Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетические и селекционные признаки молочного скота в популяциях региона

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Генетические и селекционные признаки молочного скота в популяциях региона"

На правах рукописи

МАКАРОВ ВИКТОР ЮРЬЕВИЧ

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ ПРИЗНАКИ МОЛОЧНОГО СКОТА В ПОПУЛЯЦИЯХ РЕГИОНА

06.02 01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ии^ХЬ417Э

п Дубровицы, Московской области 2008 г.

003164179

Работа выполнена в лаборатории генетики животных Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института животноводства Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Попов Николай Александрович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Скрипниченко Георгий Григорьевич, кандидат биологических наук Шахин Алексей Викторович Ведущая организация: Федеральное государственное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела»

Защита диссертации состоится « февраля 2008 года, в 10 часов, на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 006.013 02 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте животноводства Россельхозакадемии.

Адрес института-142132, Московская область, Подольский район, п. Дубровицы, ВНИИЖ тел /факс (4967) 65-11-01

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИЖ Авгореферат разослан « января 2008 г.

Ученый секретарь совета

В.И. Сельцов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Кировской области наибольшую часть поголовья крупного рогатого скота составляет черно-пестрая порода. Основной массив этой породы в регионе создан путем поглотительного скрещивания маток исто-бенской, ярославской, холмогорской пород с быками черно-пестрого скота разных эколого-географических групп На современном этапе продолжается совершенствование продуктивных и племенных признаков скота черно-пестрой породы с участием быков черно-пестрой голпггинской породы в направлении повышения молочности и улучшения морфо-функциональных свойств вымени (З.Н. Першина и др, 2001). Наряду с этим, широкое использование при скрещивании быков голштинских линий приводит к сужению генетической изменчивости и нарастанию общей гомозиготности как среди коров, так и быков-производителей (H.A. Попов, Г В Уливанова, 2002) Избежать нарастания однородности возможно при контролировании генетической изменчивости по частотам аллелей полиморфных локусов, генетических варианс признаков в популяции.

Увеличение масштабов импорта племенного материала из стран с развитым молочным скотоводством и односторонняя селекция по удою привели к распространению ряда наследственных аномалий, ведущих к преждевременному выбытию животных. Основной источник этих патологических отклонений -мутационные изменения, происходящие в генетическом аппарате клеток, в том числе половых (I Tammen, 1994; В.И Глазко, 2000).

В этой связи особенно актуальным является генетический мониторинг в популяциях крупного рогатого скота, направленный на исключение из племенного использования носителей наследственных болезней, в частности BLAD-синдрома, а также ускоренного распространения форм генов, связанных с высокой молочной продуктивностью Важно проследить за динамикой и соотношением генов в формирующихся популяциях скота отдельных регионов, сравнить отдельные стада с исходными породами, а также с наиболее высокопродуктивной частью коров, оценить генетические дистанции между ними.

Цель данной работы состояла в изучении крупного рогатого скота черно-пестрой породы Кировской области по генетическим и селекционным признакам для совершенствования племенных и продуктивных качеств животных

В задачи исследований входило:

- провести генетическую паспортизацию крупного рогатого скота ведущих групп племенных хозяйств, выявить особенности аллелотипа стад по ЕАВ-локусу, уровень генетического и фенотипического сходства с породами, формировавшими популяцию,

- выделить ведущие группы коров и провести анализ признаков селекции в связи с типами конституции, телосложения, принадлежностью к линиям и долями генов черно-пестрой голпггинской породы в их генотипах;

- определить генотипы коров и аллелотип ведущих групп по аллелям к-казеина, наличию BLAD-мутаций и их частоты в отдельных племенных стадах;

- оценить особенности быков-производителей племенного предприятия по искусственному осеменению ОАО «Кировплем»,

- дать предложения по разведению популяции черно-пестрой породы региона и построению ее перспективной генетической структуры.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование генетических и зоотехнических показателей наиболее высокопродуктивных коров и быков-производителей, показана их значимость в построении перспективной генетической и генеалогической структуры региональной популяции скота; дана характеристика состояния стад при интеграции генетических и селекционных методов оценки модельных животных.

Практическая значимость работы. В результате проведенных исследований разработаны предложения по оптимизации параметров разведения черно-пестрого скота Кировской области по уровням селекционно-генетических признаков и определено распространение наследственной болезни BLAD; показаны пути использования местного генофонда и улучшающих пород при совершенствовании признаков молочности и построении генеалогической структуры популяции черно-пестрого скота.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на международной конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» в РАМЖ (п Быково) в 2006 г; отчетах по НИР лаборатории генетики животных ГНУ ВНИИЖ в 20062007 гг, на научной конференции отдела селекции молочного скота и совещании специалистов племенных хозяйств, районных управлений сельского хозяйства Кировской области, ОАО «Кировплем», ОАО «Вяткаплем» (2007 г ).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 157 страницах и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследований, обсуждение результатов исследований, выводы и предложения производству, список используемой литературы, включающий 211 источников, в том числе 48 на иностранных языках. В нее включено: таблиц - 31, рисунков -13 и приложений - 4.

Положения, выносимые на защиту:

1. Аллелофонд крупного рогатого скота черно-пестрой породы Кировской области и его использование в оценке эволюции и селекции по признакам

2. Оценка популяций черно-пестрой породы скота по комплексу признаков ведущих и быковоспроизводящих групп отдельных хозяйств, включающих характеристику частот аллелей и оценку эволюционных процессов в связи с молочной продуктивностью.

3 Генетический мониторинг среди коров ведущих групп и быков-производителей по аллелям ЕАВ-локуса, к-казеина, BLAD-мутации и его использование при разведении популяций молочного скота в регионе.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом исследований служили животные и данные зоотехнического учета следующих хозяйств Кировской области, по черно-пестрой породе (2003

г) ЗАО агрокомбинат племенной завод (ПЗ) «Красногорский», ФГУП учхоз «Чистые пруды», ОНО ПЗ Кировская Лугоболотная опытная станция, по черно-пестрой породе с материнской основой истобенской породы (оричевская популяция, 2005 г) ■ СХПК ПЗ «Луговой», СХПК ПЗ «Гарский», СХПК племрепро-дуктор (ПР) им. Кирова, СХПК ПР «Адышевский», СХПК ПР «Искра», ПР ЗАО «Агрофирма «Коршикский»

Исследования проведены согласно схеме (рис. 1)

В процессе исследований совместно со специалистами хозяйств отобрали коров, удой которых превышал на +1о средний удой по стаду с содержанием жира в молоке, не менее 3,60%. Они представляли ведущие группы данных племенных стад, нами оценивался экстерьер, типы телосложения и конституции, отбирали образцы крови для анализа Ведущая группа Оричевского района суммарно составила 350 коров (им. Кирова - 81, «Луговом» - 49, «Гарском» -57, «Коршикском» - 56, «Адышевском» - 74, «Искре» - 36 голов) Также в исследования включены данные по ведущей группе коров ПЗ «Красногорский» (п=96) Генетической экспертизе происхождения, определения форм аллелей к-казеина и BLAD-мутации подвергли лучших по фенотипу коров (п=121) Из числа коров ведущих групп выделена быковоспроизводящая группа, животные которой отвечали требованиям отбора матерей ремонтных быков в породе

Исследования по генетической паспортизации крупного рогатого скота проведены в лаборатории генетики животных ГНУ ВНИИЖ в 2005 - 2007 гг, также использованы материалы аттестации животных указанных хозяйств лаборатории иммуногенетики ОАО «Кировплем» Антигенный состав групп крови исследовали с помощью 67 моноспецифических сывороток по методике П.Ф.Сорокового (1974) Аллелофонд стад отдельных хозяйств представлен выделенными в семейных анализах аллелями ЕАВ-локуса.

Расчеты, связанные с определением частоты встречаемости аллелей, уровней генетического сходства исследуемых животных с породами провели общепринятыми методами

Формы аллелей к-казеина установили рестриктным анализом (Г И Сули-мова и др , 1992), гена BLAD - по методу D.E. Shuster et al (1992) с использованием рестриктаз TagI и HacIII

Конституциональный тип коров определили по подвижности кожи за лопатками Данный способ апробирован Г.В.Уливановой на стаде ГУП ПНО «Пойма» в 2000-2001 гг

Типы телосложения определяли по обмускуленности, глубине груди и широтным промерам тела согласно дыхательному и пищеварительному типам по И Дюрсту (1936).

Интенсивность селекции (I,) по удою и содержанию жира в молоке за год по хозяйствам вычисляли по формуле /, t где SD - селекционный

дифференциал; h2 - коэффициент наследуемости; i - генерационный интервал

Полученные в результате исследований данные обработаны вариационно-статистическими методами на персональном компьютере с использованием программы EXCEL (Microsoft Office).

Голландская порода

Истобенская порода-

Популяция черно-пестрого скота Кировской области

Ведущая группа коров п=350

Быковос-производящая группа коров, п=21

ПР им. Кирова ПЗ «Луговой» ПЗ «Гарский» ПР «Коршикский» ПР «Адышевскнн» ПР «Искра»

Паспортизация племенного скота по группам крови

Исследование групп крови животных

Выделение ДНК, определение аллелей к-казеина

Определение ВХ^АВ-мутации

Оценка типов конституции и телосложения

Взятие промеров тела и учет недостатков экстерьера

Особенности продуктивности коров разных генотипов

Молочная продуктивность по линиям Определение генетического прогресса популяции

Генетическое сходство и расстояния с породами, образующими структуру

Численность и возможное число линий

Лаборатория ВИЖ п=120

Лаборатория ОАО «Кировплем» п=2130

Лаборатории других регионов п= 100

Черно-пестрая порода

Голштинская порода

Ярославская порода

Аллело-

тип по ЕАВ-локусу, паспорт стада

Гомози-готность индивидуальная, межпородная

Генетическая паспортизация племенных стад

Предложения по построению структуры популяции и совершенствованию признаков селекции скота

Рис. 1. Схема исследовании

ПЗ «Чистые Пруды»

ПЗ Кировская луго-болотная опытная станция

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Генетическая паспортизация черно-пестрого скота племенных стад Кировской области. Микроэволюционные процессы в стадах хозяйств Ори-чевского района по ЕАВ-локусу представлен на дендрограмме (рис 2).

0,128

0,11

0,066

0,073

0,406

«Коршикский»

«Искра» «Гарский»

им Кирова «Луговой»

«Адышевский»

Рис. 2 Дендрограмма. Филогенетические расхождения между племенными стадами черно-пестрой породы Оричевского района

Исследованное поголовье данных стад образует 3 кластера Первый кластер объединяет стада ПЗ «Луговой», ПЗ «Гарский» и ПР им Кирова. Второй кластер включает популяции ПР «Искра» и ПР «Коршикский», третий кластер образуют коровы ПР «Адышевский» Выявленные факты также могут служить целенаправленному формированию генеалогической структуры популяции и ускоренной селекции по отдельным признакам, в том числе во вновь образуемых родственных группах

Аллелотип популяции чистопородного черно-пестрого скота (п=296) включает 39 аллелей ЕАВ-локуса при уровне гомозиготности Са=8,89%.

Аллелотип животных черно-пестрой породы с материнской основой исто-бенской породы (п=953) по ЕАВ-локусу представляет собой яркий пример помесного массива - комбинацию форм генов, присущих нескольким породам скота (истобенская, ярославская, красная горбатовская и др.), и включает 111 аллелей Уровень гомозиготности по всем стадам составляет 5,92% с колебаниями от 5,59% в ПР «Адышевский» до 9,41% в ПР «Искра» Важным итогом и научной новизной исследований групп крови популяции крупного рогатого скота Оричевского района явилось обнаружение 9 аллелей, ранее не выявленных- B^zKOiYzA'zE'jG'Y' (0,00053); G20iQY20' (0,00053), G202A'2D' (0,00053), GzIzOiB'B" (0,00053); G.B'E'jQ' (0,00105), IiA'iI'Q'Y'G" (0,00105); I2O1 (0,00053), 04E'iF'2J'2 (0,00053); Ey20' (0,00053), а также еще четырех, встречающихся крайне редко - в красной горбатовской, восточной финской, симментальской и других. BjGA, B,P'iY\ TiE'aG'P'zQ', T2B'J'20' Данные

аллели могут стать генетическими маркерами новых родственных групп быков-производителей.

Сравнительная характеристика аллелофонда исследуемых популяций черно-пестрой породы Кировской области. Сравнительный анализ микроэволюционных процессов, происходящих в популяциях чистопородного черно-пестрого скота, а также с материнской основой истобенской породы, обнаруживает различия между ними (рис. 3).

Генетическое расстояние [с1.)

Н Черно-пестрая порода

□ Голштинская черно-пестрая порода

□ Истобенская порода

□ Голландская порода

□ Ярославская порода

Рис. 3. Генетическое расстояние между популяциями молочного скота и породами, участвовавшими в их эволюции

Генетическое расхождение и изменчивость в оричевской популяции определяет следующий состав аллелофонда: по аллелям чистопородного истобен-ского - 30,5% , ярославского скота - 29,8%. Дальнейший генезис массива скота этой популяции в сторону чистопородного черно-пестрого связан с элиминацией маркеров этих исходных пород.

Генетическое расстояние современной популяции помесного скота с черно-пестрой голштинской породой составляет 0,30, что в два раза больше, чем у чистопородного скота (<1т=0,15), то есть популяция чистопородного черно-пестрого скота ближе к черно-пестрой голштинской породе и, в тоже время, генетически отличается от скота племенных заводов центрального региона РФ.

Аллелотип по ЕАВ-локусу и доля генов у коров ведущей группы по улучшающим породам. Аллелотип лучших коров черно-пестрой породы Ори-чевского района (п= 121) включает 49 аллелей и по численности в 2 раза меньше против общего их числа в популяции. В ведущей группе коров также выявлены ранее не встречавшиеся аллели: В^гКО^гА'^'зО'У' (0,00413) у коровы Буквы 1661 (СХПК им. Кирова) и (0,00413) у коровы Барбары 1245 (СХПК «Луговой»). Данная группа коров наиболее близка генетически к черно-пестрой (гт=0,87) и голштинской породам (гт=0,75). Уровень их гомозиготно-сти составил 5,4%, что потенциально позволяет, для последующей репродукции

быков-производителей, заложить 16 генетических групп с уникальными для черно-пестрого и истобенского скота аллелями.

Средний удой коров ведущих групп - 7153 кг молока с содержанием жира 3,96%. Коэффициент раздоя от первой к третьей лактации составил 1,49. Они превосходили своих матерей по удою за высшую лактацию на 2261 кг молока.

Генотип модельной коровы в исследованных хозяйствах представлен 1820% долей генов истобенской, 40-42% черно-пестрой голштинской и 38-40% черно-пестрой отечественной пород (последние объединяли скот различных сочетаний с голландской, эстонской, немецкой породами, отечественной черно-пестрой уральского типа) (рис. 4).

□ Истобенская порода □ Черно-пестрая порода

□ Черно-пестрая голштинская порода

Рис. 4. Кровность коров ведущей группы черно-пестрой породы Оричевского района (2005 г.)

Доля генов черно-пестрой голштинской породы у коров ведущей группы ПЗ «Красногорский» составила в среднем 70,5%, с колебаниями от 25 до 75% и выше.

Возрастной состав и характеристика коров ведущих групп по признакам селекции. В целом, по оричевскому массиву преобладали коровы 3-4 лак-таций над коровами более старших возрастов, несколько иная ситуация в ПЗ «Красногорский», где больше молодых животных 1-2 лактаций.

Удой коров ПЗ «Красногорский» за первую лактацию составил 5709 кг, за высшую - свыше 7000 кг, что находилось на уровне продуктивности коров новых типов черно-пестрой породы. Высокими показателями удоев в первую лактацию отличались животные из «Лугового» (5456±111,1 кг), «Гарского» (5286±129,7 кг), «Искры» (5940±164,3 кг). Содержание жира в молоке оказалось выше у коров из «Адышевского» (4,01±0,028%), а наименьшее - в «Искре» (З,58±0,033%). Продолжительность сервис-периода после первого отела наибольшая в «Адышевском» (125±6,6 дней) и «Коршикском» (126±13,0 дней). Уровень продуктивности коров в высшую лактацию по хозяйствам примерно одинаков, однако в «Коршикском» удой молока относительно меньше (5617±87,б кг), а в «Искре» - наименьшее содержание жира в молоке (3,44±0,020%).

Особенности молочной продуктивности коров с разной долей генов по черно-пестрой голштинской породе по ПЗ «Красногорский» и оричевской популяции отражены на рисунке 5.

Чистопородные 1-49% 25-49% 50-62,5% 63-74,5% 75% и более

Доля генов голштинской черно-пестрой породы В Черно-пестрая Оричевского района О Черно-пестрая ПЗ "Красногорский" Рис. 5. Молочная продуктивность коров ведущих групп

С повышением доли генов голштинской породы удои коров в обеих популяциях увеличивались, что заметнее проявилось у оричевской. Своего максимума продуктивность достигла при кровности коров свыше 63%. Рост кровно-сти до 63% приводил к плавному снижению содержания жира у коров оричевской популяции, а с дальнейшим повышением (более 63 %) наметилась тенденция его увеличения. У коров ПЗ «Красногорский» содержание жира в молоке также уменьшилось при кровности от 50 до 74,5%, а с последующим ростом увеличивалось до уровня полукровных животных.

Типы конституции, телосложения и особенности экстерьера ведущей группы коров. Структура оричевской популяции по типам конституции представлена на рисунке 6. Коровы в 61,8% случаев относятся к нежному сухому типу конституции, в 15% - к нежному сухому переразвитому, в 22,4% - к плотному и менее чем в 1% - к нежному сырому.

0 нежный с/хой

ЕЭ нежный сухой переразвитый □ плотный

И нежный сырой

Рис. 6. Структура популяции по типам конституции

Структура оричевской популяции по типам телосложения представлена на рисунке 7.

й Первый тип 13 Вторый тип □ Третий тип

Рис. 7. Структура популяции по типам телосложения

Животных первого типа, уклоняющихся в сторону черно-пестрого скота в целом, 54,1%. Эти коровы, в большинстве случаев, обладают сухой переразвитой конституцией, высоконогостью, клинообразной узкой грудью, резким очертанием костяка. Второй тип, по габитусу более характерный животным гол-штинской породы, представлен 41,6% коров. Им свойственен нежный сухой и плотный типы конституции, а также глубокая грудь, длинное трапециевидное туловище, удовлетворительно развитая мускулатура. К третьему типу были отнесены лишь 4,3% всех коров, их сложение характерно для молочно-мясного скота с хорошо развитым обмускуленным задом при относительной короткоте-лости - большей сбитостью.

На рисунке 8 представлен экстерьерный профиль коров-первотелок ведущей группы черно-пестрой породы ПЗ «Красногорский» (п~9б), относительно сверстниц оричевской популяции (п=350), принятых на рисунке за нуль. Выявлено статистически достоверное превосходство коров ПЗ «Красногорский» над сверстницами оричевской популяции по высоте в холке на 6,9 см (Р>0,999), глубине груди на 7,6 см (Р>0,999), ширине в маклоках на 4,3 см (Р>0,999), косой длине туловища на 16,7 см (Р>0,999), обхвату груди за лопатками на 9,8 см (Р>0,999), по обхвату пясти на 0,2 см (Р>0,90) и по ширине груди на 0,8 см.

Обхват пясти Обхват груди за лопатками Косая длина туловища Ширина в маклоках Ширина груди Глубина груди Высота в холке

2 4 6 8 10

3 Черно-пестрая ПЗ "Красногорский"

Рис. 8. Зкстерьерный профиль коров ведущей группы ПЗ "Красногорский" в сравнении с оричевской популяцией

Быковоспроизводящая группа коров. Средние показатели коров быко-воспроизводящей группы (п=21) по удою составили 8644 кг молока с содержанием жира 3,95%. Среди этой группы коров выделялись по удою - Юза 599 («Искра»), Луна 59, Утка 25, Морилка 1155 (им, Кирова) и Злата 650 («Ады-шевский»), по содержанию жира в молоке- Морилка 1155, Морилка 1413, Пихта 1531, Утка 25 (им. Кирова) и Юбочка 70 («Луговой»); по сумме рангов первенствовали Морилка 1155, Утка 25, Луна 59 (им. Кирова), Юбочка 70 и Ваза 431 («Луговой»), В генотипах коров Цынии 986 и Крокетки 971 присутствует уникальный для черно-пестрого скота аллель A '¡E'3G', у Морилки 1413 и Илии 2629 выявлен аллель hJ'20\ присущий истобенскому и восточно-финскому скоту. У восьми коров аллель В к-казеина встречается в гетерозиготном состоянии (АВ) и у двух в гомозиготном (ВВ).

Аллелотип быков-производителей по ЕАВ-локусу. Быки племенного предприятия ОАО «Кировплем» представлены преимущественно молочными породами - голштинской, черно-пестрой, холмогорской и истобенской.

Аллелотип быков-производителей голштинской и черно-пестрой пород (п=110) представлен 48 аллелями ЕАВ-локуса при уровне групповой гомози-готности 6,53% и теоретической возможности закладки и выведения от них 15 родственных групп. Аллелотип быков холмогорской породы (п=35) представлен 34 аллелями, из которых уникальных для холмогорского скота два: Y2D'E'}GÏ'Q', G20iT,A'iD'G'0'B". Уровень групповой гомозиготности холмогорских быков немного выше и составил 7,51%.

Определены генетическое сходство и расстояние между быками-производителями ОАО «Кировплем» и некоторыми породами черно-пестрого корня, филогенетически наиболее близкими к ним (рис. 9). В генетическом расхождении и изменчивости быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород доля влияния аллелей чистопородного черно-пестрого скота -42,2%, голштинского черно-пестрого - 51,7%, черно-пестрого немецкого -6,2%.

Быки холмогорской (П=35)

Быки черно-пестрой и черно-пестрой голштинской пород (п=1101

О 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6

Генетическое растояние

В Черно-пестрая порода 0 Голштинская черно-пестрая порода

□ Немецкая черно-пестрая порода Ш Холмогорская порода

□ Голландская порода

Рис. 9. Генетическое расстояние между популяциями быков-производителей ОАО "Кировплем" и породами, принимавшими участие в их формировании

Генетические расхождения аллелотипа быков холмогорской породы с исходными составляли: с голштинской, отечественной черно-пестрой и немецкой - 11-12%, холмогорской - 27,9%, голландской - 37,2%, то есть примерно на одну треть отличия по аллелофонду определяет генофонд холмогорской породы. Большая дистанция с популяцией холмогорской породы обусловлена низкой частотой встречаемости аллелей данной породы среди быков племенного предприятия.

Влияние быков-производителей на генегико-селекционные процессы в популяциях. Наибольшие коэффициенты генетического сходства у быков-производителей с изученным поголовьем чистопородной черно-пестрой породы (гт= 0,9941). Генетический вклад быков в черно-пеструю породу Оричевско-го района несколько ниже (гт=0,8461), то есть сохранилось влияние наследственности исходной материнской породы. Высокое сходство (гт=0,8274) объединенных выборок черно-пестрого и холмогорского скота обусловлено использованием в исследованных популяциях общих быков.

Формы аллелей к-казеина в ведущей группе коров и среди быков. Частоты аллелей и генотипов коров оричевской популяции представлены в табл. 1.

Таблица 1

Частоты аллелей и генотипов коров по к-казеину

Хозяйства п Частоты аллелей Частоты генотипов

А В АА АВ ВВ

Им. Кирова 24 0,81 0,19 0,67 0,29 0,04

«Луговой» 20 0,83 0,17 0,70 0,25 0,05

«Гарский» 20 0,90 0,10 0,80 0,20 -

«Коршикский» 15 0,93 0,07 0,87 0,13 -

«Адышевский» 21 0,95 0,05 0,90 0,10 -

«Искра» 20 0,80 0,20 0,65 0,30 0,05

Абсолютное большинство коров с генотипом АА оказались в «Коршик-ском» и «Адышевском» Генотип ВВ встречается только у 3 голов из 120 - Лебеды 40 (им Кирова), Византии 3268 («Луговой») и Нитки 744 («Искра»).

В табл. 2 представлены частоты аллелей А и В к-казеина и генотипов среди быков-производителей ОАО «Кировплем»

Таблица 2

Формы аллелей к-казеина быков-производителей ОАО «Кировплем»

Породы

черно-пестрая голштинская черно-пестрая холмогорская истобен-ская по породам

Частота аллелей к-казеина

А 0,875 0,854 0,611 0,90 0,796

В 0,125 0,146 0,389 0,10 0,204

Частота генотипов по к-казеину

п Ч п 0 п п п

АА 15 0,75 58 0,73 15 0,42 4 0,80 92 0,66

АВ 5 0,25 19 0,24 14 0,39 1 0,20 39 0,28

ВВ - - 2 0,03 7 0,19 - - 9 0,06

У быков голштинской черно-пестрой и отечественной черно-пестрой пород наиболее встречается генотип АА, в 3 раза реже - генотип АВ У быков черно-пестрой породы отечественного происхождения Дыма 766 и Макбета 854 выявлен генотип ВВ, а у голштинских и истобенских быков он отсутствовал Доля встречаемости генотипа ВВ у холмогорских быков составила 0,19 (п=7). Мудрец 396, Ранет 739, Линь 31, Сват 9, Месяц 678, Кружок 683, Зимний 490.

Методом х2 установлено наличие среди быков генетического равновесия по генотипам к-казеина как среди всей популяции (п=140) {'¿-2,1%, (11=1; р>0,05), так и по породам При этом фактические величины генотипов незначительно отличались от теоретически ожидаемого числа особей каждого генотипа Контроль ВЬАБ-мутации у коров ведущих групп и в популяции быков-производителей. У коров стада учхоза «Чистые пруды» (п=30), дочерей быков-производителей - Жордана 48, Одиссея 20 и Сада 11 выявлено 7 голов с гетерозиготным генотипом Ип по ВЬ АО-мутации. Потомство гетерозиготных коров - Женки 385, Развилки 2320, Вахты 464, Нормы 1204, Думы 21176, Аллеи 2794, Искры 21003 (их средний удой за лактацию составлял 7187 кг молока с содержанием жира 3,98%) - подвергать анализу на носительство ВЬАБ и исключать из числа ремонтных быков аномальных

В оричевской популяции черно-пестрой породы (п=120) не выявлено гетерозиготных носителей ВЬАБ-мутации Однако в условиях продолжающегося использования быков линий голштинской черно-пестрой породы необходим генетический мониторинг среди коров ведущих групп племенных заводов и быков племенных предприятий по искусственному осеменению

Среди быков ОАО «Кировплем» лишь бык Зонтик 992 черно-пестрой породы является гетерозиготным носителем данной формы гена, что составляет менее 1% от всей исследованной популяции Зонтик 992 выведен при кроссе

линий Р Соверинга 198998 (отец Эксимер 17 голштинской породы) и У.Идеала 933122 (мать Зима 5716 черно-пестрой породы) в ПЗ «Ульянино» Московской области В данном случае рецессивный аллель наследовался от деда О Айвенго 1189870 (линия М.Чифтейна 95679) к внуку Эппл Элевейшену 1491007 через мать с последующим его распространением по линии Р Соверинга

Селекция быков-производителей и генетический прогресс популяции. Учитывая особенности поголовья исследованных хозяйств и необходимость совершенствования крепости конституции, типа телосложения, живой массы и других признаков, нами отобраны быки-производители ОАО «Кировплем» (Принтер 301 ЕТ, Прут 468, Арион 1109), ОАО ЦСИО (Эгли 257, Водопад 7787, Атос 9754 и др.) и ОАО «Московское» по племенной работе (Аир 2008 ЕТ, Инвест 1008 ЕТ, Прибой 1434 ЕТ и др.). Их индексы родословных в основном превышали 10500 кг по удою и 4,0% по содержанию жира в молоке Расчет величины генетического тренда по этим признакам в стадах оричевской популяции представлен в табл.3

Таблица 3

Генетический тренд показателей молочной продуктивности в хозяйствах

Хозяйства Матери Матери отцов Суммарный тренд

по удою, кг по содержанию жира в молоке, % по удою, кг по содержанию жира в молоке, % по удою, кг по содержанию жира в молоке, %

им Кирова 18,5 0,011 77,6 0,04 96,1 0,051

«Луговой» 22,6 - 158,0 0,01 180,6 0,010

«Гарский» 21,3 0,012 49,1 0,06 70,4 0,072

«Коршикский» 23,2 - 131,7 0,05 154,9 0,050

«Адышевский» 27,4 - 78,1 0,04 105,5 0,040

«Искра» 35,8 0,024 63,8 0,10 99,6 0,124

По популяции (п=350) 114,57 0,064

Подбор к коровам ведущих групп подобных им быков-производителей обеспечивает среднегодовой тренд 18,5-35,8 кг молока Однако в период 20042005 гг в стада отбирались быки-производители, обеспечивающие суммарный тренд со стороны матерей и отцов 114,6 кг молока и 0,064% содержания в нем жира В среднем, такой значительный генетический тренд за год в последующем поколении можно достичь с использованием быков голштинских линий, а также происходящих из новых типов черно-пестрой породы

ВЫВОДЫ

1. В племенных хозяйствах Оричевского района Кировской области методом поглотительного скрещивания коров истобенской породы с быками-производителями черно-пестрой породы и последующим воспроизводительным скрещиванием с быками голштинских линий выведен массив черно-пестрого скота, отличающегося компактным молочным типом телосложения, приспособленностью к местным условиям разведения. При средних удоях по стадам 4500 - 6000 кг молока за год лишь в племенных заводах «Гарский» и «Луговой»

с увеличением доли генов свыше 50% по голштинской черно-пестрой породе удой на корову возрастал относительно полукровных, соответственно, на 293 и 333 кг молока. При этом содержание жира в молоке оставалось относительно стабильным, соответственно, 3,73 и 4,09%.

2. В популяциях черно-пестрой породы Кировской области гомозиготность коров ведущих групп чистопородного черно-пестрого скота составила 8,9%, при общей численности аллелей ЕАВ-локуса - 38, в оричевской популяции скота 9,53%, при общей численности аллелей - 111 Среди быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород Са= 6,53% при количестве аллелей - 48, холмогорской породы, соответственно, 7,51% и 34 Выявлено 9 уникальных аллелей, предположительно унаследованных от материнской - ис-тобенской породы. BiGzKCV^A'zE'jG'Y' (0,00053); G20iQY20' (0,00053), G202A'2D' (0,00053); G2I20,B'B" (0,00053), G2B'E'3Q' (0,00105), IiAM'Q'Y'G" (0,00105), I20, (0,00053), 04E'1F'2J'2 (0,00053); E'3J'20' (0,00053)

3 Крупный рогатый скот черно-пестрой породы оричевской популяции обладает своеобразием аллелофонда, сочетая в себе специфические аллели скота истобенской, ярославской, голландской пород, при том, что генетическое расстояние с черно-пестрой и голштинской породами по ЕАВ-локусу составляет, соответственно, 0,12 и 0,30 В общем генетическом расхождении и изменчивости основную долю влияния оказывают аллелофонды истобенской (30,5%), ярославской (29,8%) и голштинской пород (16,3%) Генетическое расхождение и изменчивость быков-производителей черно-пестрой и голштинской породы определяет следующий состав аллелофонда1 по аллелям чистопородного черно-пестрого скота - 42,2%, голштинского черно-пестрого - 51,7%, черно-пестрого немецкого - 6,2% Быки холмогорской породы генетически близки к черно-пестрой отечественной (rm=0,78), немецкой (rm=0,74) и голштинской (rm=0,74) породам и дистанцированы от популяции холмогорской породы (d=0,87)

4 Генотип коров ведущих групп оричевской популяции преимущественно представлен 18-20% долями генов истобенской, 40-42% голштинской черно-пестрой и 38-40% черно-пестрой пород (с вариантами сочетаний голландской, эстонской, немецкой, отечественной черно-пестрой уральского типа), при всем этом часть из них сохраняют фенотипическое разнообразие и особенности исходной породы по живой массе, масти и экстерьеру Фенотипической дифференциации по линиям среди коров не наблюдается.

5 Вследствие поэтапного поглотительного скрещивания коров истобенской породы с быками-производителями пород черно-пестрого генеалогического корня и последующего воспроизводительного скрещивания с линиями голштинской, заметного повышения молочной продуктивности у потомства не наблюдалось. При средней молочной продуктивности коров ведущих групп оричевской популяции свыше 5500 кг за год, увеличение удоев за высшую лактацию выявлено лишь у помесей с 50-63% генов черно-пестрой голштинской породы (на 146 кг), дальнейший рост кровности (63% и более) приводил к снижению удоев на 369 кг относительно низкокровных сверстниц (50% и менее). С повышением доли генов голштинской породы, в среднем с 25 до 75%, среди

коров-первотелок ПЗ «Красногорский» выявлено увеличение удоев на 308 кг при стабильном содержании жира в молоке.

6 Коэффициенты корреляции удоя и содержания жира в молоке в парах мать - дочь колебались в зависимости от молочной продуктивности матерей, по хозяйствам от -0,089 в «Искре» до 0,365 в «Адышевском» и от -0,133 в «Кор-шикском» до 0,104 в «Гарском». В действующей системе разведения оричев-ской популяции влияние отцов на продуктивные качества дочерей менее выражено по сравнению с матерями В ПЗ «Красногорский» прогресс по удою и содержанию жира в молоке обеспечивали отбираемые в стадо быки-производители, что подтверждали положительные связи мать отца - дочь, соответственно, г=0,296 и г=0,0311.

7. Коровы-первотелки ПЗ «Красногорский» превосходили (Р>0,999) сверстниц оричевской популяции по высоте в холке на 6,9 см, глубине груди на 7,6 см, ширине в маклоках на 4,3 см, косой длине туловища на 16,7 см, обхвату груди за лопатками на 9,8 см, по обхвату пясти на 0,2 см (Р>0,90) Выявлены положительные корреляции высотных и широтных промеров коров оричевской популяции с удоем с колебаниями +0,017 - 0,225 по высоте в холке, +0,163 по ширине 1руди за лопатками и +0,113 по глубине груди По коровам ПЗ «Красногорский» коэффициенты корреляции между удоем и высотой в холке, шириной и глубиной груди составили, соответственно, +0,365, +0,250 и -0,165.

8 Популяция черно-пестрого скота Оричевского района включала 21 корову с параметрами, соответствующими быковоспроизводящим для породы, их средний удой по высшей лактации составлял 8644 кг молока с содержанием жира 3,95%. В существующей системе отбора маток и быков-производителей следует ожидать среднегодовой генетический тренд по удою 114,6 кг молока и 0,064% по содержанию жира Соотношение общего вклада в генетический тренд за год коров и быков-производителей составляет 24,1 кг (21,0%)' 90,5 кг (79,0%) молока и 0,010%: 0,054% по содержанию в нем жира.

9. Частоты аллелей А и В к-казеина среди коров черно-пестрой породы оричевской популяции составляли 0,865 и 0,134, а у быков-производителей черно-пестрой и голштинской черно-пестрой пород ОАО «Кировплем» - 0,859 и 0,141 Присутствие в быковоспроизводящей группе коров и быков-производителей животных с генотипами по к-казеину ВВ и АВ позволяют широко распространить В-аллель в породе

10. Разведение скота ПЗ «Чистые Пруды» по типу открытой популяции и племенных стад Оричевского района по типу частично открытой популяции способствовало: в первом случае появлению гена ВЬАО у коров и отсутствию его во втором случае. Распространение ВЬАЕ)-фактора обуславливается отсутствием генетического мониторинга при селекции быков и достаточно высокой молочной продуктивностью коров-носительниц в гетерозиготном состоянии. Экономические потери в хозяйствах при наличии ВЬАО-мутации среди и быков, и коров будут в сотни раз больше, чем, если носительницами будут только коровы

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Специалистам племенных служб с целью повышения эффективности селекции по основным признакам и получения ремонтных быков для предприятий по искусственному осеменению использовать приведенные в работе показатели для создания информационной базы по оценке быков, отбору коров ведущих групп с оптимальными признаками конституции, экстерьера, молочной продуктивности, аллельным формам генов групп крови, белков молока, наследственных болезней.

Для расширения генетического разнообразия быков собственной репродукции привлекать спектр аллелей ЕАВ-локуса, к-казеина и других генетических маркеров высокопродуктивных коров популяции региона и из новых типов черно-пестрой породы.

Для предотвращения распространения ВЬАО-мутации в племенных хозяйствах отдавать преимущество при заказных спариваниях линейному разведению, исключать в подборах быков-производителей, носителей мутации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Макаров, В. Значение коров ведущих групп в разведении молочного скота / В.Макаров, Е.Крысова, Н Попов, А.Попов // Молочное и мясное скотоводство. - 2007. -№ 7. - С 27-29.

2. Макаров, В Ю Сравнительная характеристика эволюционных процессов в популяциях молочных пород Вятского региона / В.Ю.Макаров, Н.А.Попов, Г.Г.Смирнова // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения Вып. IX. / Материалы международной научно-практической конференции. Йошкар-Ола - 2007. - Кн.2. - С. 61-64

3. Попов, Н. Исходной породой была истобенская / Н Попов, В Макаров, НЛервяков // Животноводство России. - 2006. - №6 - С.53-54.

4. Попов, Н А. Особенности экстерьера молочных коров в хозяйствах отдельного региона / Н.А.Попов, В.Ю Макаров, Г.С.Турбина // Материалы международной научно-практической конференции на тему «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения». - Быково. - 2006. - Вып. 12. - С.22-25.

5. Попов, Н.А Оценка генетической изменчивости в помесных стадах черно-пестрого скота / Н.А.Попов, В.Ю Макаров, А Н.Попов, Г.Г Смирнова // Актуальные проблемы биологии в животноводстве / Материалы IV Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика РАСХН Н А Шманенкова. - Боровск. - 2006. - С.262-264

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25 09 2000 г. Подписано в печать 14.01 08 Тираж 100 экз. Усл. п л. 1,12 Печать авторефератов (495) 730-47-74,778-45-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макаров, Виктор Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Понятие о популяции. Основные проблемы в генетике популяций

1.2 Факторы, влияющие на генетическую структуру популяции

1.3 Современное состояние и селекционно-генетическая характеристика черно-пестрой породы

1.3.1 Современная породная структура черно-пестрого скота' Российской Федерации

1.3.2 Аллелофонд черно-пестрой породы по ЕАВ-локусу и его использование в племенной работе

1.3.3 Экстерьерно-конституциональные особенности

1.3.4 Молочная продуктивность помесных черно-пестрых коров 291.3.5 Полиморфизм гена локуса к-казеина и его связь с хозяйственно-полезными признаками черно-пестрого скота

1.4 Распространение гена BLAD-мутации в популяциях черно-пестрого скота и меры.борьбы с ним<

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Генетическая-паспортизация.черно-пестрого-скота

Кировской области

3.1.1 Обобщение и анализ материалов по генетической паспортизации популяций черно-пестрого скота племенных хозяйств региона

3.1.2 Сравнительная характеристика аллелофонда исследуемых популяций черно-пестрой породы Кировской области

3.2. Ведущие и быковоспроизводящие группы коров черно-пестрой породы племенных хозяйств Кировской области

3.2.1 Аллелотип по ЕАВ-локусу и доля генов у коров ведущей группы по улучшающим породам

3.2.2 Возрастной состав и характеристика коров ведущих групп по основным признакам селекции

3.2.3 Селекционно-генетические параметры молочной продуктивности коров ведущей группы

3.2.4 Особенности молочной продуктивности коров с разной долей генов по черно-пестрой голштинской породе 66'

3.2.5 Типы конституции, телосложения и особенности экстерьера коров ведущей группы

3.2.6 Оценка молочной продуктивности коров по линиям

3.2.7 Формы аллелей к-казеина в ведущих группах коров

3.2.8 Контроль BLAD-мутации среди коров ведущих групп

3.2.9 Быковоспроизводящая группа коров

3.3. Оценка генетических особенностей быков-производителей племенного предприятия ОАО «Кировплем»

3.3.1 Общая характеристика быков-производителей

3.3.2 Аллелотип быков-производителей по ЕАВ-локусу

3.3.3 Влияние быков-производителей на генетико-селекционные процессы в популяциях

3.3.4 Формы аллелей к-казеина среди быков

3.3.5 Контроль BLAD-синдрома в популяции быков-производителей

3.4. Пути разведения черно-пестрого скота при генетическом мониторинге высокопродуктивных коров и быков-производителей

3.4.1 Направления использования генотипов животных племенных хозяйств

3.4.2 Селекция быков-производителей и генетический прогресс популяции

3.5 Моделирование ситуации при наличии в популяции гена BLAD

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетические и селекционные признаки молочного скота в популяциях региона"

В' настоящее время, наиболее широкое применение в практике оценки генофонда нашли группы крови, полиморфные системы белков и ферментов, микросателлиты. В исследованиях отечественных и зарубежных ученых (П.Ф. Сороковой, А.С. Митюков, Е.К. Меркурьева, A.M. Машуров, Н.А. Попов, М. Nei) разработаны теоретические и прикладные аспекты полиморфизма, доказана его наследственная природа, освоены методы выявления и пути » применения в селекции молочного скота [79, 84, 85, 89, 100, 102; 191]. Эти достижения современной частной генетики используются в, практической селекции при контроле достоверности происхождения животных, создании.линий-и семейств, определении уровня гомо- и гетерозиготности популяций, и в других направлениях. Без точного знания^ динамики и направленности генетических процессов в различных популяциях, их взаимосвязи с селекционными процессами и другими факторами невозможно' объективно оценить существующий и поддерживать высокий генетический потенциал в отношении продуктивности-животных.

В Кировской области наибольшую-часть, поголовья крупного рогатого скота составляет черно-пестрая, порода. Основной массив, этой породы, в регионе создан путем поглотительного скрещивания маток истобенской, ярославской, холмогорской пород с быками черно-пестрого скота разных эколо-го-географических групп. На современном этапе совершенствование продуктивных и племенных качеств. скота черногпестрой породы продолжается с участием быков, черно-пестрой голштинской породы в направлении повышения молочности и улучшения морфо-функциональных свойств вымени [97]. Наряду с этим, широкое использование при скрещивании быков голштин-ских линий приводит к сужению генетической изменчивости и нарастанию общей гомозиготности как среди маточной части стада, так и быков-производителей [104, 143]. Избежать, нарастания однородности возможно при контролировании генетической изменчивости по частотам аллелей полиморфных локусов, генетических варианс признаков в популяции.

Увеличение масштабов импорта племенного материала из стран с развитым молочным скотоводством и односторонняя селекция! по удою привели к распространению ряда наследственных аномалий, ведущих к преждевременному выбытию животных. Основной источник этих патологических отклонений - мутационные изменения, происходящие в генетическом аппарате клеток, в том числе половых [24, 204].

В связи с этим особенно актуальным является генетический;мониторинг в популяциях крупного рогатого скота, направленный на исключение из племенного1 использования носителей наследственных болезней, в частности' BLAD-cmmpoMa,.a также ускоренного распространения форм генов, связанных с высокой молочной продуктивностью. Важно проследить за динамикой и соотношением генов в формирующихся популяциях скота отдельных регионов, сравнить отдельные стада с исходными породами; а* также с наиболее высокопродуктивной частью коров, оценить генетические дистанции между ними.

Цель данной работы состояла в изучении крупного рогатого скота черно-пестрой породы Кировской^ области по генетическим и селекционным; признакам для совершенствования^ племенных и: продуктивных качеств животных.

В задачи исследований входило:

1. Провести генетическую паспортизацию крупного рогатого скота ведущих групп племенных хозяйств, выявить особенности аллелотипа стад по ЕАВ-локусу, уровень генетического и; фенотипического сходства с: породами, формировавшими популяцию;

2. Выделить ведущие группы коров< и провести анализ признаков селекции в связи; с типами конституции, телосложения, принадлежностью к линиям и долями генов черно-пестрой голштинской породы* в их генотипах;:

3. Определить генотипы коров и аллелотип ведущих групп по аллелям к-казеина, наличию BLAD-мутаций и их частоты, в отдельных племенных стадах;

4. Оценить особенности быков-производителей племенного предприятия по искусственному осеменению ОАО «Кировплем»;

5. Дать предложения по разведению популяции черно-пестрой породы региона и построению ее перспективной генетической структуры.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование генетических и зоотехнических показателей наиболее высокопродуктивных коров и быков-производителей, показана их значимость в построении перспективной генетической и генеалогической структуры региональной, популяции скота; дана характеристика состояния стад при интеграции генетических и селекционных методов оценки модельных животных.

Практическая значимость работы. В результате, проведенных исследований разработаны предложения по оптимизации параметров> разведения черно-пестрого скота Кировской области по уровням селекционно-генетических признаков, и определено распространение наследственной болезни BLAD; показаны пути использования местного генофонда и улучшающих пород при совершенствованшгпризнаков, молочности и построении генеалогической структуры популяции черно-пестрого скота.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на международной конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» в РАМЖ (п.Быково) в 2006 г.; отчетах по НИР лаборатории генетики животных ВИЖа в 2006-2007 гг., на научной конференции отдела селекции молочного скота и совещании специалистов племенных хозяйств и управления сельского хозяйства Оричевского района Кировской области (2007 г.).

Публикации; По материалам диссертации опубликовано 5 статей.

Структура и объем диссертации^ Работа изложена* на 157 страницах и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследований, обсуждение результатов исследований, выводы и предложения производству, список использованной литературы, включающий 211 источников, в том числе 48 на иностранных языках. В нее включено: таблиц - 31, рисунков - 13 и приложений - 4.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Макаров, Виктор Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. В племенных хозяйствах Оричевского района Кировской области методом поглотительного скрещивания коров- ,истобенской породы с быками-производителями черно-пестрой породы и последующим воспроизводительным скрещиванием с быками голштинских линий выведен массив черно-пестрого скота, отличающегося компактным молочным типом телосложения, приспособленностью к местным условиям разведения. При средних удоях по стадам 4500 - 6000 кг молока за год лишь в- племенных заводах «Гарский» и «Луговой» с увеличением доли генов свыше 50% по голштинской черно-пестрой породе удой на корову возрастал относительно полукровных соответственно на 293 и 333 кг молока. При этом содержание жира в молоке оставалось относительно стабильным, соответственно, 3,73 и 4,09%.

2. В популяциях черно-пестрой породы Кировской области гомозиготность коров ведущих групп чистопородного черно-пестрого скота составила 8,9%, при общей численности аллелей ЕАВ-локуса - 38, в оричевской популяции скота 9,53%, при общей численности аллелей — 111. Среди быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород Сйт= 6,53% при количестве аллелей - 48,. холмогорской породы,, соответственно, 7,51% и 34. Выявлено 9 уникальных аллелей, предположительно унаследованных от материнской - истобенской породы: BiG2K04Y2A'2E'3G'Y' (0,00053); G2O1QY2O' (0,00053); G202A'2D' (0,00053); Gs^OjB'B" (0,00053); G2B'E'3Q' (0,00105); I^I'Q'Y'G" (0,00105); I2Oi (0,00053); 04E'IF'2J'2 (0,00053); Е'3Г20' (0,00053).

3. Крупный рогатый скот черно-пестрой породы, оричевской популяции обладает своеобразием аллелофонда, сочетая в себе специфические аллели скота истобенской^ ярославской, голландской пород, при том, что генетическое расстояние с черно-пестрой и голштинской породами по ЕАВ-локусу составляет, соответственно, 0,12 и 0,30. В общем генетическом расхождении и изменчивости основную долю влияния оказывают аллело-фонды. истобенской- (30,5%), ярославской (29,8%) и голштинской пород (16,3%). Генетическое расхождение и изменчивость быков-производителей черно-пестрой < и- голштинской породы определяет следующий состав аллелофонда: по аллелям чистопородного черно-пестрого скота - 42,2%, голштинского черно-пестрого - 51,7%, черно-пестрого немецкого — 6,2%. Быки холмогорской породы генетически близки к черно-пестрой отечественной (rm=0,78), немецкой. (rm=0;74) и голштинской (rm=0,74) породам и дистанцированы от популяции холмогорской породы (d=0,87).

4. Генотип коров ведущих групп оричевской популяции преимущественно представлен 18-20% долями генов истобенской, 40-42% голштинской черно-пестрой и 38-40% черно-пестрой пород (с вариантами сочетаний голландской, эстонской, немецкой, отечественной черно-пестрой уральского типа), при всем этом часть из них сохраняют фенотипическое разнообразие и особенности исходной породы по живой массе, масти и экстерьеру.

Фенотипической дифференциации по линиям среди коров не наблюдается.

5. Вследствие поэтапного поглотительного скрещивания коров истобенской породы с быками-производителями пород черно-пестрого генеалогического корня и последующего воспроизводительного скрещивания с линиями голштинской, заметного повышения молочной продуктивности у потомства не наблюдается. При средней молочной продуктивности коров ведущих групп оричевской популяции свыше 5500 кг за год, увеличение удоев за высшую лактацию выявлено лишь у помесей с 50-63% генов черно-пестрой голштинской породы (на 146^кг), дальнейший рост кровности (63% и более) приводил к снижению удоев на 369 кг относительно низкокровных сверстниц (50% и менее). С повышением доли генов1 голштинской породы, в среднем с 25 до 75%, среди коров-первотелок ПЗ;«Красногорский» выявлено увеличение удоев на 308 кг при стабильном содержании жира в молоке.

6. Коэффициенты корреляции удоя^и содержания жира в молоке в'парах мать - дочь колебались в зависимости от молочной продуктивности матерей, по хозяйствам от -0,089 в «Искре» до 0,365 в «Адышевском» и от -0,133 в «Коршикском» до 0,104 в «Гарском». В действующей системе разведения оричевской популяции влияние отцов на продуктивные качества дочерей менее выражено по сравнению с матерями. В ПЗ «Красногорский» прогресс по удою и содержанию жира в молоке обеспечивали отбираемые в стадо быки-производители, что подтверждали положительные связи мать отца - дочь, соответственно, г=0,296 и r=0,0311.

7. Коровы-первотелки ПЗ «Красногорский» превосходили (Р>0,999) сверстниц оричевской популяции по высоте в холке на 6,9 см, глубине груди на 7,6 см, ширине в маклоках на 4,3 см, косой длине туловища на 16,7 см, обхвату груди за лопатками на 9,8 см, по обхвату пясти на 0,2 см (Р>0,90). Выявлены положительные корреляции высотных и широтных промеров коров оричевской популяции с удоем с колебаниями +0,017 — 0,225 по высоте в холке, +0,163 по ширине груди за лопатками и +0,113 по глубине k груди. По коровам ПЗ «Красногорский» коэффициенты корреляции между удоем и высотой в холке, шириной и глубиной груди составили, соответственно, +0,365; +0,250 и -0,165.

8. Популяция черно-пестрого скота Оричевского района включала 21 корову с параметрами, соответствующими быковоспроизводящим для породы, их средний удой по высшей лактации составлял 8644 кг молока с содержанием жира 3,95%. В существующей системе отбора маток и быков-производителей следует ожидать среднегодовой генетический тренд по удою 114,6 кг молока и 0,064% по содержанию жира. Соотношение общего вклада в генетический тренд за год коров и быков-производителей составляет 24,1 кг (21,0%): 90,5 кг (79,0%) молока и 0,010%: 0,054% по содержанию в нем жира.

9. Частоты аллелей А и В к-казеина среди коров черно-пестрой породы оричевской популяции составляли 0,865 и 0,134, а у быков-производителей черно-пестрой и голштинской черно-пестрой пород ОАО «Кировплем»

0,859 и 0,141. Присутствие в быковоспроизводящей группе коров и быковпроизводителей животных с генотипами по к-казеину ВВ и АВ позволяют широко распространить В-аллель в породе.

10.Разведение скота ПЗ «Чистые Пруды» по типу открытой популяции и племенных стад Оричевского района по типу частично открытой «популяции способствовало: в первом случае появлению гена BLAD у коров и отсутствию его во втором случае. Распространение BLAD-фактора обуславливается отсутствием генетического мониторинга при селекции быков и достаточно высокой молочной продуктивностью коров, его носительниц в гетерозиготном состоянии. Экономические потери в хозяйствах при наличии BLAD-мутации среди и быков, и коров будут в сотни раз больше, чем, если носительницами будут только коровы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Специалистам племенных служб с целью повышения эффективности селекции по основным признакам и получения ремонтных быков для предприятий по искусственному осеменению использовать приведенные в работе показатели для создания информационной базы по оценке быков, отбору коров ведущих групп с оптимальными признаками конституции, экстерьера, молочной продуктивности, аллельным формам генов групп крови, белков молока, наследственных болезней.

Для расширения, генетического разнообразия быков собственной репродукции привлекать спектр аллелей ЕАВ-локуса, к-казеина и других генетических маркеров высокопродуктивных коров популяции региона' и из новых типов черно-пестрой породы.

Для предотвращения распространения BLAD-мутации в племенных хозяйствах отдавать преимущество при заказных спариваниях линейному разведению, исключать-в подборах быков-производителей', носителей мутации.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Макаров, Виктор Юрьевич, п. Дубровицы Московской обл.

1. Аджибеков, К. Тип Самарский черно-пестрой- породы/К. Аджибеков; А.Грашин, В.Тюриков // Молочное и мясное скотоводство. № 1. — 2007.

2. Айяла, Ф. Современная генетика: в 3 т./перевод с англ. А.Д.Базыкина; под ред. Ю.П.Алтухова/Ф. Айяла, Д. Кайгер. М.: Мир. - Т.1. - 1988. - 215 с.

3. Алексеева, Н.Ю. Новые данные о казеиновом комплексе молока/Н.Ю.Алексеева, П.Ф.Дьяченко. М.: Центр, ин-т инф.-ции пищевой пром.-ти гос. комитета по пищевой пром.-ти при Госплане СССР. - 1965. -56 с.

4. Алифанов, В.В. Разведение сельскохозяйственных животных/ В.В. Али-фанов, А.В. Востроилов, В.И. Котарев. Учебное пособие. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2005. - 260 с.

5. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях/Ю.П.Алт)о«^ М.: Наука, 1988.-327 с.

6. Антипова, Н.С. Методы и результаты работы по созданию нового типа молочного скота Подмосковья / Н.С.Антипова, И.А.Ларкина, Р.Н. Лаза-ренко // Научные труды ВИЖа. 2005. - Вып. 63, т. 1. - С.168-175.

7. Арзуманян, Е.А. Научные основы создания черно-пестрой породы / Е.А.Арзуманян. Доклады ТСХА - М., 1960. - Вып. 51. - С.21-31.

8. Басовский, Н.З. Методы оценки генетического потенциала молочного скота /Н.З.Басовский//С.-х. биология. -1991. № 6. - С 8-15.

9. Бердников, В.А. Основные факторы макроэволюции/В.А.Бердников. -Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1990. 252 с.

10. Бич, А.И. Хозяйственно-полезные признаки голштино-фризского скота в условиях Советского Союза/А.И.Бич, Е.И.Сакса, Г.Н.Крылова //Методы совершенствования скота и птицы. М., 1976. - Вып. 22. - С.27-34.

11. Богданов, Е.А. Избранные труды/ Е.А. Богданов. М.: Колос, 1977. - 400 с.

12. Бугаков, Ю. Ирменский новый тип сибирского черно-пестрого ско-та/Ю.Бугаков, И.Лабузова//Племенное дело. - 2003. - № 2. - С. 14-16.

13. Бюллетень генетической оценки быков-производителей по качеству потомства методом BLUP (выпуск 4) /В.М.Кузнецов, Н.А.Червяков, Г.Г.Смирнова. Киров.- 2005. - 60с.

14. Вавилов, Н.И. Пять континентов/Н.И.Вавилов. 2-е изд. - Л.: Наука, 1987. -213 с.

15. Власов, В.И. Тип молочного скота в селекционной работе/В .И.Власов//Животноводство. 1987. - № 5. - с.59-63.

16. Волынцев, А. О сроках хозяйственного использования коров в Нечерно-земье/А.Волынцев, Б.Плаксин, А.Смирнов//Молочное и мясное скотоводство. 1991.-№ 2. - С.13-15.

17. Генетика/ Е.К.Меркурьева, З.В.Абрамова, А.В.Бакай и др. М.: Агро-промиздат, 1991. - 446 с.

18. Глазко, В.И. Внутрипородная генетическая дифференциация и наличие мутации BLAD у крупного рогатого скота голштинской породы/В .И.Глазко, В.В.Лавровский, А.Н.Филенко и др. //С.-х. биология. -2000. № 4. - С.45-49.

19. Глазко, В.И. Введение в ДНК-технологии / В.И.Глазко, И.М.Дунин, Л.А.Калашникова. М.- ФРАУ «Росинформагротех»,- 2001.- 434 с.

20. Глазко, В.И. Генетические аспекты породообразовательного процесса/В .И.Глазко//Доклады РАСХН. 1995. - № 1. - С.31-34.

21. Горбатова, К.К. Химия и физика белков молока/К.К.Горбатова. М.: Колос, 1993. - 192 с.

22. Григорьев, Ю.Н. Эффективность использования быков-производителей голштино-фризской породы/Ю.Н.Григорьев, Н.И.Стрекозов // Новое в животноводстве. М., 1985. - С.36-53.

23. Гридина, С.Л. Требования по молочной продуктивности коров Уральского типа черно-пестрого скота/С.Л.Гридина// Научные труды ВИЖа.- 2004. -Вып. 62, т.1. С.58-62.

24. Дарвин, Ч. Происхождение видов/Ч.Дарвин; пер. и вводная статья К.А.Тимирязева. М.: Сельхозгиз, 1952.-483 с.

25. Дедов, М.Д. Некоторые аспекты филогении пород крупного рогатого скота в связи с группами крови/М.Д.Дедов, Н.А.Попов//Селекция молочного скота при чистопородном разведении и скрещивании (бюлл. науч. работ ВИЖа). Дубровицы: ВИЖ, 1991.-Вып. 102.-С.З-10.

26. Дмитриев, Н.Г. Новые породы скота за последние 30-50 лет. Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. - 1976. - Вып. 15. - С.28-31.

27. Дмитриев, Н.Г. Породы скота по странам мира: Справочная книга /Н.Г.Дмитриев. Л.: Колос (Ленинградское отделение), 1978. - 351 с.

28. Дубинин, Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение дляше-' ханизма органической эволюции //'Журнал экспериментальной?биологии. -1931.-№7.-С. 463-479.

29. Дубинин, Н.П. Генетическое строение вида и его эволюция /Н)П.'Дубинин, Д.Д.Ромашов // Биол. журн. 1932. - Т. 1, № 5/6. - С. 52-95.

30. Дубинин Н.П. Генетика популяций и селекция/Н.П.Дубинин, Я.Л.Глембоцкий. М.: Наука. - 1967. - 591 с.

31. Дунин, И.М. Совершенствование скота черно-пестрой породы в Среднем Поволжье/И.М.Дунин, К.К.Аджибеков, Э.К.Бороздин. М., 1998. - 279 с.

32. Дунин, И.М. Порода и породообразование/ И.М.Дунин, С.К.Охапкин. -М., 1999.-47 с.

33. Дюрст, И. Основы разведения крупного скота/И.Дюрст. М.: Сельхозгиз, 1936.-455 с.

34. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2005 год)/ И.М.Дунин и др.. М.: ВНИИплем, 2006. - 246 с.

35. Жебровский, Л.С. Связь полиморфных белков с продуктивностью черно-пестрого скота/ Л.С.Жебровский, А.В.Бабуков, В.Е.Митютько// Животноводство. 1977. - № 7. - С.25-27.

36. Жебровский, Л.С. Использование полиморфных белковых систем в селекции/Л.С.Жебровский, В.Е.Митютько. Л.: Колос, 1979. - 181 с.

37. Иванов, М.Ф. Избранные работы по наследственности сельскохозяйственных животных/М.Ф.Иванов. -М., 1949. 48 с.

38. Игнатьев, В.М.Скрининг гена лейкоцитарной• адгезии (BLAD-синдром) у животных черно-пестрого корня крупного рогатого скота: автореф.дисс.канд. биол. наук: 03.00.23/ Игнатьев Владимир Михайлович. 1. Дубровицы, 1998.- 18 с.

39. Игнатьева, Л.П. Оценка эффективности типов и видов подбора по продуктивности и родству в племенном стаде черно-пестрой породы скота: автореф.канд. с.-х. наук: 06.02.01/ Игнатьева Лариса Павловна. Дубровицы1, 2006. 18 с.

40. Иолчиев, Б.С. Влияние полиморфизма каппа-казеина на технологические свойства молока/Б.С.Иолчиев//Новое в селекции сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов. Дубровицы, 1993. - Вып. 56. - С.129-132.

41. Иолчиев, Б.С. Частота аллелей и распределение фенотипов белковых фракций молока дочерей разных быков/Б.С.Иолчиев//Новое в селекции сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов. Дубровицы, 1993. -Вып. 56. - С. 144-149.

42. Иолчиев, Б.С. Взаимосвязь системы каппа-казеина с молочной продуктивностью коров/Б.С.Иолчиев, В.И.Сельцов//Зоотехния. 1999. - № 6. -С.4-5.

43. Карликов, Д.В. Улучшение черно-пестрого скота Подмосковья / Д.В.Карликов, А.Т.Петляков, Д.Р.Казарбин//Зоотехния . 1988. - № 3. -с.23-26.

44. Карликов,- Д.В. Новая система экстерьерной оценки молочного ско-та/Д.В.Карликов, Е.В.Щеглов, Д.Р.Казарбин и др.//Зоотехния. 1992. -№ 1. - С.2-5.

45. Карликов, Д. Наследуемость недостатков вымени/Д.Карликов, И.Клейменова//Молочное и мясное скотоводство. 1995. - № 4. - С. 32-33.

46. Карликов, Д.В. Бонитировка крупного рогатого скота молочных по-род/Д:В.Карликов//Зоотехния. 1999. - № 2. -С.2-4.

47. Каталог быков-производителей племенного предприятия ОАО «Киров-плем».- Киров, 2004. 74с.

48. Клименюк, И. Тип Приобский черно-пестрой породы/И.Клименюк, Н.Костомахин, В.Тюриков // Молочное и мясное скотоводство. № 3. -2007.

49. Колчанов, Н.А. Перестройка ДНК по участкам повторов и эволюция геномов /Н.А.Колчанов, В.В.Соловьев//Структура и эволюция геномов. Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР, сер. Молекулярная биология. -М., 1985.-Вып. 21.-С. 81-122.

50. Колышкина, Н.С. Селекция молочно-мясного скота / Н.С.Колышкина. -М.: Колос, 1970.-288 с.

51. Костюнина, О.В. Полиморфизм генов белков молока у коров черно-пестрой породы / О.В.Костюнина, Е.В.Гладырь, Н.А.Зиновьева// Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных. Дубро-вицы: ВИЖ, 2002. - С. 140-141.

52. Костюнина, О.В. Молекулярная диагностика генетического полиморфизма основных молочных белков и их связь с технологичсекими свойствамимолока автореф.канд. биол. наук: 03.00.23/ Костюнина Ольга Васильевна. Дубровицы, 2005. - 22 с.

53. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф.Красота, В.Т.Лобанов, Т.Г.Джапаридзе. М.: Агропромиздат, 1990. - 463 с.

54. Кроу, Ф.А.Е. Генетика животных/Ф.А.Е.Кроу. Москва - Ленинград, 1931.-333 с.

55. Кузнецов, В.М. Использование генофонда голштинской породы в молочном скотоводстве Кировской области/В.М.Кузнецов // Доклады РАСХН.-2004.-№4.- С.46-51.

56. Левина Г.Н. Результаты скрещивания черно-пестрого скота с гоштино-фризскими и голландскими быками/Г.Н.Левина//Животноводство. — 1981. № 5. - С.49-50.

57. Лежнина, О.В. Генетико-селекционные параметры продуктивности коров черно-пестрой и холмогорской пород при скрещивании с голштинскимибыками в Кировской области: автореф. дис.канд. биол. наук:06,02.01/Лежнина Ольга Владимировна. Дубровицы, 2004. - 18 с.

58. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику/Ч.Ли. М.: Мир, 1978. - 555 с.

59. Лискун, Е.Ф. Отечественные породы крупного рогатого ско-та/Е.Ф.Лискун. М., 1949. - 175 с.

60. Лобашев, М.Е. Генетика/М.Е.Лобашев. Л., 1963. - 752 с.

61. Марзанов, Н.С. Скрининг гена BLAD-синдрома у животных черно-пестрого корня/Н.С.Марзанов, А.Н.Попов, Н.А.Зиновьева и др.// Вестник РАСХН. 1997. - № 4. - С.59-61.

62. Мариуца, А.Э. Распространение мутации BLAD у черно-пестрых голшти-нов/А.Э.Мариуца, В.И.Глазко //Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных. Дубровицы: ВИЖ, 2002. - С.150-151.

63. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции, животных/ А.М.Машуров. М.-Наука, 1980. - 316 с.

64. Машуров, А.М: Иммуногенетическая паспортизация и экспертиза происхождения крупного рогатого скота. Методическое пособие/А.М.Машуров, Н.О.Сухова. Новосибирск: РАСХН, Сиб. отд. СибНИИЭСХ, ИЭМ и ЭЖ. - 1997.-48с.

65. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных/Е.К.Меркурьева. М.: «Колос», 1970. - 424 с.

66. Меркурьева, Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве/Е.К.Меркурьева. М., «Колос», 1977 - 240 с.

67. Методические рекомендации по использованию групп крови в селекции крупного рогатого скота/ П.Ф. Сороковой. Дубровицы: ВИЖ, 1974. - 30

68. Методические рекомендации по формированию генетической структуры стада и совершенствованию племенных качеств скота с использованием систем групп крови ,/Н. А.Попов, A.M. Якушенков. Дубровицы.-1997. -48с.

69. Милюков, А.К. Результаты использования голштино-фризского скота /А.К.Милюков//Молочное и мясное скотоводство. 1986. - № 1. - С.43-44.

70. Милюков, А.К. Что несут голштины отечественному молочному ското-водству/А.К.Милюков//Молочное и мясное скотоводство. 1990. - № 5. -С. 9-11.

71. Охапкин, С.К. Генетический анализ микроэволюционных процессов в популяциях крупного рогатого скота (на примере В-локуса групп кро-ви)/С.К.Охапкин, Ю.И.Рожков // Генетика. 1987. - т.27. - № 12. - С. 2229-2236.

72. Охапкин, С.К. Генотип, среда и потенциал продуктивности молочного стада / С.К.Охапкин, Ю.П. Рожков//Зоотехния. 1993. - № 7. - С.2-5.94.0хапкин, С.К. Селекция и эволюционный процесс/С.К.Охапкин, И.М.Дунин, Ю.И.Рожков. М.: Изд-во ВНИИплем, 1995. - 218 с.

73. Охапкин, С.К. Современное представление о породе и породообразова-тельном процессе / С.К. Охапкин//Молочное и мясное скотоводство. -2000.-№4.-С. 18-22.

74. План племенной работы с крупным рогатым скотом в Кировской области на 2001-2005 годы/ сост.: Л.И. Лаптева, Н.А.Червяков, Т.С. Коковина и др.. Киров. - 2001 - 79 с.

75. Поляков, П.Е. Совершенствование черно-пестрого скота/ П.Е. Поляков. -Л., 1983.-200 с.

76. Попов, Н.А. Продуктивность черно-пестрого скота в зависимости от гете-розиготности В- и F-локусов групп крови быков/Н.А.Попов. Новое в селекции сельскохозяйственных животных: сборник научных трудов ВИЖа. -Дубровицы: ВИЖ, 1993.-Вып. 56.-С. 133-143.

77. Попов, Н.А. Изменение генофонда симментальского скота Центрального Черноземья/Н.А.Попов // Доклады РАСХН. 1994. - № 5. - С. 25-27.

78. Попов, Н.А. Совершенствуем методы селекции черно-пестрого скота / Н.А.Попов, А.М.Якушенков // Зоотехния. 1995. - № 2. - С.9-10.

79. Попов, Н.А. Характеристика аллелофонда скота по аллелям систем групп крови/Н.А.Попов//Зоотехния. 1997. - №3. - С.9-11.

80. Попов, Н.А. Аллелофонд пород крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу. Справочный каталог/Н.А.Попов, Г.В.Ескин. -М., 2000. 300 с.

81. Попов, Н.А. Генетическая и генеалогическая однородность стад черно-пестрой породы / Н.А. Попов, Г.В. Уливанова, Т.А. Ахмедова // Молочное и мясное скотоводство. 2002: - № 4. - С. 8-9.

82. Попов, Н.А. Полиморфизм белков, технологические и диетические качества молока коров черно-пестрой породы/Н.А.Попов, В,А. Езерский, Е.Н. Хрипякова, З.А. Нетеча // Материалы научно-практической конференции 1-4 июля 2003 г. Быково: РАМЖ, 2003.- С.22-25.

83. Попов, Н.А. Концепция генетического мониторинга при разведении молочного крупного рогатого скота / Н.А.Попов// Научные труды ВИЖа. Дубровицы, 2004. - Вып. 62. - Т. 1. - С. 36-42.

84. Попов, Н.А. Генетические особенности скота холмогорской породы племенных хозяйств Кировской области/Н.А.Попов, М.А.Еремина, Л.К.Марзанова и др.//Научные труды ВИЖа. 2005. - Вып. 63, т.1. -С.148-150.

85. Проняев, А.В. Генетический эффект действия стабилизирующего отбора в изолированной^ популяции сайгака (Saiga tatarica Е.)/А. В. Проняев, Ю.И.Рожков // Генетика. 1988. - т. 24, № 7. - С. 1256-1261.

86. Проняев, А.В. Стабилизирующий отбор в популяциях крупного рогатого скота по признаку «уровень нормальных антител»/А.В.Проняев, О.Д. Пискунов, С.К. Охапкин // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. - № 10. - С. 35-37.

87. Прохоренко, П.Н. Голштино-фризская порода скота/ П.Н. Прохоренко, Ж.К. Логинов Л.: Агропромиздат, 1985. - 238 с.

88. Прохоренко, П.Н. Межпородное скрещивание в молочном скотоводстве/П.Н.Прохоренко, Ж.Г.Логинов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 191 с.

89. Прохоренко, П.Н. Новый внутрипородный Уральский тип черно-пестрого скота/П.Н. Прохоренко//Зоотехния. 2003. -№ 2. - С. 5-7.

90. Прохоренко, П. Тип Ленинградский черно-пестрой породы /П. Прохоренко, В.Тюриков // Молочное и мясное скотоводство. № 5. - 2007.

91. Прудов, А.И. Использование голштинских производителей для совершенствования молочных пород скота/А.И.Прудов, И.М.Дунин// Эффективность использования голштинского скота. — М. — 1986. — С. 4-13.

92. Прудов, А.И: Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота/А.И.Прудов, И.М.Дунин. М.: Нива России, 1992.-С. 34-37.

93. Рожков, Ю.И. Механизм отбора по количественным признакам в популяциях животных. Классификация типов и форм отбораЛО.И.Рожков, С.К.Охапкин, И.Р.Галимов и др. // С.-х. биология. 1991. - № 4. - С. 316.

94. Рокицкий, П.Ф. Популяционная генетика и ее значение для селекции сельскохозяйственных животных/П.Ф.Рокицкий//Генетические основы селекции животных. М., 1969. - С.43-64.

95. Романенко, Л. Эффективность новых молочных типов скота в Ленинградской области/Л.Романенко//Молочное и мясное скотоводство: — 2007. № 4. - С. 5-8.

96. Ромашов, Д.Д. Об условиях «равновесия» в популяциях/Д.Д.Ромашов // Журнал экспериментальной биологии. 1931. - № 7. - С. 442-454.

97. Рузский, С.А. Племенное дело в скотоводстве/С.А.Рузский. М.: Колос, 1977.-320 с.

98. Семенюк, О.В.Молекулярно-генетические аспекты оценки и прогнозирования молочной продуктивности крупного рогатого скота: автореф. дисс.канд. биол. наук: 06.02.01/ Семенюк Ольга Владимировна. Краснодар, 2006. - 22 с.

99. Сивкин, Н.В. Генетические варианты белков молока и его технологические свойства у коров черно-пестрой и швицкой пород/Н.В.Сивкин//Новое в селекции сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов/ Дуброви-цы: ВИЖ, 1993. Вып. 56. - С.86-93.

100. Система разведения черно-пестрого скота с использованием* генетических маркеров. Рекомендации / Н.А. Попов, В.А. Иванов, А.В. Шахин и др.. Дубровицы, 2003. - 41 с.

101. Система сохранения, восстановления и рационального использования генофонда отечественных малочисленных пород крупного рогатого скота / С.К. Охапкин, И.М. Дунин, А.И.Хрунова и др. М.: Изд-во ВНИИплем, 2001.-52 с.

102. Скотоводство/Е.А. Арзуманян, Б.В.Фандеев, А.П.Бегучев и др.. М.: Сельхозгиз, 1956. - 327 с.

103. Скотоводство / А.П.Бегучев, Т.И.Безенко, Л.Г.Боярский и др. М.: Агропромиздат, 1992. - 543 с.

104. Скотоводство: крупный рогатый скот: в 2-х т. / отв. ред. Н.М.Бурлаков, Д.И.Старцев. М.: Сельхозгиз, I960. - 1 т. - 421 с.

105. Скрипниченко, Г.Г. Генетическая структура стад по комплексным генотипам и их аддитивное действие на молочную продуктив-ность/Г.Г.Скрипниченко//Современные методы селекции в промышленном скотоводстве. -М.: МВА, 1985. С.63-71.

106. Сороковой, П.Ф. Анализ молочной продуктивности коров, черно-пестрой породы по иммуногенетическим маркерам/П.Ф.Сороковой, Н.Г.Букаров//Бюлл. науч. работ/ВИЖ. 1983. - Вып. 69. - С.31-37.

107. Сороковой, П.Ф. Генетические особенности черно-пестрого и гол-штинского скота/ П.Ф. Сороковой, Н.Г.Букаров//Иммуногенетика и селекция с.-х. животных. М., 1986. - С. 7-14.

108. Сороковой, П.Ф. Генетическая изменчивость черно-пестрого и айр-ширского скота Подмосковья/П.Ф. Сороковой, Н.А.Попов, А.П.Васина//Зоотехния. 1990. - № 12. - С. 14-17.

109. Сороковой, П.Ф. Изменение генофонда черно-пестрого скота/ П.Ф.Сороковой, Н.А.Попов//Тезисы докладов I Международной конференции по частной генетике с.-х. животных. Аскания-Нова, 1993. - С. 10.

110. Спивак М.Г. Пути повышения генетического потенциала продуктивности племенных ресурсов скота молочных пород/М.Г.Спивак, Е.Г.Сидоров, С.П.Субботина//Селекция скота и промышленные технологии. М.: Аг-ропромиздат, 1990. - С. 145-151.

111. Стрекозов Н.И. Изменение удоя и состава молока у коров черно-пестрой породы разных генотипов/Н.И. Стрекозов, М.А.Еремина// Животноводство. 1987. - № 1. - С.28-29.

112. Стрекозов, Н.И. Анализ популяционно-генетических параметров полиморфных систем белков молока коров черно-пестрой породы/ Н.И.Стрекозов, Б.С.Иолчиев//Доклады РАСХН. 1995. - № 3. - С.28-29.

113. Сулимова, Г.Е. Анализ полиморфизма ДНК кластерных генов у крупного рогатого скота: гены казеинов и гены главного комплекса гистосов-местимости (ВоЬА)/Г.Е.Сулимова, С.С.Соколова, О.П.Семикозова и др.// Цитология и генетика.- 1992,-Т.26.-№5.- С. 18-20.

114. Теоретические основы селекции животных / З.С.Никоро и др.. М.: Колос, 1968.-440 с.

115. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции/ Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В.Яблоков, Н.В.Глотов. М.: Наука, 1973.- 123 с.

116. Тинаев, А. Хозяйственно-полезные признаки черно-пестрого скота с разными генотипами к-казеина / А. Тинаев, J1. Калашникова, К. Аджибе-ков// Молочное и мясное скотоводство. № 5. - 2005. - С.30-32.

117. Турбина, И.С. Характеристика быков-производителей по различным генетическим маркерам: автореферат дисс.канд. биол. наук: 06.02.01/ Турбина Ирина Сергеевна. М., 2006. - 22с.

118. Тяпугин, Е. Тип Вологодский черно-пестрой породы/Е. Тяпугин, С. Тяпугин, В.Тюриков // Молочное и мясное скотоводство. № 4. - 2007.

119. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных призна-ков/Д.С.Фолконер. М.: Агропромиздат, 1985. - 486 с.

120. Хаертдинов, Р.А. Содержание белков в молоке коров в зависимости от их породной принадлежности / Р.А.Хаертдинов//Доклады ВАСХНИЛ. — 1990. № 5. - С.52-55.

121. Хромова, Л.Г. Сравнительная оценка разных генотипов московскоготипа черно-пестрого скота: автореф.канд. с.-х. наук: 06.02.01/ Хромова

122. Любовь Георгиевна. Дубровицы, 1986. - 24 с.

123. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики/С.С.Четвериков // Журнал экспериментальной биологии. 1926. - № 1. - С. 3-54.

124. Шадманов, С.И. Иммуногенетическая характеристика черно-пестрого скота / С.И.Шадманов, A.M. Машуров, Г.П. Швецова, Н.Н.Берникова //Зоотехния. 1989. - № 7. - С. 19-21.

125. Шахин, А.В. Селекционные аспекты изменения аллелотипа стада ПНО «Пойма»/А.В.Шахин//Актуальные проблемы животноводства/Научные труды ВИЖа. Дубровицы, 1999. - Вып. 59. - С. 162-166.

126. Шахин, А.В. Моделирование параметров отбора в стаде черно-пестрого скота с использованием аллелей ЕАВ-локуса / А.В. Шахин, Н.А. Попов //

127. Молекулярно-генетические маркеры животных: тезисы докладов III Международной конференции. Киев, 1999. - С. 118.

128. Шахин, А.В. Оценка и моделирование отбора черно-пестрого скота позоотехническим и иммуногенетическим показателям: автореф.канд.биол. наук: 06.02.01/ Шахин Алексей Викторович. Дубровицы, 2000. -18 с.

129. Шмаль В.В. Типы черно-пестрой породы крупного рогатого скота России/В .В.Шмаль, В.М.Тюриков//Зоотехния. 2006. - № 7. - G.2-3.

130. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего от-бора/И.И.Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-451 с.

131. Эйснер, Ф.Ф. Принципы популяционной генетики в селекции живот-ных/Ф.Ф.Эйснер, В.И.Власов//Сельское хозяйство за рубежом. 1980. - № 1.-С. 47-53.

132. Эйтчисон, Т. Оценка типов телосложения у голштинских ко-ров/Т.Эйтчисон//Сельское хозяйство, за? рубежом (Животноводство). -1973.-№12.-С. 26-27. ;

133. Эклиз, K.F. Молочное скотоводство СШЛ/К.Г.Эклиз. М.: Сельхозгиз, 1960.-638 с.

134. Эрнст, JI.K. Физиологические и иммунологические показатели голшти-низированного сибирского типа черно-пестрого скота/JI. К.Эрнст, А.И.Желтиков, В.Л.Петухов//Доклады РАСХН. 1999. - № 6. - С.35-36.

135. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарви-низм)/А.В.Яблоков, А.Г.Юсуфов. -М.: Высшая школа, 1989. 335 с.

136. Яковлев, А.А. Использование голштинской породы.для улучшения молочной продуктивности черно-пестрого скота/ А.А. Яков-лев//Эффективность использования голштинского скота. — М., 1986. -С.49-56.

137. Agerholm, J.S. Bovine leukocyte adhesion deficiency in Danish Holstein-Friesian cattle. II. Patho-anatomical description of affected calves/ J.S. Agerholm, H. Houe, C.B. Jorgensen et al.//Acta vet. scand. 1993. - V.34. - P. 237243.

138. Aleanpri, R. The effects of milk components and cheese producing ability / R. Aleanpri, L.O. Buttazzoni and S.C. Scaneiden // J. Dairy Science. 1990. -V. 73. -№3. - P. 241-246.

139. Blumberg, B.C. Possible polymorphism of bovine P-lactalbumin/ B.C.Blumberg, M.P. Tombs//Nature. 1958. - P. 683.

140. Bosze, L. Improvement of the quality of milk protein by new biotechnologi-cal methods/ L. Bosze, J. Dohy// Hungarian Agricultural Research. 1993. -Vol.2.-№ l.-P: 26-29.

141. Brem, G. Neu Wege zur Tiergesundheit-Stand der Biotechnik/G. Brem//Zuchtungskunde. 1992. - V.6. - S. 411-422.

142. Buther, E.C. Cellular and molecular mechanism-that direct leukocyte traffic / E.C. Buther// am. J. Pathol. 1990. - V. 136. - P. 3-11.

143. Chatila, A.T. Constitutive and stimulus-induced phosphorylation of CD11/CD18 leukocyte adhesion molecules/ A.T. Chatila, R.S. Geha, M.A. Ar-naout //J. Cell Biology. 1989.-V. 109.-P.3435-3444.

144. Drake, J.W. Mutation: major evolutionary trends/ J.W. Drake // 18th. Symp. Nucl. Acids. Chem., Sendai, Oct. 29-31, 1991. Pharm. Inst. Tohoku Univ. -Oxford etc.-1991.-P. 159-160.

145. Ehrmann, S. Milchproteine: Mit dem Muster auch die Leistung verbessern? / S. Ehrmann//Der Tierzuchter. 1993. - № 3. - S. 44-47.

146. Erlich, H. A. Recent advances in the polymerase chain reaction/ H. A. Erlich, D. Gelfand //Sc. 1989. - P. 1643-1650.

147. Fisher, RA. The genetical theory of natural selection/ R.A. Fisher. Oxford: Clarendon press., 1930. - 272 p.

148. Grothe, P.O. Lick und Programme der Organisation in der Budsrsrepublih Deutschland/ P.O. Grothe // Verland Deutscher. Schwarzzuchter. - 1986 Vol. 16.-P. 21-29.

149. Hardy, S.H. Mendelian proportions on a mixed population/ S.H. Hardy // Science, 1908.-№ 7.-P. 1021-1032.

150. Hines, H.C. Evidence against linkage between two pairs of bovine blood group loci B-Z and F-S/ H.C. Hines, B.Larsen // J. Animal Genetics. 1990. -Vol. 21.-№4.-P. 431-432.

151. Kehrli, MlE.Jr. Molecular definition of-the bovine granulocytopathy syndrome: Identification of deficiency of the Mac-1 (CDllb/CD18) glycoprotein/ M.E.Jr. Kehrli, F.C.Smaalsteig, D.C. Anderson et al.// Am. J. Vet. Res. -1990: v.51. - P.1826-1836.

152. Kimura, M. «Stepping stone» model of population/ M. Kimura // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima. 1953. - Vol. 3. - P. 63-65.

153. Kimura, M., Weiss G.H. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance/ M. Kimura, G.H. Weiss // Genetics (US). 1964. - Vol. 49. - P. 561-576.

154. MacArthur, R.H. The theory of island biogeography/ R.H. MacArthur, E.O. Wilson; Princeton. N.Y. - 1967. - P.312-321.

155. Маска, I. Genetuicka analza kappa-kazeinu v mlece skotu/ I. Macka//Zivoe Vyroba. 1992 - 37- № 8. - P. 645-651.

156. Maijala, K. On the relation between blood group genes and a lethal gene for hairlessness and prolonged gestation/ K. Maijala, V.Vainikainen, G.Linddstrom // Ann agric. Fenniae, 1964. Vol. 3. - № 4. - P. 279-286.

157. Mariani, P. И Contenuto di acido citrico nel latte di vacchne con genotipo diverso nei locus к-kaseina/P. Mariani, G.Losi, D.Morini //Science tech. latt.-casear. 1979. -№ 30. P. 375-384.

158. Mather, K. The genetical structure of populations / K. Mather // Symp. Soc. Exp. Biol. 1953.-№ 7.-P. 119-137.

159. Morini, D. Properties of ripened cheese in cheesemaking experiments with milk characterized by к-kasein variants A and B/D.Morini, G. Losi, G.B.Castacweti// Sciera et technikca Lattiero-Casearia. 1979. № 30. - P. 243262.

160. Muller, H.J. Our load of mutations/ H.J. Muller //Amer. J. Hum. Genet. 1950.-Vol. 2.-P. 111-176.

161. Nei, M. Genetic distance between populations/M. Nei//Amer. Nat., 1972. -Vol. 106.-P. 283-291.

162. Nei, M. Molecular population genetics and evolution/ M. Nei. Amsterdam, 1975. -278'p.

163. Nei; M. Genetic polymorphism and the role of mutation in evolution'// Evolution of genes and proteins/ M. Nei//Sunderland (Mass.): Sinauer Assoc. PubL, 1983.-P. 165-190.

164. Ng-Kwai-Hang, K.F. Relationships between milk protein polymorphisms 1гand major milk constituents in holstein-fresian cowscheese fielding capacity/ K.F. Ng-Kwai-Hang, J.F. Haies, J.E. Moxley // J. Dairy Science. 1986. -V. 69. -№ l.-P. 22-26.

165. Ng-Kwai-Hang, K.F. Genetic polymorphism of milk proteins: Relationships with production traits, milk composition and technological properties/K.F. Ng-Kwai-Hang//Animal Science. 1998. - V. 78. - P. 131-145.

166. Norman, N.D. Relationships of first lactation production and type traits with lifetime performance /N.D. Norman and Van Vleck L.D.//Journal of Dairy Science. 1972. - Vol. 55. - P. 17-26.

167. Norman, N.D. Relation of first lactation production and profitability in Jerseys/ N.D.Norman, B.G.Cassel, R.E.Pearson and G.R. Wiggans//Journal' of Dairy Science. 1981.-Vol. 64.-P. 26-35.

168. Palmer, A.H. The preparation of crystalline globulin from the albumin fraction of cow s milk/ A.H. Palmer// J. Biol. Chem. 1934. - V. 104. - P. 359373.

169. Pinder, S.J. Analysis of polymorphism in the bovine casein genes but use of the polymerase chain reaction/ S.J. Pinder, B.N. Perry, C.J. Skidmore // Animal Genetics. 1991. -V. 22. -№1. - P. 11-19.

170. Schaar, J. Variation in Milk proteins composition studies on к-casein and B-lactoglobulin genetic polymorphism and milkplasmin/J. Schaar.- Thesis. Uppsala, 1986.-71 p.

171. Schliebin, S. Genotyping of bovine kappa-casein following DNA sequence amplification und direct sequenting of kappa Cn-E PGR product/ S. Schliebin, G. Erhardt, B. Senft// Animal Genetics. 1991. - V. 22. - №5. - P. 333-342.'

172. Shuster, D.E. Identification'and prevalence of a genetic defect that'causes leucocytes adhesion deficiency in Holstein cattle/ D.E. Shuster, M.E. Kehrli, M.R. Ackermann, R.O. Gilbert // Proc. Natl. Acad. Sci-USA.- 1992. 89. - P. 9225-9229.

173. Sieber, M. Factor analysis for evaluating relationships between first lactation type scores and production data of Holstein dairy cows / M. Sieber, A.E. Freeman and P.N. Hintz//Journal of Dairy Science. 1987. -Vol. 70. - P. 10-18.

174. Swaisgood, H.E. Characteristics of к-casein in the presence of various dissociation agents/ H.E. Swaisgood, J.R.Brunner// Biochem. Biophys. Res. Com-mun. 1963. -V. 12. -P.148-152.

175. Tammen, I. Weiterentwicklung des DNA-Tests auf BLAD (Bovine Leuko-zyten Adhasions defizient) fur den Einsatz in Rinderzucht und klinischer Diagnostic I. Tammen. Hannover. - 1994. - 128 s.

176. Tejedor, Т. Estigmacion del efecto de arrastre en loci de proteinas lacteas studio en genado Holstein-fresian explotado en Espana/T. Tejedor, I. Alfarriba, I. Zarazaga// "Arch Zootech". 1987 - 36 - № 135. - P. 121-136.

177. Thompson, M.P. Genetic polymorphism in caseins of cow s milk. III. Isolation and properties of asj-caseins А, В and С/ M.P. Thompson // J. Dairy Science. 1964. - V. 47. - P. 626-631.

178. Van Enernaam, A. Milk protein polymorphisme in California dairy cattle/ A. Van Enernaam, I.E. Medrano //J. Dairy Science. 1991 - 74 - № 5. - P. 17301742.

179. Wright, S. Evolution in Mendelian populations/ S. Wright // Genetics. -1931. -№ 16-P. 97-159.

180. Wright, S. Isolation by distance/ S. Wright // Genetics (US). 1943. - Vol. 28.-P. 114-138.

181. Wright, S. The genetical structure of populations/ S. Wright // Ann. Eugenics. 1951. - Vol. 15. - P. 323-354.

182. Young, C.W. What additional traits need to be considered in measuring dairy cattle utility in the futures/ C.W. Young// Journal of Dairy Science.- 1970. -Vol. 53.-P. 47-51.