Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Мониторинг генетической структуры популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы

ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг генетической структуры популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы"

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА ИРИНА ВЛАДИМИРОВНА

МОНИТОРИНГ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ЧЁРНО-ПЁСТРОЙ ПОРОДЫ

06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Рязань-2010

004600390

Работа выполнена в Рязанском агротехнологическом университете имени

П. А. Костычева

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Стародумов Игорь Михайлович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Бородачёв Анатолий Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук Павлюхин Андрей Михайлович

Ведущая организация: Мичуринский государственный аграрный

университет

Защита диссертации состоится 20 апреля 2010 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства по адресу: 391105, Рязанская область, Рыбновский район, п. Дивово, п/о Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института коневодства.

Автореферат разослан «/У» марта 2010 года

Учёный секретарь диссертационного совета

Готлиб М. М.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отбор животных по хозяйственно-полезным признакам (молочной продуктивности, работоспособности, резистентности и т. д.) прямо или косвенно приводит к изменениям генофонда животных и его структуры (Н. П. Дубинин, Я. JI. Глембовский, 1967; Е. 1С. Меркурьева, 1977).

Необходимость поддержки в популяциях животных оптимального уровня генетической изменчивости и гетерозиготности связана с тем, что с этими показателями непосредственно связаны приспособительные способности животных к изменившимся условиям окружающей среды. Без необходимого генетического разнообразия популяции животных теряют свою эволюционную приспособленность и становятся неустойчивыми к воздействию патогенной микрофлоры и негативным влияниям окружающей среды (изменениям климата, отрицательному действию вредных веществ) (Н. П. Дубинин, 1986; Ю. П. Алтухов, 1989). Потеря генетического разнообразия животных приводит к значительному экономическому ущербу.

В зоотехнической практике генетическое разнообразие в популяциях животных принято определять по генеалогической структуре породы или её структурных единиц (линий, зональных типов). Этот метод прост, но имеет значительный недостаток (многие животные в линиях обычно бывают получены от родителей, представляющих разные линии).

В последние десятилетия метод оценки генетической структуры популяций животных нередко дополняется анализом особенностей исследуемых популяций по полиморфным белкам и группам крови животных.

Полиморфные белки биологических жидкостей и группы крови не изменяются в онтогенезе животных, легко определяются на ранних стадиях развития животных в лабораторных условиях и, как правило, имеют кодоминантный тип наследования. Благодаря этому они являются идеальными генетическими маркёрами и широко используются в животноводстве при решении целого ряда вопросов теоретического и прикладного значения. В частности, в животноводстве полиморфные белки и группы крови с успехом используются при изучении генетической структуры популяций и разработке путей управления селекционно-генетическими процессами. Кроме того, сравнительное изучение внутрипородных популяций иммуногенетическими методами важно для понимания механизмов, обеспечивающих относительное постоянство породы и её развитие.

Теоретические основы использования генетических маркёров в животноводстве были разработаны А. С. Серебровским (1970). В частности, им были сформулированы основные требования, предъявляемые к генетическим маркёрам (их альтернативность, место положение на

3

/

Ч

хромосомах (хотя бы приблизительное) и однозначность влияния или отсутствие такового на изучаемый признак).

Возможность использования генетических маркёров при оценке генетической структуры популяции животных базируется на двух методических подходах. Первый из них предусматривает анализ популяции (субпопуляций) на определённых этапах их развития путем изучения особенностей маркерных аллелей в статике. Такое изучение структуры популяции позволяет детализировать представление о степени их консолидации и дифференциации, а так же направленности происходящих в них изменений.

Второй методический подход предусматривает наблюдение за конкретными маркёрами и маркирующими ими хромосомами в динамике, то есть за передачей наследственного материала из поколения в поколение (Р. М. Дубровская, И. М. Стародумов, 1995).

Нами изучалось влияние проводимого на протяжении 15-летнего периода отбора коров чёрно-пёстрой породы по комплексу признаков (молочной продуктивности, экстерьеру, конституции, происхождению и др.) на аллелофонд и его структуру в локусе системы В групп крови.

Исследования проводились в соответствии с тематическим планом НИР Рязанского государственного агротехнологического университета имени П.А. Костычева (номер государственной регистрации 01.9.10007519).

Цель и задачи исследований. Целью проводимых исследований был мониторинг аллелофонда и его структуры, сформировавшихся в популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы в процессе проводимого на протяжении 15 лет отбора коров по комплексу признаков (молочной продуктивности, экстерьеру, конституции, происхождению и др.). При проведении исследований нами решались следующие задачи:

1. Была изучена молочная продуктивность коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений АОЗТ «Авангард» Рязанской области.

2. Проводились исследования генеалогической структуры дойного стада коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

3. Изучались особенности аллелофонда в локусе системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

Научная новизна исследовании. Впервые изучена в динамике генетическая структура в локусе системы В групп крови в популяции коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений и изучена роль отдельных факторов, влияющих на формирование аллелофонда породы; впервые были определены ожидаемые частоты аллелей в локусе системы В групп крови в популяции коров чёрно-пёстрой породы и некоторых её линий.

Теоретическая и практическая значимость работы. Использование аллелей локуса В групп крови в качестве генетических маркёров при разведении крупного рогатого скота позволит своевременно проводить мониторинг генофонда исследованной нами популяции крупного рогатого

скота чёрно-пёстрой породы и вовремя принимать меры по предупреждению в ней негативных последствий.

Сравнительное изучение внутрипородных групп (линий, маточных семейств, зональных типов) иммуногенетическими методами расширит наши представления о механизмах, поддерживающих относительное постоянство генофонда пород крупного рогатого скота.

Использование генетических маркёров при разведении крупного рогатого скота позволит поддерживать в популяциях оптимальный уровень генетической изменчивости и консолидации животных.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева в 2008 и 2009 годах.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 5 статей, в том числе одна статья в издании, рекомендованном ВАК.

Объём и структура работы. Диссертационная работа изложена на 107 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, практических предложений, приложений, содержит 23 таблицы, 4 рисунка. Список литературы содержит 132 источников, из них 27 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ II МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Мониторинг генетической структуры проводили в дойном стаде коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области. При исследованиях генетической структуры стада в качестве генетических маркёров использовали аллели локуса системы В групп крови.

Коровы 1983 - 1997 годов рождения (п = 529) принадлежали трём поколениям (материнскому, дочернему, внучатому). Исследованные животные были представителями 10 линий: Силинг Трайджун Рокит, Хильтес Адема, Блитсард Каймпе, Роттерда Пауль, Ириса, Бонтьес Адема, Монтвик Чифтейн, Аннас Адема, Рефлекшн Соверинг, Вис Бек Айдиал.

Антигены эритроцитов определяли 35 моноспецифическими сыворотками (реагентами), идентифицированными с международными эталонами. У всех типированных по группам крови коров была учтена молочная продуктивность за первые три лактации.

Схема исследований показана на рисунке 1.

Рисунок 1 - Общая схема исследований

Генетическую структуру в локусе системы В групп крови дойного стада коров оценивали по частотам аллелей (в долях единицы), по наблюдаемым и ожидаемым частотам генотипов (в процентах) и наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности, оценённой по аллелям локуса системы В групп крови. В качестве дополнительных показателей, характеризующих аллелофонд коров, рассчитывали соответствие наблюдаемого и ожидаемого распределений генотипов в локусе В групп крови в популяции коров трёх поколений, величину коэффициентов эксцесса (по этому показателю определяли избыток или недостаток в популяцпи животных гомо- или гетерозиготных генотипов) и величину генетических дистанций по маркерным аллелям между коровами разных поколений. Частоты генов и генотипов, гомозиготность коров, генное равновесие рассчитывали по Е. К. Меркурьевой (1977), коэффициент эксеса по Л. В. Банниковой с соавторами (1993). Величину генетических дистанций по

аллелям локуса В групп крови между коровами трёх поколений рассчитывали по Нею (1981).

Во всех случаях результаты исследований обрабатывались с использованием общепринятых методов биологической статистики (П. Ф. Рокицкий, 1964; Е. К. Меркурьева, 1977).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Молочная продуктивность коров чётно-пёстрон породы трёх поколении

Повышение племенной ценности и продуктивности коров является основным условием успешного развития молочного скотоводства.

В последние десятилетия в АОЗТ «Авангард» Рязанской области уделялось повышенное внимание племенной работе с крупным рогатым скотом. Нами были изучены результаты этой работы и её влияние на генетическую структуру дойного стада.

Исследования проводили на 529 коровах чёрно-пёстрой породы, принадлежащих трём поколениям. В качестве показателей молочной продуктивности брали удои коров за 305 дней первых трёх лактации, содержание жира в молоке и выход молочного жира. Результаты исследований показаны в таблице 1.

По данным видно, что уровень молочной продуктивности коров всех трёх поколений превосходил стандарт породы по первым трём лактациям. Удои коров по первой лактации были выше стандарта породы (3250 кг) на 29,3 % у представителей материнского (Р < 0,05), на 25,1 % — дочернего (Р < 0,05), на 34,1 % - внучатого (Р < 0,05) поколений. По второй лактации удои превосходили стандарт породы (3600 кг) в среднем на 29 % у коров материнского и внучатого поколений (Р < 0,05), на 26,6 % у коров дочернего поколения (Р < 0,05). Представители материнского, дочернего и внучатого поколений также превосходили стандарт породы (4000 кг) по удою третьей лактации на 23,2 %, 19,2 % и 20,9 % соответственно (Р < 0,05). Обращает на себя внимание и второй факт: из-за неблагоприятных условий кормления коров в 1988-1992 годах молочная продуктивность за третью лактацию коров дочернего поколения была на 159,65 кг меньше (Р < 0,05), чем у их матерей. В тоже время удон коров внучатого поколения были на 88,29 кг меньше одноимённых показателей у коров материнского поколения (Р < 0,05).

Изменчивость молочной продуктивности у коров трёх поколений была примерно одинаковой (величина коэффициента изменчивости варьировала в пределах 17,74-26,4 %). Менее изменчивыми удои были у коров за первую лактацию (Су = 18,37-18,80 %), наибольшим разнообразием выделялись удои коров за третью лактацию (Су = 21,41-26,08 %).

Таблица 1 - Молочная продуктивность коров чёрно-пёстрой породы трёх

поколений

Поколение [коров Количество животных Лактация УдоП за лактацию Массовая доля жира в молоке Выход молочного жира

М ± ш, кг СУ, % М ± ш, % Су, % М ± т, кг СУ, %

материнское | 36 1 4202,61 ± 130,45 18,62 3,56 ± 0,02 3,37 149,36 ±4,31 17,31

36 2 4651,97 ± 137,52 17,74 3,58 ±0,02 3,91 166,05 ±4,42 15,97

38 3 4926,21 ± 172,09 21,53 3,62 ± 0,03 4,7 177,89 ±5,95 20,61

дочернее 273 1 4066,30 ± 46,26 18,80 3,81 ±0,01 4,99 '. 54,92 ± 1,81 19,26

243 2 4556,31 ± 61,8\ 20,80 3,87 ±0,01 5,43 176,31 ±2,44 21,52

204 3 4766,56 ±71,44 21,41 3,90 ± 0,02 8,72 187,08 ±2,97 22,55

внучатое 218 1 4357,12 ±54,21 18,37 4,01 ±0,01 4,74 174,36 ±2.13 18,03

92 2 4644,82 ±101,28 20,92 3,94 ± 0,05 11,42 185,09 ±4,09 21,20

39 3 4837,92 ± 202,08 26,08 3,97 ±0,11 17,63 192,64 ±8,27 26,81

Отбор коров по комплексу признаков оказал влияние и на содержание жира в молоке. Среди исследованных коров пониженной жирномолочностью выделялись коровы материнского поколения. В среднем по трём лактациям содержание жира в молоке этих животных равнялась 3,59 %. Содержание жира в молоке коров дочернего поколения увеличилось, и было равно в среднем 3,86 %, максимальных показателей оно достигло у коров внучатого поколения (3,97 %).

Менее изменчивым содержание жира в молоке было у коров материнского поколения, в среднем Су = 3,99 %. Наиболее изменчивым этот показатель был у представителей внучатого поколения, коэффициент изменчивости колебался от 4,74 % до 17,63 %.

Количество молочного жира, полученного из молока коров разных поколений, находилось в прямой зависимости от жирномолочности коров и их молочной продуктивности.

Сравнительный анализ выхода молочного жира из молока коров трёх поколений показал, что проводимый в стаде направленный отбор коров по жирномолочности оказал положительное влияние на количество молочного жира в молоке коров.

Минимальное количество молочного жира было в молоке коров материнского поколения. В молоке коров, полученного за первую лактацию, содержалось 149,36 кг молочного жира в молоке второй и третьей лактации,

соответственно, 166,05 кг и 177,89 кг. Максимальным выход молочного жира был из молока коров внучатого поколения (соответственно 174,36 кг, 185,09 кг и 192,64 кг по первой, второй и третьей лактациям).

Менее изменчивым количество молочного жира в молоке было у коров материнского поколения по второй лактации, коэффициент изменчивости равнялся 15,97 %, а наиболее изменчивым данный показатель был у коров внучатого поколения по третьей лактации (Су = 26,81 %).

3.2. Генеалогическая структура дойного стада коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений

В АОЗТ «Авангард» в период с 1983 по 1997 годы в основном разводился крупный рогатый скот чёрно-пёстрой породы 10 линей: Силинг Трайджун Рокит, Хильтес Адема, Блитсард Каймпе, Роттерда Пауль, Ириса, Бонтьес Адема, Моптвик Чифтейн, Аннас Адема, Рефлекшн Соверинг, Вис Бек Айдиал.

В результате отбора коров по комплексу признаков (молочной продуктивности, экстерьеру, пригодности коров к машинному доению, происхождению), проводимому в дойном стаде, произошли заметные изменения генеалогической структуры коров. Это видно по данным таблицы 2.

Таблица 2 - Линейная принадлежность исследованных коров трёх поколений

Линия Поколение коров

материнское дочернее внучатое

п % п % п %

Силинг Трайджун Рокит 14 36,84 102 37,36 144 67,92

Хильтес Адема 10 26,32 76 27,84 1 0,50

Ириса 5 13,16 - - - -

Блитсард Каймпе 4 10,53 82 30,04 3 1,42

Роттерда Пауль 3 7,89 1 0,37 - -

Бонтьес Адема 1 2,63 - - - -

Моптвик Чифтейн 1 2,63 8 2,93 1 0,50

Аннас Адема - - 4 1,47 - -

Вис Бек Айдиал - - - - 47 22,17

Рефлекшн Соверинг — — - — 16 7,58

По данным этой таблицы видно, что материнское поколение коров АОЗТ «Авангард» было представлено 7 линями (Силинг Трайджун Рокит, Хильтес Адема, Блитсард Каймпе, Роттерда Пауль, Ириса, Бонтьес Адема, Монтвик Чифтейн). Из них ведущими были линии Силинг Трайджун Рокит и Хильтес Адема. Количество коров линий Силинг Трайджун Рокит и Хильтес Адема равнялось 36,84 % и 26,32 % соответственно от общей численности животных в материнском поколении. Количество коров линии Ириса не превышало 13,16 %. На 3 % меньше представителей линии1 Ириса в стаде было коров линии Блитсард Каймпе. Линии Роттерда Пауль, Бонтьес Адема, Монтвик Чифтейн соответственно были представлены 7,89 %, 2,63 % и 2,63 % от общей численности коров материнского поколения.

В период с 1988 по 1993 годы в дойном стаде произошли заметные изменения генеалогической структуры. Среди коров дочернего поколения преобладали представители трёх линий: Силинг Трайджун Рокит (37,36 %), Блитсард Каймпе (30,04 %) и Хильтес Адема (27,84 %). Количество потомков Монтвик Чифтейн и Аннас Адема соответственно равнялось 2,93 % и 1,47 %. Количество коров линии Роттерда Пауль не превышало 0,37 %.

Внучатое поколение коров АОЗТ «Авангард» было представлено 6 генеалогическими линиями: Силинг Трайджун Рокит, Хильтес Адема, Блитсард Каймпе, Монтвик Чифтейн, Рефлекшн Соверинг, Вис Бек Айдиал.

Ведущей линией во внучатом поколении коров была линия Силинг Трайджун Рокит. Количество коров данной линии достигало 67,92 % от общей численности животных внучатого поколения. Количество коров линии Вис Бек Айдиал равнялось 22,17 %. Линии Рефлекшн Соверинг и Блитсард Кайме соответственно были представлены 7,58 % и 1,42 % животных. Количество коров линий Хильтес Адема и Монтвик Чифтейн не превышало 0,5 %.

Заметные изменения генетической структуры произошли во внучатом поколении. Среди коров этого поколения увеличилось до 67,92 % количество особей линии Силинг Трайджун Рокит. Кроме того, среди коров этого поколения появились ранее отсутствующие в АОЗТ «Авангард» представители линий Вис Бек Айдиал и Рефлекшн Соверинг. В то же время в исследуемой популяции по ряду причин (в основном из-за относительно низкой продуктивности) сократилось поголовье коров -представителей линий Блитсард Каймпе и Хильтес Адема (соответственно до 1,42% и 0,50%).

3.3. Особенное!н аллелофопда влокусс системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы трех поколений

3.3.1. Изменчивость частот антигенов п аллелей локуса системы В групп крови у коров чётно-пёстрой породы трёх поколений

При помощи 35 моноспецифических сывороток (реагентов) в образцах крови 529 коров дойного стада АОЗТ «Авангард» идентифицировано 35 эритроцитарных антигенов (24 у коров материнского поколения, 34 у короз дочернего и 27 - у представителей внучатого поколений).

Биосинтез 35 эритроцитарных антигенов системы В групп крови детерминируется 84 аллелями.

Генетическая изменчивость в локусе системы В групп крови у коров дочернего поколения была неодинаковой. Наибольшей она была у коров дочернего поколения. У представителей этого поколения было идентифицировано 71 аллель. Меньше на 8 аллелей было у коров внучатого поколения. Самую низкую изменчивость имели коровы материнского поколения. В локусе В групп крови коров этого поколения было определенно только 28 аллелей.

Исследования показали, что коровы АОЗТ «Авангард» различались между собой не только по генетической изменчивости в локусе В групп крови, но и по частотам аллелей в этом локусе.

Частоты аллелей локуса В групп крови у коров материнского поколения приведены в таблице 3.

Таблица 3 - Частота аллелей (в долях единицы) локуса В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы материнского поколения

Частота аллелей Аллели

до 0,0100 -

0,0101-0,0500 В2, В2Оь G'P'2Q'G", GsO^iE'IQ', G3QB", D'G', Г, O.Q', 02, Q, Q', Y2A'„ G'G", B2Y2G'P'2Q'G", B2G20,Y,, B2G', G3Q, G', G3, E',G'G", G2O,Y2,

0,0501-0,1000 G2Y2E'!Q', Y,D'E',0', B2G2Y2, Б',, G3E',Q', O', G"

Так для коров материнского поколения наиболее типичными были аллели G2Y2E',Q', B2G2Y2, Б',, G3E',Q', О', YiD'E',0', G". Частота этих аллелей была выше 0,0500. Частота G', E',G'G", G3Q, С-3, G2Ob B2G', B2Y2G'P'2Q'G" аллелей равнялась 0,0294. Частота остальных аллелей не превышала 0,0147.

В геномах коров дочернего поколения (таблица 4) наиболее часто встречались аллели I2, G2Y2E'iQ', их частота равнялась 0,0629 и 0,0857

соответственно. К числу редких аллелей ^<0,010) у коров второго поколения принадлежало 44 аллеля. Частота аллелей В2С2У2, О', Е',, С, У20'Е'|0', ОзЕ'^-' варьировала в пределах 0,0171-0,0486.

Таблица 4 — Частота аллелей (в долях единицы) локуса В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы дочернего поколения

Частота аллелей Аллели

до 0,0100 B2G2Y2E',0\ B2Q', Р'2, G2Y2, G2Y2D', G2G'G", G3Q\ G3A'|, I,, B2G20,Y2, B2G2KY2A'20', B2Y2D'0', B2I2, G2, G20|T2, G202, G2Y2G", B", I|E'|Q', D', О20', Y2Q', D'G'I'Q', b, B2Y2Q', B,Y2G'P'2Q'G", B,G2KE'|F', G'P'2Q'G", G20,Y2, G2Y2E',0', G3A'2E',Q'( G3QB", G3Q, I2QQ', I2G'G", I'Q', 0,Q', Y20', Y2D', A',0', F',Q', E'iG'

0,0101-0,0500 G'G", B20|, G301T1E',Q') Q, QQ', E',G'G", B2, B2G2KE',0', BJY2G'G", l'P'2Q', G', B2G2Y2, B2Y2G'P'2Q'G", 0„ G", B2G', O', Y2D'E',0', A'I, E'I, Q', Y2A'i, G3, Y2, Г, 02, G3E'iQ'

0,0501-0,1000 h, G2Y2E',Q'

У коров внучатого поколения (таблица 5) чаще других встречались аллели G3E')Q', G2Y2E'iQ', частота этих аллелей была равна 0,0526 и 0,0789 соответственно. Аллели Gab, G1O1Q', О,В', Y2D'G'Q', b.D'G', E'iQ', B2Q, GjOb Bi встречались только у представителей данного поколения, их частота колебалась в пределах 0,0088-0,0219.

Селекция коров по хозяйственно-полезным признакам была связана с изменением частот аллелей локуса В групп крови. В дочернем и внучатом поколениях коров сохранилась высокая частота аллелей G^ESQ', G3E'|Q', l2 (0,0482-0,0789) и увеличилась частота аллелей Q', Y2A',, А',, Е',, D'G'I'Q', в сравнение с одноимёнными аллелями материнского поколения коров.

Основным фактором, который влиял на генетическую структуру коров материнского, дочернего и внучатого поколений, был сопряжённый дрейф генов.

Таблица 5 - Частота аллелей (в долях единицы) локуса В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы внучатого поколения

Частота аллелей Аллели

до 0,0100 С, С'С", УгЭТС)', 0'Е'„ У2(3', 1'СГ, Г, 12(ЗСГ, (1В",03(), СзА'2Е',(2', С202, С20,У2, Р'Ь 1'Р'2(3', В^гОиВгС, В2С2У2Е',0', В202КЕ',0', Е',0', Е',0", Е'.СО", У2О'С0', УД)', (}(}', (), О', О,В', Э', СзО^', С3,С212, С2У2, С20„ В2д', В2С2КУ2А'20'

0,0101-0,0500 Е',(5', Е'.С, У20'Е',0', ЬО'С, взО', ОзО.Т.Е'^', СР'^'С, В^СР^'С, В^СР^'О", В2, Ь, 0,(}', 0„ О'С, взО,, В2(3, В20„ 02, В,, С, У2, в2с2о,у2, О'СТС)', Е'„ А'ь У2А'Ь сг, 12

0,0501-0,1000

Сопоставление фактически наблюдаемого числа генотипов в локусе системы В групп крови с их теоретически ожидаемым количеством в популяции исследованных коров показало (таблица 6), что в дойном стаде коров АОЗТ «Авангард» было нарушено генное равновесие у коров материнского поколения (с!Г = 6; = 76,3; Р = 0,01), находилась в состоянии устойчивого равновесия у коров дочернего поколения (с)Г = 102; %2 ~ 96,1; 0,50 < Р < 0,75) и было выведено из состояния генного равновесия у коров внучатого поколения (с1Г = 48; = 78,0; Р = 0,01).

Таблица 6 - Генное равновесие в локусе системы В групп крови у коров чёрно-

пёстрой породы

Поколение коров п Показатели соответствия

сИ Р

материнское 34 6 76,3 0,01

дочернее 175 102 96,1 <0,75 >0,50

внучатое 114 48 78,0 0,01

Нарушение генного равновесия у коров материнского и внучатого поколения, по нашему мнению, было связано с избытком в этих группах животных гетерозиготных по аллелям локуса системы В групп крови. Это подтверждают данные таблицы 7.

Таблица 7 - Величина коэффициентов эксцесса

Поколение коров п Величина коэффициента эксцесса

материнское 34 + 2,03

дочернее 175 + 0,01

внучатое 114 + 2,12

Величина коэффициента эксцесса могла быть со знаком плюс или минус. В тех случаях, когда значение коэффициента эксцесса бывает положительным, это указывает на то, что в популяции животных наблюдаются избыток по сравнению с ожидаемым числом гетерозигот. Наоборот, в тех случаях, когда значение коэффициента "эксцесса бывает со знаком минус, в исследованной популяции недостаёт количество гетерозигот по сравнению с ожидаемым их количеством. В данном случае величина коэффициента эксцесса у коров материнского поколения равна + 2,03, у их дочерей + 0,01, а у коров внучатого поколения + 2,12.

3.3.2. Гомозиготиость по аллелям локуса системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы трёх поколении

При разведении коров чёрно-пёстрой породы, принадлежащих АОЗТ «Авангард», в основном применялся метод чистопородного разведения, при котором обязательно применяется инбридинг (чаще всего типа Ш-1У или 1\МП). Это позволяет сохранить высокое генетическое сходство потомков с родоначальником линии и избегать действия инбридинг депрессии (при перечисленных типах инбридинга гомозиготиость животных практически остаётся неизменной).

Гомозиготиость по аллелям системы В групп крови чёрно-пёстрой породы трёх поколений приведена в таблице 8.

Анализ гомозиготности, оценённой по аллелям системы В групп крови, показал, что уровень наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности у коров трёх поколений при селекции животных по комплексу признаков остался практически неизменным. У представителен материнского поколения наблюдаемая гомозиготиость была равна 11,76 %, а у их дочерей достигала 12,57 %, у внучек - 12,28 %.

Таблица 8 - Наблюдаемая и ожидаемая гомозиготность по аллелям локуса системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы

Поколение коров п Гомозиготность, %

наблюдаемая ожидаемая

материнское 34 11,76 4,85

дочернее 175 12,57 2,95

внучатое 114 12,28 2,81

Уровень ожидаемой гомозиготности, рассчитанной по формуле Робертсона (Меркурьева Е, К., 1977), у коров материнского, дочернего и внучатого поколений равнялся соответственно 4,85 %, 2,95 % и 2,81 %, то есть был значительно ниже (Р < 0,05) наблюдаемых её пределов.

Различия между наблюдаемыми и ожидаемыми показателями гомозиготности у коров трёх поколений, по нашему мнению, были связаны с использованием при разведении коров инбридинга.

Анализ данных таблицы 8 даёт нам основание сделать вывод, что отбор коров по комплексу признаков, проводимый в стаде на протяжении последних десятилетий, не оказал заметного влияния на уровень гомозиготности животных.

3.3.3. Уровень различим между коровами чёрно-пёстрой породы трёх поколений по аллелям локуса системы В групп крови

Отбор коров по комплексу селекционируемых признаков оказал заметное влияние на частоты генов локуса В групп крови у коров разных поколений. Это показано в таблицах 9-10 и на рисунке 2.

В таблице 9 приведены данные генетических расстояний по маркерным генам между коровами трёх поколений. Расчёты проводились по формуле Лукашевич.

Таблица 9 - Генетические дистанции (в долях единицы) по аллелям локуса системы В групп крови между коровами трёх поколений чёрно-пёстрой породы

Поколение коров Поколение коров

дочернее внучатое

материнское 0,871 0,959

дочернее - 0,748

По данным таблицы видно, что наиболее заметные различия по аллелям локуса системы В групп крови наблюдались между коровами материнского н внучатого поколений (0,959). Величина генетической дистанции между

коровами материнского и дочернего поколений была равна 0,871, а между представителями дочернего и внучатого поколений - 0,748.

Сходство аллелофонда по аллелям локуса В групп крови, рассчитанная по формуле Майала-Линдстрема (1966), между коровами трёх поколений колебалась от 0,626 до 0,824 (таблица 10).

Таблица 10 - Генетическое сходство (в долях единицы) по аллелям локуса В групп крови между коровами трёх поколений чёрно-пёстрой породы

Поколение коров Поколение коров

дочернее внучатое

материнское 0,695 0,629

дочернее - 0,824

Максимальным (0,824) оно было между коровами дочернего и внучатого поколений, а минимальным (0,629) между представителями материнского и внучатого поколений.

Величина генетических расстояний, рассчитанная кластерным методом по Нею (1981), показана на рисунке 2. По данным диаграммы видно, что минимальные дистанции были между коровами дочернего и внучатого поколений, а максимальные между коровами материнского и внучатого поколений.

Материнское поколение Дочернее поколение

Внучатое поколение

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Генетическое расстояние

Рисунок 2 - Диаграмма генетических расстояний между коровами трёх поколений чёрно-пёстрой породы

Возникшие различия по аллелям локуса В групп крови между коровами разных поколений могли быть связаны с наличием в популяции коров АОЗТ «Авангард» прямых или сопряжённых связей между аллелями локуса В групп

крови и хозяйственно-полезными признаками, по которым проводился отбор коров на протяжении ряда лет.

Таким образом, расчёты генетических дистанций и показателей генетического сходства между коровами чёрно-пёстрой породы материнского, дочернего и внучатого поколений показали, что аллели локуса системы В групп крови могут использоваться в качестве генетических маркёров при оценке генетического сходства или различий между исследованными группами крупного рогатого скота.

ВЫВОДЫ

Обобщение результатов проведённых исследований на коровах чёрно-пёстрой породы позволило нам сделать следующие выводы:

1. Отбор коров по комплексу признаков оказал заметное влияние на уровень молочной продуктивности коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард».

В среднем по трём первым лактациям величина удоев за 305 дней лактации колебалась от 4463,06 кг до 4579,95 кг, содержание жира в молоке от 3,59 % до 3,97 %, выход молочного жира от 149,366 кг до 192,64 кг.

2. За 15-летний период разведения коров в АОЗТ «Авангард» Рязанской области произошли значительные изменения генеалогической структуры дойного стада.

Линия Силинг Трайджун Рокит была ведущей среди коров трёх поколений. Количество коров в материнском, дочернем и внучатом поколениях этой линии было равно соответственно 36,84 %, 37,36 %, и 67,92%. Линия Хильтес Адема была ведущей е материнском (26,32 %) и в дочернем (27,84 %) поколениях. Среди короа дочернего поколения 30,04 % составили представители линии Блитсард Каймпе. Во внучатом поколении представителей новой линии Вис Бек Айднал равнялось 23,50 %.

3. Отбор коров по комплексу признаков оказал заметное влияние на генетическую структуру и изменчивость в локусе системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы дойного стада АОЗТ «Авангард». Минимальной изменчивость была у коров материнского поколения (у которых в локусе системы В групп крови идентифицировано 28 аллелей), максимальным у представителей дочернего поколения (у них была определена 71 аллель).

Уровень наблюдаемой гомозиготности коров трёх поколений в локусе системы В групп крови остался практически неизменным (варьировал от 11.76 % до 12,57 %) и был на 6,91-9,62 % выше наблюдаемых её уровней.

Аллели локуса системы В групп крови могут быть использованы в качестве генетических маркёров при мониторинге генетической структуре популяций крупного рогатого скота.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Необходимо использовать аллели системы В групп крови при мониторинге генетической структуры популяции коров чёрно-пёстрой породы. Это позволит поддерживать в популяциях оптимальный уровень генетической изменчивости и консолидации животных.

При исчезновении отдельных аллелей необходимо приобретать в хозяйство быков-производителей - носителей исчезнувших аллелей. Это позволит сохранить оптимальный уровень генетической изменчивости популяции.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузнецова, И. В. Динамика показателей молочной продуктивности коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области / И. В. Кузнецова, Стародумов И. М. // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева: материал научно-практической конференции. - Рязань, 2008. - С. 170-173.

2. Кузнецова, И. В. Частота эритроцитарных антигенов системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений АОЗТ «Авангард» / И. В. Кузнецова, Стародумов И. М. // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева: материал научно-практической конференции. - Рязань, 2008. - С. 173-175.

3. Кузнецова, И. В. Частота локуса системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений АОЗТ «Авангард» / И. В. Кузнецова, Стародумов И. М. И Наука и молодёжь: новые идеи и решения. Материалы И Международной научно-практической конференции молодых исследователей ВГСХА. — Волгоград: «Нива», 2008. - Часть 2. - С. 303-305.

4. Кузнецова, И. В. Мониторинг генетической структуры популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы / И. В. Кузнецова, И. М. Стародумов // Зоотехния. - 2009. - № 2. - С. 2-3.

5. Кузнецова, И. В. Генетическая структура в локусе системы В групп крови популяции крупного рогатого скота черно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» / И. В. Кузнецова, И. М. Стародумов // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава и молодых учёных Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева: материал научно-практической конференции. - Рязань, 2009.-Т. 1.-С. 232-234.

Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать ризографическая.

Усл. печ. л. 1,1 Тираж 100 экз. Заказ № 374 Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Рязанский государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1 Отпечатано в издательстве учебной литературы и учебно-методических пособий ФГОУВПОРГАТУ 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузнецова, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Чёрно-пёстрая порода крупного рогатого скота (европейская часть России). Характеристика крупного рогатого скота чёрно-пёстрой ! породы.

1.2. Роль отдельных факторов при микроэволюции животных.

1.2.1. Влияние генных и хромосомных мутаций и рекомбинаций на структуру популяции.

1.2.2. Влияние способа размножения на генетическую структуру популяций животных.

1.2.3. Влияние миграции особей на наследственную изменчивость и генетическую структуру популяций животных.

1.2.4. Влияние дрейфа генов на наследственную изменчивость и генетическую структуру популяции животных.

1.2.5. Влияние коадаптации генных комплексов на генетическую структуру и наследственную изменчивость популяции животных.

1.2.6. Влияние естественного и искусственного отбора на генетическую структуру и наследственную изменчивость популяции животных.

1.3. Использование генетического полиморфизма систем белков, ферментов и эритроцитарных антигенов при формировании генетической структуры популяции животных.

1.3.1. Общие вопросы полиморфизма.

1.3.2. Генетический полиморфизм систем групп крови животных.

1.3.3. Генетический полиморфизм системы В групп крови крупного рогатого скота.

1.3.4. Использование сывороточных белков, ферментов и групп крови при мониторинге генетической структуры и наследственной изменчивости популяций сельскохозяйственных животных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследований.

2.2. Генетико-статистическая обработка полученных при исследованиях данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.59 ✓

3.1. Молочная продуктивность коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

3.2. Генеалогическая структура дойного стада коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

3.3. Особенности аллелофонда в локусе системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

3.3.1. Изменчивость частот антигенов и аллелей локуса системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

3.3.2. Гомозиготность по аллелям локуса системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

3.3.3. Уровень различий между коровами чёрно-пёстрой породы трёх поколений по аллелям локуса системы В групп крови.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Мониторинг генетической структуры популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы"

Актуальность темы. Отбор животных по хозяйственно-полезным признакам (молочной продуктивности, работоспособности, резистентности и т. д.) прямо или косвенно приводит к изменениям генофонда животных и его структуры (Дубинин Н. П., Глембовский Я. JL, 1967; Меркурьева Е. К., 1977).

Необходимость поддержки в популяциях животных оптимального уровня генетической изменчивости и гетерозиготности связана с тем, что с этими показателями непосредственно связаны приспособительные способности животных к изменившимся условиям окружающей среды. Без необходимого генетического разнообразия популяции животных теряют свою эволюционную приспособленность и становятся неустойчивыми к воздействию патогенной микрофлоры и негативным влияниям окружающей среды (изменениям климата, отрицательному действию вредных веществ) (Дубинин Н. П., 1986; Алтухов Ю. П., 1989). Потеря генетического разнообразия животных приводит к значительному экономическому ущербу.

В зоотехнической практике генетическое разнообразие в популяциях животных принято определять по генеалогической структуре породы или её структурных единиц (зональных типов). Этот метод прост, но имеет значительный недостаток (многие животные в линиях обычно бывают получены от родителей, представляющих разные линии).

В последние десятилетия метод оценки генетической структуры популяций животных нередко дополняется анализом особенностей исследуемых популяций по полиморфным белкам и группам крови животных.

Полиморфные белки биологических жидкостей и группы крови не изменяются в онтогенезе животных, легко определяются на ранних стадиях развития животных в лабораторных условиях и, как правило, имеют кодоминантный тип наследования. Благодаря этому они являются идеальными генетическими маркёрами и широко используются в животноводстве при решении целого ряда вопросов теоретического и прикладного значения. В частности, в животноводстве полиморфные белки и группы крови с успехом используются при изучении генетической структуры популяций и разработке путем управления селекционно-генетическими процессами. Кроме того, сравнительное изучение внутрипородных популяций иммуногенетическими методами важно для понимания механизмов, обеспечивающих относительное постоянство породы и её развитие.

Теоретические основы использования генетических маркёров в животноводстве были разработаны А. С. Серебровским (1970). В частности, им были сформулированы основные требования, предъявляемые к генетическим маркёрам (их альтернативность, место положение на хромосомах (хотя бы приблизительное) и однозначность влияния или отсутствие такового на изучаемый признак).

Возможность использования генетических маркёров при оценке генетической структуры популяции животных базируется на двух методических подходах. Первый из них предусматривает анализ популяции (субпопуляций) на определённых этапах их развития путем изучения особенностей маркирующих аллелей в статике. Такое изучение структуры популяции позволяет детализировать представление о степени их консолидации и дифференциации, а так же направленности происходящих в них изменений (Серебровский А. С., 1970).

Второй методический подход предусматривает наблюдение за конкретными маркёрами и маркирующими ими хромосомами в динамике, то есть за передачей наследственного материала из поколения в поколение (Дубровская Р. М., Стародумов И. М., 1995).

Нами изучалось влияние проводимого на протяжении 15-летнего периода отбора коров чёрно-пёстрой породы по комплексу признаков (молочной продуктивности, экстерьеру, конституции, происхождению и др.) на аллелофонд и его структуру в локусе системы В групп крови.

Исследования проводились в соответствии с тематическим планом НИР Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева (номер государственной регистрации 01.9.10007519).

Цель и задачи исследований. Целью проводимых исследований был мониторинг аллелофонда и его структуры, сформировавшихся в популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы в процессе проводимого на протяжении 15 лет отбора коров по комплексу признаков (молочной продуктивности, экстерьеру, конституции, происхождению и др.). При проведении исследований нами решались следующие задачи:

1. Была изучена молочная продуктивность коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений АОЗТ «Авангард» Рязанской области.

2. Проводились исследования генеалогической структуры дойного стада коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

3. Изучались особенности аллелофонда в локусе В групп крови коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений.

Научная новизна исследований. Впервые изучена в динамике генетическая структура в локусе системы В групп крови в популяции коров чёрно-пёстрой породы трёх поколений и изучена роль отдельных факторов, влияющих на формирование аллелофонда породы; впервые были определены ожидаемые частоты аллелей в локусе системы В групп крови в популяции коров чёрно-пёстрой породы и некоторых её линий.

Теоретическая и практическая значимость работы. Использование аллелей локуса В групп крови в качестве генетических маркёров при разведении крупного рогатого скота позволит своевременно проводить мониторинг генофонда исследованной нами популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы и вовремя принимать меры по предупреждению в ней негативных последствий.

Сравнительное изучение внутрипородных групп (линий, маточных семейств, зональных типов) иммуногенетическими методами расширит нами представления о механизмах, поддерживающих относительное постоянство генофонда пород крупного рогатого скота.

Использование генетических маркёров при разведении крупного рогатого скота позволит поддерживать в популяциях оптимальный уровень генетической изменчивости и консолидации животных.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А. Костычева в 2008 и 2009 годах.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей, в том числе одна статья в издании, рекомендованном ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Кузнецова, Ирина Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ

Обобщение итогов собственных исследований и литературных данных отечественных и зарубежных авторов позволило нам оценить влияние, проводимого на протяжении 15-летнего периода, направленного отбора коров по комплексу признаков на генетическую структуру дойного стада коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области.

Анализ результатов проведённых исследований позволил нам сделать следующие выводы:

1. Отбор коров по комплексу признаков оказал заметное влияние на уровень молочной продуктивности коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард».

В среднем по трём первым лактациям величина удоев за 305 дней лактации колебалась от 4463,06 кг до 4579,95 кг, содержание жира в молоке от 3,59 % до 3,97 %, выход молочного жира от 149,366 кг до 192,64 кг.

2. За 15-летний период разведения коров в АОЗТ «Авангард» Рязанской области произошли значительные изменения генеалогической структуры дойного стада.

Линия Силинг Трайджун Рокит была ведущей среди коров трёх поколений. Количество коров в материнском, дочернем и внучатом поколениях этой линии было равно соответственно 36,84 %, 37,36 %, и 67,92%. Линия Хильтес Адема была ведущей в материнском (26,32 %) и в дочернем (27,84 %) поколениях. Среди коров дочернего поколения 30,04 % составили представители линии Блитсард Кайме. Во внучатом поколении представителей новой линии Вис Бек Айдиал равнялось 22,17 %.

3. Отбор коров по комплексу признаков оказал заметное влияние на генетическую структуру и изменчивость в локусе системы В групп крови коров чёрно-пёстрой породы дойного стада АОЗТ «Авангард». Минимальной изменчивость была у коров материнского поколения (у которых в локусе системы В групп крови идентифицировано 28 аллелей), максимальным у представителей дочернего поколения (у них была определена 71 аллель).

Уровень наблюдаемой гомозиготности коров трёх поколений в локусе системы В групп крови остался практически неизменным (варьировал от 11,76 % до 12,57 %) и был на 6,91-9,62 % выше наблюдаемых её уровней.

Аллели локуса системы В групп крови могут быть использованы в качестве генетических маркёров при мониторинге генетической структуре популяций крупного рогатого скота.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Необходимо использовать аллели системы В групп крови при мониторинге генетической структуры популяции коров чёрно-пёстрой породы. Это позволит поддерживать в популяциях оптимальный уровень генетической изменчивости и консолидации животных.

При исчезновении отдельных аллелей необходимо приобретать в хозяйство быков-производителей - носителей исчезнувших аллелей. Это позволит сохранить оптимальный уровень генетической изменчивости популяции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузнецова, Ирина Владимировна, Рязань

1. Адушинов, Д. Создание чёрно-пёстрого скота молочного типа / Д. Адушинов, А. Мухамедеева // Молочное и мясное скотоводство. 2003. - №2. - С. 25-26.

2. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Д. Кайгер М.: Мир, 1988. -Т.2.-367 с.

3. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов -М.: Наука, 1989.-327 с.

4. Арзуманян, Е. А. Животноводство / Е. А. Арзуманян, А. П. Бегучев, В. И. Георгиевский. М.: Колос, 1976. - 464 с.

5. Бабушкин, В. А. Эффект гетерозиса у животных разного генотипа / В. А. Бабушкин // Достижения науки и техники АПК. 2008. - № 11. - С. 4647.

6. Банникова, Л. В. Генетическая структура крупного рогатого скота, эволюция и происхождение пород / Л. В. Банникова, Л. А. Зубарева //Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. -М.: «Наука», 1993. С. 130-154.

7. Баранов, О. К. Иммуногенетика белкового полиморфизма / О. К. Баранов, И. И. Фомичёва // Успехи современной биологии 1975 - Т. 75. -№21.-С. 203-216.

8. Безенко, С. П. Методические рекомендации по изготовлению реагентов для определения групп крови свиней / С. П. Безенко. ВНИИ животноводства, Дубровицы, 1980. - 33 с.

9. Безенко, С. П. Селекция животных с использованием полиморфизма по группам крови и белкам: обзор / С. П. Безенко, 3. И. Вагонис, С. В. Павличенко, Л. Г. Маркович // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. -№12.-С. 41-43.

10. Бекенев, В. А. Генетическая информация и энергетический потенциал -основа гетерозиса и инбредной депрессии / В. А. Бекенев // Вестн.РАСХН. 2008. - № 3. - С. 80-81.

11. Бич, А. И. Методы совершенствования чёрно-пёстрого скота / А. И. Бич, X. И. Старостина // Зоотехния. 1990. - №9. - С. 5-10.

12. Бич, А. И. Чёрно-пёстрый скот Российской Федерации / А. И. Бич // Бюл. ВНИИ разведения и генетики сельскохозяйственных животных. — 1993, Вып. 138. С. 3-7.

13. Богатноу, Н. П. Мониторинг аллелофонда производителей холмогорской породы / Н. П. Богатноу, А. И. Хрунова, В. М. Захаров // Зоотехния -2000. №3. - С.6-7.

14. Богданов, JI. В. О природе полиморфизма крупного рогатого скота по типам трансферринов / JI. В. Богданов, В. И. Поляковский // Вопросы генетики и селекции. Минск, 1970. - С. 156-161.

15. Бороздин, Э. К. Генетический анализ популяций крупного рогатого скота / Э. К. Бороздин, Э. Г. Воровьев, С. К. Охапкин // Повышение продуктивности отеч. молоч.пород путем использования генет. потенциала голштинского скота. М., 1989. - С. 154-167.

16. Букаров, Н. Новый уровень познания маркёрных генов групп крови скота / Н. Букаров, Е. Лебедев, И. Морозов // Молочое и мясное скотоводство. 2005. - № 7. - С. 39-41.

17. Буш, Б. Связь типов трансферринов крупного рогатого скота с его продуктивностью / Б. Буш // Международный сельскохозяйственный журнал. М., 1968. - №3. - С. 41-46.

18. Винокуров, А. Ю. Использование групп крови крупного рогатого скота при характеристике популяционно-генетических процессов / А. Ю.

19. Винокуров // Молодые ученые агропром. комплексу. - Ульяновск, 2002.-Ч. 1.-С. 91-94.

20. Вярв, С. Б. О некоторых генетических маркёрах и их динамике у чёрно-пёстрого эстонского скота / С. Б. Вярв, М. А. Кильк // Бюл. науч. работ — ВИЖ, 1988.-Т. 92.-С. 99-101.

21. Гонтов, М. Е. Иммуногенетические маркёры в селекции бурого швицкого скота племзавода «Доброволец» / М. Е. Гонтов, В. К. Чернушенко, В. И. Дмитриева, Д. Н. Кольцов // Зоотехния. 2009. - № 7. -С. 11-13.

22. Гончарова, Ю. К. Генетические основы гетерозиса / Ю. К. Гончарова // Генетические основы селекции. — 2008. — С. 146-156

23. Глазко, В. И. Генетическая дифференциация крупного рогатого скота и лошадей по биохимическим системам / В. И. Глазко // Генетич. аспекты селекции. Киев, 1992. - С. 89-93.

24. Глазко, В. И. Генетика изоферментов животных и растений / В.И. Глазко, И. А. Созинов Киев: Урожай, 1993. - 525 с.

25. Гончаренко, Г. М. Генетическая структура популяций сельскохозяйственных животных западной Сибири и использование маркёров в селекции. Автореферат диссертации на соиск. учён, степени докт. биолог, наук / Г. М. Гончаренко Новосибирск, 2009. - 39 с.

26. Деева, В. С. Группы крови крупного рогатого скота и их селекционное значение / В. С. Деева, Н. О. Сухова Новосибирск, 2002. - 170 с.27.

27. Дубинин, Н. П. Молекулярная генетика и действие излучений на наследственность / Н. П. Дубинин М.: Наука, 1963.

28. Дубинин, Н. П. Генетика популяций и селекция / Н. П. Дубинин, Я. Л. Глембоцкий-М.: Наука, 1967.-С. 554-558.

29. Дубинин, Н. П. Сопряжённый дрейф аллелей / Н. П. Дубинин, А. М. Машуров // Доклады АН СССР. 1983. - Т. 273. - № 6 - С. 1487-1490.

30. Дубинин, Н. П. Аллельные маркёры при наследовании отдельных участков и целых хромосом у сельскохозяйственных животных / Н. П. Дубинин, А. М. Машуров // Сельскохозяйственная биология — № 2. — 1986.-С. 76-79.

31. Дубровская, Р. М. Сравнительное изучение групп крови у лошадей / P.M. Дубровская, Е. Эволинский, Г. Хомвинский, Е. И. Шемарыкин // Собрание научных трудов ТСХА, 1977. Вып. 235. - С. 135-137.

32. Дубровская, Р. М. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркёров для оценки изменений генетической структуры популяций (пород) лошадей / Р. М. Дубровская, И. М. Стародумов Изд. ВНИИ коневодства, 1995. — 34 с.

33. Жеребровский, JI. С. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование в селекции / JI. С. Жеребровский JL: Колос Ленингр. отд-ние, 1983. - 351 с.

34. Захаров, В. А. Совершенствование чёрно-пёстрого скота с использованием отечественного и импортного генофонда / В. А. Захаров Рязань: Рус. слово, 2000. - 287 с.

35. Зеленков, П. И. Скотоводство / П. И. Зеленков, А. И. Бараников Ростов н/Д: «Фенеикс», 2005. - 572 с.

36. Зуев, А. Межпородное скрещивание чёрно-пёстрого скота Приамурья / А. Зуев, А. Шевченко // Молочное и мясное скотоводство. 2002. - №7. -С. 2-3.

37. Кайданов, Л. 3. Генетика популяций / Л. 3. Кайданов — М.: Высшая школа, 1996.-320 с.

38. Калашников, А. П. Научно-технический прогресс в животноводстве / А. П. Калашников М.: Знание, 1987. - 63 с.

39. Карелина, О. А. Мониторинг генетической структуры популяции лошадей чистокровной арабской породы. Автореферат на соиск. учён, степени канд. с. х. наук / О. А. Карелина Дивово, 2007. - 22 с.

40. Keppo, JI. В. Характеристика чёрно-пёстрого скота Зауралья по частоте встречаемости антигенов групп крови / Л. В. Керро, Г. П. Лещук // Сб. науч. тр. Троицк: УГАВМ, 2003. - С. 65-66.

41. Князев, С. П. Дрейф генов как фактор дифференциации внутрипородных популяций свиней / С. П. Князев, С. В. Никитин, М. А. Савина // Докл. РАСХН, 2004. № 2. - С. 35-37.

42. Кирпичников, В. С. Гетерозис и его использование в животноводстве /

43. B.C. Кирпичников // Материалы 2-го съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н. И. Вавилова. М.: Наука, 1972. - С. 196.

44. Кирпичников, В. С. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса / В.

45. C. Кирпичников // Генетика. М., 1974. - Т. 10. - № 4. - С. 166-175.

46. Колесник, Н. Н. Иммуногенетические системы в селекции животных / Н. Н. Колесник, В. И. Сокол Киев: Урожай, 1972.-118с.

47. Костомахин, Н. Генетические маркёры иммунного ответа животных и возможность их использования в селекции / Н. Костомахин // Главный зоотехник. 2008. - № 9. - С. 11-13.

48. Кривенцов, Ю. М. Роль систем групп крови в селекции крупного рогатого скота / Ю. М. Кривенцов, С. Е. Тяпугин, О. Л. Хромова // Зоотехния. 2006. - № 2. - С. 9-11.

49. Кузнецов, А. Преимущество голштинских помесей / А. Кузнецов // Животноводство России. 2009. - № 4. - С. 37-38.

50. Кутровский, В. Н. Селекционные основы создания высокопродуктивного стада / В. Н. Кутровский // Зоотехния. 2007. - № 9. - С. 2-3.

51. Кушнер, X. Ф. Проблемы и задачи иммуногенетики животных // Проблемы генетики, селекции и иммуногенетики животных / X. Ф. Кушнер М.: Наука, 1972 - 232 с.

52. Кушнер, X. Ф. О генетическом полиморфизме белков сельскохозяйственных животных / X. Ф. Кушнер, Л. А. Зубарева // Журнал общей биологии. 1974. - Т. 35. - № 4. - С. 562-575.

53. Лебедев, М. М. Чёрно-пёстрый скот Европейской части РСФСР и пути его улучшения / М. М. Лебедев // Генетика и новые методы селекции молочных пород скота: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. М., 1970. - С. 151161.

54. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин М.: Мир, 1978.

55. Майр, Э. Популяции вида и эволюция / Э. Майр М.: Мир, 1974. - С. 103.

56. Манудов, И. Разведение чёрно-пёстрого скота в Узбекистане / И. Манудов, Ш. Каримов, Ш. Амиров // Молочное и мясное скотоводство. — 2004. -№ 6.-С. 34.

57. Марзанов, Н. С. Аллелофонд овец породы ромни-марш / Н. С. Марзанов, Я. М. Бадалов, Л. К. Марзанова // Вестн.РАСХН, 1998. № 3. - С. 61-63.

58. Марзанов, Н. С. Сохранение биоразнообразия. Генетические маркёры и селекция животных (обзор) / Н. С. Марзанов, Ю. В. Саморуков, Г. В. Ескин // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. Серия: Биология животных. 2006. - № 4. - С. 3-19.

59. Маутошек, Й. Группы крови у крупного рогатого скота / Й. Маутошек -Киев: Урожай, 1964. 145 с.

60. Машуров, А. М. Генетические маркёры в селекции животных / А. М. Машуров. М.: Наука, 1980. - 320 с.

61. Машуров, А. М. Фонд антигенов пород крупного рогатого скота и родственных ему видов / А. М. Машуров, Н. О. Сухова Новосибирск, 1994. - 125 с.

62. Меркурьева, Е. К. Генетические основы селекции в скотоводстве / Е. К. Меркурьева-М.: «Колос», 1977. 240 с.

63. Милюков, А. К. Скрещивание в молочном скотоводстве / А. К. Милюков М:. Агропромиздат, 1989. - 120 с.

64. Моисеева, И. Г. Генетические аспекты проблемы сохранения биологического разнообразия домашних животных / И. Г. Моисеева, С.

65. В. Уханов, Ю. А. Столповский // В кн: Генетические ресурсы животноводства России. Москва, 2006. - С. 8-13.

66. Мухамедгалиев, Ф. М. Популяционная генетика сельскохозяйственных животных / Ф. М. Мухамедгалиев // Тр. Института экспериментальной биологии АН КазССР, 1986. - Т. 18. - С. 3-9.

67. Оно, С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции / С. Оно -М.: «Мир», 1973.

68. Охапкин, С. К. Группы крови в изучении наследственных признаков / С. К. Охапкин // Животноводство. 1981. - № 1. - С. 35-36.

69. Ней, М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия / М. Ней // Вопросы общей генетики. 1981. - С. 7-18.

70. Петрова, А. М. Сохранить и приумножить генофонд красной степной породы / А. М. Петрова // Зоотехния. 2009. - № 10. - С. 9-10.

71. Полинковский, JI. И. Аллелофонд полиморфных систем групп крови и продуктивность племенных тёлок разных внутрипородных типов герефордской породы / JI. И. Полинковский // Повышение эффективности селекции в мясном скотоводстве, 1990. С. 43-53.

72. Попов, Н. А. Аллелофонд В-локуса групп крови и филогенез кавказской бурой породы крупного рогатого скота / Н. А. Попов // С.-х. биология. Сер. Биология животных, 1995. № 6. - С. 49-54.

73. Попов, Р. Г. Генетическая структура якутского скота по антигенным факторам и феногруппам групп крови / Р. Г. Попов, И. Н. Амосов, И. А. Паронян // Соврем.методы повышения продуктивности с.-х. животных. -СПб, 2001.-С. 177-183.

74. Породы племенных сельскохозяйственных животных и птицы, распространённые в Российской Федерации / Каталог. — М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2006. 60 с.

75. Рахманалиев, Э. Р. Методы картирования геномов млекопитающих. Э. Р. Рахманалиев, Е. А. Климов, Г. Е. Сулимова // Успехи современной биологии. 2004. - Т. 124. - № 3. - С. 286-302.

76. Рокицкий, П. Ф. Первые результаты опытов по применению лучей Рентгена для вызывания наследственной изменчивости у сельскохозяйственных животных. / П. Ф. Рокицкий // Сборник Генетика и селекция сельскохозяйственных животных. М., 1935. - Т. 1. — С. 2327.

77. Рокоцкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокоцкий. Минск: Высшая школа, 1973. — 320 с.

78. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику / П. Ф. Рокицкий -Минск: Высшая школа, 1974. 447 с.

79. Рошкован, Г. И. Использование иммуногенетических маркёров в селекции свиней / Г. И. Рошкован // Науч. основы и пути повышения производства свинины в Молдавии, 1984. С. 3-9.

80. Ружевский, А. Б. Породы крупного рогатого скота / А. Б. Ружевский, Ю. Д. Рубан, П. П. Бердник М.: Колос, 1980. - 246 с

81. Сердюк, Г. Н. Иммуногенетический контроль в селекционной практике / Г. Н. Сердюк, Ю В. Силин, Н. Н. Берникова, Н. Н. Куценко // Зоотехния 2000. - № 10.-С. 7-9.

82. Сердюк, Г. Н. Группы крови сельскохозяйственных животных и эффективность их использования в селекции / Г. Н. Сердюк, А. Г. Каталупов // Зоотехния. 2008. - № 8. - С. 8-11.

83. Серебровский, А. С. Генетический анализ / А. С. Серебровский // М.: Издательство «Наука», 1970. 342 с.

84. Соколовская, И. И. Иммунология воспроизведения животных / И. И. Соколовская, В. К. Милованов М.: Колос, 1981. - 264 с.

85. Солдатов, А. П. Породы сельскохозяйственных животных России / А. П. Солдатов М.: ООО «Издательство Астрель»: ООО «Издательство ACT», 2003.- 191 с.

86. Стародумов, И. М. Методические рекомендации по использованию иммуногенетических маркёров для оценки изменений генетической структуры популяции лошадей / И. М. Стародумов Дивово, 1995. - 36 с.

87. Стародумов, И. М. О модальном отборе аллелей полиморфных белков и групп крови / И. М. Стародумов // Сборник материалов 2-ой международной научной конференции по молекулярно-генетическим маркерам животных, Киев, 1996.

88. Сухова, Н. О. Иммуногенетический анализ в сибирском животноводстве: историческая справка / Н. О. Сухова // Сиб. н.-и. и проект.-технол. ин-т животноводства в науч. обеспечении агропром. комплекса Сибири. — Новосибирск, 2000. С. 67-73.

89. Тимофеев-Ресовский, Н. В. О генетическом полиморфизме в популяциях / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ю. М. Свирежев // Генетика. 1967. - Т. 3 — № 10.-С. 38-42.

90. Тинаева, Е. А. О возможности использования полиморфизма белков крови как показателя отбора в пушном звероводстве / Е. А. Тинаева, JL Г. Маркович, В. В. Конкина // Вестник ВОГиС. 2007. - Т. 11. - № 1. -С. 122-130.

91. Тихонов, В. Н. Генетические системы групп крови животных / В. Н. Тихонов — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1966. 116 с.

92. Тихонов, В. Н. Использование групп крови при селекции животных / В. Н. Тихонов М.: Колос, 1967. - 390 с.

93. Тихонов, В. Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней: Научное издание / В. Н. Тихонов -Новосибирск; «Наука» Сибирское отделение, 1991. 304 с.

94. Тихонов, В. Н. Формирование генофонда при микроэволюции Sus scrofa и роль гетерозиготности в процессе породообразования / В. Н. Тихонов // Генетика. 2005. - Т. 41. - № 4. - С. 566-576.

95. Тихонов, В. Н. Значение гетерозиготности по группам крови системы Е у свиней / В. Н. Тихонов, В. Е. Бобович // Зоотехния. 2009. - № 5. - С. 2-5.

96. Устьянцева, А. В. Генетический полиморфизм систем белков и групп крови в ахалтекинской породе лошадей и возможность его использования в селекции: автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.02.01. / А. В. Устьянцева Дивово, 2004. - 22 с.

97. Фенченко, Н. Г. История создания и генеалогия чёрно-пёстрой породы крупного рогатого скота / Н. Г. Фенченко, Н. И. Хайруллина, Ф. X. Сиразетдинов Уфа: БНИИСХ, 2002. - 332 с.

98. Харрис, Г. Основы биохимической генетики человека / Г. Харрис М.: Мир, 1973.-398 с.

99. Хатт, Ф. Генетика животных / Ф. Хатт М.: Колос, 1969. - 344.

100. Хедрик, Ф. Генетика популяций: Пер. с англ. / Ф. Хедрик М.: Техносфера, 2003. - 588 с.

101. Чижова, JI. Полиморфизм локуса В-системы групп крови молочного скота в связи с продуктивностью / JI. Чижова, А. Петрова // Междунар.с.-х.журн. 2009. - № 4. - С. 89.

102. Эрнст, JI. К. Использование генофонда сельскохозяйственных животных / JI. К. Эрнст JL: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984. - 273 с.

103. Эрнст, Л. К., Чёрно-пёстрая порода золотой фонд молочного скотоводства страны / Л. К. Эрнст, А. П. Калашников, Н. Г. Дмитриев // Зоотехния. - 1990. - № 2. - С. 2-6.

104. Эрнст, Л. К., Мониторинг генетического груза в чёрно-пёстрой, голштинской и айрширской породах крупного с рогатого скота / Л. К. Эрнст, А. И.Жигачев, В. А. Кудрявцев // Зоотехния. 2007. - № 3. - С. 5-10.

105. Вороненко, В. I. 1муногенетичний анал1з лшш жирномолочного типу укра'шсько1 чорно-рябо'1 молочно!' / В. I. Вороненко, В. Г. Назаренко, Ю. П. Полупан // Науковий вюник «Аскашя-Нова». 2008. - № 1. - С. 2533.

106. Петренко I. П. Генетико-популяцшш процеси при розведенш тварин / I. П.Петренко, М. В. Зубець, Д. Т. Вшничук, А. П. Петренко Кшв; Аграрна наука, 1997. - 478 с.

107. Alpan, О. Kan gruplari ve hayvan islahinda kullanimi / О. Alpan, О. Ertugrul // Lalahan Hayvancilik Arastirma Enst.Derg, 1991; T. 31,sayi 1/2. S.lll-122.

108. Bodo, I. A szarvasmarha vercsoport es hisztokompatibilitasi antigen (BoLA) vizsgalata es alkalmazasi lehetosegei a tenyesztesben / I. Bodo, E. Takacs // Allattenyeszt.Takarmanyozas, 1998; Vol.47. - № 5. - P. 403-412.

109. Bouw, J. The genetical composition of the Dutch cattle breeds as determined by the frequencies of blood groups / J. Bouw // Fierzucht und Ztichtungsbion. 1962. - Bd. 78, №1. - P. 12-25.

110. Czarnik, U. Silent point mutation polymorphism of the bovine CD 18 encoding gene. / U. Czarnik, T. Zabolewicz, M. Galinski, C. S. Pareek, K. Walawski J.appl.Genet., 2004, Vol. 45, № 1. - P. 73-76.

111. Dohy, J. Questions of inbreeding in recent genetic research / J. Dohy // Acta ovariensis. Mosonmagyarovar, 1991, T. Vol. 33. № 1. P. 83-92.

112. Ferguson, M. M. Disease resistance and enzyme heterozygosity in rainbow trout / M. M. Ferguson, L. R. Drahuschak // Heredity. 1990 № 64. P. 413-417.

113. Ford, E. B. Polymorhism / E. B. Ford // Biol. Rev. 1945. - 20 a. - P. 73-88.

114. Ford, E. B. The genetics of polymorhism in the Lepidoptera / E. B. Ford A. G.- 1953. -5. -P. 43.

115. Frankham, R. Conservation genetics. / R. Frankham // 1996 Ann.Rev.Genet. -Palo Alto(Calif.); Vol.29. P. 305-327.

116. Goddarol, M. E. The use of the genomic distance between cattle breeds to predict the heterosis in crosses / M. E. Goddarol, F. M. Axmed // Proc. of the World Congrees on Genetics applied to livestock production. Madrid, 1982. - № 8. - P. 377-382.

117. Gonzalez, P. Genetic relationship between seven Spanish native breeds of cattle / P. Gonzalez, M. J. Tunon, M. Vallejo // Animal Cenetics. 1987. - № 18.-P. 279-256.

118. Gravert, H. O. Dairy-cattle production / H. O. Gravert. Amsterdam etc; Elsevier., 1987. - P. 309.

119. Haenlein, G. F. W. Frequency distribution of genetic markers in Guensey cattle / G. F. W. Haenlein, H. C. Hines, J. P. Zikakis // J. Dairy Sci. 1980. -P. 1145.

120. Kervella, J. Influence de la recombinaison sur la variabilite genetique / J. Kervella, N. Robert, G. Fouilloux // Agronomie, 1993. Vol.13, № 5. P. 371379.

121. Maijala, K. Frequencies of blood group genes and factors in the Finnish cattle breeds with special regard to breed comparisons / K. Maijala, G. Linsstrom // Ann. adr. fenn. 1966. - 5(2). - P. 76-93.

122. Miller, W. J. Blood groups: why do they exist? / W. J. Miller // Bioscience. -1976. -№ 26. -P 557-562.

123. Neigel, J. E. A comparison of alternative strategies for estimation gene flow from genetic markers / J. E. Neigel // Ann. Rev. Ecol. Syst. Palo Alto (Calif.), 1997; Vol. 28, - P. 105-128.

124. Poulik, M. D. Starch-gel electrophoresis in discontinuous system of buffers / M. D. Poulik//Nature. 1957, 180. - pp. 1477-1478.

125. Rychlik, T. Characteristics of the genetic structure of Polish Red cattle based on blood group studies / T. Rychlik, M. J. Duniec, M. Duniec, M. Koscielny // Annals of animal science. Krakow, 1999. - Vol. 26. - № 4, - P. 11-22.

126. Sandler, L., Novitzkii E. Meiotic drive as an evolutionazy fozce / L. Sandler, E. Novitzkii Am. Nat., 91, 105. 1957.

127. Smithies, O. Zone electrophoresis in starch gels / O. Smithies // Biochem. J. -1955.-61: 629-641.

128. Stormont, C. On the applications of blood groups in Animal Breeding / C. Stormont // International Congrees of Cenetics. 1958. - Vol. 1. - P. 20-27.

129. Verrier, E. Reduction of within-genetic variance in population of limited size under mass selection / E. Verrier, J. J. Colleau, J. L. Foulley Abstracts. Vol. 1, 1987. - P. 10-11.

130. Westell, R. A. Genetic groups in an animal model / R. A. Westell, R. L. Quaas, L. D. Van Vleck J. Dairy Sc, 1988; T. 71.№5.-p. 1310-1318.