Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетическая, морфологическая и рыбохозяйственная характеристика исходных форм для селекции эстонского карпа и результаты их промышленного скрещивания

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Генетическая, морфологическая и рыбохозяйственная характеристика исходных форм для селекции эстонского карпа и результаты их промышленного скрещивания"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЭСТОНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

ЭСТОНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИ»! ИНСТИТУТ ЖИВОТНОВОДЗТБА И ВЕТЕРИНАРИИ имени А. Мельдера

На правах рукописи

ГРОСС Рихо Эрикович

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ, МОРЮЛОГИЧЕСКАЯ И РЫБ0Х03ЯЙСТЕЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИСХОДНЫХ ФОМ ДДЯ СЕЛЕКЦИИ ЭСТОНСКОГО КАРПА И РЕЗУЛЬТАТЫ ИХ ПРОМЫШЛЕННОГО' СКРЕЩТВАНИЯ

Специальность 06.02.01 - разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ТАРТУ - 1991

Работа выполнена в отделе рыбоводства Эстонского научно-исследовательского института животноводства и ветеринарии.

Научный руководитель - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник H.I. ПУ1К.

Научный консультант - кандидат биологических наук Т.Е.Паавер

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор D.A. ПРИВЕЗЕНЦЕВ

доктор сельскохозяйственных наук, профессор P.P. ТЕЙНБЕР!

Ведуаее учреждение - Эстонский Сельскохозяйственный Университет

Эамита состоится < ...атт 991 г. в <</,}?> часов

на заседании Специализированного совета ¡К 122.01.01 при Эстонском научно-исследовательском институте животноводства и ветеринарии имени А. Мэльдера.

Адрес: 202400, Эстония, г. Тарту, ул. Крейцвальда, д.1. Ученый совет ЭстНИИЖВ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Эстонского НИИЖВ.

Автореферат разослан ...... 1991 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета - (J. ¡¿Ц/У[ Э. Локк

кандидат сельскохозяйственных наук

0. ЛйШ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Прудовое рыбоводство в Эстонии имеет почти столетнюю традицию, так как впервые карпы и форели были завезены уже в 1893 г. (Puhk, 1986). Они и являются основными объектами разведения.. Но все больший удельный вес в обцем производстве товарной рыбы приобретает карп. Если в 1980 г. производство карпа составило 180,4 т или 28,7 % от общего производства товарной рыбы, то в 1990 г. оно достигло 916,6 т. т.е. 55,5 % (Puhk, 1986; Kirss jt., в печати). Климатические условия Эстонии относительно неблагоприятные для прудового карповодства: в период размножения наблюдаются резкие колебания температуры, вегетационный период бывает относительно коротким и прохладным (количество дней с температурой выие +15° С в среднем 62-63, сумма тепла 1110-1116 градусо-дней), а период зимовки - длительным (до 200 суток). Разведение карпа в этих условиях встречает определенные препятствия, не всегда компенсируемые совершенствованием технологии рыбоводных процессов. Именно поэтому улучшение самого объекта разведения стало одной из основных задач при организации исследовательской работы по карповодству в Эстонском научно-исспедовательском институте животноводства и ветеринарии в конце 60-х годов. По предварительным данным оценки, для местного беспородного чешуйчатого карпа характерна приспособленность к размножению в климатических условиях Эстонии, быстрый темп роста на втором году жизни, высокие выход и калорийность мяса (Пухк, 1972). В целях повышения его жизнеспособности, зимостойкости и скорости роста па первом году жизни, а также улучшения экстерь-ерных показателей, были завезены ропминский (в 1966-1967 гг.1 и немецкий разбросанный карпы (в 1977 г.). Ропшинский карп известен своей повышенной жизнеспособностью и зимостойкостью, а также быстрым темпом роста на первом году жизни (Кирпичников, 1967), а немецкий карп - хоромин экстерьером и высокими рыбо-хоз яйственными и пищевыми качествами (Stef fens, 1969). Все эти карпы стали- исходным материалом для создания породы эстонского карпа, структура которой представляется нам, как комплекс нескольких отводок (линий разведения), различающихся но определенным признакам и продуктивным качествам. Создаваемые отводки предполагается использовать в двухлинейном промышленном разведении во избежание тесного инбридинга и в расчете на возможность получения гетероэисных комбинаций. Однако до сих пор отсутствовали данные о степени генетической дифференциации исходных форм, достоверные сравнительные данные по их морфологическим и рыбо-хоэяиственным признакам з условиях Эстонии, а также данные по наследованию этих признаков у помесей.

Работа выполнялась в соответствии с всесоюзной отраслевой научно-технической программой 0.СХ.47.02 "Усоверменствовать существующие и создать новые породы рыб для различных климатических зон страны. Внедрить разработанные методы совершенствования маточных стад карпа и других видов рыб в прудовые хозяйства".

Цель и задачи исследовании. Основной целью работы являлось изучение генетических и морфологических особенностей, пищевых и рыбохозяйственных качеств местного беспородного, ропминского и немецкого карпов, а также их помесей, выращиваемых в условиях Эстонии и определение направлений дальнеймей селекционной работы. Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи:

1. Определить генотипы ремонтных рыб и производителей местного, ропшинского и немецкого карпов, а также их помесей по полиморфным белкам и ферментам.

2. Сравнить пластические, меристические и анатомические признаки, убойный выход и химический состав мяса у местного, ропшинского и немецкого карпов, а также у их помесей при достижении товарного возраста (трехлетки).

3. Оценить качество потомства (выживаемость, зимостойкость,' темп роста, рыбопродуктивность) до трехлетнего возраста при чистопородном разведении местного, ропшинского и немецкого карпов, а также при скрещивании их между собой.

Научная новизна. Впервые дана генетическая характеристика стад местного,- ропшинского п немецкого карпов в Эстонии на основе анализа ремонтно-маточного стада, что в отличие от выборок молоди отражает реальную генетическую структуру стада.

У местного карпа обнаружен в локусе трансферрина неизвестный ранее для него "двойной" вариант аллеля А, у ропшинского карпа установлен полиморфизм в обоих локусах глюкозофосфатизомеразы.

впервые в условиях Эстонии проведено сравнительное изучение потомства (а течение трех лет жизни) местного, ропшинского и немецкого карпов, а также их помесей по комплексу рыбоводных, потребительских и морфологических показателей.

Впервые с помощью множественного ре грессионного анализ а ясследо вана возможность использования показателей экстерьера в качестве предикторов убойнова выхода у карпа.

Практическое значение работы. Промышленное скрещивание местного и ропшинского карпов позволяет увеличить выход личинок от общего количества инкубируемой икры в среднем на 13,8 %, выход годовиков из зимовки - в среднем на 1,3 %, выход двухлетков - в среднем на 47,1 %, массу сеголетков - в среднем на 38,9'%, прирост массы двухлетков - в среднем на 7,7 % и рыбопродуктивность двухлетков - в среднем на 62,7 % (по сравнению со средними

показателями лучнеп родительской формы). Промышленное скрещивание немецкого и ропиинского карпов в свою очередь позволяет увеличить выход двухлетков в среднем н» 54,4 X, массу сеголетков - в среднем на 10,7 X, прирост массы двухлетков - в среднем на 6,0 X и рыбопродуктивность двухлетков - в среднем на 66,7 X (по сравнению со средними показателями лучиея родительской формы).

При помоци множественного регрессионного анализа установлена зависимость убояного выхода от значения экстерьерных признаков. Полученные уравнения регрессии могуг быть применены при проведении селекции на повышение убойного выхода (для прогнозирования убойного выхода по значениям зкстерьерных признаков).

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на 4-ом конгрессе Эстонского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Таллине, 1986 г.), на Всесоюзном координационном совещании по научно-техническому прогрессу в рыбоводстве Госагро-прома СССР (Москва, 1986 г.), на 3-ем -Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гибридизации рыб (Тарту, 1986 г.), на международном совещании по генетике карпа (Венгрия - Сарвая, 1990 г.) и на 4-ом международном совеяании по генетике в аквакультуре (Китая - Вухан, 1991 г.).

Объем работы. Диссертация состоит из введения и 3 глав: обзор литературы, экспериментальная часть, анализ и обсуждение экспериментальных данных; из выводов, предложения производству и списка использованной литературы. Работа исложена на 145 страницах маиинописного текста, содержит 41 таблицу и 31 рисунок. Список литературы включает 157 источников, из которых 52 -иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в период с 1985 по 1990 г. на опытной станции по рыбоводству Эстонского научно-исследовательского института животноводства и ветеринарии в пос. йльматсалу (Тартуский р-н, Эстония). Материалом для изучения генетическоя структуры реионтно-маточного' стада послужили ремонтные рыбы и производители местного, ролминсксго и немецкого карпов, а также их помесей. Материалом для изучения морфологических и рыбо-хозяйственных показателей послужило полученное от них потомство в течение трех лет жизни. Варианты скрещивания: I- местные самки х местные самцы (М); II- ролвинские самки х ропиинские самцы (Р); III- немецкие самки х немецкие самцы (Н); IV- Му х V- Ну х

Peí; VI- Ну х M<?; VII- Ну х (МхР) é; VIII- Ну X (РхМ) <?; IX- (МхР)у х H<í; Х- (РхМ)у х НсЛ В ходе исследования собран и обработан следующий материал: определены генотипы полиморфных белков и фер-

ментов у 501 производителя и ремонтной рыбы, взвешено 10880 разновозрастных рыб, измерено и вскрыто для определения долей частей тела 621 трехлеток карпа, проведено 350 биохимических анализов.

Методом электрофореза в полнакриламидном геле были изучены четыре белковых систем; ТФ, ЭСТ, МДГ и ГФИ, Применялась стандартная методика электрофореза в вертикальном блоке 7 % ПААГ в трис-глициновои буферной системе (Маурер, 1971) с последующим окрашиванием на ферменты и обмий белок (Сапманко^а, Малинина, 197 6). Локусы ЭСТ, МДГ и ГФИ обозначались порядковыми цифрами соответствующего изозима, начиная с самого быстрого: Est-1, s-Mdh-1, Gpi-1 и Gpi-2. Для обозначения аллельних вариантов локусов Gpi-1 и Gpi-2 рассчитали относительные злектрофоретичес-кие подвижности соответствующих полос на электрофореграмме. Аллели локуса Tf были обозначены согласно номенклатуре В. Г. Сапрыкина (1980), аллели локуса Est-1 - согласно номенклатуре Ю.И. Щербенка (1973) и фенотипы локуса s-Mdh-1 - согласно рекомендациям Г.И. Тихомировой (1984). При. интерпретации изменчивости по локусу Tf "двойной" вариант аллеля А {обозначенный нами А ' ) при подсчете частот аллелей был объединен с вариантом А, поскольку гетерозиготный фенотип А'А и гомозиготный фенотип А'А' практически не различимы.

Личинки были получены заводским способом. Учет количества икры, полученной от каждой самки, проводился весовым способом, а подсчет личинок - объемным методом.

Оценка рыбохозяйственных качеств подопытных групп проводилась в производственных условиях. Сеголетки карпа выращивали в прудах площадью 0,2-1,4 га при плотности посадки в среднем 50 тыс.экз./га, двухлетки - в прудах площадью 0,6-0,7 га при плотности посадки 2000-3600 экз./га и трехлетки - в прудах площадью 1,4-1,5 га .при плотности посадки 450-1050 экз./га. Кормление сеголетков осуществлялось гранулированным комбикормом, изготовляемым по рецептуре 110-Э, двухлетков и трехлетков -комбикормом по рецептуре 111-Э.

Опыты по зяновке сеголетков проводились в закрытом помещении в стеклопластиковых лотках объемом 1,1 м^ при плотности посадки 37,5-128.1 кг/м3 (в среднем 92,8 кг/м3). Продолжительность периода зкиовкк варьировала от 174 до 203 дней.

Сравнительную оценку исходных форм и их помесей провели на личинках, сеголетках, двухлетках и трехлетках карла. Изучены были следующие показатели: выход личинок от инкубации; зимостойкость сеголетков; выживаемость и рыбопродуктивность двух- и трехлетков ; темп роста сеголетков, двухлетков и трехлетков; морфологические признаки, химический состав мяса и соотношение частей тела у

трехлетков.

При оценке относительной скорости роста сеголетков различных племенных групп использовался метод раздельного выращивания с общим контролем, в качестве которого служили немецкие разбросанные карпы. Результаты опытов корректировали по формуле венгерских ученых (Nagy et al., 1980):

Р = Р X К / К,

л

где Р - откорректированная средняя масса рыб данной группы; Р -наблюденная средняя масса рыб этой группы; К - средняя масса карпов контрольной группы в этом ке пруду; К - средняя масса карпов контрольной группы во всех прудэх.

Перед зимовкой подопытные группы сеголетков вместе с контрольной группой были серийно мечены по прудам и несколько таких пар (подопытная группа + контрольная группа) перезимовали совместно в общем лотке. Это позволяло уменьмать влияние различий в массе, физиологическом состоянии и упитанности рыб на результаты зимовки. Корректированный выход годовиков из зимовки был вычислен аналогично вычислению корректированной массы сеголетков.

Скорость роста, выживаемость и рыбопродуктивность двухлетков и трехлетков оценивали при совместном выращивании серийно меченых (путем отрезания плавников и/или введения проционных красителей под чемую или кожу) подопытных групп. Сохранение при переходе к совместному выращиванию нескольких групп немецкого разбросанного карпа с разными начальными массами позволяло определять коэффициенты линейной регрессии весового прироста относительно начальной массы по методу Г . В. Вольфарта и Р . Моава (Vfohl f аг th, Moav, 1985). Наблюденный прирост каждой подопытной группы откорректировали по формуле:

Y* = Y - b(X - X.),

где Y' - откорректированный прирост массы; Y - наблюденный прирост массы; b - коэффициент линейной регрессии весового прироста по начальной массе; X - начальная масса данной группы; X. - средняя начальная масса всех подопытных групп.

Теоретический прирост рыбопродуктивности (кг/га) подопытной группы вычисляли по формуле:

В х ПМ х ПП / 100,

где В - выживаемость, X; ПМ - прирост массы, кг; ПП - нормативная плотность посадки, экз./га (для двухлетков в республиках При-

Балтики (Рекомендации .... 1976) - 3000 экз./га, для трехлетков -1000 экз./га).

Гетерозисныя эффект исследуемого признака вычисляли ло формуле:

(ПГ - ПЛР) / ПЛР х 100,

где ПГ - значение признака у гибрида: ПНР-- значение признака у лучмей родительской отводки.

Для анализа данных по выходу, скорости роста и рыбопродуктивности подопытных групп на разных стадиях выранивания (за исключением сеголетков) была использована модель с неповторяемых двухфакторным планом и фиксированными эффектами (Афифи, Эйзен, 1982). При этом данные по выживаемости (за исключением выхода личинок от инкубации) предварительно трансформировали по формуле:

f = 2 arcsin"Vp,

где р - выживаемость рыб, % (Лакин, 1973).

Для анализа данных по скорости роста сеголетков была использована модель с двухфакторным повторяемым планом и фиксированными эффектами (Афифи, ЭйзеН, 1982). Для оценки дифференциальных эффектов и взаимодействий вышеописанных моделей использовали метод двухфакторного дисперсионного анализа.

Для морфологической характеристики трехлетков карла были использованы показатели телосложения (в процентах от длины тела: длина головы (С/1) и хвостового стебла (хо/1), высота (Н/1) и толиина (Вг/1) тела, обхват тела (0/1)), коэффициент упитанности по Фультону (Кр), индексы внутренних органов (длина камер плавательного пузыря (Sj/1 и Sg/1) и киыечника <Iи/1) относительно длины тела, соотноиение хаиер плавательного пузыря (Sj/Sj)) и меристические признаки" (количество чемуя в боковой линии (L1), число ветвистых лучей в спинном (nD) и анальной плавниках (пА), число жаберных тычинок на 1-ой дуге (Sp.br.), число позвонков с уростилем (Vert.)).

Убойный выход т.е. долю тумки у трехлетков определяли как отношение массы тумки без головы, внутренностей, чемуи и плавников к обцей массе рыбы. Химический состав мынц (содержание сухого вещества, жира, белка и золы а % от сырой массы) Был определен в химической лаборатории ЭстНИйЖВ. Содержание энергии в мынцах (кдж/кг) вычисляли по формуле:

(Б х 17,15) + (Ж х 38,9), где Б - содержание белка в 1 кг мяса (г); X - содержание жира в 1

В

кг мяса (г) .

Для псродноя классификации рыб на основе измерения экстерь-ерних показателей был применен дискриминантный анализ (Афифи, Эязен, 1982^.

Для прогнозирования убойного выхода по экстерьерным признакам была применена пошаговая процедура множественного регрессионного анализа (Афифи, Эйзен, 1902).

Все данные были статистически обработаны на ПЭВМ иАшз1 га<а РС-1640", с использованием пакета статистических программ (процедуры одно- и многофакторного дисперсионного, дискриминант-ного, простого линейного и множественного поиагового регрессионного анелизов). Достоверность разности между сравниваемыми группами оценивали путем сопоставления 95 % доверительных интерзалов (процедура множественного сравнения).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Генетическая характеристика отводок. Для местного беспородного карпа характерно наличие аллелей А, А' и В в локусе траисферрина, высокая частота "медленного" аллеля локуса Еэ!-!, мономорфизм в локусах вр1-2 и и полиморфизм в локусе £рл-

1 (табл. 1). По составу генофонда и частотам аллелей этих локусоь маточное стадо местного карпа на опытной станции по рыбоводству ЭстНИШЖВ несколько отличается от выборок молоди из других рыбхозов Эстонии {Паавер, Гросс, 1930) : у них отсутствует аллель Т^ и мономорфным является локус Ср1--2. Учитывая невысокий уровень племенного дела в производственных хозяйствах республики, можно предполагать засорение генофонда местного карпа в этих хозяйствах другими породными группами.

По составу генофонда и частотам аллелей локусов Т{ и Езг-1 выращиваемые в Эстонии немецкие карпы существенно не отличаются от выращиваемых в Литве (Жадюнене, 1983) и на Черепетской ГРЭС (Щербенок, 1980) немецхгих карпов. Для них характерно наличие аллелей А, В и С в локусе , пониженная по сравнению с местным карпом частота "медленного" аллеля локуса Езг-1 , мономорфизм в локусе Ср1-1 и полиморфизм в локусах Срд.-2 и б-Мс1Ь-1 (табл. 1).

Стадо ропминского карпа в Ильматсалу генетически несколько отличается от "настоящих" ропиинских карпов из Ропми (Щербенок, 1973; Март, Илясов, 1979; Паавер, 1983): у них отсутствует аллель ТГ ^ и преобладает "медленный" аллель локуса Еб1:-1 , характерный для европейских карпов (табл. 1). Для ропиинских карпов в Ильматсалу х'арактере/г также полиморфизм в локусах Ср1-1, (¿р1-2 и з-Мс1К-1 (табл. 1).

Ни один из исследованных нами локусов не имеет абсолютного

Частоты аллелей полиморфных локусов у карпов ремонтно-маточного стада

Породная ТГ Еэ-П врИ ар12 Число

принад- ------------------------ -------------------- рыб роди-

лежность, А 8 С В2 Э 100 100 телей

поколение

М 1974 0,75 0,25 0,00 0,00 0,80 0,87 1,00 38 8,9

Р 1972 0,61 0,17 0,22 0,00 0,78 - 9 2,7

1979 0,68 0,12 0,20 0,00 0,86 0,82 0,75 25 5,3

1932 0,80 0,15 0,05 0,00 0,70 - 41 4,8

1985 0,73 0,14 0,14 0,00 0,79 - 22 6,0

Н 1977 0,66 0,19 0,15 0,00 0,63 1,00 0,95 92

1984 0,46 0,29 0,25 0,00 0,43 - 54 2,7

МхР 1Э74 0.67 0,33 0,00 0,00 0,94 1,00 0,93 9 2,7

РхИ 1975 0,54 0,25 0,04 0,17 0,25 1,00 0,57 12 4,0

(НхР)Р2

1983 0,83 0,16 0,02 0,00 0,75 - 32 5,3 IР хМ)Р2

1983 0,8 0 0,11 0,02 0,07 0,30 - - 27 4,0 (МхР)хМ

1984 0,61 0,65 0,05 0,00 1,00 - - 33 3,0

Примечание. К - местный беспородный карп, Н - немецкий разбросанный карп, Р - ропминския карп.

диагностического значения, т.е. нет ни одного локуса, где у разных отводок были бы зафиксированы альтернативные аллели, с помощью которых можно было бы различать особей местного, немецкого и ропсинского карпов.

На основе наиих данных сложно судить о генетической близости или отдаленности исходных форм, поскольку число исследованных локусов было небольшим и наблюдались значительные сдвиги частот

аллелей между разными генерациями одной и той же группы. Но если дополнительно учитывать и данные Т.Паавера по мыяечноя ФГМ и миогенам (Паав<ар, 197 9, 1983; Паавер, Гросс, 1990), можно заметить близость эстонского беспородного и немецкого разбросанного карпов и некоторую отдаленность их от репнинского карпа.

Отсутствие аллеля Tfc у местных карпов и аллеля Tf® у ропиинскик карпов, значительные сдвиги частот аллелей ТФ и ЭСТ между разными генерациями производителей роплинсного и немецкого карпов, повьшенную межгрупповую вариабельность помесных отводок по частотам аллелей ТФ и ЭСТ, а также фиксацию аллелей у местного и немецкого карпов б ряду локусов можно объяснить главным образом случайным генетическим дрейфом, вызванным неравным числом потомков немногих производителей, используемых для воспроизводства маточного стада. Так как потомство единичных производителей может составлять преобладающую часть следующего поколения, легко возникают значительные колебания генетической структуры стада. Даже использование равных объемов половых продуктов разных производителей не обеспечивает пропорциональное распределение генотипов в потомстве, так как разными являются комбинационная способность половых клеток и жизнеспособность эмбрионов (Whitler, 1988; Gile, Ferguson, „ 1990). Учитывая, что все группы маточного стада в Ичьматсалу происходят от немногих производителей (эффективный размер популяций в среднем составляет пять особей (см. табл. 1)) флюктуации его генетической структуры легко объяснимы.

Морфологические особенности и пищевые качества товарных рыб. Из девяти меристических и анатомических признаков, которые рассматриваются как диагностические, характеризующие отдаленность от амурского сазана, достоверные различия между исходными формами выявлены по семи (табл. 2 и 3). Немецкий карп имеет увеличенные по сравнению с ропминским и местным карпами число жаберных тычинок, относительную длину кишечника и передней камеры плавательного пузыря, а также соотношение передней и задней камер плавательного пузыря. Уменьшенными по сравнению с ропминским и местным карпами у него являются число лучей в анальном плавнике и относительная длина задней камеры плавательного пузыря. Местный беспородный карл отличается от ропщинского только по числу ветвистых лучей в спинном плавнике: оно у местного карпа е среднем больше, чем у ропщинского. Наследование признаков у помесей первого поколения приблизительно промежуточное, что соответствует литературным данным (Головинская, 1965; Хирпичников, 1967). Значения всех диагностических признаков у немецкого карпа соответствуют величинам этих показателей у рафинированных карпов, как, например, украинский, изобепинский, венгерский татайсиий и ру

а

Меристчческие признаки у трехлетков карпа

Породная принадлежность п и пЭ пА Sp.br. Уег!

К 32 37,8 18,9 5,0 ?4,6 35,9

Р 60 37,3 17,7 5.0 24,5 35,8

Н 60 - 19.2 4,7 25,6 35,7

МхР 60 37,6 18,7 5,0 25,0 35,7

НхР 60 37,2 18,5 5,0 25,6 35,5

НхМ 60 37 , 3 19,1 4,8 25,0 35,4

Их(МхР) 60 37,2 18,7 5,0 25.3 35,5

(РхМ)хН ЬО 36,9 18,6 5,0 25,0 35,9

Таблица 3

Пластичесские и анатомические признаки у трехлетков карпа

Породная принадлежность п Кр С/1 Н/1 Вг/1 0/1 1п/1

М 30 3,00 25, 0 36,0 18,7 • 89,2 2,09 1 , 06

Р 60 •2,95 24 | 1 35 , 3 19,7 88 , 1 2,16 1 ,05

Н 60 3,40 26,7 39, 9 20 , 8 97 , 9 2, 30 1.51

МхР 60 ■ 2,95 24 , 1 36,0 19,5 69,1 2,25 1 ,02

НхР 60 3,15 24,8 37 , 9 20, 5 94 ,0 2,35 1.22

НхМ 60 3 ,35 25,6 3 9,0 20,5 96,1 2 , 30 1,25

Нх(МхР) 60 3,30 25 ,7 38,9 20, 8 96 ,'г 2.34 1,23

(РхМ)хН 60 3,35 26 ,1 39,4 21, 1 96,9 2,42 1 ,10

минский "фресинет" (Головинская, 1965; Прохорчик, 1972; Илясов и др., 1386). Ропминский карп имеет типичные для гибридов амурского сазана и карпа значения диагностических признаков (КирличникоЕ, 1967; Прохорчик, 1972), а местный беспородный карп приближается к

чистым карпам лимь по числу ветвистых лучей в спинном плавнике. Таким образом, диагностические признаки поддерживают вывод, полученный на основе данных по белковому полиморфизму, что немецкий и ропаинский карпы являются генетически отдаленными, но близость немецкого и местного карпов на основе диагностических признаков показать не удалось.

Немецкие карпы в условиях Эстонии сохранили свойственный им экстерьер рафинированного карпового типа, а ропыинские карпы -экстерьер' сазаньего типа (табл. 3). «Местные беспородные карпы занимают промежуточное положение между ними. Наследование экстер-ьерных признаков у помесей первого поколения является приблизительно промежуточным, что соответствует литературным данным (Кирпичников, 1967; Чапская. Кирпичников, 1971; Suzuki, Yama-guchi, 1980^). Ранжировка исходных форм и их помесей на основе экстерьерных показателей была в пределах года всегда одинаковой, но межгрупповые различия (в частности, у помесей) не оказались настолько выраженными, чтобы удовлетворительно классифицировать особей с помощью дискриминаитного анализа.

Лицевые качества, т.е. убойный выход и химический состав мяса t у исходных фору достоверно не различаются (табл. 4 и 5). Выход.мяса у высокоспинного немецкого карпа и прогонистого ропиинского карпа практически одинаков. Такие же результаты получены B.C.Кирпичниковым (1967) и К.В.Кряжевой (1S71) при сравнении ропшинского карпа с украинским и беспородным зеркальным

Таблица 4

• Доля частей тела (в % от массы тела) у трехлетков карпа

Породнэя п Голова Внутрен- Чеиуи Плавники Тушка

принад- ности

лежность

М 62 19,6+0,3 12,6+0.7 5,05+0,06 2,37+0,04 58,8+0,3

Р 81 20,4+0,2 11,3+0,2 5,36±0,06 2,29+0,03 58,9+0,3

Н 90 21,8+0,3 12,7+0,2 1,02+0,03 2,42+0,03 59,6+0.4

МхР 30 19,6+0,2 11,9+0,2 5,31+0,05 2,33+0,02 59,1+0,2

НхР 60 20,3+0,2 12,1+0,2 5,07+0,06 2,34+0,03 58,5+0,3

НхМ 58 21,2+0,2 11,7±0,2 4,88+0,04 2,53+0,04 57,8±0,2

Нх(МхР) 60 21,0+0,2 11,7±0,2 4,95+0,04 2,44+0,03 58,2±0,2

(РхМ)хН 60 21,1+0,2 11,0±0.3 5,26±0,06 2,32+0,03 57,2+0,3

Химический состав мыиц у трехлетков карпа (в % от сырой массы)

Породная п Сухое Жир Белок Эола Содержание

принадлеж- вещество энергии,

ность кдж/кг

1988

и 10 24,0±0,5 5,8±0,5 15,9+0,6 1,04+0,11 4993+243

р 10 2 3,8±0,7 5,8+0,3 16,3+0,6 0,98+0,05 5058±179

а 10 23,4:10,4 5,2±0,2 16,3+0,5 1,04+0,19 4822±128

МхР 10 25,5±0,5 6,4±0,3 17,4+0,4 0,96+0,04 5484+150

НхР 10 23,4±1,2 5,6±0,8 15,8±0,9 0,99+0,12 4536+580

НхМ 10 23,6±0,6 4,6±0,6 17,2+0.5 1,36+0,26 4395+517

Нх(МхР) 10 24,0±0,6 5,2+0,7 16,8±0,3 1,06+0,11 4590±537

Вх(РхМ) 10 23,3±0,8 5,0+0,7 1С,2+0,6 1,09+0,06 4388±542

(ИхР)хН 10 22,0+0,6 4,6±0,6 15,6+0,5 1,06+0,13 4149±487

(РхН)хН 10 2 4,0±0,3 7,2±0,3 15,5+0,3 1,07+0,15 5436±117

1989

Р 30 27,6+0,3 8,7+0,4 17,2±0,3 0,97+0,04 6332±133

Н 30 27,6+0,5 9,4±0,4 16,5+0,3 1,01±0,04 6477+161

МхР 30 28.0+0,6 8,5+0,5 17,3±0.3 1,04+0,05 6298+197

НхР 30 29,1+0,5 10,1+0,4 17,1±0,3 1,01+0,04 6850+159

НхМ 30 26,7±0,4 7,7+0,5 16,9±0,2 1,09±0,07 5887±181

Нх(МхР) 30 27,6+0,5 8,4+0,3 17,4±0,3 1,0С±0,02 6239+125

(РхМ)хН 30 27,7+0,5 8 , 8+0,5 16,9±0,3 1,08±0,06 6331+1Э6

карпами. Следовательно, различия в высокоспинкости не отражаются на убойном выходе. Множественный лоиаговый регрессионный "анализ выявил, что наиболее информативными для определения убойного выхода по эксгерьерным признакам являются индексы больнеголо-вости, толцины и обхвата, а также относительная длина хвостового стебля (оценка уравнения регрессии при комбинированных данных: У = 70,48 - 0,56 С/1 - 0,49 Вг/1 - 0.21 хв/1 + 0,17 0/1). Чем больюе обхват тела и чем меньше остальные показатели, тем болыве убойный выход у товарного карпа. Относительно длинная голова и толстое тело у немецкого карпа (коррелируют с долей головы и внутренностей, соотретственно) упраздняют его преимуцество перед ропминскиа и местным' карпами по длине хвостового стебля и обхвату

тела, уравнивая тем самым убойный выход. Доля сьедобных частей и химический состав ыяса у помесей и родительских форы существенно не различаете*. Следовательно, скрещивание исходных форм не позволяет улучшать пищевые качества, и достигать большего убойного выхода можно жииь при помощи отбора, используя при оценке рыб в качестве косвенных признаков индексы большеголовости, толщины и обхвата и относительную длину хвостового стебля.

Рыбохоэяйственная характеристика исходных форм и результаты их промышленного скрещивания. Важнейшим показателем для ршбовода является рыбопродуктивность пруда, которая определяется жиске-способностью и приростом массы рыб. Различия в жизнеспособности и в росте могут иметь либо генетическую, либо паратилическую (разные средовые факторы) природу. Для нас представляли интерес прежде всего генетические различия среди подопытных групп и поэтому ыы стремились обеспечить одинаковые условия окружающей среды для всех подопытных групп, применяя разные методы уравнивания средовых факторов (метод контрольной группы, совместное выращивание подопытных групп).

Плодовитость у карпа достаточно высокая* но уменьшение отходов при инкубации икры тем не менее задача немаловажная, позволяющая экономичнее использовать производителей и тем самым снизить затраты на содержание маточного стада. Статистически достоверные различия в выходе личинок между исходными формами отсутствовали, но местный карп и помесь МхР имели достоверное преимущество перед помесью НхМ (табл. 6). Учитывая и повышенную по сравнению с ропминскии и немецким карпами рабочую плодовитость ) местного карпа (Тохверт, в печати), можно сделать вывод о том, что местный беспородный карп имеет хороиие репродуктивные показатели .

Зимостойкость сеголетков имеет в климатических условиях Эстонии большое значение; сеголетки проводят в зимовальных прудах или лотках до 200 дней и отходы в зимовальных прудах составляют в среднем 28,6 % (по данным 10 зимних сезонов в рыбхозе "йльмат-салу") - (РиЬк, Уе1с1опЬеге, 1985). Сравнительные опыты в лотках показали, что ропминский карп и его помеси МхР и НхР достоверно превосходят местного карпа по зимостойкости сеголетков (разница в выходе годовиков в среднем 30 %) (табл. 6). Преимущество ропшинс-кого карпа перед местным показали и опыты в зимовальных прудах (Пухк, 1972). Такого результата следовало и ожидать, так как повыиепцая зимостойкость является главной особенностью ропминс-кого карпа (Кирпичников, 1967). Гетерозисный эффект у помесей первого поколения отсутствует, но так как выход годовиков ропминского карпа и помесей МхР и НхР из зимовки был'практически одинаков, его с успехам можно использозать для повышения эимо-

1.3

Рыбохозяйственная характеристика исходных форм и их помесей

Показатели Исходные формы Помеси F1

M Р H МхР НхР НхМ

Выход личинок от инкубируемой икры, % (1905-1989 гг.)

Выход годовиков из зимовки, %

(19&6/87-1989/90 гг.)

Выход двухлетков, % (1987-1990 гг.)

Выход трехлетков, % (1988-1290 гг.)

Масса сеголетков, г (1986-1983 гг.)

50,S 35,8 40,2 57,3 33,9 24,9

60,0 90,4 74,2 91,6 90,5 74.1

43,б1) 34,2 22,1 50,3 52,8 22,2

59,32) 77,3 42,7 76,8 72,1 65,7

22,7 25,2 20,0 35,0 27,9 26,7

Прирост двухлетков, г 232,б1) 242,3 243,5 261 ,7 257,6 {1987-1990 гг.)

Прирост трехлетков, г . 574.52) 627,7 654,7 559,3 636,7 (1988-1990 гг.)

Теоретическая рыОо- 291,51) 245,3 158,8 399,2 408,8 продуктивность 1+, кг/га (1987-1990 гг.)

Теоретическая рыбо- 321,Б2) 486,0 304,0 437,3 445,7 продуктивность 2+, кг/га (1988-1990 гг.)

255 ,5

712 ,0

186 . 5

454,7

Примечание. 1} - данные 1987 и 1989 гг.; 2) - данные 1988 и 1990 гг.

стойкости местного, а также немецкого карпов.

Выход двухлетков и трехлетков из производственных прудов рыбхоза "Ильматсалу" за 11 лет в среднем составлял 63,9 и 92,3 X, соответственно (РиЬк, Уех^ипЬег*, 1985). Уменьиение отходов на втором году жизни является важной задачей, так как на вырациваяие годовиков сделаны значительные затраты. Нами опыты показали, что важным фактором, влиянним на выживаемость двух- и трехлетков карпа, является породная принадлежность рыб. Ропиинский карп имел достоверное преимущество перед немецким карпом в трехлетнем возрасте (разница в среднем 35 X), различия в двухлетнем возрасте имели случайный характер (табл. 6). По данным двух лет выраци-вания можно также утверждать, что выход двухлетков у местного карпа в эти годы был приблизительно одинаковым с выходом двухлетков у немецкого карпа, а в трехлетнем возрасте их жизнеспособность приближался к таковой у ропнинского карпа. Помеси МхР и НхР превзомли немецкого карпа как в двухлетнем, так и в трехлетием возрасте, а также помеси НхМ в двухлетнем воз расте (табл. 6). Хотя помесь немецкого карпа с ропиинским превзошла обеих родительских форм по выживаемости двухлетков (в среднем на 30,7 и 12,1 %, соответственно), гетерозисный эффект не оказался достоверным. Тем не менее, скре щипание с ропиинским карпом позволяет значительно повысить жизнеспособность двухлетков и трехлетков у немецкого и местного карпов.

Достоверные межгрупповые различия в приросте массы наблюдали линь на первом году жизни; ропыинские карпы имели преимущество перед местными, местные карпы в свою очередь перед немецкими и у всех помесей первого поколения наблюдался достоверный гетерозисный эффект (от 11 до 39 %) (табл. 6). Ускоренный темп роста ропминского карпа на первом году жизни отметили и другие авторы (Кирпичников, 1967; Кряжева, 1971; Пухк, 1972; Пономаренко, 1973). Межгрупповые различия в двух- и трехлетнем возрасте имели случайный характер (табл. 6) и, следовательно, в нашей серии экспериментов не подтвердились утверждения о замедлении темпа роста ропиинского карпа на втором и третьем году жизни (Кирпичников, 1967; Кряжева, 1971; Пономаренко, 1973).

В целях совмещения показателей выживаемости и прироста массы был вычислен показатель теоретической рыбопродуктивности. Но так как межгрупповые различия в приросте массы у двух- и трехлетков имели случайный характер, решающим фактором при определений рыбопродуктивности оказалась жизнеспособность рыб. По этой же причине ранжировка групп на основе рыбопродуктивности осталась практически одинаковой с ранжировкой групп на основе жизнеспособности, хотя достоверность межгрулповых различий несколько изменялась: среди двухлетков преимущество перед немецким карпом

1Ь

сохранял» лишь помеси МхР и НхР, а среди трехлетков - лишь ропминския карп {табл. 6). Рыбопродуктивность местного карпа по двухлетним данным была промежуточной по сравнению с ропшинским и немецким карпами.

Таким образом, среди исходных форм наилучшие рыбохозлиственные показатели в условиях прудовых хозяйств Эстонии имеет ропшинский карп. Местный беспородный карп имеет некоторое преимущество перед ропшинским карпом по экстерьерным и репродуктивным показателям, а немецкий разбросанный карп отличается лишь своим экстерьером. Пониженные по сравнению с ропшинским и местным карпами рыбохозяйственные показатели немецкого карпа можно прежде всего объяснить не подходящими для него климатическими условиями Эстонии. Но в. настоящее время немецкий карп с успехом используется в тепловодном рыбоводстве СССР (Пономаренко, 1980; Смирнов, Некрасова, 1986) и поэтому его можно рекомендовать в качестве исходного селекционного материала для создания высокопродуктивной породы применительно к тепловоднам хозяйствам нашей республики (Балтийская ГРЭС, Эстонская ГРЭС и др.), продукция которых приобретает все больший удельный вес в общем производстве карпа в Эстонии.

Несмотря на различное происхождение исходных форм и генетические различия между ними, статистически достоверный гете-розисныи эффект при их скрещивании обнаружили лишь по скорости роста сеголетков. Это, по-видимому, связано с недостаточным уровнем инбредности исходных форм, на что указывает и достаточно высокий уровень изменчивости полиморфных белков и ферментов. Но скрещивание исходных форм позволяет совместить повышенную зимостойкость и жизнеспособность ропшинского карпа с хорошими экстерьерными и репродуктивными показателями местного и немецкого карпов.

ВЫВОДЫ

1. По составу генофонда и частотам аллелей полиморфных белков и ферментов местный беспородный и немецкий разбросанный карпы относительно близки и являются типичными представителями европейских карпов. Ропшинский карп частично потерял черты, характерные для одного из его предков - амурского сазана, но тем не менее несколько отличается от местного и немецкого карпов. Ни один из исследованных нами локусов (Т#, Ор1-1, Ср1-2, э-Мс1Ь-1) не имеет абсолютное диагностическое значение.

2. Потерю и фиксацию аллелей, значительные сдвиги частот аллелей между разными генерациями производителей и повышенную межгрупповую вариабельность помесных отводок можно объяснить

главным образом случайным генетическим дрейфом, вызванным неравным числом потомков немногих производителей, используемых для воспоизводства маточного стада.

3. Значения всех диагностических признаков (Sp.br., 1п/1, 51/1, • 31/32' у немецкого карпа соответствуют величинам этих показателей у рафинированных европейских карпов. Ропминский карп имеет типичные для гибридов амурского сазана и карпа значения этих признаков, а местный беспородный карп приближается к чистым карпам лишь по числу ветвистых лучей в спинном плавнике.

4. Показатели экстерьера у исходных форм соответствуют их происхождению-, немецкие карпы сохраняли свойственный им экстерьер рафинированного карпового типа, а ропиинские карпы - экстерьер сазаньего типа. Местные беспородные карпы занимают промежуточное положение между ними.

5. Сравнительная оценка пищевой ценности исследуемых групп карпа показала, что исходные „.¿ормы по убойному выходу и химическому составу мяса достоверно не различаются. Увеличить убойный выход можно, по-видимсму, лишь при помощи отбора, используя при оценке рыб в качестве косвенных признаков индексы больме-головости, толцины и обхвата, а также относительную длину хвостового стебля.

6. Опыты по сравнительному выращиванию исходных форм показали, что ропшикский карп имеет достоверное преимущество перед местным беспородным карпом по скорости роста и зимостойкости сеголетков, а перед немецким карпом - по скорости роста сеголетков и по жизнеспособности и рыбопродуктивности трехлетков. Местный беспородный карп превосходит немецкого лишь по скорости роста сеголетков. Статистически достоверных различий по выводимости икры, жизнеспособности, рыбопродуктивности и приросту массы у двухлетков, а также по приросту массы трехлетков у карпов разного происхождения не обнаружено.

7. Статистически достоверный гетерозисный эффект при скрещивании исходных форм обнаружен лишь по скорости роста сеголетков, но тем не менее скредивачие о ролтинеким карпом позволяет значительно повысить жизнеспособность, зимостойкость и рыбопродуктивность местного и немецкого карпов.

8. На основании анализа собранных данных по оценке генетических, морфологических, пищевых и рыбозюзяйственных качеств исходных форм мы считаем, что главными направлениями дальнейшей селекции являются:

а) сохранение исходных форм в чистом виде с применением реципрокного периодического отбора для большей их генетической дифференциации по жизнеспособности и темпу роста, чтобы увеличить

гетероэисный эффект при их промышленном скрещивании;

б) применение разных типов синтетического скрещивания с цель» совмещения полезных свойств исходных форм и отбор гибридов на закрепление желанных признаков (повыаенкая жизнеспособность и зимостойкость, ускоренный темп роста).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

^Выращиваемое в Эстонии стадо ропминского карпа обладает повышенными по сравнение с местным и немецким карпами показателями жизнеспособности, зимостойкости и роста, а также удов-летворительннми пищевыми качествами при чистопородном разведении и может ;быть рекомендован для выращивания в прудовых хозяйствах Эстонии. Хорошая комбинационная способность ропвинского карпа при скрещивании с местным и немецким карпами указывает на целесообразность применения промышленного скрещивания этих групп в прудовых хозяйствах Эстонии,

С цель» исключения случайного изменения частот аллелей и предотвращения дальнеявего увеличения степени бесконтрольного инбридинга необходимо для воспроизводства маточного стада использовать как можно больнее количество производителей с равным соотношением полов и обеспечить их равный вклад в потомство. В целях восстановления•генофонда у выращиваемого в Эстонии стада ропминского карпа было бы целесообразно скрещивать его с представителями "настоящего" ропминского карпа из Ропми.

По тем« диссертации опубликованы следующие работы:

1. \Гросс Р. О типах трансферрина и эстераэ у производителей карпа (Cyprínus carpió L.) Ильматсалуской опытной станции по рыбоводству // Сб. науч. тр. / Эст. НИИ животноводства и ветеринарии. 1985. » 56. С. 172-179.

2. Гросс Р.Э., Пухк М.Х., Тохверт Т.К. Рыбохоэяйственная оценка исходного материала для селекции эстонского карпа // 111 Всесоюзное совещание по генетике, селекции и гибридизации рыб: Тез. докл. - М. . 1986. С. 54-56.

3. Гросс Р. Оценка породных групп карпа и их помесей по росту сеголеток // Генетика и селекция в научно-техническом прогрессе: Тез. докл. 4. конгресса ЭстОГиС 28-29 октября 1986.-Таклин. 1986. С. 21-22.

4. Яужк И.Х., Тохверт Т.К., Гросс Р.Э. Селекционно-племенная работа с карпом в Эстонской ССР // Всесопзное координационное совещание по научно-техническому прогрессу в рыбоводстве Госагро-нрома СССР: Тез. докл. - И., 1986. С. 80-81.

гн

5. Гросс Р. Зависимость убойного выхода от породной принадлежности, экстерьера и массы тела у трехлетков карпа // Достижения науки и передовой опыт. Рыбоводство. - 1989. - I* 20. - С. 25-30 (на эстонском языке).

S. Гросс Р.Э., Пухк M . X . , Тохверт Т.К. Генетическая и рыбохоэяйственная оценка исходного материала для селекции эстонского карпа // Селекция рыб. - М., 1989. С. 47-55.

7. Гросс Р.Э., Пухк М.Х., Тохверт Т.К. Оценка некоторых генетических и рыбохозяйственных показателей исходного материала для селекции эстонского карпа // Генетика в аквакультуре: Труды 3-го Всесоюзного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб / Тарту, 1986 г. -Л., 1986. - С. 196-206.

8. Гросс Р. Породные различия в темпе роста карпа // Достижения науки и передовой опыт. Рыбоводство. - 1990. - № 15. - С. 21-27 (на эстонском языке).

9. Паавер Т, Гросс Р. Генетическая изменчивость выращиваемых в Эстонии стад карпа Cyprinus carpió L. // Генетика. - 1990. - T. 26. - № 7. - С. 1269-1278.

10. Gross R. A corapar ison of genet iс, morphometri с. produc-tional and carcass traits of the common carp strains and strain crosses in Estonia // International Symposium on Genetics in Aquaculture: Abstracts. - Wuhan, 1991. P. 46-47.

Trükkimiseks antud 18.10.91. Formaat 60x84/16. Trükipoognaid 1,25. Tingtrükipoognaid Arvestuspoognaid 4,18. Tiraaz -<00. Tell. nr. 239. EPÜ rotaprint, Tartu, Riia 12.