Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Полиморфизм белков крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и его использование в селекции
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм белков крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и его использование в селекции"

На правах рукописи

РЫЖОВА НАТАЛЬЯ ГЕННАДЬЕВНА

ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ КРОВИ КРАСНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п. Лесные Поляны Московской области 2006 г.

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела (ВНИИплем).

Научный руководитель - доктор биологических наук

Амбросьева Елена Дмитриевна

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Захаров Василий Михайлович

доктор биологических наук, профессор Марзанов Нурбий Сафарбиевич

Ведущая организация - Аграрный институт Мордовского государственного университета им. Н.П.Огарева

Защита состоится « 9 » июня 2006 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела по адресу: 141212, Московская область, Пушкинский район, п. Лесные Поляны, ВНИИплем, факс: 8(495)-515-95-57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института племенного дела.

Автореферат разослан « 5 » мая 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор A.C. Ерохин

aoosft

037 '

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В последние десятилетия в различных регионах России с учетом местных природно-климатических условий ведется работа по созданию новых типов красно-пестрой породы путем скрещивания отечественного скота с лучшими представителями специализированных молочных пород, в том числе, с голштинскими, с целью увеличения потенциала молочной продуктивности и технологических качеств животных. Успешное выполнение этой работы невозможно без использования современных методов генетического анализа. Особый интерес в этой сфере представляет изучение полиморфных белковых систем крови, ал-лельные варианты которых постоянны в онтогенезе, наследуются значительно проще, чем количественные признаки.

Исходя из представления о возможности прямой связи между геном и признаком в результате сцепления или плейотропного действия гена, в последние тридцать лет было проведено ряд исследований по изучению полиморфных белковых систем в связи с продуктивностью, воспроизводительной способностью и резистентностью к заболеваниям (Амбросье-ва,2005; Глазко,1993; Жебровский, 1990; Машуров,1980; Сирацкий.1992, Ashton,1969; Mandai,1986 и др.). В большинстве работ такая связь была обнаружена, однако в разных стадах и в потомстве разных производителей складывались различные взаимоотношения между аллелями и продуктивными признаками. Поэтому, для того чтобы использовать результаты исследований в реальной селекционной и зоотехнической практике, необходимо детальное изучение внутрипородной и внутрипопуляционной изменчивости генетической структуры с целью выявления аллелей, имеющих селективную значимость; выяснение оптимальною сочетания частот аллелей и генотипов; проведения поиска корреляций генотипов полиморфных белков с желательными хозяйственными признаками.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение генетической структуры по полиморфным белкам крови крас но-пестрой породы крупного рогатого скота и процесса формирования генетической

структуры нового поволжского типа этой породы Для постижения >тоЦ_

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С-Петербург

ОЭ 20о6ктУУ^

цели были поставлены следующие задачи:

I. Выявить полиморфные белковые системы крови красно-пестрой породы и определить возможность их использования для оценки генетических сдвигов в породе.

2 Изучить дифференциацию генетической структуры красно-пестрой породы и создаваемого поволжского типа в зависимости от пола, возраста, принадлежности к линиям и других показателей.

3. Определить особенности генетической структуры создаваемого нового поволжского типа крупного рогатого скота красно-пестрой породы.

4. Выявить взаимосвязи между распределением частот аллелей и генотипов белков с признаками продуктивности, воспроизводства и резистентности к заболеваниям.

Научная новизна. Впервые дана характеристика генетической структуры красно-пестрой породы и создаваемого нового поволжского т ипа по полиморфным белковым системам крови. Изучена внутрипородная изменчивость распределения аллельных вариантов белков в зависимости от пола, возраста, принадлежности к линиям и других показателей. Описаиа взаимосвязь генетической структуры по полиморфным белкам с признаками продуктивности, воспроизводства и резистентности к заболеваниям.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований имеют принципиальное значение для дальнейшего совершенствования теоретических и практических методов создания новых генетических типов красно-пестрого скота, наиболее соответствующих агроклиматическим и социально-экономическим условиям зоны их разведения. По результатам исследования предложены наиболее информативные полиморфные локусы и даны практические рекомендации по их использованию для маркирования хозяйственно-полезных признаков, повышающие эффективность отбора животных красно-пестрой породы и нового поволжского типа молочного скота красно-пестрой породы.

Апробация работы Основные результаты исследований доложены на научных конференциях Приволжской лаборатории ВНИИплем по разведению скота красно-пестрой породы (2004-2006); на Ученом Совете

ФГНУ ВНИИплем (2004,2005); на межрегиональной научно-практической конференции "Современное состояние и перспективы работы с красно-пестрой породой скота", г. Воронеж 16.06 - 20.06. 2005 г.

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 4 научных статьях.

Обьем работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы, приложений Диссертация содержит 42таблицы, !2 рисунков и 36 приложений. Список использованной литературы включает 176 источников, в том числе 51 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в соответствии с программой разведения крупного рогатого скота красно-пестрой породы. Исследования проводились в ООО «Атьминский» Ромодановского района Республики Мордовия в 2003-2005 гг. и в лаборатории генетического мониторинга и цитогенетики ВНИИплем по схеме на рис. 1.

Объектом исследования служили животные красно-пестрой породы -коровы (152 головы), телята (62 головы) и телята нового создаваемою поволжского типа (90 голов), у которых методом вертикального электрофоре« в полиакриламидном геле анализировали полиморфные белки крови - трансферрин (77), пострансферрины-1,2 (Ptf-1,2), гемоглобин (Hb), амилазу (Am), каталазу (Kt), используя стандартные буферные системы (Gähne, 1977; Davis, 1964; Shaw, 1970; Рожкова, 1983).

Расчет генетических параметров проводили по общепринятым методикам (Ниль, Шэлл, 1958; Петухов и др., 1989; Охапкин и др., 1995). У коров изучали следующие хозяйственно-полезные признаки: молочную продуктивность определяли путем контрольных доек 1 раз в месяц; содержание жира и белка в молоке определяли 1 раз в месяц на приборе Лактан-220- U; воспроизводительные способности коров, данные о заболеваниях

Рис I Схема исследований

и причинах выбытия - по зоотехническим документам (карточка племенной коровы форма 2-мол). У телят ежемесячно определяли живую массу в дни. соответствующие их рождению. Коэффициент устойчивости к ¡аболеваниям определяли по формуле: г = ГР(1 ГС *; где г - риск заболеваемости, РО - час-

РСЦ-РОЧ

тота аллеля у больных особей, РС - частота аллеля у здоровых особей (Захаров, 1999). Результаты экспериментальных исследований обработаны методом вариационной статистики (Лакин, 1973; Меркурьева, 1970; Плохинский, 1970) на персональном компьютере.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Генетическая структура красно-пестрой породы по полиморфным

белкам крови

Поскольку красно-пестрая порода молочного скота была утверждена как селекционное достижение сравнительно недавно (патент № 0371 от 16.09.1999), изучение генетической структуры породы по полиморфным белкам крови до настоящего времени практически не проводилось.

По локусу 77 в красно-пестрой породе отмечено наличие всех возможных генотипов, кроме генотипа Т/ЕЕ. Частота встречаемости генотипов и аллелей по данному локусу представлена в таблице 1.

Таблица 1

Распределение частот аллелей и генотипов по лок>су ТГу животных красно-пестрой породы (п=215)

Частота аллелей, %

Частота генотипов

! АА I А01 АОг! АЕ | ОгЭг 0,Е| й2Е А [ О, О» | Е

' 5,12 127,44 8,84 | 2,33 115,81 11,63 15,81 8,37 1 4,65 0,24410,416 0,263|0,077

Наблюдаемые нами частоты аллелей по локусу 7/у животных красно-пестрой породы близки к частотам, характерным для симменталов - исходной материнской породе. Можно полагать, что у красно-пестрой породы частоты аллелей по локусу 77 сохраняются в той же концентрации, что и у симментальских предков, потому что последние хорошо приспособлены к местным природно-климатическим условиям, а именно эту адаптационную способность селекционеры старались сохранить в новой красно-пестрой породе.

Альтернативные аллели по локусу Рг/-1 у животных красно-пестрой породы встречаются с частотой близкой к 0,500, а по локусу Р1^2 преобладает аллель Р1(-2Р (0,826), как и у большинства европейских пород (Ageraard, Ьагееп,1979). По локусу НЬ сохраняется полиморфизм (НЬА - 0,937; НЬВ -0,063), характерный для симменталов. У животных красно-пестрой породы нами не обнаружен аллель АтА, который крайне редок в популяциях европейского скота (Рожков, 1983), но встречается у симменталов. В наших исследованиях часто! ы аллелей по локусу Ат у красно-пестрой породы составили: АтВ-0,567; ЛдаС-0,433, что является промежуточным значением между частотами пород, участвовавших в ее создании. По локусу К1 в стаде преобладают животные, несущие аллель ЮА, 78,1% всех животных имеют его в своем генотипе. Частоты аллелей - ЮА-0,623; ЮВ-0,344; ЮС-0,033 Локус КI практически не изучен и сравнение частот аллелей красно-пестрой породы с исходными породами, участвовавших в ее создании, не представляется возможным.

Формирование генетической структуры популяции процесс длительный, зависящий от множества факторов искусственного и естественного отборов. Однако уже сейчас можно сказать, что красно-пестрая порода крупного рогатого скога обладает характерной генетической структурой, отличной от пород, участвовавших в ее создании. По локусу Т/ красно-пестрая порода ближе к симментальским предкам: частоты аллелей по локусам и НЬ

имеют промежуточное значение между голштинами и симменталами; а по локусу Ат красно-пестрая порода ближе к животным голштинской породы.

При выведении красно-пестрой породы на маточном поголовье симментальского скота использовали голштинских быков-производителей разных линий. В связи с этим нам было интересно изучить распределение генетических вариантов полиморфных белков в зависимости от принадлежности животных к различным линиям и степень их генетического сходства. Анализ линий, существующих в данном стаде, показал, что для каждой из них существует определенный набор аллелей, характерный только для нее. В линии М. Чифтейн преобладают аллели Р(/-2Г (0,867); в линии Р.Соверинг - Т/А (0,328), (0,563), Р1/-2Б (0,242), ЮА (0,711); в линии У.Идеал - Т/И,

(0,581), Л/-/Г (0,635), К/В (0,446). Малочисленность выборки в линии

Р.Ситейшн не позволила выявить характерные для нее аллели. Однако, несмотря на столь характерные особенности линий в генетической структуре, высокий индекс генетического сходства между линиями (0,885-0,971) показал, что этих различий недостаточно, чтобы говорить о чистом линейном разведении в данном стаде. Высокий индекс генетического сходства, который исключает возможность проведения эффективных кроссов, снижает генетическую пластичность породы и отрицательно сказывается на адаптационных и воспроизводительных способностях животных (Веревочкин, Едре-нин, 1988).

Возрастной анализ генетической структуры животных красно-пестрой породы показал, что у телят до года, когда преобладает в основном естественный отбор, по локусу ТУ наблюдается самая высокая концентрация генотипов TfD:D> и TflDiD;- 20,93% и 23,26%, что обуславливает высокую частоту аллеля TfD: в данной группе животных - 0,395, которая на 23% выше, чем у животных в возрасте 4-5 лет и на 12% выше, чем в целом по стаду (Р<0,05...0,001). Однако к возрасту старше 8 лет концентрация этого аллеля возвращается к величине близкой к частоте у молодняка - 0,323, что лишь на 7% ниже, чем у телят до года. По остальным локусам полиморфных белков наблюдается похожая картина, как и по локусу Tf- частоты аллелей, характерные для молодняка, достоверно изменяются в сторону увеличения или уменьшения к 5-7 летнему возрасту, а у животных старше 8 лет частоты альтернативных аллелей возвращаются к значениям близким для животных в возрасте до 1 года.

Колебания частот аллелей можно объяснить отбором коров по молочной продуктивности, который проводится после 2-3 лактации, т.е. в возрасте 5-6 лет, когда весь потенциал молочной продуктивности еще не реализован. Именно на этот возраст приходится наибольший сдвиг в частотах аллелей и генотипов, который, однако, к более старшему возрасту возвращается к частотам, характерным для молодняка.

3.2. Генетическая структура красно-пестрой породы по полиморфным

белкам в зависимости отдели кровности по голшгинской породе

Использование быков-производителей с различной кровностью по гол-

штииской породе в течение ряда лет привело к существованию в стаде животных с разной долей кровности - от 50% до 90% и выше. По локусу Т/ у животных с повышением доли кровности увеличивается частота генотипа 7/0,0, (Р<0,01) (табл. 2).

Таблица 2

Распределение частот аллелей и генотипов по локусу 77'в красно-пестрой породе в зависимости от кровности по голштинской породе

1 nh*Ä Частота генотипов, % Частота аллелей

ad, adz! ае d,d, d2d2 d,d2 d,e d2e а d, D2 e

! 1 l2 52 3 85 i 32,69 7,69 i 3,85 21,15 3,85 9,62 15,38 1,92 0 260 0 500 0 135 0 106 0,073

7ij 4'00 24,00 10 67 1,33 13,33 10,67 22,67 2 Г 5,33 8,00 0,220 0,393 0,313 2 Г"

i3 Sil 682 i 27 27 7 95 2,27 14,77 17,05 „- 13,64 6,82 3,41 0,256 0 386 0,295 3 1 — 0 063

I-кровность меньше 70% 2-кровность 70-80%: 3-кровность выше 80% Здесь и далее *-?< 0.05. Р <0,01. Р < 0,001

По локусам Ptf-1,2 с увеличением доли голштинской крови наблюдается снижение концентрации генотипа Ptf-l,2SS (табл.3), что приводит к увеличе-

Таблица 3

Распределение частот аллелей и генотипов по локусам Ptf-1,2 в красно-пестрой породе в зависимости от кровности по голштинской породе

I П Частота генотипов, % Частота аллелей

FF FS SS F S

52 28,85 32,69 38,461 j" 0,452 0,5481j

Ptt "wm 75 33,33 38,67 28,00 0,527 0,473

88 39,77 44,32 15,91 0,619^"' 0,381

Cjl i 1 52 59,62 28,85 11,54 0,740 0,260tt"

Ptf WTNJ] 75 88 70,67 22,67 6,67 0,820 0,180

80, бв'* 14,77 4,55 i 0,881äl" 0,119

I -кровность меньше 70%. 2-кровность 70-80%, З-ьровность выше 80%.

нию частоты аллеля Л//-/,2/*', которая на 6,1-16,7% выше у животных с высокой долей кровности по сравнению с животными, у которых кровность ниже 70% (Р<0,01).

По локусу НЬ у животных красно-пестрой породы достоверных различий между фуппами с разной долей кровности не обнаружено: разброс частот генотипов у исследованных групп колебался в пределах НЬАА - 84,688,6%; НЬАВ -11,46-15,4%; частоты аллелей НЬА - 0,923-0,943; НЬВ ~ 0,0570,077. Локус Ат оказался таким же стабильным как локус НЬ - прилитие голштинской крови практически не оказывает влияние на распределение

частот аллелей и генотипов по данному локусу: частоты аллелей в зависимости от доли кровности составили - АтВ-0,547-0,587, АтС 0.413-0,453.

С прилитием доли голштинской крови у животных повышается частота генотипов Кг ВВ и Ю АВ и снижается процент животных с 1енотипом Ю АА, чго в итоге приводит к повышению концентрации аллеля К/В и снижению частоты аллеля К/ А у животных с высокой долей кровности по голининской породе (табл. 4).

Таблица 4

Распределение частот аллелей и генотипов по локусу Кг в красно-пестрой породе в зависимости от кровности по голштинской породе

п Частота генотипов, % Частота аллелей

АА АВ ВВ АС ВС А В С

11 52 57,69 23,08 9,62 7,69,"J 1,92 0,731 0,221 0,048

'2 75 44,00 24,00 24, 00м 6,67^' 1,33 0,593 0,367^ 0,040 |

I 3188 42,05 32,95 21,59е1"1 0 3,41 0,585 0,398>l 0,017 1

I-«ровность меньше 70%. 2-кровность 70-80%: 3-кровность выше 80%

По совокупности изученных локусов полиморфных белков с возрастанием доли голштинской крови средний уровень гетерозиготности (УГЧ,) принципиально не меняется и составляет всего 35,5-37,5%. Это свидетельствует о том, что при подборе быков-производителей не учитывали их генотип по полиморфным белкам. Известно, что уменьшение УГСр может привести к снижению адаптационных способностей. Оптимальный уровень гетерози-* готности по совокупности полиморфных локусов в стадах с хорошими усло-

виями содержания животных должен быть в пределах 40-45% (Охапкин и г др., 1995).

3.3. Взаимосвязь полиморфных белковых систем крови с хозяйственно-полезными признаками животных красно-пестрой породы

3.3.1. Молочная продуктивность коров красно-пестрой породы в зависимости от генотипов полиморфных белков крови

Абсолютными лидерами по большинству показателей молочной продуктивности оказались животные с генотипом TfD:D:. От них получено наибольшее количество молока - 4584 кг молока в год за полную лактацию и 4184 кг молока за 305 дней лактации, что на 1178 кг молока в год за полную

лактацию и на 885 кг молока за 305 дней лактации больше, чем от коров с генотипом Т0:Е (Р<0,01) Животные с генотипом Т/0:.0: в среднем за первые три лактации дали на 35 кг молочного жира и белка в год больше, чем коровы с I снотипом Т/О^Е (Р<0,01). По локусу Ат у коров с генотипом АтСС высокое процентное содержание белка в молоке - 2,83%, что на 0,09% выше, чем у коров с генотипом АтВС, у которых самое низкое содержание белка - 2,74% (Р<0,05) и на 0,07% выше, чем в среднем по стаду (Р<0,05). По локусам Рг/-!,2,НЬ и Ю достоверных различий в показателях молочной продуктивности в зависимости ог генотипов полиморфных белков не обнаружено.

Таким образом, наши исследования показали, что в данном стаде можно прогнозировать основные признаки молочной продуктивности, используя данные о генотипах полиморфных белков крови. При отборе коров в племенное ядро предпочтительно оставлять животных с генотипами АтСС, с высоким потенциалом молочной продуктивности, характеризующимся повышенным удоем и высоким содержанием белка в молоке, что особенно важно при выведении нового поволжского типа красно-пестрого молочного скота, основным критерием для которого является высокая бел-ковомолочность.

3.3.2. Воспроизводительные качества коров красно-пестрой породы в зависимости от генотипов полиморфных белков крови

В стаде коров ООО "Атьминский" средний возраст коров при первом осеменении составил 20,9 мес., а возраст первого отела - 30,0 мес. Самый ранний возраст первого осеменения имели животные с генотипом по Т/0:0: - 19,5 месяца, что на 2,8 месяца раньше, чем у животных с генотипом 770,/Г (Р<0,01)и на 1,4 месяца, чем в целом по стаду (Р<0,05). Раньше всех отелились животные с генотипом Т/О/О^ - в 28,7 месяца, что на 2,5 месяца раньше, чем животные с генотипом Тф^ (Р<0,05). По остальным локусам полиморфных белков достоверных различий в возрасте первого осеменения и первого отела не обнаружено. В среднем за первые три лактации достоверных различий в продолжительности сухостойного периода и сервис-периода

в зависимости от генотипа полиморфных белков не наблюдалось.

Самый высокий процент мертворождения у коров с генотипом TfAD> -12,5%, что выше на 10,0-12,5%, чем у других генотипов (Р<0,05...0,01) и на 9,3% больше, чем в целом по стаду (Р<0,05). Исследование рожденного потомства коров красно-пестрой породы в зависимости от генотипов Kl показало, что у животных с генотипом KtBB о процент мертворожденных телят на 2,09% ниже, чем в среднем по стаду (Р<0,05).

3.3.3. Динамика роста живой массы телят красно-пестрой молочной

породы в зависимости от генотипов полиморфных белков крови

Исследования динамики роста живой массы телят проводились в условиях кормления и содержания, принятые в данном хозяйстве.-В целом по группам телят создаваемого типа и телят красно-пестрой породы существенных различий в возрастной динамике живого веса не обнаружено. Телочки в годовалом возрасте более соответствовали требованиям стандарта по живой массе, чем бычки, которые находились в менее комфортных условиях, чем телочки.

В зависимости от генотипов по локусу Tf у бычков, начиная с 7-месячного возраста, лучше набирали вес животные с генотипом TfD/D;. Разница в живой массе телят с генотипом Tß)iD2 и 7/D/D/ составляла в среднем 25 кг (Р<0,05), а между гомозиготными генотипами по аллелю Tß) - 52 кг. Гетерозиготные по аллелям Tfl) бычки достоверно превосходили средние показатели живой массы по стаду на 23 кг. По локусу Ptf-1 с 5 месяцев бычки с генотипом Ptf-ISS набирали вес интенсивнее и к 12-месячному возрасту превосходили животных с другими генотипами на 26-35 кг (Р<0,05.. .0,01). Бычки независимо от генотипов по локусу Am росли примерно одинаково до 10 месяцев, а к годовалому возрасту, телята с генотипом АтВС обогнали своих сверстников примерно на 30 кг живого веса (Р<0,05). Бычки с генотипом KtAA рождались в среднем на 2 кг мельче, чем животные с генотипом KtBB (Р<0,05), но начиная с 3- месячного возраста первые существенно превосходили по наращиванию массы телят с другими генотипами Kt (Р<0,05...0,001). Превосходство бычков, гомозиготных по аллелю KtA, по весу над животными с генотипом KtAB в возрасте 12 месяцев составило в

среднем 58 кг (Р < 0,05), а в среднем по стаду - 15 кг (Р < 0,01)

Для телочек с различными генотипами по локусам полиморфных белков в большинстве случаев достоверных различий в динамике живой массы не обнаружено Нахождение бычков в неблагоприятных темперагурных условиях в течение всего периода роста (открытые выгульные площадки) способствует проявлению взаимосвязи генотипа полиморфных белков и интенсивности прироста живой массы.

3.3.4. Взаимосвязь полиморфных белковых систем крови и адаптационных способностей коров красно-пестрой породы

В нашей работе мы исследовали заболеваемость коров эндометритом и маститом. В группу больных входили животные с клиническими проявлениями болезни, данные о которых содержались в карточках племенной коровы. Здоровыми считали животных, у которых признаки заболевания не фиксировались.

У животных, больных эндометритом, частота генотипа в 2 раза

выше, чем у здоровых животных. Риск заболеваемости у коров с генотипом Г/О'О^ в 2,25 раза выше, чем у других животных. У коров, больных маститом, наблюдается достоверное снижение частоты генотипа АтСС (Р<0,001) и повышение концентрации аллеля АтВ в 1,33 раза по сравнению со здоровыми животными (Р<0,01). Расчет риска заболеваемости показал, что у коров с генотипом АтСС вероятность заболеть эндометритом в 1,64 раза ниже, чем у других генотипов, а наличие аллеля АтВ повышает риск заболеваемости маститом в 2,63 раза. По локусу К! заболеваемость эндометритом связана с наличием у аллеля К1В - его концентрация у больных животных в 1,6 раза выше, чем у здоровых (Р<0,05), а риск заболеваемости с накоплением этого аллеля возрастает в 1,97 раза. Кроме того, у коров с клиническим проявлением эндометрита не обнаружен аллель К1С.

Высокопродуктивные животные чаще других подвержены различным заболеваниям, что свидетельствует о несоответствии условий кормления, содержания и эксплуатации таких животных их генетическому потенциалу. В наших исследованиях самые высокопродуктивные животные с генотипом

TfD,D: наиболее подвержены эндометриту, что необходимо учитывать при интенсивном использовании этих животных.

Мы не ограничились исследованием связи полиморфных белковых систем с предрасположенностью к заболеваниям у взрослых животных и изучили влияние-генотипов белков на заболеваемость у телят. В группу больных телят вошли животные с заболеванием органов дыхания, расстройствами желудочно-кишечного тракта и умершие в первый месяц жизни от болезней неизвестной этиологии. У больных телят частота генотипа 7"/D,D/ снижена в 4,3 раза по сравнению со здоровыми животными (Р<0,01) и следовательно, риск заболеть у животных с этим генотипом в 5,63 раза ниже, чем у телят с другими генотипами. Повышение частоты встречаемости генотипа TfDiE у больных животных в 6 раз по сравнению со здоровыми (Р<0,05) увеличивает риск заболеваемости у телят с этим генотипом в 7,9 раза.

Взаимосвязь генотипов Tf с вероятностью развития заболевания можно трактовать и как влияние генотипа отца на предрасположенность к болезням, т.к. объем исследованной выборки небольшой (всего 15 голов) и 80% всех больных телят происходили от 2 быков-производителей импортной селекции. За рубежом степень отселекционированности на устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды у животных достаточно низкая, т.к. в основном телятам не приходится находиться в стрессовых условиях окружающей среды, как в большинстве наших хозяйств. Может быть, именно по этому так велик процент телят, заболевших в первые месяцы жизни, отцами которых были импортные быки.

3.3.5. Взаимосвязь уровня гетерозиготности полиморфных белковых ло-кусов и показателей хозяйственно-полезных признаков

При рассмотрении уровня гетерозиготности в изучаемом стаде, нами выделены шесть групп животных с уровнем гетерозиготности от 0 до 83.33%. В группу животных с уровнем гетерозиготности 0% вошли особи, генотип которых представлен аллелями только в гомозиготном состоянии; остальные группы гетерозиготности рассчитаны путем деления числа reiepo-зиготных локусов у каждого животного на общее число изученных локусов

Анализ показателей молочной продуктивности показал зависимость некоторых из них от уровня гетерозиготности по полиморфным белкам. Так. число дойных дней у животных гомозиготных по всем локусам на 55 дней выше, чем у коров с половиной гетерозиготных локусов (Р<0,05). Удой за полную лактацию и за 305 дней у животных, гомозиготных по всем изученным локусам выше соответственно на 976 кг и 866 кг молока в год, чем у коров с уровнем гетерозиготности 83,33% (Р<0,05..0,001 )(рис.2)

Рис. 2 Показатели молочной продуктивности коров красно-пестрой породы в зависимости от уровня гетерозиготности локусов белков

У коров с уровнем гетерозш отности 83,3% значение большинства пока-за(елей молочной продуктивности ниже среднего по стаду. От животных, юмозиготных по всем изученным локусам полиморфных белков, получено больше всею молочного жира и белка, как за полную лактацию, так и за 305 дней лактации.

Взаимосвязи уровня гетерозиготности и воспроизводительных качеств коров красно-пестрой породы нами не выявлено.

В каждом отдельном стаде в силу сложившихся условий и традиций, селекционный процесс направлен на получение однородной группы животных, максимально близких к лучшим представителям породы Поэтому селекционер незримо направляет свою работу на сокращение гетерогенос ги в стаде. В наших исследованиях наивысшую продуктивность имели животные гомозиготные по всем изученным локусам полиморфных белков, что вероятно обусловлено взаимодействием комплекса генов, наиболее подходящих для проявления максимального уровня продуктивности в данных условиях среды.

3.4. Формирование генетической структуры телят создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы

3.4.1. Генетическая структура по полиморфным белкам крови молодняка создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы

В соответствии с программой разведения скота красно-пестрой породы (2000 г.), в хозяйствах Приволжского федерального округа Всероссийским научно-исследовательским институтом племенного дела проводится рабоi а по выведению поволжского типа скота красно-пестрой породы.

По локусу Tj генетическая структура телят нового гипа существенно отличается от материнской красно-пестрой породы. У молодняка наблюдается снижение частоты аллелей TjA в 2,1 раза, аллеля TfE в 2,6 раза, а концентрация аллеля TJD/ увеличивается в 1,4 раза по сравнению с исходной красно-пестрой породой (Р<0,01 ...0,001) (табл. 5). По локусам Ptf-1,2 у молодняка поволжского типа наблюдается увеличение концентрации аллелей Ptf-I,2F на 9-20% по сравнению с красно-пестрой породой (Р<0,05.. 0,001) (табл. S)

Таблица 5

Распределение частот аллелей по локусам Tf, Ptf-!,2,Kt у телят создаваемого типа и животных красно-пестрой породы

Tf Ptf-1 Ptf-2 Kt l

! А 0, D2 Г Е F S к-М А В I С ,

М'0,260 , , 2— 0,411 0,240 I 0,089 I 1-2** 0,500 0,500 1 2"* 0,803 0,197 1 2* 0,661 0,299 ' 0,039 |_'2' I _ ' ,

П; 0,125 10,574 1 | 2 1 ! 0,267 J 0,034 1 0,710 2 0,290 0,881 ' 0,119 2-1* | 0,563 Т 0,42бТ 0,011 i 2'" !

М-мать. П- потомок

Увеличение частоты аллеля у телят обусловлено повышением

числа гомозиготных животных, несущих этот аллель и снижением числа животных с аллелем Рг/- /5 на 20% (Р<0,01). По локусу Р1]-2 у телят со ¡даваемого типа изменение частот аллелей связано увеличением количества животных, гомозиготных по Л/^.?/7 на 10% По локусу К1 у телят поволжского типа наблюдается увеличение концентрации аллеля А.7Й в 1,4 раза по сравнению с красно-пестрой породой (Р<0,01 )(табл. 5).Частота аллеля ЮС, и так редкого в красно-пестрой породе, снижена у телят нового типа - этот аллель стал встречаться в 3,5 раза реже, чем у животных красно-пестрой породы

(Р<0,05).

Частоты аллелей по локусам НЬ и Ат у телят создаваемого типа существенно не отличаются от исходной материнской породы

Со временем, в зависимости от используемых производителей, естественного и искусственного отборов, структура создаваемого типа будет меняться, пока не установится характерное распределение часю1 аллелей и генотипов, присущее только поволжскому типу красно-пестрого молочного скота.

3.4.2. Наследование аллельных вариантов полиморфных белков крови у телят создаваемого поволжского типа скота красно-пестрой породы

В процессе формирования генотипа потомка происходят сложные генные взаимодействия, и процесс комбинации родительских гамет, вероятно, не всегда случаен. Наши исследования показали, что частоты аллелей и генотипов полиморфных белков крови во многих случаях существенно отличаются от теоретически рассчитанных величин уже у молодняка, что исключает влияние искусственного отбора и подтверждает существование презиго-тического отбора.

По локусу Т/у телят создаваемого типа ожидаемые частоты генотипов не совпадают с фактическими, рассчитанными по частотам аллелей родителей (табл.6). Наблюдаемое нарушение генетического равновесия произошло

Таблица 6

Распределение частот генотипов по локусу Т/ъ потомстве телят создаваемо-(о поволжского типа красно-пестрой породы

1 Частота генотипов потомков, % 1 Час^!®т^плое.лей 1 родителем х2

АА АО, | А02 АЕ 0,0, о2о2 о,о2 0,Е 02Е А 0, I 02 Е 27,85 ***

Ф - 17,44 8 14 - 33,72 10,47 23,26 6,98 - О 0,250 0,500! 0,250 0

Т 7,27 23,84]13,37 2,33118,60 6,10 21,51 4,65 2,33 [М 0,291 0,37210,244 ¡0,093

Ф-фактическис ¡начения частот генотипов. Т-теоретически рассчитанные значения часто! Iено!и-гюв. М-мат ь. О-отец '

за счет увеличение на 20% числа гомозиготных по аллелям Т/О/ ? животных по сравнению с теоретически рассчитанными величинами, причем наблюдается преимущественное наследование аллеля 7УД/. Вероятно, преобладание наследования данного аллеля можно объяснить его взаимосвязью с адапта-

ционными способностями животного, обуславливающую лучшую приспособляемость носителей аллеля Т/й/ к неблагоприятным условиям среды.

По локусу Рф! существенный сдвиг генетического равновесия произошел на фоне снижения количества гетерозиготных особей в 2,2 раза (табл.7).

Таблица 7

Распределение частот генотипов по локусу Рг(-2.НЬ в потомстве телят создаваемого поволжского типа красно-пестрой породы

1 1 Частота генотипов потомков, % Частота аллелей родителе» х2 Частота геноти- | Частота алле-1 г пов потомков, % , лей родителей | *

1 РР 1 РЯ ев р 8 15.21 *#* АА | АВ ВВ _1 А 1 В 16.99 ***

)ф| 80.23 16,28 3.49 О 0.750 0.250 Ф 90,70 8.14 1.16 ! 0.750 0.250

1 г 59,74 35,17 5.09 М| 0,797 0,203 Т 70,64 27.91 1.45 1 0.942 0.058

Ф-факгические значения частот генотипов, Т-теоретически рассчитанные мачепия част* генотипов. М-матъ. О-отеи

По локусу НЬ у телят наблюдается возрастание числа гомозиготных по аллелю НЬА особей на 20% по сравнению с теоретическим значением (габл.7).

По локусу у молодняка нарушение генетического равновесия

(Х2=5,49, Р<0,05) наблюдается за счет увеличение на 12% числа гомозиготных животных по аллелю Л/1/-/7, а по локусу Ат фактическое число гомозиготных по аллелю АтА животных на 13% выше, чем теоретически рассчитанное (х2= 10,02, Р<0,01). Самым стабильным локусом, наследование аллелей которого соответствует закону Харди-Вайнберга у всех изученных потомков быков-производителей, оказался локус К(.

Полученные результаты ни в коей мере не могут служить окончательной характеристикой красно-пестрой породы и создаваемого типа. Поскольку эффект презиготического отбора проявляется при слиянии родительских гамет, он может меняться в зависимости от маточного поголовья и генотипа используемых быков-производителей, поэтому наследование альтернативных аллелей родителей может быть иным.

ВЫВОДЫ

1. Красно-пестрая порода молочного скота обладает характерной генетической структурой, отличной от пород, участвовавших в ее создании. 11о локусу 77 у красно-пестрой породы сохраняется высокая частота аллелей Г/ О. что характерно для симментальских предков. Частоты аллелей по локусу

Р\1-1 2 и имеют промежуточное значение между голштинами и симментала-ми; частоты генотипов по локусу Ат у красно-пестрой породы близки к гол-штинским предкам, по локусу НЬ у красно-пестрой породы сохраняется по-лиморфи зм, свойственный симментальской породе.

2. У животных красно-пестрой породы с увеличением доли кровности по голштинской породе происходит повышение частот аллелей Т/0:.Рг/1,2Г. К/В.

1 Возрастной анализ генетической структуры животных красно-пестрой породы показал, что частоты аллелей, характерные для молодняка, достоверно изменяются в сторону увеличения или уменьшения к 5-7 летнему возрасту, а \ животных старше 8 лет частоты альтернативных аллелей возвращаются к ¡качениям, близким для животных в возрасте до 1 года.

4. Генетическая структура исследуемого стада формируется в результате разведения 4! основных линий, для каждой из которых существует определенный набор маркерных аллелей. В линии М. Чифтейн преобладают аллели />//-2Г (0,867); в линии Р.Соверинг - Т/А (0,328), Р(/- 1Б(0,563), /'//-25(0,242), Ш (0,711); в линии У.Идеал - Т/О, (0,581), Я//"-//7 (0,635), Ш (0,446). Высокий индекс генетического сходства между исследованными линиями (0,8850,971) исключает возможность проведения эффективных кроссов, снижает генетическую пластичность породы.

5. В исследуемой популяции обнаружен маркирующий эффект аллелей и 1енотипов хозяйственно-полезных признаков. По молочной продуктивности: животные с генотипами Т{0202. АтСС характеризуются самыми высокими показателями. По воспроизводительным способностям: у коров с генотипом Т/АО; самый высокий уровень мертворождений - 12,50%. Адаптационные способности: у коров с генотипами риск развития эндометрита повышается в 2,25 раза, с генотипом АтСС - снижается в 1,64 раза. Накопление аллеля К/В увеличивает риск заболеваемости эндометритом в 1,97 раза, а аллеля АтВ маститом в 2,63 раза. У телят снижение частоты'генотипа Г/О/О, повышает риск заболеваемости в 5,63 раза, а наличие генотипа Т/1),Е - в 7,9 раза. Динамика роста живой массы: влияние генотипов полиморфных белков на динамику роста живой массы телят наиболее явно проявлялось у бычков в возрасте старше 6 месяцев. Телята с генотипами Тф,02, Рг/-1Б5,

АтВС. К; А А набирали вес лучше, чем их сверстники.

6. Генетическая структура телят создаваемого поволжского типа еще до конца не сформирована, но уже сейчас наблюдаются характерные отличия от исходной красно-пестрой породы: произошло снижение концентрации аллелей Т/А в 2,1 раза, 7/Е в 2,6 раза, а концентрация аллеля 770/ увеличивается в 1,4 раза по сравнению с красно-пестрой породой (Р<0,01 ...0,001). По локусу Я//-/,2 у молодняка наблюдается увеличение концентрации аллелей />//-/,2Г на 9-20% (Р<0,05...0,001), а по локусу Кг концентрация аллеля КгВ увеличивается в 1,4 раза по сравнению с красно-пестрой породой (Р<0,01). Аллель КгС исчезает из стада животных нового типа - он стал встречаться в 3,5 раза реже, чем у животных красно-пестрой породы (Р<0,05).

7. Наследование аллелей полиморфных белков у потомков красно-пестрой породы в большинстве случаев отклоняется от закона Харди-Вайнберга. В образовании зиготы чаще принимают участие гомологичные аллели, чем альтернативные (характерно для локусов Т/, Р1?-1,2,НЬ Ат), что подтверждает наличие презиготического отбора.

8. Анализ генетического разнообразия по полиморфным системам белков показывает, что целенаправленный отбор животных на увеличение продуктивных качеств приводит к повышению уровня гомозиготности.

9. Изучение генетической структуры стада по полиморфным системам крови позволяет выяснять динамику изменений генофонда стада под влиянием селекции и условий среды, а обнаруженный маркирующий эффект аллелей и генотипов хозяйственно-полезных признаков позволяет использовать их в качестве дополнительных селекционных критериев.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При планировании селекционной работы с красно-пестрой породой молочного скота и при выведении нового поволжского типа скота этой породы для повышения эффекта селекции и контроля направленности селекционно! о процесса необходимо проводить анализ распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам, учитывать уровень гетерозиготно-сти исследуемых локусов у телят, маточного поголовья и используемых бы-

ков-производителей. Это позволит комплектовать стадо животными с определенными генотипами, обуславливающий высокий уровень продуктивности, жизнеспособности и не допустит снижения генетического разнообразия популяции.

2. Для повышения эффективности селекции ввести в практику племенного животноводства тестирование животных по наиболее информативным локусам полиморфных белков - Tf, Ptf-1,2, Am, Kt.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Бальцанов А.И., Рыжова Н.Г., Агеев А.И., Романов В.И, Создание поволжского типа красно-пестрой породы молочного скота в хозяйствах Мордовии. //Бюллетень ВНИИплем: "Племенная работа с красно-пестрой породой скота". - М., 2005 - Вып. 5. - С. 69-70.

2. Амбросьева Е.Д., Бальцанов А.И., Рыжова Н.Г. Использование полиморфных белков крови для генетической экспертизы подтверждения происхождения животных. //ФГУ Мордовский ЦНТИ. ИЛ №47-001-06, 2006.

3. Рыжова Н.Г. Генетическая структура красно-пестрой породы крупного рогагого скота по полиморфным белкам крови в зависимости от линейной принадлежности. //Сборник научн. тр. ВНИИплем; "Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология продуктов животноводства". - М.,2006 - Вып.19. - С. 3-7.

4. Амбросьева Е.Д., Рыжова Н.Г. Генетическая структура красно-пестрой породы крупного рогатого скота по полиморфным белкам крови в зависимости от доли кровности по голштинской породе. //Сборник научн. тр. ВНИИплем: "Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология продуктов животноводства". - М., 2006,- Вып. 19. -С. 7-13.

Заказ № 6_Объем 1 п.л. Тираж 60 экз.

Типография ВНИИплем

H 1097

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рыжова, Наталья Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История создания красно-пестрой породы молочного скота.

1.1.2. Выведение поволжского типа* скота красно-пестрой породы:.

1.2. Использование полиморфных белков крови в селекции крупного рогатого скота.

1.2.1. Полиморфные белки и ферменты крови крупного рогатого скота.

1.2.2. Взаимосвязь полиморфных белковых систем с хозяйственно-полезными признаками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ.

3.1. Генетическая структура красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови.

3.2. Внутрипопуляционная изменчивость генетической структуры красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови.

3.2.1. Генетическая структура животных красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови в зависимости от доли крови по голштин-ской породе.

3.2.2. Генетическая структура животных красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови в зависимости от линейной принадлежности.

3.2.3. Генетическая структура красно-пестрой породы по полиморфным белкам крови в зависимости от возраста животных.

3.3. Взаимосвязь полиморфных белковых систем крови с хозяйственно-полезными признаками животных красно-пестрой породы.

3.3.1. Молочная продуктивность коров красно-пестрой породы в зависимости от генотипов полиморфных белков крови.

3.3.2. Воспроизводительные качества коров красно-пестрой породы в зависимости от генотипов полиморфных белков крови.

3.3.3. Динамика роста живой массы телят красно-пестрой в зависимости от генотипов полиморфных белков крови.

3.3.4. Взаимосвязь полиморфных белковых систем крови и адаптационных способностей животных красно-пестрой породы.

3.3.5. Взаимосвязь уровня гетерозиготности локусов полиморфных белков и показателей хозяйственно-полезных признаков.

3.4. Формирование генетической структуры телят поволжского типа красно-пестрой породы.

3.4.1. Генетическая структура по полиморфным белкам крови молодняка поволжского типа красно-пестрой породы.

3.4.2. Генетическая структура по полиморфным белкам крови телят поволжского типа красно-пестрой породы в зависимости от линейной принадлежности.

3.4.3. Генетическая структура по полиморфным белкам крови телят поволжского типа и телят красно-пестрой породы в зависимости от пола.

3.4.4. Наследование аллельных вариантов полиморфных белков крови у потомков скота красно-пестрой породы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Полиморфизм белков крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и его использование в селекции"

Актуальность работы. В последние десятилетия в различных регионах России с учетом местных природно-климатических условий ведется работа по созданию новых типов красно-пестрой породы путем скрещивания отечественного скота с лучшими представителями специализированных молочных пород, в том числе, с голштинскими, с целью увеличения потенциала молочной продуктивности и технологичности животных.

Важнейшим элементом зоотехнической работы по созданию приспособленных к местным условиям и соответствующих требованиям нового типа животных, является объективная оценка, которая позволила бы предвидеть формирование определенных производственных особенностей в индивидуальном развитии и племенных качеств животных.

Традиционные методы оценки животных, основанные па анализе фено-типических показателей родителей и потомков, на современном этапе животноводства не могут удовлетворять в полной мере требованиям, предъявляемым к селекции животных. Успешное выполнение этой задачи невозможно без использования современных методов генетического анализа.

Особый интерес в этой сфере представляет изучение полиморфных белковых систем крови, аллельные варианты которых постоянны в онтогенезе, наследуются значительно проще, чем количественные признаки. Кроме того, путь от гена до белка гораздо короче, чем от гена до признака, следовательно, влияние дополнительных факторов в реализации генетической информации у белков сведено к минимуму.

Исходя из представления о возможности связи между геном и признаком в результате сцепления или плейотропного действия гена, в последние тридцать лет было проведено ряд исследований по изучению полиморфных белковых систем в связи с продуктивностью, воспроизводительной способностью и резистентностью к заболеваниям (Амбросьева, 2005; Глазко и др.,

1992; Жебровский, 1979,1990; Машуров, 1980; Сирацкий, 1992; Ashton, 1965, 1969; Mandal, 1985,1986 и др.).

В большинстве работ такая связь была обнаружена, однако в разных стадах и в потомстве разных производителей складывались различные взаимоотношения между аллелями и продуктивными признаками. Поэтому, для того чтобы использовать результаты исследований в реальной селекционной и зоотехнической практике, необходимо детальное изучение внутрипородной и внутрипопуляционной изменчивости генетической структуры с целью выявления аллелей, имеющих селективную значимость; выяснение оптимального сочетания частот аллелей и генотипов; проведения поиска корреляций генотипов полиморфных белков с желательными хозяйственными признаками.

Использование маркеров, характерных для данной популяции, значительно облегчает селекционную работу, позволяет контролировать селекционный процесс при создании нового типа животных и корректировать его на стадии подбора производителей и на всех последующих стадиях формирования популяции.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение генетической структуры по полиморфным белкам крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и процесса формирования генетической структуры нового поволжского типа этой породы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить полиморфные белковые системы крови красно-пестрой породы и определить возможность их использования для оценки генетических сдвигов в породе.

2. Изучить дифференциацию генетической структуры красно-пестрой породы и создаваемого поволжского типа в зависимости от пола, возраста, принадлежности к линиям и других показателей.

3. Определить особенности генетической структуры создаваемого нового поволжского типа крупного рогатого скота красно-пестрой породы.

4. Выявить взаимосвязи между распределением частот аллелей и генотипов белков с признаками продуктивности, воспроизводства и резистентности к заболеваниям.

Научная новизна. Впервые дана характеристика генетической структуры красно-пестрой породы и создаваемого поволжского типа по полиморфным белковым системам крови. Изучена внутрипородная изменчивость распределения аллельных вариантов белков в зависимости от пола, возраста, принадлежности к линиям и других показателей. Описана взаимосвязь генетической структуры по полиморфным белкам с признаками продуктивности, воспроизводства и резистентности к заболеваниям.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований имеют принципиальное значение для дальнейшего совершенствования теоретическйх и практических методов создания новых генетических типов красно-пестрого скота, наиболее соответствующих агроклиматическим и социально-экономическим условиям зоны их разведения. По результатам исследования предложены наиболее информативные полиморфные локусы и даны практические рекомендации по их использованию для маркирования признаков, повышающих эффективность отбора животных при создании поволжского типа молочного скота красно-пестрой породы.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научных конференциях Приволжской лаборатории ВНИИплем по разведению скота красно-пестрой породы (2004-2006); на Ученом Совете ФГНУ ВНИИплем (2004, 2005); на межрегиональной научно-практической конференции "Современное состояние и перспективы работы с красно-пестрой породой скота" г. Воронеж 16.06 - 20.06. 2005 г.

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 4 научных статьях.

Объем работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, предложе

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Рыжова, Наталья Геннадьевна

выводы

1. Красно-пестрая порода обладает характерной генетической структурой, отличной от пород, участвовавших в ее создании. По локусу Tf у красно-пестрой породы сохраняется высокая суммарная частота аллелей TfD (0,679), что характерно для симментальских предков. Частоты аллелей по локусам Ptf-l,2 имеют промежуточное значение между голшти-нами и симменталами; частоты генотипов локуса Am у красно-пестрой породы близки к голштинским предкам, по локусу НЬ сохраняется полиморфизм, свойственный симментальской породе.

2. У животных красно-пестрой породы с увеличением доли кровности по голштинской породе происходит повышение частот аллелей Tf D2, Ptf-l,2 F, Kt В.

3. Возрастной анализ генетической структуры животных красно-пестрой породы показал, что частоты аллелей, характерные для молодняка, достоверно изменяются в сторону увеличения или уменьшения к 57 летнему возрасту, а у животных старше 8 лет частоты альтернативных аллелей возвращаются к значениям, близким для животных в возрасте до 1 года.

4. Генетическая структура исследуемого стада формируется в результате разведения 4- основных линий, для каждой из них существует определенный набор маркерных аллелей. В линии М. Чифтейн преобладают аллель Ptf-2 F (0,867); в линии Р. Соверинг - Tf А (0,328), Ptf-l S (0,563), Ptf-2 S (0,242), Kt A (0,711); в линии У.Идеал - TfD, (0,581), Ptf-l F (0,635), Kt В (0,446). Малочисленность выборки в линии Р. Ситейшн не позволила выявить характерные для нее аллели. Высокий индекс генетического сходства между исследованными линиями (0,885-0,971) исключает возможность проведения эффективных кроссов, снижает генетическую пластичность породы.

5. В исследуемой популяции обнаружен маркирующий эффект аллелей и генотипов хозяйственно-полезных признаков. По молочной продуктивности: животные с генотипами Tf D2D2, Am СС характеризуются самыми высокими показателями. По воспроизводительным способностям: у коров с генотипом Tf AD2 самый высокий уровень мертво-рождений - 12,50%. Адаптационные способности: у коров с генотипом Tf D 2D 2 риск развития эндометрита повышается в 2,25 раза, с генотипом Am СС - в 1,64 раза. Наличие аллеля Kt В увеличивает риск заболеваемости эндометритом в 1,97 раза, а аллеля Am В - маститом в 2,63 раза. У телят снижение частоты генотипа Tf DjDi повышает риск заболеваемости в 5,63 раза, а наличие генотипа Tf Dill - в 7,9 раза. Динамика роста живой массы: влияние генотипов полиморфных белков на динамику роста живой массы телят наиболее явно проявлялось у бычков в возрасте старше 6 месяцев. Телята с генотипами TfDiD2, Ptf-l SS, Am ВС, Kt АА набирали вес лучше, чем их сверстники. Для телочек по большинству изученных полиморфных локусов четкой взаимосвязи прироста живой массы с генотипами белков не наблюдалось.

Генетическая структура телят создаваемого поволжского типа еще до конца не сформирована, но уже сейчас наблюдаются характерные отличия от исходной красно-пестрой породы: произошло снижение концентрации аллелей Tf А в 2,1 раза, Tf Е в 2,6 раза, а концентрация аллеля Tf D, увеличилась в 1,4 раза по сравнению с красно-пестрой породой (Р < 0,05.0,001). По локусу Ptf-l,2 у молодняка наблюдается увеличение концентрации аллелей Ptf-l,2 F на 9-20% (Р < 0,05.0,001), а по локусу Kt концентрация аллеля Kt В увеличивается в 1,4 раза по сравнению с красно-пестрой породой (Р < 0,05). Аллель Kt С исчезает из стада животных нового типа - он стал встречаться в 3,5 раза реже, чем у животных красно-пестрой породы (Р < 0,05).

Наследование частот аллелей полиморфных белков у потомков красно-пестрой породы в большинстве отличается от закона Харди-Вайнберга. В процессе образования зиготы чаще принимают участие го

Анализ генетического разнообразия по полиморфным системам белков показывает, что целенаправленный отбор животных на увеличение продуктивных качеств приводит к повышению уровня гомозиготности.

Изучение генетической структуры стада по полиморфным системам крови позволяет выяснять динамику изменений генофонда стада под влиянием селекции и условий среды, а обнаруженный маркирующий эффект аллелей и генотипов хозяйственно-полезных признаков позволяет использовать их в качестве дополнительных селекционных критериев.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

При планировании селекционной работы с красно-пестрой породой молочного скота и при выведении нового поволжского типа скота этой породы для повышения эффекта селекции и контроля направленности селекционного процесса необходимо проводить анализ распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам, учитывать уровень гетерозиготности исследуемых локусов у телят, маточного поголовья и используемых быков-производителей. Это позволит комплектовать стадо животными с определенными генотипами, обуславливающий высокий уровень продуктивности, жизнеспособности и не допустит снижения генетического разнообразия популяции.

Для повышения эффективности селекции ввести в практику племенного животноводства тестирование животных по наиболее информативным локусам полиморфных белков - Tf Ptf 1,2, Am, Kt.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Племенная работа в животноводстве является весьма сложным комплексом зоотехнических, экономических, организационных мероприятий, направленных на увеличение продуктивности и рентабельности разведения сельскохозяйственных животных. Успех этой работы зависит от выполнения двух условий: 1) создание для животных кормовой базы и условий жизни, обеспечивающих их нормальное развитие, воспроизводство и высокую продуктивность; 2) разведение животных на основе их генетического потенциала, позволяющего объективно прогнозировать желательные результаты скрещивания, отбора и подбора. Селекция по нужным признакам невозможна без изучения генофонда исследуемых пород, оценке внутривидовой генетической изменчивости. Самый удобный способ для этого - использовать полиморфные белки, характеризующиеся постоянством в онтогенезе, легким фенотипированием и широким наследственным разнообразием.

Проведенные нами исследования показывают, что полиморфизм белков крови скота красно-пестрой породы можно использовать для описания генетической структуры этой породы с целью выявления аллелей и генотипов, характерных только для нее. Красно-пестрая порода характеризуется высокой частотой аллелей Tf D и сохранением полиморфизма по локусу НЬ.

Особый интерес представляют аллели и генотипы полиморфных белков, маркирующие признаки молочной продуктивности. Выявление таких маркеров позволит проводить подбор и заказные спаривания с целью комплектования стада необходимыми генотипами. В наших исследованиях животные с генотипами Tf D2D2, Am СС характеризовались самыми высокими показателями молочной продуктивности.

Создание линий животных, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к заболеваниям - вот основа современной селекции. В большинстве случаев животные выбывают из стада из-за болезней, не достигнув своей максимальной продуктивности, что значительно уменьшает эффектовность молочного животноводства. Выявление животных, несущих генотипы, обуславливающие предрасположенность к определенному заболеванию, позволит, в зависимости от продуктивности животного, удалять его из стада или предпринимать меры, направленные на предотвращение развития данного заболевания. В стаде ООО "Атьминский" у самых продуктивных животных с генотипом Z/D^D^ риск развития эндометрита возрастает в 2,25 раза по сравнению с другими генотипами, что необходимо учитывать при интенсивном использовании этих животных.

Селекционные процессы, происходящие в изучаемом стаде скота красно-пестрой породы, позволяют проследить наследование аллельных вариантов локусов полиморфных белков, что необходимо учитывать при выведении поволжского типа скота этой породы. Использование быков-производителей отличающихся по генотипу от маточного поголовья в достаточной степени, позволит повысить уровень гетерогенности в популяции, что сделает популяцию более пластичной к изменяющимся условиям окружающей среды.

Подводя итог всему выше сказанному, следует заключить, что эффективность селекции в значительной степени можно повысить с помощью использования полиморфных белков в качестве основных и дополнительных критериев оценки состояния популяций и отдельных стад, путем анализа генетической структуры, выявления маркеров пород и внутрипородных структур, целенаправленного отбора и подбора производителей с конкретными генотипами и комплексного подхода при использовании маркеров хозяйственно-полезных признаков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Рыжова, Наталья Геннадьевна, п. Лесный Поляны, Московской обл.

1. Абилова Г.М. Сравнительное иммунохимическое исследование внутривидового полиморфизма трех генотипов трансферина крупного рогатого скота. //Труды инст-та эксперимент, биологии. 1986. - Т.19. -С. 187-192.

2. Абилова Г.М., Жикенова Х.У. Иммуногенетическое исследование внутривидового полиморфизма трансферина крупного рогатого скота. //Генетика и селекция с.-х. животных. А.-А., Маяк, 1986. С.75-79, 112-113,124-126.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяции. М., Наука, 1989. 327 с.

4. Амбросьева Е.Д. Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе. Автореф. дис. д. биол. наук. М., ВНИИплем, 2005. -44 с.

5. Бальцанов А.И., Дунин И.М. Создание новой красно-пестрой породы молочного скота в хозяйствах Мордовии. М., ВНИИплем, 1992. 289с.

6. Баранов O.K. Эволюционная иммуногенетика сывороточных белков животных. Новосибирск, Наука, 1981. 220 с.

7. Бернхард С. Структура и функция ферментов. М., Мир, 1971. 334 с.

8. Бич А.И. Селекционная работа с молочным и молочно-мясным скотом. //Зоотехния. 2002. - № 6. - С. 5-8.

9. Богданов Л.В. и др. Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных. М., Дубровицы, 1965. Вып. 16. -С. 26-30.

10. Большаков С. Б., Бобин П.Н., Показаченко К.Ю. Система ге-нетико-биохимического контроля в молочном скотоводстве. //Материалы Всеросс. научн. конф. по с.-х. биотехнологии. Целиноград, 25-28 июля 1991 г. Тезисы выступлений. Целиноград, 1991. -с. 148-149.

11. Бороздин Э.К., Клееберг К.В. Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням. М., ВНИИТЭИагропром, 1990. -48с.

12. Бороздин Э.К., Клееберг К.В., Зимин Г.Я. Устойчивость крупного рогатого скота к маститу. М., ВНИИплем, 1993. 207 с.

13. Бороздин Э.К., Охапкин С.К. Презиготический отбор в многоаллель-ных локусах у крупного рогатого скота. //Генетика. 1984. - Т.20. -№2.-С. 330-336.

14. Бороздина Н.И. Взаимосвязь между содержанием белка и железа в крови и продуктивностью коров с различным генотипом по трансфери-ну. //Сельскохозяйственная биология. 1997. -№6. - С.23-25.

15. Букаров И.Г., Шавырин И.М. Системный генетический мониторинг при создании высокопродуктивного стада молочного скота. //Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II междунар. конфер. 15-17 мая Киев. 1996. С. 48.

16. Веревочкин П.С, Едренин Н.Н. Иммуногенетика с селекции крупного рогатого скота. Куйбышев, Казанское изд-во, 1988. 104 с.

17. Вудс Р. Биохимическая генетика. М., Мир, 1982. 125 с.

18. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкий JI. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М., Мир, 1982. 497 с.

19. Глазко В.И. Белковый полиморфизм при искусственном и естественном отборе. //Доклады ВАСХНИИЛ. 1987. - № 3. - С. 22-24.

20. Глазко В.И. Генетически детерминированный полиморфизм белков у сельскохозяйственных животных. //Доклады ВАСХНИИЛ. 1991. -№6.-С. 31-36.

21. Глазко В.И. Динамика морфологических признаков и генетических маркеров в процессе породообразования. //Доклады РАСХН. 1992. -№ 7. - С. 24-30.

22. Глазко В.И., Амбросьева Е.Д., Подоба Б.Е., Созинов А.А. Сравнительный анализ изменчивости различных генетических систем у сельскохозяйственных животных. //Цитология и генетика. 1992. - Т. 26. -№ 3. - С. 40-48.

23. Глазко В.И., Созинов А.А. Сравнение электрофоретических характеристик трех функциональных групп белков у сельскохозяйственных животных. //Доклады Российской Академии с.-х. наук. 1992. -№ 8. -С. 27-30.

24. Глазко И.А., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев, Урожай, 1993. 528 с.

25. Голота Я.А., Сирацкий И.З. и др. Электрофоретические типы белков крови и молока в связи с продуктивностью и воспроизводительными функциями КРС. Киев, Аграрная наука, 1972. 149с.

26. Голубков А.И. Продуктивное долголетие красно-пестрых коров. //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2002. - № 3-4. -С. 58-65.

27. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М., Наука, 1988. 167 с.

28. Данкверт С.А. Практика государственного регулирования в аграрной сфере. М., Лесные поляны, 2003. 109 с.

29. Джумков В.А. Изучение полиморфизма некоторых белков крови у больного лейкозом скота черно-пестрой породы. //Материалы XVI междунар. корнф. по ген. и биохим. полиморф.животных. T.III. Ленинград. 1979.-С.38-39.

30. Дмитриев Н.Г. Специализация и племенное дело. //Животноводство. -1967,-№6. -С. 54-57.

31. Дунин И.М., Бальцанов А.И., Бороздин Э.К. и др. Программа разведения красно-пестрой породы скота в России. М., ВНИИплем, 2000. -97 с.

32. Дунин И.М., Бальцанов А.И., Прудов А.И. и др. Программа выведения поволжского типа скота красно-пестрой породы. М., ВНИИплем, 2001.- 115 с.

33. Дунин И.М., Охапкин С.К. Порода и породообразование. М.,1. ВНИИплем, 1999. 47с.

34. Дунин И.М., Прудов А.И., Аджибеков К.К. и др. Племенная работа с красно-пестрой породой скота. М., ВНИИплем, 2004. Вып. 4. - 43 с.

35. Дунин И.М., Прудов А.И., Аджибеков К.К. и др. Племенная работа с красно-пестрой породой скота. М., ВНИИплем, 2004. -Вып. 5.-103 с.

36. Жебровский Л.И., Бабуков А.В., Иванов Н.М. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование в селекции. JI., Колос, 1983.-357с.

37. Жебровский Л.И., Комисаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота. JI., Колос, 1988. 142 с.

38. Жебровский Л.И., Митютько В.Е. Использование полиморфных белковых систем в селекции. Л., Колос, 1979. 184 с.

39. Жеребровский Л.С., Барышев А.А. Влияние различных факторов на продолжительность использования коров в племзаводе "Караваево". //Сб. научн. тр.: "Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных". Л., 1990. С. 8-10.

40. Жураев И.И. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови крупно рогатого скота бушуевской породы и его использование в селекции. //Автореф. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1988. 21с.

41. Жураев И.И., Шадманов С.И. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови крупного рогатого скота и их связь с некоторыми хозяйственно-полезными признаками. //Труды Узбек. НИИ животн. -1987.-Вып. 47.-С. 39-46.

42. Жураев М.И., Кузнев И.Н. Сравнительное изучение полиморфных систем белков и ферментов крови крупного рогатого скота Узбекистана. //Труды Узбек. НИИ животн. 1989. - Вып. 56. - С. 46-50.

43. Завертяев Б.П. Популяционно-генетические аспекты создания пород и типов молочного скота. //Розведення \ генетика тварин. М., М1жв1домчий тематичний науковий 361'рник. Киев, Аграрная наука, 1999.- С. 80-82.

44. Захаров В.М. Эффективность использования различных систем крови в селекции молочного скота. Дисс. д. биол. наук, М., ВНИИплем, 1999.-432 с.

45. Зубарева J1.A. Новая, генетически обусловленная полиморфная система, белков сыворотки крови крупного рогатого скота. //Генетика. -1977. -Т.12. -№ 3. С. 231-237.

46. Иванова Л.И. Изучение полиморфных систем белков сыворотки крови у устойчивых к маститу животных. //Сб. научн. тр.: "Пути повышения резистентности с/х жив." М., ВНИИплем, 1985/ С. 39-43.

47. Калмыков А.Н. Повышение эффективности подбора при чистопородном разведении скота. //Зоотехния. 1994. - № 2. - С.2-5.

48. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы так называемой не дарвинской эволюции. //Успехи соврем, биологии. 1972. -Т. 74.-№2(5).-С. 231-246.

49. Ключников М.Т., Ключников И.Ф. Типы трансферинов в стаде коров СПХ "Дальний". //Пути совершенствования продуктивных и воспроизводительных качеств черно-пестрого скота. Дальневосточный НИИ с.-х., Новосибирск, 1991. С. 77-81.

50. Колесник Н.Н., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных. Киев, Урожай, 1972. 120 с.

51. Комисаренко А.Д. Генетические варианты трансферина и их селекционная значимость для прогноза продуктивности. //Сб. научн.тр.: "Повышение эффективности продуктивных и племенных качествсельскохозяйственных животных". Л., 1990. С. 43-48.

52. Комисаренко А.Д. Генетические варианты трансферинов и оценка их селективной значимости. //Материалы XVI междунар. корнф. по ген. и биохим. полиморф, животных. T.II. Ленинград. 1979. -С.186-187.

53. Комисаренко А.Д., Абдель М.Э.Н.Э. Генетические варианты транс-ферина и их селекционное значение для прогноза продуктивности. //В кн.: "Увеличение эффективности продуктивности и племенных качеств с./х. животных". Л., 1990. С.43-48.

54. Конюшихин Ю.В. Каталог быков-производителей племпредприятия "Краснодарское". Краснодар, Каневская типография,2003. С.10-11.

55. Корабаев Ж.З. Генетический полиморфизм трансферина и его использование для оценки и отбора первотелок. //Сб. научн. трудов. "Повышение эффективности продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных". Л., 1990. С. 77-81.

56. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изофер-ментов. М., Наука, 1977. 275 с.

57. Кот М.М. Замещение фетального гемоглобина в крови телят в пост-натальный период. //Известия ТСХА. 1972. - Т. 6. -№ 2. - С. 180-187.

58. Красов В.М. Электрофоретические исследования белков крови животных. А.-А., Наука, 1969. 210 с.

59. Красота В.Ф., Лобанов В.Т. Разведение сельскохозяйственных животных. М., Колос, 1976.-416 с.

60. Курцикидзе Н.А. Полиморфные системы некоторых белков крови у шаролезского скота и их связь с продуктивностью. //Материалы III Республ. научн. конф. молодых ученых и специалистов в области живота. Тбилиси, 1986. С. 18-19.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1973. 343 с.

62. Лэсли Дж. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. М., Колос, 1982. 387 с.

63. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М. Наука, 1980.-315 с.

64. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов. //Успехи современной биологии. -1993. Т. 113. - №4. - С. 442-455.

65. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.Колос, 1970, 423 с.

66. Микле С. Полиморфизм гемоглобина крупного рогатого скота и его генетические особенности. //Животноводство. 1964. -№2. - С.77-79.

67. Милюков А.К. Скрещивание в молочном скотоводстве. М., Агро-промиздат, 1989. 119 с.

68. Никитенко И.Н. и др. О возможности селекции молочного скота на устойчивость к лейкозу. //Генетическая устойчивость с.-х. животных к заболеваниям. М, ВНИИплем, 1983, ДСП.

69. Николов Г., Николов В., Гаджев Д., Механджийски И. Генетический полиморфизм серумных и эритроцитарных протеинов у болгарского родопского скота. //Животновъдни науки. 1997. - Приложение 34. -С. 216-219.

70. Ниль Д., Шэлл У. Наследственность человека. М., ИП, 1958. 389 с.

71. Огрызкин Г.С., Прудов А.И., Дунин И.М., Бальцанов А.И. и др. Программа по выведению красно-пестрой породы крупного рогатого скота. М., ВНИИплем, 1985.-31 с.

72. Остерман JI.A. Методы исследования белков. М., Наука, 1981. 288с.

73. Охапкин С.К. Современное представление о породе и породообразо-вательном процессе. //Молочное и мясное скотоводство. 2000. - № 4. -С. 18-22.

74. Охапкин С.К., Дунин И.М., Рожков Ю.И. Селекция и эволюционный процесс. М., ВНИИплем, 1995. 218 с.

75. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Генетический анализ микроэволюционных процессов в популяциях крупного рогатого скота. //Генетика.1987. Т. 23. -№ 12. - С.2229-2236.

76. Петухов В.Л., Эрнст Л.Н., Гудилин И.И. и др. Генетические основы селекции животных. М., Агропромиздат, 1989. 248 с.

77. Пилько В.В. Роль полиморфных белков крови в изучении структуры популяции и хозяйственно-полезных признаков у крупного рогатого скота. //Труды Узбек. НИИ животн. 1987. - Вып. 6. - С. 163-164.

78. Пискунов О.Д. Анализ механизма отбора по признаку "уровень средней гетерозиготности" в стадах крупного рогатого скота. //Сб. научн. тр.: "Вопр. генетики с.-х. животн". М., ВНИИплем, 1991. С.54-58.

79. Плохинский Н.А. Биометрия. М., МГУ, 1970. 366 с.

80. Подоба Б.Е., Винничук Д.Т. Применение генетических маркеров при ведении селекционной работы в заводском стаде крупного рогатого скота. //Цитология и генетика. 1992. - Т. 26. - № 5. - С. 41-48.

81. Пострели И.Ю. Железосвязывающая способность трансферина сыворотки крови курного рогатого скота. //Витебск. Гос. акад. ветерин. мед. 1995.-Т. 32,-№2.-С. 81-82.

82. Прудов А.И., Бальцанов А.И., Дунин И.М. и др. Мясная и молочная продуктивность симментал х красно-пестрых голштино-фризских помесей крупного рогатого скота. //Вестник с.-х. науки. 1981. - №11. -С. 49-55.

83. Прудов А.И., Бальцанов А.И., Дунин И.М. Мясная продуктивность помесей симментальской и красно-пестрой голштинской пород. //Бюллетень: "Выведение новой красно-пестрой породы молочного скота". М., ВНИИплем, 1987. - Вып. 4. - С. 57-64.

84. Прудов А.И., Дунин И.М. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. М., Нива России, 1992. -191с.

85. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М., Мир, 1983. 106 с.

86. Рожков Ю.И. Генетический полиморфизм амилаз, выявляемый у некоторых видов парнокопытных методом электрофореза в полиакрила-мидном геле. //Генетика. 1983. - Т. 19. - № 3. - С. 488-497.

87. Рожкова JI.B., Кольчик Ю.А. Генетически детерминированные варианты сывороточных амилаз (Am-изофермент) у гибридов як х КРС. //Сб. научн. тр. "Пути повышения резистентности с/х жив". М., ВНИИплем, 1985, С. 109-111.

88. Романова Е.М., Кригер Н.В., Анпилогова J1.B. и др. Биотехнологические аспекты селекции молочного скота. //Материалы Всеросс. научн. конф. по с.-х. биотехнологии. Целиноград, 25-28 июля 1991 г. Тезисы выступлений. Целиноград, 1991. с. 145-146.

89. Сагантаева 0.3., Тайнич В.А. Типы белков крови и их связь с хозяйственно-полезными признаками у коров симментальской породы в Бурятии. //Сибирск. вестник с.-х. наук. 1988. - № 4. - С. 58-61.

90. Сирацкий И.З. Генетический полиморфизм гемоглобина, белковых систем, ферментов крови и их связь с воспроизводительной способностью. // Цитология и генетика. 1992. - Т.26. - № 2. - С. 41-50.

91. Сирацкий И.З., Лихобабина В.Н., Лихобабин Л.И. Взаимосвязь генетической структуры полиморфных систем с продуктивными и воспроизводительными способностями крупного рогатого скота. //Доклады РАСХН. 1997. - № 3. - С. 25-27.

92. Сирацкий И.З., Лихобабина В.Н., Лихобабин Л.И. Генетическая структура полиморфных белковых систем крови и молока черно-пестрого скота. //Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II междунар. конфер. 15-17 мая Киев. 1996. С. 41.

93. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М., Наука, 1985. -272 с.

94. Столповская О.Б. и др. Сравнительное исследование белкового полиморфизма серой украинской породы. //Цитология и генетика. 1992. -Т. 26. -№ 5. - С. 11-17.

95. Тарасюк С.И., Глазко В.И. Влияние различных направлений отбора на формирование генетической структуры у домашних животных. //Цитология и генетика. 2001. - Т. 35. - № 1. - С. 65-73.

96. Тарасюк С.И., Глазко В.И. Использование генетических маркеров присоздании новых пород крупного рогатого скота. //Доклады РАСХН. 2002. - № 1. - С. 27-30.

97. Ткачук В.Н. Определение степени породности помесей. //Зоотехния. -2000. № 9. - С. 6-8.

98. Трувеллер И.А, Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах с ПААГ. //Доклады РАЕН. Биологические науки. 1974. -Т.9. -№12. -С.137-140.

99. Фисинич В.А. Генетический потенциал скота и его использование. //Животноводство России. 2003. - № 2. - С. 2-4.

100. Фокша В.Ф., Констандогло А.Г. Молочная продуктивность скота в связи с некоторыми генетическими полиморфными системами крови. //Розведення \ генетика тварин. М., М1жвщомчий тематичний науковий зб1рник. Киев, Аграрная наука, 1999. - С. 254-255.

101. Хаертдинов Р.А., Зубарева JI.A. Новая генетически обусловленная полиморфная система белков сыворотки крови крупного рогатого скота. //Генетика. 1977. - Т. 13. -№2. - С.231-237.

102. Шапиро Ю.О. Наследственный полиморфизм трансферинов у крупного рогатого скота и связь его с продуктивностью. //Доклады ВАСХНИЛ. 1970. -№ 2. - С. 33-35.

103. Эрнст Л.К., Карменов Д.В. Итоги и перспективы научных исследований по генетической устойчивости сельскохозяйственных животных к заболеваниям. //Генетическая устойчивость с/х жив. к заболеваниям. Вып. 3. М., ВНИИплем, 1983. С.3-5.

104. Ageraard N., Larsen В. Polymorphism of post-albumin and post-transferrin in Danish cattle breeds. //Annual. Rep. of Strill. Res. Inst. -1979. - V.22. -№2.-P. 167-176.

105. Arave C.W., Lamb R.C., Hiness H.C. Blood and milk protein polymorphism in relation to feed efficiency and production traits of dairy cattle. //J. Dairy Sc., 1971. V.51. - № 1. - P. 5-10.

106. Ashton G.C. Serum amylase polymorphism in cattle. //Genetics. 1965. -V.51. -№ 5. - P. 431-437.

107. Ashton G.C., Hewetson R.W. Transferrin and milk production in dairy cattle. //Anim. Product. 1969. - V. 11 - P. 533-542.

108. Ayala F.J., Adaptive evolution of protein. //Acta Biol. Jugost. 1977. -V. 9.-№2.-P. 12.

109. Bo Gahne. Studies of transferrine in serum and milk of Swedish cattle. //Animal Production. 1961. - V. 3. -№ 1. - P. 135-145.

110. Braend M., Efremof G. Polymorphism of cattle serum albumin. //Nord. Veter. Med. 1965. - V.17. - P. 585-588.

111. Brozek C. Some genetic problems in the studies on enzyme polymorphism in cattle blood. //Genetica polonica. 1981. - V.22. -№ 3. - P. 305-315.

112. Bruant E.H., Cruvpacker D.W., Jones S. Perturbation study on the adaptive nature of allozymes. //Genetics. 1974. - V. 94. - № 2. - P. 12.

113. Burnside E.B. New developments in dairy cattle breeding. //Bull. Int. Dairy.- 1990.-№20.-P. 2-4.

114. СНрацький Й.З., G.I. Федорович. Генетичесий пол1мор1зм ферментв I бишв та молока I ix зв'язок 3 господарсжо корисними о знаками чорнорябей худоби захщиого perionu Украши. //Цитология и генетика. 2002. - Т. 36. - № 2. - С. 53-59.

115. Davis B.J. Disc electrophoresis. Method and application to human serum proteins. //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. - V. 121. - № 3. - P. 404-427.

116. Groen A.B. Enhanced genetic improvement through the application of genetic markers.//Veepro. Holl. 1991.-May. -P. 10-11.

117. Gyala F.J. Genetic variation natural population problem of electrophoreti-cally cryptic alleles. //Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 1972. - V. 69. - № 5. -P. 1-15.

118. Hartl D.E., Dukhuizen D.E., Dean A.M. Adaptation: the evolution of selective neutrality. //Genetics. 1985. - № 111. - P. 655-674.

119. Hirris H., Hopkunson D.A., Edwards E. Polymorphism and the subunit structure of enzymes: A contribution to the neutralis selectionist controversy. //Proc. Natl. Acad. sci. USA. - 1977. - V. 74. - № 2. - P. 698-701.

120. Johnson G.B. Enzyme polymorphism anabolism. //Science. 1974. -№184.-P. 28-37.

121. Jurandir F.J., O.H.Takachi, P.Milton. Valores de referenda das proteinas sericas de bovinos Guzera emdiferentes faixas etarias. //Aiq. bras. med. vet e. zootecn. 1991. - V. 43. - № 6. - P. 39-66.

122. Kolb E., Schmidt U. Untersuchugen iiber das Vorkommen von Isozymen der alkalischen Phosphatase in verschiedenen Geweben bei Rind und Schaf. //Veterinar medizin Monatshefte Fiir. 1976. - V. 31. - № 14. - P. 356-540.

123. Leviscu Brandusa E., Nicolae I. Sex genetic reversat ascociat cu translocatie autosomala t. //Inst. Cere. Prod. Cresyerea Bovin. Balotesti. -Bucuresti, 1992. - V. 13. - P. 15-22.

124. Maed K.B., Mckenie H.A., Shaw D.C. Nature of the heterogeneity within genetic variant of bovine serum transferrin. //Anim. Blood Groups, biochem. Genet. 1980. - V.l 1. - № 2. - P. 63-75.

125. Mandal В., Dattagupta R. Studies on serum albumin polymorphism in crossbred cattle. //Indian Journal of Animal Health. 1986. - V. 25. - № 2. -P. 107-109.

126. Mandal B.K., Dattagupta R. Albumin polymorphism and economic traits in cattle. //ABGBG. 1985. - V. 16. -№ 2. - P. 229-232.

127. Marcu N., Cetre A., Velea C. Polimorfismul si streectura genetica pentru locusul Hb si Tf serice la о populatie de faurine din rasa bruna. //Bui. Inst. Agron. Cluj. Napoca. Ser. Zootehn. i med.vet. 1989. - V.43. - P. 11-15.

128. Mc. Permid E.M., Agar N.S., Cliai E.K. Electrophoretic variation of red cell enzyme in farm animals. //Animal Blood Groups and Biochemical Genetic. 1975. - V.6. - № 3. - p. 127-174.

129. Meyer F., Erhardt G., Failing K., Senfit B. Untersuchungen uber Zusam-menhange zwischen Milchprotein und Blutproteinpolymorphismen bei Rindern. //ZOchtungskunde. - 1990. - V. 62. - № 1. - P. 3-14.

130. Miller Yury I., Altamenfova Stefahana M., Shaklai Nurith. Biochemistry. -1997. V. 36. -№ 3. - P. 12189-12158.

131. Morimatsu Masami, Syuto Bunei, Shimada Naomi. Isolation and characterization of bovine haptoglobin from acute phase sera. //J. Biol. Chem. -1991.-V. 266. -№ 18.-P. 11833-11837.

132. Nevo E. Genetic variation in natural population patterns and theory. //Theor. Pop. Biol. 1978. - V. 13.-№ 1.-P. 121-177.

133. Ornvian M., Dova L. Polymorphism of carbonic anhydrase in red cells of the Polish cattle breeds. //Genetica polonica. 1979. - V. 20. - № 2. -P.247-255.

134. Peacock A.S., Bunting S.L. Serum protein electrophoresis in ac-rilamide gel. //Science. 1965. - V.147. -№ 3664. - P. 1451-1460.

135. Powell J.R. Protein variation in natural groups of animals. //Evolut. Biol. -1975.-№ 8.-P. 79-119.

136. Rothe G.M. A survey on the formationisation of secondary isozymes in mammalian. //Hum. Genet. 1980. - V. 56. -№ 2. - P. 129-155.

137. Sartore G. Carbonic anhydrase types of cattle red cells. //In Proc 11th Eur. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Warsaw. 1968. -P. 211-216.

138. Shanker V., Bhayana R.K., Blatia S. Red cell carbonic anhydrase polymorphism in Indian Zebu cattle and their crossbreeds. //ABGBG. 1983. -V. 14,-№4.-P. 287-292.

139. Shaw R. Electrophoretic variation of catalase in the serum animals. //Animal Blood Groups and Biochemical Genetic. 1971. - V.5. - № 1. - P. 117-120.

140. Singh A.A., Choudhary R.P. Serum post-albumin and post-transferrin polymorphism in Sahiwal and crossbreed cattle. //Indian. Veter. J. 1989. -V. 66.-№ l.-P. 44-48.

141. Sitizyo K, Suzuki M. Primary studies of SDS-polyacrylamide gel electrophoresis and isoelectric focusing on the serum protein in Japanese Black cattle. //Bull Fac. Agr. Tottori Univ., Tottori. 1993. - V. 46. - №5. -P.177-183.

142. Smithis 0. Variation in human serum P-globulins. Nature. - 1957. -V.80. - P.1482-1483.

143. Soos P. Population genetic studies on carbonic anhydrase polymorphism of cattle. //Acta Veter. Acad. Scienti. Hung. 1971. - V. 21. -№ 2/3. - P. 231218.

144. Spooner R.L., Oliver R.A. Albumin polymorphism in British cattle. //J. Anim. Prod. 1969. - №11. - P. 25-31.

145. Tashian R.E. Biochemical methods in red cell genetics. N.Y.-London,

146. Acad. Press., 1969. P. 307-336.

147. Tateno I., Tajima F. Statistical properties molecular of tree construction methods under the neutral mutation model. //J. Mol. Evol. 1986. - № 23. -P. 354-361.

148. Thinnes F., Gelderman H., Wens U. New protein polymorphism in cattle. //ABGBG. -1976. V.7. - №2. - P.73-89.

149. Walawski K., Kolman G. Effects of alkaline phosphatase polymorphism and activity on the level of physiological indices in cattle. //Genetica po-lonica. 1979. - V. 20. -№ 2. - P. 233-239.

150. Ward R.D. Relationship between enzyme heterozygosis and quaternary structure. //Bioch. Genetics. 1977. - V. 15. -№1/2. - P. 123-135.

151. Weghe A., Zeveren A., Bouquet Y. Phenotype frequencies of vitamin D binding protein (Gc) and of posttransferrin-2 (Ptf-2) in Belgian cattle breeds. //ABGBG.- 1982.-№ 13.-P. 25-31.

152. Zaja Hanna. Porrawa wydajnosci miecznej ijakosci mleka poprzezdo-skonalenie genetyczne stada. //Inst. Zootechn. 1994. - V. 32. - № 3. - P. 37-39.