Методы совершенствования холмогорской породы скота

Прожерин, Валентин Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Методы совершенствования холмогорской породы скота
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Методы совершенствования холмогорской породы скота"

0034Б5178

На правах рукописи

Прожерин Валентин Петрович

МЕТОДЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ХОЛМОГОРСКОЙ ПОРОДЫ СКОТА

Специальность 06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

п г, "

Санкт-Петербург - Пушкин 2009

003465178

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных (ГНУ ВНИИГРЖ) Российской академии сельскохозяйственных наук»

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Завертяев Б. П. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение: ФГУ Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела

диссертационного совета Д 006.012.01 по защите докторских диссертаций в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных» (ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемии) по адресу: 196601, Россия, Санкт-Петербург - Пушкин, Московское шоссе, 55-а. Тел./факс (8-812) 465-99-89; E-mail: spbvniigen@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН. Автореферат разослан « » Сс'< G2009 года.

И. А. Паронян (ГНУ ВНИИГРЖ РАСХН); доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. Е. Болгов (ФГОУ ВПО Петрозаводский государственный университет); доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Е. А. Тяпугин (ГНУ СЗНИИМЛПХ РАСХН).

. Защита состоится

2009 года в И часов на заседании

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор ¿^^с? Г. Н. Сердюк

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Молочное скотоводство является ведущей отраслью животноводства России и многих стран мира. В современной селекции молочного скота происходят коренные изменения, связанные с достижениями популяционной и молекулярной генетики, биотехнологии и информационных технологий. Совершенствование отечественных пород молочного скота на основе методов внутрипородной селекции не позволяет эффективно повышать генетический потенциал молочной продуктивности. Как показывает практика, использование лучшего мирового генофонда лидирующих пород является основой ускоренного создания высокоспециализированных конкурентоспособных пород и внутрипородных типов животных.

Холмогорская порода - одна из старейших и лучших отечественных пород молочного скота России. Начальный период формирования породы относится к ХУ1-ХУП вв. Родиной и центром разведения холмогорского скота являются Холмогорский и Приморский районы Архангельской области, в которых сохранился уникальный генофонд породы. В наше время архангельская популяция, охватывающая регион Севера с суровыми климатическими условиями, является национальным достоянием России.

Животные архангельской популяции в условиях Европейского Севера РФ отличаются рядом хорошо выраженных признаков: устойчивостью к некоторым заболеваниям, крепкой конституцией, адаптацией к климатическим и хозяйственным условиям, потенциальными наследственными задатками высокой молочной продуктивности и качества молока. Вместе с тем холмогорские животные уступают ведущим молочным породам страны по уровню молочной продуктивности и качеству молока, скорости молокоотдачи, живой массе, экстерьеру и типу телосложения.

Архангельская популяция более 4-х столетий была закрытой популяцией, в которой использовались традиционные методы внутрипородной селекции, не способствующие эффективному её совершенствованию. Особенно это касается уровня молочной продуктивности, качественных её характеристик, экстерьерных признаков и типа телосложения животных, не соответствующих современным требованиям к молочным породам. В качестве улучшающей исходной отцовской породы была выбрана голштинская порода. Профессор П. Н. Кулешов (1926) для совершенствования холмогорской породы рекомендовал двукратное «прилитие крови» голландской породы, которая в XX в. была преобразована в голштинскую породу. Последние данные свидетельствуют, что холмогорские и голштинские быки по составу основных аллелей ЕАВ-локуса групп мало различаются (Захаров В. М., 1999). С 70 гг. прошлого века в архангельской популяции используется лучший генофонд голштинской породы. В зависимости от доли иммиграции голштинских генов нами обоснован метод получения нового генотипа с 3/4 голштинских генов с последующим использованием инбридинга на чистопородных быков-

лидеров холмогорской породы. Созданный и апробированный новый тип «Северный» холмогорской породы рекомендован для дальнейшего совершенствования холмогорской породы в условиях Севера России.

В результате голштинизации популяция стала открытой, что потребовало нового подхода к её совершенствованию и использованию современных селекционно-генетических методов с внедрением системы управления селекционным процессом на популяционном уровне.

В этой связи большую актуальность приобретают исследования, направленные на повышение генетического потенциала архангельской популяции как ведущей популяции холмогорской породы на Европейском Севере России.

Работа выполнена в соответствии с тематическим планом ГНУ ВНИ-ИГРЖ, № госрегистрации 15070.7822000013.06.8.002.2., и тематическим планом Архангельского НИИСХ, № госрегистрации 01.99.00.05525; 01.01.01.01. и 01.20.03.08581; 01.01.01.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось совершенствование методов повышения эффективности селекции животных архангельской популяции холмогорской породы в условиях Европейского Севера РФ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- охарактеризовать современное состояние холмогорской породы в Российской Федерации;

- изучить селекционную ситуацию в архангельской популяции холмогорского скота;

- провести анализ методов разведения холмогорского скота в архангельской популяции;

- усовершенствовать оценку племенной ценности холмогорских быков-производителей;

- провести сравнительный анализ эффективности вариантов индексной оценки племенной ценности коров - потенциальных матерей быков;

- разработать и внедрить программу создания нового типа «Северный» холмогорского скота;

- дать оценку воспроизводительной способности холмогорских животных архангельской популяции;

- разработать долгосрочные племенные мероприятия по совершенствованию архангельской популяции холмогорской породы до 2011 г.

метры продуктивности и аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови. Усовершенствованы методы оценки быков-производителей и коров - потенциальных матерей быков по индексам племенной ценности. На основе проведённой линейной оценки по экстерьерным признакам коров дана более точная характеристика экстерьера и типа современного холмогорского скота. Проведена комплексная оценка воспроизводительной способности коров по ряду признаков. Обоснована и внедрена биотехнология трансплантации эмбрионов коров в племенных хозяйствах. Впервые разработан защищенный патентом метод гетероспермного осеменения коров - доноров эмбрионов. Создан конкурентоспособный высокопродуктивный тип «Северный» холмогорского скота с адаптационной способностью к климатическим условиям Севера и различным системам технологии, внесённый в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к хозяйственному использованию. Разработана и внедряется долгосрочная программа селекции архангельской популяции холмогорского скота до 2011 г.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретически обоснованы и практически доказаны достоверность и стабильность генетических параметров на популяционном уровне. Оценены показатели изменчивости, наследуемости и повторяемости селекционных признаков животных архангельской популяции. Теоретически обосновано, что оценка генотипа чистопородных холмогорских и голштинизированных животных основана на аддитивном действии генов, повышающих эффект селекции. В структуре аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови установлено общее сходство и частные различия между генотипическими группами животных. Установлены популяционные параметры сохранения генофонда архангельской популяции холмогорского скота.

В работе вскрыты теоретические закономерности изменчивости и наследуемости селекционируемых признаков при чистопородном разведении и голштинизации холмогорского скота в условиях Европейского Севера РФ.

тивность подконтрольных коров в базовых (племенных) хозяйствах увеличилась в 1,5 раза и достигла в племзаводах 5283 кг молока. Ежегодный (19892005 гг.) фенотипический эффект в стадах племенных заводов составил 80 кг молока. Совместно со специалистами зоотехнической службы области и регионального селекцентра в Архангельской области созданы 4 стада холмогорской породы с уровнем продуктивности коров более 6 тыс. кг молока за год с содержанием жира 3,65-4,10%.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на ежегодных заседаниях ученого Совета ГНУ ВНИИГРЖ (20022007 гт.), на международной конференции Баренц Евро-Арктического региона «Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития» (Петрозаводск, 1996), на международной научной конференции «Методы создания и перспективы разведения пород сельскохозяйственных животных» (Харьков, 1998), на научной сессии СевероЗападного научного центра РАСХН «Научные и практические проблемы увеличения производства молока в Северо-Западном регионе РФ» (Санкт-Петербург, 2000), на научной сессии Северо-Западного научного центра РАСХН «Совершенствование племенных и продуктивных качеств холмогорского скота в условиях Европейского Севера России» (Архангельск, 2001), на международной научной конференции «Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве» (Санкт-Петербург, 2002), на научно-практической конференции «Научное обеспечение и перспективы развития АПК Ненецкого автономного округа» (Нарьян-Мар, 2003), на международной научно-практической конференции «Проблемы и пути интенсификации племенной работы в отраслях животноводства» (Уфа, 2004), на международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы интенсификации производства продукции животноводства» (Жодино, 2005), на международной научной конференции «Современные методы генетики и селекции в животноводстве» (Санкт-Петербург, 2007), на научно-практическом конгрессе «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Санкт-Петербург, 2007), на научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на крайнем Северо-Востоке Российской Федерации» (Сыктывкар, 2007).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- усовершенствованные методы селекции архангельской популяции холмогорского скота;

- селекционная ситуация в архангельской популяции;

- селекционно-генетические параметры продуктивных и иммуногенетиче-ских признаков популяции;

- продуктивные и воспроизводительные признаки холмогорских животных при чистопородном разведении и голштинизации;

- методы индексной оценки племенной ценности быков-производителей и коров - потенциальных матерей быков;

- методы трансплантации эмбрионов коров в условиях племенных хозяйств холмогорской породы;

- характеристика нового типа холмогорского скота;

- мероприятия по совершенствованию архангельской популяции на период до 2011 г.

Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах, в том числе в материалах международных, региональных конференций и конгрессов; в журналах «Доклады РАСХН», «Зоотехния», «Молочное и мясное скотоводство», «Достижения науки и техники АПК».

Автор награждён двумя дипломами Президиума Российской академии сельскохозяйственных наук:

- Постановлением от 18 января 2001 г. за лучшую завершённую научную разработку года «Разработать улучшенную технологию трансплантации эмбрионов на основе применения метода иммунной генетики»;

- Постановлением от 22 января 2004 г. за лучшую завершённую научную разработку года «Новый внутрипородный тип «Северный» холмогорского скота с генетическим потенциалом более 8 тыс. кг молока на корову в год с высокими технологическими и адаптационными к условиям Севера свойствами».

За создание нового типа «Северный» холмогорского скота автору в числе специалистов государственной племенной службы Архангельской области присужден Диплом лауреата премии имени М. В. Ломоносова (2003).

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов собственных исследований, выводов и предложений производству, списка литературы и приложений. Изложена на 388 страницах машинописного текста, содержит 102 таблицы, 15 рисунков и 19 приложений. Список литературы включает 341 источник, в том числе 97 на иностранных языках.

2. Материал и методика исследований

Исследования проведены с 1989 по 2007 гг. в 24-х хозяйствах Архангельской области, включая 6 племенных заводов и 9 племенных репродукторов, составляющих активную часть архангельской популяции холмогорского скота. Наивысший удой (6461 кг молока) получен в 2006 г. в стаде племенного репродуктора «Важское».

Под руководством и при личном участии автора диссертации создана региональная компьютерная база данных, включающая информацию о 21404 коровах-первотёлках и 1449 быках-производителях.

Объектом исследований являлся холмогорский скот, включающий чистопородных и голштинизированных животных. Общая схема исследований представлена на рис. I. Материалом исследований явились племенные карточки коров и быков (формы 2-мол и 1-мол), сводные бонитировочные ведо-

мости (форма 10-мол), первичные данные автоматизированного зоотехнического и ветеринарного учёта, генетическая экспертиза достоверности происхождения животных.

Методика исследований включает совокупность зоотехнических, гене-тико-селекционных и статистических методов.

Популяционно-генетические параметры хозяйственно-полезных и им-муногенетических признаков оценивались классическими методами с использованием корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализа.

Генеалогический анализ популяции, включающей линии, семейства и родственные группы проводили традиционными методами с оценкой степени инбридинга по Шапоружу и коэффициента инбридинга по Райту.

Молочная продуктивность коров определялась путём проведения ежемесячных контрольных доек.

Живую массу коров устанавливали по индивидуальным их взвешиваниям в возрасте I, II, III и старше отёлов.

Рост и развитие молодняка определяли индивидуальным взвешиванием тёлок от рождения до первого отёла и бычков - до 18 месячного возраста или забоя.

Линейную оценку экстерьера коров проводили в соответствии с «Правилами оценки телосложения дочерей быков-производителей молочных и молочно-мясных пород» (1996).

Племенную ценность быков по признакам молочной продуктивности оценивали модифицированным методом (МСС) сравнения дочерей со сверстницами с использованием коэффициента регрессии генотипа быка на средний фенотип дочерей.

Индекс племенной ценности коров - потенциальных матерей быков конструировали объединением комбинаций племенных ценностей коровы и её родителей с учётом весовых коэффициентов.

Воспроизводительную способность коров I-III отёлов изучали по данным первичного зоотехнического и племенного учёта по возрасту отёла, периоду от отёла до первого осеменения, оплодотворяемости, сервис- и межотельному периодам, индексу осеменения, коэффициентом Дохи и проверяемых быков - по оценке оплодотворяющей способности спермы.

Трансплантацию эмбрионов осуществляли в соответствии с «Инструкцией трансплантации эмбрионов крупного рогатого скота» (1987) путём вызывания полиовуляции у коров, их оплодотворения, извлечения и оценки качества эмбрионов, пересадки эмбрионов реципиентам, оценки трансплантантов по ряду признаков. По разработанной методике проведено гетеросперм-ное осеменение коров-доноров эмбрионов (патент RU № 2112368, CI, 10.06.1998 «Способ получения телят-трансплантантов разных генотипов по отцовской линии от коров-доноров эмбрионов» (Ялуга В. Л., Завертяев Б. П., Прожерин В. П.).

Рис. 1. Общая схема исследований.

Оценку холмогорских животных нового типа «Северный» проводили в соответствии с «Методикой испытания крупного рогатого скота на отличимость, однородность и стабильность (крупный рогатый скот)» (1997).

При разработке и оптимизации долгосрочной программы селекции холмогорских животных архангельской популяции использовали «Методические рекомендации по разработке и оптимизации программ селекции в молочном животноводстве» (Басовский Н. 3., Кузнецов В. М., 1977).

Частные методы исследований подробно изложены в соответствующих разделах диссертации.

Полученные результаты исследований обработаны на персональных компьютерах на основе использования закономерностей теоретической селекции животных (Никоро 3. С. и др., 1968); популяционной и количественной генетики (Шталь В. и др., 1973; Рокицкий П. Ф., 1974).

3. Результаты исследований

3.1. Современное состояние холмогорской породы в Российской Федерации

Формирование холмогорского скота подробно изложено в литературном обзоре диссертации. В настоящее время холмогорский скот разводится в 582 стадах 16 регионов из 6 федеральных округов России. За 2005 г. в РФ поголовье пробонитированных холмогорских животных составило 363,9 тыс. голов, в том числе 211,7 тыс. коров. Основная селекционно-племенная работа с холмогорской породой ведётся в 25 племенных заводах и 44 племенных репродукторах, в которых содержится 68533 голов, в т.ч. 40135 коров. За 2005 г. был получен самый высокий удой коров по породе - 3793 кг молока с жирномолочностью 3,68%. В племенных заводах Российской Федерации средняя продуктивность холмогорских коров за 305 дней лактации составила 5540 кг молока с жирностью 3,92%, или + 1780 кг молока и + 0,22% жира к уровню 1995 г. В племенных репродукторах продуктивность коров холмогорской породы достигла уровня 4803 кг молока с 3,73% жира, или + 1298 кг молока и + 0,07% жира к уровню 1995 г. Средний возраст коров породы в отёлах в 2005 г. составил 3,45, что на 0,30 отела выше среднего показателя всех пород молочного скота страны. Холмогорские коровы способны лакти-ровать до 9-12 и более отёлов, сохраняя высокую продуктивность. Так, за 13 лет от коровы Фуксии сх-6819 получено 11 телят, 84216 кг молока, или 3259 кг молочного жира. Рекордисткой породы по выходу молочного жира за 305 дней лактации остаётся корова Шоколадка 979 (4-13669-3,71-507,1), выращенная в племенном хозяйстве «Тулома» Мурманской области.

Генеалогическая структура породы представлена, в основном, генеалогическими линиями Наилучшего сх-856, Цветка сх-1139, Хлопчатника сх-

1097, Алычка мх-2307, Лимона сх-721, Вестника сх-140 и заводской линией Комелька сх-1358.

В 2005 г. на племенных предприятиях России имелось 48 быков-производителей холмогорской породы, из них 46 быков находились на проверке по качеству потомства. В племенных предприятиях России хранится 3,4 млн. доз спермы холмогорских быков, в том числе 455,7 тыс. доз (или 13,4 %) получены от быков-улучшателей.

С 1976 г. в холмогорской породе проводится голштинизация. В 2005 г. в холмогорской породе насчитывалось 277,7 тыс. голштинизиро-ванных животных с различной кровностью, что составляет 76,3% от всего подконтрольного поголовья. Удельный вес голштинизированного скота в племенных заводах достиг 54%, в стадах племенных репродукторах - 59%. Апробированы два новых внутрипородных типа голштинизированного холмогорского скота (центральный и северный).

За 2005 г. реализовано 2025 голов племенных животных, что составляет 5,0% из расчёта на каждые 100 коров племенных стад породы. Наиболее востребован племенной материал в Республиках Коми, Татарстан, Удмуртия и Архангельской области.

Таким образом, современное состояние холмогорской породы характеризуется положительной тенденцией улучшения продуктивности и племенных качеств животных. Созданная племенная база позволяет интенсифицировать селекционно-племенную работу. В породе создан высокий генетический потенциал продуктивности, для реализации которого необходимо создать условия.

3.2. Селекционная ситуация в архангельской популяции холмогорского скота

Архангельская популяция численностью 52,5 тыс. гол. за 2005 г. является частью холмогорской породы скота. С 1988 г. архангельская популяция, включающая 6 племенных заводов и 9 племенных репродукторов, полностью представлена чистопородными животными.

По данным бонитировки 2005 г., средняя продуктивность коров в популяции составила 3821 кг молока, что на 1629 кг выше, чем в 1999 г. Темпы совершенствования стад племенных заводов опережают среднепопуляцион-ные показатели. Удой по последней законченной лактации коров увеличился на 2202 кг (или на 171%) и в среднем составил по племенным заводам 5283 кг молока с жирностью 3,80%. Рекордный показатель молочной продуктивности за всю историю разведения холмогорского скота в Архангельской области получен в 1988-1989 гг. от коровы Лонгосы сх-12949 (7-11404-4,03) в племзаводе «Организатор», что свидетельствует о больших потенциальных возможностях холмогорских животных.

С 2005 г. отмечается улучшение условий выращивания тёлок во все возрастные периоды. Средняя живая масса ремонтных телок в возрасте 12

месяцев по области составила 245 кг, что на 60 кг (или 32,4%) выше уровня 1999 г. Лучшим развитием отличается ремонтный молодняк старших возрастов. Средняя живая масса тёлок в возрасте 18 месяцев составила 328 кг, что на 74 кг выше показателей живой массы тёлок за 1999 г.

В воспроизводстве популяции широко используется метод искусственного осеменения коров. В 2005 г. удельный вес искусственного осеменения коров составил 83%. Средняя продолжительность использования коров в отёлах в 2005 г. составляет по популяции 3,51 и 3,43 по племенным заводам. Удельный вес коров в возрасте 10 отёлов и старше за 1999-2005 гг. сохраняется на уровне 3,0-4,6 %, что характеризует хорошие показатели потенциала плодовитости и приспособленности холмогорского скота к условиям Северного края. Обобщающим показателем оценки воспроизводства стада служит выход телят на 100 коров. Если в 1999 г. выход телят на 100 коров составил 70 голов, в т.ч. по племенным заводам - 81 телёнок, то в 2005 г. он увеличился соответственно до 83 и 86 голов. Средний возраст выбытия коров из стада в 2005 г. равен 4,5 отёла, в т.ч. по племенным заводам - 4,1 отела. С 1999 г. в популяции, особенно в племенных заводах, наблюдается снижение выбытия коров по возрасту на 0,3 и 1,1 отёла соответственно. Выранжировка животных по причинам низкой продуктивности составляет по популяции 22-35% и по племенным заводам - 20-37%.

В течение ряда лет архангельская популяция холмогорского скота является благополучной по лейкозу и острым инфекционным заболеваниям.

С 1976 г. в популяции проводится плановая работа по голштинизации холмогорского скота с быками голштинской породы. За период наблюдений с 1999 по 2005 гг. по удою голштинизированные коровы превосходили сверстниц на 147-333 кг молока, в т.ч. в племенных заводах - на 185-485 кг. Следует отметить, что сравнение животных проходило на относительно высоком уровне среднего удоя сверстниц: по популяции 4477 и в племенных заводах 5168 кг молока. Анализ наследования жирномолочности при голштинизации показал, что голштинизированные животные имели небольшое, но стабильное повышение жира в молоке по сравнению со сверстницами. Однако в связи с повышением жирномолочности у сверстниц за 2003-2004 гг. превосходство у голштинизированных животных не выявлено.

Современная генеалогическая структура стад архангельской популяции включает 10 холмогорских линий и 4 линии голштинского происхождения. Длительное время в системе племенного подбора хозяйств области широко использовались быки-продолжатели линий Хлопчатника сх-1097, Цветка сх-1139, Наилучшего сх-0856. Доля потомства быков этих линий в структуре поголовья маточного состава является преобладающей (52,7%). Количество животных линии Наилучшего сх-856 за два последних поколения стабильно и составляет 20%. Удельный вес животных линии Комелька сх-1358 незначителен и составляет 5,1% от общего маточного поголовья популяции. Относительная численность животных линии Хлопчатника сх-1097 снизилась до

15,5% от общего маточного поголовья. Количество животных линии Цветка сх-1139 в структуре маточного поголовья составляет 17,2%. Удельный вес животных линии Вестника сх-140 сократился до 6,3%. Удельный вес животных линии Алычка мх-2307 составил 5,3%. Удельный вес животных линии Лимона сх-721 незначительно увеличился до 8,2%. Количество животных родственной группы Гармона 140 в популяции незначительно (0,4%). Потомки новой линии Рекорда х-80 составляют (за счет размножения завезенного селекционного материала из Республики Коми) 2,8% от общего маточного поголовья. Удельный вес животных голштинских линий в архангельской популяции находится на уровне 18,8%. Наибольший удельный вес составляют потомки быков линий В. Айдиал 933122 (10,0%) и Р. Соверинг 198998 (4,6%). Более высокопродуктивное потомство имеют быки линий Лимона сх-721 (2574 первотёлки с удоем 3176±15 кг молока с жирностью 3,66±0,004) и Хлопчатника сх-1097 (6241 первотёлка с удоем 3072±9 кг молока с жирностью 3,68±0,003).

3.3. Селекционно-генетическая структура архангельской популяции холмогорского скота

Животные архангельской популяции разводятся в 60 стадах сельскохозяйственных предприятий.

Генофонд популяции представлен 15143 чистопородными животными в 36 стадах, в том числе в 6 племенных заводах и в 9 племенных репродукторах. Для проведения чистопородного разведения холмогорского скота на Архангельском племпредприятии создан запас криоконсервированной спермы -815 тыс. доз от 134 холмогорских быков, относящихся к 8 линиям. При получении двух последних поколений чистопородного холмогорского скота используется в ограниченных объемах генофонд внутрипородного типа холмогорской породы - Печорский пх-1, выведенный и апробированный селекционерами Республики Коми. Печорский тип в архангельской популяции представлен, в основном, животными линии Рекорда х-80 (п = 359).

Голштинизация холмогорского скота проводится в 24 стадах. При использовании генофонда голштинской породы в архангельской популяции в 2003 г. выведен и апробирован новый внутрипородный тип холмогорской породы - Северный. Удельный вес маточного поголовья новой структурной единицы в популяции составляет 19%. Селекционно-генетическая структура архангельской популяции является сложной: наряду с её совершенствованием необходимо решить вопросы сохранения генофонда холмогорской породы методами чистопородного разведения.

Для оценки основных селекционно-генетических параметров популяции по алгоритму программного комплекса регионального центра «Плинор» (г. Санкт-Петербург) нами в 2003 г. сформирован массив коров-первотёлок активной части популяции с законченной первой лактацией продолжитель-

ностью не менее 240 дойных дней. Определены средние значения селекционных признаков, их изменчивость, оцениваемая средним квадратическим отклонением (<5) и коэффициентом изменчивости (С ), коэффициенты наследуемости (/¡2) и генетической изменчивости (с^ ), а также аддитивная генетическая сигма ) по показателям молочной продуктивности 11721 коро-А

вы-первотёлки (табл. 1). Также определён коэффициент повторяемости исследуемых признаков молочной продуктивности на протяжении 8 лактаций.

Таблица 1

Селекционно-генетические параметры молочной продуктивности _холмогорских коров по первой лактации_

Показатели Признак

удой жир, % жир, кг

Средняя молочная продуктивность (х ± ) X 3002 ±827 3,72 ±0,0023 111,7 ±0,25

Среднее квадратическое отклонение ( б) 895 0,25 27,03

Коэффициент изменчивости (С ) 29,8 6,72 24,9

Коэффициент наследуемости (/¡2 ±$-) X 0,224 ±0,018 0,458 ±0,014 0,354 ±0,016

Аддитивная генетическая сигма (6^) 424 0,169 16,08

Коэффициент аддитивной генетической изменчивости (С ) 14,14 4,54 14,40

Коэффициент повторяемости (г )* VI/ 0,485 ±0,02 0,609 ±0,02 0,465 ±0,02

Примечание: г - по восьми лактациям (п=522).

Средний удой подконтрольных коров-первотёлок архангельской популяции составил 3002±827 кг молока с параметрами изменчивости ¿=895 кг и С =29,8%.

Средний выход молочного жира равен 111,7±0,25 кг с изменчивостью <5=27,03 кг и с =24,9%.

Содержание жира в молоке находилось на уровне 3,72±0,0023% и характеризовалось фенотипической вариабельностью 5 =0,25 кг, с =6,7% и генетической изменчивостью $ =0,169 и с =4,54% соответственно.

А va

Установленные характеристики параметров изменчивости исследуемых признаков молочной продуктивности коров популяции являются характерными для заводских пород молочного скота.

Для статистической оценки генеральной совокупности мы использовали метод доверительных интервалов с вероятностью 0,95. Показатели доверительных интервалов (Ди) оказались следующими: Ди удоя=3002±16,2 кг; Ди % жира=3,72±0,004; Ди кг жира=111,7±0,49, т.е. доверительные интервалы по каждому признаку находятся в узких границах.

Оценки коэффициента наследуемости различных признаков варьировали и в среднем составили: по удою - 0,224; по выходу молочного жира -0,354 и по содержанию жира в молоке - 0,458. Ошибки коэффициента наследуемости оказались крайне низкими и незначительно отличались по разным признакам. Сходная закономерность проявляется и при оценке доверитель-

ных интервалов (Ди) коэффициента наследуемости: Ди И удоя=0,224±0,035:

Ди к2 % жира=0,458±0,027; Ди к2 кг жира=0,354±0,031. Доверительный интервал принят при вероятности 0,95 и уровня значимости 0,05 (5%).

Показатели повторяемости (г ), оценённые в дисперсионном анализе,

м>

колебались в зависимости от признака продуктивности. Наивысшее значение

г по 8 лактациям характерно для содержания жира в молоке (0,609±0,02) и

наименьшее - для удоя (0,485±0,02). Выявлена закономерность: с увеличением числа лактаций повышается коэффициент повторяемости.

Установленные селекционно-генетические закономерности основных селекционируемых признаков молочной продуктивности архангельской популяции холмогорского скота нами были использованы при оценке племенной ценности животных и разработке селекционных программ.

Для совершенствования типа телосложения холмогорских животных архангельской популяции проведено исследование по линейной оценке экстерьера коров (п=5549) в 11 племенных хозяйствах с целью формирования региональной базы данных для комплексной оценки быков-производителей по качеству потомства.

Установлено, что средняя классификационная оценка коров - первотёлок за комплекс признаков соответствует классу «хороший», но различается между племенными хозяйствами (табл. 2).

Наивысшую оценку при классификации за «объем тела» получили коровы-первотёлки племзавода «Новая жизнь» (82,6 балла). Самая высокая оценка за «вымя» отмечена у коров племзавода Архангельской опытно-мелиоративной станции (80,0 баллов). Первотёлки племзаводов «Холмогорский» и Холмогорской опытной станции получили высокие оценки за «ноги и копыта» (79,5 балла). Коэффициент изменчивости классификационных признаков варьировал в пределах от 4,3 (ноги и копыта) до 6,3% (объём тела), т.е. классификационные признаки отличаются низкой изменчивостью. При достаточно хороших показателях об-

Таблица 2

Классификационная оценка холмогорских коров в подконтрольных стадах (х ±

Хозяйство Число коров Классификационные признаки

объем тела вымя молочные признаки общий вид ноги и копыта общая оценка

Заостровский 926 72,6± 0,23 76,7±0,22 81,2±0,25 73,1±0,33 75,5±0,12 76,1 ±0,13

Вельский СХТ 744 80,9±0,22 79,6±0,10 81,9±0,08 79,2±0,47 79,3±0,10 79,9±0,12

Холмогорский 704 80,7±0,18 79,8±0,10 80,4±0,14 78,2±0,45 79,5±0,11 79,0±0,11

Холмогорская ОС 678 79,9±0,22 79,8±0,11 80,2±0,12 79,3±0,48 79,5±0,10 79,7±0,12

Важское 675 78,7±0,23 79,6±0,09 82,1 ±0,09 74,9±0,43 78,9±0,10 78,8±0,11

Кехта 632 77,8±0,23 79,4±0,13 79,9±0,15 77,8±0,48 77,9±0,12 78,7±0,12

Копачёво 418 79,7±0,25 79,9±0,13 79,4±0,15 78,3±0,61 79,3±0,13 79,4±0,14

Новая жизнь 317 82,6±0,26 79,7±0,14 79,3±0,17 80,3±0,71 78,9±0,18 79,9±0,17

Судрома 200 79,4±0,46 78,8±0,18 81,8±0,15 73,9±0,73 78,4±0,19 78,3±0,18

Архангельская ОС 105 78,3±0,62 80,0±0,33 82,2±0,46 81,6±1,34 76,3±0,42 79,9±0,39

Котласская ОС 44 77,6±0,87 79,9±0,39 82,1±0,29 81,3±2,05 76,1±0,67 79,7±0,50

Среднее 5549 78,6±0,09 79,2±0,05 80,9±0,06 77,4±0,16 78,4±0,05 78,9±0,05

С ,% V' - 6,3 5,0 5,1 6,1 4,3 4,5

щей оценки животных (в среднем 78,9 балла), обращают на себя внимание пониженные оценки за «общий вид» (77,4 балла) и «ноги и копыта» (77,9 балла).

Впервые в архангельской популяции проведена оценка 167 холмогорских быков по 4071 дочери с установленным комплексным классом по типу телосложения. Удельный вес дочерей чистопородных холмогорских быков с общей оценкой типа телосложения «плохо» составил 0,5%, с оценкой «удовлетворительно» - 11,7%, с оценкой «хорошо» - 56,7%, с оценкой «хорошо с плюсом» - 28,7%, с оценкой «отлично» - 2,4%. Дочерей холмогорских быков с оценкой комплексного класса типа телосложения на уровне «превосходно» не выявлено.

В сравнительном временном аспекте изучен аллелофонд архангельской популяции по 12898 племенным животным, протестированным по группам крови за 1965-2001 гг. Иммуногенетические исследования позволили выявить в популяции.46 аллелей ЕАВ-локуса групп крови. При проведении мониторинга установлено, что по сравнению с 1965 г. число аллелей ЕАВ-локуса групп крови животных активной части популяции в настоящее время увеличилась на 15 аллельных вариантов при одновременном снижении частоты негативного аллеля. Характерно, что гомозиготность в популяции имеет тенденцию к снижению: с 10,23% у животных 1965-1974 гг. рождения до 7,33% у коров 1995-2001 гг. рождения, т.е. до оптимального уровня гомозиготности. Анализ аллелофон-да ЕАВ-локуса групп крови 158 быков-производителей Архангельского племпредприятия показал, что современные производители могут внести в генофонд популяции 29 аллелей. В потомстве голштинских и голшти-низированных производителей обнаружена повышенная концентрация типичного для холмогорской породы аллеля GjYjE/q' ЕАВ-локуса групп крови.

В связи с сокращением поголовья коров архангельской популяции (1993, г. - 106,6 тыс; гол., 2005 г. - 34,4 тыс. гол.) возникает задача сохранения генофонда на уровне всей популяции. Проведено изучение параметров сохранения генофонда архангельской популяции: эффективный размер популяции, степень автоматического инбридинга и оценки статуса популяции, гарантирующего сохранение генофонда (табл. 3).

Численность коров в популяции составляет 34398 гол., в том числе в активной части - 6603 гол. По численности маточного поголовья архангельскую популяцию можно отнести к нормальному статусу, т.е. популяция способна воспроизводиться при чистопородном разведении без генетических потерь и без изменений в размере её объёма. В основных линиях численность коров колеблется от 1704 (линия Вестника сх-140) до 3266 голов (линия Комелька сх-1358). Соотношение полов в архангельской популяции характеризуется 1:198. Обращает на себя внимание

Таблица 3

Параметры сохранения генофонда архангельской популяции холмогорского скота

Популяция и её структура Численность животных, голов Эффективный размер популяции Прирост инбридинга, % Заготовлено крио-консервированной спермы, доз

коровы быки за одно поколение среднегодовой всего па 1 быка

Популяция 34398 173 688 0,07 0,010 1085950 6277

Активная часть 6603 158 617 0,08 0,011 949741 6049

Основные линии:

Вестника сх-140 1704 8 32 1,56 0,217 35661 4457

Наилучшего сх-856 3044 23 91 0,55 0,076 288863 12559

Цветка сх-1139 3085 26 103 0,49 0,067 185162 7121

Лимона сх-721 3172 22 87 0,57 0,080 129836 5901

Хлопчатника сх-1097 2139 24 95 0,53 0,073 177091 7378

Комелька сх-1358 3266 15 60 0,83 0,115 38212 2547

узкое соотношение полов в активной части популяции (1:41), что связано с интенсивным отбором племенных быков. Выявлен широкий диапазон этого параметра в линиях - от 1:89 (линия Хлопчатника сх-1097) до 1:217 (линия Комелька сх-1358).

Основным параметром сохраняемой популяции является эффективная её часть (№)> которая передаёт генофонд следующему поколению. Величина этого параметра влияет не только на интенсивность отбора, но и определяет прирост инбридинга в популяции. Эффективный размер архангельской популяции равен 688, в том числе в активной части популяции 617. Показатели эффективного размера архангельской популяции показывают, что они находятся в оптимальных границах для сохранения генофонда. В основных линиях эффективная часть варьировала от 32 до 103 - в линиях Вестника сх-140 и Цветка сх-1139 соответственно. Низкий показатель эффективной части (№=60) установлен в лини Комелька сх-1358.

Процент прироста инбридинга на одно поколение (7,2 г.) составил 0,07 и среднегодовой - 0,010, в том числе в активной части популяции -0,08 и 0,011 соответственно, что согласуется с низкой степенью гомози-готности аллелей ЕАВ-локуса. В основных линиях, за исключением линии Вестника сх-140, прибавка инбридинга на одно поколение также оказалась низкой и колебалась в интервале 0,53-0,83 и 0,073-0,115% в среднем за один год, что подтверждается также низкой степенью гомо-зиготности аллелей ЕАВ-локуса групп крови.

Вычисленные показатели прироста автоматического инбридинга указывают на низкие его значения, что при мониторинге исключает негативное влияние инбридинга как в популяции, так и в её активной части и в большинстве линий. В Архангельском племпредприятии заготовлено 1085950 доз криоконсервированной спермы быков, или 6277 спермодоз на одного быка, что позволяет при мониторинге избежать автоматического инбридинга в популяции.

3.4. Методы разведения холмогорского скота в архангельской популяции

На протяжении последних 70 лет селекция холмогорского скота в архангельской популяции осуществляется, в основном, методом чистопородного разведения. Линейное разведение животных в популяции было направлено на предотвращение близкородственного спаривания. В условиях закрытой популяции, преимущественно в системе подбора родительских пар, использовалось кроссирование линий. По результатам линейного разведения установлено, что племенные заводы на 48,7% представлены чистолинейными животными в 2-х поколениях родословной. Наиболее высокий удельный вес чистолинейных животных установлен в линиях Цветка сх-1139 (58,9%) и Наилучшего сх-856 (56,8%).

Для изучения степени инбридинга у чистопородных животных холмогорской породы были проанализированы 3035 родословных современного маточного поголовья стад племенных заводов Архангельской области (табл. 4).

Таблица 4

Характеристика чистопородного холмогорского скота

по степени инбридинга

Степень инбридинга маточного по- Число живот- Удельный вес в пород-

головья по Шапоружу ных, гол. ной популяции, %

Тесный (1:11,11:1,11:11) 7 0,2

Близкий (P.III, 111:1,11:111,111:11) 24 0,8

Умеренный (Ш:1Н, III:IV, IV:III, IV:IV) 311 10,2

Отдалённый (V:V, IV:V, V:IV) 470 15,5

Аутбредные 2223 73,3

Всего по популяции 3035 100,0

В результате использования системы индивидуального подбора родительских пар с учётом их линейной принадлежности популяция на 73,3% представлена животными, не имеющими общего предка в родословной ближе четвертого поколения. Удельный вес животных, полученных в результате тесного и близкого инбридинга, невелик и составляет соответственно 0,2 и 0,8% от общего числа учтённых животных. Умеренный инбридинг наблюдается у 311 коров (или 10,2%). От подборов родительских пар с инбридингом в отдалённой степени (менее 1,55%) получено 470 животных (или 15,5%).

С 1978 по 2003 гг. изучена молочная продуктивность коров-первотёлок активной части архангельской популяции с учетом их линейной принадлежности. Установлено, что пониженными показателями молочной продуктивности характеризуются дочери быков линии Алычка мх-2307 (2866 кг молока). Достоверная разность по удою между коровами-первотёлками линии Алычка мх-2307 и животными других линий варьирует от 185 до 310 кг молока (Р<0,001). По содержанию жира в молоке животные линии Вестника сх-140 достоверно уступали коровам-первотёлкам линии Наилучшего сх-856 на 0,01% (Р<0,05); на 0,02% (Р<0,001) первотёлкам линий Алычка мх-2307 и Цветка сх-1139; на 0,03% (Р<0,001), соответственно, животным линии Комелька сх-1358; на 0,04% (Р<0,001) - первотёлкам линии Лимона сх-721 и на 0,06% (Р<0,001) - первотёлкам линии Хлопчатника сх-1097.

Проведена оценка эффективности чистопородного разведения холмогорского скота по 49 вариантам подбора родительских пар. Установлено, что с учётом линейного происхождения по родителям разница между крайними классами по удою по кроссированным животным Комелёк * Лимон и Вестник * Алычек составляет 624 кг молока (Р<0,001). По содержанию жира в молоке между крайними классами выявлена достоверная разница на уровне 0,17% (Р<0,001) между кроссированными животными Хлопчатник * Лимон и Вестник * Алычек. Следует отметить, что четыре кросса линий характеризуют жирномолочность у потомков по первой лактации выше стандарта по породе: Хлопчатник * Лимон (3,74%), Хлопчатник * Комелёк (3,72%), Комелёк * Лимон (3,71%), Хлопчатник * Вестник (3,70%) и Хлопчатник «в чистоте» (3,70%). Внут-рилинейное разведение животных в архангельской популяции является также эффективным: из 49 основных вариантов различного происхождения животные линии Лимона сх-721 по выходу молочного жира занимают второй ранг, животные линии Вестника сх-140 - шестой; линии Комелька сх-1358 - одиннадцатый; линии Наилучшего сх-856 - шестнадцатый; линии Цветка сх-1139 - двадцатый; линии Хлопчатника сх-1097 -двадцать первый ранг.

В генеалогической структуре архангельской популяции большое значение придавалось семействам. Первые семейства популяции были созданы в стаде племзавода «Холмогорский» в 30-40 гг. прошлого столетия. Нами проанализирована продуктивность коров 70 семейств в стадах племзаводов «Холмогорский», «Новая жизнь», «Кехта», «Копачёво» и Холмогорской опытной станции. Анализ показал, что семейства различаются по численности и уровню продуктивности. У животных 18-ти семейств удой за наивысшую лактацию превышает 5000 кг молока. Отдельные обильномолочные семейства породы отличаются также и высоким содержанием жира в молоке. К ним относятся семейства Зебры 334 (19 гол. 5424 кг - 4,00%) из стада племзавода «Копачёво» и Зимушки сх-11024 (21 гол. 5739 кг - 4,00%) из племзавода Холмогорской опытной станции. Племенная работа по созданию семейств в стадах племенных заводов была связана с линейным разведением, т.к. лучших коров, оцененных по фенотипу, использовали в качестве матерей быков. Из 70 учтённых семейств 17 (или 24%) имели в своей структуре матерей быков племпредприятия. По числу сыновей-улучшателей выделяется основное маточное семейство породы - семейство Виктории сх-106 численностью 96 коров с молочной продуктивностью по наивысшей лактации 4816 кг молока жирностью 3,77%. От двух коров этого семейства были получено 4 быка-улучшателя: Закат мх-3544 (А,), Шмель сх-1922 (А,), Цидрик сх-1898 (Б3) и Шёлковый сх-1920 (А,).

В архангельской популяции у чистопородных животных изучен ал-лелофонд групп крови ЕАВ-системы. У современного поголовья обнаружены три специфичных для холмогорского скота аллеля ЕАВ-локуса групп крови: В212У2С/0//, В2 03 К А'в'о'о'о", в'е'о'. Их суммарная частота составила: по коровам племзаводов - 0,044, по быкам племпред-приятия - 0,063, по быкопроизводящей группе коров - 0,061.

Установлено, что более половины чистопородного племенного маточного поголовья архангельской популяции имеет широко распространенные в породе аллели ЕАВ-локуса групп крови: А'о\ Е/С^", <ЗЕ2'(У, 02У21;, С3У2Е2/р/ и 02. Их суммарная частота составляет 0,5860.

Высокая концентрация чистопородного холмогорского скота в Северо-Западной зоне России требует особого внимания на поддержание генетической структуры породы. В связи с этим, изучен аллелофонд чистопородных животных архангельской популяции и потомков холмогорских быков, биопродукция которых была завезена в Архангельскую область с целью повышения генеалогической дифференциации в подконтрольной популяции (табл. 5).

Таблица 5

Аллелофонд групп крови ЕАВ-локуса у чистопородного холмогорского скота

Показатели Маточное поголовье

архангельской популяции (п = 9119) от завозных быков (п = 573)

Общее количество встречающихся аллелей 46 30

Общая частота аллелей с частотой выше 1 % 0,993 0,995

Частота остальных аллелей 0,007 0,005

Степень гомозиготности 10,12 10,93

Число аллелей с частотой выше 1 % 25 25

Число эффективных аллелей 9,84 11,18

Степень генетического сходства по аллелям ЕАВ-локуса групп крови с животными архангельской популяции - 0,949

Была отобрана и завезена сперма чистопородных быков-производителей (преимущественно улучшателей по качеству потомства): из Татарстана (2 быка), Республики Коми (6 быков), Московской (7 быков), Вологодской (3 быка) и Калужской (3 быка) областей. Аллелофонд чистопородных животных архангельской популяции представлен

46 аллелями ЕАВ-локуса групп крови, генофонд потомков от завозных быков - 30 аллельными вариантами. Выявлено, что потомки от завозных быков характеризуются высокой степенью генетического сходства (0,949) с аллелофондом чистопородных животных архангельской популяции. Однако между частотами встречаемости ряда аллелей у потомков от завозных быков и чистопородными животными архангельской популяции установлена достоверная разница. Так, использование селекционного материала из других зон племенного разведения холмогорского скота обеспечило достоверное (Р<0,001) снижение частоты встречаемости аллелей ЕАВ-локуса групп крови: РЕ/С}' на 5,5%; "Ь" на 2,7%; 02У21/ на 2,2% и Оэ02 на 1,1%. При этом в группе животных от завозных быков достоверно (Р<0,001) выше частота встречаемости следующих аллелей ЕАВ-локуса групп крови: А'о' на 5,9%; ОэУ2Е2/р/ на 3,5%; в" на 2,3%; С) на 1,6% и о'Е^Ъ'о'па 1,5%. Анализ аллелофонда архангельской популяции показал, что сохранению удельного веса аллелей ЕАВ-локуса групп крови В203 К Е ГО' и В212 способствовало получение маточного поголовья от быка Абажур тх-690 и от двух его сыновей (Выбор сх-2420, Бархат сх-2416). Значительно расширился удельный вес основного маркирующего аллеля ЕАВ-локуса групп крови печорского внутрипородного типа среди маточного поголовья племенных хозяйств Архангельской области при использовании быков Зверолов скх-763, Чижик скх-945 и двух его сыновей. Увеличена частота встречаемости аллелей ЕАВ-локуса групп крови В202 через быков Берилл тх-770 и Цукат мх-3783; 0212 - через быка Урок кях-224 и двух его сыновей. Поступившая из Республики Коми сперма от быка Гранат скх-867, имеющего уникальный для породы аллель В103У1А/2Е3/С/Р/2С)/С// ЕАВ-локуса групп крови позволила получить двух коров быкопроизводящей группы: Верховка сх-15078 и Горочка сх-15119. От указанных коров при индивидуальных «заказных» подборах получено и поставлено на Архангельское племпредприятие четыре быка-продолжателя.

Современная линейная оценка экстерьера чистопородных холмогорских коров используется в Архангельской области впервые. Проведены исследования на подконтрольном поголовье - 3267 чистопородных холмогорских коровах первого отёла (табл. 6).

Установлено, что повышенными оценками характеризуются показатели: «молочный тип» - 80,1 балла и «вымя» - 78,9 балла. Общая оценка чистопородных первотёлок холмогорской породы за «ноги и копыта» составила 78,0 балла. Слоновость в постановке задних конечностей у холмогорских первотёлок крайне редка (1%). Низкую оценку имеет показатель «объема тела» - 77,7 балла.

Таблица 6

Комплексная оценка типа телосложения чистопородных коров - первотёлок холмогорской породы (п = 3267)_

Классификационные признаки Оценка типа, баллы

Х± У-X С ,% V'

Объём тела 77,7+0,12 8,6

Вымя 78,9+0,08 5,8

Молочный тип 80,1+0,09 5,9

Ноги и копыта 78,0+0,06 4,6

Общий вид 76,8+0,17 7,7

Комплексная оценка 78,3+0,06 4,5

В целом комплексная оценка классификационных признаков коров составила 78,3 балла, что соответствует международной категории «хороший». Средние коэффициенты вариабельности классификационных признаков колеблются от 4,6 (ноги и копыта) до 8,6% (объём тела), что позволяет проводить селекцию по совершенствованию классификационных признаков.

С 1980 г. в целом по популяции голштинскими и голштинизиро-ванными быками было осеменено свыше 180 тыс. коров и тёлок. Основным методом разведения голштинизированных животных является получение потомков второго поколения с кровностью 3/8 по голштинской породе. В этом случае чистопородные голштинские быки используются двукратно. Полученные голштинизированные животные с 3/4 кровности спариваются с чистопородными холмогорскими животными для получения животных с 3/8 кровностью и их разведением «в себе». Результаты голштинизации холмогорского скота в условиях Архангельской области оказались эффективными. По голштинизированным коровам (п=5544) трех племенных и четырёх товарных хозяйств за первую лактацию получено в среднем 2984 кг молока с жирностью 3,68% (преимущество над чистопородными сверстницами по удою составляет +241 кг молока и по жирномолочности +0,04%). Воспроизводительные способности голштинизированных коров находятся на уровне холмогорской популяции: продолжительность сервис-периода помесных коров по 1 лактации составляет 101 день, по наивысшей лактации - 116 дней. Продолжительность использования коров с долей кровности по голштинской породе оказалась несколько выше соответствующего показателя чистопородных сверстниц. Возраст выбывших гоштинизированных животных составил в среднем 4,35 лактации (у чистопородных холмогорских - на 0,30 лактации меньше).

Использование быков голштинской породы оказало влияние не только на повышение продуктивных признаков холмогорского скота, но и повлияло на формирование структуры генофонда популяции в условиях Архангельской области. Голштинские быки-производители внесли в популяцию дополнительно 13 новых аллелей ЕАВ-локуса групп крови: В2У2А/С'1/Р/С>/0//; 12; 03У20'; СО"; 02А.']2К!0'\ В^КУ^/О; В202В'; В212; 0312; Г'«}'; У2У'; В^А'о'р/С)'; У2А2\ что расширило генофонд популяции.

В племенных хозяйствах проведена линейная оценка типа телосложения голштинизированных коров-первотёлок. Установлено, что в среднем квалификационная оценка коров за комплекс признаков экстерьера соответствует классу «хорошо».

Использование чистопородных голштинских быков-производителей улучшило у дочерей ряд признаков: рост (+0,18 5), глубину туловища (+0,21 б), развитие вымени (+0,38 5). В то же время у них выявлено снижение саблистости в постановке задних конечностей (-0,45 5) и приподнятости крестца (-0,22 5) (табл. 7).

Таблица 7

Передающая способность быков различного происхождения _по основным признакам экстерьера дочерей_

Показатели дочерей Генотип быков

чистопород- голштинизи- чистопород-

ные холмогор- рованные ные голштин-

ские ские

Число оцененных по экс- 2969 646 249

терьеру дочерей

Признаки экстерьера:

рост -0,11 +0,03 +0,18

глубина туловища -0,30 +0,11 +0,21

задние ноги (вид сбоку) +0,40 +0,01 -0,45

угол копыта -0,36 +0,07 +0,05

угол крестца +0,29 -0,02 -0,22

ширина таза -0,12 -0,06 -0,02

глубина вымени -0,23 +0,02 +0,38

прикрепление вымени -0,14 +0,06 +0,02

У дочерей голштинизированных быков отмечается улучшение развития глубины туловища (+0,11 8) и формы вымени за счет более плотного его прикрепления (+0,06 6).

3.5. Оценка племенной ценности быков-производителей архангельской популяции холмогорской породы

Совершенствование методов оценки племенной ценности быков-производителей по качеству потомства связано с использованием новых биотехнологий воспроизводства, достижений популяционной генетики, информационных технологий и образованием в молочном скотоводстве открытых популяций.

В России официальным методом оценки племенной ценности быков является метод сравнения дочерей со сверстницами (СС). Нами использован модифицированный метод оценки племенной ценности быков-производителей (МСС), который позволяет эффективно использовать его в условиях искусственного осеменения с концентрацией животных в крупных хозяйствах с учётом селекционно-генетических параметров конкретной популяции.

Генетической основой усовершенствованной формулы оценки племенной ценности быка является коэффициент регрессии генотипа быка на средний фенотип дочерей (в = п/(п + к) и на фенотип эффективных дочерей (в = м>1(м>+к), где к = {4-й2)/й\ Племенная ценность быков

(ПЦ) определялась по двум формулам: ПЦ,=^-х(Д-Св) и

1 п+к

ПЦ~ = —— х(Д-Св), где V/ - число эффективных дочерей. Точность оценки племенной ценности (Я) и аддитивное стандартное отклонение племенной ценности (5^) вычислялись по общепринятым методикам. Проведённые во ВНИИГРЖ исследования показали, что метод МСС повышает точность прогноза генотипа на 5,2%, генетический прогресс - на 3,9%, а точность метода МСС по сравнению с ВШР составляет 96,2% (Кузнецов В. М., 1992).

Оценка племенной ценности быков проводилось с 1999 по 2003 гг. в активной части архангельской популяции, включающей 15 племенных хозяйств, выращивающих 99,9% быков для их племенного использования в Архангельском племпредприятии. Созданный компьютерный банк включал информацию о 11721 первотёлке с законченной лактацией, являющихся дочерями 193 отцов. Среднее число эффективных дочерей на одного быка составило 49 голов. Популяция быков по племенной ценности распределилась на три группы: улучшатели (16%), нейтральные (68%) и ухудшатели (16%).

Оценка племенной ценности быков показала высокое сходство двух методов оценки (табл. 8). Так, племенная ценность 193 быков, оценённых методом 1, составила: по удою -10 кг молока; по содержанию жира в молоке -0,001% и по выходу молочного жира -0,4 кг. Генетическое превосходство этих же быков, оценённых методом 2, было соответ-

Таблица 8

Оценка племенной ценности быков разными методами

Генотипическая группа быков Число быков, голов Среднее число дочерей на одного быка, голов Метод оценки племенной ценности быков

регрессия быка на средний фенотип дочерей (1) регрессия быка на средний фенотип эффективных дочерей (2)

удой, кг жир, % жир, кг удой, кг жир, % жир, кг

ЧПГ 24 44 +204 +0,033 +9,6 +193 +0,035 +9,3

50% 14 60 +78 +0,022 +3,4 +87 +0,018 +3,6

> 50 % 11 104 +143 +0,036 +6,7 +140 +0,035 +6,6

< 50 % 9 47 +94 +0,019 +4,0 +91 +0,018 +4,0

ЧПХ 135 54 -76 -0,013 -3,5 -73 -0,013 -3,4

В среднем 193 55 -10 -0,001 -0,4 -8 -0,0005 -0,4

Примечание (здесь и далее): ЧПГ - чистопородные голштинские, ЧПХ - чистопородные холмогорские, осталь-

ные группы — голштинизированные быки с разной долей генов.

ственно -8 кг, -0,0005% и -0,4 кг. Оценённая племенная ценность 193 быков двумя методами оказалась минусовой из-за отрицательной племенной ценности холмогорских быков (п=135).

Установлено, что с увеличением доли голштинских генов в генотипе быков повышается их племенная ценность по удою и выходу молочного жира. По этим главным признакам молочной продуктивности чистопородные голштинские и голштинизированные быки не вошли в группу ухудшателей. При использовании этих же быков снижения жирномолочности у дочерей не наблюдалось. Внутри генотипических групп быков с одинаковыми долями голштинских генов выявлен широкий диапазон индивидуальных оценок племенной ценности. Это вызывает необходимость оценки племенной ценности быка «внутри одной кровности». Выделены чистопородные холмогорские быки (6,7%), которые по племенной ценности удоя могут конкурировать с чистопородными гол-штинскими и голштинизированными быками. Выявлено 18 быков-улучшателей. Среди них удельный вес чистопородных голштинских и чистопородных холмогорских быков составляет по 39%, 11% являются полукровными производителями и 11% быков имеют кровность по гол-штинской породы 75%. Установлено, что второй метод, в отличие от первого, позволяет оценить повторяемость оценки, с помощью которой можно установить генетическое превосходство будущих дочерей и минимальное число эффективных дочерей, необходимое для достоверной оценки племенной ценности быков.

3.6. Совершенствование оценки племенной ценности коров - потенциальных матерей быков

При разведении холмогорского скота в России традиционным методом официальной оценки племенной ценности коров - потенциальных матерей быков принята оценка их по наивысшей молочной продуктивности, т.е. по фенотипу. Для совершенствования племенной оценки коров была использована индексная оценка, объединяющая информацию о племенных ценностях самих коров и их родителей - матерей и отцов. Методика индексной оценки племенной ценности коров (ИПЦ) и генетико-статистическая модель, включающая частные племенные ценности коровы, опубликованы Б. П. Завертяе-вым (1986).

В данном исследовании использованы полученные коэффициенты наследуемости признаков молочной продуктивности для архангельской популяции, значение которых составили: удой - 0,224, содержание жира в молоке - 0,458 и выход молочного жира - 0,354. Показатели коэффициентов наследуемости признаков включались при вычислении коэффициентов регрессии генотипа коровы на её фенотип и фенотипы родителей.

Для получения быков в качестве отцов нового поколения отобраны 120 коров по первой лактации, включенные в долгосрочную селекционную программу на период до 2011 года. Отбор этой племенной категории животных произведён среди 1689 первотёлок активной части популяции, закончивших первую лактацию в 2002-2004 гг. Интенсивность селекции коров характеризуется 1,90 стандартных единиц, что соответствует высоким требованиям крупномасштабной селекции. Средняя молочная продуктивность коров-первотёлок активной части популяции (п=1689) находилась на уровне 4193 кг молока с 3,80% жира, 159 кг молочного жира и у 120 отобранных коров, соответственно, 5300 кг, 3,85% и 203 кг. Селекционный дифференциал был высоким и составил 1107 кг, 0,05% и 44 кг соответственно.

Большинство отобранных коров (48,4%) и их родители (матери -65%, отцы - 68%) являлись чистопородными холмогорскими животными. Голштинизированные животные содержат в генотипе, как правило, менее 50% генов улучшающей породы.

Индексная оценка племенной ценности коров объединяет информацию о племенной ценности пробанда, матерей и отцов. В связи с этим проведена оптимизация показателей коэффициентов регрессии по различным источникам информации, что также оптимизирует оценку племенной ценности (табл. 9).

Таблица 9

Индексная оценка племенной ценности коров __

Признаки молочной продуктивности Коровы Матери Отцы ИПЦ R

в ПЦ в ПЦ в ПЦ

Удой, кг 0,16 +166 0,08 +44 0,66 +82 +292 0,61

Жир, % 0,36 +0,04 0,15 +0,01 0,58 +0,01 +0,06 0,76

Жир, кг 0,27 +12,0 0,12 +2,8 0,60 +2,9 +17,7 0,70

Индексная оценка племенной ценности коров превышала племенную ценность по их собственной продуктивности по всем показателям: по удою - +59 кг молока, жирномолочности - +0,01% и по выходу молочного жира - +2 кг. По ведущему селекционному признаку - удою -наивысший генетический вклад в структуру индекса внесли сами коровы и их отцы - 57 и 28%, в то время как доля генотипа матерей в индексе удоя составила лишь 15%. Следовательно, основная часть индекса племенной ценности холмогорских коров архангельской популяции обусловлена влиянием генотипов самих коров и их отцов. Сходное соотношение вкладов генотипа пробанда и родителей в индекс племенной ценности коров наблюдается и по выходу молочного жира.

Отсутствие генетического вклада в индекс племенной ценности отцов гю жирномолочности обусловлен крайне низкой разницей между дочерями быков и их сверстницами, составившей лишь +0,01%, что указывает на низкую интенсивность отбора быков. Большим преимуществом индекса племенной ценности являются высокие показатели его точности. Абсолютная точность индекса племенной ценности коров повысилась: по удою - с 0,47 до 0,61; жирномолочности - с 0,67 до 0,76 и выходу молочного жира - с 0,59 до 0,70. Таким образом, индексная оценка при высокой её точности подтверждает эффективность отбора коров -потенциальных матерей быков в архангельской популяции холмогорского скота.

3.7. Создание нового типа «Северный» холмогорского скота

Цель создания нового внутрипородного типа холмогорской породы заключалась в выведении высокопродуктивного конкурентоспособного скота с удоем 5-6 тыс. кг молока с жирностью 3,8% и выше за полновозрастную лактацию, адаптированного к промышленным технологиям и условиям Крайнего Севера.

Теоретической основой выведения нового типа явилось использование лучшего генофонда молочного скота голштинской породы. Основным методом совершенствования архангельской популяции холмогорского скота явилось двукратное «прилитие крови» голштинских быков-улучшателей по удою и проценту жира в молоке с выходом на условный генотип 3/4 при последующем возвратном скрещивании на исходную холмогорскую породу с применением инбридинга на выявленных быков-лидеров. Для получения животных первого и второго поколений была отобрана и завезена криоконсер-вированная сперма от 134 голштинских быков со средней продуктивностью матерей по наивысшей лактации 10213 кг молока с жирностью 4,27%.

Генеалогическая структура нового типа формировалась тремя селекционными группами (А, В и С) через быков-производителей родственных групп холмогорского скота: Чуба сх-1910, Халата сх-1778 и Ключа мх-2559.

Получение быков-продолжателей нового типа осуществлялось, в основном, на маточном поголовье высокопродуктивных стад трех племенных заводов: Холмогорской опытной станции животноводства и растениеводства, Архангельской опытно-мелиоративной станции и «Холмогорский». В настоящее время в Архангельском племпредприятии хранится 302,5 тыс. доз криоконсервированной спермы от 55 производителей трёх линий нового типа «Северный» холмогорского скота.

В качестве базового хозяйства для апробации нового типа холмогорского скота было определено стадо племенного завода Холмогорской опытной станции. Основная оценка продуктивных и технологических качеств первотёлок проведена на контрольно-селекционном дворе, общий средовой фон позволил достоверно оценить генотип животных.

Апробация нового типа проводилась по 22 качественным признакам, характерным для породы своим постоянством и поддающимся точному наблюдению и описанию. Испытание животных нового типа на отличимость, однородность и стабильность осуществлялось по заявленному селекционному достижению в сравнении с исходной материнской породой. Для оценки степени выраженности признаков апробируемого типа холмогорского скота нами было отобрано 50 телочек и 50 бычков в возрасте 6 месяцев, 50 нетелей (5- 6-месячной стельности) и 20 быков в возрасте 24 месяцев. Обор животных нового типа и чистопородных холмогорских сверстниц в качестве базы сравнения проводился методом случайной выборки.

Установлено, что новый внутрипородный тип холмогорского скота имеет определенную, четко выраженную фенотипическую отличимость. Выявлено, что чёрную масть, характерную для холмогорской породы, имеют 98% подконтрольного поголовья; дополнительная масть - белая. Существенных краниологических различий между животными нового типа и их сверстницами не обнаружено. Живая масса первотёлок нового типа и чистопородных холмогорских сверстниц превосходит стандарт холмогорской породы более чем на 9,5%. Разница по живой массе в сравнении со стандартом породы по группе коров-первотёлок нового типа составила 42 кг. Сравнительное изучение показало, что при рождении тёлочки нового типа не отличались по живой массе от сверстниц (31,30 кг и 30,74 кг). Живая масса бычков нового типа при рождении составила 30,96 кг, что на 3% превосходит показатель по чистопородным сверстникам. Интенсивность роста животных нового типа несколько выше: среднесуточный прирост бычков до 15-месячного возраста составил 558 г, сверстников соответственно - 520 г. Развитие телок до 18-месячного возраста характеризовалось следующими показателями среднесуточных привесов: 520 г (животные нового типа) и 511 г (их чистопородные сверстницы), или на 1,7% выше у телок нового типа.

Коровы апробированного типа имеют гармоничное телосложение, крепкую спину и поясницу, правильно поставленные конечности, крепкий копытный рог, Выявлена статистически достоверная разница в пользу коров нового типа: по глубине груди на 2% (Р<0,05) и по высоте в крестце - на 1 см (разница не достоверна).

Продуктивность коров нового типа (п=50) за 305 дней первой лактации в период апробации составила 3458 кг молока с 3,77% жира и 3,45% белка. В результате сравнительного анализа молочной продуктивности коров нового типа и их чистопородных холмогорских сверстниц выявлена достоверность разницы по удою (+504 кг), содержанию жира (+0,06%) и содержанию белка в молоке (+-0,05%) в пользу животных нового типа.

Решением экспертной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений в молочном и мясном скотоводстве Министерства сельского хозяйства Российской Федерации 25 ноября 2003 г. на новый тип «Северный» холмогорского скота выдан патент (№ 2026) и авторское свидетельство (№

37310) на новое селекционное достижение, допущенное к использованию.

Установлено, что молочная продуктивность коров нового типа в племенных хозяйствах Архангельской области за 2008 г. высокая и отвечает требованиям целевых стандартов (табл. 10).

Таблица 10

Продуктивность коров нового типа по наивысшей лактации (х + х-)

Линейная принадлежность по отцу Поголовье коров, голов Показатели продуктивности коров

удой, кг % жира живая масса, кг скорость молокоотдачи, кг/мин.

Чуб сх-1910 ь2341 5591±25 4,04±0,01 512±1 1,62±0,01

Халат сх-1778 1178 5597±32 4,11±0,01*** 513±1 1,64±0,01**

Ключ мх-2559 726 5566±45 4,04±0,01 517±2* 1,60±0,01

Итого по типу 4245 5588±18 4,06±0,004 513±1 1,62±0,01

Средняя продуктивность 4245 коров по наивысшей лактации составила 5588 кг молока с жирномолочностью 4,06% при скорости моло-коотдачи 1,62 кг/мин. При анализе показателей молочной продуктивности коров в разрезе линейной принадлежности достоверных различий не выявлено за исключением жирномолочности коров линии Халата сх-1778. Животные линии Ключа мх-2559 имеют достоверно (Р<0,05) повышенную живую массу(517 кг), а коровы линии Халата сх-1778 - лучшие показатели скорости молокоотдачи (1,64 кг/мин.).

Проведённый анализ экономической эффективности использования животных нового селекционного достижения показал, что хозяйствами области получена чистая прибыль в сумме 9798,8 тыс. руб., или 3886 руб. на каждую голову. Полученная дополнительная продукция и прибыль от реализации молока указывает на экономическую целесообразность разведения животных нового внутрипородного типа «Северный».

3.8. Воспроизводительная способность холмогорского скота

В исследовании, проведённом в племенных заводах и племенных репродукторах, изучено восемь признаков воспроизводительной способности коров (п=3097): возраст коров первого отёла, период от отёла до первого осеменения, оплодотворяемость, индекс осеменения, сервис-период, межотельный период, коэффициенты и индексы воспроизводительной способног сти. Статистическая обработка полученных данных выявила различную вариабельность признаков воспроизводительной способности коров.

Средний возраст коров составил: 28,9 мес. по первому отёлу, 42,1 - по второму и 55,2 мес. по третьему отёлу. Интервал от отёла до первого осеменения незначительно варьировал на протяжении трёх отёлов - от 88 до 89 дней при коэффициенте изменчивости 33,5-43,1%. Оплодотворяемость коров

по отёлам варьировала незначительно - от 55,0 до 56,2% при коэффициенте вариабельности с =49,6-49,7%. Индекс осеменения по отёлам практически

не изменялся (1,73-1,75) при относительной вариации с^=59,6-75,2%.

Продолжительность среднего сервис-периода по отёлам находилась в узких пределах - от 115 до 118 дней с высокой вариацией с =49-54%). Продолжительность среднего межотельного периода колебалась по отёлам коров

391-397 дней с относительной изменчивостью с =13,7-14,9%. Показатели

плодовитости (0,9) и индекса плодовитости (45) свидетельствуют об удовлетворительной воспроизводительной способности коров.

Можно заключить, что по большинству признаков воспроизводительной способности и плодовитости воспроизводительные качества холмогорских коров архангельской популяции удовлетворительные. В то же время показатели воспроизводительной способности коров отличаются разной вариабельностью. Средневариабельными являются возраст коров первого отёла и межотельный период, остальные учтённые признаки относятся к высоковариабельным.

При контрольном осеменении маточного поголовья на пунктах проверки быков по качеству потомства нами проведена генетико-статистическая оценка оплодотворяющей способности спермы у 41 производителя. Всего было произведено 14000 первичных осеменений спермой 41 быка, или 341 корова на одного быка с колебаниями от 127 (Ликёр сх-2455) до 721 (Доллар сх-2433).

Средняя оплодотворяющая способность спермы исследуемых быков составила 51,6±0,42% с крайними колебаниями от 11,5±2,00% (Наполеон сх-2466) до 66,3±3,37% (Кавказ 1045). В результате оценки оплодотворяющей способности спермы у проверяемых быков 5 производителей (или 12,2%) не были допущены к племенному использованию из-за низкой оплодотворяющей способности спермы. Была оценена наследуемость оплодотворяющей способности спермы быков по классической схеме дисперсионного анализа с разложением среднего квадрата на генетическую или средовую вариансы и вычислением коэффициента внутриклассовой корреляции (ric). Установлено, что в используемой выборке быков коэффициент наследуемости оплодотворяющей способности спермы холмогорских быков составил 0,14, или 14%. Влияние генотипа быков оказалось 0,03, или 3,6%. В то же время выявлена достоверная разница в показателях оплодотворяющей способности между быками, что свидетельствует об эффективности отбора быков.

Совместно с кандидатом биологических наук, старшим научным сотрудником В. Л. Ялугой в 1994-1998 гг. проведены исследования по трансплантации эмбрионов коров в племенных хозяйствах Архангельской области. Отбор коров-доноров осуществлялся нами из группы коров - потенциальных

матерей, отобранных по заказу госплемслужбы Архангельской области. За время исследований проведена гормональная обработка 243 коровы, из которых 206 реагировали суперовуляцией. Положительных доноров по извлечению оказалось 125, или 60,7% от числа реагирующих коров на суперовуляцию. Среднее число пригодных к пересадке эмбрионов было 4,07 с вариацией по годам от 3,25 до 5,64, т.е. средний выход таких эмбрионов от числа извлечённых составил 65,5%, что соответствует данным большинства авторов. Средняя оплодотворяемость яйцеклеток находилась на уровне 91,4%. Для пересадки эмбрионов были отобраны тёлки холмогорской породы в возрасте 18 мес. с живой массой не менее 320 кг. Всего получено 107 живых телят-трансплантантов, из которых 8 бычков отобраны для использования на Архангельском племпредприятии. От быков-эмбриотрансплантантов получено 189,9 тыс. доз криоконсервированной спермы и 20,9 тыс. потомков.

Проведены исследования по ускоренному получению быков-производителей на основе гетероспермного осеменения коров - доноров эмбрионов. В этих целях коров - доноров эмбрионов осеменяли оттаянной спермой двух - трёх быков, которую смешивали равными частями со сходными показателями подвижности сперматозоидов (не менее четырёх баллов) и концентрации сперматозоидов (17 млн. подвижных сперматозоидов). С учётом возраста и сезона осеменения были сформированы контрольная и две опытные группы коров - доноров эмбрионов. При подборе быков учитывали достоверные различия по антигенному составу полиаллельных ЕАВ- и ЕАС-локусов групп крови между коровой и быком, а также между быками. Генетическую характеристику групп крови у потомков выявляли в семейном анализе с использованием 50 стандартных реагентов, позволяющих выделить 9 генетических систем. Установлено, что тип осеменения оказал заметное влияние на оплодотворение яйцеклеток. Если при гомоспермном осеменении доноров было извлечено 13,6% неоплод отворенных яйцеклеток, то от гетероспермного осеменения их осталось 2,9-6,8%.

Было изучено вероятностное распределение потомков от каждого отца при гетероспермном осеменении (табл. 11).

Выявлено, что при гетероспермном осеменении коров-доноров спермой двух быков генотипы потомков распределялись в соотношении 54:46, или 1,2:0,8. При осеменении смешанной спермой трёх быков распределение генотипов составляло от одного до трёх в соотношении 28:40:32, или 1,1:1,6:1,3. Проверка нулевой гипотезы, то есть отклонения полученных генотипов от теоретических соотношений, показала отсутствие достоверной разницы (%2 =0,004 и х2=3,05 (Р<0,05).

Гетероспермное осеменение коров-доноров эмбрионов, отобранных в качестве потенциальных матерей быков, с учётом затрат на эмбриопересад-ки, позволяет получать генотипы потомков по отцовской линии без большой повторности осеменения спермой каждого быка в отдельности, а количество коров - потенциальных матерей быков сокращается.

Таблица 11

Распределения генотипов телят, полученных из оплодотворённых яйцеклеток при гетероспермном осеменении

Показатели Тип гетероспермного осеменения

два быка три быка

Коровы - доноры, гол. 11 7

Получено телят, гол:

- всего 24 25

- в т.ч. на 1 донора 2,2 3,6

Генотипы потомков:

- всего 16 14

- в т.ч. на 1 донора 1,4 2,0

Распределение генотипов:

- лимит 1-2 1-3

Соотношение генотипов:

-в% 54:46 28:40:32

- частоты 1,2:0,8 1,1:1,6:1,3

Такая технология воспроизводства повышает интенсивность отбора матерей быков в 2-3 раза.

Проведённые исследования защищены патентом (RU № 2112368, CI, 10.06.1998 «Способ получения телят-трансплантантов разных генотипов по отцовской линии от коров - доноров» (Прожерин В. П., Ялуга В. Л., Завертяев Б. П., 1998).

3.9. Мероприятия по совершенствованию архангельской популяции холмогорской породы на период до 2011 года

Холмогорский скот в Архангельской области является единственной плановой породой. Активная часть архангельской популяции холмогорской породы достигла достаточно высокого уровня молочной продуктивности. По коллективным хозяйствам региона продуктивность холмогорских коров составила 3599 кг молока (15 ранговая позиция среди всех регионов РФ за 2005 г.). Продуктивность коров племенных заводов за 2005 г. составила 5109 кг молока, что на 1771 кг превышает среднепопуляционный уровень молочной продуктивности. По стадам племенных репродукторов получен удой на одну корову 4828 кг молока, что на 478 кг выше уровня 2004 г.

О высоком генетическом потенциале холмогорского скота в условиях Архангельской области свидетельствует высокая продуктивность лучших коров: Догмочка сх-15268 (5-11041 -4,02) и Заслуга сх-15389 (4-10031-4,18) из стада Холмогорской опытной станции и др.

Выход молодняка по области на 100 коров составил 83% (второе место среди субъектов Российской Федерации).

Современные долгосрочные программы селекции основаны на методах популяционной генетики. В целях дальнейшего совершенствования архангельской популяции разработана программа селекции, направленная на получение среднегодового уровня молочной продуктивности коров в активной её части на уровне 5,5-6,0 тыс. кг молока, по подконтрольному массиву животных - не менее 4,0 тыс. кг молока с жирномолочностью не ниже 3,70% и белковомолочностью не ниже 3,30%. Методической основой для разработки программы селекции животных архангельской популяции холмогорской породы скота послужили рекомендации учёных - селекционеров ВНИИГРЖ (Басовский Н. 3., Кузнецов В. М., 1977).

Для генетико-экономической оценки различных вариантов программы селекции архангельской популяции на период до 2011 г. нами использованы селекционно-генетические (размер популяции, наследуемость и повторяемость признаков молочной продуктивности, количество коров активной части популяции, генерационный интервал и др.) и экономические параметры (затраты на покупку, содержание и оценку быков-производителей, затраты на обработку и хранение спермы, затраты на содержание коров и ремонтного молодняка и т.д.). Широкое и целенаправленное использование производителей, проверенных по качеству потомства и оценённых улучшателями, - одно из основных условий совершенствования популяции холмогорского скота на современном этапе племенной работы.

Проведено 100 вариантов моделирования селекционного процесса в архангельской популяции, из которых выделен оптимальный вариант программы селекции (табл. 12).

Вариант программы селекции рассчитан на 60 тыс. гол. маточного поголовья при минимальной доле активной части популяции 0,25, в т.ч. для осеменения проверяемыми быками 0,30. Предусмотрен отбор 120 лучших потенциальных матерей из племенных стад популяции. В племенную категорию «отцы быков» выделены 6 производителей для осеменения потенциальных матерей быков для получения 30 ремонтных бычков с ежегодной комплексной проверкой на элевере. Отобранные 24 ремонтных бычка, получившие высокую фенотипическую оценку по комплексной оценке, выделяются в группу для воспроизводства в качестве проверяемых быков. Спермой проверяемых быков осеменяют 30% коров активной части популяции для получения 50 эффективных дочерей на каждого производителя.

Банк долговременного хранения спермы от каждого проверяемого быка составляет в среднем 25 тыс. доз. По результатам оценки быков по качеству потомства будут отобраны 8-10 быков-улучшателей для осеменения коров популяции, исключая коров, закреплённых за проверяемыми быками. Из числа быков-улучшателей, входящих в I и II категории, отбирают 6 лучших быков для получения ремонтных бычков следующего поколения.

По оптимальному варианту программы селекции архангельской популяции ожидаемый генетический прогресс по удою составит 38 кг.

Таблица 12

Оптимальный вариант программы селекции архангельской популяции холмогорской породы скота_

Показатели параметров Значения параметров до 2011 г.

Маточное поголовье подконтрольной популяции, тыс. гол. 60

Минимальная доля активной части популяции, в т.ч. для осеменения проверяемыми быками 0,25 0,30

Число матерей быков 120

Число отцов быков 6

Число ремонтных бычков для ежегодной проверки на элевере 30

Число проверяемых бычков (1:4) 24

Число эффективных дочерей на быка 50

Банк спермы на одного проверяемого быка, тыс. доз 25

Ожидаемый генетический прогресс по удою, кг 38

Среднегодовой темп генетического улучшения популяции, % 1,2

Вклад в генетический прогресс: - отцов быков, % - отцов коров, % - матерей быков, % - матерей коров, % 44.0 19.1 36,0 0,9

Средний интервал между поколениями 4-х категорий родителей, лет 7,2

Система мероприятий по организации племенной работы с породной популяцией холмогорского скота будет осуществляться в рамках единой региональной информационной системы племенного животноводства области.

Базовой основой информационной системы является уровень хозяйства, который служит первичным источником информации по каждому животному. В практику работы племенных и ведущих товарных хозяйств области, имеющих пункты проверки быков по собственной продуктивности и качеству потомства, внедрен при содействии регионального центра «Плинор» (г. Санкт-Петербург) программный комплекс «Селэкс - Россия» (версия \V-3.2).

Информация из региональных баз данных при использовании программных средств включается во все базы данных, разработанные на федеральном уровне (по форматам МСХ России и ВНИИплем).

Дальнейшее разведение животных холмогорской породы в условиях Архангельской области планируется при использовании метода «коротких» заводских линий, полученных за счет интенсивного использования в 3-х поколениях потомков лучших по продуктивности дочерей быков-производителей.

В дальнейшем, в каждом племенном заводе предусмотрена система индивидуального подбора родительских пар с учётом их генеалогического родства. Деятельность племенных репродукторов будет основана на широком племенном использовании отобранных быков-улучшателей, а при групповом подборе будут учитываться результативные кроссы линий. На уровне товарных стад холмогорского скота архангельской популяции будет продолжена работа по организации системы воспроизводства по системе ротации генеалогических линий каждые пять лет.

Для расширения и укрепления племенной базы архангельской популяции холмогорского скота намечено до 2010 г. создать стада племенных репродукторов: «Пежма» Вельского района (400 коров), «Двинское» Холмогорского района (300 коров) и «Ступинское» Няндомского района (150 коров). Это позволит повысить удельный вес племенного поголовья в популяции до 30%.

Выводы

Основное содержание выводов сводится к утверждению: селекционно-генетические резервы архангельской популяции холмогорского скота позволяют повысить генетический потенциал продуктивности.

1. Архангельская популяция холмогорского скота на Европейском Севере России по племенному поголовью и его качеству занимает ведущее место. С 1989 г. популяция представлена чистопородными животными. В 2005 г. удельный вес животных племенных классов составил 79,7%, в том числе в племенных заводах - 99,8%, коров - 77,8% и 100% соответственно. В 2005 г. пробонитировано 22,3 тыс. холмогорских животных, в т.ч. 14,5 тыс. коров со средним удоем 3821 кг молока жирностью 3,72%, что на 1629 кг выше, чем в 1999 г. при ежегодном фенотипическом тренде 250 кг молока. Средний удой первотёлок племенных заводов превышает 4600 кг молока. Зарегистрировано 20 коров-рекордисток с удоем за наивысшую лактацию 9857 кг молока с 3,91% жира.

2. Генеалогическая структура популяции представлена 10 холмогорскими и 4 голштинскими линиями. Ведущими холмогорскими линиями являются линии Хлопчатника сх-1097, Цветка сх-1139, Наилучшего сх-856, удельный вес которых в популяции составляет 52,7%. Голштинские линии, предназначенные для создания нового типа и проведения голштинизации, в популяции занимают 18,8%, в том числе в племенных заводах - 9,3%. Выявлена достоверная разница между отдельными линиями по молочной продуктивности. Существенным превосходством по удою отличались первотёлки линии Лимона сх-721 (3176±15 кг), по % жира - линия Хлопчатника сх-1097 (3,68±0,03%), по молочному жиру - линия Лимона сх-721 (116,3±0,6 кг).

3. Голштинизированные коровы по комплексу признаков воспроизводительной способности по I-III отёлам незначительно превосходят чистопородных холмогорских сверстниц. Установлено, что исследуемые признаки

воспроизводительной способности, за исключением возраста I отёла и межотельного периода, отличаются высокой вариабельностью (С^-38-64%). Возрастная изменчивость признаков на протяжении 3-х отёлов коров незначительна. Холмогорские коровы-первотёлки телятся на 2,7 мес. позднее, чем голштинизированные коровы-сверстницы (Р<0,01). Продолжительность сервис-периода у голштинизированных коров ниже по сравнению с холмогорскими коровами (Р<0,05). По остальным признакам воспроизводства разница между группами недостоверна.

4. На популяционном уровне определены селекционно-генетические параметры признаков. Значения показателей коэффициента наследуемости удоя, % и кг молочного жира составили 0,22+0,02, 0,46+0,01 и 0,35±0,03, соответственно. Наследуемость жирномолочности более чем в 2 раза детерминируется генотипом по сравнению с удоем. Вычисленные относительные ошибки средних (в %) и доверительные интервалы (Р<0,05) находятся в узких пределах, что свидетельствует о стабильности параметров. Генетические корреляции удой * % жира, удой * кг жира, % жира * кг жира характеризуются показателями: -0,04, +0,96, +0,22, соответственно. Крайне низким значением коэффициента наследуемости отличаются оплодотворяющая способность спермы быков (Ь2=0,14+0,03) и генетическое влияние генотипа быка (г,с=3,6%). В дисперсионном анализе оценены коэффициенты повторяемости и средней наследуемости продуктивности коров по 4 периодам: 2-4-6-8 лак-таций. Выявлена закономерность: с ростом числа лактации повышаются коэффициенты повторяемости и наследуемости по средней лактации.

5. Оценённые параметры сохранения генофонда архангельской популяции - численность популяции (N=34,4 тыс. голов), её эффективный размер (№=688), соотношение полов (1:198), прирост среднегодового инбридинга (ДБ-0,01%) и за поколение (ДР=0,07%), указывают, что популяционные параметры находятся в оптимальных границах. В Архангельском п л см предприятии заготовлено 1085950 доз криоконсервированной спермы быков, или 6277 спермодоз на одного быка, что позволяет при мониторинге избежать автоматического инбридинга в популяции.

6. Уточнена оценка экстерьера современного холмогорского скота архангельской популяции. Коровы-первотёлки характеризуются средним ростом (129,1 см) при недостаточно развитой глубине груди (67,6 см). Линия спины оцениваемых животных, в основном, ровная, крестец приподнятый у 11,9% коров. Задняя часть туловища коров развита достаточно, но имеются животные с признаками шилозадости (6,7%). Ноги у холмогорских первотёлок правильно поставленные, с ясно выраженными крепкими суставами. Явную саблистость имеют 23,8% коров. Установлено, что 64,5% коров-первотёлок имели желательную ванно- и чашеобразную формы вымени. Использование чистопородных голштин-ских быков-производителей улучшило у холмогорских дочерей ряд при-

знаков: рост (+0,18 5), глубину туловища (+0,21 5), развитие вымени (+0,38 5). В то же время у них выявлено снижение саблистости в постановке задних конечностей (-0,45 5) и приподнятости крестца (-0,22 5). У дочерей голштинизированных быков отмечается улучшение развития глубины туловища (+0,11 5) и формы вымени за счет более плотного его прикрепления (+0,06 6).

7. В сравнительном временном аспекте изучена динамика аллело-фонда архангельской популяции холмогорского скота. Выявлено 46 ал-лельных вариантов ЕАВ-локуса групп крови у животных архангельской популяции. По сравнению с 1965 г. число аллелей ЕАВ-локуса групп крови животных активной части популяции холмогорского скота в настоящее время увеличилось на 15 вариантов при одновременном снижении частоты ряда аллелей. Степень гомозиготности в популяции по ЕАВ-локусу имеет тенденцию к снижению. Большая часть племенного маточного поголовья имеет широко распространенные в породе аллели ЕАВ-локуса групп крови: А/0/ , Е2/0/С'/, (^е/с/, 02У21/, 03У2Е2/р/ и 02, суммарная частота которых составляет 0,5860. Голштинские быки-производители внесли в популяцию дополнительно 13 новых аллелей ЕАВ-локуса групп крови: В2У2А/0/1/Р/С?/0//; 12; оЧт"; 0гА'}2'к!0'\ В203КУ2А2/0; В202В'; В212; 0312; IV; У2У;; В,01!А/0/Р2''р/; У2А2/. По степени генетического сходства потомки чистопородных голштинских быков имеют значительную генетическую разобщенность в сравнении с чистопородными холмогорскими сверстницами (индекс генетического сходства равен 0,698). Между дочерями голштинизированных быков и холмогорскими сверстницами индекс генетического сходства равен 0,874. В потомстве чистопородных голштинских и голштинизированных производителей отмечается повышенная концентрация типичного для холмогорского скота аллеля 03У2Е2/р/ ЕАВ-локуса групп крови.

8. Создан конкурентоспособный внутрипородный тип «Северный» холмогорской породы, адаптированный к промышленным технологиям и климатическим условиям Крайнего Севера. Основным методом создания типа явилось получение голштинизированного генотипа с 75% голштинских и 25% холмогорских генов с последующим возвратным использованием чистопородных холмогорских быков-лидеров. Метод позволяет полностью восстановить генофонд холмогорской породы с одновременным улучшением хозяйственно-полезных признаков. Удой коров нового типа по наивысшей лактации составил 5588 кг молока с 4,06% жира, скорость молокоотдачи 1,62 кг/мин. В племенном заводе Холмогорской опытной станции продуктивность 373 коров находится на уровне 6093 кг молока с жирностью 3,90%. Животные нового типа характеризуются от-

личимостью, однородностью и стабильностью. Число нетипичных животных не превышает допустимый 5%-ый уровень.

9. Результаты оценки племенной ценности холмогорских быков разного происхождения позволили выявить некоторые закономерности. С повышением доли голштинских генов в генотипе холмогорских быков улучшается их племенная ценность по удою и выходу молочного жира. По этим признакам чистопородные голштинские и голштинизированные быки не вошли в группу ухудшателей, а по жирномолочности имели низкую положительную племенную ценность. В группе быков с одинаковыми долями голштинских генов выявлен широкий диапазон индивидуальных оценок племенной ценности. Среди улучшателей выделены 9 чистопородных холмогорских быков с племенной ценностью +348 кг молока.

10. Усовершенствован метод индексной оценки племенной ценности холмогорских коров - потенциальных матерей быков. На основе оптимизации источников информации рассчитан генетический вклад разных животных в структуре индекса по удою: коровы - 57%, отцы коров - 28% и матери коров - 15%. Установлена высокая точность оценки индекса: удой - 0,61, жирномолочность - 0,76, молочный жир, кг - 0,70, что соответствует минимальным требованиям показателя точности оценки племенной ценности бы-kob(R>0,6).

11. В племенных хозяйствах апробирована технология трансплантации эмбрионов. Оценены основные параметры суперовуляции и выхода эмбрионов на одного донора: 7-10 овуляций и 3-6 полноценных эмбрионов. Пересажено реципиентам 544 эмбриона с приживляемостью 29%. Восемь быков-трансплантантов были поставлены на Архангельское племпредприятие. Изучено влияние типа осеменения на оплодотворяемость яйцеклеток коров-доноров: гомоспермное - 86,4%, гетероспермное - 97,1 (2 быка) и 93,2% (3 быка) с достоверностью Р<0,05. Апробированный метод трансплантации эмбрионов улучшает использование биологического потенциала яйцеклеток генетически ценных коров-доноров - потенциальных матерей быков.

12. Разработан оптимальный вариант программы селекции архангельской популяции холмогорской породы, рассчитанный на период до 2011 г. на 60 тыс. голов маточного поголовья, позволяющий повысить ежегодный генетический прогресс по удою на 38 кг молока на корову при интенсивном отборе 120 матерей быков и 6 отцов быков, получением 50 эффективных дочерей на одного оценённого быка, накоплением банка спермы на одного производителя 25 тыс. доз, осеменением спермой быков-улучшателей 70%. Высокая интенсивность отбора подтверждается вкладом в генетический прогресс популяции животных 4-х племенных категорий (в %): отцов быков - 44,0, матерей быков - 36,0, отцов коров - 19,1 и матерей коров - 0,9.

лактацию составила 589 кг, или 14,1%. Стоимость дополнительной продукции от животных нового типа составила 9798,8 тыс. рублей в год.

Предложения

1. Для повышения эффективности селекционной работы с холмогорской породой в условиях Крайнего Севера рекомендуется использование конкурентоспособного внутрипородного типа «Северный».

2. Оценку генотипа производителей и матерей быков проводить модифицированными методами и в дальнейшем внедрить методы прямого сравнения быков (ВЬиР) и модель животного (АМ).

3. Селекция молочного скота в племенных хозяйствах должна быть основана на внутрилинейных подборах с учетом племенной ценности быков-производителей. В хозяйствах товарной зоны использовать межлинейный подбор маточного поголовья холмогорского скота архангельской популяции с быками, проверенными по качеству потомства.

Список опубликованных работ по теме диссертации

В рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

1. Смирнов, А.Д. Холмогорский скот в Архангельской области / Смирнов А.Д., Прожерин В.П. // Молочное и мясное скотоводство. - 1997. - № 1. С. 3-5.

2. Смирнов, А.Д. Холмогорский скот Архангельской области / Смирнов А.Д., Прожерин В.П. // Зоотехния. - 1997. - № 3. С. 5-6.

3. Шульга, Л.П. Новый тип холмогорского скота / Шульга Л.П., Прожерин В.П.. Ялуга В.Л. и др. // Зоотехния. - 2005. - № 1. С. 8-11.

4. Прожерин, В.П. Племенная оценка голштинских быков при использовании в популяции холмогорского скота / Прожерин В.П., Завертяев Б.П. // Молочное и мясное скотоводство. - 2006. - № 4. С. 19-22.

5. Прожерин, В.П. Эффективность индексной оценки племенной ценности коров - потенциальных матерей быков / Прожерин В.П., Завертяев Б.П. // Зоотехния. - 2006. - № 9. С. 4-7.

6. Завертяев, Б.П. Оценка и использование коэффициентов повторяемости и наследуемости признаков продуктивности в селекции молочного скота / Завертяев Б.П., Прожерин В.П. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2008. - № 2. С. 36-38.

7. Прожерин, В.П. Сохранение генофонда архангельской популяции холмогорского скота / Прожерин В.П., Завертяев Б.П. // Зоотехния. - 2008. -№11. С.2-4.

8. Прожерин, В.П. Линейная оценка экстерьера коров холмогорской породы / Прожерин В.П., Завертяев Б. П., Ялуга В. Л. и др. // Зоотехния. -2008. - № 12. С.3-4.

В сборниках научных трудов:

9. Прозоров, A.A. Программа селекции холмогорского скота в условиях хозяйств Архангельской области / Прозоров A.A., Прожерин В.П., Помылева Т.М. // Разведение и селекция холмогорского скота / Сб. научных трудов. -Архангельск, 1993.-С.21-24.

10. Прожерин, В.П. Реализация генетического потенциала молочной продуктивности холмогорского скота / Прожерин В.П., Туркина Е. И. II Разведение и селекция холмогорского скота / Сб. научных трудов. - Архангельск, 1993.-С.30-33.

11. Охапкин, С.К. Результаты зоотехнического обследования мезенской популяции холмогорского скота / Охапкин С.К., Прожерин В.П., Кувакина И.В // Разведение и селекция холмогорского скота / Сб. научных трудов. -Архангельск, 1993. - С.36-38

12. Шиловский, А.Д. Межпородное скрещивание как метод повышения молочной продуктивности холмогорского скота / Шиловский А.Д., Прожерин В.П., Кувакина И.В. // Проблемы агропромышленного комплекса Севера / Сб. научных трудов. - Архангельск, 1994. - С.44-47.

13. Ялуга, B.JI. Методы селекционной работы с группой коров - матерей быков холмогорской породы скота в Архангельской области / Ялуга B.JL, Прожерин В.П., Завертяев Б.П. // Бгол. ВНИИГРЖ, 1996, выпуск ¡43. - С. 2628.

14. Прожерин, В.П. Система оценки быков холмогорской породы / Прожерин В.П., Кувакина И.В. // Стабилизация и перспективы развития животноводства на Европейском Севере России / Сб. научных трудов ВГМХА. Вологда - Молочное, 1996. - С.39-43.

15. Шиловский, А.Д. Развитие молодняка крупного рогатого скота в зависимости от происхождения / Шиловский А.Д., Прожерин В.П., Рухлова Т.А. // Проблемы агропромышленного комплекса Севера / Сб. научных трудов. - Архангельск, 1996. - С.32-36.

16. Прожерин, В.П. Результаты оценки быков - производителей холмогорской породы различного происхождения / Прожерин В.П., Рухлова Т.А // Стабилизация и перспективы развития животноводства на Европейском Севере России / Сб. научных трудов ВГМХА. Вологда - Молочное, 1996. -С.43-45.

17. Прожерин, В.П. Перспективы создания внутрипородных типов холмогорского скота / Прожерин В.П. // Сб. научных трудов ВНИИплем. 1996.-С.51-52.

18. Завертяев, Б.П. Аллелофонд В-локуса групп крови холмогорской породы скота и его использование в селекции / Завертяев Б.П., Ялуга B.JL, Прожерин В.П. // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. / Сб. научных трудов. - Санкт-Петербург, 1999.-С.84-89.

19. Прожерин, В.П. Оценка экстерьера холмогорского скота / Прожерин В.П., Кувакина И.В., Ширинкина Ю.М. // Наука - производству / Сб. научных трудов Холмогорской опытной станции животноводства и луговодства. Архангельск, 1999.-С.З 8-41.

20. Ялуга, В.Л. Метод гетероспермного осеменения коров - доноров эмбрионов - новый шаг в биотехнологии и воспроизводстве / Ялуга В.Л., Прожерин В.П. // Наука - производству / Сб. научных трудов Холмогорской опытной станции животноводства и луговодства. Архангельск, 1999. - С.60-63.

21. Прожерин, В.П. Создание внутрипородного типа голштин-холмогорского скота в Архангельской области / Прожерин В.П., Дыдыкина А.Л., Шульга Л.П. // Интеграция научных разработок в аграрном секторе рыночной экономики / Сб. научных трудов, Новая Вилга, 2002. - С.42-45.

22. Завертяев, Б.П. Сравнительная оценка племенной ценности быков / Завертяев Б.П., Прожерин В.П., Ялуга В.Л. // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных / Сб. научных трудов ВНИИГРЖ. С.-Петербург, 2004. - С.21-26.

23. Прожерин, В.П. Состояние и перспективы совершенствования холмогорского скота в Архангельской области / Прожерин В.П. // Разведение и селекция холмогорского скота / Сб. научных трудов АрхНИИСХ. Архангельск, 2004. - С.32-39.

24. Прожерин, В.П. Племенные ресурсы холмогорского скота Архангельской области / Прожерин В.П., Рухлова Т.А. // Разведение и селекция холмогорского скота / Сб. научных трудов АрхНИИСХ. Архангельск, 2004. -С.40-45.

25. Прожерин, В.П. Гетероспермное осеменение коров-доноров эмбрионов / Прожерин В.П., Ялуга В.Л., Завертяев Б.П. И Бюл.науч.работ ВНИ-ИРГЖ. - 2004. - Вып.148. - С.3-5.

26. Прожерин, В.П. Новый тип холмогорского скота "Северный" / Прожерин В.П., Завертяев Б.П. // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных / Сб. научных трудов ВНИИГРЖ. С.-Петербург, 2004. - С. 15-20.

27. Завертяев, Б.П. Оценка племенной ценности быков - производителей в голштинизированной популяции холмогорского скота / Завертяев Б.П., Прожерин В.П. // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных / Сб. научных трудов ВНИИГРЖ. С.Петербург, 2006. - С.30-37.

28. Прожерин, В.П. Динамика аллелофонда В-локуса групп крови животных архангельской популяции холмогорского скота / Прожерин В.П., Ялуга В.Л., Рухлова Т.А. и др. И Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных / Сб. научных трудов ВНИИГРЖ. С.-Петербург, 2006.-С.150-155.

В материалах международных конференций:

29. Смирнов, А.Д. Состояние и перспективы развития животноводства Архангельской области / Смирнов А.Д., Прожерин В.П. // Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития / Тез.докладов международной конференции Баренц Евро-Арктического региона - Петрозаводск, 1996. - С.35-18.

30. Шиловский, А.Д. Использование генофонда голштинского скота при совершенствовании холмогорской породы в условиях Архангельской области / Шиловский А.Д., Прожерин В.П. // Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития / Тез. докладов международной конференции Баренц Евро-Арктического региона - Петрозаводск, 1996. - С.125-127.

31. Завертяев, Б.П. Совершенствование холмогорской породы скота / Завертяев Б.П., Ялуга B.JL, Прожерин В.П. // Методы создания и перспективы разведения пород сельскохозяйственных животных / Тез. докладов международной научной конференции - Харьков. - 1998. - С.31-33.

32. Завертяев, Б.П. Влияние разных факторов на оценку племенной ценности быков-производителей холмогорской породы / Завертяев Б.П., Прожерин В.П. // Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве / Тез. докладов международной научной конференции - С-Петербург - ВНИИГРЖ. - 2002. - С.47-48.

33. Zavertyaev, В. Use of the problematic cows in reproduction technologies / Zavertyaev В., Prozherin V., Yaluga V // Proceedings of the 8 Baltic Animal Breeding and Genetics Conference - Kaunas, 5-8 May 2002. - P.72.

34. Прожерин, В.П. Теоретические основы и методы создания типа холмогорского скота - Северный пх-2 / Прожерин В.П., Завертяев Б.П. // Материалы международной науч. - практической конференции "Проблемы и пути интенсификации племенной работы в отраслях животноводства". - Уфа, 2004. - С.64-67.

35. Завертяев, Б.П. Сравнительная оценка племенной ценности быков-производителей в голштинской популяции / Завертяев Б.П., Прожерин В.П. // Актуальные проблемы интенсификации производства продукции животноводства / Тез.докладов международной научно-производственной конференции - Беларусь - Жодино. - 2005. - С.29-31.

36. Завертяев, Б.П. Селекционно-генетическая оценка оплодотворяющей способности спермы быков / Завертяев Б.П., Прожерин В.П. // Современные методы генетики и селекции в животноводстве / Тез.докладов международной научной конференции - С-Петербург - ВНИИГРЖ. - 2007. -С.78-81.

В других изданиях:

37. Прозоров, A.A. Система селекционно-племенной работы с холмогорской породой крупного рогатого скота в Архангельской области на пери-

од с 1992 по 2001 годы / Прозоров A.A., Абрамов А.И., Прожерин В.П. и др. //Архангельск, 1992.- 91 с.

38. Прозоров, A.A. Программа создания нового заводского типа холмогорского скота в хозяйствах Архангельской области / Прозоров A.A., Абрамов А.И., Прожерин В.П. и др. // Архангельск, 1992 - 19 с.

39. Патент RU № 2112462, С1, 05.06. 1998. "Устройство для лечения различных форм эндометритов крупного рогатого скота" (Ялуга B.JL, Прожерин В.П., Завертяев Б.П.).

40. Патент RU № 2112368, С1, 10.06. 1998 "Способ получения телят-трансплантантов разных генотипов по отцовской линии от коров-доноров эмбрионов" (Прожерин В.П., Ялуга B.JL, Завертяев Б.П.).

41. Прожерин, В.П. Сохранение генофонда холмогорского скота Европейского Севера / Прожерин В.П. // Материалы научной сессии СевероЗападного научного центра РАСХН. Научные и практические проблемы увеличения производства молока в Северо-Западном регионе РФ. / Санкт-Петербург, 2000. - С.38-42.

42. Прожерин, В.П. Селекционно-племенная работа с маточными семействами холмогорского скота / Прожерин В.П., Рухлова Т.А. // Совершенствование племенных и продуктивных качеств холмогорского скота в условиях Европейского Севера России / Материалы научно-практической конференции Северо-Западного научного центра РАСХН - Архангельск, 2001. -С.61-65.

43. Прожерин, В.П. Племенная ценность быков - производителей холмогорской породы и факторы её определяющие / Прожерин В.П., Рухлова Т.А. // Совершенствование племенных и продуктивных качеств холмогорского скота в условиях Европейского Севера России / Материалы научно-практической конференции Северо-Западного научного центра РАСХН -Архангельск, 2001. - С.90-93.

44. Прожерин, В.П. Система селекционно-племенной работы с холмогорской породой крупного рогатого скота в Архангельской области на период с 2002 по 2011 годы / Прожерин В.П., Евтихова Г.И., Ожигина Т.Е. и др. // Архангельск, Научное издание. - 2002. - 135 с.

45. Дыдыкина, А.Л. Анализ работы по выведению внутрипородного типа голштино-холмогорского скота Архангельской области / Дыдыкина А.Л., Прожерин В.П., Шульга Л.П. // Матер.науч.-практ.конф.науч.обеспеч. и перспективы развития АПК Ненецкого автономного округа. - Нарьян-Мар, 2003.-С.31-34.

46. Завертяев, Б.П. Использование метода трансплантации эмбрионов в воспроизводстве и селекции холмогорской породы скота / Завертяев Б.П., Ялуга В.Л., Прожерин В.П. // Достижения науки и техники АПК. - 2004. - № 1.С. 25-27.

47. Дыдыкина, А.Л. Методика совершенствования холмогорской породы / Дыдыкина А.Л., Рухлова Т.А., Прожерин В.П. и др. // Архангельск, 2005. -25 с.

48. Дыдыкина, А.Л. Программа селекционно-племенной работы с гол-штин-холмогорским и чистопородным холмогорским скотом Архангельской области / Дыдыкина А.Л., Рухлова Т.А., Прожерин В.П. и др. // Архангельск, 2005.-23 с.

49. Завертяев, Б.П. Генетические резервы архангельской популяции холмогорской породы скота / Завертяев Б.П., Прожерин В.П. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины / Тез.докладов научно-практического конгресса - С-Петербург - 2007. - С.98-100.

50. Ялуга, В.Л. Исследования быков - производителей Архангельского племпредприятия / Ялуга В.Л., Рухлова Т.А., Прожерин В.П. // Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на крайнем Северо-Востоке Российской Федерации / Матер.науч.-практ.конференции - Сыктывкар, 2007. - С.255-258.

Отпечатано с готового оригинала-макета. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Печать - ризографяя. Усл. печ. л. 2,79. Заказ 1362. Тираж 100. 19.02.2009.

Лицензия ИД № 05781 от 07.09.2001. ГУЛ «Соломбальская типография» («Солти») 163012 г. Архангельск, ул. Добролюбова, 1.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Прожерин, Валентин Петрович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Краткий исторический очерк развития теорий и методов разведения сельскохозяйственных животных.

1.2. Проблемы сохранения генетических ресурсов сельскохозяйственных животных.

1.3. Характеристика холмогорской породы молочного скота.

1.4. Теория и методы оценки селекционно-генетических параметров количественных признаков.

1.5. Основы крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве

1.6. Голштинская порода и использование её генофонда для совершенствования молочных и молочно-мясных пород скота.

2. Материал и методика исследований.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Современное состояние холмогорской породы в Российской Федерации.

3.1.1. Породность и классный состав животных холмогорской породы.

3.1.2. Генеалогия породы и основные линии.

3.1.3. Молочная продуктивность и живая масса коров холмогорской породы.

3.1.4. Воспроизводительная способность коров.

3.1.5. Племенная ценность быков - производителей холмогорской породы.

3.1.6. Результаты голштинизации.

3.1.7. Племенная база холмогорской породы.

3.2. Селекционная ситуация в архангельской популяции хол- 141 могорского скота.

3.2.1. Породность и классный состав животных.

3.2.2. Генеалогическая структура популяции и основные линии

3.2.3. Молочная продуктивность и живая масса коров.

3.2.4. Динамика живой массы ремонтных тёлок.

3.2.5. Основные показатели воспроизводительной способности холмогорских коров архангельской популяции.

3.2.6. Результаты голштинизации архангельской популяции.

3.3. Селекционно-генетическая структура архангельской популяции холмогорского скота.

3.3.1. Генотипическая структура популяции.

3.3.2. Селекционно-генетические параметры признаков молочной продуктивности.

3.3.3. Молочная продуктивность коров и её возрастная изменчивость

3.3.4. Результаты линейной оценки экстерьера коров.

3.3.5. Аллелофонд популяции по ЕАВ-локусу групп крови и уровень инбридинга.

3.3.6. Параметры сохранения генофонда архангельской популяции холмогорской породы.

3.4. Методы разведения холмогорского скота в архангельской популяции.

3.4.1. Чистопородное разведение.

3.4.1.1.' Линейное разведение.

3.4.1.2. Разведение в семействах.

3.4.1.3. Аллелофонд чистопородных холмогорских животных по ЕАВ-локусу групп крови.

3.4.1.4. Оценка экстерьера чистопородных холмогорских коров

3.4.2. Методы разведения при голштинизации.

3.4.2.1. Аллелофонд голштинизированных коров по ЕАВ-локу су групп крови.

3.4.2.2. Линейная оценка экстерьера голштинизированных коров.

3.5. Оценка племенной ценности быков - производителей архангельской популяции холмогорской породы.

3.5.1. Оценка племенной ценности быков по происхождению.

3.5.2. Оценка племенной ценности быков - производителей по качеству потомства.

3.5.3. Точность и повторяемость оценки племенной ценности быков.

3.6. Совершенствование оценки племенной ценности коров - потенциальных матерей быков.

3.6.1. Методические подходы к совершенствованию оценки племенной ценности коров - потенциальных матерей быков

3.6.2. Характеристика отобранных коров — потенциальных матерей быков.

3.6.3. Оценка племенной ценности коров - потенциальных матерей быков.

3.6.3.1. Племенная ценность коров — потенциальных матерей быков по собственной продуктивности (фенотипу).

3.6.3.2. Комбинированная оценка коров с учётом племенной ценности матерей (ПЦк )

3.6.3.3. Комбинированная племенная ценность коров с учётом племенной ценности отцов.

3.6.3.4. Индексная оценка племенной ценности коров.

3.6.3.5. Точность индексной оценки племенной ценности коров в зависимости от источников информации и наследуемости признака.

3.7. Создание нового типа "Северный" холмогорского скота.

3.7.1. Методы выведения нового типа холмогорского скота.

3.7.2. Характеристика исходного селекционного материала.

3.7.3. Результаты апробации нового типа холмогорского скота

3.7.4. Экономическая эффективность использования селекционного достижения, связанного с созданием внутрипо-родного типа "Северный".

3.8. Воспроизводительная способность холмогорского скота.

3.8.1. Полово-возрастная структура стад племенных хозяйств.

3.8.2. Признаки воспроизводительной способности коров и их фенотипическая изменчивость.

3.8.3. Оплодотворяющая способность спермы быков.

3.8.4. Трансплантация эмбрионов.

3.9. Мероприятия по совершенствованию архангельской популяции холмогорской породы на период до 2011 года.

3.9.1. Современное состояние архангельской популяции и её племенной базы.

3.9.2. Эффективность разведения животных архангельской популяции.

3.9.3. Разработка и оптимизация программы селекции животных архангельской популяции.

3.9.4. Информационное обеспечение и организационнохозяйственные мероприятия.

Выводы.

Предложения производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Методы совершенствования холмогорской породы скота"

Холмогорская порода - одна из старейших и лучших отечественных пород молочного скота России. Начальный период формирования породы относится к XVI - XVII вв. Родиной и центром разведения' холмогорского скота являются Холмогорский и Приморский районы Архангельской области, в которых сохранился уникальный генофонд породы. В наше время архангельская популяция, охватывающая регион Севера с суровыми климатическими условиями, является национальным достоянием России.

Животные архангельской популяции в условиях Европейского Севера РФ отличаются рядом хорошо выраженных признаков: устойчивостью к некоторым заболеваниям, крепкой конституцией, адаптацией к климатическим и хозяйственным условиям, потенциальными наследственными задатками высокой молочной продуктивности и качества молока'. Вместе с тем холмогорские животные уступают ведущим молочным породам страны по уровню молочной продуктивности и качеству молока, скорости молокоотдачи, живой массе, экстерьеру и типу телосложения.

Архангельская популяция более 4-х столетий была закрытой популяцией, в которой использовались традиционные методы внутрипородной селекции, не способствующие эффективному её совершенствованию. Особенно это касается уровня молочной продуктивности, качественных её характеристик, экстерьерных признаков и типа телосложения животных, не соответствующих современным требованиям к молочным породам. В качестве улучшающей исходной отцовской породы была выбрана голштинская порода. Профессор П. Н. Кулешов (1926) для совершенствования холмогорской породы рекомендовал двукратное "прилитие крови" голландской породы, которая в XX в. была преобразована в голштинскую породу. Последние данные свидетельствуют, что холмогорские и голштинские быки по составу основных аллелей ЕАВ-локуса групп мало различаются (Захаров В. М., 1999). С 70 гг. прошлого века в архангельской популяции используется лучший генофонд голштинской породы. В зависимости от доли иммиграции голштинских генов нами обоснован метод получения нового генотипа с 3/4 голштинских генов с последующим использованием инбридинга на чистопородных быков-лидеров холмогорской породы. Созданный и апробированный новый тип "Северный" холмогорской породы рекомендован для дальнейшего совершенствования холмогорской породы в условиях Севера России.

Работа выполнена в соответствии с тематическим планом ГНУ ВНИ-ИГРЖ, № госрегистрации 7.01.960.007194; 01.02.02., и тематическим планом Архангельского НИИСХ, № госрегистрации 01.99.00.05525; 01.01.01.01. и 01.20.03.08581; 01.01.01.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- охарактеризовать современное состояние холмогорской породы в Российской Федерации;

- изучить селекционную ситуацию в архангельской популяции холмогорского скота;

- провести анализ методов разведения холмогорского скота в архангельской популяции;

- усовершенствовать оценку племенной ценности холмогорских быков - производителей;

- провести сравнительный анализ эффективности вариантов индексной оценки племенной ценности коров — потенциальных матерей быков;

- разработать и внедрить программу создания нового типа "Северный" холмогорского скота;

- дать оценку воспроизводительной способности холмогорских животных архангельской популяции;

Научная новизна. Выполнено комплексное селекционно-генетическое исследование холмогорского скота на популяционном уровне. Научно обоснованы селекционно-генетические методы совершенствования животных архангельской популяции холмогорского скота, разводимых в условиях Европейского Севера РФ. Проведён анализ генеалогической структуры современной архангельской популяции и выделены перспективные линии с высоким потенциалом продуктивности. Оценены популяционно-генетические параметры продуктивности и аллелофонд ЕАВ-локуса групп крови. Усовершенствованы методы оценки быков - производителей и коров - потенциальных матерей быков по индексам племенной ценности. На основе проведённой линейной оценки по экстерьерным признакам коров дана более точная характеристика экстерьера и типа современного холмогорского скота. Проведена комплексная оценка воспроизводительной способности коров по ряду признаков. Обоснована и внедрена биотехнология трансплантации эмбрионов коров в племенных хозяйствах. Впервые разработан защищённый патентом метод гетероспермного осеменения коров — доноров эмбрионов и показана его эффективность в воспроизводстве и селекции молочного скота. Создан конкурентоспособный высокопродуктивный тип "Северный" холмогорского скота с адаптационной способностью к климатическим условиям Севера и различным системам технологии, внесённый в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к хозяйственному использованию. Разработана и внедряется долгосрочная программа селекции архангельской популяции холмогорского скота до 2011 г.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретически обоснованы и практически доказаны достоверность и стабильность генетических параметров на популяционном уровне. Оценены показатели изменчивости, наследуемости и повторяемости селекционных признаков животных архангельской популяции. Теоретически обосновано, что оценка генотипа чистопородных холмогорских и голштинизированных животных основана на аддитивном действии генов, повышающих эффект селекции. В структуре аллелофон-да ЕАВ-локуса групп крови установлено общее сходство и частные различия между генотипическими группами животных. Установлены популяционные параметры сохранения генофонда архангельской популяции холмогорского скота.

Под руководством и непосредственном участии автора разработана система селекционно-племенной работы с холмогорской породой крупного рогатого скота в Архангельской области на период с 2002 по 2011 гг. (Научное издание, Архангельск, 2003, 136 е.). Реализация разработанной программы крупномасштабной селекции региональной популяции холмогорского скота обеспечивает ежегодный генетический прогресс по удою в расчёте на одну корову 38 кг (1,2 %) молока в год. Годовой экономический эффект в популяции составляет 9,74 млн. руб. Материалы диссертации использованы при составлении 16 планов племенной работы с племенными стадами популяции. Результаты исследований вошли в качестве основы апробации нового типа "Северный" холмогорского скота и его испытании на отличимость, однородность и стабильность. Для анализа и планирования племенной работы организована единая региональная информационная система племенного молочного скотоводства. За период исследований с 1989 г. молочная продуктивность подконтрольных коров в базовых (племенных) хозяйствах увеличилась в 1,5 раза и достигла в племзаводах 5283 кг молока. Ежегодный (1989 - 2005 гг.) фенотипический эффект в стадах племенных заводов составил 80 кг молока. Совместно со специалистами зоотехнической службы области и регионального селекцентра создано 4 стада холмогорской породы с уровнем продуктивности коров более 6 тыс. кг молока за год с содержанием жира 3,65 — 4,10%.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на ежегодных заседаниях ученого Совета ГНУ ВНИИГРЖ (2002 — 2007 гг.), на международной конференции Баренц Евро-Арктического региона "Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития" (Петрозаводск, 1996), на международной научной конференции "Методы создания и перспективы разведения пород сельскохозяйственных животных" (Харьков, 1998), на научной сессии СевероЗападного научного центра РАСХН "Научные и практические проблемы увеличения производства молока в Северо-Западном регионе РФ" (Санкт-Петербург, 2000), на научной сессии Северо-Западного научного центра РАСХН "Совершенствование племенных и продуктивных качеств холмогорского скота в условиях Европейского Севера России" (Архангельск, 2001), на международной научной конференции "Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве" (Санкт-Петербург, 2002), на научно-практической конференции "Научное обеспечение и перспективы развития АПК Ненецкого автономного округа" (Нарьян-Мар, 2003), на международной научно-практической конференции "Проблемы и пути интенсификации племенной работы в отраслях животноводства" (Уфа, 2004), на международной научно-производственной конференции "Актуальные проблемы интенсификации производства продукции животноводства" (Жодино, 2005), на международной научной конференции "Современные методы генетики и селекции в животноводстве" (Санкт-Петербург, 2007), на научно-практическом конгрессе "Актуальные проблемы ветеринарной медицины" (Санкт-Петербург, 2007), на научно-практической конференции "Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на крайнем Северо-Востоке Российской Федерации" (Сыктывкар, 2007).

Публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах, в том числе в материалах международных, региональных конференций и конгрессов; в журналах "Доклады РАСХН", "Зоотехния", "Молочное и мясное скотоводство", "Достижения науки и техники".

Автор награждён двумя дипломами Президиума Российской академии сельскохозяйственных наук:

- Постановлением от 18 января 2001 г. за лучшую завершённую научную разработку года "Разработать улучшенную технологию трансплантации эмбрионов на основе применения метода иммунной генетики";

- Постановлением от 22 января 2004 г. за лучшую завершённую научную разработку года "Новый внутрипородный тип "Северный" холмогорского скота с генетическим потенциалом более 8 тыс. кг молока на корову в год с высокими технологическими и адаптационными к условиям Севера свойствами".

За создание нового типа "Северный" холмогорского скота автору в числе специалистов государственной племенной службы Архангельской области присужден Диплом лауреата премии имени М. В. Ломоносова (2003).

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 388 страницах машинописного текста, содержит 15 рисунков, 19 приложений и 102 таблицы. Список использованной литературы включает 341 источник, в том числе 97 на иностранном языке.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- усовершенствованные методы селекции архангельской популяции холмогорского скота;

- селекционная ситуация в архангельской популяции;

- селекционно-генетические параметры продуктивных и иммуногенетиче-ских признаков популяции;

- продуктивные и воспроизводительные признаки холмогорских животных при чистопородном разведении и гоштинизации;

- методы индексной оценки племенной ценности быков - производителей и коров — потенциальных матерей быков;

- методы трансплантации эмбрионов коров в условиях племенных хозяйств холмогорской породы;

- характеристика нового типа холмогорского скота;

- мероприятия по совершенствованию архангельской популяции на период до 2011 г.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Прожерин, Валентин Петрович

351 ВЫВОДЫ

1. Архангельская популяция холмогорского скота на Европейском Севере России по племенному поголовью и его качеству занимает ведущее место: С 1989 г. популяция представлена чистопородными- животными. В 2005 г. удельный вес животных племенных классов составил 79,7%, в том числе в племенных заводах - 99,8%, коров - 77,8% и 100% соответственно. В 2005 г. пробонитировано 22,3 тыс. холмогорских животных, в т.ч. 14,5 тыс. коров со средним удоем 3821 кг молока жирностью 3,72%, что на 1629 кг выше, чем в? 1999 г. при ежегодном фенотипическом*тренде 250 кг молока. Средний удой' первотёлок племенных заводов превышает 4600 кг молока. Зарегистрировано 20 коров - рекордисток с удоем за наивысшую лактацию 9857 кг молока с 3,91% жира.

2. Генеалогическая структура популяции представлена 10 холмогорскими и 4 голштинскими линиями. Ведущими холмогорскими линиями являются линии Хлопчатника сх-1097, Цветка сх-1139, Наилучшего сх-856, удельный вес которых в популяции составляет 52,7%. Голштинские линии, предназначенные для создания нового типа и проведения голштинизации, в популяции занимают 18,8%, в том числе в племенных заводах — 9,3%. Выявлена достоверная разница между отдельными линиями по молочной продуктивности. Существенным превосходством по удою отличались первотёлки линии Лимона сх-721 (3176 ± 15 кг), по % жира - линия Хлопчатника сх-1097 (3,68 ± 0,03%), по молочному жиру — линия Лимона сх-721 (116,3 ± 0,6 кг).

3. Голштинизированные коровы по комплексу признаков воспроизводительной способности поТ - III отёлам незначительно превосходят чистопородных холмогорских сверстниц. Установлено, что исследуемые признаки воспроизводительной способности, за. исключением возраста I отёла и межотельного периода, отличаются высокой вариабельностью 38 - 64%).

Возрастная изменчивость признаков на протяжении 3-х отёлов коров незначительна. Холмогорские коровы-первотёлки телятся на 2,7 мес. позднее, чём голштинизированные коровы-сверстницы (Р<0,01). Продолжительность сервис-периода у голштинизированных коров ниже по сравнению с холмогорскими коровами (Р<0,05). По остальным признакам воспроизводства разница между группами недостоверна.

4. На популяционном уровне определены селекционно-генетические параметры признаков; Значения показателей коэффициента наследуемости удоя, % и кг молочного жира, составили 0,22 ± 0,02, 0,46 ± 0,01 и 0,35 ± 0,03, соответственно. Наследуемость жирномолочности более чем в 2 раза детерминируется генотипом по сравнению с удоем. Вычисленные относительные ошибки средних (в %) и доверительные интервалы (Р<0,05) находятся в узких пределах, что свидетельствует о стабильности параметров. Генетические корреляции удой * % жира, удой * кг жира, % жира * кг жира характеризуются показателями:.- 0,04, + 0,96, + 0,22, соответственно. Крайне низким значением коэффициента наследуемости отличаются оплодотворяющая способность спермы быков (Ь = 0,14 ± 0,03) и генетическое влияние генотипа быка (г;с= 3,6%). В дисперсионном анализе оценены коэффициенты повторяемости и средней наследуемости продуктивности коров по 4 периодам: 2-4-6-8 лак-таций. Выявлена закономерность: с ростом числа лактаций повышаются коэффициенты повторяемости и наследуемости по средней лактации.

5. Оценённые параметры сохранения генофонда архангельской популяции,— численность популяции = 34,4 тыс. голов), её эффективный размер (Л/е = 688), соотношение полов (1 : 198), прирост среднегодового инбридинга (ДЕ1 = 0,01%) и за поколение (ЛЕ = 0,07%), указывают, что популяци-онные параметры находятся в оптимальных границах. В Архангельском племпредприятии заготовлено 1085950 доз криоконсервированной спермы быков, или 6277 спермодоз на одного быка, что позволяет при мониторинге избежать автоматического инбридинга в популяции.

6. Уточнена оценка экстерьера современного холмогорского скота архангельской популяции. Коровы. - первотёлки характеризуются средним ростом (129,1 см) при недостаточно развитой глубине груди (67,6 см). Линия спины оцениваемых животных, в основном, ровная, крестец приподнятый у 11,9% коров. Задняя часть туловища коров развита достаточно, но имеются животные с признаками шилозадости (6,7%). Ноги у холмогорских первотёлок правильно поставленные, с ясно выраженными крепкими'суставами. Явную саблистость имеют 23,8% коров. Установлено; что 64,5% коров - первотёлок имели желательную ванно- и чашеобразную формы вымени: Использование чистопородных голштин-ских быков - производителей улучшило- у холмогорских дочерей' ряд признаков: рост (+ 0,18 8), глубину туловища (+ 0,21 8), развитие вымени (+ 0,38 8). В то же время у них выявлено снижение саблистости>в постановке задних конечностей (- 0,45 8) и приподнятости крестца (- 0,22 5). У дочерей голштинизированных быков отмечается улучшение развития глубины туловища (+ 0,11 5) и формы вымени за счет более плотного его прикрепления (+ 0,06 8).

ЕАВ-локуса групп крови: а'о' , е/в'в", (¿е/с}', 02у21;, ОзУ.Е/сУ и 02, суммарная частота которых составляет 0,5860. Голштинские быки-производители внесли в популяцию дополнительно 13 новых аллелей ЕАВ-локуса групп крови: В^А^^Р^О"; 12; ОдУ^У;

ОзА^/^О7; В203КУ2А/0; в202в'; В212; С312; у2у';

B10xA/0/P2/Q/; у2а2 . По'степени генетического сходства потомки чистопородных голштинских быков имеют значительную генетическую разобщенность в сравнении с чистопородными холмогорскими сверстницами (индекс генетического сходства равен 0,698). Между дочерями голштинизированных быков и холмогорскими сверстницами индекс генетического сходства равен 0,874. В' потомстве чистопородных голштинских и голштинизированных производителей отмечается повышенная концентрация типичного для холмогорского скота аллеля С3У2Е2/р/ ЕАВ-локуса групп крови.

8. Создан конкурентоспособный внутрипородный тип* «Северный» холмогорской породы, адаптированный к промышленным технологиям и климатическим условиям Крайнего Севера. Основным методом создания типа явилось получение голштинизированного генотипа с 75% голштинских и 25% холмогорских генов с последующим возвратным использованием чистопородных холмогорских быков - лидеров. Метод позволяет полностью восстановить генофонд холмогорской породы с одновременным улучшением хозяйственно-полезных признаков. Удой коров нового типа по наивысшей лактации составил 5588 кг молока с 4,06% жира, скорость молокоотдачи 1,62 кг/мин. В племенном заводе Холмогорской опытной* станции продуктивность 373 коров находится на уровне 6093 кг молока с жирностью'3,90%. Животные нового типа характеризуются отличимостью, однородностью и стабильностью. Число нетипичных животных не превышает допустимый 5%-ый уровень.

9. Результаты оценки племенной ценности холмогорских быков разного происхождения позволили выявить некоторые закономерности. С повышением доли голштинских генов в-генотипе холмогорских быков улучшается их племенная, ценность по удою и выходу молочного жира. По-этим признакам чистопородные голштинские и голштинизированные быки не' вошли в группу ухудшателей, а по жирномолочности имели низкую положительную племенную ценность. В группе быков с одинаковыми долями голштинских генов выявлен* широкий диапазон индивидуальных оценок племенной-ценности-. Среди улучшателей выделены 9 чистопородных холмогорских быков* с племенной ценностью + 348 кг молока.

10. Усовершенствован метод индексной оценки племенной ценности холмогорских корова— потенциальных матерей, быков. На основе оптимизации источников« информации рассчитан генетический'вклад разных животных в структуре индекса по удою: коровы — 57%, отцы коров - 28% и матери коров — 15%. Установлена высокая точность оценки индекса: удой - 0,61, жирномолочность - 0,76, молочный жир, кг - 0,70, что соответствует минимальным требованиям показателя точности оценки племенной ценности бы-ков(К>0,6).

11. В племенных хозяйствах апробирована технология трансплантации эмбрионов. Оценены основные параметры суперовуляции и выхода эмбрионов на одного донора: 7-10 овуляций и 3 - 6 полноценных эмбрионов. Пересажено реципиентам 544 эмбриона с приживляемостью 29%. Восемь быков -трансплантантов были поставлены, на Архангельское племпредприятие. Изучено влияние типа осеменения на оплодотворяемость яйцеклеток коров-доноров: гомоспермное — 86,4%, гетероспермное — 97,1 (2 быка) и 93,2% (3 быка) с достоверностью Р<0,05. Апробированный метод трансплантации эмбрионов улучшает использование биологического потенциала яйцеклеток генетически ценных коров - доноров — потенциальных матерей быков.

12. Разработан оптимальный вариант программы селекции архангельской популяции холмогорской породы, рассчитанный на период до 2011 г. на 60 тыс. голов маточного поголовья, позволяющий повысить ежегодный генетический прогресс по удою на 38 кг молока на корову при интенсивном отборе 120 матерей быков и 6 отцов быков, получением 50 эффективных дочерей на одного оценённого быка, накоплением банка спермы на одного производителя 25 тыс. доз, осеменением спермой быков - улучшателей 70%. Высокая интенсивность отбора подтверждается вкладом в генетический прогресс популяции животных 4-х племенных категорий (в %): отцов быков — 44,0, матерей быков - 36,0, отцов коров — 19,1 и матерей коров — 0,9.

13. Проведённый анализ экономической эффективности использования коров нового селекционного достижения позволил установить их продуктивное преимущество: прибавка молока на 1 корову за последнюю законченную лактацию составила 589 кг, или 14,1%. Стоимость дополнительной продукции от животных нового типа составила 9798,8 тыс. рублей в год.

357

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Прожерин, Валентин Петрович, Санкт-Петербург - Пушкин

1. Агафонова В. Г., Серёгин А. С. Использование селекционных индексов для оценки коров и быков-производителей // Зоотехния. 1989. - № 3.- С.16-17.

2. Амерханов X., Бошляков В., Янчуков И. и др. Совершенствование оценки быков — путь генетического прогресса в скотоводстве // Молочное и мясное скотоводство. — 2000. № 4. - С.21-23.

3. Артюхин И. Н. Селекционные аспекты разведения чёрно-пёстрых коров желательного типа: Автореф.дис. . канд.с.-х. наук /М.: Лесные Поляны, 2001.-21 с.

4. Астауров А. И. Удойливость скота туземных русских пород // Русск.сел.хоз., 1870. Т.5. - № 3. - С.65-71.

5. Бабин И. А. Сборник статей по скотоводству. СПб., 1869: - 168 с.

6. Багрий Б. А., Иванов В. А., Турбина Г. С. Голштинский скот и его использование для улучшения чёрно-пёстрой породы // Вестник сельскохозяйственной наука. 1980. - № 7. - С.17-21.

7. Балаш А., Батиз Г., Бридл Е., Содержание, кормление и важнейшие ветеринарные вопросы при разведении голштино-фризской породы скота. -Будапешт: фирма AGRONA, 1994.-239 с.

8. Басовский Н. 3. Популяционная генетика в селекции молочного скота. -М.: Колос, 1983. 256 с.

9. Басовский Н. 3., Кузнецов В. М. Методические рекомендации по разработке и оптимизации программ селекции в молочном скотоводстве. Л., ВНИИРГЖ, 1977.-87 с.

10. Басовский Н. 3., Попов В. П. Сравнительная оценка различных методов определения коэффициентов наследуемости // Генетика. — 1968. № 10.- С.67-76.

11. Басовский Н. 3., Попов В. П., Завертяев Б. П. и др. Основы крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве // Сб.науч.тр. /ВНИИРГЖ. — Л., 1974. -Вып.21. С. 14-23.

12. Басовский Н. 3., Попов В. П., Завертяев Б. П. и др. Методические рекомендации по применению селекционно-генетических параметров в племенной работе. Л., 1974. — 74 с.

13. Беляев Д. К. Генетические основы доместикации животных // Сб. "Проблемы доместикации животных и растений". — М., 1972. С.39-45.

14. Беляев Д. К., Киселёва 3. С. Некоторые параметры основных компонентов молока у крупного рогатого скота // Генетика. — 1966. № 9. — С.58-73.

15. Берге С. Исторический обзор теорий и методов разведения до XX века. В кн. "Руководство по разведению животных", Том 2., Mi, 1963. — С.9-23.

16. Бич А. И. Чёрно-пёстрый скот Советского Союза и методы его совершенствования // Автореф.дис. . канд.с.-х. наук Л. - Пушкин, 1981 - 48 с.

17. Бич А. И., Борисова Т. А. Опыт скрещивания чёрно-пёстрого скота с голштино-фризами // Животноводство. — 1976. № 9. - С. 18-22.

18. Бич А. И., Сакса Е. И., Джирквелишвили В. С. Племенная ценность быков чёрно-пёстрой породы в зависимости от методов выведения // Сб.науч.тр. /ВНИИРГЖ. 1973. - Вып. 19. - С.42.

19. Бич А. И., Старостина X. И. Результаты применения крупномасштабной селекции в Ленинградской области // Сб.научн.тр. /ВНИИРГЖ. Л., 1976.-Вып.22.-С.21-27.

20. Богданов Г. А., Винничук Д. Т., Трофименко А. Л. Методы формирования голштинской породы скота. — Киев: Урожай, 1985. 81 с.

21. Бошляков В. Н. Научные и практические основы выведения московского типа чёрно-пёстрого скота // Автореф.дис. . канд.с.-х. наук Дуб-ровицы, 2004. — 22 с.

22. Брянцев С. С. Повышение генетического потенциала чёрно-пёстрого голштинизированного скота и его реализация в хозяйствах Ленинградской области. Автореф.дис. . канд.с.-х. наук Санкт-Петербург-Пушкин, 2003. - 23 с.

23. Будевич И. И. Суперовуляция у коров-доноров и качественные показатели зародышей при использовании разных гонадотропинов. // Межд.сб. Беларусь. НИИ животновод., 1992, № 2, - С.33-37.

24. Бурнашев В! П. Руководство к правильному разведению, содержанию и употреблению рогатого скота. — СПб., 1852. — 248 с.

25. Вавилов Н. И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных. // Генетика. — 1965. № 1 — С.20-41.

26. Варушкин С. М. Сравнение эффективности индексной оценки племенной ценности коров чёрно-пёстрой породы // Автореф.дис. . канд.с.-х. наук Санкт-Петербург-Пушкин, 1993. - 19 с.

27. Васильева Л. А. Оценка коэффициентов наследуемости и повторяемости за разное число лактаций // Цитология и генетика. — Киев, 1972. № 3.-С.209-213.

28. Васильева С. Г. Получение Е8 подобных эмбриональных клеток сельскохозяйственных животных // Автореф.дис. . канд.биол. наук - М.-Дубровицы, 1993. - 24 с.

29. Васюхина С. А. Повторяемость продуктивности коров в связи с изменением средовых факторов // Бюл.науч.работ ВНИИРГЖ. — 1985. -Вып.83. С.15-17.

30. Веселова С. Г. Оценка племенной ценности коров по собственной продуктивности в голштинизированном стаде // Бюл.науч.работ ВНИИГРЖ.2004. — С.14-17.

31. Виноградов В. Н., Чурбаков Ю. А., Сербинович О. Д. Улучшение чёрно-пёстрого скота голштино-фризами // Животноводство. 1983. - № 6. -С.49-50.

32. Витюгов А. А. Холмогорский скот. Архангельск, 1928. - 153 с.

33. Воронов В. Н., Сухова Е. С. Корреляционные связи между удоем и содержанием жира и белка в молоке и использование-этих показателей в селекции. -М.- Наука 1974. - С. 18-23.

34. Всеволодов В. Курс скотоводства. СПб., 1836 - 1837. - 281 с.

35. Гагиев Г. И. Крупный рогатый скот Коми АССР. — Сыктывкар, 1962.- 132 с.

36. Гарькавый Ф. Л., Паука А. Я. Селекция коров по. оплате корма // Животноводство. 1972. - № 1. — С.58-61.

37. Гинзбург Э. X. Сравнение показателей силы влияния // Генетика. -1969. № 4. — С.150-158.

38. Гинзбург Э. X. Описание наследования количественных признаков.- Новосибирск: Наука, 1974. 249 с.

39. Глазко В. И. Агроэкологический аспект биосферы: проблема генетического разнообразия. — Киев, 1998. — 208 с.

40. Глембоцкий Я. Л., Копыловская Г. Я. Проблема сохранения генофонда сельскохозяйственных животных // Животноводство. 1972. - № 6. — С.59-61.

41. Горелов А. Молочная продуктивность коров в зависимости от возраста // Молочное и мясное скотоводство. — 1987. № 5. - С.48-49.

42. Горохов Н. И. О значении взаимодействия генотип х среда // Пятый съезд ВОГиС им. Н. И. Вавилова. М., 1987. - Т. 111. - С.58-59:

43. ГОСТ 26030 83 (и изменениями № 1). Сперма,быков замороженная. Технические условия. В кн.: Сборник нормативных документов по оценке племенного материала. Том 1. — М.: ВНИИплем, - 1998. — С.186-190.

44. Григорьев Ю. Н. Влияние уровня продуктивности стада на оценку быков по потомству // Бюл.науч.работ / ВИЖ. — 1978. — Вып.54. С.14-16.

45. Григорьев Ю. Н. Разработка методов селекции молочного скота в крупных регионах с использованием ЭВМ // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук -Дубровицы, 1981. 32 с.

46. Григорьев Ю. Н., Стрекозов Н. И. Эффективность использования быков-производителей голштино-фризской породы // Новое в животноводстве. 1986. - С.36-53.

47. Гридина С. Л. Повышение генетического потенциала продуктивности уральского чёрно-пёстрого скота // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук — Санкт-Петербург Пушкин, 2006. — 39 с.

48. Гриндберг Р. О., Магоне О. А. Анализ коэффициентов повторяемости селекционных признаков коров бурой латвийской породы // Разведение сельскохозяйственных животных. Сб.науч.тр. Рига: Зинатне, 1973. - С.26-35.

49. Гусятников Н. В., Гагиев Г. И., Сметанин Г. Ф. Научные основы создания печорского типа скота холмогорской породы // Разведение и селекция холмогорского скота. Сб.науч.тр. АрхНИИСХ. Архангельск, 1993. -С.10-16.

50. Давыдов С. Г. Селекция сельскохозяйственных животных. М.-Л., Сельхозгиз — 1935. — 423 с.

51. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. -М.-Л., 1947.-282 с.

52. Демьянчук В. П. Методические рекомендации по использованию системы корректировки молочной продуктивности коров в племенных хозяйствах Лесостепи и Полесья Украины. Новая Александровка Киевской области, 1983.-22 с.

53. Денисенко Л. В. Изменение племенной ценности быков производителей в зависимости от условий оценки по качеству потомства // Авто-реф.дис. . канд.с.-х. наук - М., 2001. - 20 с.

54. Диомидов А. М., Жиркович Е. Ф. Разведение и породы крупного рогатого скота. М. - 1934. — 408 с.

55. Дмитриев Н. Г. Породы скота по странам мира. — Л. 1978. — 351 с.

56. Дмитриев Н. Г. Создание эффективной системы племенной работы в животноводстве // Вестник сельскохозяйственной науки. 1980. - № 5. — С.84-89.

57. Дмитриев Н. Г., Логинов Ж. Г., Прохоренко-П. Н. Методические рекомендации по использованию молодых голштинских быков сыновей лидеров породы. - Л., 1989. — 36 с.

58. Доброхотов А. Ф. Частное животноводство. М.-Л., Сельхозгиз; 1949.-346 с.

59. Дубинин Н. П. Эволюция популяций и генетика. М., Атомиздат, 1966.-743 с.

60. Дунин И. М. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. — М. Нива России - 1992. - 127 с.

61. Дунин И. М., Дугушкин Н. В., Ерофеев В. И. и др. Новая популяция красно-пёстрого молочного скота. — М. Лесные Поляны - 1998. - 317 с.

62. Дунин И. М., Шапочкин В. В., Амерханов X. А. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2005 год). М. - ВНИИплем - 2006. - 321 с.

63. Емельянов А. С. Холмогорский скот в колхозах Холмогорского госплемрассадника и пути дальнейшего его совершенствования. Архангельское областное государственное издательство - 1950. — С. 18-35.

64. Жебровский Л. С. Селекционно-генетические основы повышения содержания белка в молоке. М. — Колос - 1973. — 247 с.

65. Жебровский Л. С. Племенная работа в условиях интенсификации животноводства. Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1987. — 246 с.

66. Жебровский Л. С. Селекция животных. — Санкт-Петербург: Издательство "Лань", 2002. 255 с.

67. Жебровский Л. С., Бабуков А". В., Иванов К. М. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование-в селекции. — Л.: Колос, 1983. -352 с.

68. Завертяев Б. П. Сравнительная оценка разных методов определения коэффициента наследуемости у молочного скота // Генетика. — 1973. № 3. — С.46-52.

69. Завертяев Б. П. Сравнительная оценка разных методов определения повторяемости признаков // Труды ВНИИРГЖ. — Л., 1977. Вып. 25. - С.3-7.

70. Завертяев Б. П. Селекция коров на плодовитость. — М.: Колос, -1979.-208 с.

71. Завертяев Б. П. Генетические методы оценки племенных качеств молочного скота. Л: ВО Агропромиздат, - 1986 — 256 с.

72. Завертяев Б. П. Биотехнология в воспроизводстве и селекции крупного рогатого скота. — Л.: Агропромиздат, 1989. — 251 с.

73. Завертяев Б. П., Прохоренко П. Н. Совершенствование системы разведения и селекции молочного скота // Зоотехния. 2000. - № 8. - С.8-12.

74. Закон Российской Федерации "О селекционных достижениях" № 5605-1 от 6 августа 1993 г. В кн.: Сборник правовых и нормативных актов к федеральному закону "О селекционных достижениях". Выпуск 1. — М.: ВНИИплем, 1997. - С.3-25.

75. Захаров В. М. Эффективность использования различных систем крови в селекции молочного скота // Автреф.дис. . докт.с.-х. наук М.-Лесные Поляны, - 1999. — 39 с.

76. Зиновьева Н. А., Эрнст Л. К. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных. — М.: Издательство ВГНИИ животноводства-2006.-343 с.

77. Зубец М. В., Карасик Ю. М., Буркат В. П. Преобразование генофонда пород. — Киев: Урожай 1990. - 351 с.

78. Иванов И. И. Значение метода искусственного оплодотворения млекопитающих в деле массового улучшения пород домашних животных. // Тр. Обл. съезда представителей Земств' и сельских хозяйств юга России. — Екатеринослав. 1910. - Т.4. - С.10-14.

79. Иванов К. М. Определение классификации и рациональные формы сохранения генофонда животных // Пути и формы создания и сохранения генофонда локальных пород. Л. - 1979. — С.7-34.

80. Иванов Ю. А. Оценка племенных качеств быков-производителей' методом ВШР // Зоотехния. 2005. - № 6. - С.9-10.1

81. Иванова О. А. Генетика крупного рогатого скота. М. - Л.: Сель-хозгиз, 1931.-128 с.

82. Игнатьев М. В. Количественный анализ действия наследуемости и среды // Биол. журнал. 1933. - № 2. — С.4-5.

83. Ильинский А. А. Повторяемость удоя и содержания жира в молоке за 300 дней лактации коров племзавода "Караваево" // Генетика. 1970. - № 1. - С.42-47.

84. Инструкция по бонитировке крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород. 1974 г. В кн.: Сборник*нормативных документов по оценке племенного материала. Том 1. -М.: ВНИИплем, 1998. - С. 12-31.

85. Инструкция по проверке и оценке быков молочных и молочно-мясных быков по качеству потомства. Минсельхоз СССР, 1979 г. В кн.:

86. Сборник нормативных документов по оценке племенного материала. Том 1. — М.: ВНИИплем, 1998.-С.51-66.

87. Инструкция по трансплантации эмбрионов крупного рогатого скота. М.: Госагропром СССР, 1987. - 37 с.

88. Иогансон И: Руководство по разведению животных. Методы разведения и селекция. -М., 1963. Т.2. - С.359-443.

89. Иогансон И., Рендель Р. Граверт О. Генетика и разведение домашних животных. М.: Агропромиздат, 1970. — С.254-255.

90. Иоганссен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. — М.-Л: Сельхозгиз 1935. - 78 с.

91. Казаровец Н. В. Система совершенствования популяции« чёрно-пёстрого скота на основе принципов крупномасштабной селекции // Авто-реф.дис. . докт.с.-х. наук Жодино, 1999. -39 с.

92. Калантар А. А. Кое-что о холмогорском скоте. // В кн. "Избранные сочинения" — Ереван, 1905. С.53-60.

93. Карликов Д. В. Генетический прогресс молочного скота по количественным признакам // Генетика количественных признаков. Таллин, 1987. - С.43-46.

94. Кисловский Д. А. Избранные сочинения. — М.: Колос, 1965. — С.3743.

95. Кольцов Н. К. Наследственные молекулы // Бюлл. МОИП. — 1965. № 4. С.75-104.

96. Котт М. И. Улучшить оценку коров по молочной продуктивности // Животноводство. 1986. - № 3. - С.37-39.

97. Красота В. Ф., Завертяев Б. П., Меркурьева Е. К. Биотехнология в животноводстве. М.: Колос, 1994. — 128 с.

98. Красота В. Ф., Лобанов В. Т., Джапаридзе Т. Г. Разведение сельскохозяйственных животных. М.: ВО "Агропромиздат", 1990. - 458 с.

99. Кузнецов В. М. Оценка быков по качеству потомства // Методические рекомендации. Л. - ВНИИРГЖ, 1982. - 41 с.

100. Кузнецов В. М. Оценка племенной ценности производителей модифицированным методом сравнения со сверстницами // Сб.науч.тр. /ВНИИРГЖ. "Повышение эффективности селекции молочного скота" — Л. -1986. — С.13-20.

101. Кузнецов В. М. Точность оценки племенной ценности быков — производителей методами СС и BLUP // Сб.науч.тр. "Генетический прогресс в повышении продуктивности сельскохозяйственных животных" — СПб. -1991.-С.9-14.

102. Кузнецов В. М. Генетическая оценка молочного скота методом BLUP // Зоотехния. 1995. -№11.- С.8-15:

103. Кузнецов В. М. Использование метода BLUP для оценки племенной ценности коров // Сб.науч.тр. ВНИИГРЖ "Селекционно-биологические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных" — Санкт-Петербург, 1996. С,12-23.

104. Кузнецов В. М. Эффективность метода BLUP при оценке племенной ценности коров по нескольким лактациям // Сельскохозяйственная биология. 1998. - № 4. - С.108-113.

105. Кузнецов В. М., Шестиперов А. А., Егорова В. Н. // Методические рекомендации по использованию метода BLUP для оценки племенной ценности быков производителей. - Л.: ВНИИРГЖ, 1987. - 69 с.

106. Кулешов П. Н. Научные и практические основания подбора племенных животных. Mi, 1890. 185 с.

107. Кулешов П. Н. Крупный рогатый скот. — М.: Издательство "Новая деревня", 1926.-259 с.

108. Кулешов П. Н. Теоретические работы по племенному животноводству. М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1947. — С. 185-207.

109. Кулешов П. Н. Избранные работы. Породы домашних животных в исторической последовательности их разведения. — М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1949. — С. 16-28.

110. Кушнер X. Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1964. - 487 с.

111. Кэмпбелл Д., Маршалл Р. Производство молока. М. - Колос, 1980.-670 с.

112. Лазаренко Н. А. Отбор, оценка и использование быков производителей в Подмосковье // Молочное и мясное скотоводство. — 2004. - № 3. — С.12-19.

113. Лебедев М. М. Проверка быков в Ленинградской области // Молочное и мясное скотоводство. 1967. № 7. — С.18-21.

114. Лебедев М. М. Генетические основы совершенствования молочного скота. Л., 1972. 257 с.

115. Лебедев М. М. Совершенствование чёрно-пёстрого скота путём скрещивания с родственными породами. — Л. Колос, 1976. — С.39-77.

116. Лебедев М. М., Дмитриев Н. Г., Прохоренко П. Н. Межпородное скрещивание в молочном скотоводстве — Л. Колос, Ленинградское отделение, 1976.-261 с.

117. Лежина О. В., Кузнецов В. М. Оценка селекционно-генетических параметров признаков молочной продуктивности // Тезисы докладов Третьей научной конференции. — Киров, 2003. С.57-60.

118. Jlenep П. Р. Никоро 3. С. Генетико-математические основы различных методов оценки племенных качеств животных. Новосибирск: Наука СОАН СССР, 1966. 145 с.

119. Лернер И. М., Дональд X. П. Современные достижения в разведении животных. М.: Колос, 1970. — 264 с.

120. Ли. Введение в популяционную генетику. — М.: Мир, 1978. — 555с.

121. Ливанов М. Руководство к разведению и направлению домашнего скота. СПб. - 1799. - 215 с.

122. Лискун Е. Ф. Разведение сельскохозяйственных животных. — М — Л. 1927.-264 с.

123. Лискун Е. Ф. Отечественные породы крупного рогатого скота. — М.: Госиздат сельскохозяйственной литературы 1949. — 174 с.

124. Лобашёв М. Е. Очерки из истории русского животноводства. — М.-Л. Из-во АНСССР, - 1954. - 329 с.

125. Лобашёв М. Е. Генетика. Л.: Изд. ЛГУ, - 1963. - 478 с.

126. Логинов Ж. Г. Повышение генетического потенциала основных пород молочного скота СССР путём скрещивания с чёрно-пёстрой и гол-штинскими породами // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук Л.-Пушкин, - 1987. -42 с.

127. Логинов Ж. Г. Голштинский скот и методы его совершенствования // Зоотехния. 1996. - № 8. - С.6-10.

128. Логинов Ж. Г., Прохоренко П. Н. Основные линии голштинского скота США // Животноводство. 1984. - № 5. - С.58-60.

129. Логинов Ж. Г., Подгорная Г. А., Прохоренко П. Н. Оценка быков по качеству потомства при межпородном скрещивании // Методические рекомендации. ВНИИРГЖ, 1990. - 23 с.

130. Логинов Ж. Г., Прохоренко П. Н., Попова Н. В. Методические рекомендации по линейной оценке экстеръерного типа в молочном скотоводстве.-М., 1994.-38 с.

131. Логинов Ж. Г., Рахматуллина Н. Р., Примак Б. А. Комплексная оценка быков — производителей // Сб.науч.тр. ВНИИГРЖ "Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных" — СПб. -2001. — С.50-54.

132. Лютиков К. М. Испытание быков. — В кн.: Методы испытания производителей сельскохозяйственных животных. — М.: Сельхозгиз, 1935. -С. 11-72.

133. Мазер К., Джинкс Д. Биометрическая генетика. — М.: Мир, 1985463 с.

134. Майборода Н. Н. Оценка быков по потомству методом дочери -матери при корректировании удоев матерей // Животноводство. 1979. № 12. - С.56-57.

135. Максименко В. Ф., Косяченко Н. М., Скосырева Т. А. Управление селекционным процессом в популяциях крупного рогатого скота // Вестник сельскохозяйственной науки. — 1993. № 2. — С.50-51.

136. Матюков В. С., Яноваев С. Н. Оценка генотипов родителей по фенотипам потомков // Сельскохозяйственная биология. — 2004. № 6. — С.74-77.

137. Мендель Г. Опыт над растительными гибридами // Сер. "Классики естествознания". -М.: Госиздат, 1923. — 89 с.

138. Мекурьева Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1970. - 431 с.

139. Миддендорф А. Ф. О породе рогатого скота северной России и улучшении его. М., 1884. 290 с.140! Методика организации проверки и прогноза племенной ценности быков — производителей молочно-мясных пород по качеству потомства.

140. СНПплем Р 11-96, Департамент животноводства и-племенного дела Минсельхозпрода России., 25.12. 96 г. В кн.: Сборник нормативных документов по оценке племенного материала. Том 1. М.: ВНИИплем, - 1998. - С.69-83.

141. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (крупный рогатый скот). RTA/02/1. В кн.: Сборник правовых и нормативных актов к федеральному закону "О селекционных достижениях". Выпуск 1.-М.: ВНИИплем, 1997. - С. 122-155.

142. Немцов А. А. Наследуемость хозяйственно-полезных признаков // Животноводство. 1986. - № 5. - С.28-30.

143. Ногинова Е. В. Использование генетических параметров при оценке племенных качеств коров: // Автореф.дис. . канд.с.-х. наук Дубро-вицы, - 2001 - 29 с.

144. Охапкин С. К., Воробьев Э. Г. Иммуногенетический контроль в племенном молочном скотоводстве. М.:ВНИИплем, - 1985. - 30 с.

145. Паварс И. И. Государственная племенная книга холмогорского скота. — Архангельск: Издание Гублит, 1929. Т. 1. - 198 с.

146. Паварс И. И. Госплемкнига холмогорского скота и характеристика племенной работы. // В кн. "Государственная племенная книга Северного края (холмогорская порода)". — Архангельск: Издание Северного краевого земельного управления, 1936. С.7-28.■ 372'.

147. Петухов В. JI., Эрнст JT. К., Гудилин И. И; и др. Генетические основы^селекции животных. —М. Агропромиздат, - 1989. — С. 104-167.

148. Плохинский Н. А. Дисперсионный анализ. Новосибирск: Издательство СОАН СССР - 1960. - 215 с.

149. Плохинский Н. А. Наследуемость. Новосибирск: Издательство СОАН СССР- 1964. - 194 с.

150. Плохинский Н. А. Показатели силы влияния // Генетика. — 1966. -№ 5. С.161-167.

151. Плохинский Н. А. Наследуемость и повторяемость // Генетические основы селекции животных. Сб.науч.тр. М;: Наука —1969. — С.64-93.373 '

152. Поляков П. Е. Продуктивность коров в зависимости от возраста при-первом отёле и интенсивности их развития // Сб.науч.тр. ТСХА. 1975. — Вып.210. - С.5-8.

153. Попов В. П. Корректировка молочной продуктивности на сезон и возраст отёла // Бюл.науч.работ ВНИИРТЖ. 1980. - Вып.46. - С.21-23;

154. Попов В. П. Методы оценки генотипа племенных животных в молочном скотоводстве // Методические рекомендации: — ВНИИРГЖ 1983. — 54 с. '

155. Попов В. П., Шкирандо Ю. П. Индекс племенной ценности матерей быков:// Бюл.науч.работ ВНИИРЕЖ.- 1979.- Вып.41. С. 14-16.

156. Попов Н. А. Статистические модели для определения; генетической ценности скота // Зоотехния. — 1996. - № 3. - С.7-8.

157. Попов Н. А., Ескин Г. В. Аллелофонд пород крупного рогатого; скота по ЕАВ-локусу. М:, 2000. - 299 с. ;

158. Погокин В; П., Бардюков А. М. Совершенствование племенных.и продуктивных качеств ,скота холмогорской, породы при чистопородном разведении. //Особенности; племенной; работьн с сельскохозяйственными животными. Моск. вет. акад;, ,- М., 1991. - С.61-64. ,

159. Придорогин М. И. Экстерьер, оценка сельскохозяйственных животных по наружному осмотру. — М., 1949. — 165 с.

160. Прозоров А. А. Итоги обследования холмогорского скота Мурманской, Архангельской, Вологодской областей и Татарской АССР. // В кн. "Обобщение опыта работы по совершенствованию скота холмогорской породы". Ижевск, 1973. - С.68-76.

161. Прозоров А. А. Методические рекомендации по совершенствованию группы чёрно-пёстрых пород Нечернозёмной зоны РСФСР при использовании голштино-фризского скота. JL- Пушкин - 1986. - 65 с.

162. Прозоров А. А. Совершенствование холмогорского скота на основе принципов крупномасштабной селекции // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук Л.- Пушкин 1989. - 51 с.

163. Прозоров А. А. Гордость отечественного скотоводства // Разведение и селекция холмогорского скота. Сб.науч.тр. АрхНИИСХ. Архангельск - 1993.-С.7-10.

164. Прозоров А. А., Абрамов А. И., Прожерин В. П. и др. Программа создания нового заводского типа холмогорского скота в хозяйствах Архангельской области. Архангельск, АрхНИИСХ — 1992. - 23 с.

165. Прозоров А. А., Никитина М. А. Программа использования гол-штино-фризской породы для улучшения молочных стад холмогорского скота. Вологда-Молочное, СЗНИИМЛПХ - 1984. - 17 с.

166. Прозоров А. А., Ольшанская Е. А. Селекционно-генетические параметры продуктивных признаков коров племзавода «Организатор» Архангельской области // Сб.науч.тр. / ВГМХА. Вологда-Молочное, 2001. С. 1619.

167. Прозоров А. А., Шиловский А. Д. Холмогорский скот. Архангельск: Издательство Поморского государственного-университета имени М. В. Ломоносова - 2003. — 351 с.

168. Прохоренко П. Н. Потенциал молочного скота // Животноводство России. 2005. - № 1. - С.29-32.

169. Прохоренко П. Н., Завертяев Б. П. Генетика и селекция молочного скота // Зоотехния. 2004. - № 9. - С.2-6.

170. Прохоренко П. Н., Логинов Ж. Г. Голштино-фризская порода скота. JI.: Колос, 1986. - 235.с.

171. Прохоренко П. Н:, Халимуллин Г. А., Гридина С. Л. Новый внут-рипородныштип чёрно-пёстрого скота// Зоотехния. 2003. - № 2. - С.5-7.

172. Прудов А. И. Племенная работа с холмогорской породой скота; — М.-Лесные Поляны 1981. - 44 с.

173. Прудов А. И., Бальцанов А. И. Выведение красно-пёстрой породы молочного скота. Саранск, 1994. - 107 с.

174. Рахматулина Н. Р. Повышение эффективности использования гол-штинских быков в; стаде чёрно-пёстрого скота.// Автореф.дис. . канд.с:-х. наук Санкт-Петербург- Пушкин, 2001. - 19 с.

175. Резников Ф. И. Новые данные к истории холмогорского скота. -Архангельское областное госиздание 1949. — 28 с.

176. Резников Ф. И. История холмогорского скотоводства. Архангельское книжное издательство - 1957. — 272 с.

177. Робертсон Н. я. Корреляция между различными признаками. Руководство по разведению животных. Т.Н. — М., 1963. С.91-98.

178. Рокицкий П. Ф. Генетика. М. — Л.: Гоиздательство, 1934. — 281 с.

179. Рокицкий П. Ф. Генетика. — М.: Сельхозгиз, 1937. — 280 с.

180. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. — Минск: Высшая школа. 1974 - 448 с.

181. Рокицкий П. Ф., Савченко В. К., Добина А. Н. Генетическая структура популяции и её изменения при отборе. Минск: Наука и техника -1977.-200 с.

182. Сакса Е. И. Эффективность использования голштинских быков при выведении высокопродуктивных стад // Сб.науч.тр. ВНИИГРЖ. "Генетический прогресс в повышении продуктивности сельскохозяйственных животных" — Санкт-Петербург 1991. — С. 15-22.

183. Сакса Е. И. Выведение высокопродуктивных стад чёрно-пёстрого скота // Сб.науч.тр. ВНИИГРЖ. "Генетический прогресс в повышении продуктивности сельскохозяйственных животных" Санкт-Петербург - 1999. -С.33-37.

184. Сакса Е. И. Вклад в совершенствование чёрно-пёстрого скота России // Зоотехния. 2000. - № 8. - С. 12-14.

185. Серебровский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных // Научное слово. 1928/ № 9. - С.3-22.

186. Серебровский А. С. Селекция животных и растений. — М.: Наука, 1969.-296 с.

187. Сороковой П. Ф. Методические рекомендации по исследованию и использованию групп.» крови в селекции крупного рогатого скота. — Дуброви-цы, ВИЖ, 1974.-27 с.

188. Столповский Ю. А. Сохранение генетических ресурсов крупного рогатого скота. // Генетические ресурсы крупного рогатого скота:„Редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука - 1993. — С.5-20.

189. Стрекозов Н. И. Факторы интенсификации селекционного процесса в молочном скотоводстве // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук Л.- Пушкин 1990.-51 с.

190. Суллер И. Л.' Введение в селекцию сельскохозяйственных животных. Санкт - Петербург: ЗАО "Крисмас" - 2001. - 140 с.

191. Суллер И. Л. Сравнительная оценка быков чёрно-пёстрой породы по качеству потомства // Зоотехния. — 2001. № 1. — С.4-5.

192. Тейнберг Р. Р: Теоретические основы определения генетических параметров популяций и селекционных индексов и их использование при отборе молочного скота в Эстонской ССР // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук — Таллин 1974. - 56 с.

193. Тимкина Е. Ю. Эффективность метода ВЬЦР при оценке быков по качеству потомства в стадах холмогорской породы //. Автореф.дис. . канд.с.-х. наук. Киров - 2002. — 20 с.

194. Токарев Ю. Т. Методология изменений количественных-признаков под влиянием средовых факторов, и её использование для повышения точности селекционной оценки животных // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук. -М. 1997.-32 с.

195. Третьяк М. М. Изучение продуктивности коров // Животноводство.-1983. № 1. С.41-42.

196. Урбах В. Ю. Биометрические методы. Наука, 1964. - 42 с.

197. Урбах В. Ю. О показателях силы влияния в дисперсионном анализе // Генетика. 1968. - № 8. - С. 15-17.

198. Урбах В. Ю. Оценка показателей наследуемости по результатам выборочного опыта//Генетика. 1974. - № 2. — С. 171-175.

199. Уханов С. В., Столповский Ю. А., Банникова Л. В. Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и<исчезающие отечественные породы. М.: Наука, 1993. - 171 с.

200. Филипченко Ю. А. Генетика. М. - Л.: Госиздат, 1929. - 379 с.

201. Фолконер Д.* С., Введение в генетику количественных признаков.

202. М.: Агпромиздат, 1985. — 496 с.

203. Хаертдинов Р. А., Салахов И. Б. Холмогорский скот и его совершенствование в Татарстане. — Казань: Издательство "Матбугат йорты" 2000.- 120 с.

204. Халимуллин Г. А. Новый Уральский голштинизированный тип крупного рогатого скота // Зоотехния. 1997. - № 11.- С.5-8.

205. Харитонов Н. А., Зборовский Л. В., Мазурова Т. В. Определение генетического потенциала продуктивности животных и степень его реализации. М. - ВНИИплем. - 1986. - 14 с.

206. Харитонов С. Н., Сперанский А. Т., Кондрашев А. А. Принципы построения линейных моделей в животноводстве. Методические рекомендации. М. - ВНИИплем - 1994. - 103 с.

207. Цалите В: Ф. Использование метода ВШР для оценки генетической ценности животных // Генетика количественных признаков у животных. -Таллин, 1987. -С.79-83.

208. Черняков Б. А. Аграрный сектор США в конце ХХ-го века. — М.: РИЦ "Пилигрим" 1997. - 277 с.

209. Чирвинский Н. П. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, Т.1., 1949.-192 с.

210. Шапочкин В. В., Дунин И. М., Харитонов С. Н. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2003 год). М. - ВНИИплем - 2004. - 315 с.

211. Шапошников А. Н. Холмогорский скот. — М.: Сельхозгиз, 1951. —288 с.

212. Шкирандо Ю. П. Коррекция молочной продуктивности скота на влияние возраста первого отёла, сервис периода и месяца отёла // Бюл.науч.работ ВНИИРГЖ. - 1987. Вып.97. - С.10-12.I

213. Шталь В., Раш Д., Шиллер Р. и др. Популяционная генетика для животноводов — селекционеров. — М.: Колос 1973. - 440 с.

214. Шульга Л. П. Информационное обеспечение крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве // Автореф.дис. . докт.с.-х. наук Санкт-Петербург-Пушкин, 1995. — 48 с.

215. Эйснер Ф. Ф. Оценка быков по качеству потомства. М.: СельIхозгиз, 1963. — 128 с.

216. Эйснер Ф. Ф. Проблемы сохранения и рационального использования генофонда сельскохозяйственных животных // Бюл.науч.работ ВНИИРГЖ. 1983. -Вып.63. - С.3-11.

217. Эйснер Ф. Ф. Племенная работа с молочным скотом. М.: Агро-промиздат - 1986. - 104 с.

218. Эрнст Л. К. Оценка быков по качеству потомства // Агробиология. 1962. № 4. - С.556-558.

219. Эрнст Л. К. Генетические основы племенного дела в молочном скотоводстве. — М.: Россельхозиздат, 1968. 162 с.

220. Эрнст Л. К., Цалитис А. А. Крупномасштабная селекция в скотоводстве. -М. Колос, 1982. - 238 с.

221. Ялуга В. Л., Завертяев Б. П. Теоретические и методические основы оценки генотипа коров — потенциальных матерей быков // Сб.науч.тр. ВНИИГРЖ. "Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных" Санкт-Петербург, 2001. - С.30-37.

222. Ялуга В. Л. Оценка племенной ценности коров потенциальных матерей быков холмогорской породы скота и их использование в воспроизводстве // Автореф.дис. . канд.биол. наук. СПб.-Пушкин - 1999. -21 с.

223. Алексиев А., Карабалиев И., Иванов 3. Селекция в говедовъдство-то. София-Земиздаг. - 1984. — 168 с.

224. Allaire F. R. Some probabilities derving from dairy sire avaluation models // Dairy Sei. ~ 1970. P. 1248-1258.

225. Alps H. Die Zuchtwertschatzung von Bullenmuttern unter Verwendung aufeinander folgender laktationen // Diss. Gottingen. - 1971. -108 s. ' '"'•'.'.'■'.:"

226. Avery О. Т., Macleod С. M., Мс. Carty М. Studies on the chemical nature of the substance inducing: transformation // J. Exp. Med. — 1944. № 79. — P. 137-158.

227. Beadle G. W., Tatum E. L. // Genetic control of biochemical reactions in Nenrospora: Proc. Aced: Usci USA. - 1941. - №-27. P:225-258'. V

228. Bereskin B. Genetic and.environmental factors in dairy sire evalnation // J. Dairy Sei. 1965. - № 2.- P.347-351,

229. Bodo^Methods and' experiences with im situf reservations^^of farm-animals 7/FA0sAnimal; Production and Healt Paper, 80;-1990: P.85-102.

230. Brem G. Mikromanipulation Rinderembryonen und deren Anwendungsmöglichkeiten in der Tierzucht // Stuttgart, 1986. 476 p.

231. Bruns E. Vergleich Verschiedenes BEUP Zuchtwertschätzmodell in der Milchrinderzucht mit Hilfe der Computersimulation // Advance in Animal Breeding and Genetics. - Hamburg: Verlad Panl Parey, 1989. - 81 s.

232. Chargaff E. Chemical specificity of the nucleic acids and mechanism of their enzymatic degradation//Experientia. -1950.- № 6. P;201-222.

233. Dempfle L. Zur Zuchtwertschatzung beim Rind;-Diss., 1978.— 137 s.

234. Dempffle L. Zuchtwertschatzung beim Rind mit einer ausführlichen Darstellung der BLUP Methode // Fortschritte der Jierzucht., Zuchtsbiol. -Hamburg, Parey. - 1982. - 88 s.

235. Dempfle L. Wirtschaftliche Gewitung der Eactationsleistungen bei Zuchtwertschatzung von Milchkkuh // Zuchtungsk. 1986. - 58. - S.260-267.

236. Dicinson F. N., Powell R. L. Zuchtwertschatzung in der USA // Tierzuchter. 1984. - № 5. - S.147-148.

237. Dicinson F. N., Powell R. L., Norman H. D. An interoduction to USDA — DHIA Modified contemporary comparison sire summery and cow index procedures // Production Reseach Report. 1974. - № 165. — P. 1-7.

238. Doormal B. J. Estimation of genetic parameteres for stayability in Canadion//J. Dairy Sei. 1985. - № 7. P.1763-1769.

239. Dragonesku C. Ratiun si procedere penru consevarea materialului de genetic la animalele domestice // Rev. cresterea anim. 1975. - № 3. — P.25-30.

240. Ebl L. A. Grundzuge eines Zuchtprogrammes beim Zweinutzungsrind // Forder. dienst. 1975. № 3. - S.92-98.

241. FAO. Animal genetic resources. — Rome, Italy, 1990. 80 p.

242. FAO. Word Watch List for domestic animal' diversity. Rome, Italy, 1993. -P.28-31.

243. Fewson D., Gravert H: Die wichtigsten genetisch — statistischen Fachausdrücke in der Tierzucht. Stutgart: Verlag Engen Ulmer, 1987. - 57 s.

244. Freeman A. E. Comparative analyses of north American holsteine to the europeante breedes USA Biatlboro, Vermont 05030, 1976. - 124 p.

245. Gehrde R. Positive Zuchtwerte für Nutzungsdauer // Osnabruker Bullen.-2002.-17 s.

246. Gravert H. J. Grundlagen der Zuchtwertschätzung. In "Tierzuchtlehre", BRD: Verlag Eugen Ulmer Stutgart. 1980. - S.157-173.

247. Gravert H., Bogner H. Moderne Methoden der Zuchtauslese beim Rind. AID Schriftenreie 136, 4. Anfl. 1980. - 154 s.

248. Gravert H. Im Zeitalter der HYBRID Zucht. Hamburg, 1974. -215 s.

249. Hazel L. The Genetic Basis for Constructing Selection Indices // Genetics, 1943.-28.-P.508-514.

250. Hazel L., Luch L. The Efficiency of Three Methods of Selection // J. Heredity. 1942. - 33. - P.393-399.t

251. Henderson C. R. General flexibility of lineer model technignes for sire evaluation // Dairy Sei. 1974. - № 8. - P.963-971.

252. Hinks C. J. The selection of dairy bulls for artificial insemination // Anim. Prod. 1970. - № 1. - P. 18-24.

253. Jacob F., Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the sintesys of proteins // J. Mol. Biol. 1961. - V.3. - P.318-327.

254. Jasiorovski H., Renlewski Z. Testing of diffirent streins of friesian cattle in Poland // Livestock Prod. Sei. 1983. - № 2. - P.109-122.

255. Johansson I. Progeny testing Methods in Europen // J. Dairy Sei. — 1960. № 5. - P.706-713.

256. Johnson R. Heritability, Genetic and Phenotypic Correlations of Certain Constituents of Cow's Milk // Daity Sei. 1957. - 40. - P.32-37.

257. Jorner H. Untersuchunder Zur IVB Oozyten des Rindes / Diss. Dr. rer. nat. DDR, 1987. 124 s.

258. Ka Dr. Zuchtwertschatzung auf Zellzahe // Die Osnabrücker Schwarzbundzucht. 1996. - № 2. - S.22-23.

259. Karras K. Das BLUP Verfahren für die Zuchtwertschatzung von Bullen und Kühen in Baden Wuttemberg. // Zuchtungk. - 1984. - 56. - S.3 86-393.

260. Klifwer R. H. Hungarys bold experiment in dairy cattle breeding. -Holstein Sciense Report. USA. 1982. - 112 p.

261. Köther H. Untersuchungen zur Zuchtwertschatung von Kuhen am Material der Schwarzbuntzucht // Diss., Gottingen. 1975. - 121 s.

262. Krausslich H. Besamungszucht bein Rind. // Bay. Landw. Jb. 1970. -Vol.47. - S.3.

263. Krausslich H. Bedeutung des Rindes. Basel, Veilag Eugen Ulmer. -1982.-568 s.

264. Lasley J. F. Genetics of Livestock Improvement. — N. Y.: Prentice -Hall.- 1978.-381 p.384 "

265. Le Roy H. L. Statistische Methoden der Populationsgenetik. — Basel; Birkhauser Verlag. 1960. - 398 s.288. lie Roy H. L. Elemente der Tierzucht — Genetic Mathematik -Populationsgenetik. Besel-Wien, Landwirtschaftverläg. - 1966. — S.360.

266. Le Roy H. L., Lörtscher Die wichtigsten Methoden der Heritability of quantitative characters in farm animals.// Proc. 8-th Int/ Congress Genetics, Heriditas. 1956.-P.356-375.

267. Lederberg J., Zinder M. // Replica plating and indirect of bacterial mutants. J. Bacteriol. 1952. - V.63. - P.359-415.

268. Lederer J. Richtlinien für eine Vereinheitlichung der Zucht-Wertscatzung von Besamungsbullen // Tierzüchter. — 1977. № 8. — S.330-334.

269. Lederer J. Die Zuchtwertschätzung nach dem Direkten Bullenvergleich // Verden / Aller, April. 1977. - 31 s.

270. Lee A. J: Mixed model multiple trait evaluation of related sires when all;traits are recorded^// Anim. Sei. 1979: - № 5.-P. 1277-1-287.

271. Lush J. L. Methods of measuring the heritability of individual differences among animals // Proc. of 7-th intern: genet, congr. — Edinburg, Scotland, 1939.-P.461-483.

272. Lush J. L Progeny testing and individual pervomance as indicators of as animals breeding value // Dairy Sei. 1935: - № 18. - P. 1-12.

273. Lush J. L. Genetics of Populations Iowa, ISC, Ames. - 1948. - 1481. P- .

274. Lush J., Hölbert J., Willham O. Genetic history of the. Holstein! -Fricsian;cattle in United!States // Hered. 1936. - №1. - P.61-82.

275. Mason I. L. Progeny testing of dairy bulls of different levels of management I I Institute of Animal genetics — Edinburg, 1954. — P.36-42.

276. Meinikmann H. Deutsche Topkühe nach RZM // Milchrind. 1998. -№3.-S.14-15.

277. Mihyard J., Dinkel С. Heritability and repeatability of weaning in beef 1 cattle//Anim. Sei.- 1965. № 4.-P.181-185.

278. Nirenberg M. W., Matthaei J. H. The dependence of cell-free protein syntesic polyribonucleotides // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1961. V.47. -P.1588-1602.

279. Nissen N. J:, Gravertt H. O. Die Zuchtwertschatzung von Kühen als Modellfall die multiplen // Zuchtungsk. 1969. - Vol.41. - S.58-64.

280. Ochoa S. Direction of reading of the genetic message // J. Biol. Chemi 1965. V.240. - P.3988-4002.

281. Paura L. Elaboration of the model for Bulls Genetic Evaluation Appropricte for Latvia's Conditions // Diss. Jelgava, 1999. 46 p.

282. Pasman E., Rensing S., Reinhardt F. Zuchtwerte für Nutzungsdauer // Milchrind 2001.-№ 1.-S.10-12.

283. Petersen P. H. Cattle breeding planning for dairy and dual purpose breeds. // Beret. Forsogslab. - 1973. - 125 p.

284. Piepenburg J. Mit Zellzahl Zuchtwerten die Eutergesundheit Verbesseren // Milchrind - 1996. - № 1. - S.12-13.

285. Pirchner F. Populationsgenetik in der Tierzucht. Hamdurg: Panl Parey. - 1979. — 320.s.

286. Polge C. New biological techniques for conservation of animal resources // FAO Anim. Prod, and Health Pap., 1980. P.289-293.

287. Prescott M. S. Brief history of the Holstein Friesian breed. - 1978.25 p.

288. Reinhard V. L. Was bringen'die neuen Zuchtwerte fur Zuchtleistung // Milchrind-1996.-№ 1.-S.14-16.

289. Rendel J., Robertson A. Estimation of genetic gain in milk yield by selection in a closed herd of dairy cattle // J. Genet., 1950. № 1. — P. 1-8.

290. Rensing S. Kein Buch mit sieben Siegeln // Milchrind 2001. - № 4. -S.10-14.

291. Rensing S. Neue Gesamtzuchtwerte in Italien und Dänemarkt // Milchrind 2002. - № 1. S.42-44.

292. Rensing S. Interbull Zuchtwert für Nutzungsdauer // Milchrind — 2005.-№ 1. - S.17-18.

293. Rinderproduktion in der BRD ADR, 2000. - S. 19-20.

294. Rinderproduktion in der BRD ADR, 2003. - S.21-22.

295. Rinderzucht Austria, Wien. 2005.- S. 102-108.

296. Ritter A., Moser H., Fewson D. Milchleistungsprufungen beim Rind als Grundlage fur Zuchtwertschatzung // Tierzuchtg. u Zachtungstbiol. 1968. Vol.84. — S.161-169.

297. Robertson A. et. al. Variatins in the Chemical Composition of Milk // Dairy Res., 1950. 23. - P.82-91.

298. Roulin A. Zuchtwertschatzung // Rapport de gestion. 1999. - P.1620.

299. Rumlery R. H. Foreworld Progress of the breed. The history of U.S. // Holsteins. 1985.-P. 13-17.

300. Samerauss H. H. Warum solten Alte ung gefährdete Nutztierrassen erhalten Werden // Bongo, 1990. Bol. 16. - S. 17-32.

301. Schaeffer L. R. BLUP workshop notes. Uppsala / Schweden, August. -1976.- 115 s.

302. Schnalve H. Zucht auf hochere Milchleistung // Milchrind. 1999. -№ 4. - S.30-34.

303. Settegast H. Die Individnalpotenz Lehre und Rassedokttrin. - Berlin, 1861.-80 s.

304. Simon D. Conservation of animal genetic resources breeds in general — reviewing the problem // Livestock Prod. Sei., 1984. Vol. 11. - № 1. - P.23-26.

305. Simon D: Empfehlungen zur Erhaltung lebender Tierbestände einheimischer gefährdeter Nutztierrassen//Züchtungskunde. 1992. - № 2. -S.65-68.

306. Simon D:, Buchenaher Dl Genetic diversity on European livestock breedes // Wageningen EAPP. 1993. - S.60-66.3321 SkyervoldH. The optimum size of progeny and optimum useofjoung bulls in A. Ii Breeding//Acta Agri. Scand;,- 1963;.-№ 21 -P;131-140.

307. Smith C. Economic bcnefitis of conserving animal genetic resonrsces // EAO Anim; Prod; and Health Pap., ,1984i Vol;44i - №3.-P.21-30.

308. Smith S: P. Productive livespan of bull progeny groups; Failure time analysis // Dairy Sei. 1984. - № 2. — P 2991s

309. Van Vleck L. D. Sampling the young sire in artificial insemination // Daily Sei. 1964. -47. -P.241 -247.

310. Warder H. Neuer RZG und RZM sorgen für starke Verähderungen // Osnabrücker Bullen 2003. - 11 s.

311. Watson J. D., Crick F. H. C. Genetical implication of. the structure of deoxyribonucleic acig //Nature. 1953;-V. 171. P.964-967.

312. Wright S. The method of path coefficients // Ann. math, statist. 1935. - № 30.-P.243-250.34T. Wright S. Evolution and genetics of population. V.l. Genetic and biometric foundations. Chicago - London Univ. of Chicago Press, 1968. - 258 p.

Информация о работе

Прожерин, Валентин Петрович
доктора сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург - Пушкин, 2009
ВАК 06.02.01

Диссертация

Методы совершенствования холмогорской породы скота - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы