Использование полиморфизма трансферринового локуса в селекции коров красно-пестрой породы

Тутарова, Марина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование полиморфизма трансферринового локуса в селекции коров красно-пестрой породы
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Использование полиморфизма трансферринового локуса в селекции коров красно-пестрой породы"

005010123

На правах рукописи

ТУТАРОВА МАРИНА АЛЕКСЕЕВНА

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА ТРАНСФЕРРИНОВОГО ЛОКУСА В СЕЛЕКЦИИ КОРОВ КРАСНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ

06.02.07 - Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п. Лесные Поляны, Московской области, 2011г.

005010123

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском племенного дела.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Рыжова Наталья Геннадьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Калашникова Любовь Александровна

кандидат биологических наук Юдина Ольга Петровна

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева.

Защита состоится «02» декабря 2011 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела: 141212, Московская область, Пушкинский район, п. Лесные Поляны, ВНИИплем.

Факс: 8-(495)-515-95-57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института племенного дела.

Автореферат разослан «31» октября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

-<_Ерохин А.С.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Успех селекционной работы в значительной степени зависит от точности определения племенной ценности животного. Особый интерес в этой сфере представляет изучение полиморфных белковых систем крови, множественность аллелей и кодоминантное выражение которых, привело к широкому их использованию в качестве генетических маркеров в селекции крупного рогатого скота. Генотип животного по этим системам служит пожизненным маркером, не зависящим от изменения внешних условий среды и состояния организма.

Изучение полиморфизма белков крови интересно не только с точки зрения характеристики породы и популяции, но и для практического применения в качестве маркеров продуктивности при отборе и подборе сельскохозяйственных животных (Бороздина Н.И., 1998; Жебровский Л.И., Шестаков В.М., 2001; Марзанов Н.С., 2006). Исследование самого полиморфного локуса сыворотки крови крупного рогатого скота - локуса транс-феррина - началось с 1957 г., когда О. Smithis описал его полиморфизм. С тех пор в большинстве работ была обнаружена взаимосвязь этого локуса с различными хозяйственно-полезными признаками, однако в разных стадах и в потомстве разных быков-производителей складывались различные взаимоотношения между аллелями и продуктивными признаками. Так, в своей работе F. Meyer (1990) обнаружил взаимосвязь высокой молочной продуктивности с генотипами T/DjD2 и TfD2E, а в исследованиях И.И. Ро-маненко и Н.И. Бороздиной (1994) более молочными оказались коровы с генотипом TfAD.

Поэтому для того, чтобы использовать результаты исследований в реальной селекционной и зоотехнической практике, необходимо детальное изучение генетической структуры по локусу трансферрина у коров красно-пестрой породы с целью выявления аллелей и генотипов, имеющих селективное преимущество.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение возможности использования полиморфизма трансферринового локуса в качестве селекционного критерия основных хозяйственно-полезных признаков коров красно-пестрой породы.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить дифференциацию генетической структуры по локусу трансферрина в стаде животных красно-пестрой породы в зависимости от кровности и линейной принадлежности.

2. Изучить показатели молочной продуктивности, качество молока и молочной продукции, воспроизводительные качества и продолжительность хозяйственного использования коров красно-пестрой породы с различными

генотипами по локусу трансферрина.

Научная новизна исследований. Впервые на коровах красно-пестрой породы показана возможность использования полиморфизма трансферри-нового локуса в качестве дополнительного селекционного критерия молочной продуктивности, химического состава молока и качества молочных продуктов. Обнаружен маркирующий эффект генотипа Т/П,Е, обуславливающий высокие показатели молочной продуктивности, химического состава и технологических качеств молока.

Практическая значимость ряПпт... Результаты исследований позволяют использовать полиморфизм трансферринового локуса для раннего прогноза основных хозяйственно-полезных признаков. Полученные данные по молочной продуктивности, технологическим свойствам молока и качеству молочных продуктов, полученных от животных с разными генотипами по локусу трансферрина, позволят повысить экономическую эффективность производства молока и качество вырабатываемого сливочного масла. Выявление аллелей и генотипов по локусу трансферрина, оказывающих негативное влияние на хозяйственно-полезные признаки, позволит проводить подбор быков-производителей и маточного поголовья с учетом их генетической структуры с целью насыщения популяции нужными генотипами.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Внутрипородная дифференциация генетической структуры по локусу трансферрина у животных красно-пестрой породы.

2. Результаты оценки молочной продуктивности, качества молока и молочных продуктов (масла), воспроизводительной способности и продуктивного долголетия коров красно-пестрой породы с разными генотипами по локусу трансферрина.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены на научной конференции «XXXVIII Огаревские чтения» (Саранск, 2010), на научно-практической конференции «Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции» (Саранск, 2010), на XIV научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов МГУ им. Н.П. Огарева (Саранск, 2010), на расширенной научной конференции отдела селекции и разведения крупного рогатого скота ВНИИплем (2010,2011).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 8 научных статьях, в том числе 2 в рецензируемых журналах ВАК.

Объем работы. Диссертация изложена на 127 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов собственных исследований, заключения, выводов, предложений производству. Диссертация содержит 28 таблиц, 3 рисунка, 1 схему и 7 приложений. Список использованной литературы включает 203 источника, в том числе 40 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в ПР «Агросоюз-Левженский» Рузаевского района Республики Мордовия в 2009-2011 годах. Работа выполнена в соответствии с программой разведения крупного рогатого скота красно-пестрой породы. Объектом исследования служили коровы красно-пестрой породы (321 голова), у которых методом вертикального электрофореза в полиакри-ламидном геле анализировали полиморфизм трансферринового локуса. Исследования проводились согласно приведенной схеме 1.

Схема 1. Схема исследований

Электрофорез белков общего спектра крови проводили на приборе для электрофореза Mini-PROTEAN Tetra Cell (Bio-Rad) на вертикальных пластинах с двухслойным полиакриламидным гелем (Gähne Во, Kumar J.R., Grolmus J., 1977). Генотипы гемоглобина выявляли по B.J. Davis (1964), амилазы - по Л.В. Рожковой и Ю.А. Кольчик (1985), преальбумина - по H.H. Колеснику и В.И. Сокол (1972). Частоты аллелей и генотипов рассчитывали по общепринятым методикам (Петухов В.Л. и др., 1985,1989).

У коров с разными генотипами по локусу трансферрина были исследо-

ваны следующие показатели: молочная продуктивность определялась путем контрольных доек 1 раз в месяц; содержание основных компонентов молока определяли 1 раз в месяц на приборе Лактан-220 U; содержание золы, казеина, молочного сахара, сухого вещества, кальция и фосфора, технологические качества молока - по общепринятым методикам (Кугенев П В Барабанщиков Н.В., 1988); выработка масла и физико-химический контроль его качества (Кугенев П.В., Барабанщиков Н.В., 1988; Охрименко О В Горбатова К.К., Охрименко А.В., 2005); технологический контроль производства сливочного масла осуществлялся по Ф.А. Вышемирскому (1987)-расчет нормы расхода молока при производстве сливочного масла проводили по методике (приказ № 553 от 30 сентября 1986 г.); воспроизводительные способности коров по зоотехническим документам и общепринятым методикам. Для оценки общей репродуктивной способности коров использовали метод балльной оценки Ф.Ф. Эйснера (1986).

Результаты экспериментальных исследований обработаны методом вариационной статистики (Плохинский Н.А., 1970; Меркурьева Е.К., 1971) на персональном компьютере в редакторе Microsoft Excel 2003. Уровень достоверности полученных результатов определяли по критерию Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Генетическая структура стада коров красно-пестрой породы ИР «Агросоюз-Левженский» по полиморфным белкам крови

Генетическая структура красно-пестрой породы характеризуется промежуточной частотой аллелей трансферриновоголокуса, по сравнению с породами, принимавшими участие при ее выведении. У симментальского скота частота встречаемости TfD - 0,807; TfA - 0,149; TfE - 0,044 (Сирац-кии И.З., 1992; Орацысий И.З., Федорович G.I., 2002), у голштинского скота - TfD - 0,553; TfA - 0,348; TfE - 0,099 (Ключников М.Т., Ключников И Ф 1991; Абрамова И.В., 2003). В породе поддерживается высокая суммарна частота аллелей TfD, и TfD2, обуславливающих высокие адаптационные качества животных красно-пестрой породы, а также сохраняется полиморфизм по локусу гемоглобина, что является отличительной чертой животных этой породы (табл. 1,2).

Частоты аллелей по локусу поспрансферрина-1 и амилазы встречаются примерно с одинаковой частотой, а по локусу поспрансферрина-2 преобладает аллель Ptf-2 F. В нашей работе впервые на красно-пестрой породе был описан полиморфизм локуса преальбумина. В стаде животных красно-пестрой породы обнаружено два аллеля преальбуминовой фракции-Ра А и

Ра В, причем 93,15% животных в стаде имели в своем генотипе аллель Ра А (табл. 2).

Таблица 1

Распределение частот аллелей и генотипов по локусу трансферрина у животных красно-пестрой породы (п=321)

Частота генотипов, % Частота аллелей

АА АЕ АО, А1>2 0202 И1Е О2Е А Е о,

5,61 | 5,30 16,82 14,33 11,53 10,90 19,94 8,10 7,48 0,238 0,104 0,340 0,318

Таблица 2

Распределение частот аллелей и генотипов по локусам Р1/-1,2, НЬ, Ат и Ра у животных красно-пестрой породы (п=321)

Локус Частота генотипов, % Частота аллелей

ИГ-1 ЕЕ Ев Е в

14,64 63,86 21,50 0,466 0,534

ПГ-2 77,57 20,87 1,56 0,880 0,120

НЬ АА АВ ВВ А В

90,65 9,35 0,00 0,935 0,047

Ат вв ВС сс В С

30,84 41,12 28,04 0,514 0,486

Ра АА АВ ВВ А В

56,39 36,76 6,85 0,748 0,252

По совокупности изученных полиморфных локусов средний уровень гетерозиготности составил 40,66%, что является достаточным для поддержания генетического разнообразия в популяции животных красно-пестрой породы. Нарушения генетического равновесия по исследованным локусам полиморфных белков не наблюдалось.

Таким образом, проведенные исследования показали, что генетическая структура животных изучаемого стада по частоте встречаемости аллелей и генотипов полиморфных белков крови схожа с данными, полученными разными авторами по красно-пестрой породе и указывает на ее обособленность от голштинской и симментальской пород.

3.1.1 Внутрипопуляционная изменчивость генетической структуры стада коров по полиморфным белкам крови

Генетическая структура исследуемого стада формируется в результате разведения животных бш основных линий, для каждой из которых существует определенный набор маркерных аллелей. В линии В.А. Бэк Лэд 67789 преобладает аллель Т/И], а в линии В.Б. Айдиал 1013415 - Т/й2. Частота этих аллелей достоверно в среднем на 33% выше, чем у животных других линий и на 28% выше, чем в среднем по стаду (табл. 3).

Таблица 3

Распределение частот аллелей по локусу трансферрина у животных разной линейной принадлежности

№ п/п

Ливия

В.А. Бэк Лэд

В.Б. Айдиал

М. Чифтейн

П. Говернер

Р. Соверинг

С.Т. Рокит

У. Идеал

В среднем

321

0,210

0,133

0,286'

0,100

0,336

гЬ-1,4,7,8'2'" '

0,229

0,216

0,238

,8-2"

Частота аллелей

0,111

0,078

0,100

0,200

0,053

0,171" 0,148'"5"

0,104'

П|

олз^-2-5-*4'"

0,300

0,357

0,300

0,296

0,214

0375

0,3408

»1

0,247

' 0,489^.5,7,¡¡"р

0,257

0,400

0,316

0,386®

0,261

0,318

Здесь и далее * - Р<0,05;** - Р<0,01; *** - Р<0,001

Вероятно, высокая частота аллеля Т/О, в линиях В.А. Бэк Лэд и Уес Идеал 933122 обусловлена направленным отбором животных по молочной продуктивности, т.к. молочная продуктивность коров этих линий достоверно в среднем на 11% выше, чем у животных других линий. Кроме того, коровы этих линий обладали высокими воспроизводительными качествами, что, несомненно, также способствует отбору животных с данным аллелем. '

Коровы линии Р. Соверинг 198098 характеризовались высокой частотой встречаемости аллеля Г/А и низкой аллеля Т/Е. В линии С.Т. Рокит 252803 частота аллеля Т/Е на 40% выше, чем в других линиях и в среднем по стаду. У животных линий В.Б. Айдиал и С.Т. Рокит отсутствует генотип Т/АА, что, возможно, является отличительной чертой данных линий (для подтверждения этого предположения необходимо исследовать представителей данных линий в разных стадах).

Уровень генетического сходства между исследованными линиями, рассчитанный на основе частот встречаемости генотипов, колебался в широких пределах (33,5%-94,9%). Наибольшее генетическое сходство по локусу трансферрина наблюдалось между линией М. Чифтейн и линиями Р. Соверинг (91,7%) и В .А. Бэк Лэд (98,0%). Незначительные различия в генетической структуре линий М. Чифтейн и Р. Соверинг не случайны, т.к. родоначальники данных линий имеют общего предка и поэтому, вероятно, отбору подвергались животные с похожими генотипами. Высокое генетическое сходство линий М. Чифтейн и В.А. Бэк Лэд не связано с общностью их происхождения, однако, возможно, селекционный отбор в этих линиях шел в одном направлении, что привело к опосредованному отбору одинаковых генотипов.

Достаточное количество линий, отличающихся по генетической структуре, позволяет использовать кроссы линий с целью закрепления положительных качеств и ослабления нежелательных. В сложившихся в болыыин-

стве хозяйств условиях кормления и содержания животных, улучшающее влияние производителей различных линий может быть в том случае, если эти различия составляют величину 60-70% (Охапкин С.К., 2000). В исследуемом стаде среднее значение уровня генетического сходства между линиями почти укладывается в эти величины (73,1%).

В результате использования быков-производителей с различной долей кровности по голштинской породе в течение ряда лет, в стаде произошло накопление животных с разной долей кровности. Как видно из таблицы 4, с прилитием голштинской крови частота генотипа Т/АЕ практически не изменялась.

Таблица 4

Частота генотипов по локусу трансферрина в зависимости от кровности по голштинской породе

№ п/г Кровность п Генотипы

АА АЕ АО, ап2 0,0, 1Ы>а о,о2 0,Е О2Е

1 до 80% 39 7,69 5,13 15,38 20,51 7,69 15,38 17,59 5,13 5,13

2 80-90% 169 6,51 5,33 18,93 9,47 10,06 12,43 19,53 7,69 10,06

3 больше 90% 113 3,54 5,31 14,16 19,47 3-2* 15,04 7,08 21,24 9,73 4,42

4 В среднем 321 5,61 5,30 16,82 14,33 11,53 10,90 19,94 8,10 7,48

По большинству остальных генотипов достоверных различий также обнаружено не было, однако наблюдалась тенденция к снижению количества животных с генотипом Т/АА, т.к. носители этого генотипа в голштинской породе имеют, как правило, низкую продуктивность и их выбраковывают, что подтверждается снижением частоты аллеля Т/А у высококровных животных в 1,2 раза. Уровень гетерозиготности по совокупности изученных полиморфных локусов увеличивался с возрастанием кровности (35,47%-> 40,73%—>42,33%), что приводит к увеличению в стаде генетического разнообразия и делает популяцию более пластичной к изменяющимся условиям

окружающей среды.

Из всего вышесказанного можно заключить, что для того чтобы разведение по линиям было эффективным, нужен постоянный генетический мониторинг в стадах крупного рогатого скота. Такой контроль даст возможность в зависимости от складывающейся ситуации подбирать к стадам таких производителей, которые бы расширяли генетическую изменчивость и оптимизировали структуру их генофондов за счет различий между маточным поголовьем и генотипом быка-производителя.

3.2 Хозяйственно-полезные признаки коров с разными генотипами по локусу трансферрина

3.2.1 Экстерьерные особенности коров красно-пестрой породы

Исследование экстерьера животных красно-пестрой породы с разными генотипами по локусу трансферрина показало, что коровы с генотипом TfD2D2 достоверно превосходили животных с другими генотипами по высоте в холке (135 см) и крестце (141 см), а также по ширине головы (23 см) - на 3-6%. Кроме того, у коров с генотипом TfD2D2 в данной выборке была самая низкая молочная продуктивность - 5063 кг молока за 305 дней лактации, что достоверно в среднем на 390 кг меньше, чем у коров с другими генотипами.

Животные с генотипом TfD¡E обладали самым большим обхватом груди (205 см) и длинным туловищем (128 см), и именно от них надоили наибольшее количество молока, как за 305 дней лактации (5772 кг), так и за полную лактацию (6255 кг) (Р<0,05...0,001).

Расчет индексов телосложения показал, что достоверные различия между исследованными группами коров с разными генотипами по локусу трансферрина были обнаружены только по индексу растянутости - животные с генотипом TfD2D2 отличались более низкими значениями данного индекса (115%). Лучшие показатели по молочной продуктивности, полученные для животных с генотипом TfD¡E, подтверждались высоким'значением индекса растянутости (119%), что характеризовало коров с этим генотипом как молочный скот.

Таким образом, проведенные исследования показали, что генотипы трансферрина вовлекаются в селекционный отбор животных по экстерьер-ным особенностям и поэтому полиморфизм данного локуса можно использовать для накопления в стаде животных с более выраженным молочным типом продуктивности.

3.2.2 Молочная продуктивность коров

В ходе работы было проведено исследование молочной продуктивностью коров красно-пестрой породы с разными генотипами по локусу трансферрина по трем законченными лактациями. Абсолютными лидерами по данным трех лактаций были коровы с генотипом TfD¡E - удой за 305 дней лактации составил: 1-5160 кг, II-5531 кг, 1П-6268 кг (Р<0,05...Р<0,001). Худшие результаты показали животные с генотипом TfAD2 (1-3391 кг, II-4752 кг, III-5583 кг). По содержанию молочного жира лидерами были коровы с генотипом TfAA (1-4,72%, П-4,45%, Ш-4,19%) и с генотипом TfD,E (I-

4,32%, Н-4,16%, Ш-4,15%), тогда как животные с генотипом Т/0202 были худшими (1-3,61%, II, Ш-3,57%). По средним данным за три лактации, коровы с генотипом Т/ О¡Е сохраняли свои лидирующие позиции по молочной продуктивности - удой этих коров за 305 дней лактации на 19% выше, чем у животных с худшими показателями молочной продуктивности и генотипом Т/АО2- Коровы с генотипом Т/Э/Е характеризовались самым низким уровнем изменчивости удоя - 9,1%, что указывает на консолидацию значений признака в данной группе животных, тогда как у животных других генотипов уровень изменчивости удоя колебался в пределах 14-24% (табл. 6).

Таблица 6

Молочная продуктивность коров красно-пестрой породы с различным генотипом по локусу трансферрина в среднем за три лактации

№ п/ п Генотип п Показатели

Число дойных дней Удой за лактацию, кг Удой за 305 дней лактации, кг Наивысший удой за 305 дней лактации, кг Содержание жира, % Выход жира за 305 дней лактации, кг

1 аа 5 343 ± 30 5944 ± 678 5387 ±440 6036 ±416 4,45 ±0,05 1-7*2,3,5,6,8,9,10*** 238 ±20 1-2,5,6,10*8**

2 ал, 12 337 ±9 2-6* 5610 ± 366 5064 ±287 *5866±317 3,79 ±0,01 2-8*** 192 ± 11

3 ао2 17 343 ± 14 5096 ± 298 4575 ±283 5739 ±328 3,80 ±0,01 3-8"* 174 ± 11

4 ае 5 333 ±26 5914 ± 578 5260 ±347 6216 ±257 4,18 ± 0,13 4-5,9,10*2,3,8** 218 ± 12 4-2,6*8**

5 оа и 324 ±10 5187 ±385 4890 ± 345 5786 ±370 3,84 ± 0,01 5-2,3*8*** 188 ±13

6 оа 27 312±8 5032 ±259 4749 ± 220 5675 ± 254 4,02 ± 0,04 6-10*2Д5,8,9*** 188 ± 8

7 0,е 9 342 ± 16 6185 ±217 7-5*2,6,10**8*** 5653 ±172 7-2,6**8,10*" 6435 ±285 4,21 ±0.07 7-6*2,3,5,8,9,10*** 237 ±6 7-3,9**2,5,6,8,10***

8 ад 16 314 ±9 5047 ±191 4826 ±122 5846 ±134 3,58 ± 0,03 173 ±5

9 о2е 10 329 ±17 5471 ±461 5042 ± 345 5909 ±300 3,82 ±0,02 9-8*** 192 ±13

10 в среднем 111 327 ±4 5366± 119 4959 ±96 5870±103 3,91 ±0,02 10-5,9**2,3,8"' 193 ±4 10-8***

Однако характер молочной продуктивности может значительно меняться в зависимости от условий кормления и содержания животных, а рассмотренные показатели молочной продуктивности коров были получены в разные годы. Поэтому мы исследовали, как зависят показатели молочной продуктивности от полиморфизма трансферринового локуса в группах коров-аналогов, подобранных с учетом возраста, месяца лактации, происхождения (в одну группу по генотипу входили животные, принадлежащие к разным линиям (не менее 3*) и происходящие от разных быков-производителей (не менее 4х)) и генотипа по другим полиморфным белкам

крови. На основании этих данных были сформированы группы коров-первотелок по 8 голов, у которых в течение первой лактации были проведены соответствующие исследования.

По первой лактации худшие показатели по удою за 305 дней показали коровы с генотипом Т/АВ2 (4640 кг), что подтверждает наши исследования, выполненные на всем стаде. Молочная продуктивность коров этого генотипа была на 6-21% ниже, чем у животных других генотипов и на 11% ниже, чем в среднем по группе коров-аналогов (5229 кг). Наивысший удой за 305 дней лактации был получен от коров с генотипом ЩЭ/А - 5881 кг молока, что превышало удой первотелок с таким же генотипом в среднем по стаду на 19% (Р<0,001), а по группе аналогов - на 11% (Р<0,01).

Коровы с генотипом Т/П,Е, которые характеризовались высокими показателями удоя в среднем по стаду, в группах коров-аналогов показали результаты (5138 кг молока за 305 дней лактации) близкие к средним значениям по данной выборке коров (5229 кг) и аналогичные с показателями удоя по первой лактации (5160 кг), полученными на всем стаде. Поэтому в последующие лактации возможно увеличение удоя, так как если судить по динамике молочной продуктивности в целом по стаду, удой коров с генотипом Т/Б,Е существенно увеличивался от первой к третьей лактации на 18%.

Таким образом, проведенные исследования показали, что в данном стаде можно проводить отбор животных и прогнозировать основные признаки молочной продуктивности, используя данные о генотипе трансферринового локуса.

2.2.3 Физико-химические и биологические показатели качества молока

По данным наших исследований, молоко коров с генотипом Т/АА относилось к высшему сорту, с генотипами Т/АБ2, Т/й^,, Т/В,Е - к первому сорту. В исследуемом стаде только 40% коров несут данные генотипы. Молоко коров с остальными генотипами по локусу трансферрина относилось ко второму сорту (табл. 7).

Необходимо отметить, что животные с генотипом Т/АЛ показали высокое качество молока по большинству показателей, в тоже время, молоко, полученное от животных с генотипом Т/И,Е, по своему химическому составу практически не уступало молоку коров с генотипом Т/АА.

Исследования показали, что вязкость молока коров всех генотипов была несколько выше нормы, что, вероятно, обусловлено тем, что измерение данного параметра проводилось через сутки после отбора проб, а при хранении молока вязкость увеличивается (Диланян З.Х., 1979). Вязкость молока коров с генотипом Т/АА достоверно на 8% выше, чем у животных с низ-

кой вязкостью и на 4% выше, чем в среднем по группе.

Таблица 7

Физико-химический состав молока коров красно-пестрой породы с различными генотипами по локусу трансферрина (п=8)

Показатели Генотипы коров по локусу трансферрина

АА AD, AD2 АЕ D,D, D,D3 D,E d2d2 D2E

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Кислотность,°Т 17,881"5'6' 4,8,9"2,3,7<" 16,63 16,63 16,50 17,00 16,88 16,63 17,13 16,75

рН 7,06 1-5.7,8*4,9" 7,08'- 3,5,7,8*4,9** 7,00 6,97 7,00 7,00 7,00 6,96 6,98

Плотность, °А 28,78 14,6,8*2,9" 25,97 27,85 3-4,8*2,9*** 26,47 27,54 5-9*2** 26,00 27,79 7-4,9*2*» 26,80 8-2* 26,28

Вязкость, 10"J Па-с 2,33 1-2,3,8* 2,15 2,14 2,29 4-2* 2,25 2,34 2,26 2,16 2,22

Жир, % 4,81 1-3,5*8,9" 3,80 3,82 4,21 4-9*8" 3,88 4,06 4,32 7-8* 3,42 3,61

Белок, % 3,22 1-4,6*2,8,9" 2,86 3,05JH>' 2,8***9*" 2,94 3,03 5-2,9* 2,88 3,08 7-8,9*2** 2,92 2,88

Казеин, % 2,50 1-4,6*2,8,9" 2,23 2,37^' 2,8***9*" 2,29 2,35 5-2,9* 2,24 2,40 7-8,9*2** 2,27 2,24

Лактоза, % 4,64 1-4,6*2,8,9" 4,17 4,41 3-8**2,9"* 4,27 4,38 5-2,9* 4,20 4,46 7-2,8,9* 4,24 4,19

Зола, % 0,71 1-4,6*2,8,9" 0,64 0,68 2-8**3,9*** 0,66 0,67 5-2,9* 0,65 0,69 7-2,8,9« 0,65 0,64

COMO, % 8,92 1-4,6*2,8,9" 8,01 8,49 3-8**25*** 8,22 8,42 5-2,9* 8,07 8,57 7-2,8,9* 8,15 8,05

Сухое вещество, % 13,58ыа 5,6*2,8,9" 11,65 12,14 12,28 4-8,9* 12,14 11,97 12,74 7-8,9* 11,39 11,49

Калорийность, ккал 77,68 1-3,5*2,8,9" 65,36 67,25 69,80 4-8,9* 67,55 67,84 72,07 7-8* 62,42 63,72

Кроме того, повышенной вязкостью молока характеризовались коровы, которые в своем генотипе несли аллель Т/Е - в среднем этот показатель составил 2,27x103 Пас, что на 6% выше, чем в молоке коров других генотипов.

Таким образом, проведенные исследования показали, что полиморфизм трансферринового локуса можно использовать для прогноза качества молока коров красно-пестрой породы.

3.2.4 Технологические качества молока

К технологическим свойствам молока относятся: санитарно-гигиеническое состояние (группа чистоты или класс молока, содержание бактерий, количество соматических клеток, кислотность), термоустойчи-

вость, содержание жира, белка (в частности казеина) в молоке. При выработке сливочного масла к технологическим свойствам молока дополнительно относят - диаметр жировых шариков, а при выработке сыра - проба на брожение, сычужная свертываемость, содержание кальция и фосфора.

Молоко животных красно-пестрой породы всех подопытных групп соответствовало I классу по чистоте, пробе на брожение и сычужной свертываемости. По термоустойчивости молоко всех групп соответствовало I классу, кроме молока коров с генотипом Т/АЛ (II класс). Кроме того, в молоке коров с генотипом Т/АА наблюдалось самое высокое содержание соматических клеток, в молоке коров с генотипом Т/АБ2 - самое низкое. Однако, несмотря на это, молоко коров всех подопытных групп по данному показателю соответствовало ГОСТ (табл. 8).

Таблица 8

Технологические качества молока коров-аналогов с разным генотипом по локусу трансферрина (п=8)

Показатели Генотипы коров по локусу трансферрина

АА АО, ао2 АЕ О,О, О,Иг о2о2 О2Е

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Соматические клетки, тыс./см3 424 1-2,3* 383 376 417 406 435 409 381 399

Количество жиров, шариков, млрд 2,63 2,43 2,28 2,30 2,20 2,64 2,94 4,658-'-'- 4,6,9**5*** 2,38

Диаметр жировых шариков, мкм 2,88 1-4*8** 2,93 24,9*8** 2,85 3-4*8** 2,25 2,70 5-8* 2,71 2,73 7-8* 1,90 2,41

Кальций, мг% 134 14* 131 127 121 137 54* 143 6-4* 137 142 8-3,4* 136 9-4*

Фосфор, мг/л 1042 1404 1338 17334"А 7,8*1,3,6'* 1633 5-1,6* 1121 1333 1221 1467

В молоке коров с генотипом Т/ 02И2 содержание жировых шариков было достоверно в 1,6-2,1 раза выше, а их диаметр в 1,3 меньше, чем в молоке коров остальных генотипов. Наличие в молоке мелких жировых шариков не желательно при выработке сливочного масла, так как это увеличивает время сбивания сливок и потери жира за счет его перехода в обезжиренное молоко или пахту. Оптимальным сочетанием количества жировых шариков с диаметром характеризовались коровы с генотипами Т/АА и Т/Ь,Е.

Таким образом, проведенные исследования показали, что по технологическим качествам молоко коров с генотипом Т/ £>;£ является предпочтительным для производства масла и сыра, так как на фоне почти одинаковых показателей с молоком, полученным от коров с генотипом Т/АА, оно характеризовалось меньшим количеством соматических клеток и более термоустойчиво.

3.2.4.1 Тсхнохимический контроль производства сливочного масла

Из исследуемого молока было выработано сладкосливочное масло. Все опыты по выработке сливок и масла проводили при соблюдении одинакового режима и технологии, чтобы по продолжительности сбивания, характеру масленого зерна, степени использования жира и другим показателям можно было судить об особенностях молока коров разных генотипов по локусу трансферрина.

При сепарировании молока наименьший отход жира в обрат был у коров с генотипами Т/АЛ и Т/0,Е. У коров других групп данный показатель превышал установленную норму (0,05%) (табл. 9).

Таблица 9

Технологический контроль при производстве сливочного масла из молока коров с различным генотипом по локусу трансферрина

Показатели Генотипы коров по локусу трансфеприна

АА АЭ] Л02 АЕ 1>|0, 0,Е 02Е

Содержание жира, % 4,81 3,53 3,71 4;28 4,13 4,12 4,55 3,44 4,05

Количество молока, кг 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00

Количество молока базисной жирности, кг 11,32 8,31 8,73 10,07 9,72 9,69 10,71 8,09 9,53

Время сбивания, мин 45 22 10 35 10 10 13 15 10

Жирность сливок, % 21,44 31,84 50,00 43,00 50,00 62,00 44,00 34,55 44,00

Жирность обрата, % 0,05 0,16 0,13 0,10 0,20 0,19 0,01 0,12 0,06

Жирность пахты, % 0,24 0,28 0,55 0,15 0,72 0,41 0,36 0,55 0,75

Жирность масла, % 62,00 72,50 76,00 58,00 74,00 72,50 72,50 76,00 66,00

Отход жира в пахту, % 0,37 0,37 0,69 0,25 0,91 0,53 0,48 0,69 1,10

Отход жира в обрат % 1,32 4,14 3,48 2,81 5,41 5,39 0,27 3,19 1,54

Расход молока базисной жирности на получение 1 кг масла, кг 18,83 22,62 23,52 17,77 23,39 22,82 21,70 23,57 20,06

Норма расхода молока базисной жирности, кг 18,57 21,83 22,97 17,36 22,41 21,87 21,85 22,97 19,89

Степень использования жира молока, % 96,83 94,28 95,04 95,98 93,05 93,42 98,26 94,85 96,76

Степень использования жира сливок, % 98,60 98,82 98,94 99,23 98,85 99,22 99,00 98,45 98,75

Сумма производственных потерь, % 2,85 5,66 5,33 4,21 7,48 7,08 1,91 5,04 3,80

Менее жирные сливки получились из молока коров с генотипом Т/АА-21,44%, а самые жирные - из молока коров с генотипом Т/£>,£>2 - 62,00%, несмотря на то, что у них в молоке было близкое содержание жировых шариков одинакового размера. Отход жира в пахту при сбивании был в пределах нормы (0,7%) у большинства образцов. Молочный жир наиболее эффективно использовался только при производстве масла из молока коров с

генотипом Т/ОД.

Производственные потери при сепарировании молока и получении сливок были завышены во всех исследуемых образцах (норма 2,32%), кроме группы коров с генотипом Т/В¡Е. В зависимости от жирности исходного молока, была рассчитана норма расхода молока базисной жирности, необходимая для получения 1 кг сливочного масла. В наших исследованиях норма расхода молока базисной жирности при производстве сливочного масла не была превышена только в группе коров с генотипом Т/В]Е.

После выработки сливочного масла, нами был исследован его физико-химический состав. В большинстве образцов, полученное масло по содержанию жира и влаги, относилось к крестьянскому сладкосливочному маслу. Образцы масла, полученные из молока коров с генотипом Т/ААм Т/ В2Е, соответствовали бутербродному сладкосливочному маслу, а масло из молока коров с генотипом Т/АЕ- сорту чайное сладкосливочное (табл. 10).

Таблица 10

Качество сливочного масла из молока коров с различными генотипами по локусу трансферрина

Показатели Генотипы коров по локусу трансферрина

АА АБ, ао2 АЕ И,Б, Б,О, 0,Е 0,Е

Жирность масла, % 62,00 72,50 76,00 58,00 74,00 72,50 72,50 76,00 66,00

Влажность масла, % 33,35 24,84 25,00 44,86 22,04 25,00 22,04 16,41 24,37

Йодное число, ед. 41,42 32,63 36,22 30,59 29,13 39,67 28,25 29,10 38,61

Число омыления, ед. 235 240 222 232 221 224 222 246 221

Число Рейхерта-Мейссля,ед 22,55 31,79 31,02 29,81 21,23 24,64 20,35 20,24 27,72

Число Поленске, ед. 2,00 4,29 3,78 3,50 1,70 1,20 4,43 4,43 4,22

Перекисное число, % йода 0,03 0,06 0,04 0,08 0,04 0,09 0,06 0,05 0,03

Кислотность, °К 0,53 0,60 0,83 0,98 1,13 0,70 0,83 0,67 0,70

Исследование химического состава выработанного масла показало, что больше всего ненасыщенных жирных кислот содержится в масле, выработанном из молока коров с генотипом Т/АА, а меньше всего - из молока коров с генотипом Т/ В/Е. Показатели йодного числа, числа Рейхерта-Мейссля и Поленске не превышали границ нормы у всех генотипов. В образцах исследуемого молочного жира менее стойко при хранении будет масло, полученное из молока коров с генотипом Т/Б¡В;, т.к. содержание свободных жирных кислот в нем выше нормы в 1,3 раза.

По химическому составу исследуемые образцы масла можно расположить в следующей последовательности по убыванию качества: Т/ АА > Т/В2Е > Т/И,А > Т/В,В2 > Т/АВ2 > Т/БД > Т/В2В2 > Т/АО, > Т/АЕ.

По балльной оценке органолептических показателей масло всех исследованных групп относилось к высшему сорту. Образец масла, выработан-

ный из молока коров с генотипом Т/АЕ, характеризовался рыхлой консистенцией и получил самое меньшее количество баллов (14,3), что подтверждается низким качеством данного образца и по химическим показателям (табл. 10). Большинство дегустаторов отдали предпочтение сливочному маслу, выработанному из молока коров с генотипом Т/02Б2, Т/П,Е, Т/И2Е и Г/АД.

Таким образом, проведенные исследования показали, что полиморфизм трансферринового локуса можно использовать в селекционной практике для подбора коров, сочетающих хороший химический состав молока с высоким качеством получаемого из него сливочного масла.

3.2.5 Воспроизводительные качества коров красно-пестрой породы

Воспроизводительные качества коров красно-пестрой породы с разными генотипами трансферрина по большинству показателей достоверно не различались. Индекс воспроизводительной способности, отражающий большинство показателей репродуктивных качеств коров, как по данным отдельных лактаций, так и в среднем за все лактации, не превышал 20 баллов, что характеризует воспроизводительные качества животных красно-пестрой породы как средние.

Необходимо отметить, что воспроизводительные качества животных с генотипами Т/АЛ, Т/ АО, и Т/П2Е на протяжении первых трех лактаций и в среднем за все лактации были самыми низкими (14-16 баллов). Стабильно высокие показатели репродуктивных качеств на протяжении всех лактаций показывали животные с генотипом Т/й,02 (18 баллов).

Высокопродуктивные животные с генотипом Т/Б^Е характеризовались почти одинаковыми показателями воспроизводительной способности с коровами с генотипом Т/АЭ2, что указывает на несоответствие условий кормления и эксплуатации высокопродуктивных животных их потенциалу.

Таким образом, можно заключить, что полиморфизм трансферринового локуса как селекционный критерий воспроизводительных качеств коров красно-пестрой породы не может использоваться в селекционной практике, так как достоверных различий по показателям воспроизводства между коровами с разными генотипами трансферрина не обнаружено.

3.2.6 Продуктивное долголетие коров

В исследуемом стаде высокопродуктивные коровы с генотипом Т/ £>у£ использовались менее трех лактаций, тогда как продолжительность хозяйственного использования животных с генотипом Т/ 02й2, показавших худшие результаты по удою за 305 дней лактации среди выбывших коров, была более четырех лактаций (табл. 11).

Таблица 11

Продуктивное долголетие коров красно-пестрой породы с разным генотипом по локусу трансферрина

№ и/п Генотип п Показатели

Продолжительность использования, лактаций Число дойных дпей Удой за лактацию, кг Удой за 305 дней лактации, ki Содержание жира, % Выход жира за 305 дней лактации, кг Удой на 1 день лактации, кг Удой на 1 день жизни, кг Пожизненный удой, кг

1 АА 6 2,17 ±0,17 323 ± 12 5566 ±238 5286 ±204 4,31 ±0,13 1-3,5,6*2,10**8"* 227 ±6 1-3,5,6*2,10**8»" . 17,3 ±0,6 6,6 ±0,6 12028 ±943

2 АО! 17 3,41 ± 0,43 2-1 • 331 ±9 2-4* 5866 ±163 2-8** 5413±132 3,74 ±0,02 2-8* 202 ±5 2-8* 17,8± 0,4 7,8 ± 0,5 20138 ±2705 2-1"

3 АО2 14 2,93 ± 0,20 3-1" 349 ± 14 3-4,8,9* 6137 ±269 3-8** 5382±186 3,79 ± 0,01 204 ±7 17,6 ±0,5 8,2 ±0,4 3-1* 18344±1456 3-1**

4 АЕ 4 3,25 ± 0,48 306 ±8 5742 ±206 5522 ±161 4-8« 3,96 ±0,10 4-8«. 218±6 4-8"* 18,8 ±0,3 4-5,6*8,10" 8,5 ± 0,6 4-1» 18605 ± 2620 4-1*

5 0,0, 12 4,00 ±0,63 5-1« 324 ±8 5467 ± 265 5135 ±227 3,85 ± 0,01 198 ±9 16,9 ±0,6 7,8 ± 0,6 21593 ±3470 5-1»

6 24 4,17 ±0,37 6-3,7"1»" 321 ±7 5598 ±210 5235 ±155 3,96 ±0,03 6-8** 207 ±6 6-8" 17,4 ±0,5 8,3 ± 0,3 6-1* 23103 ±2090 6-1***

7 8 2,88 ± 0,23 7-1* 338 ±15 6255 ± 279 7-8** 5772 ±194 7-5,6,10*8** 4,13 ±0,06 7-9*3,5,6**2,8,10"* 238 ±7 7-9*3,5,6**2,8,10*" 18,6 ±0,7 7,9 ±0,6 18124 ±1769 7-1"

8 ВД>2 15 4,07 ±0,46 8-3,7*1*** 309 ±7 5262 ± 124 5063±116 3,69 ±0,03 187 ±4 17,1 ±0,4 7,8 ±0,5 21627 ±2572 8-1"

9 8 3,25 ±0,41 9-1* 309 ±9 5565 ±321 5368 ± 237 3,85 ±0,01 207 ±11 18,0 ±1,0 7,2 ±0,6 17701 ±2023 9-1*

10 в среднем 108 3,55 ±0,16 10-1,3,7* 325 ±4 10-»* 5699 ±83 10-8" 5310 ±63 3,88 ± 0,02 10-«"* 206 ±3 10-8*** 17,6 ±0,2 7,9 ±0,2 10-1* 20096 ± 886 10-1*8*

Животные с генотипом Т/Б^, характеризовавшиеся высокими показателями воспроизводительной способности, также использовались в стаде более четырех лактации. Меньше всех в хозяйстве использовались животные с генотипом Т/АА - 2,17 лактаций, что, однако, не связано с их продуктивностью или воспроизводительными качествами, т.к. по этим параметрам они имели близкие к средним значениям показатели. Из-за раннего выбытия из стада, удой этих коров на один день жизни самый низкий - 6,6 кг молока, что в среднем на 15% ниже (Р<0,01), чем у коров других генотипов, а значит содержание таких животных не рентабельно для хозяйства. Необходимо отметить, что максимальный удой на один день лактации (18,5 кг) показали животные, несущие в своем генотипе аллель Т/Е.

Изучение причин выбраковывания животных показало, что коровы выбывают из стада чаще всего по гинекологическим заболеваниям, заболеваниям конечностей, органов пищеварения и как малопродуктивные. Достоверной взаимосвязи полиморфизма трансферринового локуса с этими причинами выбытия животных из стада в большинстве случаев нами не обнаружено.

Подводя итог полученным результатам, можно сделать вывод, что в исследуемом стаде выбытие животных опосредованно определено генотипом по локусу трансферрина. Основываясь на этих данных, представляется возможным использование полиморфизм трансферринового локуса в качестве дополнительного селекционного критерия по показателям продуктивного долголетия животных красно-пестрой породы.

ВЫВОДЫ

1. В красно-пестрой породе поддерживается высокая суммарная частота аллелей (0,658) трансферринового локуса Г/Ди Т/ Д,, обуславливающих высокие адаптационные качества животных, а также сохраняется полиморфизм по локусу гемоглобина, что является отличительной чертой животных этой породы. Впервые в красно-пестрой породе описан полиморфизм диал-лельного локуса преальбумина, с преобладанием аллеля Ра А (0,748).

2. Генетическая структура исследуемого стада формируется в результате разведения животных 6™ основных линий, для каждой из которых существует определенный набор маркерных аллелей. В линии В.А. Бэк Лэд 67789 преобладает аллель 7/£); (0,432), а в линии В.Б. Айдиал 1013415 - Т/Б2 (0,489). Линия Р. Соверинг 198098 характеризуется высокой частотой встречаемости аллеля Т/А (0,336) и низкой аллеля Т/Е (0,053). В линии СЛ. Рокит 252803 частота аллеля Т/Е (0,171) на 40% выше, чем в других линиях и в среднем по стаду (Р<0,05). Расчет индекса генетического сходства между исследованными линиями более объективен на основе частот встречаемости генотипов, чем только частот аллелей. В этом случае уровень генетического сходства

между линиями колеблется в более широких пределах {33,5%-94,9%).

3. С увеличением доли голштинской крови у коров красно-пестрой породы наблюдается тенденция к увеличению частоты встречаемости аллеля Т/И1 и снижения частоты аллелей Т/Э2а Т/А, а также возрастает уровень ге-терозиготности как по локусу трансферрина, так и по совокупности изученных полиморфных локусов (с 35,47% до 42,33%), что делает популяцию более пластичной к изменяющимся условиям окружающей среды.

4. В исследуемом стаде обнаружен маркирующий эффект генотипов трансферринового локуса. Наибольшую селекционную значимость имеют животные с генотипом Т/£>/£ - у них высокие показатели молочной продуктивности (удой за 305 дней лактации 5653 кг молока), химического состава и технологических, качеств молока, что делает генотип этих коров оптимальным для разведения в данном хозяйстве.

5. По химическому составу молоко коров с генотипами Т/ АА и Т/О¡Е практически не различалось и характеризовалось высоким качеством, однако для производства масла и сыра предпочтительным является молоко от коров с генотипом Т/О^, так как оно содержит меньше соматических клеток и более термоустойчиво. У животных с данным генотипом сумма производственных потерь и норма расхода молока базисной жирности при производстве сливочного масла не превышали предельно'допустимых значений.

6. Воспроизводительные качества животных красно-пестрой породы с разными генотипами по локусу трансферрина существенно не различались, что исключает возможность использования данного локуса в качестве селекционного критерия при отборе коров по репродуктивным способностям.

7. Продолжительность хозяйственного использования животных красно-пестрой породы опосредованно определена генотипом по локусу трансферрина. Коровы с генотипом Т/АА достоверно раньше выбывают из стада, чем животные других генотипов.

ПРЕД ЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для повышения эффективности селекционно-племенной работы в стадах животных красно-пестрой породы рекомендуем проводить тестирование по трансферриновому локусу с целью выявления генотипов, имеющих селективную значимость.

2. Для хозяйства ПР «Агросоюз-Левженский» Республики Мордовия при создании высокопродуктивного стада наиболее целесообразным будет отбор животных с генотипом Т/В,Е, который опосредованно маркирует высокие показатели молочной продуктивности, химического состава и технологических качеств молока.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Тутарова М.А. Влияние полиморфизма трансферринового локуса на химический состав и технологические качества молока коров красно-пестрой породы при производстве сливочного масла. / А.И. Бальцанов, Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова // Аграрная Россия. - 2011. -'№ 5. - С. 25-26.

2. Тутарова М.А. Химический состав и органолептические показатели сливочного масла, выработанного из молока коров красно-пестрой породы с разным генотипом по локусу трансферрина. / Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова // Молочная промышленность. - 2011. - № 5. - С. 77-78.

3. Тутарова М.А. Использование полиморфизма трансферринового локуса в селекции крупного рогатого скота. / М.А. Тутарова // Материалы научн. конф. «XXXIX Огаревские чтения». - Ч. 2. - Саранск, МГУ. - 2011 -С. 167-171.

4. Тутарова М.А. Генетическая структура красно-пестрой породы молочного скота по полиморфным белкам крови. / Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова, В.В. Костин И Межвуз. сб. научн. тр.: «Технич. и естественные науки: проблемы, теория, практика». - Саранск, 2011. - Вып. XIII. - С.113-116.

5. Тутарова М.А. Воспроизводительные качества коров красно-пестрой породы в зависимости от полиморфизма трансферринового локуса. / Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова // Материалы VI междунар. научн.-практич. конф.: «Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с.-х. продукции». - Саранск, 2010. - С. 133-137.

6. Тутарова М.А. Влияние полиморфизма трансферринового локуса на молочную продуктивность коров красно-пестрой породы. / Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова // Материалы Всеросс. науч.-практич. конф.: «Научн. обеспеч. АПК Евро-Северо-Востока России». - Саранск, 2010. - С. 175-177.

7. Тутарова М.А. Использование полиморфных белков крови как маркеров адаптационных возможностей животных красно-пестрой породы. / Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова // Материалы XIV науч. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов МГУ им. Н.П. Огарева. - Ч. 1. - Саранск, МГУ. -2010.-С.218-221.

8. Тутарова М.А. Влияние полиморфизма трансферринового локуса на молочную продуктивность коров красно-пестрой породы. / Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова // Материалы научн. конф. «XXXVIII Огаревские чтения». -Ч. 2. - Саранск, МГУ. - 2010. - С. 177-181.

Заказ № 11_Объем 1 п.л. Тираж 60 экз.

Типография ВНИИплем

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тутарова, Марина Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Красно-пестрая порода в хозяйствах Мордовии.

1.2 Теоретические основы применения генетических маркеров.

1.3 Использование полиморфизма трансферринового локуса в селекции крупного рогатого скота.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Генетическая структура стада коров красно-пестрой породы ПР «Агросоюз-Левженский» по полиморфным белкам крови.

3.1.1 Внутрипопуляционная изменчивость генетической структуры стада коров по полиморфным белкам крови.

3.2 Хозяйственно-полезные признаки коров красно-пестрой породы с разными генотипами по локусу трансферрина.

3.2.1 Экстерьерные особенности коров красно-пестрой породы.

3.2.2 Молочная продуктивность коров.

3.2.3 Физико-химические и биологические показатели качества молока.

3.2.4 Технологические качества молока.

3.2.4.1 Технохимический контроль производства сливочного масла.

3.2.5 Воспроизводительные качества коров красно-пестрой породы.

3.2.6 Продуктивное долголетие коров.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование полиморфизма трансферринового локуса в селекции коров красно-пестрой породы"

Актуальность работы. Успех селекционной работы в значительной степени зависит от точности определения племенной ценности животного. В связи с этим возрастает значение методов, позволяющих в раннем возрасте прогнозировать племенные качества животных. Успешное выполнение этой задачи не возможно без использования современных методов генетического анализа.

Особый интерес в этой сфере представляет изучение полиморфных белковых систем крови, множественность аллелей и кодоминантное выражение которых, привело к широкому их использованию в качестве генетических маркеров в селекции крупного рогатого скота. Генотип животного по этим системам служит пожизненным маркером, не зависящим от изменения внешних условий среды и состояния организма. Использование полиморфных белковых систем в качестве маркеров генетического материала позволяет точнее характеризовать специфику и особенности пород (Скворцов В.А., Шестаков В.М., 1981; Павлюченко Т.А., Пупкова Г.В., Тарасевич Л.Ф., 1983), контролировать селекционный процесс на стадии формирования популяции, путем подбора производителей и маточного состава.

Большое значение для селекции сельскохозяйственных животных имеет изучение вопросов взаимосвязи различных полиморфных белковых систем с хозяйственно-полезными признаками. Исследование самого полиморфного локуса сыворотки крови крупного рогатого скота - локуса трансферрина -началось с 1957 г., когда О. ЗтШнБ описал его полиморфизм. С тех пор в большинстве работ была обнаружена взаимосвязь этого локуса с различными хозяйственно-полезными признаками (Яковлев B.C. и др., 1985; Курцикидзе H.A., 1986; Гоннон Д.С., Хенлейп Ф.Ф., 1986; Сагантаева О.З., Тайнич В.А., 1988; Комисаренко А.Д., Абдель М.Э.Н.Э., 1990; Комисаренко А.Д., Долгачев В.Я., 1991 ; Корабаев Ж.С., Шелков А.И., 1992; Hanna Z., 1994; Комисаренко А.Д., 2001), однако в разных стадах и в потомстве разных быков-производителей складывались различные взаимоотношения между аллелями и продуктивными признаками. Так, в своей работе F. Meyer (1990) обнаружил взаимосвязь высокой молочной продуктивности с генотипами Tf D1D2 и Tf D2E, а в исследованиях И.И. Романенко и Н.И. Бороздиной (1994) более молочными оказались коровы с генотипом Tf AD.

Красно-пестрая порода молочного скота, как молодая в генетическом плане популяция, практически не изучена по полиморфным белкам крови. Поэтому для того, чтобы использовать результаты исследований в реальной селекционной и зоотехнической практике, необходимо детальное изучение внутрипопуляционной изменчивости генетической структуры по локусу трансферрина у коров красно-пестрой породы с целью выявления аллелей и генотипов, имеющих селективное преимущество.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить дифференциацию генетической структуры по локусу трансферрина в стаде животных красно-пестрой породы в зависимости от кровно-сти и линейной принадлежности.

Научная новизна исследований. Впервые на коровах красно-пестрой породы показана возможность использования полиморфизма трансферрино-вого локуса в качестве дополнительного селекционного критерия молочной продуктивности, химического состава молока и качества молочных продуктов. Обнаружен маркирующий эффект генотипа Т/ О¡Е, обуславливающий высокие показатели молочной продуктивности, химического состава и технологических качеств молока.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют использовать полиморфизм трансферринового локуса для раннего прогноза основных хозяйственно-полезных признаков. Полученные данные по молочной продуктивности, технологическим свойствам молока и качеству молочных продуктов, полученных от животных с разными генотипами по локусу трансферрина, позволят повысить экономическую эффективность производства молока и качество вырабатываемого сливочного масла. Выявление аллелей и генотипов по локусу трансферрина, оказывающих негативное влияние на хозяйственно-полезные признаки, позволит проводить подбор быков-производителей и маточного поголовья с учетом их генетической структуры с целью насыщения популяции нужными генотипами.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Результаты оценки влияния полиморфизма трансферринового локуса у коров красно-пестрой породы на молочную продуктивность, качество молока и молочных продуктов (масла), воспроизводительные качества и продуктивное долголетие коров.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Тутарова, Марина Алексеевна

выводы

1. В красно-пестрой породе поддерживается высокая суммарная частота аллелей (0,658) трансферринового локуса Т/ и Т/ И 2, обуславливающих высокие адаптационные качества животных, а также сохраняется полиморфизм по локусу гемоглобина, что является отличительной чертой животных этой породы. Впервые в красно-пестрой породе описан полиморфизм диаллельного локуса преальбумина, с преобладанием аллеля Ра А (0,748).

2. Генетическая структура исследуемого стада формируется в результате разведения животных 6Ш основных линий, для каждой из которых существует определенный набор маркерных аллелей. В линии В.А. Бэк Лэд 67789 преобладает аллель Т/(0,432), а в линии В.Б. Айдиал 1013415 -Т/ И2 (0,489). Линия Р. Соверинг 198098 характеризуется высокой частотой встречаемости аллеля Т/ А (0,336) и низкой аллеля Т/ Е (0,053). В линии С.Т. Рокит 252803 частота аллеля Т/Е (0,171) на 40% выше, чем в других линиях и в среднем по стаду (Р<0,05). Расчет индекса генетического сходства между исследованными линиями более объективен на основе частот встречаемости генотипов, чем только частот аллелей. В этом случае уровень генетического сходства между линиями колеблется в более широких пределах (33,5%-94,9%).

3. С увеличением доли голштинской крови у коров красно-пестрой породы наблюдается тенденция к увеличению частоты встречаемости аллеля Т/О] и снижения частоты аллелей Т/И2 и Т/А, а также возрастает уровень гетерозиготности как по локусу трансферрина, так и по совокупности изученных полиморфных локусов (с 35,47% до 42,33%), что делает популяцию более пластичной к изменяющимся условиям окружающей среды.

4. В исследуемом стаде обнаружен маркирующий эффект генотипов трансферринового локуса. Наибольшую селекционную значимость имеют животные с генотипом Т/В¡Е - у них высокие показатели молочной продуктивности (удой за 305 дней лактации 5653 кг молока), химического состава и технологических качеств молока, что делает генотип этих коров оптимальным для разведения в данном хозяйстве.

5. По химическому составу молоко коров с генотипами Т/ АА и Т/£)¡Е практически не различалось и характеризовалось высоким качеством, однако для производства масла и сыра предпочтительным является молоко от коров с генотипом Т/И¡Е, так как оно содержит меньше соматических клеток и более термоустойчиво. У животных с данным генотипом сумма производственных потерь и норма расхода молока базисной жирности при производстве сливочного масла не превышали предельно допустимых значений.

7. Продолжительность хозяйственного использования животных красно-пестрой породы опосредованно определена генотипом по локусу трансферрина. Коровы с генотипом Т/ АА достоверно раньше выбывают из стада, чем животные других генотипов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для повышения эффективности селекционно-племенной работы в стадах животных красно-пестрой породы рекомендуем проводить тестирование по трансферриновому локусу с целью выявления генотипов имеющих селективную значимость.

2. Для хозяйства ПР «Агросоюз-Левженский» Республики Мордовия при создании высокопродуктивного стада наиболее целесообразным будет отбор животных с генотипом Т/ £>¡Е, который опосредованно маркирует высокие показатели молочной продуктивности, химического состава и технологических качеств молока.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наиболее актуальным вопросом в молочном скотоводстве в настоящее время является значительное увеличение удоев, повышение содержания жира и белка в молоке при снижении затрат на корма, на единицу продукции и максимальная приспособленность животных к условиям среды. Стремление достичь дальнейшего роста молочной продуктивности коров требует совершенствования методов управления наследственностью и их использованием в селекционно-племенной работе.

В селекции важную роль отводят полиморфным системам белков крови. Особый интерес представляют поиски связей генетического полиморфизма с продуктивными признаками коров. Вместе с тем каждому конкретному стаду крупного рогатого скота присущи свои взаимосвязи полиморфных белков с хозяйственно-полезными признаками.

Исследования, проведенные на стаде коров красно-пестрой породы, показали, что локус трансферрина можно использовать в качестве маркера при анализе особенностей генетической структуры популяций и при разработке путей управления селекционно-генетическими процессами.

Установлено, что генетическая структура по полиморфным белкам крови коров красно-пестрой породы поддерживается на определенном уровне, отличном от пород участвовавших в ее создании. В породе поддерживается высокая суммарная частота аллелей трансферринового локуса Г/ Д и Т/02, обуславливающих высокие адаптационные качества животных красно-пестрой породы, а также сохраняется полиморфизм по локусу гемоглобина, что является отличительной чертой животных этой породы. Кроме того, в нашей работе впервые был исследован локус преальбумина, обнаруженный полиморфизм которого может использоваться в качестве дополнительного маркера при анализе генетической структуры красно-пестрой породы.

В настоящее время в совершенствовании красно-пестрой породы широко используется разведение по линиям, так как использование данного метода дает возможность дифференцировать породу на генетические комплексы.

Исследование линий, существующих в изучаемом стаде, показало, что для каждой из них характерно накопление определенных аллелей по локусу трансферрина. В самой многочисленной линии В.А. Бэк Лэд 67789 преобладал аллель Т/А (0,432), а в линии В.Б. Айдиал 1013415 - Т/В2 (0,489). Линия Р. Соверинг 198098 характеризовалась высокой частотой встречаемости аллеля Т/А (0,336) и низкой частотой аллеля Т/Е (0,053). В линии С.Т. Рокит 252803 частота аллеля Т/Е (0,171) на 40% выше, чем в других линиях и в среднем по стаду (Р<0,05).

Уровень генетического сходства между линиями, рассчитанный по частоте аллелей и генотипов локуса трансферрина, показал, что данная линейная структура стада коров красно-пестрой породы является оптимальной для проведения эффективных кроссов, повышающих генетическую пластичность породы и положительно сказывающихся на адаптационных и воспроизводительных способностях животных.

В ходе нашей работы обнаружено, что полиморфизм трансферринового локуса можно с успехом применять для маркирования основных хозяйственно-полезных признаков коров красно-пестрой породы в изучаемом стаде. Это позволит проводить подбор и заказные спаривания с целью комплектования стада необходимыми генотипами.

Наибольшую селекционную значимость имеют животные с генотипом Т/И¡Е - у них высокие показатели молочной продуктивности, химического состава и технологических качеств молока, что делает генотип этих коров оптимальным для разведения в данном хозяйстве. Коровы данного генотипа по экстерьеру наиболее приближены к молочному типу, однако их воспроизводительные способности ниже средних значений по стаду, что указывает на несоответствие условий содержания данных животных их продуктивности.

Кроме того, нами обнаружено, что в стаде коров красно-пестрой породы не желательно накопление животных с генотипом Т/ Ай2, которые показали худшие результаты по молочной продуктивности, химическому составу и технологическим качествам молока.

Продолжительность хозяйственного использования в значительной степени определяет общую эффективность молочного скотоводства. Прямая селекция по этим признакам невозможна ввиду оценки пожизненных показателей только после выбытия коров из стада. В связи с этим значительный интерес для селекции представляет поиск методов раннего прогнозирования сроков хозяйственного использования животных.

Одинаково низкую продолжительность хозяйственного использования (менее трех лактаций) имеют как высокопродуктивные коровы с генотипом Т/ О¡Е, так и низкопродуктивные животные с генотипом Т/ АВ2, что значительно снижает эффективность производства молока. Дольше всех (более четырех лактаций) в стаде использовались коровы с генотипом Т/И ¡И2 - вероятно, только за счет очень высоких воспроизводительных качеств, тогда как показатели уровня молочной продуктивности и качества молока у них были близки к средним значениям по стаду.

Исходя из всего вышесказанного, можно заключить, что использование полиморфизма трансферринового локуса, как маркера, связанного с уровнем хозяйственно-полезных признаков, повысит эффективность селекционно-племенной работы со стадом коров красно-пестрой породы, позволяя подбирать быков-производителей, несущих наиболее благоприятные для данного хозяйства генотипы.

Проведенные исследования показали, что полиморфизм локуса транс-феррина опосредованно определяет показатели хозяйственно-полезных признаков, что может являться дополнительным критерием при отборе животных с наиболее ценными генотипами.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Тутарова, Марина Алексеевна, п. Лесные Поляны, Московской обл.

1. Абдель, М.Э.С.Н.Э.Й. Использование показателей роста и развития телок черно-пестрой породы с различными типами трансфер-рина для прогноза молочной продуктивности. / М.Э.С.Н.Э.Й. Абдель // Ленинград, 1989.- 18 с.

2. Абилова, Г. М. Сравнительное иммунохимическое исследование внутривидового полиморфизма трех генотипов трансферрина крупного рогатого скота. / Г. М. Абилова // Труды инст-та эксперимент, биологии.- 1986.-Т. 19.-С. 187-192.

3. Абрамова, И.В. Полиморфизм трансферрина и его связь с воспроизводительной функцией у голштинизированных коров. / И.В. Абрамова // Современные проблемы зоотехнии и агробизнеса. -Моск. гос. акад. вет. медицины и биотехнологии. М., 2003. - С. 37-39.

4. Аксенникова, А.Д. Генетический полиморфизм белков сыворотки крови красного степного скота. / А.Д. Аксенникова // Генетика и селекция с.-х. животных. 1987. - № 5. - С. 75-79.

5. Алтухов, Ю. П. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития. / Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, Ю.Г. Рынков // Генетика. 1996. - Т. 32, № 11. - С. 1450

6. Амбросьева, Е.Д. Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе. Дисс.д.б.наук 06.02.01 / ВНИИплем; Амбросьева Елена Дмитриевна, науч. рук. A.A. Новиков. Лесные Поляны, 2005. -323 с.

7. Барабанщиков, Н.В. Качество молока и молочных продуктов. / Н.В. Барабанщиков // Молочное и мясное скотоводство. 1993. -№ 1. - С. 34-35.

8. Безгин, В. Репродуктивная способность первотелок красно-пестрой породы. / В. Безгин, О. Поварова // Молочное и мясное скотоводство. 2003. - № 2. - С. 27-28.

9. Белкина, H.H. Использование генетических маркеров в селекции животных. / H.H. Белкина и др. // Генетика и селекция животных на Дону. -1988.-С.5-11.

10. Белоусов, A.M. Использование селекционно-генетических параметров при совершенствовании герефордов. / A.M. Белоусов, М.П. Дубовская // Зоотехния. 2001. - № 12. - С. 5-7.

11. Беляев, В.И. Использование фенотипических и иммуноге-нетических маркеров в селекции коров на устойчивость к заболеваниям.

12. В.И. Беляев // Тез. докл. Всесоюз. науч.-техн. совещ.: «Проблемы селекционно-племенной работы в животноводстве». М., 1990. - С. 14-16.

13. Берндт, Г. Вопросы качества молока. / Г. Берндт, А. Тевс, К. Удальцов // Животноводство. 2000. - № 8. - С. 28-29.

14. Богданов, Л.В. Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных. / Л.В. Богданов // М.: Дубро-вицы, 1965. Вып. 16. - С. 26-30.

15. Бондарев, А.П. Полиморфизм белков крови и взаимосвязь их с молочной продуктивностью, морфолого-физиологическими особенностями вымени у коров. / А.П. Бондарев // Обмен веществ у животных. -Илим., 1984.-С. 49-59.

16. Бороздин, Э. К. Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням. / Э.К. Бороздин, К.В. Клееберг // М.: ВНИИТЭИагропром, 1990. 48 с.

17. Бороздин, Э.К. Устойчивость крупного рогатого скота к маститу. / Э.К. Бороздин, К.В. Клееберг, Г.Я. Зимин. М.: ВНИИплем, 1993.-207 с.

18. Бороздина, Н.И. Взаимосвязь разных типов трансферринов с биохимическими показателями крови и молочной продуктивностью коров. / Н.И. Бороздина // Селекция, кормление и технология производства продуктов животноводства. 1998. - Вып. 4. - С. 61-67.

19. Бороздина, Н.И. Изучение полиморфных белков крови коров разного уровня продуктивности. / Н.И. Бороздина, Н.И. Романенко // Сб. науч. тр. «Селекция, кормление, содержание сельскохозяйственных животных и технология производства продуктов животноводства».

20. М: ВНИИплем. -1999. С. 64-68.

21. Бороздина, Н.И. Взаимосвязь между содержанием белка и железа в крови и продуктивностью коров с разным генотипом по транс-феррину. / Н.И. Бороздина // Сельскохозяйственная биология. 1997. -№ 6. - С. 44-48.

22. Бредихин, С.А. Технология и техника переработки молока. / С.А. Бредихин, Ю.В. Космодемьянский, В.Н. Юрин // М.: Колос, 2003. -398 с.

23. Букаров, Н. Молочная корова начала третьего тысячелетия. / Н. Букаров, М. Еремина // Молочное и мясное скотоводство. 1994. -№4.-С. 24-25.

24. Букатару, H.H. Генетические особенности Джерсейского скота Молдавии по эритроцитарным антигенам и некоторым полиморфным белкам крови. / H.H. Букатару и др. // Генетика. 1990. - Т. 26, №2.-С. 320-323.

25. Букатару, H.H. Полиморфизм белков крови у коров и применение его в животноводстве. / H.H. Букатару, JI.A. Зубарева, В.Н. Воронов // Сельскохозяйственная биология. 1972. - Т. 7, № 1. - С. 12-17.

26. Букатару, H.H. Полиморфные белки как иммуногенетиче-ские маркеры при межпородном скрещивании в молочном скотоводстве. / H.H. Буктару // Тр. ЛСХА, 1986. Т. 231. - С. 29-34.

27. Буркат, В.П. О выведении заводских линий молочного скота красно-пёстрой породы. / В.П. Буркат, А.Ф. Хаврук, А.П. Кругляк // Выведение новой красно-пёстрой породы молочного скота. М.: ВНИИплем, 1991.-Вып. 6.-С. 13-16.

28. Веревочкин, П.С. Иммуногенетика в селекции крупного рогатого скота. / П.С. Веревочкин, H.H. Едренин // Куйбышев: Казанское изд-во, 1988. 104 с.

29. Вышемирский, Ф.А. Производство сливочного масла. / Ф.А. Вышемирский // М.: Агропромиздат, 1987. 272 с.

30. Гарькавый, Ф.Л. Наследственная устойчивость и восприимчивость коров к маститу. / Ф.Л. Гарькавый, Д.Я. Бриеде // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 8. - С. 24-25.

31. Глазко, В.И. Генетически детерминированный полиморфизм белков у сельскохозяйственных животных». / В.И. Глазко // Доклады ВАСХНИЛ. 1991. -№ 6. - С. 31-32.

32. Глазко, В.И. Генетические аспекты породообразовательно-го процесса. / В.И. Глазко // Доклады ВАСХНИЛ. 1995. - № 1. - С. 3134.

33. Глазко, В.И. Некоторые проблемы генетики сельскохозяйственных животных. / В.И. Глазко, О.Ю. Серая-Рязанцева // Bich, аграр. науки, 1994.-№ 10.-С. 71-83.

34. Глазко, В.И. Сравнительный анализ изменчивости различных генетических систем у сельскохозяйственных животных. / В.И. Глазко и др. // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26, № 3. - С. 4048.

35. Голота, Я.А. Электрофоретические типы белков крови и молока в связи с продуктивностью и воспроизводительными функциями КРС. / Я.А. Голота и др. // Киев: Аграрная наука, 1972. 149 с.

36. Голубцов, A.C. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм / A.C. Голубцов // М.: Наука, 1988. -44 с.

37. Горбатова, К.К. Химия и физика молока. / К.К. Горбатова // СПб.: ГИОРД, 2004. 288 с.

38. Гузев, И.В. Поиск ассоциаций интегральных критериев врожденной резистентности с отдельными полиморфными белками и ферментами крови у голландского голштинского скота в Fl. / И.В. Гузев,

39. B.К. Черемисин // Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов I междунар. конфер. 27-29 января. Киев. 1994. - С. 15.

40. Данкверт, А. Пути улучшения качества молока. / А. Дан-кверт, JI. Зернаева // Молочное и мясное скотоводство. 2003. - № 8.1. C. 2-6.

41. Диланян, З.Х. Молочное дело. / З.Х. Диланян // М.: Колос, 1979.-368 с.

42. Долгачев, В.Я. Динамика количественного содержания трансферрина в зависимости от физиологического состояния и гетерогенности животных. / В.Я. Долгачев // Совершенствование методов повышения продуктивности крупного рогатого скота. 1984. - С. 67-72.

43. Домян, Ч. Скотоводство Израиля. / Ч. Домян // Молочное и мясное скотоводство. 1992. - № 1. - С. 29-32.

44. Драпкина, А.И. Онтогенез полиморфных систем сывороточных белков у крупного рогатого скота. / А.И. Драпкина, Г.И. Ермолин, А.Г. Малахов // Доклады ВАСХНИЛ. 1974. - № 3. - С. 23.

45. Дунин, И.М. Создание поволжского типа красно-пестрой породы молочного скота. / И.М. Дунин и др. // М.: ВНИИплем, 2010.1. С. 4-11.

46. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации. М.: ВНИИплем, 2011. - С. 286.

47. Емельянов, A.C. Лактационная деятельность коров и управление ею. / A.C. Емельянов // Вологда, 1953. 97 с.

48. Ерофеев, В.И. Изменение удоев, содержания жира и белка в молоке коров красно-пестрой породы в течение первой лактации. / В.И. Ерофеев и др. // Физиология, морфология и биохимия животных. -Саранск, 2001. С. 10-13.

49. Жебровский, Л.И. Использование полиморфных белковых систем в селекции. / Л. И. Жебровский, В. Е. Митютько // Л.: Колос, 1979.-184 с.

50. Жебровский, Л.И. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота. / Л. И. Жебровский, А. Д. Комисаренко, В. Е. Митютько // Л.: Колос, 1988. 142 с.

51. Жураев, И.И. Биохимический полиморфизм белков и ферментов крови крупного рогатого скота и их связь с некоторыми хозяйственно-полезными признаками. / И.И. Жураев, С.И. Шадманов // Тр. Узб. НИИ животноводства. 1987. - Т. 47, вып. 47. - С. 39-46.

52. Завертяев, Б.П. Популяционно-генетические аспекты создания пород и типов молочного скота. / Б.П. Завертяев // Розведення i генетика тварин. М., М1жв1домчий тематичний науковий зб!рник. Киев, Аграрная наука, 1999. - С. 80-82.

53. Зайцев, С.Ю. Биохимия животных фундаментальные клинические аспекты. / С.Ю. Зайцев // С.-П.-М.-Краснодар: Лань, 2004.382 с.

54. Залеская, М.Т. Молочная продуктивность и особенности лактации коров-первотелок при раздое. / М.Т. Залеская // Зоотехническая наука Белоруссии. 1987.-Т. 28.-С. 98-101.

55. Зернаева, Л.А. Характеристика селекционно-генетических параметров черно-пестрого скота при крупномасштабной селекции. / Л.А. Зернаева // Доклады ВАСХНИЛ. 1987. - № 8. - С. 43-45.

56. Зубарева, Л. А. Определение наследственных типов белков для контроля происхождения сельскохозяйственного скота. / Л.А. Зубарева, А.М. Машуров // Доклады ВАСХНИЛ. 1981. - № 11. - С. 28-30.

57. Иссык, В.В. Изменчивость полиморфизма белков и ферментов при скрещивании алатауского скота со швицкими быками. /

58. B.В. Иссык и др. // Тр. Института экспериментальной биологии -АН Казахской ССР, 1986. Т. 18. - С. 130-142.

59. Калашникова, Л.А. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий. / Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко // Московская область, Лесные Поляны: ВНИИплем, 2001. 50 с.

60. Камано, Д. Генетический полиморфизм трансферрина у крупного рогатого скота. / Д. Камано, А.Ф. Уендено // Совершенствование методов повышения продуктивности крупного рогатого скота. -1987.-С. 61-63. .

61. Кармолиев, Р.Х. Участие белков крови в биохимической адаптации организма крупного рогатого скота к условиям среды. / Р.Х. Кармолиев // Сельскохозяйственная биология. 1990. - № 2.1. C. 141.

62. Кертиев, P.O. Зависимость плодовитости первотелок от их возраста и живой массы. / P.O. Кертиев, Н.С. Лось // Молочное и мясное скотоводство. 1999. - № 3. - С. 24-26.

63. Кирпичников, B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы так называемой не дарвинской эволюции. /B.C. Кирпичников // Успехи соврем, биологии. 1972. - Т. 74, № 2(5). - С. 231-246.

64. Ключников, М.Т. Типы трансферинов в стаде коров СПХ "Дальний". / М.Т. Ключников, И.Ф. Ключников // Пути совершенствования продуктивных и воспроизводительных качеств черно-пестрого скота. Дальневосточный НИИ с.-х., Новосибирск, 1991. - С. 77-81.

65. Колесник, H.H. Иммуногенетические системы в селекции сельскохозяйственных животных. / H.H. Колесник, В.И. Сокол // Урожай, Киев, 1972.-120 с.

66. Корабаев, Ж.З. Генетический полиморфизм трансферрина и эффективность отбора по показателям молочной продуктивности. / Ж.З. Корабаев // Сб. науч. тр. «Вопросы кормления сельскохозяйственных животных». Ленинградский СХИ, 1987. - С. 76-79.

67. Крыканова, Л.Н. Использование красно-пестрых голштино-фризов для улучшения местных пород скота в Европе. / Л.Н. Крыканова // Достижения с.-х. науки и практики (сер. № 2). 1982. - № 9. -С. 18-25.

68. Кугенев, П.В. Практикум по молочному делу. / П.В. Куге-нев, Н.В. Барабанщиков // М.: Колос, 1988. 240 с.

69. Кудрин, А.Г. Ферменты сыворотки крови как прогнозирующий фактор продуктивности коров. / А.Г. Кудрин // Сельскохозяйственная биология. 2001. - № 4. - С. 45.

70. Кузнецов, А. О технологических свойствах молока коров. / А. Кузнецов, С. Кузнецов // Молочное и мясное скотоводство. — 2010. — №2.-С. 5-7.

71. Кузнецова, И.В. Мониторинг генетической структуры популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы. / И.В. Кузнецова, И.М. Стародумов // Зоотехния. 2009. - № 2. - С. 2-3.

72. Куликов, В.М. Помеси симменталов с голштино-фризами в Нижнем Поволжье. / В.М. Куликов, Т.В. Потапов // Вестник с.-х. наук. -1987.-№2.-С. 101-107.

73. Курцикидзе, H.A. Полиморфные системы некоторых белков крови у шаролезского скота и их связь с продуктивностью. / H.A. Курцикидзе // Материалы III Республ. научн. конф. молодых ученых и специалистов в области животн. Тбилиси, 1986. - С. 18-19.

74. Кусмулданов, К.С. К вопросу о генетическом равновесии в полиморфных системах групп крови популяций крупного рогатого скота. / К.С. Кусмулданов, A.M. Машуров // Сельскохозяйственная биология. 1992. -№ 4. -С. 10-14.

75. Кушнер, Х.Ф. Генетические основы гетерозиса в животноводстве. / Х.Ф. Кушнер // М.: Колос, 1969. 125 с.

76. Кушнер, Х.Ф. Генетический полиморфизм некоторых белков крови в связи с воспроизводительной способностью крупного рогатого скота. / Х.Ф. Кушнер и др. // Доклады ВАСХНИЛ. 1973- № 2. -С. 26-27.

77. Кэмпбелл, Д.Р. Производство молока. / Д.Р. Кэмпбелл // М.: Колос, 1980.-670 с.

78. Логинов, Ж.Г. Эффективность скрещивания местных пород скота с голштинами и проблема оценки производителей по качеству потомства. / Ж.Г. Логинов // Сельскохозяйственная биология. 1984. -№5.-С. 14-18.

79. Любимова, З.П. Характеристика линий айрширской породы по полиморфным системам белков крови. / З.П. Любимова, И.Х. Улубаев // Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. 1985. - Т. 83, вып. 83.-С. 28-29.

80. Марзанов, Н.С. Сохранение биоразнообразия. Генетические маркеры и селекция животных / Н.С. Марзанов и др. // Сельскохозяйственная биология. 2006. - № 4. - С. 3-17.

81. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных. / A.M. Машуров // М.: Наука, 1980. 315 с.

82. Меркурьева, Е.К. Биометрия селекции и генетики сельскохозяйственных животных. / Е.К. Меркурьева // М.: Колос, 1971. 424 с.

83. Митютько, В.Е. Генетическая структура популяций крупного рогатого скота по полиморфным белковым системам и основы их использования в селекции. / В.Е. Митютько Дис.д.б.н., 06.02.07. // Ленинград Пушкин, 1990. - 320 с.

84. Можилевский, П.Л. Роль генетических и средовых факторов в реализации наследственного потенциала долголетия коров-рекордисток. / П.Л. Можилевский // Цитология и генетика. 1989. -Т. 23, №3,- С. 62.

85. Назаренко, В.Г. Использование иммуногенетических маркеров при племенном подборе в молочном скотоводстве. / В.Г. Назаренко, В.И. Вороненко // Доклады ВАСХНИЛ. 1988. - № 7. - С. 27-29.

86. Николаев, A.M. Технология сыра. / A.M. Николаев // М.: Агропромиздат, 1985. 327с.

87. Николаева, Г.Н. Взаимосвязь трансферринов крови с мас-титоустойчивостью коров. / Г.Н. Николаева, H.H. Полевая // Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных животных на Северо-Западе. РСФСР. - Петрозаводск. - 1990. - С. 54-60.

88. Ниль, Д. Наследственность человека. / Д. Ниль, У. Шэлл // М.:ИП, 1958.-389 с.

89. Огрызкин, Г.С. Теоретические и практические аспекты выведения новой красно-пёстрой породы молочного скота. / Г.С. Огрызкин и др. // Выведение новой красно-пёстрой породы молочного скота. -М.: ВНИИплем, 1985. Вып. 2. - С. 3-10.

90. Орассон, А. О генетической структуре датской красной и англерской пород крупного рогатого скота по данным полиморфизма сывороточных белков крови. / А. Орассон // Сб. науч. тр. Эстонского НИИ животноводства и ветеринарии, 1988. Т. 60. - С. 72-78.

91. Охапкин, С.К. Селекция и эволюционный процесс. / С.К. Охапкин, И.М. Дунин, Ю.И. Рожков // М.: ВНИИплем, 1995. -218 с.

92. Охапкин, C.K. Современное представление о породе и по-родообразовательном процессе. / С.К. Охапкин // Молочное и мясное скотоводство. 2000. - № 4. - С. 18-22.

93. Охрименко, О.В. Лабораторный практикум по химии и физике молока: учеб. пособие для вузов. / О.В. Охрименко, К.К. Горбатова, A.B. Охрименко // С.-Петербург: ГИОРД, 2005. 245 с.

94. Павлюченко, Т.А. Генетический полиморфизм белков молока и взаимосвязь их с молочной продуктивностью. / Т.А. Павлюченко, Г.В. Пупкова, Л.Ф. Тарасевич // Сельскохозяйственная биология. 1983. -№ 1.-С. 105-106.

95. Петухов, В.Л. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики. / В.Л. Петухов и др. // М.: Агропромиздат, 1985. -368 с.

96. Петухов, В.Л. Генетические основы селекции животных. / В.Л. Петухов и др. // М.: Агропромиздат, 1989. 248 с.

97. Плохинский, П.А. Биометрия. / П.А. Плохинский // М.: МГУ, 1970.-367 с.

98. Поставнева, Е.В. Химический состав молока коров черно-пестрой породы различных генотипов. / Е.В. Поставнева // Зоотехния. -2010.-№ 1.-С. 30-31.

99. Прийдак, Т.А. Организация контроля качества молока в зарубежных странах. / Т.А. Прийдак // Обзорная информация. ВНИИ-ТЭИагропром, 1989. - 32 с.

100. Прохоренко, П.Н. Перспективы использования иммуноге-нетики в сохранении генофонда и совершенствовании пород сельскохозяйственных животных. / П.Н. Прохоренко, Г.Н. Сердюк // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 6. - С. 3-7.

101. Райдер, К. Изоферменты. / К. Райдер, К. Тейлор // М.: Мир, 1983.- 106 с.

102. Рожкова, J1.B. Генетически детерминированные варианты сывороточных амилаз (Am-изофермент) у гибридов як х КРС. / J1.B. Рожкова, Ю.А. Кольчик // Сб. научн. тр. "Пути повышения резистентности с/х жив". -М.: ВНИИплем, 1985. С. 109-111.

103. Рыжова, Н.Г. Влияние полиморфизма трансферринового локуса на молочную продуктивность коров красно-пестрой породы. / Н.Г. Рыжова, М.А. Тутарова // Материалы научн. конф. «XXXVIII Ога-ревские чтения». Ч. 2. - Саранск, МГУ. - 2010. - С. 177-181.

104. Рыжова, Н.Г. Полиморфизм белков крови красно-пестрой породы крупного рогатого скота и его использование в селекции. Дисс. канд. б.наук, 06.02.01. / ВНИИплем; Рыжова Наталья Геннадьевна; на-учн. рук. Е.Д. Амбросьева. Лесные Поляны, 2006. - 176 с.

105. Рыхлик, А.Н. Научно-практические аспекты повышения и реализации потенциала молочной продуктивности коров в крупном молочном хозяйстве. Дисс. канд. с.-х. наук. 06.02.01. / ВИЖ; Александр Николаевич Рыхлик. М. обл., Дубровицы, 2002. - 120 с.

106. Сагантаева, О.З. Типы белков крови и их связь с хозяйственно-полезными признаками у коров симментальской породы в Бурятии. / О.З. Сагантаева, В.А Тайнич // Сибирск. вестник с.-х. наук. 1988. -№4.-С. 58-61.

107. Сажин, С.И. Продуктивность, физико-химический состав и технологические свойства молока коров разных генотипов. / С.И. Сажин, Г.С. Катмаков // Доклады Рос. сельхоз. акад. наук. 1998. -№ 1. - С. 39.

108. Серебровский, A.C. Генетический анализ. / A.C. Серебров-ский // М.: Наука, 1970. 344 с.

109. Сирацкий, И.З. «Генетический полиморфизм гемоглобина, белковых систем, ферментов крови и их связь с воспроизводительной способностью» / И.З. Сирацкий // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26, №2.-С. 41-56.

110. Сирацкий, И.З. Взаимосвязь интерьерных показателей быков-производителей с уровнем гетерозиготности по полиморфным системам белков и ферментов крови. / И.З. Сирацкий // Цитология и генетика. 1994. - Т. 28, № 2. - С. 70-76.

111. Скворцов, В.А. Типы трансферрина крови у быков производителей черно-пестрой породы и их связь с показателями и оплодотворяющей способностью спермопродукции. / В. А. Скворцов,

112. B.М. Шестаков // Сельскохозяйственная биология. 1981. - № 1.1. C. 121.

113. Совершенствование красно-пестрой молочной породы крупного рогатого скота на Брянщине. / А.Я. Лебедько и др. // Зоотехния-2005.-№9.-С. 2-4.

114. Стрекозов, Н.И. Генетическая характеристика созданных типов скота бурой швицкой и сычевской пород с использованием полиморфизма микросаттелитных локусов. / Н.И. Стрекозов и др. // Сельскохозяйственная биология. 2009. - № 2. - С. 10.

115. Такишева, Д. Использование полиморфных систем в селекции крупного рогатого скота мясных пород. / Д. Такишева // Совершенствование существующих и выведение новых пород жвач. животных в Казахстане, 1987. С. 45-48.

116. Тарасюк, С.И. Использование генетических маркеров при создании новых пород крупного рогатого скота. / С.И. Тарасюк, В.И. Глазко // Доклады Рос. акад.с.-х. наук. 2002. - № 1. - С. 27.

117. Тарасюк, С.И. Полиморфизм белков у помесного потомства симменталов и красно-пестрых голштинов. / С.И. Тарасюк, И.П. Петренко, В.И. Глазко // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29, № 1. - С. 49-56.

118. Ткачук, В.Н. Определение степени породности помесей. / В.Н. Ткачук // Зоотехния. 2000. - № 9. - С. 6-8.

119. Тутарова М.А. Использование полиморфизма трансферри-нового локуса в селекции крупного рогатого скота. / М.А. Тутарова // Материалы научн. конф. «XXXIX Огаревские чтения». Ч. 2. - Саранск, МГУ. 2011. - С. 167-171.

120. Тютюников, A.B. Генетическая оценка полиморфных систем крови в стаде крупного рогатого скота. / A.B. Тютюников, В.Ф. Фок-ша, А.Г. Констандогло // Интенсификация животноводства. Кишинев, 1984.-С. 34-45.

121. Тютюников, A.B. Генетический полиморфизм белков крови и продуктивность коров. / A.B. Тютюников, А.Г. Констандогло // Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений и животных. -К.: «ИСТИИНЦА», 1984. С. 159.

122. Тютюников, A.B. Продуктивность коров в связи с гомо- и гетерогенностью некоторых полиморфных белков крови. / A.B. Тютюников, В.Ф. Фокша, А.Г. Констандогло // Интенсификация животноводства. Кишинев, 1984. - С. 46-51.

123. Тютюников, A.B. Соотношение генотипов и аллелей Tf, Ср, Am и Hb в стаде. / A.B. Тютюников, В.Ф. Фокша // Племенное дело Молдавии, К.: «ИСТИИНЦА», 1984. С. 44-55.

124. Уендено, А.Ф. Взаимосвязь типов трансферрина с продуктивностью у крупного рогатого скота. / А.Ф. Уендено // Совершенствование методов повышения продуктивности крупного рогатого скота. -1987.-С. 61-63.

125. Улимбелиев, М.Б. Использование полиморфных белковых систем в селекции бурого швицкого скота. / М.Б. Улимбелиев // Вестник Рос. акад. с.-х. наук. 2009. - № 4. - С. 77-78.

126. Фоминых, Г.И. Продолжительность использования коров при промышленной технологии. / Г.И. Фоминых, Г.А Сатюкова // Повышение пород и продуктивных качеств крупного рогатого скота. Киров, 1989.-С. 11-14.

127. Цилуйко, Г.А. Использование генетических маркеров при формировании генеалогической структуры украинской породы мясного скота. / Г.А. Цилуйко // Генетические основы селекции животных. Ч. 5.

128. Тезисы докладов 5 съезда генетиков и селекционеров Украины, 1987. -С. 119.

129. Шапиро, Ю.О. Наследственный полиморфизм трансферри-нов у крупного рогатого скота и связь его с продуктивностью. / Ю.О. Шапиро // Доклады ВАСХНИЛ. 1970. - № 2. - С. 33-35.

130. Шапошников, А.Н. Методика оценки быков молочных пород по потомству. / А.Н. Шапошников // Теория и практика разведения с.-х. жив. -М.: 1961.-С. 25-30.

131. Шаталов, C.B. Естественная резистентность специализированных пород крупного рогатого скота. Дисс.д.с-х. наук. 06.02.01 / Дон. гос. аграр. ун-т; Сергей Владимирович Шаталов. п. Персианов-ский, 1999.-314 с.

132. Шенфельд, В.А. Влияние улучшающих пород на продолжительность использования красного степного скота. / В.А. Шенфельд,

133. A.M. Лещенко // Сб. науч. тр. ОМГАУ. Омск, 2002. - С. 29-31.

134. Шидловская, В.П. Органолептические свойства молока и молочных продуктов. / В.П. Шидловская // М.: Колос, 2000. 280 с.

135. Шмайлов, В.В. Связь полиморфных систем белков крови с мясной продуктивностью крупного рогатого скота. / В.В. Шмайлов,

136. B.В. Шмайлова // Селекционно-генетические проблемы повышения продуктивности с.-х. животных, 1988. С. 24-30.

137. Шмидт, P.M. Продуктивность откормочных бычков с различными генотипами трансферринов. / P.M. Шмидт // Молодые ученые -продовольственной программе (Тезисы докладов науч.-практич. конференции молодых ученых). 1985. - С. 125-126.

138. Шуайбов, Т.М. Оценка генетической структуры популяции по иммуногенетическим маркерам при выведении породных групп зебу-видного молочного скота. / Т.М. Шуайбов, Г.Н. Сердюк, Ш.З. Бахарчиев // Сельскохозяйственная биология. 2008. -№ 2. - С. 35.

139. Шувариков, A.C. Технология хранения, переработки истандартизация продуктов животноводства. / A.C. Шувариков, A.A. Ли-сенков. // М.: ФГОУ ВПО РГАУ. МСХА имени К.А. Тимирязева, 2008. -606 с.

140. Эйснер, Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом. / Ф.Ф. Эйснер // М.: Агропромиздат, 1986. 184 с.

141. Эрнст, Л.К. Зоотехническая наука и прогресс животноводства. / Л.К. Эрнст // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 4. -С.З.

142. Яковлев, B.C. Использование групп крови для анализа генофонда яков, калмыцкого скота и их гибридов. / B.C. Яковлев и др. // Сельскохозяйственная биология. -№ 9. 1985. - С. 81.

143. Петков, П.И. Генетичен полиморфизъм на протеините в кръвта на високопродуктивни крави от холщайн-фризийската порода. / П.И. Петков // Живота. Науки, 1987. Т. 24, № 9. - С. 74-80.

144. Слрацький, Й.З. Генетичесий пол!мор13м ферментв I бшюв та молока I ix зв'язок 3 господарсжо корисними о знаками чорно-рябо1 худоби захщиого perionu Украши. / Й.З. СЛрацький, G.I. Федорович // Цитология и генетика. 2002. - Т. 36, № 2. - С. 53-59.

145. Ashton, G.C. Serum amylase polymorphism in cattle. / G.C. Ashton // Genetics. 1965. - V.51, № 5. - P. 431-437.

146. Ashton, G.C. Beta-globulin type, fertility and embryonic mortality in cattle. / G.C. Ashton, G.R. Fallon //1. Reprod and Fert. 1962. -Vol. 3, № 1. - P. 93-104.

147. Ashton, G.C. Transferrins and milk production in dairy cattle. / G.C. Ashton // Anim. product. 1969. - V. 11, № 4. - P. 533-542.

148. Ayala, F.J. Adaptive evolution of protein. / F.J. Ayala // Acta Biol. Jugost. 1977. - V. 9, № 2. - P. 12.

149. Brem, G. Economic influences of length of calving interval in dairy herds with different production levels. / G. Brem // J. Dairy Sei. 1982. - № 7. - P. 236-265.

150. Bruant, E.H. Perturbation study on the adaptive nature of allozymes. / E.H. Bruant, D.W. Cruvpacker, S. Jones // Genetics. 1974. -V. 94, №2.-P. 12.

151. Chudoba, K. Analiza wplywu polimorficznego ukladu transferyn surowicy krwi na cechy mlecznosci bydla. / K. Chudoba //

152. Zootechnika. 1986. - T. 29. - P. 7-24.

153. Davis, B.J. Disc electrophoresis. Method and application to human serum proteins. / B.J. Davis // Ann. N.Y. Acad. Sei. 1964. - V. 121. -№ 3. - P. 404-427.

154. Franke, R. Beitrag zum Studium des polymorphysmus einiger Serum-proteine des Rindel. / R. Franke, H. Kraus // Arch. Exp. Veterinarmed. 1973. - V. 27, № 5. - P. 805-810.

155. Hanna, Z. Porrawa wydajnosci miecznej ijakosci mleka poprzezdoskonalenie genetyczne Stada. / Z. Hanna // Inst. Zootechn. 1994. -V. 32.-№3.-P. 37-39.

156. Hard, D.E. Adaptation: the evolution of selective neutrality. / D.E. Hartl, D.E. Dukhuizen, A.M. Dean // Genetics. 1985. - № 111. -P. 655-674.

157. Hirris, H. Polymorphism and the subunit structure of enzymes: A contribution to the neutralis selectionist conforoversy. / H. Hirris, D.A. Hopkunson, E. Edwards // Proc. Natl. Acad. sei. USA. - 1977. - V. 74, №2.-P. 698-701.

158. Hyidgaard-Jensen, J. Blood protein polymorphism and bovine mastitis. / J. Hyidgaard-Jensen, N.E. Jensen, P. Madsen //Animal blood groups and biochem. genetics. J. of the Intern, soc. for animal blood group research. 1985. - V. 16, № 1. - P. 86-87.

159. Johnson, G.B. Enzyme polymorphism anabolism. / G.B. Johnson// Science. 1974. -№ 184. - P. 28-37.

160. Kaczmarczyk, E. Polymorphism of blood leukocyte acid phosphatase and haematological indices during the first months after calving in cows naturally-infected with the bovine leukaemia virus. / E. Kaczmarczyk,

161. B. Bojarojc-Nosowicz, A. Fiedorowicz // Bull. Veter. Inst, in Pulawy, 2005. -Vol. 49, № l.-P. 15-21.

162. Mandal, B. Studies on serum albumin polymorphism in crossbred cattle. / B. Mandal, R. Dattagupta // Indian Journal of Animal Health. 1986. - V. 25, № 2. - P. 107-109.

163. Marcu, N. Polimorfismul si structura genetica pentru locusul Hb si Tf serice la o populatie de taurine din rasa bruna. / N. Marcu, A. Petre,

164. C. Velea // Bui. Inst. Agron. Ser. Zootehn. Cluj-Napoca. - 1989. - T. 43, № zootehn. - P. 11-15.

165. Meyer, F. Untersuchungen uber Zusammenhange zwischen Milchleistung, Eutergesundheit, Milchprotein- und Blutproteinpolymorphismen bei Rindern / F. Meyer // Zuchtungskunde. -1990.-V. 62, № l.-P. 3-14.

166. Nevo, E. Genetic variation in natural population patterns and theory./E. Nevo // Theor. Pop. Biol. 1978. - V. 13, № 1. - P. 121-177.

167. Ozbeyaz, C. Turkiyede esmer ve Holstayn siirlarinda protein polimorfizmi ve bunun ebeveyn kontrolunde kullanimni. / C. Ozbeyaz et all. // Lalahan Hayvcancilik Arastirma Enst. Derg. 1990. - V. 30, № 1/4. -P. 19-30.

168. Perk, K. Comparative structure analysis of fetal and adult type red cells in newborn and adult cattle. / K. Perk, D. Dannon // Res. Vet. Sci. -1965. V. 6, № 4. - P. 245-250.

169. Powell, J.R. Protein variation in natural groups of animals. /

170. J.R. Powell 11 Evolut. Biol. 1975. - № 8. - P. 79-119.

171. Rahman, M.F. Association of transferrin types with weight gain in cattle. / M.F. Rahman, M.A. Kalam // Indian veter. J. 1986. - V. 63, № 12.-P. 1001-1003.

172. Rothe, G.M. A survey on the formationisation of secondary isozymes in mammalian. / G.M. Rothe // Hum. Genet. 1980. - V. 56, № 2. -P. 129-155.

173. Samarineanu, M. Hemoglobinele, transferinele si productia de lapte intro populatie de vaci din rasa Friza. / M. Samarineanu, E. Stamatescu., I. Granciu // Bui. inform. Acad. Sti. Agr. Silvice. Bucuresti, 1987. - V. 17, № 17 - P. 203-208.

174. Singh, A. Serum transferrin polymorphism in zebu and crossbred cattle. / A. Singh, R.P. Choudhary // Indian veter. J. 1987. - V. 64, № 11.-P. 927-931.

175. Skibinski, D.O.F. Are polymorphism and evolutionary rate of allozyme proteins limited by mutation or selection? / D.O.F. Skibinski, R.D. Ward // Heredity. 1998. - V.81, № 6. - P. 692-702.

176. Smithis, O. Variations in human serum |3-globulins. / O. Smithis // Nature. 1957. - V. 80. - P. 1482-1483.

177. Stavikova, M. Perspektivy geneticke prevence mastitid krav. / M. Stavikova, L. Lojda // Veterinarstvi, 1984. V. 34. № 9. - P. 393-394.

178. Tateno, I. Statistical properties molecular of tree construction methods under the neutral mutation model. / I. Tateno, F. Tajima // J. Mol. Evol. 1986. - № 23. - P. 354-361.

179. Vella, F. Hemoglobin types in ox and buffalo. / F. Vella // Nature. 1958.-V. 181, № 4608. - P. 564-565.

180. Ward, R.D. Relationship between enzyme heterozygosis and quaternary structure. / R.D. Ward // Bioch. Genetics. 1977. - V. 15, № 1/2. -P. 123-135.

Информация о работе

Тутарова, Марина Алексеевна
кандидата биологических наук
п. Лесные Поляны, Московской обл., 2011
ВАК 06.02.07

Диссертация

Использование полиморфизма трансферринового локуса в селекции коров красно-пестрой породы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы