С. 6-7.
282. Эйдригевич Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В. Эйдригевич, В.В. Раевская. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1978. - 255 с.
283. Эйснер Ф.Ф. Система подбора при сохранении серого украинского скота / Ф.Ф. Эйснер, Б.Е. Подоба, О.П. Дасюк // Генетическая теория отбора, подбора и методов разведения животных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние., 1976. - С.69-75.
284. Эрнст JI.К. Мониторинг генетического груза в черно-пестрой, голштинской и айширской породах крупного рогатого скота / Л.К. Эрнст, А.И. Жигачев, В.А. Кудрявцева // Зоотехния. 2008. - № 3. — С. 5-10.
285. Эрнст Л.К. Современное состояние и перспективы биотехнологии сельскохозяйственных животных / Л.К. Эрнст // Зоотехния. — 2008. — № 1. — С. 11-12.
286. Эрнст Л.К. Физиологические и иммунобиологические показатели голштинизированного сибирского типа чёрно-пёстрого скота / Л.К. Эрнст, А.И. Жёлтиков, В.Л. Петухов // Докл. Рос. академии с.-х. наук. 2006. — № 6. — с. 36— 36.
287. Яблонский В.А. Антигенная структура живчиков хряка / В.А. Яблонский, И.И. Хомяк // / Материалы XX Всесоюз. симпоз. по иммунологии воспроизведения. Каменец-Подол, с.-х. ин-т. 1980. - С. 47.
288. Яковлев А.Ф. Использование молекулярно-генетических и цитогенетических методов оценки генотипов сельскохозяйственных животных
289. Ялуга B.JI. Мониторинг гена каппа-казеина у быков холмогороской породы / B.JI. Ялуга, JI.A. Калашникова // Современные методы генетики и селекции в животноводстве: материалы междунар. науч. конф., ВНИИГРЖ, 2628 июня 2007 г. СПб., 2007. - С. 299-300.
290. Agerholm J.S. Bovine leukocyte adhesion deficiency in danish holstein-friesian cattle. II. Patho-anatomical description of affected calves / J.S. Agerholm, H. Houe, C.B. Jorgensen, A. Basse // Acta Vet. Scand. 1993. - Vol. 34. - P. 237-243.
291. Alexander L.J. Eur. J. Biochem / LJ. Alexander, A.F. Stewart, A.G. Mackinlay, T.V. Kapelinskaya, T.M. Tkach, S.I. Gorodetsky. 1988. - V. 178 № 2. -P. 395-401.
292. Andresen E. Investigation of blood groups of the pig / E. Andresen // Nord. Veterinarmed. -1957. № 9. - P. 274-284
293. Andresen E. Blood groups in pigs / E. Andresen // Ann. N.Y. Acad. Sci. USA.-1962.-Bd. 78, № l.-P. 12-25.
294. Aschaffenburg R. Occurrence of different beta-lactoglobulins in cow's milk / R. Aschaffenburg J. Drewry // Nature. 1955. - Vol. 176. - P. 218-219.
295. Baker L. The В blood groups factor in swine / L. Baker, E. Andresen // Genetics . 1962. -№ 47. - P. 940.
296. Baker L. The Bb-blood group factor in pigs / L. Baker, E. Andresen // Vox Sang. 1964. - Vol. 9, № 3. - P. 359-362.
297. Baltzer J. Untersuchungen über das bestehen vjn bezieehungen zwischen blutggruppenfactoren und daten des schlachtkörperwertes und der Mastleistung des schweines // Züchtungskunde. 1964. - Bd. 36, № 7. - S. 317-326.
298. Barsukova M. Characteristics if ethanol sensitivity of pigs of different origin / M. Barsukova, K. Zhuchaev // Proceedings if the 2-nd International Cinference in Veterinaru Genetics Selection and ecology. November 12—14, 2003. -P. 74-75.
299. Bell C. The pediatric Fnesthesia Handbook N / C. Bell, Z. Kain 111 -nd Edition St.-Louis: Mosby - Year Book, 1997. - P. 485-500.
300. Biochart D. Effect of bovine leucocyteadhesiondeficiency in Holstein cattle under farm conditions / D. Biochart, J. Cogueraub, A. Amigues // 46 Ann. Meet. Eur. Assoc. Animal Prod. Prague, 1995. - S. 137-141.
301. Boichard D. Investigation on possible linkage between the BLAD gene and a QTL for production or type traits in Holstein cattle / D. Boichard, Y. Amigue // 46 Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Prague. -1995.-P. 4-7.
302. Boettcher B. Auto and iso-antibodies to antigens of the human reproductive system. I. Results of an international comparative study / B. Boettcher, T. Hjort, P. Rumke, S. Shulman, V. Yazov // Clin. Exper. Immunol., 1977. - Vol. 30. -P. 173.
303. Bosze Z. Improvement of the quality of milk protein by new biotechnological methods / Z. Bosze, J. Dohy // Hungarian Agricultural Research. — 1993.-Vol. 2, № l.-P. 26-29.
304. Bouw J. The genetical composition of the DutchCattll breeds as determined by the freguencies of blood groups // Zeitschrift fur Tierzuchtungs und Zuchtungs biologie. 1960. - Bd. 74. - S. 248-266.
305. Bouw J. The genetically composition of the Dutch cattle breeds as determined by the frequencies of blood groups // Fierzücht und Züchtungsbiol. -1962. -Bd.78, № l.-P. 12-25.
306. Brenig B. FEBS Letters / B. Brenig, G. Brem. 1992. - Vol. 298. - P. 277-279.
307. Brooks G. Immunology concepts and skin relationships / G. Brooks, B. Idson // J. Soc. Cosmet. Chem. - 1990. - № 4. - P. 249-257.
308. Bulla J. Uzitkove a jatocne viastnosti osipanych vo vztahu k reakcii na halothanovy test / J. Bulla, J. Poltarsky // Nas. Chov. 1981. - Vol. 41, № 11. - S. 464-465.
309. Carlson J. Influence of the porcine stress syndrome on production and carcass trits // J. Anim. Sc. 1980. - Vol. 50, № 1. - P. 21-28.
310. Christian L.L. Stress Susceptibility of swine / L.L. Christian, J.W. Marby // Young, L.D. (ed) genetics of Swine. USDA-ARS, Clay Center, Nebraska, 1989. -P.49-57.
311. Coutinho A. Natural autoantibodies / Coutinho Antonio; Kazatchkine Michel D, Avrameas Stratis // Cur. Opinion Immunol. 1995. - № 6. - P. 812-818.
312. Cox E. Leukocytenadhesiedtficientie by rund en hond: een erfelijke stoornis van het immuunstelsel / E. Cox, A. Kuczka, I. Tammen, B. Schwenger // Viaams. Diergeneeskd. Tijdschr. 1993. -Vol. 62. - P. 71-79.
313. Damiani G. Restriction fragment length polymorphism analysis of the kappa-casein locus in cattle / G. Damiani, L. Ferretti, G. Rognoni, W. Sgaramella,// Animal Genetics. 1990. - Vol. 21. - P. 107-114.
314. Daunter B. Immune response: self-foreignness // Med. Hypotheses. — 1991. Vol. 36, № 1. -P. 75-89.
315. De Koning. Detection of quantitative trait'loci for backfat thickness and intramuscular fat content in pigs (Sus scrofa) / De Koning, D.J. Janss, L.G. Rattink, van Oers P.A.M, de Vries B.J., Groenen M.A.M van der Poel J.J., de Groot P.N.,
316. E.W. Brascamp, van Arendonk J.A.M. // Genetics. 1999. - Vol. 152. - P. 16791690.
317. Denicourt D. Detection of bovine k-casein genomic variants by the polymerase chain reaction method / D. Denicourt, M.P. Sabour, AJ. McAllister // Animal Genetics. 1990. - Vol. 21. - P. 215-216.
318. Dondero F. Antispermatozoa antibodies / F. Dondero, V. Bonifacio, B. Schiavo // Spermagglutinating antibodies in the blood serum of infertile men Folia Endocrin., 1974. - Vol. 27. - P. 650.
319. Dondero F. Sperm-antibody testing in infertility / F. Dondero, M. Cerasaro, M. Nicotra, I.M. Coghi // Lancet. 1978. - Vol. 2. - P. 313.
320. Drake J.M. Comparative rates of spontaneous mutation / J.M. Drake // Nature. 1969. - Vol. 221. - P. 1132-1136.
321. Ehrmann S. Milk proteins: can variants improve performance / S. Ehrmann, V. Wagner, H. Geldermann // Der Tierzuechter. 1993. - Vol. 3. - J. 293.1. P. 4447.
322. Eikelenboom D. Prediction of pale, sift, exudative muscle a non-lethal test for halothane induced porcine malignant hyperthermia syndrome / D. Eikelenboom, G. Minkema // Netherlands Jornal of Veterinary Science. 1974. - Vol. 99. - P. 421426.
323. Erbfehler A. Was ist Blad? // Hann. Land. Forstwirtsch. Ztg. 1991. -Vol. 1,№5.-P. 91.
324. Erbfehler A. VDS Beschlup zu BLAD. Ostfr. Landvolk. - 1992. - Vol. 107.-P. 28.
325. Erhardt G. Detection of new kappa-casein variant in milk of Pizgauer cattle //Anim. Genet. 1996. - Vol. 27. - P. 105-107.
326. Erhardt G. Kappa-casein in bovine milk. Evidence of a flither allele (kappacasein E) in different breeds // J. Animal Breeding and Genetics. 1989. — Vol. 106, № 2. - P. 225-231.
327. Ferguson L.C. Heritable antigens in the erythrocytes of cattle / L.C. Ferguson // J. Immunol. 1941. - Vol. 40. - P. 213-242.
328. Foster M. Genomanaliyse // Tierzucht und allgemeine Landwirtschaftslehre fur Tiermediziner Herausgegeben von Krauslich H, Brem G., Enke Verlag, 1997. S. 77-109.
329. Fritz F.J. Lymphocyte subsets and their proliferation in a model for a delayed-type hypersensitivity reaction in the skin / F.J. Fritz, R. Pabst, R.M. Binns // Immunologi. 1990. - Vol. 71, № 4. - P. 508-576.
330. Fujii J. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia / J. Fujii, K. Otsu, F. Zorzato, S. De Leon, V.K. Khanna at all. // Science. 1991. - Vol. 253. - P. 448-451.
331. Gerbens F. Characterization, chromosomomal localization, and genetic variation of the porcine heart fatty acid-binding protein gene / F. Gerbens, G. Rettenberger, J.A. Lenstra, J.H. Veerkamp, M.F. Te Pas // Mamm. Genome. 1997. -№ 8. - P. 328-332.
332. Gilbert R.O. Clinical manifestations of leukocyte adhesion in cattle: 14 cases (1977-1991) // R.O Gilbert, W.C. Rebhun, G.A. ,Kim, M.E. Kehrli, D.E. Shuster, M.R. Ackerman // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1993. - Vol. 202, № 3. - P. 445-449.
333. Glatz J.F. Fatty acids in cell signaling: modulation by lipid binding proteins / J.F. Glatz, T. Borchers, F. Spener, G.J. van der Vusse // Prostaglandins1.ukot Essent Fatty Acids. 1995. - Vol. 52(2-3). - P. 121-127.
334. Glatz J.F. Molecular mechnism of cellular uptake and intracellular tranlocation of fatty acids / J.F Glatz, J J. Luiken, F.A van Nieuwenhoven, G.J. Van der Vusse // Prostaglandins Leukot Essent Fatty Acids. 1997. - Vol. 57(1). - P. 3— 9.
335. Glatz J.F. Intracellular transport of lipids / J.F. Glatz, G.J. van der Vusse // Mol Cell Biochem. 1989. - Vol. 88(1-2). - P. 37-44.
336. Goddarol M.E. The use of the genomic distances between cattle breeds to predict the heterosis in crosses / M.E. Goddarol, F.M. Axmed // Proc.of the World. Congress on Genetics applied to livestock production. Madrid, 1982. - № 8. - P. 377-382.
337. Gonzalez P. Genetic relationship between seven Spanish native breeds of cattle / P. Gonzalez, M.J. Tunon, M. Vallejo // Animal Genetics. 1987. - № 18. - P. 249-256.
338. Goodwin R. The blood groups of the pig. 4: The A antigen antibody system and hemolytic disease in new-born piglets / R. Goodwin, R. Goombs // J.-Comp.Path. - 1956. -Vol. 66, № 4. - 317-331.
339. Goutefongea R. Les viands exsudatives // Annales de Zootechnie. 1963. -Vol. 12.-P. 297-357.
340. Grabbe J. Genetic determinants of sensitivity to ethanol in inbred mice / J.J. Grabbe, E. Gallaher, T. Philips et. al. // Behavioural Neuroskince. 1994. - Vol. 208, № l.-P. 186-195.
341. Grobet L. Diagnostic genomigue de la BLAD' (Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency) / L. Grobet, C. Charlier, R. Hanset // Ann. Med. Vet. 1993. -Vol. 137.-P. 27-31.
342. Grosclaude F. Localization deck substitutions d acides amines differencing les variants A et B de la caseins bovine / F. Grosclaude, M. F. Mahe, J.C. Mercier, B. Robadean Duma // Ann. Genet. Sel. Anim. 1972. - Vol. 4. - P. 515-521.
343. Guthmann F. Expression of fatty -acid-binding proteins in cells involved in lung-specific lipid metabolism / F. Guthmann, C. Hohoff, H. Fechner, P. Humbert, T. Borchers, F. Spener, B. Rustow // Eur. J. Biochem. 1998. - Vol. 253(2). - P. 43(M36.
344. Haenlein G.F.W. Blood group gene frequencies and system relationships in Guerseys / G.F.W. Haenlein, H. C. Hiñes, J.P. Zikakis // J. Dairu Sci. 1975. -Vol. 58.-P. 756.
345. Haenlein G.F.W. Frequency distribution of genetic markers in Guernsey cattle / G.F.W. Haenlein, H.C. Hines, J.P. Zikakis // J. Dairy Sci. 1980. - P. 1145.
346. Hansen H. The advantages of using Brown Swiss Bloodlines // The Cow International. 1990 (9). - P. 31.
347. Healy P.J. Bovine leukocyte adhesion deficiency (BLAD) another genetic defect of Holstein Friesians // Aust. Vet. J. - 1992. - Vol. 69, №. 8. - P. 190.
348. Hecman A'. Auto- and iso-immunity against spermatozoa / A. Hecman, P. Rumke // P.A. Miescher and H.J. Muller-Eberhard (eds.). Textbook of Immunopathology, 2nd Ed. New York, Grune & Stratton. 1976. - P. 947-962.
349. Hojny J. Further contribution to the H-blood group system in pigs //AnimalBlood Groups Biochem. Genet. 1973. - № 4. - P. 161-168.
350. Hojny J. Recombination between the and the H blood group loci' in pigs / J. Hojny, J. Hradecky, V. Hraban // Animal Blood Groups in Biochemical Genetics. -1984.-Vol. 15, № 1. — P. 29-37.f ciG
351. Hojny J. The blood group factor K a allele K in the pigs / J. Hojny, J.
352. Hradecky, J. Pazdera // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1984. — Vol. 15, №1.-P. 41-43.
353. Hojny J. Gene order and recombination rates in the linkage group S -Phi
354. Hal-H-(Po2)-Pgd in pigs / J. Hojny, S. Cepica, J. Hradecky // Ibid. 1985. - Vol. 16. -P. 307-318.
355. Husted S. Sperm antibodies in serum and seminal plasma / S. Husted, T. Hjort // Int. J. Fertil. 1995. - Vol. 20. - P. 97.
356. Hwang P. Blood creating kinas as a predictor of the porcine stress syndrome // J. Anim. Sc. 1978. - Vol. 47, № 3. - P 630-633.
357. Ikonen T. Allele frequencies of the major milk proteins in the Finnish Arshier and detection of a new kappa-casein variant / T. Ikonen, O. Ruottinen, G. Erhardt, M. Ojala // Animal Genetics. 1996. - J. 27. - P. 179-181.
358. Imlah P. Linkage studies between the halothane (Hal), phosphorose isomerase (Phi) and the s (A-O) and H red blood cell loci Pietrain. Hampshire and Landrase pigs»// Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1984. - Vol. 13: - P. 245-262.
359. Imlah P. The H blood groups locus and meat colour, and blood groups to predict halothane reaction / P. Imlah, S. Thomson // Actra Agr. Scand. 1979. — P. 403-410.
360. Jensen E. Quantitative studies on blood group and serum protein system in pigs. II: Effects on production and reproduction / E. Jensen, C. Smith, L. Baker, D. Cox // J. Anim. Sci. 1968. - Vol. 27. - P. 856-862.
361. Jorgensen C.B. Bovine leukocyte adhesion deficiency in Danish Holstein-Friesian cattle / C.B. Jorgensen, J.S. Agerholm, J. Pedersen, P.D. Thomsen // Acta Vet. Scand. 1993. - Vol. 34. - P. 231-236.
362. Jorgensen P. Polymorphic system in blood., Association with porcine halothane sensitivity and meat quality // Actra Agr. Scand. — 1979. — Vol. 21. P. 386-395.
363. Jorgensen C.B. Bovine leukocyte adhesion deficiency in Danish Holstein-Friesian cattle I. PCR screening and allele frequency estimation / C.B Jorgensen, J.S. Agerholm, J. Pedersen, P.D Thomson // Acta Vet. Scand. 1993. - Vol. 34. - P. 213-236.
364. Kawamoto Y. A population genetic study on yaks cattle and their hybrids in Nepal using milk protein variations / Y. Kawamoto, T. Naticava, A. Adachi et al. // Animal. Sei. Technol. (Jpn.). 1992. - Vol. 63, № 6. - P. 563-575.
365. Kehrii M.E. Leukocyte adhesion deficiency among Holstein cattle / M.E. Kehrii, D.E. Shuster, M.R. Ackermann // Cornell Vet. 1992. - Vol. 82. - P. 103109.
366. Kennedy B. W. Some relationships between blood group factors and economies traits / B. W. Kennedy, I.E. Moxley, R. Saison // Can. J Anim Sei. 1973. -№53.-P. 389-397.
367. Kooper A. Dutch Friesian Red and white Cattle / A. Kooper, K. Buys // Proceedings of the third Global conference on conservation of Domestic Animal Genetic Resources. Rare breed International Kingston. Ontario, Canada, 1995. - P. 157-160.
368. Koswin-Podsiadla M. Muscle glycogen level and meat quality in pigs of different halothane genotypes / M. Koswin-Podsiadla, W. Przybylski, J. Kury // Meat Science. 1995. - Vol. 40. - P. 121-125.
369. Kuczka A. BLAD in Griff / A. Kuczka, E. Kuhlmann, B. Schwenger // Der Tierzuchter. 1993. - №. 1. - S. 32-35.
370. Larsen B. On the bovine F blood groups system // Anim. Blood Group andBiochem. Genet. 1972.-№ 13.-P. 115-121.
371. Lengerken G. Stand der Anwendung von Methoden zur Ermittlung der StreBempfindlichkeit und Fleischqualitat beim Scwein in der DDR und UVR / G. Lengerken, H. Pfeffer, G. Kovach u.a. // Archiv fur Tierzucht. 1982. - B. 25, № 4. -S.311-325.
372. Leveziel H. Identification of the two common alleles of the bovine kcasein locus by the RFLP technique, us-ink the enzyme Handle / H. Leveziel, L. Metrier, M.F. Mahe, J. Choplain // Genetique, Selection, Evolution. 1988. - Vol. 20.-P. 247-252.
373. Lidauer M. Bedeutetung der Erbfehler fur die österreichische Braunviehzucht // Österreichisches Braunvieh. 1992. - Vol. 69. -P. 16-18.
374. Maijala K. Frequencies of blood groups gene sand factors in the Finnish cattle breeds with special-regard to breed comparisons / K. Maijala, G. Lindstrom // Ann. arg. fenn. 1966. - Vol. 5, № 2. - P. 76-93.
375. Marziali A. Effects of milk composition» and- genetic polymorphism on cheese composition / A. Marziali, K. Ng-Kwai-Hang // J. Dairy Sei. — 1986. — Vol. 69.-P. 2533-2542.
376. Mater R.E. Review of regional project NE 62: relationships between genetic markers and performance in dairy cattle // J. Dairy Sei. 1977. — Vol. 60,- № 3.-P. 482-492.
377. Mercier J.C. Structure primer de la casein alpha SI bovine7 J.C. Mercier, F. Grosclaude, B. Ribadean-Dumas // Sequence Complete. Eur. J. Biochem. 1972. -Vol. 23.-P. 41-51.
378. Mohan Harsh. Circulating iso -and auto-antibodies to human spermatozoa in infertility / Harsh Mohan, Satyavir Yadav, Uma Singh, Aran Kadian, Praveen Mohan // Indian Pathol, and Microbiol. 1990. - Vol. 33, № 2. - P.161-165.
379. Monin G. Pork of low technological quality with a normal rate of muscle pH fall' in the immediate post-mortem period: the case of the Hampshire breed / G. Monin; P. Sellier // Meat Science. 1985. - Vol. 13. - P. 49-63.
380. Muller K. BLAD: bovine leucocyte adhesion deficiency / K. Muller, W.E. Bernadina, H.G. Kalsbeek // Tijdschr. Diergeneeskd. 1993. - Vol. 118. -P. 183— 184.
381. Nagahata. H. Prevalence and' allele frequency estimation of bovine leukocyte adhesion deficiency (BLAD) in Holstein-Friesian cattle in Japan / H. Nagahata, T. Miura, K. Tagaki // J. Vet. Med. Sei. 1997. - Vol. 59. - P. 233-238.
382. Neimmann-Sorensen A. The association between blood groups and several production characteristics in three Danish cattle dreads / A. Neimmann-Sorensen, A. Robertson // Acta agr. Scand. 1961. - № 2. - P. 163-193.
383. Ng-Kwai-Hang. Genetic variants of milk proteins and cheese yield // IDF Seminar Cheese yield and factors affecting its control. — Cork, 1993. — P. 160-166.
384. Nei M. Genetic distance between population // American naturalist. -1972. № 106. - P. 283-292.
385. Ovilo C.M. A QTL for intramuscular fat and back fat thickness is located on porcine chromosome 6 / C.M. Ovilo, M. Perez-Enciso, C. Barragan, A. Clop, C. Rodriguez, M.A. Oliver, M.A. Toro, J.L. Noguera // Mamm. Genome. 2000b. -Vol. 11.-P. 344-346.
386. Pavies David R. Antibody-antigen complexes / R. Pavies David, A. Padlan Eduardo, S. Sheuff// Annu, RW, Biochem.,Vet. 59. Pado Atlo., 1990. - P. 439-473.
387. Perry B.N. Restriction fragment length polymorphism in bovine milk protein genes / B.N. Perry, D. Sawa, E. Radley // Animal Production. 1989. - Vol. 48.-P. 661.
388. Pinder S.J. Analysis of polymorphism in the bovine casein genes by use of the polymerase chain reaction / S.J. Pinder, B.N. Perry, C.J. Skidmore, D. Sawa // Animal Genetics. 1991. - Vol. 22. - P. 11-20.
389. Poli M. A. PCR screening for carriers of bovine leukocyte adhesion deficiency (BLAD) and uridine monophosphate syntheses (DUMPS) in Argentine Holstein cattle / M. A. Poli, R. Dewey, L. Semorile // Zentralbl Veterinarmed A. — 1996.-Vol.-P. 163-168.
390. Prizinberg E.M. Molecular genetic characterization of new bovine kappa-casein alleles CSN3 F and CSN3 G and genotyping by PCR-RFLP / E.-M. Prizinberg, S. Hiendleder, T. Ikonen, G. Erhardt // Animal Genetics. 1996. - Vol. 27.-P. 347-349.
391. Rasmusen B. Isozymes, in swine breeding // Current Topis in Biol: Med. Res. -N.Y., 1983. Vol. 11". - P. 249-268.
392. Rasmusen B. The H blood types in pigs as predictors of stress susceptibility / B. Rasmusen, L. Chrisstian // Science. 1976. - Vol. 191. - P. 947948.
393. Rasryk J. Jednoduchy immunologic Kozni test u search / J. Rasryk, J. Pillich // Vet. ved. 1990. - Vol. 35, № 9. -P. 553-560.
394. Rendel J. A. Study of relationships between blood groups and production characters in cattle // Ber. VI Intern. Blutger. Congr. Munchen. 1959. - P. 8-24.
395. Rendel J. Studies of blood groups and protein variants as a means of revealing seminaries and differences between animal populations breed // Abstr. — 1967. -Vol. 33, № 3. P. 371-383.
396. Robitaille G. Influence of K-casein and p-lactoglobulin genetic variants on the heat stability of milk // J. Dairy Res. 1995. - Vol. 62, № 4. - P. 593-600.
397. Rogne S. A method for k-casein genotyping of bulls / S. Rogne, S. Lien, G. Vegarud, T. Steine // Animal Genetics. -1989. Vol. 20. -P. 317-321.
398. Ron M. Determination of effects of milk protein genotype on production traits of Izraeli Holstein / M. Ron, O. Yoffe, E. Ezra, J. Medrano, J. Weller // J. Dairy. Sci.- 1994.-Vol. 77.-P. 1106-1113.
399. Rothischild M.F. Advances in pig genomics and industry applications / M.F. Rothischild, G.S. Plastow // AgBiotechNet, 1999, 1 ABN 007.i
400. Saison R. Report of a blood group system in swine // J. Immunology. -1958. Vol. 80, № 6. - P. 36-45.
401. Sano H.A Study on the ante mortem detection of PSE muscle in pigs bi a halothane test, plasma creatine phosphokinase activities and blood lactate values // Japan J. veter. Res. 1979. - Vol. 27,№ 3/4. - P. 77-87.
402. Schaar J. Effects of k-casein genetic variants and lactation number on the renneging properties of individual milks // Journal of Dairy Research. 1984. - Vol. 51.-P. 397-406.
403. Schaar J. Effects of genetic variants of kasein and p-laktoglobulin on cheesmaking / J. Schaar, B. Hansson, H.E. Pettersson // Journal of Dairy Research. -1985. Vol. 52. - P. 429-437.
404. Schmitten F. Results of crossbreeding experiments using meat type boars and stress resistant sows // Current to pies in veterinary medicine and animal science. -1987.-P. 387-391.
405. Schmittein F. Untersuchuungen uber Zusammenhange zwischenbiochemischen Kriterien des Lipidstoffwechsels und Slachtkorperqualitat sowie der StreBanfalligkeit beim Schwein // Zuchtungskunde. 1984. - B. 56, № 4. - S. 280292.
406. Seibert B., Erhardt G., Senft B. Detection of a new k-casein variant in cow s milk // Animal Genetics. 1987. - Vol. 18. - P. 269-272.
407. Saison R. M blood group system of pig // Nature. 1966. - Vol. 211, № 5050.-P. 768.
408. Sellier P. Meat quality as influenced by halothane sensitivity and ultimate pH in three porcine breeds // Livestock Product. Sc. 1988. - Vol. 18, № 2. - P. 171-186.
409. Seller P. Effects of halothane sensitivity on male and female reproductive performance in Pietrain lines / P. Seller, V. Cousin, P. Dando // Ann. Zootechn. — 1987. Vol. 36, № 3. - P. 249-263.
410. Sessler D.I. Temperature region // Pediatric Anesthesia 3-rd Edition. New York: Churchill Livingstone Inc. 1994. - P. 47-59.
411. Shulman S. Methodological aspects of the diagnosis and treatment of male immunological infertility / Sperm. Antibodi Lab. New York // Biol. Et Immunol. Reprod. Sofia, 1982. - P. 11-19.
412. Shuster D. E. Identifikation and prevlence of a genetic defect that causes leucocyte adhesion deficiency in Holsteinbcatte / D. E. Shuster, M.E. Kehrli, M.R. Ackerman // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1992. - Vol. 289. -P. 9925-9229.
413. Simon M. The influence of RYR- genotype on fertility traits of breeding sows / M. Simon, T. Hardge, R. Keppke, G. Leuthold Nitzche, M. Huck // Sto Uarstvo. 1997. - Vol. 21.
414. Sokolovskaya I.I. Effect of seminal autoplasma immunization on semen quality and A. I. results / I.I. Sokolovskaya, A.I. Abilov, R.N. Oyvadis // AJRIM. -1985.-Vol. 7.-P. 52-53.
415. Stadler P. Verdagte oorerflike Granulositopatie in vier Holstein Frieskalwers (Suspected inherited granulocytopathy in four Holstein Friesian calves)
416. P. Stadler, S.R. Van Amstel, B J. Van Rensburg, M.G. Williams // J. S. Afr. Vet. Assoc. 1993. - Vol. 64, № 4. -P. 172-177.
417. Stormont C. On the applications of blood groups in Animal Breeding // International Congress of Genetics. 1958. — P. 20-27.
418. Stormont C. Contribution of blood typing to dairy science progress // J. Dairu Sei. 1967. - Vol. 50, № 2. - P. 253-260.
419. Szent-Ivanyi Th. Blood groops in pigs / Th. Szent-Ivanyi, St. Szabo // Asta veterinaria. Budapest. - 1954. - Vol. 9; № 4. - P. 101-111.
420. Tajima M. The detection of a mutation of CD 18 gene in bovine leukocyte adhesion deficiency (BLAD) / M. Tajima, M. Irie, R. Kirisawa // J. Vet. Med. Sei. -1993. Vol. 55, №. I. - P. 145-146.
421. Trappmann W. Der halotan-test Diagnose der stressanfallgkeit // Dt. Geflugelwirtsch. Schweinprod. - 1979. -B. 31-38. - S. 979-980.
422. Treviranus A. Klinische Befunde und Abstammung von Jungrindern mit Boviner Leukozyten-Adhesions-Defizienz (BLAD). Hannover. Tierarzt. Hochsch. -1993.-152 s.ff
423. Urbanek R. Uberempfind lichkeitsreartionen / R. Urbanek, S. Günther // Allergol. Kindersalter. München, 1990. -P. 13-21.
424. Webb A. J. Halotane testing for stress susceptibility // Pig Farming. -1978. Vol. 26-24, № 4. - P. 22-28.
425. Webb A.J. Halothane sensitivity as a field test for stress susceptibility in the pig / A.J. Webb, H.C. Jordann et. al. // Anim. prog. 1978. - Vol. 26. - P. 57168.
426. Weir D.M. Handbook of Experimental Immunology in Four Volumes // Fourth edition, Black well Scientific Publication, Oxford-London-Edinburg
427. Boston-Palo Alto-Melbourne. -1986. P. 89.
428. Wiatroszak I. Studies on blood groups in wild boar // XI Eur. Conf. on Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Warsaw, 1970. - P. 265-270.
429. Wismer-Pedersen J. Quality of pork in relation to rate of pH change post mortem // Food Research. 1959. - Vol. 24. - P. 711-727.
430. Zadwomy D. The identification of the kappa-casein genotype in the Holstein dairy cattle using the polymerase chain reaction / D. Zadwomy, U. Kuhlein // Theor. And Appl. Genet. 1990. - Vol. 80. - P. 631-634.
431. Zraly Z. Occuzzence of antibodies to the sperm in blood sera of bulls and boars / Z. Zraly, J. Bendova, M. Sisak // Veterinarni Medicina. 1998. - Vol. 43. - P. 137-144.
-
Гончаренко, Галина Моисеевна
-
доктора биологических наук
-
Новосибирск, 2009
-
ВАК 06.02.01
- Мониторинг генетической структуры популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы
- Использование ДНК-технологии для оценки воспроизводительных качеств свиней
- Использование генетических маркеров в селекции свиней крупной белой породы в Сибири
- Селекционно-генетические аспекты повышения молочной продуктивности симментальского скота
- Биологические и продуктивные особенности популяции свиней заводского типа КМ-1
